Simosuchus
Simosuchus (betekent 'stompneuskrokodil' in het Grieks, verwijzend naar de stompe snuit van het dier) is een geslacht van uitgestorven notosuchide Crocodylomorpha uit het Laat-Krijt van Madagaskar. Het is genoemd naar zijn ongewoon korte schedel. Volgroeide individuen waren ongeveer 0,75 meter lang. De typesoort is Simosuchus clarki, gevonden in de Maevarano-formatie in de provincie Mahajanga, hoewel er enkele fossielen zijn gevonden in India.

De tanden van Simosuchus clarki hadden de vorm van esdoornbladeren, wat in combinatie met zijn korte en diepe snuit suggereert dat het geen carnivoor was zoals de meeste andere crocodylomorfen. In feite hebben deze kenmerken ertoe geleid dat veel paleontologen het als een herbivoor beschouwen.

Geschiedenis 
De typesoort Simosuchus clarki werd in 2000 benoemd door George Buckley. De geslachtsnaam is afgeleid door het Oudgrieks simos, 'stompe neus'. De soortaanduiding eert James Michael Clark.

Het holotype is UA 8679. Het werd ontdekt door L.L. Randriamiaramanana.

Het eerste exemplaar van Simosuchus clarki, dat als basis diende voor de eerste beschrijving in 2000, omvatte een volledige schedel en onderkaak, de voorkant van het postcraniale skelet en delen van het posterieure postcraniale skelet. Later werden nog vijf grotere exemplaren beschreven, waaronder de skeletten FMNH PR 2597, FMNH PR 2598 en FMNH PR 2596, die het grootste deel van het skelet vertegenwoordigen. Er zijn ook veel losse tanden gevonden in het Mahajanga-bekken. De meeste overblijfselen van Simosuchus werden gevonden als onderdeel van het Mahajanga Basin Project, geleid door de Université d'Antananarivo en de Stony Brook University. Materiaal werd meestal gevonden in klei die deel uitmaakte van stroomafzettingen in de Anembalemba-afzetting van de Maevarano-formatie.

Beschrijving 
Simosuchus was klein, ongeveer 0,75 meter lang, gebaseerd op de skeletten van volwassen individuen. In tegenstelling tot de meeste andere krokodilachtigen, die lange, lage schedels hebben, heeft Simosuchus een opvallend korte en zeer brede snuit. De snuit lijkt op die van een mopshond, wat het geslacht zijn naam geeft, wat in het Grieks 'krokodil met mopsneus' betekent. In bovenaanzicht is het profiel schopvormig. De vorm van schedels verschilt aanzienlijk tussen exemplaren, met variatie in versiering en benige uitsteeksels. Deze verschillen kunnen aanwijzingen zijn voor seksueel dimorfisme. Het voorste (preorbitaal) gedeelte van de schedel is naar beneden gericht. Simosuchus hield waarschijnlijk zijn hoofd zo dat het preorbitale gebied ongeveer vijfenveertig graden ten opzichte van het horizontale vlak stond. Er zijn vijf premaxillaire tanden. Door de brede snuit lopen die vrijwel overdwars. In het bovenkaaksbeen staan elf tanden. Er staan vijftien tanden in de onderkaak. De tanden omlijnen de voorkant van de kaken en hebben de vorm van esdoornbladeren doordat ze sterk overdwars afgeplat zijn en voorzien van meerdere knobbels die naar achteren in de tandenrij eerst in aantal toenemen. Aan de achterkant van de schedel is de achterhoofdsknobbel (die articuleert met de halswervels) naar beneden gericht. Vijfenveertig autapomorfieën, of kenmerken die uniek zijn voor Simosuchus, zijn alleen in de schedel te vinden.

In de meeste opzichten lijkt het postcraniale skelet van Simosuchus op dat van andere landbewonende krokodilachtigen. Het dier staat vrij hoog op de poten. Er zijn echter meerdere verschillen die zijn gebruikt om het te onderscheiden van verwante vormen. Het schouderblad is breed en tripartiet (drieledig). Op het oppervlak is er een zijdelings gerichte verheffing. De deltopectorale kam, een kam op het bovenste uiteinde van het opperarmbeen, is klein. De kop van het opperarmbeen, die aansluit op de schoudergordel in het schoudergewricht, heeft een kenmerkende afgeronde ellipsoïde vorm. De ledematen zijn robuust. Het spaakbeen en de ellepijp van de onderarm sluiten nauw op elkaar aan. De voorpoten zijn klein met grote klauwen en de achterpoten zijn ook verkleind. Er is een kleine kam langs de voorste rand van het dijbeen. Op het bekken is het voorste uitsteeksel van het zitbeen uitloperachtig.

Het grootste deel van de wervelkolom van Simosuchus is bekend. Er zijn acht halswervels in de nek, ten minste vijftien ruggenwervels in de rug, twee sacrale wervels in het heiligbeen en niet meer dan twintig staartwervels in de staart. Het aantal wervels in de staart is kleiner dan dat van de meeste krokodilachtigen, waardoor Simosuchus een zeer korte staart heeft.

Net als andere krokodilachtigen was Simosuchus bedekt met benige platen die osteodermen worden genoemd. Deze vormen schilden over de rug, onderkant en staart. Ongebruikelijk onder crocodyliformen, heeft Simosuchus ook osteodermen die een groot deel van de ledematen bedekken. Osteodermen die de rug, staart en ledematen bedekken zijn licht en poreus, terwijl de osteodermen die de buik bedekken plaatachtig zijn en een inwendige structuur hebben die lijkt op sponsachtige diploë. Simosuchus heeft een pantser van vier rijen paramediale osteodermen naast de wervelkolom over zijn rug. Aan weerszijden van het pantser zijn er vier rijen accessoire parasagittale osteodermen. Deze accessoire osteodermen grijpen stevig in elkaar.

Classificatie 

Simosuchus werd voor het eerst beschouwd als een basaal lid van de clade Notosuchia, en werd vaak beschouwd als nauw verwant aan Uruguaysuchus uit het Laat-Krijt van Uruguay en Malawisuchus uit het Vroeg-Krijt van Malawi. Latere fylogenetische studies hebben het dichter bij het geslacht Libycosuchus geplaatst en in een meer afgeleide positie dan sommige andere notosuchiërs als Uruguaysuchus. In de eerste beschrijving door Buckley et alii (2000), werd Simosuchus geplaatst in de familie Notosuchidae. Zijn zustertaxon was Uruguaysuchus, en de twee waren verbonden met Malawisuchus. Deze taxa werden samen met Libycosuchus en Notosuchus in Notosuchidae geplaatst. De meeste van de volgende fylogenetische analyses resulteerden in een vergelijkbare plaatsing van Simosuchus en andere geslachten binnen Notosuchia. Turner en Calvo (2005) vonden in hun onderzoek ook een clade, waaronder Simosuchus, Uruguaysuchus en Malawisuchus.

De fylogenetische analyse van Carvalho et alii (2004), gebaseerd op andere karakterwaarden dan eerdere studies, produceerden een heel andere verwantschap tussen Simosuchus en andere notosuchiërs. Simosuchus, samen met Uruguaysuchus en Comahuesuchus, werden buiten Notosuchia geplaatst. Simosuchus bleek het zustertaxon te zijn van het Chinese geslacht Chimaerasuchus in de familie Chimaerasuchidae. Net als Simosuchus heeft Chimaerasuchus een korte snuit en was waarschijnlijk herbivoor. Beide geslachten werden buiten Notosuchia in de grotere clade Gondwanasuchia geplaatst. Uruguaysuchus, voorheen beschouwd als een basale notosuchiër en een naaste verwant van Simosuchus, werd geplaatst in zijn eigen familie Uruguaysuchidae, ook buiten Notosuchia. Malawisuchus bleek een lid te zijn van Peirosauroidea, in het bijzonder een lid van de familie Itasuchidae.

Het volgende cladogram vereenvoudigde na een uitgebreide analyse van notosuchiërs die zich concentreerden op Simosuchus clarki, gepresenteerd door Alan H. Turner en Joseph J.W. Sertich in 2010.

Paleobiologie 

Simosuchus was, net als andere notosuchiërs, volledig landbewonend. De korte staart zou weinig nut hebben gehad bij het zwemmen. Het osteoderme schild was inflexibel en beperkte laterale beweging bij Simosuchus als een mogelijke aanpassing aan een volledig landbewonende levensstijl. Robuuste benen zijn ook consistent met landbewonende voortbeweging. De deltopectorale kam op het opperarmbeen en de voorste kam op het dijbeen dienden als bevestigingspunten voor sterke ledematenspieren. De achterpoten van Simosuchus stonden half rechtop, in tegenstelling tot de volledig rechtopstaande houding van de meeste andere notosuchiërs.

Simosuchus was waarschijnlijk een herbivoor; het complexe gebit lijkt op dat van plantenetende leguanen.

Een fossoriale, of gravende levensstijl, voor Simosuchus is onlangs voorgesteld, maar is niet algemeen aanvaard. Bewijs voor een gravende levensstijl omvat de robuuste ledematen en korte snuit, die schopachtig lijkt. Er zijn ook gebieden op de schedel die mogelijk zijn vastgemaakt aan sterke nekspieren die goed geschikt zouden zijn geweest om in te graven.

Paleobiogeografie 
Het is niet bekend hoe Simosuchus in Madagaskar is aangekomen. Een soortgelijke crocodyliform, Araripesuchus tsangatsangana, is ook bekend van de Maevarano-formatie, maar de verwantschap met Simosuchus is onduidelijk. Het is geclassificeerd als zowel een notosuchiër als een basale neosuchiër in verschillende fylogenetische analyses. Bijna alle notosuchiërs zijn bekend uit Gondwana, het zuidelijke supercontinent dat in een groot deel van het Mesozoïcum bestond en Zuid-Amerika, Afrika, India, Australië en Antarctica omvatte. Libycosuchus, beschouwd als een van de naaste verwanten van Simosuchus, leefde in Egypte. Onopgeloste verwantschappen tussen notosuchiërs en een onvolledig fossielenbestand hebben het moeilijk gemaakt om de biogeografische oorsprong van Simosuchus te bepalen.

Uitgestorven Crocodylomorpha