Thecodontosaurus
Thecodontosaurus is een vermoedelijk monotypisch geslacht van uitgestorven plantenetende dinosauriërs, behorend tot de groep van de Sauropodomorpha, dat tijdens het Laat-Trias leefde in het gebied van het huidige Engeland.

Vondst en naamgeving

Thecodontosaurus antiquus
In de herfst van 1834 begonnen chirurg Henry Riley en de conservator van het Bristol Institution Samuel Stutchbury de botten van sauriërs te verzamelen die steenwerkers gedolven hadden in de steengroeve van Durdham Down, bij Clifton, nu een deel van Bristol. Daaronder bevonden zich resten van een prehistorisch reptiel die kort vermeld werden in een aantal anonieme publicaties in 1834 en 1835. In maart 1836 gaven ze een beschrijving van het dier waarvoor ze een nieuw geslacht benoemden: Thecodontosaurus. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse θήκη, thekè, 'kast', en ὀδών, odoon, 'tand', een verwijzing naar het feit dat de tanden, anders dan bij de hagedissen, niet met het kaakbeen vergroeid waren maar in aparte tandkassen stonden. Thecodontosaurus was hiermee de vijfde dinosauriër die benoemd werd, na Megalosaurus, Iguanodon, Streptospondylus en Hylaeosaurus, hoewel Riley en Stutchbury zich hiervan niet bewust waren: het hele begrip Dinosauria zou pas in 1842 bedacht worden. Het was daarnaast de eerste dinosauriër die uit het Trias werd benoemd. In 1843 gaf John Morris in een catalogus over de Britse fossielen een hele soortnaam: Thecodontosaurus antiquus. De soortaanduiding betekent 'oeroud' in het Latijn. Morris refereerde aan een publicatie van Riley en Stutchbury uit 1840.

Het holotype BCM 1 bestond uit een stuk onderkaak. In november 1940 werd dit echter tijdens zware Duitse bombardementen op Bristol vernietigd. Een andere onderkaak, BRSMG C4529, werd in 1985 door Peter Galton aangewezen als vervangend neotype, nu onder het nummer BCM 2. Na het bombardement zijn nog tweehonderdvijfenveertig specimina van Thecodontosaurus overgebleven, honderdvierentachtig daarvan in het Bristol City Museum and Art Galleries, die samen het grootste deel van het skelet vertegenwoordigen. Een hersenpan is bekend waarvan een intern afgietsel is gemaakt. In de jaren vijftig werden deze beenderen weer gedeeltelijk opgesteld. Ze werden daarna een keer uitgeleend aan John Attridge van het Birkbeck College die ze wilde herbeschrijven maar van dat laatste zou niets terechtkomen. Ook tijdens latere opgravingen zijn er in de Tytherington Quarry nog wat resten gevonden die in 1975 aan het museum zijn gedoneerd. Een eerste poging door David Whiteside deze te prepareren en catalogiseren bleef in 1983 onvoltooid. Pas in 2010 kon dit door een nieuw paleontologisch laboratorium van de Universiteit van Bristol weer opgevat worden. Door de massale inzet van vrijwilligers lukte het de in zeer slechte staat verkerende collectie te ordenen, repareren en schoon te maken. De fossielen waren aanwezig in een omvattend gesteente dat zelf afgezet was in spleten in nog ouder gesteente. Het omvattende gesteente dateert wellicht uit het late Carnien of het vroege Norien, ongeveer 220 tot 215 miljoen jaar oud, hoewel ook een datering in het veel latere Rhaetien gesuggereerd is.

In 2021 werd de hersenpan beschreven en in 2022 de musculatuur van de ledematen.

Andere soorten en geslachten
Riley en Stutchbury vonden in de groeve ook tanden van carnivore Phytosauria. Omdat die duidelijk anders waren dan de tanden van Thecodontosaurus benoemden ze daarvoor twee soorten in een apart geslacht: Palaeosaurus cylindrodon en P. platyodon, waarvan de geslachtsnaam later hernoemd werd tot Paleosaurus. Dat begon tot moeilijkheden te leiden toen eenmaal begrepen was dat het bij Thecodontosaurus om een vroege dinosauriër ging, die van carnivore voorouders afgestamd moest zijn. Othniel Charles Marsh nam aan dat het voorouderlijk type ook in de groeve te vinden was, in de vorm van een dier met het lichaam van Thecodontosaurus maar met een kop vol verscheurende tanden dat hij in 1892 aangaf als Thecodontosaurus platyodon, een naam die al in 1890 door Arthur Smith Woodward gepubliceerd was. Dit denkbeeld van carnivore Prosauropoda zou een hardnekkig leven gaan leiden. Ook elders ter wereld werden botten van basale Sauropodomorpha met losse tanden van carnivore Archosauria gecombineerd, vooral door Friedrich von Huene. Von Huene noemde in 1908 ook de andere soort van Paleosaurus naar Thecodontosaurus om, wat tot een Thecodontosaurus cylindrodon leidde.

Ook het omgekeerde kwam voor: dat resten van Thecodontosaurus aan een andere soort toegewezen werden. In 1891 beschreef Harry Govier Seeley een stel botten waarvan hij dacht dat ze in 1844 door de bemanning van de HMS Fly op de noordoostkust van Australië waren verzameld, als de soort Agrosaurus macgillivrayi. Dit zou de eerste dinosauriër zijn die in Australië was gevonden. Al in 1906 viel von Huene de overeenkomst met de botten in Bristol op en hij hernoemde de soort tot Thecodontosaurus macgillivrayi. In 1999 bleek dat de botten helemaal niet uit Australië kwamen maar dat het vermoedelijk een blok fossielhoudend gesteente betrof dat Riley en Stutchbury aan een verzamelaar hadden verkocht die het fout labelde waarna het door het British Museum of Natural History werd verworven.

Soms werd materiaal bij Thecodontosaurus ondergebracht dat er in werkelijkheid niets mee van doen had. In 1905 benoemde von Huene een Thecodontosaurus latespinatus op grond van twee wervels die vermoedelijk aan Tanystropheus toebehoren; daarbij is dit een nomen nudum. Hetzelfde geldt voor de in hetzelfde jaar door hem benoemde Thecodontosaurus primus. In 1907 benoemde Henri-Émile Sauvage provisorisch een Thecodontosaurus? elizae; het is een nomen dubium gebaseerd op theropode materiaal. Ankistrodon Huxley 1865 is ooit hernoemd tot Thecodontosaurus indicus.

Een laatste categorie gevallen betreft basale Sauropodomorpha uit andere locaties die als soorten van Thecodontosaurus werden benoemd. In 1878 benoemde Edward Drinker Cope een Thecodontosaurus gibbidens, op grond van tanden gevonden in Pennsylvania. In 1993 kreeg dit een eigen geslacht Galtonia. In 1894 benoemde Seeley een Thecodontosaurus skirtopodus uit het vroege Jura van Zuid-Afrika. Dit wordt tegenwoordig toegewezen aan Massospondylus. In 1906 hernoemde von Huene Amphisaurus Hitchcock 1865 tot een Thecodontosaurus polyzelus. Tegenwoordig wordt de soort toegewezen aan Anchisaurus. In 1908 benoemde von Huene een Thecodontosaurus hermannianus op grond van een Duitse vondst. Het materiaal is later toegewezen aan Efraasia. In 1912 benoemde Eberhard Fraas een Thecodontosaurus diagnosticus op basis van materiaal uit Duitsland. In 1973 hernoemde Galton dit tot Efraasia diagnostica. In 1918 benoemde Sidney Henry Haughton een Thecodontosaurus minor na de vondst van een gedeeltelijk skelet in de Kaapprovincie van Zuid-Afrika. Dit wordt tegenwoordig als een nomen dubium beschouwd; de soms in lijsten opduikende Thecodontosaurus minimus is een verschrijving van deze soortnaam. In 1924 benoemde Haughton een Thecodontosaurus dubius, opnieuw op basis van vondsten uit Zuid-Afrika maar nu uit de Oranje-Vrijstaat. Dit wordt tegenwoordig toegewezen aan Massospondylus. In 1932 hernoemde von Huene Massospondylus browni Seeley 1895, gebaseerd op materiaal gevonden in Lesotho, tot een Thecodontosaurus browni. Tegenwoordig wordt dit weer toegewezen aan Massospondylus. Hetzelfde jaar benoemde Haughton een Thecodontosaurus alophos, op grond van een halswervel, specimen S507. De status van deze soort moet nog verder bepaald worden. In 2003 benoemde Adam Yates een Thecodontosaurus caducus, gebaseerd op botten uit Wales. In 2007 kreeg deze soort een eigen geslacht: Pantydraco.

Soortenlijst
De complexe naamgevingsgeschiedenis kan samengevat worden in de volgende soortenlijst.
Thecodontosaurus Riley & Stutchbury, 1836
Thecodontosaurus antiquus Morris, 1843: typesoort
Thecodontosaurus latespinatus von Huene, 1907-08 = Tanystropheus
Thecodontosaurus primus von Huene, 1907-1908
Thecodontosaurus elizae Sauvage, 1907
Thecodontosaurus gibbidens Cope, 1878 = Galtonia 
Thecodontosaurus skirtopodus (Seeley, 1894) = Hortalotarsus
Thecodontosaurus polyzelus (Hitchcock, 1865) von Huene, 1906
Thecodontosaurus macgillivrayi (Seeley 1891) Huene, 1906 = Agrosaurus macgillivrayi Seeley, 1891
Thecodontosaurus cylindrodon (Riley and Stutchbury) Huene, 1908 = Palaeosaurus cylindrodon Riley and Stutchbury
Thecodontosaurus hermannianus von Huene, 1908
Thecodontosaurus diagnosticus Fraas, 1912 = Efraasia 
Thecodontosaurus minor Haughton, 1918
Thecodontosaurus dubius Haughton, 1924
Thecodontosaurus browni (Seeley, 1895) von Huene, 1932
Thecodontosaurus alophos Haughton, 1932 = Nyasasaurus
Thecodontosaurus indicus (Huxley, 1865) Huene, 1942 = Ankistrodon
Thecodontosaurus caducus Yates 2003 = Pantydraco

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Thecodontosaurus heeft de algemene bouw van een basale sauropodomorf: een langgerekte kop, een vrij lange nek en een langgerekt lichaam in balans gebracht door een lange zware staart. Het dier liep op de achterpoten; de voorpoten zijn kort en konden vermoedelijk niet in pronatie gebracht worden: met de handen zo naar voren gedraaid dat een viervoetige gang mogelijk was.

Thecodontosaurus is een vrij kleine soort. Michael Benton schatte in een beschrijving uit 2000 de lengte van de kop op vijftien, de nek op tweeëntwintig, de romp op vijftig, het bekken op twaalf en de staart op honderdvijftig centimeter, in totaal ruwweg tweeënhalve meter. Het kleine formaat is in 2007 verklaard als een geval van dwergvorming: de kalksteen van de afzetting duidt op de nabijheid van de zee en Thecodontosaurus zou op een eiland geleefd hebben dat wegens het beperkte voedselaanbod geen grote omvang toestond. Hoewel alle exemplaren vrij klein zijn hebben sommige, onafhankelijk van de grootte, een wat zwaardere bouw. Volgens Benton zouden zulke robuuste individuen aan een tweede soort hebben kunnen toebehoord maar was het waarschijnlijker dat het ging om seksuele dimorfie: de zwaardere morfe vertegenwoordigde dan een van de seksen. Tegen deze hypothese spreekt dat ze een kleine minderheid vormen.

Het is moeilijk gebleken om unieke afgeleide eigenschappen vast te stellen waarin Thecodontosaurus verschilde van zijn verwanten, zogenaamde autapomorfieën. Daarbij moet wel bedacht worden dat geen enkel in verband liggend skelet gevonden is, alleen losse botten, meestal gebroken. De voorkant van de schedel is volledig onbekend. Autapomorfieën zijn: de processus basipterygoideus, een uitsteeksel aan de onderkant van de hersenpan, is erg lang; het dentarium, het tanddragend bot, beslaat maar de helft van de onderkaak; het achterblad van het darmbeen is vierkantig van vorm in plaats van afgerond.

Skelet

Schedel en onderkaken

De snuit is onbekend; reconstructies zijn gevormd naar het model van andere basale sauropodomorfen.

Onderaan de hersenpan zijn de tubera basilaria laag en ruw. Het viel Benton op dat Von Huene de aderopeningen in de hersenpan vaak fout geïdentificeerd had. De processus basipterygoidei zijn lang en naar beneden gericht. De hoogte naar onder toe tussen de bovenkant van het parasfenoïde en het onderste uiteinde van de processus basipterygoideus is gelijk aan de hoogte, naar boven toe, tussen die bovenkant en de bovenkant van het supraoccipitale. Bij verwanten is het uitsteeksel duidelijk korter.

In de onderkaak staan twintig of eenentwintig tanden. De middelste tanden in de tandenrij zijn het langst. De tanden zijn klein, bladvormig en hebben een kartelrand om plantenmateriaal mee te scheuren. De tanden zijn wat delicater gebouwd en spitser dan bij latere basale sauropodomorfen en hebben relatief kleinere denticula. Die zijn rechthoekig van profiel. De tanden hebben een bolle buitenzijde terwijl de binnenzijde vooraan hol is, achteraan plat.

Postcrania
Er zijn naar schatting elf halswervels, vijftien ruggenwervels, drie sacrale wervels en zo'n vijftig staartwervels. Voor een basale sauropodomorf is de nek nog vrij kort. De halswervels hebben lage wervelbogen en doornuitsteeksels. Althans sommige halswervels zijn vooraan gekield. De ruggenwervels hebben een opvallende vrij diepe uitholling voor op de wervelboog, tussen de versterkende richels aan de basis van de krachtig gebouwde zijuitsteeksels. Von Huene dacht dat alle wervels uit de rug die bezaten en dat het een onderscheidend kenmerk was; volgens Benton zijn de richels vrij algemeen bij Saurischia en is de diepte van de holte ertussen erg variabel tussen soorten. De wervels tonen veel kleine luchtholten maar echte pleurocoelen die de botwand doorboren, ontbreken. De sacrale ribben zijn relatief breed. De staartwervels zijn platycoel en spoelvormig met krachtige schuin naar achteren gerichte zijuitsteeksels. Bij de middelste staartwervels heeft de wervelboog een vrij gladde zadelvorm; er zijn lange hoge bases voor de zijuitsteeksels. De ribben hebben een lengtegroeve aan de achterzijde, tussen de ribkoppen.

Bij het schouderblad is het bovenste uiteinde licht verbreed.

De lengte van de arm werd door Benton geschat op driehonderdvijfentachtig millimeter. Bij het opperarmbeen is de deltopectorale kam bol en korter en hoger geplaatst dan typisch is voor sauropodomorfen. De binnenrand van de schacht loopt vrij ver naar boven door. De schacht is slank en zestig graden om de lengteas gewrongen. De ellepijp is recht. Hetzelfde geldt voor het spaakbeen waar de schacht een ovale dwarsdoorsnede heeft.

De pols telt minstens drie distale carpalia waarvan de eerste de grootste is. Er zijn vijf middenhandsbeenderen waarvan de vijfde de kleinste is en geen vinger meer draagt. De formule van de vingerkootjes is 1-2-3-1-0. De duimklauw is vrij groot en gekromd, tot vijf centimeter lang. De klauw is, ook relatief, niet zo sterk ontwikkeld als bij sommige latere verwanten.

Bij het darmbeen, zo'n tien centimeter lang, is het voorblad tamelijk kort en het achterblad groot en rechthoekig. Beide zijn basale kenmerken. De aanhangsel voor schaambeen en zitbeen zijn opvallend slank. Het heupgewricht is volledig doorboord, zij het bovenaan niet erg diep. Het schaambeen, zo'n honderdvijfendertig millimeter lang, is lang, een wigvormige plaat. De binnenrand erven kromt naar buiten en boven. Het zitbeen is recht met een sterk verdikt onderste uiteinde. De schacht is smal met een scherpe voorrand. Het boveneind is klein.

Geen enkel intact dijbeen is bekend en de lengte ervan dus niet vast te stellen. De onderste gewrichtsknobbels zijn achteraan gescheiden door een diepe groeve. De gewrichtsvlakken zijn rechthoekig en lopen door over de achterkant. De beenplaat aan de buitenzijde van de schacht steekt niet verder naar achter uit dan de binnenste gewrichtsknobbel. Het scheenbeen is het best bekend van het holotype van Agrosaurus als die identiek aan Thecodontosaurus mocht zijn.

Fylogenie
Riley en Stutchbury dachten dat Thecodontosaurus een verwant was van de hagedissen binnen de Squamata. Zelfs toen Richard Owen in 1842 het begrip 'dinosauriër' bedacht, kwam daar geen verandering in: Owen begreep niet dat de soort bij zijn nieuwe diergroep hoorde. In 1862 schaarde hij hem onder de Thecodontia. Thomas Huxley kwam in 1870 als eerste tot de conclusie dat het om een lid van de Dinosauria ging. De precieze plaatsing bleef echter onduidelijk: Huxley dacht ten onrechte dat de soort tot de Scelidosauridae behoorde. Henri-Émile Sauvage lukte het in 1882 om Thecodontosaurus in een prosauropode groep te plaatsen: de Amphisauridae. Dat werd al gauw vervangen door soortgelijke groepen: de Anchisauridae door Marsh in 1885 en een eigen Thecodontosauridae door von Huene in 1908. Hoewel de eerste ontdekte prosauropode, heeft Thecodontosaurus geen heel grote rol gespeeld bij de studie van deze groep noch is het ooit bij het grote publiek een erg bekende dinosauriër geworden. Het ontbreken van in verband liggende skeletten heeft daar zeker een rol in gespeeld.

Moderne exacte kladistische analyses geven Thecodontosaurus meestal zeer basaal in de Sauropodomorpha, dus aan de basis van hun stamboom. Die positie is echter niet sterk door de gegevens ondersteund: als zijn kenmerken iets anders waren geweest, had dat de plaatsing sterk veranderd. Een basale positie past goed bij een oude datering en het veronderstelde kleine formaat van de eerste sauropodomorfen. Die datering is echter onzeker en het kleine formaat kan het gevolg geweest zijn van dwergvorming wat de schijn zou hebben kunnen gewekt van een oorspronkelijke bouw: krimpende soorten verliezen in een proces van neotenie vaak de afgeleide gespecialiseerde kenmerken van hun directe voorouders.

Het volgende kladogram toont een mogelijke positie van Thecodontosaurus in de evolutionaire stamboom.

Levenswijze
Thecodontosaurus was een herbivoor. De musculatuur van de voorpoten wijst erop dat die niet in staat waren ingezet te worden voor een vierpotige gang, ook niet bij jonge dieren. Ze werden kennelijk gebruikt om plantendelen te manipuleren. De achterpoten waren goed in staat te rennen. Bij het dijbeen echter is het beenplateau van de bovenste beenstijl van het dijbeen niet ontwikkeld, wat erop duidt dat de musculus iliofemoralis niet langer gesplitst was. Dat zou kunnen duiden op een verminderd belang van het rennen, een voorafschaduwing van de vierpotige gang bij latere sauropodomorfen.

Sauropodomorpha