Bambiraptor
Bambiraptor is een geslacht van vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Deinonychosauria, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De typesoort is Bambiraptor feinbergi.

Het fossiel van Bambiraptor, een jong dier, werd in 1993 ontdekt door een scholier. De soort kreeg in 2000 haar naam die zoiets als "rovende baby" betekent. Het kan zijn dat het slechts om het jong van de verwante soort Saurornitholestes gaat. Het fossiel is bijzonder gaaf en compleet en verschafte veel nieuwe informatie over jonge deinonychosauriërs. Ook hun verwantschap met de vogels werd erdoor verduidelijkt.

Een volwassen bambiraptor was een warmbloedige bevederde roofsauriër van een kleine anderhalve meter lengte. De armen van Bambiraptor waren erg lang en droegen een soort vleugels waarmee de jonge dieren veiliger uit bomen konden springen. De lange achterpoot was voorzien van een vervaarlijke sikkelklauw om dodelijke wonden toe te brengen aan de prooi die uit vrij grote dieren bestaan kan hebben. De middenin stijve staart werkte als een roer om haakse bochten te kunnen slaan.

Vondst en naamgeving 
Het fossiel van Bambiraptor werd in september 1993 in de Amerikaanse staat Montana gevonden door de toen veertienjarige Wes Linster die met zijn familie bij Bynum in het Glacier National Park op zoek was naar fossielen van Hadrosauridae in een groeve die al eerder geopend was. De vindplaats bevindt zich op het terrein van de Jones Ranch ten noorden van de Blackleaf Creek. Het gezin waarschuwde na de vondst professionele paleontologen die het fossiel borgen maar het specimen werd uiteindelijk wel door de grondeigenaar verkocht aan een fossielenhandelaar. Het skelet werd eerst aangezien voor een exemplaar van Saurornitholestes, en in 1997 gemeld als een onbepaalde soort van Velociraptor, een Velociraptor sp., in een artikel waarvan Linster zelf de medeauteur was. Daarna werd al snel begrepen dat het een aparte soort zou kunnen betreffen. Door sommige wetenschappers werd die informeel aangeduid als "Linsterosaurus" waarbij dus de vinder geëerd werd.

In 2000 werd de soort door David Burnham, Kraig Derstler, Phil Currie, Robert Bakker, Zhou Zhonge en John Ostrom echter benoemd als Bambiraptor feinbergi. De geslachtsnaam Bambiraptor is een samenvoeging van de naam van de Disney-tekenfilmfiguur Bambi, een verwijzing naar de jeugdige leeftijd van het specimen, met het Latijnse raptor, "rover". De soortaanduiding eert het echtpaar Michael en Ann Feinberg die het fossiel hadden aangekocht en in bruikleen gegeven aan het Graves Museum of Natural History in Florida. Het is een in de Verenigde Staten gebruikelijke praktijk om op deze wijze financiële ondersteuning te verwerven. De vorm "feinbergi" was minder correct: omdat meerdere personen werden aangeduid, was het zuiverder geweest van de genitief de meervoudsvorm feinbergorum toe te passen. Tot 2000 was het volgens de ICZN verplicht de soortaanduidingen in die zin te emenderen; dat jaar werd dat in de vierde editie juist verboden. George Olshevsky emendeerde in 2000, voordat hij van de tekst van de vierde editie kennis kon nemen, de soortaanduiding inderdaad in feinbergorum maar deze amendering is dus ongeldig: de correcte soortnaam blijft Bambiraptor feinbergi. Voornamelijk wegens een foute lezing van de code hebben verschillende onderzoekers echter in artikelen de naam Bambiraptor feinbergorum gebruikt. Men kan zelfs stellen dat het de overwegende naam is geworden en zo zou deze via een omweg toch nog geldig zijn geworden want de ICZN laat uiteindelijk het gebruik doorslaggevend zijn.

Het holotype, AMNH FR 30556 (eerder AMNH 001 en FIP 001; soms fout aangegeven als AMNH FR 30554), is gevonden in lagen van de Upper Two Medicine Formation die dateren uit het late Campanien, ongeveer 72 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrijwel volledig, ten dele in verband liggend, skelet met schedel van een jong dier. De rechterzijde is in elkaar gedrukt maar de overige elementen zijn vrijwel driedimensionaal aanwezig. De onderkaken zijn wat beschadigd en het uiteinde van de staart ontbreekt vanaf de tweeëntwintigste staartwervel. Het specimen maakt tegenwoordig deel uit van de collectie van het American Museum of Natural History. Het kleine fossiel is voor 95 % compleet, zeer gaaf geconserveerd en daarmee verreweg de best bekende deinonychosauriër uit Amerika. Het belang voor het probleem van de oorsprong van de vogels werd onmiddellijk onderkend, maar is minder geworden door de vele nog vollediger vondsten die kort daarna in China zouden worden gedaan. Desalniettemin biedt het fossiel veel unieke informatie over jonge deinoychosauriërs. Het is nooit volledig uitgeprepareerd; in plaats daarvan werden siliconen mallen gemaakt van de botten voor zover ze blootgelegd waren en die werden weer gebruikt om afgietsels te produceren in polyurethaan waarmee modellen van het skelet werden opgebouwd. Er kon ook een afgietsel van de binnenkant van de hersenpan worden vervaardigd. Een problematisch gegeven is dat dat op de plaat drie scheenbeenderen van ongeveer dezelfde lengte waarneembaar zijn, een sterke aanwijzing dat deze mede resten van een tweede individu omvat.

In 2000 werd een tweede specimen beschreven, het paratype FIP 002-136, dat bestaat uit vierendertig losse elementen van minstens twee individuen die vlak bij het holotype zijn gevonden. Het gaat hier om aanzienlijk grotere dieren, ongeveer anderhalfmaal zo lang als het holotype. In 2004 werd nog een stuk bovenkaak aan de soort toegewezen, specimen MOR 553S-7-30-91-274.

Verschillende malen is gesuggereerd dat de oorspronkelijke determinering toch correct was en Bambiraptor simpelweg het jong is van de wellicht in dezelfde formatie voorkomende Saurornitholestes. Er zijn echter aanzienlijke verschillen tussen beide vormen. Aan de andere kant zouden die het gevolg kunnen zijn van rijpingsverschillen aangezien het holotype van Bambiraptor duidelijk nog niet volgroeid was en de volwassen toegewezen exemplaren te onvolledig zijn — daarbij zijn die nog niet beschreven. De vondsten van Saurornitholestes zelf zijn te fragmentarisch om dit vraagstuk te beslissen.

Beschrijving

Algemene bouw en grootte
Het holotype van Bambiraptor is een zeer klein dier. De lichaamslengte zoals bewaard is niet meer dan negentig centimeter met een schedellengte van 127 millimeter en een dijbeenlengte van 118 millimeter. Het individu zal niet zwaarder gewogen hebben dan een twee kilogram. Bedacht moet echter worden dat van de staart slechts vijfendertig centimeter over is en er ongeveer twintig centimeter aan mankeert. De dijbeenderen van de paratypen hebben een lengte van zeventien centimeter. De lengte van een volwassen exemplaar is in 2010 door Gregory S. Paul geschat op 1,3 meter, het gewicht op vijf kilogram.

Een groot probleem bij het holotype is dat afgezien van kenmerken die vermoedelijk of wellicht met de jeugdige leeftijd samenhangen, geen unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, konden worden vastgesteld. Ook dit is als argument gebruikt om de status als apart taxon af te wijzen. Alan Turner stelde in 2012 dat het voorhoofdsbeen van Bambiraptor ten opzichte van Saurornitholestes duidelijk langer was maar zelfs dit zou volgens hem een rijpingsverschil kunnen zijn.

Bambiraptor toont de algemene bouw van zijn verwanten: een langwerpig hoofd, grote armen, een naar achteren gericht schaambeen, een verstijfde staart. De voet draagt de opgetrokken teenklauw die typisch is voor de hele groep van de Deinonychosauria. Hoogstwaarschijnlijk was hij daarbij bevederd en warmbloedig.

Een meer de soort zelf typerende omschrijving kan gevonden worden in de lichte bouw, het rechthoekige hoofd, een slechts matig naar achteren gericht schaambeen, een lang achterbeen, een erg grote sikkelklauw aan de voet en zeer lange armen.

Schedel en onderkaken
De snuit is tamelijk kort. Er staan negen tanden in de maxilla maar dat aantal nam misschien toe tijdens de groei. De tanden zijn sterk schuin naar achteren gericht; het vierde, vijfde en zesde paar zijn het langst. De bovenrand van de oogkas is langer en meer opstaand dan bij Saurornitholestes maar dat kan een jeugdig kenmerk geweest zijn. Het postorbitale is driehoekig in plaats van driestralig. De onderzijde van het jukbeen draagt acht kleine foramina, een zeldzaam kenmerk. Er bevindt zich een bult op de bovenkant van het traanbeen, net als bij Velociraptor. Er is geen spoor van een mogelijke naad met een prefrontale van welk bij de Dromaeosauridae ontbrekend bot wel gesuggereerd is dat het door het traanbeen geabsorbeerd zou zijn. De dunne opgaande tak van het quadratojugale richting het squamosum is gebogen, een mogelijk uniek kenmerk. Het quadratum is niet gepneumatiseerd. Stukjes van de ondersteunende anulus sclerae zijn gevonden die wijzen op een diameter van de oogbol van vijftien millimeter. Zelfs een oorbeentje, de stapes, is aangetroffen. Een ander bewijs voor de goede conservering is de vondst van vijfenveertig millimeter lang en één millimeter dik ceratohyale dat de luchtpijp ondersteunde.

In de blootgelegde linkeronderkaak staan twaalf tanden. Ze hebben geen kartelingen op de voorrand; de achterrand heeft zeven vertandingen per millimeter.

Het brein van Bambiraptor vult de hele hersenpan. Het is 55,2 millimeter lang, 31,3 hoog en 27,5 breed. De inhoud is veertien kubieke centimeter. De encefalisatiegraad is bij Bambiraptor de hoogste onder de daarop onderzochte Mesozoïsche dinosauriërs: hij heeft dus relatief meer hersens dan welke andere uit dat tijdvak bekende dinosauriër ook — zesmaal zoveel als een gemiddelde vroege dinosauriër van dezelfde grootte en zelfs wat meer dan een gemiddelde moderne vogel gezien een Bird Encephalisation Quotient van 1,2 tot 1,4. Dit wordt echter wat vertekend door de jeugd van het exemplaar. Het telencephalon is groot, evenals de lobi optici. De geurkwabben zijn klein.

Postcrania

De wervelkolom bestaat uit tien halswervels, dertien ruggenwervels en vijf heiligbeenwervels. Het aantal staartwervels bedraagt minstens tweeëntwintig.

Alle halswervels, ruggenwervels en heiligbeenwervels zijn gepneumatiseerd. De voorste ruggenwervels zijn gekield. De doornuitsteeksels van de achterste ruggenwervels zijn hoog en rechthoekig. Vanaf de vijfde staartwervel wordt de staart verstijfd door lange werveluitsteeksels. Volgens Burnham stonden die wel toe dat het stijve deel van de staart onder spanning naar boven gebogen werd.

Het schouderblad is onderaan robuust en driehoekig in doorsnede; bovenaan eindigt het in een spits toelopende punt. Het ravenbeksbeen mist het foramen maar dat kan een rijpingskenmerk zijn; Turner stelde in 2012 dat dit het gevolg was van een beschadiging; ook zou het ravenbeksbeen niet ingesnoerd zijn zoals Burnham meende. Het vorkbeen is U-vormig waarbij de takken een hoek van 80° met elkaar maken. Het opperarmbeen heeft een grote bolle kop en een goed ontwikkelde deltopectorale kam op een lange en slanke schacht. De ellepijp is stevig en licht gebogen. Het spaakbeen is een dun bot met een cirkelvormige doorsnede. De pols bestaat uit twee botjes: een halvemaanvormig dat toestaat de vleugel op te vouwen en een radiale. Het eerste middenhandsbeen is kort en stevig, het tweede lang en recht, het derde dunner en iets gebogen. De vingers zijn lang. De duim is zwaargebouwd en draagt een grote klauw. De tweede vinger is het langst en weinig flexibel. Het tweede kootje van de derde vinger is erg kort. De handklauwen zijn vrij groot en sterker gekromd dan de teenklauwen. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-0-0.

Van het darmbeen is het voorblad hoog en sterk naar beneden afhangend; het achterblad is korter, spits en minder naar beneden gebogen. Het aanhangsel voor het zitbeen is driehoekig en uitstekend. Het bijna verticale schaambeen heeft een diepe naar achteren stekende voet die aan het uiteinde zelfs omhoog buigt. De voorrand van het onderaan verbrede zitbeen is sterk hol, de achterrand licht bol met het meest uitstekende punt hoog op de schacht. Het dijbeen is sterk gebogen met een iets om de lengteas gedraaide kop. Het scheenbeen is veel langer dan het dijbeen. Het kuitbeen is erg dun maar raakt de enkel nog wel. Er is een rudimentair vijfde middenvoetsbeen. De eerste teen is kort, de tweede draagt een vrij lange sikkelklauw.

Fylogenie
Bambiraptor werd in 2000 in de Dromaeosauridae geplaatst. Wanneer je hem in ruimere groepen cladistisch wilt indelen, moet je de volgende weg volgen van steeds nauwer omschreven kladen: Saurischia, Theropoda, Tetanurae, Avetheropoda (Neotetanurae), Coelurosauria, Maniraptora, Eumaniraptora, Deinonychosauria.

De meer precieze plaatsing binnen de Dromaeosauridae is echter onzeker. Eerst werd uitgegaan van een positie in de Velociraptorinae of zelfs Microraptoria. Phil Currie publiceerde echter in 2009 een studie die een plaats in de Saurornitholestinae aangaf, dus toch weer dichter bij Saurornitholestes.

Het volgende kladogram geeft dan de positie van Bambiraptor weer:

Levenswijze

Het leefgebied van Bambiraptor kende een warm klimaat met een droog seizoen. Het bestond uit vrij hooggelegen gebied dat sterk bebost was.

Volgens Paul was Bambiraptor een generalist die vaak kleinere prooien verschalkte maar met zijn sikkelklauw ook euornithopoden en ceratopiërs van zijn eigen formaat aankon. In de lagen zijn overigens alleen de resten van de tamelijk grote euornithopode Maiasaura aangetroffen; het holotype werd zelfs naast een schedel van een maiasaura gevonden. De lange armen zouden het dier een redelijk vermogen tot klimmen hebben gegeven. Met 69 % van de lengte van de achterpoten halen ze nog niet de verhouding bij vliegende vogels waar de voorpoten langer zijn dan de achterste ledematen maar bij die laatste zijn de achterpoten dan ook relatief kort. Mits de handen voorzien waren van lange slagpennen zouden de armen, zeker bij het jonge dier, hebben kunnen gediend als echte vleugels, waarmee uit de bomen een aardige glijvlucht zou kunnen zijn uitgevoerd. Als de pennen bij het holotype even lang waren als de hand had de vleugelspanwijdte ongeveer negentig centimeter bedragen.

Volgens andere onderzoekers echter was de bouw van de armen gericht om een functie te vervullen bij de jacht: ze konden de lange handklauwen van beide handen tegelijk met grote kracht in de prooi slaan. Dit mechanisme zou een exaptatie geweest zijn voor de vleugelslag bij de vogels: voor een ander doel ontwikkeld zou het toevallig ook erg nuttig gebleken zijn om te kunnen vliegen en dit zou verklaren waarom nu juist de Eumaniraptora vliegende vormen hadden voortgebracht. De lange voorpoten van Bambiraptor zijn als voorbeeld voor zo'n tussenfase voorgedragen, hoewel de soort op zich geen vogelvoorouder was.

In 2006 kwam Philip Senter met weer een nieuwe interpretatie van de handen: ze zouden gebruikt zijn om kleine diertjes te pakken. De opponeerbaarheid van de duim is op zich niet heel groot: het vlak waarin de eerste vinger beweegt staat iets schuin ten opzichte van dat van de hand als geheel en bij de buiging verwijdert hij zich juist van de andere vingers. Senter ontdekte echter dat de klauw van derde vinger dan al buigend naar de duim toe bewoog zodat beide vingers samen een grijpende functie kunnen hebben gehad.

Literatuur
Burnham, D.A., Derstler K.L. and Linster, W., 1997, "A new specimen of Velociraptor (Dinosauria: Theropoda) from the Two Medicine Formation of Montana", Dinofest International Proceedings. pp 73-75
Burnham, D.A., Derstler, K.L., Currie, P.J., Bakker, R.T., Zhou Z. & Ostrom J. H., 2000. "Remarkable new birdlike dinosaur (Theropoda: Maniraptora) from the Upper Cretaceous of Montana", University of Kansas Paleontological Contributions 13: 1-14
Burnham, D.A., Derstler K.L., 2000, "Bambiraptor feinbergi (Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae)". The Florida Symposium on Dinosaur Bird Evolution. Publications in Paleontology 2
Derstler K.L. and Burnham, D., 2000, "Phylogenetic Context of Bambiraptor feinbergi", The Florida Symposium on Dinosaur Bird Evolution. Publications in Paleontology No.2, Graves Museum of Archaeology and Natural History. 15
Derstler, K.L., Burnham D.,  2000, "Phylogenetic Relationships Between Bambiraptor, Early Birds, and other Theropods", 5th International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution and the Jehol Biota. 38
Garstka, W.R., Marsic, D., Carroll P.,  Heffelfinger L., Lyson T. and Ng, 2000, "Analysis of the structure and articulation of the forelimb bones of the maniraptoran dinosaur, Bambiraptor feinbergi, support predation as the pre-adaptation of flight". The Florida Symposium on Dinosaur Bird Evolution. Publications in Paleontology No.2, Graves Museum of Archaeology and Natural History. 16
Burnham, D.A., 2004, "New Information on Bambiraptor feinbergi from the Late Cretaceous of Montana". In: Philip J. Currie, E.B. Koppelhus, M.A. Shugar, J.L. Wright (eds). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Indianapolis: Indiana University Press. pp. 67–111
Senter, P., 2006, "Comparison of forelimb function between Deinonychus and Bambiraptor (Theropoda: Dromaeosauridae)", Journal of Vertebrate Paleontology, 26(4): 897-906

Maniraptora