Achelousaurus
Achelousaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Ceratopia, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Achelousaurus horneri

Vondst en naamgeving 
In augustus 1985 vond een team onder leiding van Jack Horner, een medewerker van het Museum of the Rockies, in Montana een aantal beenderlagen van ceratopiden. Horner had dat jaar eigenlijk de Egg Mountain verder willen onderzoeken, de broedkolonie van Maiasaura, maar werd onverwacht de toegang geweigerd door de landeigenaar zodat hij overhaast een nieuwe vindplaats moest gaan exploiteren. In de veldnotities van Charles Whitney Gilmore las hij dat ook in Montana dinosauriëreieren te vinden waren. De beenderlagen werden tussen 1986 en 1989 ten dele opgegraven. Begin juli 1987 werd daarbij in het Canyon Bone Bed nabij het Landslide Butte Field in Glacier County een grote schedel ontdekt door vrijwilliger Sidney M. Hostetter. Horner wist weinig van ceratopiden en schakelde expert Peter Dodson in om hem van advies te dienen.

Oorspronkelijk werd gedacht dat al deze resten tot het geslacht Styracosaurus behoorden, zij het niet tot diens typesoort Styracosaurus albertensis. Gilmore had indertijd namelijk George Fryer Sternberg ingehuurd om de lagen verder uit te graven en die had daarbij een ceratopide gevonden die Styracosaurus ovatus genoemd werd. Dodson concludeerde dat de nieuwe beenderlagen ook van deze soort waren. Horner twijfelde daarover en meende dat het een aparte soort kon zijn. Informeel werd ernaar verwezen als "Styracosaurus makeli" waarvan de soortaanduiding Robert Makela eerde, met wie Horner veel van zijn eerdere ontdekkingen gedaan had en die vlak voor de vondst van de schedel in 1987 door een ongeluk met zijn truck om het leven gekomen was; deze naam werd daarop in 1990 als een nomen nudum gepubliceerd in een fotobijschrift in een boek door Stephen Czerkas. Ondertussen was Horner na onderzoek door Raymond Robert Rogers al van mening veranderd; hij dacht nu dat de verschillende vindplaatsen aan drie te onderscheiden taxa behoorden die hij voorlopig aanduidde als Type A, Type B en Type C. Deze drie typen zouden, zoals hij uitlegde in een artikel uit 1992, een directe afstammingsreeks vormen, wat mede bewezen zou worden door het feit dat ze in onmiddellijk opeenvolgende lagen voorkwamen.

In 1994 gaf Scott Donald Sampson Type B en Type C een eigen soortnaam in een lezing tijdens het jaarcongres van de Society of Vertebrate Paleontology. De gepubliceerde samenvatting van de lezing omvatte een voldoende beschrijving en de aanduiding van typereeksen wat de namen geldig maakte. In 1995 volgde een uitgebreider artikel waarin holotypen aangewezen werden. Type C noemde Sampson Achelousaurus horneri. De geslachtsnaam is afgeleid van Achelous, de Griekse god der rivieren, wie in de gedaante van een stier met Herakles vechtend een hoorn werd afgerukt, de hoorn des overvloeds. Achelousaurus heeft namelijk in plaats van een hoorn een ruw vlak op de neus. Daarbij kon Achelous van vorm veranderen en dat weerspiegelt de veranderingen tijdens evolutie en rijping die de dinosauriër moest doormaken om zijn hoorn te verliezen. Overigens zou een correcte combinatie "Achelosaurus" hebben opgeleverd. De soortaanduiding eert Horner. Type B zou in hetzelfde artikel benoemd worden onder de naam Einiosaurus. Het materiaal van Type A zou later toegewezen worden aan Rubeosaurus en in 2020 benoemd als het aparte geslacht Stellasaurus.

Het holotype, MOR 485, is door Hostetter gevonden in een meerafzetting van de bovenste Two Medicine Formation die dateert uit het Campanien, ongeveer vierenzeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit de schedel waarvan de neus, de zone rond de ogen en het nekschild bewaard zijn gebleven. Het betreft een volwassen dier. In 2010 werd gemeld dat het holotype in feite materiaal van minstens twee individuen omvat gezien de aanwezigheid van twee rechtersquamosa. Daarnaast zijn twee andere specimina aan de soort toegewezen, beide in juni 1989 door Horner, diens zoon Jason en hoofdpreparatrice Carrie Ancell gevonden bij de Black Tail Creek. Het ene is het gedeeltelijke skelet met schedel MOR 571 dat ook wervels en ribben omvat. Het tweede is het gedeeltelijk skelet met schedel MOR 591 van een jongvolwassen dier dat de hele wervelkolom omvat, het hele bekken en een dijbeen.

In 2010 werd gesuggereerd dat specimen TMP 2002.76.1, wel gezien als een eigen geslacht of een exemplaar van Pachyrhinosaurus, in feite een fossiel van Achelousaurus is. Problematisch daarbij is dat het uit een veel oudere laag stamt.

In 2010 hernoemde Gregory S. Paul Achelousaurus horneri in een Centrosaurus horneri. Dit heeft geen navolging gevonden.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Achelousaurus is een middelgrote ceratopide. In 2010 schatte Paul de lichaamslengte op zes meter, het gewicht op drie ton.

Sampson wist in 1995 enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De neusbult is bij volwassen exemplaren relatief klein, dun en sterk verruwd met vele putjes. In plaats van wenkbrauwhoorns bevinden zich boven de ogen relatief grote en hoge bulten. Jongvolwassen dieren hebben echte hoornkernen van de wenkbrauwhoorns met een hol binnenvlak. De wandbeenderen dragen één paar echte stekels die naar achteren en bezijden gekromd zijn.

Achelousaurus onderscheidt zich van Pachyrhinosaurus door een kleinere neusbult die de voorhoofdsbeenderen niet raakt. De 'Process 3'-stekels steken verder uit dan die van Einiosaurus maar minder ver dan die van Pachyrhinosaurus.

Skelet
Achelousaurus lijkt veel op de oudere Einiosaurus maar is zwaarder gebouwd. Het dier is bijna zo robuust als Triceratops. De schedel is ruim anderhalve meter lang; bij het holotype werd de lengte inclusief stekels geschat op 1629 millimeter waarvan het nekschild 535 millimeter uitmaakt.

De snuit is veel dikker en ook wat korter dan bij Einiosaurus en draagt in plaats van een naar voren gebogen hoorn een sterk verruwd en verhoogd vlak op het neusbeen. Dit bijna rechthoekig beenplateau, waarvan de groeirichting schuin naar voren loopt, fungeerde bij het levende dier als aanhechting van een structuur uit hoornstof. Deze is echter zelf niet bewaard gebleven en de vorm ervan is zeer onzeker. Vaak wordt het gereconstrueerd als een soort stootkussen. Volgens Robert Thomas Bakker echter zou een gelijksoortige structuur bij Pachyrhinosaurus de basis geweest zijn van een reusachtige hoorn zonder beenkern. De verruwingen zouden ook tot aan de bovenkant van de hoornstructuur hebben kunnen doorlopen zodat het geheel meer op een rasp leek. Het zeer ruwe oppervlak is een aanwijzing dat de hoornlagen zeer dik waren en de hoogte van de beenkern minstens verdubbelden. De ruwe neusbult reikte vooraan tot aan het grensvlak van de neusbeenderen met de praemaxillae. Volgens Sampson zou het op twee manieren tijdens de rijping kunnen zijn ontstaan. Misschien dat de hoorn als bij Einiosaurus naar voren boog en dan met de oude voorkant aan het bovenvlak van de voorste neusbeenderen vastgroeide. Een tweede mogelijkheid is dat de neushoorn steeds rechtop bleef staan maar begon als een lage achterwaartse structuur die zich steeds verder naar voren uitbreidde. Bij het holotype heeft de neusbult aan de voorkant een uitholling.

Boven de ogen bevinden zich kleine driehoekige zijwaarts uitstekende wenkbrauwhoorns. Daarvóór echter is boven de oogkas het prefrontale, en volgens Sampson ook het palpebrale, geheel met het postorbitale versmolten tot een sterk verdikt en bol supraorbitale. Het bovenvlak daarvan is ook weer bedekt met zeer grove verruwingen waarvan het opnieuw de vraag is of ze een gladde hoornstructuur droegen of een stekelige. In tegenstelling tot het ruwe vlak op de neus waar de groeven in de lengterichting van het lichaam lopen, zijn de diepe insneden hier overdwars georiënteerd. De richels zijn enkele millimeters breed en relatief hoog. Het lijkt er in ieder geval op dat de hoornstructuur enkelvoudig was en de bij verwanten aanwezige reeks van vier grote beenschubben boven de oogkas dus net als de botten tot één geheel versmolten was. De structuur ligt niet in een omringende trog en de hoornlaag hield dus vermoedelijk bij de randen van de bult op. Schuin boven en achter de oogkas bevindt zich op de zijwand van de schedel een kratervormige uitholling met opstaande randen. Een kleinere uitholling van dit type bevindt zich schuin voor en beneden de oogkas. Het schedeldak en de wenkbrauwbulten hebben een sterke interne uitholling die overdwars doorloopt. Hierdoor hebben de bulten maar een dikte van de beenwand van vijfentwintig millimeter. De beenholte is achteraan naar boven open zodat zich een langwerpige fontanel vormt.

MOR 591 heeft in plaats van een bult een lage lange wenkbrauwhoorn. Die is aan de binnenkant uitgehold net als bij Pachyrhinosaurus. Daarbij bevinden zich groeven op het postorbitale die het begin zouden kunnen zijn van de vorming van een bult. Om die twee redenen wees Sampson het specimen voorlopig aan Achelousaurus toe. Bij MOR 591 zijn de schedelnaden nog te zien en die tonen dat de prefrontalia vijftien millimeter van elkaar liggen zodat de neusbeenderen de voorhoofdsbeenderen kunnen raken.

Het nekschild is in algemene bouw identiek aan dat van Einiosaurus; het is wat breder met rondere parietaalvensters. Het buigt achteraan omhoog en heeft een rond profiel in bovenaanzicht. Het grote verschil is dat de derde epiparietalia aan de achterkant van het kopschild langere en meer zijwaarts gebogen hoorns vormen. Sampson introduceerde bij de gelegenheid van het benoemen van de twee dinosauriërs een nieuwe terminologie om de epiparietalia te tellen. Die werden genummerd van binnen naar buiten en Process 1, Process 2 etc. genoemd. In een afbeelding werd dit afgekort tot 'P1', 'P2' etc. waarbij de 'P' volgens de legenda stond voor parietal marginal process. Vooral de verkorte schrijfwijze zou erg populair worden. Overigens had Achelousaurus geen 'P1's: de binnenste epiparietalia waren de 'P2's in de vorm van kleine naar binnen gebogen hoorntjes aan weerszijden van de centrale inkeping van de schildrand. Naar buiten liep de rij door tot en met P7. Epiparietalia vier tot en met zeven zijn vrij laag en breed, elkaar haast rakend. De parietaalvensters worden gescheiden door een beenbalk die bovenop lage zwellingen toont. Volgens Sampson waren die homoloog aan de bulten op die positie bij Pachyrhinosaurus. Het squamosum heeft minstens twee driehoekige en grotere episquamosalia.

Sampson beschreef in 1995 de delen achter de schedel, de postcrania, niet omdat ze volgens hem gelijk in bouw waren aan die van andere centrosaurinen.

Fylogenie

Sampson plaatste Achelousaurus binnen de Ceratopidae in de Centrosaurinae.

Recente kladistische analyses hebben de vermoedens van Horner ten dele bevestigd: hoewel een directe afstamming niet te bewijzen valt wijzen de resultaten op een reeks opeenvolgende afsplitsingen lopend van Rubeosaurus, Einiosaurus, Achelousaurus tot Pachyrhinosaurus.

Het volgende kladogram laat de positie van Achelousaurus in de stamboom zien:

Levenswijze 

De habitat van Achelousaurus bestond uit bosrijke gebieden met een warm en halfdroog klimaat, waar hij leefde van bodemplanten. Hij leefde samen met andere soortgenoten in kudden; de beenderlagen kunnen een hele groep vertegenwoordigen die in één keer bij een overstroming omgekomen was. De habitat lag op de oostkust van Laramidia. De kustvlakte daar werd steeds smaller, tot slechts een kilometer of dertig, doordat tijdens de Bearpaw Transgression de zeespiegel steeg. De populatie ceratopiden moet navenant kleiner geworden zijn. Dergelijke kleine populaties kunnen sneller evolueren. Volgens Horner werkte de hierdoor ontstane selectiedruk vooral in op de pronkorganen zoals de hoorns van nekschild, wenkbrauwen en neus. Een probleem voor deze hypothese is dat er later een exemplaar ontdekt werd, specimen TMP 2002.76.1, van een vorm die veel ouder was maar toch al de vreemde bulten bezat.

De functie van de vreemde hoornstructuur op de neus is omstreden. Had die de vorm van een grote hoorn of vervaarlijke rasp dan is het waarschijnlijk dat die voornamelijk als verdediging tegen roofsauriërs zoals Daspletosaurus bedoeld was. Was de hoornlaag daarentegen glad en kussenvormig, dan wijst dat juist op een aanpassing om schade bij de tegenstander te beperken, die dus kennelijk uit een ander lid van dezelfde soort bestond, bijvoorbeeld een concurrerend mannetje.

Ceratopia