Poposaurus
Poposaurus is een geslacht van uitgestorven pseudosuchide Archosauria uit het Laat-Trias van het zuidwesten van de Verenigde Staten. Het behoort tot de clade Poposauroidea, een ongebruikelijke groep pseudosuchiërs uit het Trias, die vormen met zeilruggen, vormen met snavels en aquatische vormen omvat. Fossielen van de groep zijn gevonden in Wyoming, Utah, Arizona en Texas. Behalve de schedel zijn de meeste delen van het skelet van Poposaurus bekend. De typesoort Poposaurus gracilis werd in 1915 door M.G. Mehl beschreven. De tweede soort Poposaurus langstoni was oorspronkelijk de typesoort van het geslacht Lythrosuchus. Sinds het voor het eerst werd beschreven, is Poposaurus op verschillende manieren geclassificeerd: als een dinosauriër, een phytosauriër en een rauisuchiër.

Net als theropode dinosauriërs was Poposaurus een obligate tweevoeter, wat betekent dat hij noodzakelijk op twee benen liep in plaats van op vier. Als pseudosuchiër is hij echter nauwer verwant aan levende krokodilachtigen dan aan dinosauriërs. Men denkt dat Poposaurus deze vorm van voortbeweging onafhankelijk heeft ontwikkeld, mogelijk vanuit het vermogen van vroege Archosauria om hoog op de poten te lopen.

Beschrijving 
Poposaurus was ongeveer vier meter lang, waarbij de staart ongeveer de helft van de lichaamslengte omvatte. Het wordt geschat op een gewicht van ongeveer zestig tot vijfenzeventig kilogram, waarbij de grootste individuen negentig tot honderd kilogram bereikten. 

Het lichaam van Poposaurus is zijdelings samengedrukt, met een lange en smalle heupstructuur. Het schaambeen en het zitbeen zijn langwerpig. Het uiteinde van het schaambeen vormt een duidelijke haak die uniek is voor Poposaurus en enkele andere vroege pseudosuchiërs. Poposaurus heeft vijf sacrale wervels die de ruggengraat met de heup verbinden, drie meer dan de meeste vroege archosauriërs. De achterpoten zijn ongeveer twee keer zo lang als de voorpoten en dicht bij elkaar geplaatst. Vijf tenen zijn aanwezig op de voet, maar de vijfde is gereduceerd tot een kleine spalk van bot naast de middenvoetsbeentjes. De middelste drie tenen zijn goed ontwikkeld, waardoor de voet een tridactyl uiterlijk krijgt. Het hielbeen strekt zich ver van de enkel uit en vormt een duidelijke hiel.

Geschiedenis 

De eerste overblijfselen van Poposaurus werden gevonden in 1904 in de buurt van Lander. In 1907 beschreef paleontoloog James Henry Lees dit fossiel, een darmbeen (een deel van de heup) uit de Popo Agie-formatie, en identificeerde het als dat van de phytosauriër Paleorhinus bransoni. In 1915 benoemde paleontoloog Maurice Goldsmith Mehl Poposaurus op basis van vollediger materiaal van de Popo Agie-formatie, inclusief wervels, heupen en ledematen. De soortaanduiding verwijst naar de lichte bouw. Hij noemde het holotype als [Walker Museum] 602, maar in feite is het holotype UR 357. Mehl concludeerde dat het door Lees beschreven darmbeen UR 358 ook toebehoorde aan Poposaurus. Hij classificeerde Poposaurus niet als een phytosauriër, omdat de vorm van zijn darmbeen anders was en hij meer sacrale wervels had die met de heup waren versmolten. Mehl maakte vergelijkingen tussen Poposaurus en de eerder genoemde Dolichobrachium, ook uit het Trias van Wyoming. Dolichobrachium was alleen bekend van enkele tanden, een opperarmbeen en een deel van de schoudergordel, dus Mehl suggereerde dat het materiaal van Poposaurus en Dolichobrachium tot hetzelfde dier zou kunnen behoren. Mehl merkte overeenkomsten op tussen Poposaurus en theropode dinosauriërs, inclusief zijn holle beenbotten en diepe heupgewrichtkom, maar beschouwde het niet als een dinosauriër omdat elke sacrale wervel slechts één rib ondersteunde (theropoden hebben meestal meerdere ribben die aan elke sacrale wervel verbonden zijn).

In de daaropvolgende jaren werd Poposaurus toegewezen aan veel verschillende groepen reptielen. De Hongaarse paleontoloog Franz Nopcsa classificeerde het in 1921 als een ornithischische dinosauriër en stelde overeenkomsten met iguanodonten en camptosauriërs vast. In 1928 plaatste Nopcsa hem in de nieuwe familie Poposauridae en de nieuwe onderorde Poposauroidea. Voor Nopsca was Poposauroidea een van de drie onderorden die de Ornithopoda-orde vormden. In de daaropvolgende jaren ondersteunden veel paleontologen deze classificatie. De Duitse paleontoloog Oskar Kuhn classificeerde Poposaurus bijvoorbeeld in zijn eigen onderorde van Ornithischia, die hij Poposauria noemde. In 1930 plaatste de Amerikaanse paleontoloog Oliver Perry Hay Poposaurus in Anchisauridae, een familie van sauropodomorfe dinosauriërs. De Duitse paleontoloog Friedrich von Huene beschouwde het in 1950 als een zeer vroege stegosauriër. In deze fase beschouwden de meeste onderzoekers de Dinosauria als geheel als parafyletisch waarbij de verschillende deelgroepen ieder hun eigen afstamming hadden binnen de thecodonten. Vandaar het schuiven met Poposaurus om de rol van voorouder te vervullen.

In 1961 gaf de Amerikaanse paleontoloog Edwin Harris Colbert een uitgebreide beschrijving van het bekende materiaal van Poposaurus en classificeerde het als een theropode dinosauriër. Colbert dacht dat Poposaurus geen primitievere archosauriër kon zijn omdat hij holle beenbotten en complexe wervels had. Hij plaatste het in de Carnosauria, maar omdat zijn darmbeen anders was dan alle andere archosauriërs, plaatste Colbert Poposaurus in zijn eigen familie Poposauridae. In hetzelfde artikel beschreef Colbert een darmbeen van de Dockum Group uit Howard County, dat hij toekende aan Poposaurus gracilis.

In zijn studie uit 1977 van Saurischia uit het Laat-Trias, herclassificeerde Peter Galton, die de Dinosauria als monofyletisch zag, Poposaurus als een thecodonte pseudosuchiër die niets met dinosauriërs van doen had. In 1915 beschreef Mehl een distaal dijbeen in het holotype-exemplaar van Poposaurus, maar Galton interpreteerde dit als het gefuseerde uiteinde van de schaambeenderen van de heup. Galton merkte overeenkomsten op tussen de heupen van Poposaurus, Arizonasaurus, Bromsgroveia, Postosuchus en Teratosaurus, en groepeerde ze allemaal in Poposauridae. Net als paleontologen voor hem, onderscheidde Galton Poposaurus op basis van de unieke vorm van zijn darmbeen.

In 1995 beschreven paleontologen Robert Long en Phillip Murry nieuwe fossielen van Poposaurus uit de Placerias-steengroeve in de Chinle-formatie van Arizona. Onder het nieuwe materiaal bevonden zich delen van de onderste ledematen, waaronder het scheenbeen en het hielbeen. Ze verwijderden Postosuchus van Poposauridae en beweerden dat het materiaal dat in deze toewijzing was gebruikt een chimaera was, ofwel een verzameling botten van verschillende dieren. Het schaambeen van Postosuchus was in feite een schaambeen van Poposaurus, wat leidde tot de verkeerde classificatie. Long en Murry scheidden poposauriden zoals Poposaurus, Bromsgroveia en de nieuw genoemde Lythrosuchus van Rauisuchia zoals Postosuchus, die ze in de familie Rauisuchidae hielden.

Fossielen van Poposaurus gracilis zijn gevonden in de Chinle-formatie in het Grand Staircase-Escalante National Monument in Utah.

Het bekende materiaal van Poposaurus werd in 2007 opnieuw beschreven, samen met twee nieuwe exemplaren uit de Tecovas-formatie van Texas en het Petrified Forest van Arizona. Long en Murry's Lythrosuchus langstoni werd opnieuw geclassificeerd als een nieuwe soort Poposaurus langstoni, op basis van holotype TMM 31025-12. Poposaurus langstoni verschilt van Poposaurus gracilis doordat hij groter is, geen botkam achter de heupkom heeft en geen put op het zitbeen heeft die in het darmbeen past. In 2011 werd een bijna compleet exemplaar van Poposaurus gracilis bekend als YPM VP 057100, en informeel genaamd 'de Yale specimen', gevonden in de Chinle-formatie van Grand Staircase-Escalante National Monument in Utah. Het omvat de voorpoten, achterpoten, heupen, ribben, ruggenwervels en een groot deel van de staart. Een ander exemplaar van Poposaurus uit Arizona, PEFO 34865, bevat niet alleen postcraniale resten, maar ook schedelresten, wat bevestigt dat Poposaurus een hyper-carnivoor roofdier was.

Paleobiologie

Voortbeweging 

Toen M.G. Mehl in 1915 voor het eerst Poposaurus benoemde, beschreef hij het als een goed gespierd dier, licht in gewicht, met mogelijk soms een tweevoetig manier van lopen, en zeer zeker snel in beweging. Mehl baseerde deze typering op zijn lange ledematen en botten en diepe heupkom, twee kenmerken die hem verbinden met tweevoetige dinosauriërs. Sinds de jaren 1970 wordt Poposaurus echter beschouwd als een pseudosuchische archosauriër die nauwer verwant is aan krokodilachtigen dan aan dinosauriërs. De meeste van zijn naaste verwanten (zoals de grote rauisuchiden en ctenosaurisciden) waren obligate viervoeters die niet op twee benen konden lopen. Hoewel het hele skelet onbekend was, werd verwacht dat Poposaurus er hetzelfde uitzag als zijn verwanten. In 2011 werd het bijna complete exemplaar YPM VP 057100 beschreven. Het exemplaar bevestigde Mehl's beschrijving en onthulde dat Poposaurus inderdaad tweevoetig was. Het skelet preserveert zowel de voor- als de achterpoten, die laten zien dat Poposaurus veel kortere armen dan benen had.

Hoewel Poposaurus en vroege dinosauriërs beide tweevoetig waren, evolueerde de manier van voortbewegen onafhankelijk in elke groep. De onafhankelijke oorsprong wordt getoond door verschillende verschillen tussen de skeletten van Poposaurus en dinosauriërs. In tegenstelling tot dinosauriërs heeft Poposaurus de kenmerkende crurotarsale enkel van Pseudosuchia, meestal geassocieerd met quadrupedale voortbeweging. Poposaurus heeft ook de pillar erect-houding van de achterpoot waarin het acetabulum of heupkom naar beneden is gericht en direct boven de kop van het dijbeen is geplaatst. Daarentegen hebben dinosauriërs een alternatieve methode om het dijbeen verticaal te plaatsen waarin het acetabulum zijdelings is gericht en de kop van het dijbeen onder een hoek staat om erin te passen. Dit heet de buttress erect-houding omdat het trochanterisch beenplateau van de schacht omhoog gericht is.

Hoewel ze onafhankelijk tweevoetige voortbeweging evolueerden, erfden Poposaurus en dinosauriërs een neiging tot rechtopstaande, door de achterpoten aangedreven voortbeweging van een vroege voorouder van de archosauriërs. De houding van deze voorouderlijke archosauriër kan worden afgeleid uit een methode die extant phylogenetic bracketing wordt genoemd. Archosauria is een kroongroep die tegenwoordig wordt vertegenwoordigd door vogels en krokodilachtigen, wat betekent dat de eerste archosauriër de laatste gemeenschappelijke voorouder was van alle vogels en krokodilachtigen. Alle vogels hebben een vaste rechtopstaande houding en krokodilachtigen kunnen hoog lopen met hun ledematen rechtop. Als een rechtopstaande houding als homoloog wordt beschouwd bij vogels en krokodilachtigen (hoogstwaarschijnlijk), houdt fylogenetische 'bracketing' in dat ze deze eigenschap van hun gemeenschappelijke voorouder hebben geërfd en dat deze voorouder ook een rechtopstaande houding had. Met deze redenering wordt aangenomen dat de eerste archosauriërs het vermogen hadden om met rechte ledematen te lopen. Poposaurus en dinosauriës bereikten een tweevoetige houding toen hun achterpoten langer werden, hun heupen sterker werden en hun ruggengraat was aangepast voor verticale flexie. Andere aanpassingen die tweevoetige voortbeweging mogelijk hebben vergemakkelijkt, zijn onder meer de ontwikkeling van een hart met vier kamers en longen met een luchtstroom in één richting (van beide wordt aangenomen dat ze aanwezig zijn in Poposaurus door fylogenetische 'bracketing').

De beenmusculatuur van Poposaurus werd vastgesteld in een onderzoek uit 2011 waarin spierlittekens op de botten werden onderzocht en conclusies werden getrokken op basis van fylogenetische bracketing. Er werden zesentwintig spieren, drie ligamenten en twee bindweefselstructuren beschreven. Hoewel de veronderstelde spieren van Poposaurus veel aspecten gemeen hebben met die van vogels, lijken ze meer op die van krokodilachtigen. Men denkt dat Poposaurus een musculus puboischiotibialis heeft gehad, maar deze spier is afwezig bij vogels en waarschijnlijk ook niet bij meer basale dinosauriërs. De musculus extensor digitorum brevis was waarschijnlijk aanwezig op de voet van Poposaurus, maar niet bij vogels. De musculus puboischiofemoralis externus van Poposaurus is ook vergelijkbaar met die van levende krokodilachtigen. Andere aspecten van de spieren van Poposaurus verschillen van die van krokodilachtigen. De musculus puboischiofemoralis internus vindt bijvoorbeeld zijn oorsprong op de wervelkolom bij krokodilachtigen en op de heup bij Poposaurus. De heupoorsprong voor deze spier wordt beschouwd als de oorspronkelijke toestand voor archosauriërs, omdat het ook wordt gezien bij vogels en andere dinosauriërs. Men denkt dat Poposaurus adductoren had die zelfs groter waren dan die van dinosauriërs, aangezien hun aanhechting over de gehele lengte van het dijbeen loopt.

Ademhaling 
De studie uit 2011 van de beenmusculatuur van Poposaurus suggereerde ook een kenmerkende vorm van ademhaling waarbij buikspieren betrokken waren. De studie veronderstelde dat Poposaurus een musculus ischiotruncus had die van het zitbeen aan de achterkant van de heup, over het schaambeen en naar de buikribben liep. In een vorm van ademhaling die kurassale ademhaling wordt genoemd, zou de ischiotruncus samentrekken en de romp samendrukken, waardoor lucht uit de longen werd gedreven.

Classificatie 

Poposaurus is een lid van de familie Poposauridae, onderdeel van de grotere pseudosuchische groep Poposauroidea. Het is nauw verwant aan andere Pseudosuchia uit het Trias zoals ctenosaurisciden en shuvosauriden. Net als Poposaurus waren shuvosauriden tweevoetig. Toen het exemplaar YPM VP 057100 in 2011 werd beschreven door Gauthier et al., werd Poposaurus opgenomen in een fylogenetische analyse. Poposaurus werd binnen Poposauroidea geplaatst als het zustertaxon van de grote herbivoor Lotosaurus en de shuvosauriden. Dit betekent dat Poposaurus nauwer verwant is aan Lotosaurus en shuvosauriden dan aan enige andere Pseudosuchia. Uit de analyse bleek dat ctenosaurisciden en de aquatische Qianosuchus achtereenvolgens meer basale poposauroïden zijn. Hieronder is het cladogram van Gauthier et al. (2011):

Uitgestorven reptielen