Acanthostega
Acanthostega is een geslacht van uitgestorven amfibieën, een fossiele overgangsvorm tussen dieren die nog de morfologie van een basale vis bezaten en dieren die op poten konden lopen. Acanthostega was een van de eerste gewervelde dieren met herkenbare ledematen. Het verscheen in het Boven-Devoon (Famennien) ongeveer 365 miljoen jaar geleden en was anatomisch een tussenvorm tussen lobvinnigen en vissen die volledig in staat waren om aan land te komen.

Naamgeving 
Het eerste in Groenland ontdekte fossiel van Acanthostega werd al in 1933 beschreven. De gefossiliseerde overblijfselen zijn over het algemeen goed bewaard gebleven, met de beroemde fossielen in blok UMZC T1300 waardoor de betekenis van deze soort werd onderkend, ontdekt door Jennifer A. Clack in Oost-Groenland in 1987 als deel van een expeditie opgezet door de universiteiten van Kopenhagen en Cambridge, hoewel fragmenten van de schedel in 1932 waren ontdekt door Gunnar Säve-Söderbergh en Erik Jarvik.

Jarvik benoemde in 1952 de typesoort Acanthostega gunnari. De geslachtsnaam betekent 'doorndak'. De soortaanduiding eert Gunnar Säve-Söderbergh die in 1932 het eerste fossiel opgroef en wiens ontijdige dood het onderzoeksproces twintig jaar vertraagde.

Het holotype is NHMD 74758 (eerder MUGH [GM] A33 [6033]), gevonden op de Wimansbjerg-vindplaats in de Britta Dal-formatie. Het betreft de eerste gevonden schedel. Een andere kop, MGUH 6085, was bewaard als een natuurlijk afgietsel. In 1970 werden door John Nicholson nog eens drie schedels geborgen. Deze trokken echter nauwelijks belangstelling. Nicholson was een sedimentoloog die bij toeval op de schedels was gestoten. In 1987 werden de postcraniale skeletten geborgen die nog aan alle drie de schedels verbonden bleken te zijn geweest. Talrijke latere vondsten zijn aan de soort toegewezen, waaronder negentien schedels. Belangrijke schedels kregen bijnamen als Grace, Boris en Rosie. Op de vindplaats zijn ruim tweehonderd specimina aangetroffen die minstens twintig individuen vertegenwoordigen. Veel exemplaren zijn nogal vervormd wat een reconstructie bemoeilijkt. Ze zijn meestal mechanisch geprepareerd maar natuurlijke afgietsels zijn ook vrijgelegd met een bad van zoutzuur wat de interne structuur van de schedel onthulde.

De vondsten uit 1987 baarden veel opzien, vooral door het vervreemdende bezit van acht in plaats van vijf vingers. Het fenomeen inspireerde de evolutiebioloog Stephen Jay Gould tot zijn essay, en gelijknamige boek, Eight Little Pigies. Hierin stelt hij dat huidige wetenschappers weliswaar neerkijken op de archetypen van Richard Owen maar in wezen dezelfde soort concepten toepassen. Erik Jarvik zelf had in zijn boek uit 1980 Acanthostega gereconstrueerd met vijf vingers en gemeend dat het vroege vastleggen van dit aantal een noodzakelijke voorwaarde geweest was voor een geslaagde evolutie van het menselijke brein: een kleiner aantal had tot een grotere specialisatie geleid en een verlies van essentiële flexibiliteit. Dat het dier in feite acht vingers had, zag Gould als een ironisch bevestiging van de onderliggende contingentie van evolutie: alles berust volgens hem uiteindelijk op stom toeval. 

In 2006 werd Tiktaalik roseae beschreven, waarvan men denkt dat het een soort is die tussen vissen en Acanthostega in stond.

Beschrijving

Grootte
Acanthostega is zestig tot tachtig centimeter lang. Een kwart van die lengte beslaat de schedel. De schedel van het holotype is ongeveer veertien centimeter lang. De grootste schedels hebben een lengte van twintig centimeter. De gevonden juveniele exemplaren hebben twee derden van de lengte van de volwassen dieren.

Schedel

De schedelbotten zijn bij oudere exemplaren hecht vergroeid. De kop is zeer afgeplat en breed. De snuit loopt naar voren taps toe in een afgeronde punt. Die wordt mede gevormd door middelste rostralia en voorste tectalia. De snuit wordt doorboord door een langwerpige fontanel, wellicht voor een slijmklier. In eerste instantie was dit kenmerk Clack niet opgevallen; pas het ontdekken van een gelijksoortige structuur bij Ventastega verklaarde waarom bij veel exemplaren de snuit overlangs gespleten is. Het neusgat ligt dicht bij de snuitrand. In de snuit zijn zijlijnorganen aanwezig die een prooi konden opsporen door veranderingen in de waterdruk. Ze liggen in diepe buizen die door middel van vrij grote poriën zijn verbonden met het omringende water. Soms vloeien die gaten samen tot groeven. De bovenzijde van de schedel toont, zoals bij veel verwanten, een opvallende textuur van rimpels, putjes, groeven en bultjes waarvan de functie onduidelijk is.

De premaxilla draagt dertien tanden die naar achteren in grootte toenemen. Het bovenkaaksbeen draagt maximaal tweeënvijftig tanden. De zevende tot en met elfde maxillaire tanden zijn het grootst. De oogkas is een ovaal die schuin naar boven gericht is. Deze orbita wordt versterkt door negentien of twintig platen van een scleraalring. De schedel heeft al een stapes, een oorbot dat het trommelvlies met het binnenoor verbindt. De stapes is robuust, heeft een enkelvoudige kop, een groot foramen stapediale en aan de zijde van de hesenpan een platte tweelobbige plaat met een ruw uiteinde. Clack wijdde verschillende studies aan dit element gezien het belang voor de evolutie van het gehoor bij landdieren. Het was indertijd de oudste stapes van viervoeters die bekend was. De hersenpan lijkt op die van basale vissen door de aanwezigheid van een uitholling in de zijwand, de fenestra vestibuli. Deze mist echter de commissura lateralis waar bij zulke vissen de hyomandibula scharniert; in plaats daarvan bevindt zich er de stapes.

Een intertemporale ontbreekt. Het tabulare is ingekeept en draagt boven de oorzone de lange naar binnen gekromde hoorn waarnaar het geslacht vernoemd is. Het supratemporale heeft de vorm van een pijlpunt. Net als bij basale vissen is de hersenpan niet met contactfacetten verbonden met het verhemelte. Het verhemelte bestaat uit een doorlopende beenplaat die maar losjes is verbonden met de bovenkant van de schedel.

In de onderkaak draagt het dentarium een zestigtal eenvormige tanden. Vooraan heeft de symfyse een paar grotere vangtanden. De plaat op de achterste symfyse is slechts bedekt met kleinere denticula. Meer achteraan wordt de onderkaak bedekt door drie coronoïde botten met kleinere tanden. Het dentarium vormt alleen de bovenrand. Het spleniale maakt het leeuwendeel van de onderzijde uit, gevolgd door een postspleniale waarachter zich weer een surangulare bevindt dat ondanks de naam achteraan bedekt wordt door een groot angulare.

Acanthostega had inwendige kieuwen die bedekt waren als die van een vis. De kieuwholten worden vooraan ondersteund door krachtige ceratobranchialia. Er zijn minstens drie kieuwbogen aanwezig. Alle brachialia zijn sterk verbeend. Hun achterzijden zijn ingekorven door diepe groeven waarin de aderen lagen die zuurstofarm bloed naar de kieuwen brachten. Hij had vermoedelijk ook longen daar die oorspronkelijk zijn voor beenvissen, maar zijn ribben waren te kort om zijn borstholte op het land te ondersteunen en hij kon daar dus niet ademhalen.

Postcrania
De wervelkolom is rachitoom: de intercentra waren de belangrijkste elementen en de gepaarde pleurocentra waren kleiner. Het atlas-draaier-complex is basaal van vorm met nauwelijks verschillen tussen deze twee eerste halswervels. Over de hele lengte van de wervelkolom zijn wervels overigens weinig gedifferentieerd. De notochorda is niet ingesnoerd. De wervelbogen zijn maar licht verbeend en dragen nauwelijks ontwikkelde gewrichtsuitsteeksels. Wel zijn er tussen sommige wervels secundaire gewrichtsuitsteeksels aanwezig. De gepaarde intercentra zijn niet vergroeid, behalve bij de atlas en de sacrale wervels. De wervelkolom moet een grote zijdelingse flexibiliteit hebben gehad. Dit zijn alle basale kenmerken. Meer afgeleid is het grote aantal staartwervels. Hun wervelbogen dragen radialia die weer talrijke rijen niet vertakte en ongesegmenteerde lange lepidotrichia dragen, benige vinstralen, die hoge vinnen ondersteunden die over en onder de staart liepen. De nekribben zijn schepvormig aan hun verbrede uiteinden als aanhechting voor de nekspieren. De borstribben zijn kort en recht.

Acanthostega had acht vingers aan elke hand (het aantal tenen aan de voeten is vermoedelijk ook acht), wellicht verbonden door zwemvliezen. Ten opzichte van latere tetrapoden bevonden zich drie "extra" kleinere vingers aan de binnenzijde van de hand. De buitenste twee vingers zijn ook slank. De vingerkootjes hebben een eenvoudige vorm. Het zijn iets afgeplatte cilinders die wat verbreed zijn aan beide uiteinden. Acanthostega miste wellicht polsbeenderen op een intermedium na en was over het algemeen slecht aangepast om op het land te lopen. Hij had ook een opmerkelijk visachtige schoudergordel en voorpoot. De schoudergordel is niet vergroeid en is ook los van de schedel. Boven het cleithrum bevindt zich nog een naar binnen gebogen anocleithrum. Het cleithrum zet zich naar onderen voort in een sleutelbeen dat onderaan naar binnen buigt. De omvatting van de voorste borstkas die zo ontstaat is aan de voorrand voorzien van een lamina postbranchialis die het water uit de kieuwholte weer naar buiten geleidde. Het cleithrum is naar achteren verbonden met de grote driehoekige plaat van het scapulocoracoïde. Daarop bevindt zich een ondiep ovaal schoudergewricht dat de arm zijwaarts naar buiten richtte.

Het L-vormige opperarmbeen, waarvan de proporties tijdens de groei weinig veranderden, heeft een opvallend afgeleide bouw. Het heeft geen verticale richel op de onderzijde meer maar wel een uitsteeksel voor de musculus latissimus dorsi en een deltopectorale kam. Het entepicondyle vormt een opvallende plaat. De onderarm heeft een uniek basale bouw voor een viervoeter. Het spaakbeen is tweemaal langer dan de ellepijp. Het vormt een cilinder aan de zijde van het opperarmbeen maar is afgeplat richting hand. De ellepijp of ulna is juist afgeplat bij het opperarmbeen maar ronder in dwarsdoorsnede bij de hand. De ellepijp mist ook een processus olecrani, een uitsteeksel om de elleboog te strekken. De arm van Acanthostega kon niet naar voren buigen bij de elleboog en kon daarom niet in een gewichtdragende positie worden gebracht. De voorpoot lijkt geschikter te zijn om te peddelen of om zich vast te houden aan waterplanten. 

Acanthostega is de vroegste stamtetrapode die de verschuiving in bewegende dominantie van de schoudergordel naar de bekkengordel laat zien. Het bekken is weliswaar klein vergeleken met dat van latere viervoeters maar toch groter dan bij enige basale vis. Er zijn veel morfologische veranderingen waardoor de bekkengordel van Acanthostega een dragende structuur werd. In de meer voorouderlijke toestand waren de twee zijden van de gordel niet aan de wervelkolom bevestigd. Bij Acanthostega is er contact tussen de twee zijden, zij het niet vergroeid, en fusie van de gordel met de sacrale rib van de wervelkolom. Deze fusies zouden het bekkengebied krachtiger en meer uitgerust hebben gemaakt om de zwaartekracht te weerstaan als het niet werd ondersteund door de opwaartse kracht van het water. De rib heeft dezelfde eenvoudige vorm als de nekribben en borstribben: haakvormig met een brede plaat waar het achterste van de elementen die homoloog zijn aan het darmbeen op aansluit. Die uitsteeksels waren bij Acanthostega nog niet tot één darmbeen verenigd. Het voorste is schuin omhoog gericht, had geen sacrale rib en was vermoedelijk via een kapsel met de wervelkolom verbonden. Het achterste is langer en maakt een hoek van 45° met de wervelkolom.

Het dijbeen is groter dan het opperarmbeen. Het vormt een breed blad dat extreem naar voren gebogen is. Het is ingesnoerd en gewrongen. De bovenste rechthoekige verbreding diende voor adductorspieren die de poot naar beneden en achteren trokken, zoals in een zwembeweging. De onderbeenelementen zijn afgeplat en overlapten elkaar iets. Dat betekent dat de achterpoot gebouwd is als een peddel. De proximale enkelbeenderen zijn beperkt in aantal — twee zijn er bekend — en afgeplat. Er schijnen acht tenen te zijn. De buitenste en binnenste daarvan zijn erg klein.

Fylogenie
Hoewel normaal beschouwd als meer basaal dan Ichthyostega, is het mogelijk dat Acanthostega eigenlijk meer afgeleid was. Omdat Acanthostega lijkt op juveniele individuen van Ichthyostega en veel minder verschillen vertoont tussen jongeren en volwassenen dan bij Ichthyostega, is gesuggereerd dat Acanthostega afstamt van een neotenische lijn, dus een die terugkeerde naar de bouw bij jonge dieren.

Hoewel hij zijn hele leven in water lijkt te hebben doorgebracht, vertoont zijn humerus ofwel opperarmbeen ook eigenschappen die lijken op die van latere, volledig terrestrische stam-tetrapoden (de humerus in Ichthyostega is enigszins afgeleid van en homoloog met de borstvinbeenderen van eerdere vissen). Dit kan erop duiden dat gewervelde dieren eerder eigenschappen van landdieren verwierven dan eerder aangenomen, en talloze keren onafhankelijk van elkaar ontwikkelden.

Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.

Evolutie 

Acanthostega wordt gezien als onderdeel van wijdverspreide evolutionaire radiatie in de Boven-Devoonse periode, die begint met tetrapodomorfen waarvan de vinnen aan het zwemmen zijn aangepast. Hun opvolgers echter ontwikkelden een verhoogd vermogen om lucht in te ademen met gerelateerde aanpassingen aan de kaken en kieuwen, evenals een meer gespierde nek met een vrijere beweging van de kop dan bij basale vissen. Ze gebruikten de vinnen om het lichaam te heffen. Deze toestand wordt vertegenwoordigd door Tiktaalik, die net als Ichthyostega tekenen vertoonde van een groter vermogen om zich over land te verplaatsen, maar waarvan wordt gedacht dat hij voornamelijk een waterdier was. 

Tijdens de gewervelde soortvorming in het Boven-Devoon toonden afstammelingen van pelagische lobbenvinnen - zoals Eusthenopteron - aldus een reeks van aanpassingen: Panderichthys was geschikt voor modderige ondiepten, Tiktaalik had ledemaatachtige vinnen die hem het land op konden brengen, stam-tetrapoden leefden in met waterplanten gevulde moerassen, Acanthostega kreeg acht vingers en Ichthyostega evolueerde volledig ontwikkelde dragende ledematen. Hun nakomelingen omvatten ook pelagische lobvinnigen zoals de Coelacanthiformes.

Levenswijze
Er is afgeleid dat Acanthostega waarschijnlijk in ondiepe, met waterplanten verstikte moerassen leefde, waarbij zijn poten blijkbaar waren aangepast aan deze specifieke ecosystemen (het dier was op geen enkele manier aangepast om op het land te wandelen). Jennifer A. Clack interpreteert dit als een bewijs dat Acanthostega in eerste instantie een waterdier was, dat afstamt van vissen die nooit de zee hebben verlaten, en dat de specialisaties in de Tetrapodalijn kenmerken hebben ontwikkeld, preadaptaties die pas later nuttig zouden blijken voor het leven op aarde. In die periode bloeiden bladverliezende planten en wierpen jaarlijks bladeren in het water, waardoor kleine prooien warme zuurstofarme ondiepten opzochten die moeilijk waren voor grotere vissen om in te zwemmen. Clack merkte op hoe de onderkaak van Acanthostega een verandering vertoont ten opzichte van die van vissen met twee rijen tanden, met een groot aantal kleine tanden in de buitenste rij, en twee grote tanden en enkele kleinere tanden in de binnenste rij. Dit verschil komt waarschijnlijk overeen met een verschuiving in stam-tetrapoden van uitsluitend in het water voedsel zoeken naar zich voeden met het hoofd boven water of op het land.

Onderzoek op basis van analyse van de morfologie van de beennaden in de schedel van Acanthostega geeft aan dat de soort in staat was om prooi te bijten aan of nabij de waterkant. Markey en Marshall vergeleken de schedel met de schedels van vissen die zuigvoeding gebruikten als de primaire methode voor het vangen van prooien en vormen waarvan bekend is dat ze het directe bijten hebben gebruikt op prooien zoals landdieren. Hun resultaten geven aan dat Acanthostega is aangepast voor wat ze 'terrestrisch voeden' noemen en ondersteunt de hypothese dat deze terrestrische wijze van voeden voor het eerst opkwam bij dieren die nog in het water leefden. Indien correct, toont dit een dier dat gespecialiseerd is voor de jacht en het leven in ondiepe wateren in de overgang tussen land en water. Nieuwer onderzoek geeft ook aan dat het mogelijk is dat Acanthostega is geëvolueerd van een voorouder die meer terrestrische aanpassingen had dan hijzelf.

Zwemmen kon het dier wel, het beschikte over dezelfde staart als kwastvinnige vissen, en de spaakbeen - ellepijp (radius - ulna) verhouding was gelijk aan die van Eusthenopteron. Het dier had kennelijk in het water poten ontwikkeld, wat in strijd is met de theorie dat poten geëvolueerd zijn om op het land te kunnen lopen. De vraag is ook of we hier van een lid van de Tetrapoda ('viervoeters') moeten spreken. Het antwoord hangt af van de gekozen definitie. De Tetrapoda in engere zin sluiten vormen als Acanthostega uit.

Uitgestorven amfibieën
Devoon
Fossiele overgangsvorm