Mycterosaurus
Mycterosaurus (Grieks als mykter/mykteros wat 'neus/snuit' betekent, sauros wat 'hagedis' betekent) is een geslacht van uitgestorven synapsiden dat behoort tot de Varanopidae. Het is ingedeeld in de varanopide onderfamilie Mycterosaurinae. Mycterosaurus is het meest basale lid van de varanopiden, bestaande van 290,1 tot 272,5 miljoen jaar geleden, en bekend uit Texas en Oklahoma. Hij mist enkele kenmerken die zijn meer geavanceerde verwanten hebben.

Mycterosaurus is een relatief kleine carnivoor, geschat op ongeveer zestig centimeter lang. Jongere synoniemen zijn Eumatthevia bolli en mogelijk Basicranodon fortsillensis. Mycterosaurus lijkt spichtig en grotesk in tegenstelling tot de meeste pelycosauriërs in zijn proporties en vooral in tegenstelling tot Edaphosauridae, die vaak gedrongen gebouwd zijn.

Het aantal als geldige erkende Mycterosaurus-soorten heeft in de loop der jaren gevarieerd, met in totaal twee classificaties van Mycterosaurus longiceps en Mycterosaurus smithae. Recente analyse heeft echter geleid tot een herbeschrijving van Mycterosaurus smithae en toekenning van een apart geslacht Vaughnictis.

Ontdekking 
De eerste Mycterosaurus-schedel die ooit is ontdekt, was die van Mycterosaurus longiceps. Het holotype FMNH-UC 692 werd in 1915 gevonden door Herman Douthitt in een afzetting van het Clyde-formatie uit het Vroeg-Perm (Leonardien) van noord-centraal Texas. Samuel Wendell Williston analyseerde het holotype en beschreef de schedel en andere fragmentarische delen van het skelet, waaronder stukken wervel, schoudergordel en dijbeen, in zijn publicatie A New Genus and Species of American Theromorpha. Hij benoemde de typesoort Mycterosaurus longiceps. De geslachtsnaam is afgeleid van het Grieks myktèr, 'snuit'. De soortaanduiding betekent 'langkop' in het Latijn.

In 1930 identificeerde Robert Broom een niet eerder bestudeerd fossiel dat door Jacob Boll voor het American Museum of Natural History was verzameld en waarvan hij begreep dat het ten onrechte was gelabeld als een kleine labyrinthodont door een vermenging met de resten daarvan. Het fossiel AMNH 7002 bestond uit een fragmentarische schedel en een gedeeltelijk platgedrukt skelet. Broom benoemde het fossiel als de soort Eumatthevia Bolli naar de dat jaar overleden Amerikaanse paleontoloog professor William Diller Matthew. Broom merkte op dat de schedel van het fossiel leek op die van andere basale theromorfen zoals Glaucosaurus en Mycterosaurus, maar dat het slanker gebouwd leek en een plattere schedel vertoonde in vergelijking met Mycterosaurus. Ondanks dit verschil verschilde de restauratie van een onafhankelijke jonge auteur in geen enkel opzicht van Mycterosaurus, behalve dat de schedel lager was, een verschil dat wordt toegeschreven aan pletting. Als zodanig concludeerde Alfred Romer dat Eumatthevia bolli zeker een synoniem was van Mycterosaurus longiceps.

In 1940 bespraken Alfred Romer en Llewellyn Ivor Price beide bovengenoemde fossielen in hun behandeling van de groep van de pelycosauriërs. De auteurs merken op dat beide exemplaren vermoedelijk van dezelfde vindplaats afkomstig waren en veranderd door verschillende soorten compressie, waardoor het moeilijk is om de ware aard van de schedel nauwkeurig te beoordelen. Echter, Romer en Price schatten in dat de werkelijke proporties waarschijnlijk een tussenpositie innamen tussen de smalle vorm die Williston had waargenomen en het brede lage type dat door Broom was gereconstrueerd. De auteurs namen geen contact waar tussen het traanbeen en het jukbeen, onder de oogkas, zoals beschreven door Williston en Broom. Bovendien zijn de auteurs van mening dat het vaststellen van de kenmerken van hoogte, de grootte van het foramen pineale en de differentiatie van de tanden bij Eumatthevia en Mycterosaurus onnauwkeurig geschied was zodat er ten onrechte een tegenstelling geschapen werd. In plaats daarvan waren deze verschillen waarschijnlijk te wijten aan compressie en onnauwkeurigheden van de meting door Williston. Er is echter overeenstemming over de grote omvang van het quadratojugale en de oogkassen tussen alle drie de rapporten.

In 1957 publiceerde Peter Paul Vaughn een document waarin hij de kenmerken beschrijft van de pelycosauriër Basicranodon fortsillensis, gebaseerd op specimen USNM 21859, een hersenpan gevonden bij Fort Sill, waarvan hij geloofde dat deze zeer vergelijkbare kenmerken had met de Caseidae. Romer had echter eerder vastgesteld dat Mycterosaurus moet worden geclassificeerd als een edaphosauriër. In 1966 publiceerde de Amerikaanse Geographic Survey een artikel waarin stond dat Basicranodon fortsillensis wel eens tot Mycterosaurus zou kunnen behoren als er ooit beter bewaarde exemplaren zouden worden ontdekt. Deze soort wordt tegenwoordig als een jonger synoniem van Mycterosaurus longiceps beschouwd.

Aan Mycterosaurus longiceps is verder nog een dozijn specimina toegewezen. De belangrijkste daaronder is FMNH-UC 169, een skelet met schedel.

In 1964 werd het nieuwe fossiel MCZ 2985, gevonden in 1953 en geprepareerd in 1958, beschreven uit Colorado en door Lewis en Vaughn benoemd als een nieuwe soort die ze Mycterosaurus smithae noemden naar de oude eigenaresse van de vindplaats, wijlen mevrouw Stockton Smith. Kenmerken van MCZ 2985, zoals de afmetingen van de oogkas, het temporale gebied, de interorbitale breedte, het pariëtale gebied en de posteroventrale hoek van de wang die overeenkwamen met die van Mycterosaurus longiceps, leidden Lewis en Vaughn tot hun aanwijzing van een nieuwe Mycterosaurus-soort.

Een heronderzoek uitgevoerd door Brocklehurst et alii (2016) met behulp van microcomputertomografie met synchrotronstraling onthulde echter waarnemingen die de auteurs ertoe brachten Mycterosaurus smithae opnieuw in te delen in het aparte geslacht Vaughnictis. De aanvullende preparatie en synchrotronscans toonden een gebrek aan slank dijbeen, gekartelde laterale dentitie, tanden aanwezig op de coronoïde of een laterale knobbel op het postorbitale; dit zijn de ondubbelzinnige synapomorfieën van varanopiden en mycterosaurinen.

Beschrijving 
Mycterosaurus werd een kleine meter lang.

Schedel 

Zowel het holotype als AMNH 7002 Eumatthevia zijn meermalen bestudeerd, met toevoegingen en aanpassingen aan de craniale beschrijving. De schedel is  langgerekt met een tongvormig profiel in bovenaanzicht.

De neusgaten en de oogkas van Mycterosaurus zijn ongewoon groot, met de oogkas naar buiten gericht en cirkelvormig. De extreem grote omvang van de oogkas, boven het schedeldak uitstekend, is in verband gebracht met de relatief kleine omvang van het dier. Bovendien is het oppervlak van het supraoccipitale dat articuleert met de wandbeenderen erboven kraakbeenachtig, een toestand die wordt aangetroffen bij krokodillen, hagedissen en dinosauriërs. De exoccipitalia omringen het foramen magnum en zijn losjes bevestigd op een vergelijkbare manier met Dimetrodon. Het foramen parietale bevindt zich bijna aan het uiterste achterste uiteinde van de wandbeenderen en zeer dicht bij de dermosupraoccipitalia. Het wandbeen zelf is aan elke kant enigszins gescheiden van de squamoso-postorbitale boog terwijl het squamosum het quadratum in grote lijnen bedekt.

Gebit 
Mycterosaurus bezit achttien tot twintig maxillaire tanden die karakteristiek verschillen van die van Varanops, Ophiacaodon, Dimetrodon of Edaphosaurus. De tanden zijn stevig aan de basis, met licht teruggebogen en scherpe punten. De eerste vier tot vijf maxillaire tanden (anterieure) zijn de grootste, gelegen op de oorspronkelijke positie van de caniniformen, de hoektanden. Deze tanden zijn matig langwerpig, afgeplat met een stompe top. De premaxillaire en maxillaire tanden zijn typische thecodonte tanden, dus in tandkassen geplaatst. De prevomeres vertoonden een longitudinale rij kleine tanden, lang en slank van karakter. De tanden van de onderkaak lijken vrij klein en isodont (gelijkvormig), maar zijn overigens onbekend vanwege een slechte bewaring van de fossielen. Naast maxillaire tanden heeft Mycterosaurus kleine, maar talrijke palatinale tanden in het verhemelte. De pterygoïden, zowel op de voorste als middelste zone, vertonen een aanzienlijk aantal kleine puntige tanden. De marginale tanden zijn gekarteld op de mesiale en distale randen, dus de voorrand en achterrand.

Postcraniaal skelet 
De wervels zijn vergelijkbaar met die van Varanops, met een dunne ruggengraat die niet meer dan twee tot drie keer zo hoog als breed is in het midden. Hoewel de halswervels onbekend zijn vanwege slechte preservering, zijn details van de ruggenwervels enigszins bewaard gebleven. Het doornuitsteeksel is laag en breed in zowel voorste als achterste richting. De centra hebben afgeronde uiteinden en geen kiel op de onderzijde, met een kenmerkende edaphosauride spoelvorm. Bovendien zijn in de middelste rug de wervellichamen matig langwerpig, vijfmaal langer dan breed. Daarentegen zijn de centra van de lendenwervels veel korter.

Het schouderblad is kort en niet bijzonder breed, in tegenstelling tot de uitzonderlijk brede procoracoïde plaat, een kenmerk van edaphosauriërs. Het glenoïde oppervlak van het schoudergewricht is kort en het foramen supraglenoideum is afwezig. Het bekken heeft een extreme verlenging aan het voorste uiteinde van het darmbeenblad, waarbij de voorste verbreding groter is dan de achterste. Het opperarmbeen en de achterpootbotten zijn slank, zonder foramen ectepicondylare.

Het sprongbeen is L-vormig en het intermedium is cirkelvormig in ventraal aanzicht. Deze waarnemingen komen overeen met de meeste pelycosaurische synapsiden. Het vierde distale tarsale is vergroot, met het proximale gewrichtsoppervlak naar het bolle centrale gericht. Dit centrale articuleert weer met het sprongbeen-hielbeencomplex. Deze morfologie duidt op een zeer mobiel mesotarsaal gewricht bij zowel Varanops als Mycterosaurus, in tegenstelling tot eerdere overtuigingen dat er weinig beweeglijkheid aanwezig was bij vroege synapsiden. Deze waarnemingen dienen als bewijs om te suggereren dat Varanops en Mycterosaurus het begin van een teengangerhouding aannamen om te lopen.

Fylogenie 
Ten tijde van de ontdekking van het holotype Mycterosaurus longiceps in 1915, geloofde Herman Douthitt dat het holotype behoorde tot het geslacht Varanops vanwege de vergelijkbare vorm en algemene kenmerken tussen het holotype en het geslacht Varanops. Echter, verdere analyse van het holotype door Samuel Wendell Williston, bracht Williston ertoe om de classificatie van het type voor te stellen als een nieuwe soort en geslacht van Amerikaanse Theromorpha, een begrip dat losjes overeenkwam met het huidige Therapsida. Dit werd bevestigd door Robert Brooms analyse van Eumatthevia bolli, die volgens hem geclassificeerd moest worden als een primitieve theromorf. Ter verduidelijking moet worden opgemerkt dat Romer en Price in hun analyse uit 1940 concludeerden dat Mycterosaurus longiceps synoniem is aan Eumatthevia bolli.

Romer en Price concludeerden uit hun observaties van Eumatthevia bolli en het holotype dat Mycterosaurus longiceps behoorde tot een basale vorm van edaphosauriërs. Romer en Price waren van mening dat hoewel Mycterosaurus longiceps bepaalde kenmerken van geavanceerde edaphosauriërs miste, andere kenmerken de classificatie toch bevestigden. In het bijzonder creëerden Romer en Price de familie Nitosauridae, waarbinnen het geslacht Mycterosaurus en Nitosaurus zich zouden bevinden.

In 1982 verwierpen Berman en Reisz het begrip Nitosauridae en stelden Mycterosaurus longiceps voor als een primitief lid van de Varanopidae. Berman en Reisz geloofden dat de belangrijkste kenmerken van de edaphosauriërs die door Romer en Price waren aangenomen, per abuis waren overgenomen van een los exemplaar waarvan de botten met Myctosaurus vermengd waren geraakt en dat verkeerd geïdentificeerd was; dit zou een basale tetrapode zijn geweest, een 'amfibie'. Naar aanleiding hiervan hebben Berman en Reisz alle bekende exemplaren van Mycterosaurus longiceps opnieuw onderzocht, wat tot de conclusie leidde dat Mycterosaurus het best kan worden geïnterpreteerd als een lid van de Varanopidae.

Fylogenetische analyse van varanopide onderlinge verwantschappen in 2006 plaatst Mycterosaurus in de  Mycterosaurinae als een zustersoort van Mesenosaurus.

Hieronder is een cladogram aangepast van de analyse van Benson, na uitsluiting van Basicranodon:

Paleobiologie 

Er is zeer weinig gepostuleerd of verondersteld over de paleobiologie van Mycterosaurus vanwege de kleine hoeveelheden slecht bewaard en onvolledig fossiel bewijs. Het is echter bekend dat Mycterosaurus een kleine, behendige faunivoor is. Hij zal zich vaak gevoed hebben met insecten maar de lange kaken en dolkvormige tanden waren ook geschikt om grotere prooien te verwonden. Mycterosaurus bezat een zeer mobiel mesotarsaal gewricht en liep met een halve teengangerhouding.

Paleo-ecologie 
Mycterosaurus bezette soortgelijke niches in hun tijdsbereik met Mesenosaurus en andere carnivore hagedissen met een relatief klein lichaam. Over het algemeen lijkt het erop dat varanopiden met een klein lichaam zoals Mycterosaurus met succes vergelijkbare niches binnen de trofische netwerken hebben bezet als relatief kleine faunivoren zonder concurrerende eco-equivalenten tot het verschijnen van kleine diapsiden tegen het einde van het Perm.

Paleogeografie 
Fossielen van Mycterosaurus longiceps zijn gevonden in de afzettingen van de Clyde-formatie uit het Vroeg-Perm (Leonardien) van noord-centraal Texas. De Clyde-formatie behoort tot de Wichita-groep die bijna volledig grijze kalksteen en schalie afwisselt met minuscule hoeveelheden zandsteen en siltsteen. De Clyde-formatie is minder bekend en bestudeerd in vergelijking met andere formaties binnen de Clear Fork Group, zoals die van de Arroyo-formatie. De Clyde-formatie waar Mycterosaurus longiceps werd ontdekt, lijkt echter een vergelijkbare fauna te presenteren. Dit omvat Captorhinus, Labidosaurus, Pantylus, Seymouria, Varanops en Casea, evenals verschillende grote soorten zoals Dimetrodon en Edaphosaurus.

Zoogdierreptielen