Pappochelys
Pappochelys (πάππος (grootvader) + χέλυς (schildpad) in het Grieks wat samen 'grootvaderschildpad' betekent) is een geslacht van uitgestorven diapside reptielen die nauw verwant zijn aan schildpadden. Het geslacht bevat slechts de ene soort Pappochelys rosinae uit het Midden-Trias van Duitsland, die in 2015 door de paleontologen Rainer Schoch en Hans-Dieter Sues werd benoemd. De ontdekking van Pappochelys biedt sterke ondersteuning voor de plaatsing van schildpadden in Diapsida, een hypothese die al lang is gesuggereerd door moleculaire gegevens, maar nooit eerder door het fossielenbestand. Het is morfologisch intermediair tussen de zekere stamschildpad Odontochelys uit het Laat-Trias van China en Eunotosaurus, een reptiel uit het Midden-Perm van Zuid-Afrika.

Beschrijving 
Pappochelys heeft een brede romp, een kleine schedel en een lange staart die ongeveer de helft van de totale lichaamslengte uitmaakt, namelijk tot twintig centimeter. De schedel is puntig met grote oogkassen. Er zijn verschillende schildpadachtige kenmerken aanwezig, waaronder uitgezette ribben en gastralia die voorlopers van een pantser lijken te zijn. Zoals het geval is bij Eunotosaurus, is elke rib afgeplat tot een brede bladachtige structuur met hobbels en richels die het buitenoppervlak bedekken en een richel die langs het binnenoppervlak loopt, waardoor een T-vorm in dwarsdoorsnede wordt gevormd. De gastralia (ribachtige botten die de buik bedekken) zijn dicht opeengepakt en soms samengesmolten, waardoor een structuur wordt gevormd die lijkt op het plastron van schildpadden. 

In tegenstelling tot schildpadden heeft Pappochelys tanden in zijn kaken en twee paar gaten in de achterkant van de schedel, slaapvensters genaamd. De aanwezigheid van twee paar slaapvensters maakt de schedel van Pappochelys diapside, in tegenstelling tot de anapside schedels van schildpadden die geen slaapvensters hebben.

Ontdekking 
Fossielen van Pappochelys komen van een rotsformatie in Duitsland genaamd de Unterkeuper, die dateert uit het Ladinien van het Midden-Trias, ongeveer 240 miljoen jaar geleden en zijn beperkt tot een vijf tot vijftien centimeter dikke laag van organisch-rijke kleisteen in een uitloper van de Erfurt-formatie in de stad Vellberg bij Eschenau. Paleontologen hebben de Unterkeuper uitgebreid bestudeerd sinds het begin van de negentiende eeuw en uit de kleisteenlaag wordt sinds 1985 intensief verzameld, maar het duurde tot 2006 voordat de eerste fossielen van Pappochelys werden gevonden. Sindsdien hebben opgravingen door het Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart twintig exemplaren van Pappochelys blootgelegd die het grootste deel van het skelet vertegenwoordigen.

De typesoort Pappochelys rosinae werd in 2015 benoemd door Schoch & Sues. De geslachtsnaam betekent 'opa schildpad' in het Grieks. De soortaanduiding eert Isabell Rosin die de specimina prepareerde.

het holotype is SMNS 92360, een niet in verband liggend skelet met schedel. Het paratype is SMNS 90013, een tweede skelet. Talrijke meer fragmentarische specimina zijn toegewezen.

Relatie met schildpadden 
De plaatsing van schildpadden op de evolutionaire stamboom van reptielen is de afgelopen decennia een twistpunt geweest vanwege een tegenstrijdigheid tussen de morfologische en moleculaire gegevens. Op basis van de anatomische gegevens alleen lijken de schildpadden binnen de Parareptilia te vallen, een basale clade of groep binnen de Sauropsida (Sauropsida is de reptielenclade). Parareptielen worden over het algemeen gekenmerkt door het ontbreken van slaapvensters in hun schedel (maar nu is bekend dat de meeste hunner op zijn minst een onderste slaapvenster hebben) en liggen buiten de hoofdgroep van reptielen, Diapsida, die alle andere levende sauropsiden omvat (hagedissen, slangen, krokodillen en vogels) en wordt gekenmerkt door twee paar slaapvensters. Moleculaire gegevens, namelijk het DNA of RNA van de huidige soorten, suggereren daarentegen dat schildpadden binnen Diapsida liggen, hetzij als een onderverzameling van de Lepidosauromorpha (die de hagedissen en slangen omvatten) - ondersteund door één microRNA-analyse - of de clade Archosauromorpha (die krokodilachtigen en vogels omvat) - ondersteund door bijna alle andere moleculaire analyses.

Van de reptielen die het meest op Pappochelys lijken, werd Eunotosaurus oorspronkelijk geclassificeerd als een parareptiel en Odontochelys is altijd geclassificeerd als een stamschildpad (stamschildpadden zijn taxa die nauwer verwant zijn aan schildpadden dan aan enige andere levende reptielengroep, maar zijn zelf geen schildpadden). Omdat Eunotosaurus zowel schildpadachtige als parareptielachtige kenmerken bezat, is het vaak gebruikt om de hypothese van parareptielachtige voorouders voor schildpadden te rechtvaardigen. De ontdekking van Pappochelys, die duidelijk een diapside is, levert het eerste sterke bewijs uit het fossielenbestand dat schildpadden in de Diapsida thuishoren. In 2015 namen Schoch en Sues Pappochelys, Eunotosaurus en Odontochelys op in een fylogenetische analyse, samen met parareptielen, schildpadden en vele andere reptielentaxa om hun verwantschappen op te helderen. Hun analyse vond ondersteuning voor een diapside clade met Eunotosaurus, Pappochelys, Odontochelys en schildpadden, en plaatste deze clade binnen de Lepidosauromorpha. Deze clade was slechts in de verte verwant aan parareptielen, die werd gevonden als de meest basale groep binnen Sauropsida. In tegenstelling tot eerdere op morfologie gebaseerde fylogenieën (hypothesen van evolutionaire verwantschappen), was de fylogenie van Schoch en Sues in overeenstemming met moleculaire gegevens. Hieronder is een cladogram of evolutionaire stamboom die de resultaten van hun analyse toont:

Paleobiologie 
Het kleistenen bed waarin fossielen van Pappochelys werden gevonden, werd waarschijnlijk afgezet in een meeromgeving, wat suggereert dat Pappochelys mogelijk semi-aquatisch was, zoals veel moderne schildpadden. Hoewel Pappochelys geen volledig gevormd pantser had, zoals moderne schildpadden, hebben de verdikte botten mogelijk bijgedragen aan het verminderen van het drijfvermogen van het lichaam, waardoor hij beter kon duiken en een bedreven zwemmer was. Voor het overige toont de anatomie echter weinig aanpassingen om te zwemmen. Bovendien bleek uit een histologisch onderzoek dat de botten van de ledematen een dikke buitenwand hadden en een kleine, open (in plaats van sponsachtige) medullaire holte, zoals slechts een paar aquatische reptielen bezitten en totaal anders dan bij moderne waterschildpadden. Deze kenmerken zijn ook aangetroffen bij landbewonende reptielen zoals de moderne hagedis Sceloporus en Eunotosaurus, een ander geslacht van pantestudine met gravende aanpassingen. Dit kan erop wijzen dat Pappochelys een gravende of beperkte aquatische levensstijl had, in plaats van een volledig aquatische.

Uitgestorven reptielen