Hynerpeton
Hynerpeton (/ haɪnɜːrpətɒn/lit. 'kruipend dier van Hyner') is een geslacht van uitgestorven amfibieën dat leefde in de rivieren en waterplassen van Pennsylvania tijdens het Laat-Devoon, ongeveer 365 tot 363 miljoen jaar geleden. De enige bekende soort is Hynerpeton bassetti, benoemd naar de grootvader van de beschrijver, stadsplanner Edward Bassett. Hynerpeton staat bekend als de eerste gewervelde uit het Devoon met vier ledematen die in de Verenigde Staten is ontdekt, en mogelijk ook als een van de eersten die de interne (visachtige) kieuwen heeft verloren.

Dit geslacht is bekend van enkele overblijfselen die zijn ontdekt in de fossielenlocatie Red Hill in Hyner, Pennsylvania. Het meest opvallende fossiel is een grote endochondrale schoudergordel die bestaat uit het cleithrum, schouderblad en coracoïdeus (maar niet de interclavicula en sleutelbeenderen), allemaal verbonden in één schouderbot. Het binnenoppervlak van dit schouderbot heeft een reeks verlagingen waarvan wordt aangenomen dat ze bevestigingspunten waren voor een uniek stel krachtige spieren rond de borst. Dit kan Hynerpeton verbeterde mobiliteit en gewichtdragende vermogens hebben gegeven in vergelijking met andere gewervelde dieren uit het Devoon, zoals Ichthyostega en Acanthostega. Het cleithrum (bovenste blad van de schouder) is versmolten met het scapulocoracoïde (onderste plaat van de schouder, voor de schouderkom), in tegenstelling tot de meeste tetrapoden, maar de schoudergordel is onafhankelijk van de schedel, in tegenstelling tot de meeste vissen.

Vroege gewervelde dieren met vier ledematen worden vaak tetrapoden genoemd (gebruikmakend van een algemene op eigenschappen gebaseerde definitie van de term), hoewel dieren zoals Hynerpeton, Ichthyostega en Acanthostega door paleontologen buiten de kroongroep Tetrapoda worden geplaatst. Vanuit een cladistisch (op verwantschappen gebaseerd) standpunt omvatten alternatieve termen stamtetrapode of stegocephaliër, wat aangeeft dat ze deel uitmaakten van de afstamming van dieren die zouden leiden tot kroon-tetrapoden zoals moderne amfibieën (Lissamphibia), reptielen, zoogdieren en vogels.

Hynerpeton is afkomstig van de fossiele vindplaats Red Hill, die tijdens het Laat-Devoon een warme overstromingsvlakte was die werd bewoond door een divers ecosysteem van watervissen en ongewervelde terrestrische dieren. Hynerpeton was een van de vele geslachten van gewervelde dieren met vier ledematen die bekend waren van de vindplaats, hoewel het de eerste was die werd ontdekt. Er wordt getheoretiseerd dat dieren zoals Hynerpeton hun amfibische levensstijl konden gebruiken om ondiepe poelen te vinden waar ze konden paaien, geïsoleerd van roofvissen die de diepere rivieren bewoonden.

Geschiedenis 
In 1993 vonden de paleontologen Edward 'Ted' Daeschler en Neil Shubin het eerste Hynerpeton-fossiel op de fossielenlocatie Red Hill nabij Hyner, Pennsylvania. Ze onderzochten de rotsen uit het Devoon van Pennsylvania op zoek naar fossiel bewijs voor de oorsprong van gewervelde dieren met ledematen. Deze eerste vondst was een robuuste linker endochondrale schoudergordel, behorend bij een dier met krachtige aanhangsels. Dit fossiel, aangeduid als ANSP 20053, wordt nu beschouwd als het holotype-exemplaar van Hynerpeton, dat Daeschler en zijn collega's formeel benoemden in een artikel gepubliceerd door Science Magazine in 1994. Ten tijde van zijn ontdekking was Hynerpeton de oudste viervoetige gewervelde die bekend is uit de Verenigde Staten, en zijn aanwezigheid in een complex ecosysteem zoals dat bewaard is gebleven in Red Hill, hielpen bij het beantwoorden van enkele vragen van Daeschler en Shubin over de oorsprong en levensstijl van gewervelde dieren met ledematen. De geslachtsnaam Hynerpeton is een verwijzing naar Hyner en herpeton ('kruipend dier'), een Grieks woord dat gewoonlijk wordt gebruikt als achtervoegsel voor nieuw benoemde oude amfibieën. De soortaanduiding bassetti is benoemd ter ere van Edward M. Bassett, een Amerikaanse stedenbouwkundige en de grootvader van Daeschler.

De meest fossielhoudende laag van de Red Hill-vindplaats, de Hynerpeton-afzetting, is vernoemd naar het geslacht. Het wordt verondersteld te zijn afgezet tijdens het Midden- tot Laat-Famennien, ongeveer 365 tot 363 miljoen jaar geleden. Sinds 1993 zijn er meer stegocephalische overblijfselen gevonden in de Hynerpeton-afzetting (ook bekend als de Farwell-paleosolen). Deze omvatten schouderbeenderen, kaakbeenderen, schedelfragmenten, gastralia (buikschubben), een dijbeen en een groot en ongewoon gevormd opperarmbeen. In 2000 werd een paar kaakbotten toegewezen aan een tweede geslacht, Densignathus, en andere studies hebben betoogd dat er verschillende aanvullende niet nader genoemde taxa aanwezig waren op de locatie, waaronder mogelijk de oudst bekende whatcheeriide.

Een deel van dit materiaal is toegewezen aan Hynerpeton, maar in veel gevallen werden deze toewijzingen teruggedraaid. Paleontoloog Jenny Clack verwees bijvoorbeeld verschillende toevoegingsfossielen naar het geslacht in haar recensie uit 1997 van sporen uit het Devoon. Deze fossielen, die nog niet eerder in de wetenschappelijke literatuur waren vermeld, omvatten een jukbeen, buikschubben en een deel van de onderkaak. In 2000 beschreef Daeschler de onderkaak (ANSP 20901) dieper, en vergeleek en contrasteerde hij met de overblijfselen van Densignathus. Een meer uitgebreide beoordeling van tetrapode fossielen uit de Red Hill werd uitgevoerd door Daeschler, Clack en Shubin in 2009. Ze merkten op dat de meeste fossielen aan Hynerpeton werden toegewezen op basis van hun nabijheid tot het punt waar de oorspronkelijke endochondrale schoudergordel werd ontdekt. Ze voerden echter aan dat, aangezien er andere unieke dieren (dat wil zeggen. Densignathus, de eigenaar van de ongewone opperarmbeen, en whatcheeriiden) dicht bij dit punt waren, nabijheid geen voldoende reden was om deze verwijzingen als geldig te beschouwen. Daarom beschouwden ze de door Clack (1997) en Daeschler (2000) beschreven overblijfselen niet als gegarandeerde voorbeelden van Hynerpeton-materiaal. Desalniettemin behielden ze een verwezen linkercleithrum, ANSP 20054, binnen het geslacht omdat de structuur praktisch identiek is aan die van het holotype.

Beschrijving 
Individuen van Hynerpeton waren vermoedelijk vergelijkbaar met andere gewervelde dieren met vroege ledematen ('tetrapoden') zoals Ichthyostega of Acanthostega. Hoewel een gebrek aan voldoende fossiel materiaal het onverstandig maakt om tot specifieke conclusies te komen over de anatomie van Hynerpeton, biedt de structuur van de bewaarde endochondrale schoudergordel enige informatie over de classificatie ervan. De endochondrale schoudergordel is het gedeelte van de schoudergordel dat het schouderblad, coracoïdeus en cleithrum bevat, maar niet de sleutelbeenderen en de interclavicula. Als geheel is de endochondrale schoudergordel massief en hakmesvormig. De naar boven wijzende schacht wordt gevormd door het cleithrum, een bladachtig bot van de schoudergordel dat bij de meeste amnioten verloren gaat. Het naar achteren gerichte blad wordt gevormd door de scapulocoracoïde, een plaatachtig bot dat ook de glenoïde fossa (schouderkom) langs de achterrand bezit en bij latere tetrapoden zou scheiden in het schouderblad en coracoïde. Bij kwastvinnige vissen die de voorouders waren van tetrapoden, zoals Eusthenopteron, was de endochondrale schoudergordel aan de schedel bevestigd. Bij echte tetrapoden is de endochondrale schoudergordel verdeeld in twee afzonderlijke botten: het cleithrum en scapulocoracoïde. Hynerpeton bevindt zich tussen deze twee toestanden, aangezien de endochondrale schoudergordel is gescheiden van de schedel maar nog niet is verdeeld in twee afzonderlijke botten. Op deze manier is Hynerpeton eerder vergelijkbaar met stamtetrapoden uit het Devoon dan met echte tetrapoden, die pas in het Carboon in het fossielenarchief voorkwamen. Op basis van de grootte van het bot had het Hynerpeton-individu waartoe het behoorde een geschatte lengte van zeventig centimeter.

Het cleithrumgedeelte is glad, in tegenstelling tot het ruw getextureerde cleithrum van tetrapodomorfe vissen. Bovendien is het bovenste gedeelte van het cleithrum uitgezet en enigszins naar voren gekanteld, een afgeleid kenmerk vergelijkbaar met Tulerpeton en echte tetrapoden. Het scapulocoracoïde gebied is groot van opzij gezien, maar erg dun van onderaf gezien. De glenoïde fossa (schouderkom) bevindt zich op de posterolaterale (buitenste en achterste) rand van de scapulocoracoïdeus, een positie die aanzienlijk lateraal is dan bij andere tetrapoden uit het Devoon (afgezien van Tulerpeton). Boven de glenoïde fossa bevindt zich een verhoogd gebied dat bekend staat als de supraglenoïde steunpilaar.

Hynerpeton heeft ook verschillende autapomorfieën, unieke kenmerken die geen enkele andere bekende stamtetrapode bezit. Het binnenvlak van de scapulocoracoïde heeft een grote, diepe verlaging die bekend staat als een subscapulaire fossa. De bovenrand van deze holte is zeer ruw gestructureerd omdat hij bedekt is met spierlittekens. De achterrand van de subscapulaire fossa wordt daarentegen gevormd door een enorm verhoogd gebied, bekend als een infraglenoïde steunpilaar. Een tweede holte die bekend staat als de infraglenoïde fossa, die continu is met de glenoïde fossa, wikkelt zich rond de achterkant van het bot om de infraglenoïde steunpilaar in tweeën te delen.

Deze kenmerken gecombineerd lijken het idee te ondersteunen dat Hynerpeton zeer krachtige spieren had die waren vastgemaakt aan het scapulocoracoïde deel van de endochondrale schoudergordel. De infraglenoïde fossa is bijzonder goed ontwikkeld in dit geslacht en kan een beginpunt zijn geweest voor retractorspieren. Een soortgelijke groef aan de voorkant van het bot kan hebben geholpen bij het optillen of verlengen van het ledemaat. De rand van de fossa subscapularis bood kennelijk ook een plek voor spieraanhechting. Aangezien deze kenmerken onbekend zijn bij andere stam- en kroontetrapoden, is het waarschijnlijk dat het spierstelsel van Hynerpeton werd gebruikt voor een unieke, experimentele vorm van beweging die het Devoon niet heeft overleefd. De oorspronkelijke beschrijvers suggereerden dat sterke spieren even levensvatbaar zouden kunnen zijn om te lopen of te zwemmen.

In tegenstelling tot de meeste van zijn tijdgenoten lijkt Hynerpeton geen postbranchiale lamina te hebben. Dit botblad, bewaard bij veel vissen en sommige stamtetrapoden (bijvoorbeeld Acanthostega), strekt zich in de lengte uit langs de binnenrand van het cleithrum. Het vormt typisch de achterwand van de kieuwholte en heeft er mogelijk voor gezorgd dat het water in één richting door de kieuwen stroomt. De afwezigheid ervan bij Hynerpeton kan erop wijzen dat het geen kieuwen had, en dat de Hynerpeton-lijn mogelijk een van de eerste gewervelde dieren was die deze aanpassing ontwikkelde. Deze interpretatie is echter niet zonder controverse. Janis & Farmer (1999) merkten op dat postbranchiale laminae afwezig waren bij sommige Eusthenopteride vissen (die kieuwbeenderen vasthielden) en aanwezig waren bij Whatcheeria (die ondanks goed bewaarde overblijfselen geen bewijs had voor kieuwen). Shoch & Witzmann (2011) merken op dat het niet altijd duidelijk is wanneer en hoe postbranchiale laminae behouden blijven vanwege de uiteenlopende morfologie van veel stegocephalische cleithra. Bovendien wijzen ze erop dat aquatische salamanders, die ademen met uitwendige kieuwen, geen postbranchiale laminae nodig hebben of bezitten. Daeschler et al. (1994) beschouwde het verlies van de postbranchiale lamina als een afgeleid kenmerk dat aangeeft dat Hynerpeton meer geavanceerd was dan Acanthostega. Integendeel, Schoch & Witzmann (2011) vonden bewijs voor een postbranchiale lamina bij kroontetrapoden zoals de temnospondylen Trematolestes en Plagiosuchus. Aldus is het verlies van een postbranchiale lamina (en mogelijk interne kieuwen) door Hynerpeton waarschijnlijk onafhankelijk van kroontetrapoden geëvolueerd.

Classificatie 
De oorspronkelijke beschrijving van Hynerpeton uit 1994 plaatste het voorlopig in de orde Ichthyostegalia van de superklasse Tetrapoda. In die tijd verwees Tetrapoda naar alle gewervelde dieren met vier ledematen en Ichthyostegalia naar basale, Ichthyostega-achtige leden uit het Devoon van de categorie. De komst en populariteit van cladistiek heeft echter beide termen veranderd. Veel paleontologen blijven de traditionele definitie van tetrapode gebruiken; enkelen kiezen in plaats daarvan voor een cladistische definitie die de term beperkt tot de kroongroep, een clade (op verwantschappen gebaseerde groepering) die alleen afstammelingen bevat van de laatste gemeenschappelijke voorouder van levende tetrapoden. Hoewel Hynerpeton een tetrapode is in de zin dat het een gewerveld dier met vier ledematen is, is het geen lid van de tetrapode kroongroep, aangezien zijn afstamming uitstierf lang voordat de afstamming van moderne tetrapoden zich ontwikkelde. Evenzo is Ichthyostegalia opgegeven in het tijdperk van cladistiek omdat het een evolutionaire graad is die leidt tot echte tetrapoden, in plaats van een op verwantschappen gebaseerde clade. De traditionele, niet-cladistische definitie van Tetrapoda, die begint bij de vroegste gewervelde dieren met ledematen, komt ongeveer overeen met een clade genaamd Stegocephali, die wordt gedefinieerd als alle dieren die nauwer verwant zijn aan temnospondylen dan aan Pandericthys.

Hynerpeton is niet in veel fylogenetische analyses opgenomen vanwege de beperkte hoeveelheid fossiel materiaal. De analyses waarin het is opgenomen, plaatsen het meestal als een overgangsvorm op een reeks stramtetrapoden die leiden tot de kroongroep Tetrapoda. Door de vorm van het cleithrum en het verlies van de postbranchiale lamina kan het hoger worden geplaatst dan Acanthostega (en meestal ook Ichthyostega), maar het behoud van een endochondrale schoudergordel uit één stuk betekent meestal dat het niet hoger wordt geplaatst dan Tulerpeton. Het volgende is een vereenvoudigd cladogram gebaseerd op Ruta, Jeffery, & Coates (2003):

Paleo-ecologie 
Hynerpeton werd gevonden in de Red Hill-locatie in Pennsylvania. Deze bewaarde fossielen uit de Duncannon-afzetting van de Catskill-formatie, die was afgezet in oude overstromingsvlakten aan de kust. Tijdens het Laat-Devoon lagen de overstromingsvlakten dicht bij de evenaar, dus het klimaat was warm en vochtig, met een droog en nat seizoen. Het vormde zich langs de kust van een ondiepe zee die het continent Euramerika in tweeën sneed, en werd gedomineerd door verschillende kleine, langzame rivieren die uit de Acadische bergen in het oostelijke deel van het continent naar beneden stroomden. Deze rivieren waren geneigd hun loop drastisch te veranderen, waardoor 'oxbowmeren' en waterplassen ontstonden naast de belangrijkste riviergeulen. De meest voorkomende planten waren bossen van oude loofbomen (Archaeopteris) aangevuld met moerassen gevuld met varenachtige planten (Rhacophyton). Bosbranden waren gebruikelijk tijdens het droge seizoen, zoals blijkt uit de grote hoeveelheid verkoold materiaal van Rhacophyton. Andere planten zijn lycopsiden zoals Lepidodendropsis en Otzinachsonia, evenals moeilijk te plaatsen kruiden en struiken zoals Barinophyton en Gillespiea.

Het dierenleven van Red Hill was ook behoorlijk divers. Vroege spinachtigen (Gigantocharinus), duizendpoten (Orsadesmus) en onbeschreven schorpioenen behoorden tot de weinige volledig terrestrische leden van de Red Hill-fauna. De waterwegen werden bewoond door een grote verscheidenheid aan vissen. Benthische placodermen zoals de zeldzame Phyllolepis, de gewone Groenlandaspis en de overvloedige Turriaspis vormden een groot deel van de visverzameling. De vroege straalvinnige vis Limnomis was ook overvloedig aanwezig en vormde waarschijnlijk grote scholen. Vroege haaien waren aanwezig, waaronder de minuscule Ageleodus en de kraakbeenvis Ctenacanthus. Verschillende kwastvinnige vissen bevolkten de overstromingsvlakten, evenals de grote stekelhaai Gyracanthus. Het toproofdier van de verzameling was Hyneria, een drie meter lange tetrapodomorfe vis.

Hynerpeton was niet de enige vermeende tetrapode op de locatie. Een iets groter geslacht, Densignathus, leefde ernaast. Bovendien kan een ongebruikelijk opperarmbeen dat onverenigbaar is met de endochondrale schoudergordel van Hynerpeton aantonen dat er een derde geslacht in de overstromingsvlakten leefde. Schedelfragmenten vergelijkbaar met die van whatcheeriiden als Pederpes en Whatcheeria kunnen erop wijzen dat er ook een vierde geslacht aanwezig was, hoewel hun verwijzing naar whatcheeriiden in twijfel is getrokken. De afzettingsomgeving en fauna van de Red Hill-vindplaats boden nieuwe hypothesen voor de vragen over waarom en hoe terrestrialiteit evolueerde bij stamtetrapoden. De overstromingsvlakten van Catskill waren nooit droog genoeg om de waterwegen volledig op te drogen, maar in bepaalde tijden van het jaar raakten ondiepe waterplassen geïsoleerd van de belangrijkste rivierkanalen. Terrestrische of semi-aquatische dieren zouden deze waterplassen kunnen hebben gebruikt als toevluchtsoord voor de grotere roofvissen die in de diepere waterwegen hun rondjes draaiden. Een modern equivalent zou waarschijnlijk de Murray River in Australië zijn. In deze subtropische, eigentijdse omgeving met natte en droge seizoenen zoeken paaiende goudbaarzen (Macquaria ambigua) hun toevlucht in 'oxbowmeren' om te ontsnappen aan de grotere, snellere kabeljauw (Maccullochella peeli) in het hoofdrivierkanaal. In een omgeving in het Devoon hadden gewervelde dieren met terrestrische capaciteiten mogelijk het voordeel bij het navigeren tussen deze verschillende omgevingen. De flexibiliteit die een dergelijke levensstijl met zich meebrengt, had hen ook kunnen laten profiteren van een grotere verscheidenheid aan voedselbronnen.

Uitgestorven amfibieën
Devoon