Marshosaurus
Marshosaurus is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs behorend tot de groep van de Spinosauroidea, dat tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Marshosaurus bicentesimus.

Vondst en naamgeving

Gedurende de jaren zestig van de twintigste eeuw groef James Henry Madsen jr. een groot aantal botten van theropoden op in de Cleveland-Lloyd Quarry in Utah. Het merendeel daarvan behoorde tot Allosaurus maar een klein aantal was duidelijk verschillend. In een in 1974 geschreven artikel benoemde Madsen daarom bepaalde fragmenten als een nieuw geslacht met als typesoort Marshosaurus bicentesimus. De geslachtsnaam eert de beroemde negentiende-eeuwse Amerikaanse paleontoloog professor Othniel Charles Marsh. De soortaanduiding verwees naar de op handen zijnde Bicentennial, de groots gevierde tweehonderdste verjaardag van de Amerikaanse Revolutie. Eigenlijk had een correcte spelling "bicentessimus" moeten luiden; dit soort fouten kan niet worden hersteld. Een tweede nieuwe theropode die tussen de ruim zesduizend botten te vinden was geweest, werd meteen in 1974 op basis van een gelijktijdig geschreven artikel benoemd als Stokesosaurus. Madsen zorgde ervoor dat het artikel met de naam Marshosaurus pas twee jaar later, in 1976, gepubliceerd werd.

Het holotype, UMNH VP 6373 (later UUVP 2826) is gevonden in een laag van de Brushy Basin Member van de Morrisonformatie, welke afzetting dateert uit het late Kimmeridgien, ongeveer 153 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een los darmbeen. Drie andere losse elementen van het bekken werden als paratype aangewezen: de zitbeenderen UMNH VP 6379 (later UUVP 2832) en UMNH VP 380 (later UUVP 2878) en het schaambeen UMNH VP 6387 (later UUVP 4736). Verder wees Madsen nog een drie darmbeenderen en zes fragmenten van de onderkaken en bovenkaken onder voorbehoud aan Marshosaurus toe. Ook hier ging het losse beenderen; de darmbeenderen waren te beschadigd om zeker te zijn van een identiteit en de kaakbeenderen hadden geen bewijsbaar direct verband met het holotype: hun toewijzing was puur gebaseerd op herkomst, grootte en het niet behoren tot Allosaurus of Stokesosaurus.

In 1991 wees Brooks Britt een aantal staartwervels toe uit Colorado gebaseerd op het feit dat die leken op niet-geïdentificeerde staartwervelfragmenten uit de Cleveland-Lloyd Quarry. In 1993 werd een meer compleet skelet toegewezen, specimen CMNH 21704 (eerder DINO 16455b of DMN 343) gevonden in het Dinosaur National Monument, gebaseerd op het feit dat de doornuitsteeksels ervan leken op niet-geïdentificeerde doornuitsteeksels uit de Cleveland-Lloyd Quarry. In 1997 werd dit nader beschreven. Het bestaat uit een exemplaar van een jong dier met de achterkant van de schedel, achterkant van de onderkaken, halswervels, ruggenwervels, een rib, een schouderblad en een opperarmbeen.

Beschrijving

Marshosaurus is een middelgrote roofsauriër. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op vierenhalve meter, het gewicht op tweehonderd kilogram.

Het holotype, het darmbeen, heeft een lengte van 375 millimeter.

Volgens een studie van Matthew Carrano uit 2012 zijn er twee unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, van Marshosaurus: de achterste halswervels en de voorste ruggenwervels zijn niet gekield; het aanhangsel aan het darmbeen voor het schaambeen heeft een raakvlak met het schaambeen dat vooraan bol is — bedoeld wordt dat het hoofdlichaam van het schaambeen hier omhoogsteekt — en achteraan hol. Alleen het laatste kenmerk is eenduidig van Marshosaurus zelf daar het eerste waargenomen is bij CMNH 21704, waarvan de toewijzing dubieus is. De voorste halswervels van CMNH 21704 hebben ook het kenmerk dat ze vooraan bol zijn in plaats van plat. Madsen gaf nog als uniek kenmerk dat de fenestra maxillaris een dubbelvoudige kamer vormt met een gesloten binnenwand, maar Carrano kon dat bij een in 1997 beschreven bovenkaaksbeen van CMNH 21704 niet waarnemen.

Het aanhangsel voor het schaambeen heeft verder een groeve over de volle voorkant voor de Musculus iliofemoralis internus, een afgeleid kenmerk. Het schaambeen heeft een vrij grote "voet", zij het zonder voorste uitsteeksel. De toegewezen schedelelementen tonen een knik in de snuit met een vrij lange en lage praemaxilla, vrij sterk gekromde tanden en een fenestra antorbitalis met een diepe uitholling waarin vooraan een grote ruitvormige fenestra maxillaris. De onderkaken zijn tangvormig met een kromming naar boven bij het voorste uiteinde. De buitenste zijkant toont een diepe lengtegroeve.

Fylogenie
Madsen plaatste Marshosaurus oorspronkelijk als Theropoda incertae sedis, dus als een soort met een onzekere positie in de theropoden. Hij vermoedde een verwantschap met kleine theropoden die tegenwoordig in de Coelurosauria geplaatst worden. In de jaren daarna werd Marshosaurus meestal gezien als of een lid van de Megalosauridae of een basaal lid van de Carnosauria. Thomas Holtz vond in 2004 een basale positie in de Coelurosauria. In 2012 echter vond Carrano een basale positie in de Megalosauroidea als een verwant van Piatnitzkysaurus in de Piatnitzkysauridae. Al deze resultaten zijn echter zeer onzeker door de beperktheid van het materiaal en de onduidelijkheid over welke fossielen toegewezen moeten worden.

De positie volgens een eerdere studie van Roger Benson uit 2010 wordt getoond door dit kladogram.

Literatuur
J.H. Madsen, 1976, "A second new theropod dinosaur from the Late Jurassic of east central Utah", Utah Geology 3(1): 51-60
Chure, D., Britt, B. and Madsen, J.H., 1993, "New data on the theropod Marshosaurus from the Morrison Formation (Upper Jurassic: Kimmeridgian-Tithonian) of Dinosaur NM", In: Santucci (ed.). National Park Service Paleontology Research Abstract Volume. Technical Report NPS/NRPEFO/NRTR 93/11:28
Chure, D., Britt B., and Madsen, J.H., 1997, "A new specimen of Marshosaurus bicentesimus (Theropoda) from the Morrison Formation (Late Jurassic) of Dinosaur National Monument", Journal of Vertebrate Paleontology 17(3): 38A

Spinosauroidea