Dvinosaurus
Dvinosaurus is een geslacht van uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën'), aangetroffen in regio's van West- en Centraal-Rusland tijdens het Laat-Perm, ongeveer 265-254 miljoen jaar geleden. De ontdekking werd voor het eerst gerapporteerd in 1921 door de Russische paleontoloog Vladimir Prochorovitsj Amalitskii in een postuum gepubliceerd artikel waarin de opbrengsten van een vindplaats in het Russische district Archangelsk worden gedocumenteerd. De naam is afgeleid van de nabijheid van deze plek bij de noordelijke Dvina-rivier.

Dvinosaurus wordt verondersteld een door kieuwen ademende, volledig in het water levende tetrapode te zijn geweest, gekenmerkt door een grote, driehoekige kop, korte ledematen en een lange krachtige staart. Een typisch individu kon ongeveer honderd centimeter lang worden.

Binnen dit geslacht is het aantal erkende soorten na zijn ontdekking in de loop der jaren veranderd. Voorafgaand aan zijn vroegtijdige dood, beschreef Amalitskii de drie soorten Dvinosaurus primus, Dvinosaurus secundus en Dvinosaurus tertius. Bij verdere analyse zouden deze drie voorgestelde soorten echter opnieuw worden geclassificeerd als uitsluitend Dvinosaurus primus, aangezien de laatste twee leeftijdsfasen van dezelfde soort bleken te zijn. Later in de eeuw zou Michail Sjisjkin de twee verschillende soorten Dvinosaurus egregius en Dvinosaurus purlensis beschrijven, gebaseerd op exemplaren uit een vindplaats ten zuiden van de oorspronkelijke groeve van Amalitskii. Ten slotte werd in 2004 de nieuwe soort Dvinosaurus campbelli beschreven door Y.M. Goebin op basis van afzettingen uit de Midden-Wolga-regio, vindplaatsen rond de Wolga, die door West-Rusland loopt voordat hij uitmondt in de Kaspische Zee.

Geschiedenis en beschrijving

Geschiedenis 
Na zijn dood in 1917 werden Amalitskii's aantekeningen en eerste observaties van Dvinosaurus overgebracht naar het paleontologisch instituut van de Russische Academie van Wetenschappen. In de loop van de volgende acht jaar voerde prof. Pjetr Susjkin een grondige analyse uit van deze aantekeningen om de eerste beschrijving van Dvinosaurus te geven. Later in de eeuw werden op een locatie in de buurt van het kleine stadje Vjazniki in het westen van Rusland nog veel meer Dvinosaurus-exemplaren geïdentificeerd en geanalyseerd door B.P. Vjustsjkov en Michail Sjisjkin, die twee nieuwe soorten Dvinosaurus classificeerden en tijdens het proces aan de weergave van het geslacht als geheel hebben toegevoegd. Wat volgt is een samenvatting en algemene beschrijving van hun gecombineerde bevindingen.

Algemene beschrijving en schedel 

Zoals beschreven door Amalitskii en vervolgens Susjkin, is Dvinosaurus ongeveer twee meter lang, hoewel sommige soorten tot tweehonderdvijftig centimeter lang waren. Hij had een gladde huid die geschikt was voor een aquatische omgeving. Zijn hoofd is een grote, afgeronde driehoekige vorm met flinke oogkassen die goed zijn voor bijna een kwart van de lengte van de schedel. Merk op dat de schedel van Dvinosaurus geen otische inkepingen in de achterrand heeft, terwijl hij ook een merkbaar langwerpig achterste schedeldak bezit. Net als andere temnospondylen, heeft het grote interpterygoïde holten en een aantal slagtanden verspreid over het verhemelte. Zijn tanden bestaan uit zowel grote, teruggebogen hoektanden als kleinere, conische tanden, waarvan de combinatie suggereert dat hij zich voedde met vissen of tetrapoden van vergelijkbare grootte.

Post-craniale elementen 
Het is bekend dat Dvinosaurus een sterk verbeend kieuwskelet had net achter de schedel dat ondersteuning zou hebben geboden voor een reeks kieuwen, waarschijnlijk vier paar interne kieuwen. Bovendien had Dvinosaurus een lange wervelkolom (pre-sacrale werveltelling van 28) met korte, dikke ribben die deden denken aan die in Amphibia. De wervels hadden ook haemaalbogen ofwel chevrons. De wervels waren rhachitoom met een vergroot intercentrum en kleine, gepaarde pleurocentra. De intercentra maakten dus de massa van de wervelkolom uit. De botten van de voor- en achterpoten zijn kort, stevig en vertonen verschillende kenmerken van waterorganismen, zoals onvolledige ossificatie en afplatting van de botten van de ledematen. Ten slotte geven prominente doornuitsteeksels in de vele staartwervels aan dat Dvinosaurus een krachtige staart bezat die, in combinatie met zijn korte, gespierde ledematen, hem snel naar zijn prooi kon voortstuwen.

Variatie tussen soorten 
Er is natuurlijk een zekere mate van variatie op deze beschrijving tussen soorten binnen dit geslacht. De meeste verschillen tussen soorten ontstaan in de vorm van kleine wijzigingen in de kaakstructuur, maar sommige verschillen zijn gemakkelijker op te merken. Dvinosaurus flagrante onderscheidt zich van Amalitskii's Dvinosaurus primus door het verlies van rijen tanden op de coronoïden van de binnenste onderkaken en een verschillende plaatsing van de palatinale hoektanden. Bij Dvinosaurus purlensis bestaat een onderscheid in de wervelkolom met de fusie van het hypocentrum en pleurocentrum. De meest recent beschreven soort Dvinosaurus campbelli onderscheidt zich door de toevoeging van een lange interchoanale tandenrij en duidelijke wijzigingen aan de botten van zijn voorpoten. Het is ook de grootste van de soort binnen het geslacht, met een gemeten schedellengte van zesentwintig centimeter in tegenstelling tot een maximale lengte van 19,6 centimeter bij Dvinosaurus primus.

Paleobiologie

Habitat 
Zoals eerder vermeld, was Dvinosaurus een volledig in het water levend organisme, meestal in rivieren en grote stromen. Gezien zijn oogkassen die zich op de top van zijn hoofd bevinden, wordt gedacht dat Dvinosaurus de voorkeur gaf aan diepere rivieren, omdat dit een betere predatie van de vissen in de hogere waterstanden mogelijk zou maken. Dvinosaurus wordt het meest gevonden in zanderige vindplaatsen en men denkt dat hij de voorkeur heeft gegeven aan sterk hydrodynamische watermassa's, dus in snel stromende rivieren.

Voeding 
Op basis van zijn gebitspatroon was Dvinosaurus duidelijk carnivoor en voedde hij zich voornamelijk met vissen. Het is waarschijnlijk dat hij erop vertrouwde zijn prooi in een hinderlaag te lokken door op de bodem van rivierbeddingen te wachten, om dan met een snelle uitval zijn prooi te bemachtigen. Voor de habitat van de vindplaats Vyazniki zelf wordt aangenomen dat Dvinosaurus een middelgroot roofdier was, dat aasde op ongewervelde dieren, paleonisciformen, Hybodontiformes en larvale vormen van andere aquatische tetrapoden, terwijl hij op zijn beurt werd bejaagd door chroniosuchiden als Bystrowiana.

Voortbeweging 
De primaire vorm van beweging en predatie van Dvinosaurus in zijn aquatische omgeving werd bereikt door het gebruik van zijn sterke staart en ledematen, in tegenstelling tot veel van zijn naaste verwanten die een kronkelende beweging in hun torso's gebruikten voor beweging. De niet-gefuseerde wervels die in de meeste soorten voorkomen, zorgden waarschijnlijk voor meer flexibiliteit van het axiale skelet, een aanpassing die zeer geschikt is voor een volledig aquatische omgeving.

Neotenie 
Interessant is dat bij de eerste analyse van de kenmerken van Dvinosaurus werd vastgesteld dat dit geslacht een mengsel van zowel basale als afgeleide eigenschappen vertoonde in relatie tot wat indertijd als zijn grotere subklasse werd beschouwd, de labyrinthodonten. Aanvankelijk waren deze bevindingen raadselachtig en sommige kenmerken werden beschouwd als een schending van de Wet van Dollo, die stelt  dat een organisme nooit precies terugkeert naar een eerdere staat, zelfs als het zich in omstandigheden bevindt die identiek zijn aan die waarin het eerder heeft geleefd.

De schijnbaar regressieve evolutie die bij Dvinosaurus wordt waargenomen, wordt nu echter beschouwd als neotenie, of het behoud van juveniele kenmerken in volwassen vormen van een organisme. Men denkt dat dit fenomeen grotendeels te wijten is aan de milieudruk in de latere delen van het Perm. Tijdens deze periode maakte het droge klimaat het leven van op het land levende amfibieën bijna onmogelijk en leidde het tot het uitsterven van vele soorten labyrinthodonten. Men denkt dat een tot volwassen dieren uitgroeiende, op het land levende vorm van Dvinosaurus een van de soorten was die uitstierven, terwijl de zich tot de larvale fase beperkende, volledig in het water levende vorm bleef bestaan. De basale eigenschappen, zoals een dun schedeldak en onderontwikkelde zintuigen, aanwezig in de larvale vorm en bij rijping verloren in de volwassen vorm, pasten beter bij een volledig aquatische levensstijl, waardoor Dvinosaurus uitsterven kon voorkomen door de landhabitat op te geven. Dientengevolge is Dvinosaurus de enige labyrinthodont die aanwezig is in de noordelijke Dvina-regio en er wordt aangenomen dat deze voornamelijk wordt vertegenwoordigd door zijn larvale vorm. Later werd duidelijk dat de labyrinthodonten geen natuurlijke groep vormen maar een kunstmatige samenvoeging zijn van vormen met een bepaalde tandstructuur.

Geografische verspreiding 
Dvinosaurus is bijna alleen aangetroffen in regio's van Oost-Europa, voornamelijk in West- en Centraal-Rusland. Hoewel de verspreiding ervan beperkt is tot regio's met rivieren zoals de Wolga en de noordelijke Dvina, wordt aangenomen dat deze plaatsen ongeveer 200 miljoen jaar geleden tijdens continentale driften aanzienlijke geografische verschuivingen hebben ondergaan. Verschillende naaste verwanten van Dvinosaurus, met name Brachyopidae zoals Brachyops, Bothriceps en Batrachosuchus, bewoonden regio's van het vroege Gondwana, een supercontinent dat het huidige Afrika, India, Zuid-Amerika, Australië en Antarctica omvatte. Het is mogelijk dat deze verwanten en voorlopers van de Dvinosaurus op dit supercontinent hebben gewoond voordat ze na de vorming van Pangea naar het noorden migreerden naar de regio's waar Dvinosaurus uiteindelijk in het fossielenarchief verschijnt.

Er zijn momenteel vijfenveertig locaties in Oost-Europa waar overblijfselen van Dvinosaurus zijn gedocumenteerd, waarvan de meeste te vinden zijn in het district Archangelsk in het noordwesten van Rusland, grenzend aan de Witte Zee in de Noordelijke IJszee.

Classificatie 
Dvinosaurus behoort tot de grotere clade Dvinosauria, die ook de taxa Trimerorhachis, Neldasaurus, Perryella, Acroplous, Isodectes, Slaugenhopia, Kourerpetidae, Tupilakosaurus en Thabanchuia omvat. Deze clade valt onder de Temnospondyli.

Uitgestorven amfibieën