Sebecus
Sebecus (betekent 'Sobek' in het Latijn) is een geslacht van uitgestorven sebecide Crocodylomorpha uit het Eoceen van Zuid-Amerika. Net als andere sebecosuchiërs was het volledig landbewonend en carnivoor. Het geslacht wordt momenteel vertegenwoordigd door twee soorten, de typesoort Sebecus icaeorhinus en Sebecus ayrampu. Verscheidene andere soorten zijn naar Sebecus verwezen, maar werden later opnieuw geclassificeerd als hun eigen geslachten.

Geschiedenis en soorten 
Sebecus, benoemd door de Amerikaanse paleontoloog George Gaylord Simpson in 1937, was een van de eerste bekende Sebecosuchia. Simpson beschreef de typesoort Sebecus icaeorhinus op basis van een gefragmenteerde schedel en onderkaak, gevonden in de Sarmientoformatie. Het exemplaar werd ontdekt door de eerste Scarritt-expeditie van het American Museum of Natural History naar Patagonië in 1930 en 1931. Tanden waren al bekend sinds 1906 toen de Argentijnse paleontoloog Florentino Ameghino ze associeerde met carnivore dinosauriërs. Het meer complete materiaal dat Simpson vond, bevestigde duidelijk dat het nieuwe dier een krokodilachtige was. Hoewel Simpsons fossiel werd beschouwd als een van de beste vondsten van de expeditie, beschreef Simpson het geslacht slechts kort in 1937. Hij merkte het ongebruikelijke ziphodonte gebit op waarin de tanden zijdelings waren afgeplat en gekarteld. Simpson bereidde een meer gedetailleerde monografie over het geslacht voor, maar ging het leger van de Verenigde Staten in voordat het voltooid was. Een andere Amerikaanse paleontoloog, Edwin Harris Colbert, voltooide in 1946 het werk van Simpson, beschreef het geslacht grondig en plaatste het in de nieuwe familie Sebecidae. Colbert plaatste Sebecus en de baurusuchiër Baurusuchus (ook uit Zuid-Amerika) uit het Krijt in de onderorde Sebecosuchia (opgericht door Simpson voor alle ziphodonte crocodylomorfen), aangezien beide hoge snuiten en ziphodonte tanden hadden.

De naam Sebecus is een latinisering van Sebek (ook wel Sobek genoemd), de krokodillengod van het oude Egypte. Sebek werd beschouwd als een alternatief voor het Griekse χάμψα, of 'champsa' in de nomenclatuur van de krokodillen (de Griekse historicus Herodotus beweerde dat 'champsa' het Egyptische woord voor krokodil was, wellicht van msh). De soortaanduiding icaeorhinus van de typesoort is afgeleid van de Griekse woorden Εικαίοs en ῥῑνός. Εικαίοs betekent 'willekeurig' of 'niet volgens plan' en ῥῑνός betekent 'neus', verwijzend naar de ongewoon hoge snuit van het dier. Het holotype is AMNH 3160, de linkerzijde van een schedel. Toegewezen werd specimen AMNH 3159, een gedeeltelijk skelet met schedel.

In 1965 benoemde de Amerikaanse paleontoloog Wann Langston jr. de tweede soort Sebecus huilensis, van de Honda-groep in de plaats La Venta uit het Mioceen van Colombia. Sebecus huilensis werd benoemd op basis van schedelfragmenten. De afzettingen zijn uit het Laventan in leeftijd (ongeveer 13 miljoen jaar oud), waardoor het bereik van het geslacht in het Neogeen met ongeveer 40 miljoen jaar wordt uitgebreid. In 1977 werden overblijfselen beschreven uit het Mioceen van Peru.

Een derde soort Sebecus querejazus werd in 1991 benoemd naar de Santa Lucia-formatie uit het Vroeg-Paleoceen van Bolivia. Dit verlengde het bereik van Sebecus tot het begin van het Paleogeen, kort na het Krijt-Paleogeen-uitsterven. In 1993 beschreven Gasparini et alii Sebecus carajazus. Dit was geen vierde soort, maar een spelfout, of lapsus calami, van Sebecus querejazus.

Een studie uit 2007 van sebeciden herindeelde verschillende soorten. De twee soorten Sebecus huilensis en Sebecus querejazus kregen hun eigen geslachten, respectievelijk Zulmasuchus en Langstonia. Langstonia huilensis, genoemd naar Langston, onderscheidde zich van Sebecus door zijn smallere snuit en ver uit elkaar staande tanden. Zulmasuchus querejazus, genoemd naar Zulma Gasparini, een van de auteurs van de studie, verschilt van Sebecus door zijn bredere snuit.

Het postcraniale skelet van Sebecus icaeorhinus was vrijwel onbekend tot Pol et alii (2012) de postcraniale overblijfselen van verschillende individuen van deze soort beschreven, waaronder een gedeeltelijk gearticuleerd exemplaar MPEF-PV 1776 met het voorste deel van het dentarium (waardoor de identificatie van dit individu als vertegenwoordiger van Sebecus icaeorhinus mogelijk is) en het grootste deel van het postcraniale skelet dat bewaard is gebleven. Schattingen van de totale lichaamslengte en massa van MPEF-PV 1776 variëren van respectievelijk 2,2 tot 3,1 meter en van 52,2 tot 113,5 kilogram. Het postcraniale skelet van Sebecus levert aanvullend bewijs van zijn bodembewonende aard. Zijn ledematen, vooral dijbeenderen, waren naar verhouding langer dan ledematen van levende krokodilachtigen; de schouder-tot-heup lengte van zijn lichaam kan worden geschat op 2,3 keer de lengte van het dijbeen - vergelijkbaar met een andere, niet-verwante landbewonende crocodylomorf, Pristichampsus, terwijl Amerikaanse alligators proportioneel kortere dijbenen hebben.

In 2021 werd een andere soort beschreven door Bravo et alii gebaseerd op overblijfselen die werden gevonden in het noordwesten van Argentinië. De rotslaag waartoe de gedeeltelijke schedel en onderkaak behoren, maakt deel uit van de Mealla-formatie uit het Paleoceen. Deze nieuwe soort werd Sebecus ayrampu genoemd naar de ayrampu (of ayrampo), de vrucht van het geslacht Tunilla uit de cactusfamilie, die lijkt op de roodbruine kleur van de sedimenten van de Maella-formatie. Het holotype is PVL 2606, de voorzijde van een schedel met een linkerdijbeen.

Beschrijving 

In tegenstelling tot moderne krokodilachtigen heeft Sebecus een hoge, smalle snuit. De neusgaten openen naar voren aan de punt van de snuit. Terwijl de meeste krokodilachtigen platte schedels hebben die in de buurt van de ogen en het postorbitale gebied achter de ogen zijn verhoogd, is de schedel van Sebecus in wezen vlak. De grote hoogte van de snuit maakt het grootste deel van de lengte van de bovenprofiel gelijk met de bovenrand van de oogkassen. De bovenste slaapvensters, twee gaten op het schedeldak, zijn relatief klein.

Zijdelings afgeplatte of ziphodonte tanden zijn kenmerkend voor Sebecus en andere sebecosuchiërs. Hoewel de tanden in grootte variëren, zijn ze homodont en hebben ze een vergelijkbare vorm door de hele kaak heen. Aan de uiteinden van de boven- en onderkaak zijn de tanden ronder in dwarsdoorsnede. De vierde dentaire tand is verlengd in de onderkaak om een effectieve hoektand te vormen. De voorste tanden van de onderkaak zijn veel kleiner en lager dan de vierde tand. Aan het uiteinde van de kaak is de eerste dentaire tand procumbent, ofwel naar voren gericht. De tanden van de boven- en onderkaak vormen een afwisselend patroon zodat de kaak goed kan sluiten. Er is in de bovenkaak een inkeping aanwezig tussen de premaxilla en het bovenkaaksbeen, waarin de vierde dentaire tand wordt geborgen wanneer de muil gesloten is. De naar voren hellende eerste dentaire tanden passen tussen de eerste en tweede premaxillaire tanden. Door deze nauwe pasvorm kunnen de gekartelde randen van de tanden met elkaar een scharende beweging uitvoeren.

De articulatie tussen het articulare en het quadratum bij het kaakgewricht is goed ontwikkeld. Samen met de brede neerwaarts gedraaide vleugels, gevormd door de pterygoïde en ectopterygoïde botten aan de onderkant van de schedel, beperkt deze articulatie de kaak tot een op en neer beweging. De kaakbeweging en het dicht op elkaar scharen van de tanden suggereren dat Sebecus carnivoor was. De samengedrukte, mesachtige tanden zouden zeer geschikt zijn geweest voor het snijden van vlees. Daarentegen hebben levende krokodilachtigen ronde, ver uit elkaar staande tanden en consumeren ze hun voedsel meestal in grote stukken. Sebecus consumeerde waarschijnlijk voedsel op een manier die meer lijkt op theropode dinosauriërs dan op levende krokodilachtigen. De tanden van tyrannosauriden lijken het meest op die van Sebecus. Beide groepen hebben gekartelde tanden met afgeronde uitsteeksels op de snijranden die denticula worden genoemd, en scherpe spleten tussen de denticula die diafysen worden genoemd. Deze diafysen persen vleesvezels tussen de kartelingen en scheuren ze uit elkaar. Ultrastructurele analyses met behulp van elektronenmicroscopen hebben microslijtagekrasjes op de tanden aan het licht gebracht die wijzen op deze vorm van snijden.

Colberts monografie over Sebecus bevatte een beschrijving van de hersenen, de buis van Eustachius en de kaakspieren. Details van deze zachte weefsels werden afgeleid uit kenmerken van de schedel en afgietsels van het binnenste. Door de hoge snuit van Sebecus verschilt de vorm van zijn hersenen enigszins van die van levende krokodillen, hoewel de structuur hetzelfde is. De bulbus olfactorius, de reuklobben vormend, is langwerpig en vormt een aanzienlijk deel van de hersenen. De grote hersenen zijn smal en lang in vergelijking met krokodilachtigen en lopen taps toe naar de bulbus olfactorius. De temporale lobben zijn iets kleiner dan die van levende krokodilachtigen. Colbert interpreteerde de kleinere hersenen van Sebecus als een teken van primitiviteit, met een evolutionaire trend naar grotere hersengrootte bij krokodilachtigen. Hans C.E. Larsson voerde in 2001 een onderzoek uit naar de endocraniële anatomie van de dinosauriër Carcharodontosaurus saharicus, waarbij de verhouding van zijn grote hersenen tot zijn totale hersenvolume werd vergeleken met de verhoudingen van andere prehistorische reptielen. Larsson ontdekte dat Sebecus en Allosaurus fragilis vergelijkbare verhoudingen hadden als Carcharodontosaurus saharicus, binnen het 95%-betrouwbaarheidsbereik dat kenmerkend is voor levende reptielensoorten.

De buisjes van Eustachius, doorgangen die het middenoor met de keelholte verbinden, zijn zeer complex bij krokodilachtigen. In tegenstelling tot die van andere gewervelde dieren, zijn de buizen gemaakt van verschillende onderling verbonden takken. Deze vertakking is volledig ontwikkeld bij Sebecus en verscheen waarschijnlijk veel eerder bij crocodylomorfen.

De kaakspieren van Sebecus waren waarschijnlijk vergelijkbaar met die van levende krokodilachtigen, maar de opvallend hoge schedel van Sebecus geeft aan dat de spieren langer waren. Bij Sebecus biedt de vorm van de schedel en kaken meer ruimte voor de adductoren, ofwel spieren die de kaken sluiten. De bovenste slaapvensters aan de bovenkant van de schedel zijn relatief breed, waardoor grote spieren kunnen passeren. Bij krokodilachtigen is de depressorspier, de musculus depresor amndibulae die de onderkaken opent, afkomstig uit de buurt van de bovenkant van de schedel en wordt ingevoegd in een uitsteeksel aan de achterkant van de onderkaak, het retro-articulaire uitsteeksel. Levende krokodilachtigen hebben een recht retro-articulair uitsteeksel aan de achterkant van de kaak en een laag punt van oorsprong voor de depressorspier. Sebecus, met zijn hogere schedel, heeft een hoger punt van oorsprong voor de depressor, maar het retro-articulaire uitsteekstel buigt naar boven om de lengte van de depressor ongeveer hetzelfde te maken als bij krokodilachtigen. Net als levende krokodilachtigen was de depressorspier van Sebecus relatief onderontwikkeld. Daarom, terwijl de sluiting van de kaken erg sterk zou zijn geweest, zou het vermogen om de kaken te openen veel zwakker zijn.

Classificatie 
Omdat hij wordt vertegenwoordigd door relatief compleet fossiel materiaal, is Sebecus gebruikt om grotere groepen crocodyliformen zoals Sebecidae en Sebecosuchia te definiëren. De onderorde Sebecosuchia werd opgericht om Sebecus te groeperen met Baurusuchus en is uitgegroeid met vele andere sebecide en baurusuchide leden. Hoewel Sebecus en Baurusuchus algemeen bekend zijn, zijn er slechts van enkele fragmentarische exemplaren andere vormen bekend.

Sebecus is in verschillende posities tussen metasuchische krokodilachtigen geplaatst. Hij is vaak geplaatst in een grotere sebecosuchische clade. Carvalho et alii (2004) gebruikten Sebecus in hun definitie van Sebecidae, aangezien de clade de laatste gemeenschappelijke voorouder van Sebecus en Libycosuchus en al zijn nakomelingen omvat. Carvalho et alii vestigden ook een sebecisuchische clade die werd gedefinieerd met behulp van Sebecus en aangeduid als Baurusuchoidea. Sebecus en andere sebecosuchiërs worden vaak gecontrasteerd met de kleiner gebouwde notosuchiërs uit het Krijt. Turner en Calvo (2005) beschouwden Sebecosuchia als het zustertaxon van Notosuchia en plaatsten Sebecus als een basaal lid van de clade. Verschillende recente fylogenetische analyses hebben geresulteerd in een polyfyletische Sebecosuchia, waarbij sommige leden zoals Baurusuchus nauwer verwant zijn aan notosuchiërs en andere, zoals Sebecus, een clade vormend van Metasuchia die minder nauw verwant zijn aan de Notosuchia. Larsson en Sues (2007) noemden deze clade Sebecia. Het volgende cladogram is vereenvoudigd naar een analyse van notosuchiërs gepresenteerd door Pol et alii in 2012.

Uitgestorven Crocodylomorpha