Ledumahadi
Ledumahadi mafube is een plantenetende dinosauriër, behorend tot de Sauropodomorpha, die tijdens de vroege Jura leefde in het gebied van het huidige Zuid-Afrika.

Vondst en naamgeving
Begin jaren negentig werd het Lesotho Highlands Water Project uitgevoerd, de aanleg van een serie stuwmeren om de waterhuishouding tussen Lesotho en Zuid-Afrika beter te beheersen. In het kader daarvan werd de paleontoloog James Kitching van de Universiteit van Witwatersrand aangetrokken om mogelijke vondsten van fossielen te documenteren. Kitching vond op de grond van de ranch Beginsel, in Vrijstaat aan de grens met Lesotho, op 1685 meter hoogte botten van sauropodomorfen uit de rotsen steken. Hij verzamelde daarvan wat exemplaren maar publiceerde er niet over omdat hij meer geïnteresseerd was in zoogdieren. In die tijd werd meestal aangenomen dat zulke resten afkomstig waren van een beperkt aantal taxa die al van betere fossielen bekend waren. In de eenentwintigste eeuw werd zijn collega Adam Yates zich van de ontdekking bewust, toen hij de botten aantrof in de verzameling van de universiteit. Intussen was veel meer over zulke dieren bekend geworden en Yates concludeerde dat het om een nog onbekende soort moest gaan. In oude krantenartikelen vond hij de oorspronkelijke locatie. Met doctorandus Blair W. McPhee bezocht hij de plek en borg nog wat beenderen van wat hij interpreteerde als één individu. In 2012 startte Jonah Choniere het onderzoek weer op en tussen 2012 en 2017 groef hij met McPhee de hele locatie uit waarbij nog meer botten werden gevonden. Mensen die op enig moment direct bij de opgraving betrokken waren, omvatten verder Sifelani Jirah, Michael Day en Alex Parkinson. De beenderen zijn geprepareerd door Cynthia Kemp en Celeste Yates. Jennifer Botha-Brink voerde een histologisch onderzoek uit naar de botstructuur.

In 2018 werd de typesoort Ledumahadi mafube benoemd en beschreven door Blair W. McPhee, Roger B.J. Benson, Jennifer Botha-Brink, Emese M. Bordy en Jonah N. Choiniere. De geslachtsnaam betekent "enorme donderklap" in het Sesotho, een verwijzing naar het hoge lichaamsgewicht. De soortaanduiding betekent "dageraad" in dezelfde taal, een verwijzing naar de hoge ouderdom van het fossiel.

Het holotype, BP/1/7120, is gevonden in een laag van de bovenste Elliotformatie die dateert uit het Hettangien-Sinemurien, ongeveer 200 tot 195 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: een achterste stuk van een halswervel, drie ruggenwervels, de twee "echte" sacrale wervels van het heiligbeen, een voorste staartwervel, een achterste staartwervel, een chevron uit de staartbasis, de rechterellepijp, een eerste middenhandsbeen, nog een middenhandsbeen dat vermoedelijk het derde of vierde is, het onderste derde deel van het rechterdijbeen en een voetklauw. Het skelet lag, op de twee vergroeide sacrale wervels na, niet in verband. Het betreft een volwassen individu waarvan de leeftijd door groeiringen bepaald is op veertien jaar.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
Ledumahadi is een grote soort. De lichaamslengte is lastig te bepalen maar zal niet veel lager gelegen hebben dan tien meter. Sommige persberichten repten van een heuphoogte van vier meter maar dat is incorrect; die zal in feite ruim twee meter bedragen hebben. De beschrijvers hebben een schatting gemaakt van het gewicht waarbij een extrapolatie werd uitgevoerd uit de schachtomtrek van het dijbeen en het opperarmbeen. Dat kan geijkt worden met het bekende gewicht van moderne zoogdieren. De schachtomtrek van het dijbeen is vierenvijftig centimeter. Het opperarmbeen is onbekend maar de omtrek daarvan werd benaderd door uit te gaan van de wel bekende ellepijp, die zesenveertig centimeter lang is. De combinatie leverde een gewicht op van twaalf ton. Dat zou Ledumahadi tot de zwaarste bekende basale sauropodomorf maken. Hierbij werd er echter van uitgegaan dat het een viervoeter betreft. Dat leidde men af uit de robuuste ellepijp. Als het toch een tweevoeter was, zouden de achterpoten het gehele gewicht hebben moeten dragen. Dat zou leiden tot een lagere gewichtsschatting van 6,63 ton.

De beschrijvers stelden drie onderscheidende kenmerken vast. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De bovenste binnenrand van het eerste middenhandsbeen loopt scherp taps en gebogen toe zodat in dwarsdoorsnede een druppelvormig profiel ontstaat dat afwijkt van het typische zandloperprofiel van verwanten. Het voorste gewrichtsfacet van de voorste staartwervel is sterk uitgehold zodat het diepste punt 45 millimeter dieper ligt dan de voorste buitenrand van het wervellichaam. De ledematen zijn zeer robuust vooral de arm waarin de ellepijp een minimale scachtomtrek heeft die 57% bedraagt van de lengte.

Skelet
Het skelet werd in het hoofdartikel slechts minimaal beschreven. Bij de halswervel is het achterste gewrichtsuitsteeksel niet speciaal verheven, een basaal kenmerk. Bij de voorste ruggenwervel is het doornuitsteeksel smal in zijaanzicht en overdwars verbredend naar de top toe. De meer naar achteren gelegen ruggenwervels hebben relatief lange doornuitsteeksels, tweemaal zo hoog als hun bases in zijaanzicht breed zijn, terwijl dat bij de verwant Antetonitrus anderhalfmaal is. De hele wervelboog, inclusief doornuitsteeksel, is tweemaal zo hoog als het wervellichaam. Bij de voorste staartwervel is het wervellichaam 1,7 maal zo hoog als het in zijaanzicht lang is. Deze wervel is procoel met een diep hol voorste facet en een licht bol achterste facet.

De ellepijp heeft bovenaan een grote processus olecrani maar een ondiepe trog voor het contact met het spaakbeen. Dit zijn basale kenmerken. Het olecranon dient als uitsteeksel om de arm te strekken en zo een afzet in gebogen houding mogelijk te maken. De diepe trog belemmert pronatie en maakt het de hand onmogelijk meer naar voren te draaien voor zo'n afzet. Klassieke Sauropoda hebben een zwak uitsteeksel omdat de arm recht gehouden wordt en een ondiepe trog zodat de onderarm wat geroteerd kan worden. Bij het voorste uitsteeksel van het bovenvlak is de punt naar binnen gedraaid, net als bij Antetonitrus. De schacht van de ellepijp is opvallend robuust, wat als teken gezien werd voor een dragende functie. Eenzelfde functie zou blijken uit de vorm van het eerste middenhandsbeen waarvan de breedte overdwars van het bovenvlak 10% langer is dan de schachtlengte. Dat is een punt van gelijkenis met Antetonitrus die dan weer afwijkt in de zandlopervorm van het bovenvlak en een kortere schacht. Ook het andere bewaarde middenhandsbeen is robuust.

Bij het dijbeen heeft de schacht een schijfvormige dwarsdoorsnede wat afwijkt van de ovaal bij Antetonitrus. Het kniegewricht duidt op een gebogen houding van de achterpoot, met ver naar achteren uitstekende gewrichtsknobbels en een diep hol ondervlak. De voetklauw, vermoedelijk de eerste of tweede, heeft een cirkelvormig gewrichtsvlak dat men wel vaker aantreft bij sauropodmorfen van deze fylogenetische positie.

Fylogenie
Een cladistische analyse plaatste Ledumahadi basaal in de Sauropodomorpha, samen met de zustersoort Antetonitrus een lid van de Lessemsauridae. De beschrijvers zien deze soorten niet als Sauropoda maar als basale Sauropodiformes, een kwestie van definitie; ze zijn sauropoden onder de definities van Paul Sereno uit 1998 en 2005.

Volgens McPhee zijn alle vormen met robuuste voorpoten viervoeters. De tak die naar Jingshanosaurus leidt, zou de eerste afsplitsing zijn die op vier poten ging lopen. Anchisaurus en Riojasaurus zouden latere takken zijn die onafhankelijk daarvan ook dit kenmerk ontwikkelden. De hoofdtak bleef echter op alleen de achterpoten lopen en bracht vormen als Yunnanosaurus en Mussaurus voort. Na de aftakking van Camelotia echter waren alle sauropodomorfen mogelijkerwijs viervoeters waaronder ook Lessemsaurus. Hoewel viervoeters bleven zulke vroege sauropodiformen in stand een gebogen elleboog behouden. Ze zouden dus niet in staat geweest zijn tot een graviportale gang met de arm in de positie van een verticale kolom om het gewicht te dragen. Viervoetige Euornithopoda bereiken, met een gebogen elleboog, een gewicht tot zeventien ton. Dat zou weleens het maximum kunnen zijn voor een gang zonder rechte voorpoten.

De positie van Ledumahadi in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel toont het volgende kladogram.

Literatuur
Blair W. McPhee, Roger B.J. Benson, Jennifer Botha-Brink, Emese M. Bordy en Jonah N. Choiniere, 2018, "A Giant Dinosaur from the Earliest Jurassic of South Africa and the Transition to Quadrupedality in Early Sauropodomorphs", Current Biology

Sauropodomorpha