Luperosuchus
Luperosuchus (betekent 'ergerlijke' of 'lastige krokodil') is een geslacht van uitgestorven pseudosuchide reptielen (historisch bekend als Rauisuchia) uit de clade Loricata, die als enige soort Luperosuchus fractus bevat. Het is bekend van de Chañares-formatie van Argentinië, in lagen die behoren tot het laatste Ladinien van het late Midden-Trias, of het vroegste Carnien van het Laat-Trias. Luperosuchus was een van de grootste carnivoren van de Chañares-formatie, hoewel de overblijfselen fragmentarisch zijn en voornamelijk worden vertegenwoordigd door een schedel met overeenkomsten met Prestosuchus en Saurosuchus.

Beschrijving 
Luperosuchus is alleen bekend van een enkele onvolledige schedel, met een bijbehorend intercentrum van de atlas dat het enige bekende postcraniale materiaal vertegenwoordigt. Het is echter waarschijnlijk dat het een grote viervoeter was, vergelijkbaar met andere basale Loricata. Losse osteodermen uit dezelfde regio werden aanvankelijk aan dit geslacht toegewezen op basis van hun grootte en gelijkenis met die van andere rauisuchide osteodermen, maar later werd ontdekt dat ze behoorden tot de evenoude erpetosuchide Tarjadia. De aanwezigheid van osteodermen bij Luperosuchus is niet strikt bewezen. De lengte wordt geschat op 4,1-4,4 meter op basis van vergelijking met rauisuchiden en 3,7 meter op basis van Prestosuchus.

Schedel 
De schedel behoort tot een groot dier, met de geconserveerde delen van 54,5 centimeter en een geschatte volledige lengte van ongeveer zestig centimeter, die lijkt op die van andere basale Loricata. Het materiaal bestaat grotendeels uit het schedeldak, inclusief de neusgaten, bovenkaak en een deel van de premaxilla. De snuit is smal en puntig, met een hoog bovenkaaksbeen. Slechts een klein, afgerond voorste gedeelte van de fenestra antorbitalis is bewaard gebleven, hoewel het waarschijnlijk driehoekig was gezien de hoogte van de schedel. De fossa antorbitalis, het bassin rond de fenestra antorbitalis, was diep. De premaxilla heeft een kenmerkende lange opgaande achterste tak waarin het neusgat ligt, het bovenkaaksbeen van het neusgat uitsluitend, dat naar achteren taps toeloopt. Een smalle spleet werd geïdentificeerd tussen de premaxilla en het bovenkaaksbeen, zoals bij andere Loricata, maar dit kenmerk is waarschijnlijk een vervorming van het fossiel in plaats van authentiek. Een ongebruikelijk kenmerk van Luperosuchus is de hoge, overdwars afgeplatte kam die op de voorkant van de snuit zit. Deze structuur wordt gevormd door het naar boven gewelfde neusbeen en is beschreven als een 'romeinse neus' in de eerste beschrijving van Romer. Een gelijkaardige structuur wordt gevonden in andere Loricata, in het bijzonder Prestosuchus en Batrachotomus, hoewel het zich het sterkst voordoet bij Luperosuchus.

De oogkas is lang en heeft gladde randen, zonder de sleutelgat-vorm van veel andere Loricata. Het bovenste deel van het onderste slaapvenster was ook lang en smal, hoewel het mogelijk veel breder was in de buurt van de onderste achterste hoek van de schedel, die niet bewaard is gebleven. Het prefrontale bot had een opvallend vingerachtig uitsteeksel dat zich naar voren uitstrekte boven het traanbeen, hoewel het niet zo ver reikte als de voorrand van de voorhoofdbeenderen die ernaast lagen. Een palpebraal bot bevond zich boven de oogkas, hoewel het klein was en aan het frontale en postfrontale versmolten. Het postorbitale bot had twee onderscheidende kenmerken: een grote ronde knop op het bovenste gedeelte en een langwerpige onderste tak.

Ontdekking en naamgeving 
Het holotypische materiaal van Luperosuchus, specimen PULR 04, werd op 17 januari 1965 verzameld door Ruth Romer, de vrouw van paleontoloog Alfred S. Romer. Dit exemplaar wordt bewaard in het La Plata Museum in La Plata, Argentinië. Het werd gevonden in de buurt van de overblijfselen van een grote dicynodont op een vindplaats ongeveer vijf kilometer ten noordoosten van waar de rivier de Chañares uitmondt in de Plano de Talampaya. Er wordt aangenomen dat de vindplaats de top van het onderste lid van de Chañares-formatie vertegenwoordigt, gebaseerd op overeenkomsten in bewaring en de samenstelling van het omringende moedergesteente met andere fossielen die bekend zijn uit dit tijdsinterval. Dit zou onder de lagen zijn geplaatst die onlangs zijn gedateerd door Marsicano et al., wat een minimumleeftijd oplevert van 236,1 +/- 0,6 miljoen jaar geleden voor de vindplaats van Luperosuchus. Ezcurra et al. (2017) wees het Luperosuchus-exemplaar toe aan de basis van de formatie, binnen de relatief fossielarme Tarjadia Assemblage Zone onder de veel productievere Massetognathus-Chanaresuchus Assemblage Zone.

Romer publiceerde zijn beschrijving van Luperosuchus in 1971, als onderdeel van een reeks artikelen waarin de talrijke thecodonten worden beschreven die hij van de Chañares-formatie had verzameld. De binominale naam, Luperosuchus fractus verwijst naar de fragmentarische en verbijsterende aard van het fossiel, en is afgeleid van het Griekse lyperos ('ergerlijk', 'moeilijk', 'lastig') en souchos ('krokodil'), maar de specifieke naam komt van het Latijnse fractus, wat 'gebroken' betekent.

Romer had extra botfragmenten verzameld van de holotype-locatie, maar wist niet zeker of ze van Luperosuchus waren of van de dicynodont die ermee was verzameld. Na het herontdekken en onderzoeken van deze fragmenten, stelden Nesbitt & Desojo vast dat veel van de identificeerbare stukken consistent waren met loricate archosauriërs en die wezen ze daarom toe aan het holotype van Luperosuchus. Deze extra stukken omvatten delen van het bovenkaaksbeen, quadratum, fragmenten van de hersenpan en het intercentrum van de atlas, het enige postcraniale materiaal voor Luperosuchus.

Een tweede exemplaar, PULR 057, werd in 2009 gemeld door Desojo & Arcucci en werd aan dit geslacht toegewezen. Dit exemplaar was echter een derde kleiner dan het type-exemplaar en verschilde ervan in een aantal aspecten, waaronder een minder ontwikkelde 'romeinse neus', maar deze werden geïnterpreteerd als ontogenetische variatie omdat het materiaal juveniele kenmerken leek te vertonen (inclusief niet gesloten beennaden en minder ontwikkelde ornamentering van de botten). De toewijzing van dit materiaal aan Luperosuchus werd in 2017 in twijfel getrokken door Nesbitt & Desojo, die suggereerden dat de verschillen taxonomisch zijn in plaats van ontogenetisch. Het holotype PULR 04 blijft dan het enige bekende materiaal van Luperosuchus, waarbij de taxonomische identiteit van het eerder genoemde exemplaar PULR 057 momenteel onbekend is.

Classificatie 
Romer identificeerde Luperosuchus in 1971 als een lid van de familie Rauisuchidae, maar op het moment van zijn beschrijving waren de verwantschappen van Rauisuchidae met andere archosauriërs slecht begrepen en werd er geen gedetailleerd onderzoek van de verwantschappen uitgevoerd. Luperosuchus werd grotendeels genegeerd in latere fylogenetische analyses van pseudosuchiden uit het Trias, waarschijnlijk als gevolg van de slechte conservatie van de overblijfselen en het ontbreken van identificerende kenmerken, evenals een onduidelijk begrip van de onderlinge verwantschappen van naaste familieleden. Als zodanig werd het meestal alleen voorlopig toegewezen aan Rauisuchia op basis van algemene overeenkomsten, zonder verdere rechtvaardiging.

Luperosuchus werd voor het eerst opgenomen in een fylogenetische analyse door Nesbitt & Desojo in 2017, waar het werd teruggevonden in een clade met de twee Zuid-Amerikaanse Loricata Saurosuchus en Prestosuchus, aan de basis van Loricata. Ze vonden twee gelijk plausibele hypothesen voor de positie van Luperosuchus; één als een zustertaxon van zowel Saurosuchus als Prestosuchus, en een andere als een zustertaxon van Saurosuchus, waarvan de eerste hier wordt weergegeven:

Een studie over nieuwe gewervelde dieren van Chañares (inclusief nieuwe exemplaren van Tarjadia) die in 2017 werd gepubliceerd, nam Luperosuchus en verschillende andere dergelijke dieren op in een archosauromorfe datagroep die was gebruikt door Ezcurra (2016). Deze studie vond Luperosuchus als het zustertaxon van Decuriasuchus op basis van een uitstekende verticale kam op het supraoccipitale bot van de hersenpan. De Luperosuchus + Decuriasuchus-clade werd gevonden buiten een meer beperkte Paracrocodylomorpha, boven Ticinosuchus en onder Prestosuchus in de stamboom.

Nesbitt & Desojo (2017) was een van de verschillende fylogenetische analyses die gecombineerd werden in de loop van Da-Silva et al. (2019)'s studie van een nieuw Prestosuchus-exemplaar. Deze studie ondersteunde de Luperosuchus + Saurosuchus + Prestosuchus-clade niet volledig, hoewel het wel opmerkte dat de clade slechts nauwelijks minder optimaal was dan hun meest spaarzame boom (MPT, most parimonious tree). Hun MPT vond deze drie taxa in een reeks die leidde tot meer kroonwaartse Loricata, met Prestosuchus op de onderste (stamwaartse) sport, Saurosuchus in het midden en Luperosuchus op de bovenste (kroonwaartse) sport net onder Batrachotomus.

Paleobiologie

Histologie en groei 
De schedel van Luperosuchus heeft zeer weinig zichtbare beennaden, deels vanwege de slechte conservering van het materiaal, maar ook door het aanbrengen van kunstmatige verstevigingen aan het oppervlak van het specimen (zoals gips, was en schellak) die fijnere anatomische details verdoezelen. Romer worstelde om het nadenpatroon te identificeren, maar identificeerde versmolten beennaden die hij interpreteerde als een mogelijke indicatie dat het specimen volwassen was. Later onderzoek door Nesbitt & Desojo bevestigde dat veel van de naden in de schedel van Luperosuchus waren vernietigd, met de botten in de schedel volledig versmolten, naast goed ontwikkelde uitgroei van het botoppervlak.

In 2008 hebben Ricqlès et al. vermeld dat ze een histologisch onderzoek hadden uitgevoerd op een pijpbeen dat toebehoorde aan Luperosuchus, geïdentificeerd als specimen MCZ 4077. Aangezien Luperosuchus echter pas definitief bekend is van het holotypemateriaal, is de toewijzing van dit bot aan Luperosuchus twijfelachtig. MCZ 4077 werd later doorverwezen naar Tarjadia ruthae.

Paleoecologie 
Luperosuchus is een van de grootste dieren in de Chañares-formatie en is inderdaad een van de weinige grote carnivoren die bekend waren van de formatie. In de Tarjadia Assemblage Zone van het vroege deel van de formatie, deelde Luperosuchus zijn omgeving met grote herbivore dicynodonten, kleine gravende cynodonten, herbivore rhynchosauriërs en de grote roofzuchtige erpetosuchide Tarjadia. Andere onbepaalde taxa zijn de kleine Loricata vertegenwoordigd door PULR 057, evenals exemplaren van zeer grote paracrocodylomorfen, die mogelijk de grootste roofzuchtige archosauriërs in het ecosysteem vertegenwoordigen. Het vroege deel van de Chañares-formatie komt overeen met een vervlochten riviersysteem met periodieke overstromingen. De omgeving verschuift later naar afzettingen van pyroclastische en vulkaniclastische materialen, zoals tufsteen en as, wat wijst op een complexe geschiedenis van regionaal vulkanisme in de omgeving. Vulkanische massale sterfte kan hebben bijgedragen aan de overvloed aan goed bewaard gebleven skeletmateriaal in de Massetognathus-Chanaresuchus Assemblage Zone nabij het stratigrafische midden van de Chañares-formatie.

Uitgestorven reptielen