Cochleosaurus
Cochleosaurus ('lepelhagedis', van het Latijnse cochlear 'lepel' en het Griekse sauros 'hagedis') is een geslacht van uitgestorven temnospondyle Batrachomorpha (basale 'amfibieën'), dat leefde tijdens het Laat-Carboon (Moscovien, ongeveer 310 miljoen jaar geleden). Er zijn twee soorten gevonden, Cochleosaurus bohemicus en Cochleosaurus florensis, geïdentificeerd op basis van fossielen.

Beide soorten leefden in equatoriale zoutwatermoerassen met een sterk wisselende waterdiepte. De meeste resten van Cochleosaurus zijn ontdekt in fossiele formaties in het Sydney Coalfield uit het Laat-Carboon van Nova Scotia en de Kladnoformatie in Tsjechië.

De Tsjechische paleontoloog Antonín Frič (indertijd meestal Fritsch genoemd) benoemde de typesoort Melosaurus? bohemicus in 1876. De soortaanduiding verwijst naar Bohemen. Hij benoemde een apart geslacht Cochleosaurus in 1885 met verwijzing naar de lepelvormige uitsteeksels op de supra-occipitale botten aan de achterkant van de schedel, van het Latijnse cochlea 'schelp' en het Griekse sauros 'hagedis').

Het holotype is NMP M1268 waarvan de tegenplaat het inventarisnummer NMP M 540 heeft. Het bestaat uit een schedel met een dentarium. Een grote overvloed aan fossielen (ongeveer vijftig exemplaren) is gevonden in de Kladno-formatie van de Tsjechische Republiek, in de buurt van Nýřany in Centraal-Europa en in de Morien-groep van Nova Scotia in Noord-Amerika. Veel van de vondsten zijn benoemd als aparte taxa die achteraf synoniemen van Cochleosaurus bleken: Gaudrya latistoma, Dendrerpeton pyriticum, Dendrerpeton? deprivatum en Nyrania trachystoma.

In 1980 benoemde Rieppel een Cochleosaurus florensis. De soortaanduiding verwijst naar Florence in Nova Scotia. Het holotype is MCZ 4343, een schedel.  

Het was een dier van gemiddelde grootte, honderdtwintig tot honderdzestig centimeter lang. Er wordt aangenomen dat Cochleosaurus een semi-aquatisch hinderlaagroofdier was, jagend als moderne krokodillen.

Geschiedenis 
Het eerste ontdekte exemplaar van Cochleosaurus werd in 1879 opgegraven door Antonín Jan Frič in de Westfaalse D fossiele afzettingen in Nýřany, Tsjechië. Vanwege het incomplete skelet geloofde hij dat het een nieuwe soort Melosaurus was, die hij Melosaurus bohemicus noemde. Na een meer gedetailleerde analyse in 1885 realiseerde Frič zich dat de specimens tot een nieuw geslacht behoorden en hernoemde de soort als Cochleosaurus bohemicus; de 'lepel' verwijst naar de gebogen uitsteeksels in de supraorbitale botten, terwijl bohemicus herinnert aan de regio waarin het fossiel werd gevonden. De eerste beschreven exemplaren bleken later juvenielen te zijn. Volwassen exemplaren van Cochleosaurus bohemicus werden voor het eerst geanalyseerd door S. Sequera in 2003.

Cochleosaurus florensis werd voor het eerst ontdekt in 1956 in de Lloyd Cive ader van de Morianformatie in Nova Scotia. De twee schedels bleven onbenoemd tot 1980, toen Oliver Rieppel deze exemplaren identificeerde als een nieuwe soort Cochleosaurus, te onderscheiden van Cochleosaurus bohemicus, op basis van hun verschillende schedelmorfologie. Hij noemde deze soort Cochleosaurus florensis ter ere van Florence, Cape Breton, Nova Scotia, de stad het dichtst bij de vindplaats waar de specimens werden ontdekt.

Beschrijving 
Net als andere temnospondylen had Cochleosaurus inwendige kieuwen en de ribstructuur was niet geschikt voor costale aspiratie. De ribben waren namelijk recht en kort in verhouding tot de lichaamsgrootte en bedekt met periostaal bot aan de distale uiteinden, wat erop wijst dat de ribben niet aan het ventrale borstbeen vastzaten. Bovendien was de ribschacht plat in doorsnede, waardoor er niet voldoende intercostale musculatuur was om costale bewegingen te ondersteunen. Ten slotte waren de ribben niet flexibel door de morfologie van de ribkoppen bij het costa-vertebrale gewricht.

Oorspronkelijk werd gedacht dat Cochleosaurus geen laterale lijnkanalen had. Maar verdere analyse heeft ontdekt dat zowel Cochleosaurus bohemicus als Cochleosaurus florensis, net als andere cochleosauriden, laterale lijnen hadden, maar met de zintuigkanalen ingesloten in bot, waardoor ze onzichtbaar zijn van buitenaf. Een juveniele Cochleosaurus bohemicus had een opening in de pijnappelklier, maar deze is gesloten bij volwassen exemplaren. Het is onbekend of Cochleosaurus florensis als juveniel een opening in de pijnappelklier had.

Op basis van fossielen van verwante temnospondyle taxa wordt aangenomen dat soorten van Cochleosaurus waarschijnlijk bedekt waren met kleine, dicht opeengepakte schubben, met grotere schubben of ventrale platen op hun onderbuik. Dit kan echter niet worden bevestigd, omdat er nog geen fossiele bewijzen zijn gevonden van de weke delen van Cochleosaurus.

Net als andere temnospondylen hadden beide soorten Cochleosaurus een smalle, ronde snuit en de ogen bevonden zich aan de bovenkant van de schedel. Er bevindt zich een enkele Meckeliaanse fenestra in de volwassen exemplaren van Cochleosaurus bohemicus. De volwassen schedels van Cochleosaurus bohemicus en Cochleosaurus florensis hebben vergelijkbare verhoudingen tussen de lengte van de indexschedel en de breedte van de schedelbasis en de breedte tussen de orbitale botten. Cochleosaurus florensis had echter een veel grotere orbitale breedte in verhouding tot de schedellengte, en een kortere snuit in vergelijking met de lengte van de hele schedel. Cochleosaurus bohemicus had grotere postpariëtale lapetten, wat wijst op een allometrisch groeipatroon tijdens de skeletontwikkeling. De kaken van beide soorten bestaan uit tien botten, en zowel de bovenkaak als de onderkaak hebben een groot aantal marginale tanden en een paar palatinale hoektanden op elk ploegschaarbeen, palatine en ectopterygoïde. De tanden waren bedekt met een dunne laag glazuur over een dikkere laag gevouwen dentine, met tandmerg in het midden. Het verhemelte was dicht bedekt met tandpunten, die zich uitstrekten langs het verhemelte tot voorbij het kaakgewricht.

Bij Cochleosaurus bohemicus werd bij veel exemplaren asymmetrie gevonden in de gezamenlijke neus-frontale structuren. Bij sommige exemplaren staken de nasalen uit tussen de frontale en prefrontale delen. Spieraanhechtingen voor de bol van de retractor bevonden zich vermoedelijk op het ventrale oppervlak van de circumorbitale botten, waar zich aan beide zijden van de schedel een holte bevindt, anterolateraal ten opzichte van het denticulaveld.

De schedel heeft bij beide soorten een prominente sculptuur, maar de sculptuurpatronen zijn specifiek voor elke soort. Kleine putjes gevonden in de postorbitale schedel van Cochleosaurus florensis kunnen het bewijs zijn van traanklieren bij die soort. Bij Cochleosaurus bohemicus zijn er aanwijzingen voor een lacrimale ductus die in de neusholte uitmondt door de fijnmazige septomaxillaire richel te volgen.

Spieren hechtten zich waarschijnlijk aan het ventrale oppervlak van de circumorbitale botten. Cochleosaurus bohemicus had scherpe kammen op het ventrale oppervlak van zowel de linker als de rechter prefrontale circumorbitale botten, parallel aan de anteromediale rand van de oogkas. Deze ruigten omcirkelen posterior het voorste deel van het postfrontale bot en zijn blijkbaar aanhechtingsplaatsen voor spieren.

Fylogenie 
Sequiera (2003) plaatst Cochleosaurus als zustertaxa van Chenoprosopus door analyse van synapomorfieën bij volwassen en jonge Cochleosaurus bohemicus. Deze soorten worden verondersteld deel uit te maken van de grotere clade Cochleosauridae, samen met Adamanterpeton, inclusief de op het land levende soort Adamanterpeton ohioensis. Dit wordt ondersteund door het werk van Fröbisch et al. (2010) over de ontogenetische sequenties van temnospondylen.

Paleo-ecologie 
Er wordt aangenomen dat edopoïde temnospondylen hun oorsprong hebben in Europa, dat centraal lag in het equatoriale gebied van Pangea. Dit bood een toevluchtsoord voor temnospondylen, vooral later in het Carboon, toen de temperatuur wereldwijd daalde. Fossielen van cochleosauriërs zijn gevonden in fossiele verzamelingen uit het Laat-Carboon die kenmerkend zijn voor seizoensgebonden moerasgebieden. Analyse van sediment uit het Sydney Coal Field, waar Cochleosaurus florensis voor het eerst werd ontdekt, toonde aan dat de habitat weinig tot geen zoet water bevatte en dat het niveau van overstromingen sterk veranderde.

De meeste exemplaren van Cochleosaurus bohemicus zijn gevonden in de Kladnoformatie in Tsjechië. Tijdens het Moscovien werd dit gebied overspoeld door een zoetwatermeer met een oppervlakte van 5.000-10.000 km2 en gelegen in het equatoriale gebied van Oost-Pangea. De fossielen in de Klandoformatie laten zien dat dit een veelzijdige zoetwaterhabitat was die een groot aantal vissoorten en waterplanten voortbracht. Net als de zoutmoerassen die werden bewoond door Cochleosaurus florensis, laten de sedimentafzettingen uit dit gebied zien dat het meer onderhevig was aan ingrijpende veranderingen in het waterpeil, deels beïnvloed door seizoensgebonden cycli die kenmerkend waren voor Pangea tijdens het Moscovien.

Hoewel cochleosauriërs, net als andere temnospondylen, amfibisch waren, heeft een vergelijking van de patronen van interossale bloedvaten die zijn gevonden in fossielen van cochleosauriërs en die van andere vroege viervoeters sommige onderzoekers doen beseffen dat zowel Cochleosaurus bohemicus als Cochleosaurus florensis meer waren aangepast aan terrestrische habitats dan andere temnospondylen. Cochleosaurus florensis werd ontdekt in een fossielenverzameling met ook terrestrische reptielen, wat enige steun biedt aan het idee dat deze soort in staat was om zich naar meer terrestrische habitats te verplaatsen. Vanwege hun interne kieuwen zou Cochleosaurus echter een habitat nodig hebben met voldoende toegang tot water om hun kieuwen vochtig te houden voor de gasuitwisseling.
Uitgestorven amfibieën