Leptoceratops
Leptoceratops (betekent 'klein', 'onbeduidend', 'slank' of 'mager' gehoornd gezicht) is een geslacht van uitgestorven basale ('primitieve') Ceratopia uit het Laat-Krijt, zo'n 70 tot 66 miljoen jaar geleden, dat in het gebied leefde van wat nu Noord-Amerika is. Beenderen zijn gevonden in Alberta, Canada en in Wyoming. Wellicht konden ze, net als bijvoorbeeld Iguanodon, staan en lopen op hun achterpoten, maar hun gewone gang was op vier poten. Leptoceratops werd twee meter lang en woog tussen de zeventig en tweehonderd kilogram.

Ontdekking

Leptoceratops gracilis
Leptoceratops was het eerste kleine ontdekte lid van de Ceratopia. Hij werd bij Tolman Ferry opgegraven in 1910, door Barnum Brown in de Red Deer River Valley in Wheatland County in Alberta, tijdens diens eerste veldseizoen in Canada in opdracht van het American Museum of Natural History. Het fossiel lag aan het oppervlak van een koeienpad en was door verwering en de hoeven van runderen sterk beschadigd geraakt. Bij dit eerste exemplaar ontbrak bijvoorbeeld het grootste deel van de schedel en Brown was niet in staat de bouw van het dier goed te reconstrueren, waarvan hij de lengte inschatte op slechts vier voet. Wel herkende hij het als een ceratopiër, ondanks het ontbreken van een neushoorn. Toen Charles Whitney Gilmore echter Brachyceratops benoemde, begreep Brown het belang van zijn vondst en benoemde in 1914 Leptoceratops gracilis. De geslachtsnaam combineert een Oudgrieks λεπτός, leptos, 'tenger', met een verwijzing naar de Ceratopia. De soortaanduiding betekent eveneens 'lichtgebouwd' in het Latijn.

Het holotype AMNH 5205 is gevonden in een laag van de Scollardformatie die dateert uit het late Maastrichtien en ongeveer zevenenzestig miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: de neusbeenderen, de bovenkaaksbeenderen, een deel van de rand van een oogkas, de achterrand van een schedelkraag, het dentarium, predentarium en spleniale van de onderkaak, een reeks van vierentwintig staartwervels, een rechterschoudergordel en -voorpoot, en fragmenten van de achterpoten. In 1998 stelden Michael Ryan en Philip John Currie dat het bij dit materiaal in feite om twee individuen gaat en benoemden het individu met de schedel, de rechtervoorpoot en de staart als het lectotype waarvan ze voorstelden dat het inventarisnummer AMNH 5205 voortaan alleen voor dit exemplaar gebruikt zou gaan worden.

Leptoceratops kreeg eerst weinig aandacht en het onderzoek naar basale ceratopiërs richtte zich na 1922 op de van veel completer materiaal bekende Protoceratops. In 1947 echter vond Charles Mortram Sternberg bij Drumheller een aanzienlijk vollediger exemplaar, specimen CM 8889. Tegelijkertijd vond zijn assistent, Thomas Potter Chamney, een wat kleiner individu, CM 8888. Aan het eind van het seizoen werd daarnaast het nog kleinere en zeer gave CM 8887 aangetroffen, toentertijd het meest complete ceratopiërskelet dat ooit gevonden was. C.M. Sternberg beschreef de soort op basis van deze vondsten opnieuw. De drie nieuwe skeletten duidde hij formeel aan als plesiotypen van de soort omdat er veel aanvullende kenmerken bij waar te nemen waren. Vrijwel het hele skelet is erdoor bekend.

In 1970 publiceerde Dale Alan Russell de eerste skeletreconstructie van Leptoceratops. Hierin werden echter een aantal fouten gemaakt. Russell werd maar ten dele beïnvloed door de moderne ideeën van de 'dinosauriërrenaissance'. Hij plaatste de schoudergordel laag op een vrij brede en hoge borstkas met bijna verticale ribben. Dat dwong de voorpoten in een gedeeltelijke spreidstand met een vrijwel horizontaal opperarmbeen en bracht de voorste romp zeer dicht bij de grond. Vanuit zo'n reconstructie lag het voor de hand aan te nemen dat Leptoceratops een facultatieve tweevoeter was, die dus desgewenst de romp kon heffen om alleen op de achterpoten te rennen. Dat werd aannemelijker gemaakt doordat in zo'n stand de voorpoten in zijaanzicht erg kort leken. Daarbij viel door de hoge borstkas niet zo op hoe enorm de schedel eigenlijk was, een eigenschap die een tweevoetige gang sterk bemoeilijkt. Verder liet hij de staart afhangen.

Er is later, in 1978, door John Ostrom materiaal gevonden uit het late Maastrichtien van de Lanceformatie in het Bighorn Basin in het noorden van Wyoming. Dit was dus de eerste keer dat de resten van het dier ook in de Verenigde Staten van Amerika werden aangetroffen. Het ging om specimen YPM 18133, bestaande uit de achterkant van een skelet en een losse tand.

Van de jaren negentig af is het aantal vondsten snel toegenomen. Uit Canada betreft het de specimina RTMP 93.95.1: een gedeeltelijk skelet; RTMP 95.86.1: een gedeeltelijk skelet; RTMP 94.86.1: een fragmentarisch skelet; RTMP 99.47.1: een niet in verband liggend skelet zonder schedel; en RTMP 2005.8.1: een fragmentarisch skelet zonder schedel. Uit Montana zijn twee specimina toegewezen aan een Leptoceratops cf gracilis: UWGM-200, een gedeeltelijke schedel, en UWGM-201, een maxillaire tand inclusief tandwortel. Dit brengt het aantal exemplaren dus op twaalf maar wegens de reeds hoge kwaliteit van de eerdere vondsten is onze kennis over de soort erdoor niet toegenomen met uitzondering van specimen UWGM-200 waarbij voor het eerst de hersenpan bestudeerd kon worden.

Leptoceratops cerorhynchus
De typesoort van het geslacht is Leptoceratops gracilis. In 1942 werd een skelet dat Brown in 1916 gevonden had in Montana door hem benoemd tot een tweede soort: Leptoceratops cerorhynchus, de 'neushoorn', maar in 1951 werd dit door C.M. Sternberg, die door zijn vollediger vondsten een beter beeld had gekregen van Leptoceratops gracilis, toegewezen aan een eigen geslacht, Montanoceratops.

Beschrijving

Grootte en algemene bouw
Leptoceratops is een vrij klein dier, zij het niet zo tenger als Brown meende. Peter Dodson dacht in 1996 dat het holotype 2,7 meter lang kon zijn geweest. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte van Leptoceratops op twee meter, het gewicht op honderd kilogram. Een 2,7 meter lang exemplaar zou dan een tweehonderd kilogram hebben gewogen.

Leptoceratops leek sterk op de eerder in het gebied levende Prenoceratops. De enorme kop en relatief korte en hoge staart wijzen erop dat de normale gang op vier poten was. De voorpoten zijn krachtig gebouwd en lang genoeg om zich zonder ongemak als viervoeter voort te bewegen. Bij de kleinste exemplaren echter zijn de voorpoten korter en kan een tweevoetige wijze van voortbewegen de normale zijn geweest.

Skelet

Schedel
De schedel heeft zowel in bovenaanzicht als in zijaanzicht een driehoekig profiel dat naar voren uitloopt in een spitse punt. De snuitpunt en de punt van de onderkaken zijn licht gebogen tot een snavel die bij het levende dier met hoorn bedekt was. De snuit heeft een bol profiel dat niet helemaal geleidelijk loopt: bij de bovenkant van de snavel ligt een knik en verder is er het begin van een neushoorn zichtbaar op de neusbeenderen welke echter niet verruwd is; een echte hoornschacht ontbrak dus vermoedelijk. Het neusgat vormt een schuin naar boven en achteren gerichte ovaal. Het rostrale, de beenkern van de bovensnavel, heeft een horizontale onderrand; de achterste tak ervan loopt vrij ver door. Zo omvat het rostrale een voorste bolling van de praemaxilla. De achterrand daarvan wordt weer ingekeept door de bolle voorrand van het bovenkaaksbeen. Daarboven heeft de praemaxilla een vrij ver naar achteren doorlopende schuine tak. De achterste tak eronder heeft een bolle onderrand. Daarin bevinden zich geen premaxillaire tanden. Het bovenkaaksbeen heeft in het midden een diepe en hoge eivormige uitholling, de fossa antorbitalis. De bovenkant van de uitholling wordt gevormd door een opvallend groot traanbeen. De tandenrij van het bovenkaaksbeen, in zijaanzicht opvallend bol, is over de volle lengte ingesprongen wat wijst op de aanwezigheid van vlezige wangen. Er zijn zeventien maxillaire tandposities. De tanden vormen geen echte tandbatterij en hebben ook geen dubbele wortels. Er is maar één vervangingstand per positie. Ze tonen een duidelijk cingulum, een verdikte tandbasis. Hun spits is afgesleten en heeft een opvallende inkeping.

De voorhoofdsbeenderen zijn niet geplooid om een dubbel schedeldak te vormen met een holte ertussen zoals bij de ceratopiden. Ze hebben achteraan slechts bescheiden uithollingen als aanhechting voor de sluitspieren van de onderkaken, geen diepe zoals bij Prenoceratops. De uithollingen worden niet gescheiden door een middenrichel. Het postorbitale toont geen spoor van een wenkbrauwhoorn. De wandbeenderen zijn vooraan flink ingesnoerd door driehoekige bovenste slaapvensters. Achteraan verbreden ze zich tot het begin van een schedelkraag maar pariëtaalvensters ontbreken, net als bij Prenoceratops. Reeds Brown vond dit in 1910 opvallend daar zulke gaten zo typerend zijn voor de ceratopiden. Er is bij Leptoceratops ook nauwelijks ruimte voor. De wandbeenderen hebben over hun volle lengte een lage middenkam die in zijaanzicht een licht bol profiel heeft. Dit toont geen bulten als bij de ceratopiden. Het squamosum wikkelt zich wat om de achterste bovenkant van het quadratum heen.

Op het bovenste achterhoofd, dat niet naar voren helt als teken dat de schedel vrij sterk naar beneden gehouden werd, vormt het ruitvormige centrale supraoccipitale de bovenrand van het achterhoofdsgat. Dit is een basaal kenmerk; bij ceratopiden sluiten de zijdelingse exoccipitalia het supraoccipitale van het foramen magnum uit. Het onderste basioccipitale raakt het achterhoofdsgat echter niet, een typisch kenmerk van de Neoceratopia. Basaal is echter dat het twee derden vormt van de achterhoofdsknobbel, het dubbele als bij ceratopiden. De korte nek van de achterhoofdsknobbel is aan de zijkanten en onderkant wat ingeknepen, anders dan bij Montanoceratops. Onder de knobbel bevindt zich een opvallende uitholling. De zijuitsteeksels, de processus paroccipitales waaraan de musculus longissimus capitis superficialis hecht, de spier die de kop doet draaien, worden vrijwel geheel door de exoccipitalia gevormd, opnieuw een typisch neoceratopisch kenmerk. Het opisthoticum, dat in 2007 voor het eerst voor een neoceratopiër beschreven kon worden, is een klein wigvormig element. De aanhangsels onder de hersenpan, de processus basipterygoïdei, staan verticaal. Een eigenaardigheid is dat de zesde hersenzenuw, de nervus abducens een uitgang heeft precies in de beennaad tussen het proöticum en het basisfenoïde.

De oogkas is groot en hooggelegen, in de vorm van een afgeronde liggende rechthoek. Aan de voorrand steekt een palpebrale naar achter, ontspruitend aan de naad tussen prefrontale en traanbeen. De bovenrand wordt grotendeels gevormd door het prefrontale en het postorbitale maar middenin ook voor een stukje door het voorhoofdsbeen. Onder de oogkas ligt een groot driehoekig jukbeen. Het steekt in een scherpe punt naar achteren en bezijden uit, de grootste breedte van de schedel vertegenwoordigend. De punt bezit een epijugale, een vastgegroeid huidverbening. Deze steek verder naar achter uit dan de achterkant van de onderkaak. Bovenaan raakt het jukbeen net het squamosum, aan de bovenrand van het halvemaanvormige onderste slaapvenster. Dit dringt het postorbitale van diezelfde bovenrand, hoewel dat alleen in bovenaanzicht goed te zien is.

In het verhemelte bevindt zich tussen pterygoïde, ectopterygoïde en het verhemeltebeen een opening. Het ectopterygoïde maakt geen contact meer met het verhemeltebeen.

Onderkaken
De onderkaken zijn gekromd met een gebogen onderrand. Vooraan lopen ze uit in een gezamenlijk predentarium, de spitse beenkern van de tandeloze ondersnavel. In het dentarium is de tandenrij ingesprongen wat weer duidt op een wang. De dentaire tanden zijn sterk V-vormig ingekeept in hun slijtvlak. Hierdoor ontstaat een horizontaal plateau. De tanden kunnen aldus, anders dan bij de meeste Cerapoda, in één beweging zowel knippen als pletten, iets wat al door Sternberg onderkend werd. Het coronoïde uitsteeksel loopt naar achteren geleidelijk op en omsluit de holte voor de musculus intramandibularis, een sluitspier, waarvoor het meteen als hefboom werkt. Door de kromming van de kaak is het angulare achteraan vrij laag.

Bij de exemplaren van Sternberg zijn ook tongbeenderen aangetroffen in de vorm van eenvoudige langgerekte staven.

Postcrania

Van Leptoceratops is de volledige wervelkolom bekend, wat een hoge uitzondering is onder die dinosauriërs die geen vogels zijn. Zij bestaat uit tien halswervels, twaalf ruggenwervels en zes sacrale wervels. De volledige staart is bewaard gebleven bij zowel CM 8888 als CM 8887 maar het oudere exemplaar heeft achtenveertig staartwervels, het jongere achtendertig. Dit is een zeldzaam bewijs dat het aantal wervels tijdens de groei toenam.

De nek is kort met stevige wervellichamen die echter bekroond worden door korte doornuitsteeksels. Zoals bij alle Neoceratopia wordt de beweeglijkheid van het hoofd gegarandeerd door de achterhoofdsknobbel terwijl de voorste nek nogal stijf is en vergroeid tot een syncervicale. Bij Leptoceratops echter bestaat dat slechts uit drie wervels terwijl de vergroeiing pas optreedt bij oudere exemplaren. De eerste wervel, de atlas, is daarbij erg klein en heeft geen doornuitsteeksel. De achterste halswervels hebben al vrij lange ribben en maken in wezen deel uit van de borstkas.

De rug loopt tamelijk horizontaal en de borstkas is langwerpig maar toch korter dan de enorme schedel. De doornuitsteeksels hellen naar achter en zijn vrij kort; de langste is die van de derde wervel. De achterste rug en de wervels van het heiligbeen zijn verstijfd door verbeende pezen die de doornuitsteeksels verbinden. De sacrale ribben zijn min of meer verbonden tot een sacraal juk maar de doornuitsteeksels zijn niet vergroeid tot een plaat. Het heiligbeen is ook niet gewelfd in overeenstemming met het beperkte absolute gewicht van het dier. De verstijving van de heupsector en de lage doornuitsteeksels zouden een heffing van de romp bemoeilijkt hebben. Een tweevoetige gang zou dus in een bijna horizontale stand moeten hebben plaatsgehad waarbij de lange voorpoten van oudere dieren in de weg zouden hebben gezeten.

De staart is nogal kort, hoewel niet zo extreem als bij Prenoceratops. De doornuitsteeksels en chevrons van de staart hellen naar achteren. De doornuitsteeksels zijn langer dan die van Prenoceratops, bijna een soort kam vormend op de middenstaart, de chevrons juist korter. Van de achttiende staartwervel af zijn er geen zijuitsteeksels meer.

De schoudergordel is stevig. Het schouderblad is krachtig, hol naar voren krommend en recht afgesneden. Het schouderblad is vergroeid met een vrij lang ravenbeksbeen. Sleutelbeenderen zijn gevonden die verbonden zijn tot een vorkbeen. Meestal worden die niet bewaard.

De voorpoot is krachtig gebouwd en was Brown al volledig bekend uit het holotype. De voorste ledemaat is duidelijk sterk genoeg om op te lopen. Het opperarmbeen heeft een deltopectorale kam die een driehoekig uitsteeksel vormt maar ook bovenaan iets van de schacht afstaat zodat een lichte bijlvorm het resultaat is. De onderzijde van het opperarmbeen is duidelijk verbreed, sterker dan bij Prenosaurus. De onderarm is bijna even lang als de bovenarm. De pols is breed en robuust. Russell meende dat de hand nog een grijpende functie had maar in feite zijn de middenhandsbeenderen verticaal georiënteerd om het gewicht te dragen. Behalve de spitse klauwen van de eerste drie vingers zijn de vingerkootjes breder dan lang.

In het bekken heeft het darmbeen de vorm van een lage lange ovaal. Het voorblad wijkt iets naar bezijden uit maar toont geen rotatie naar buiten om de as; de zijwand van het hele blad blijft over de volle lengte verticaal lopen. De darmbeenderen staan ook vrij dicht bij elkaar. Deze combinatie is op zich typisch voor een rennende vorm maar kan ook simpelweg het geringe gewicht van het dier weerspiegelen dat geen speciale aanpassingen nodig had om een zeer brede buikholte te ondersteunen. Het schaambeen is een kleine element met een lange dunne schacht; de processus praepubicus vormt een dun omhoog gekromd puntje. Het zitbeen is erg lang en loopt meer horizontaal dan verticaal, geleidelijk naar beneden krommend; het uiteinde kromt weer iets omhoog. Het ondergroeit zo een belangrijk deel van de staartbasis.

Het dijbeen is recht en kort. De trochanter major is breed, door een nauwe kloof gescheiden van de trochanter minor. Er is een vierde trochanter, iets boven het midden van de schacht geplaatst. De rechtheid van het element en de brede bovenste beenstijl wijzen op een stappende gang, de kortheid en de vierde trochanter op een vermogen tot rennen. Overigens hoeft dat niet per se op twee poten gebeurd te zijn. Het scheenbeen heeft in ieder geval een lange crista cnemialis wat een flinke rotatie in de knie toestaat. De voet is groot, vergeleken met de hand, en matig langgerekt. Er is nog een rudimentair vijfde middenvoetsbeentje. De voetklauwen zijn vrij scherp.

Classificatie
Brown plaatste Leptoceratops in 1910 in de Ceratopia (de naam is Oudgrieks voor 'gehoornd gezicht'), een groep plantenetende dinosauriërs met een papegaaiachtige bek, die in Noord-Amerika en Azië leefde tijdens het Krijt. In 1942 werd Leptoceratops door Brown geclassificeerd in Protoceratopidae. In die tijd werd Leptoceratops vaak gezien als de meest 'primitieve' bekende ceratopiër. C.M. Sternberg ervoer het daarom als een anomalie dat in dezelfde tijd dat de zeer 'geavanceerde' Triceratops in Noord-Amerika rondliep, hij zijn leefgebied moest delen met zo'n 'achtergebleven' beestje. Hij verklaarde dat door aan te nemen dat Leptoceratops op dorre hooglanden zijn bestaan rekte, terwijl meer dynamische evolutie zich in de natte kustvlakten voltrok. In feite moet Leptoceratops goed aan zijn omgeving zijn aangepast en bleef zijn kennelijk succesvolle levenswijze voortzetten die niet heel anders zal zijn geweest dan die van de negen miljoen jaar oudere en sterk gelijkende Prenoceratops.

Later raakten veel basalere ceratopiërs bekend en bleek Leptoceratops met verwanten een eigen tak te vormen. In 2001 definieerde Peter Makovicky een eigen klade Leptoceratopidae.

Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom is dan de volgende:

Levenswijze
Leptoceratops was, net als alle andere leden van de Ceratopia, een herbivoor. Tijdens het Krijt waren er de eerste bloeiende planten, maar die kwamen niet overal voor. Waarschijnlijk at deze dinosauriër de meest voorkomende planten van de tijd: varens, palmvarens en coniferen. Leptoceratops gebruikte zijn scherpe snavel om planten af te bijten.

In 2016 concludeerde een studie door Frank Varriale dat Leptoceratops de eerste dinosauriërs was waarbij uit de microgroeven op de tanden kon worden afgeleid dat een cirkelvormige, 'circumpalinale', kauwende beweging werd uitgevoerd door het naar voren en achteren bewegen van de onderkaken. Eerder werd aangenomen dat de kaken alleen op en neer konden worden bewogen voor een knippende beweging. De onderkaken zouden eerst schuin naar boven en achtern getrokken zijn door de Musculus adductor mandibulae externus en daarna verder naar achteren door de Musculus addcutor mandibulae posterior.

Ceratopia