Cambaytherium
Cambaytherium is een geslacht van uitgestorven perissodactyle zoogdieren uit de familie Cambaytheriidae. Het leefde op het Indiase subcontinent tijdens het Vroeg-Eoceen, bijna 55 miljoen jaar geleden. Vondsten van Cambaytherium komen alleen uit de Cambay Shale-formatie in het westen van India en omvatten meer dan tweehonderd objecten met overblijfselen van schedels, tanden en het skelet van het lichaam. De wetenschappelijke eerste beschrijving van zowel het geslacht als de familie vond plaats in 2005. Aanvankelijk werd de voorkeur gegeven aan een toewijzing aan de basis van de onevenhoevigen, waarbij sommige wetenschappers ook een positie suggereerden dicht bij de Proboscidea binnen de Tethytheria. De nieuwe onderzoeken naar de systematische verwantschappen die op het uitgebreide materiaal zijn uitgevoerd, laten nu niet langer een toewijzing aan de basis van de onevenhoevigen toe, maar tot een nauwe verwantschap ermee. De vondst van het geslacht op wat toen een eilandsubcontinent was, dat naar het noorden afdreef naar het vasteland van Azië, geeft inzicht in de oorsprong en vroege evolutie van de Perissodactyla, waarvan wordt aangenomen dat het in Azië is ontstaan.

Kenmerken 
Cambaytherium was een middelgroot dier. Volgens reconstructies wogen kleine vertegenwoordigers ongeveer tien tot drieëntwintig kilogram en bereikten ze daarmee de grootte van een moderne pekari. Grote vormen wogen tot negenennegentig kilogram. De schedel vertoonde kenmerken van vroege onevenhoevigen. Deze omvatten onder andere de kleine neusholte. Het neusbeen reikte niet tot in het voorhoofdsbeen, zodat de benige hechting daartussen duidelijk dwars op de lengterichting van de schedel liep en beide botten een vrij recht uiteinde hadden. De oogkas bevond zich boven de achterste kiezen, wat anders is dan de Tethytheria met hun oogvensters ver naar voren in de schedel. De jukbeenboog was volledig gevormd. Op de onderkaak verscheen een gesloten symphysis, die ongeveer tot aan de tweede premolaar reikte. Het horizontale botlichaam vertoonde een uniforme diepte onder de rij kiezen en versmalde alleen voorwaarts naar de symphysis. De gewrichtstakken gingen steil omhoog, zodat de gewrichten ruim boven de tanden kwamen. Het kroonuitsteeksel boog naar achteren en werd verkleind. Aan het achterste uiteinde van de onderkaak breidde het hoekige uitsteeksel zich duidelijk uit. Het gebit bestond uit het volledige aantal tanden van de vroege hogere zoogdieren en luidde dus: . De snijtanden waren relatief klein en spatelvormig of afgerond van vorm. De hoektand stak ver boven de snijtanden uit. Er was een kort diasteem in de richting van het achterste gebit, evenals tussen de eerste en tweede premolaar. De premolaren als geheel vertoonden geen tekenen van molarisatie, ze leken dus slechts in geringe mate op de achterste kiezen. Kenmerkend voor de kiezen was de bobbelige (bunodonte) structuur van het kauwvlak, waarbij de bobbels relatief groot werden en daardoor een conische, hoge vorm kregen. Twee van de bulten vormden een rij. Door de structuur van de bulten was er nog geen ontwikkeling van de lophodonte tanden (met glazuurruggen overdwars) die typisch zijn voor persissima. Er waren twee rijen knobbels op de eerste twee kiezen, de laatste molaar had een extra derde rij. De grootte van de kiezen nam naar achteren toe. De eerste kies in de onderkaak bereikte een lengte van 1,1 tot 1,3 centimeter, de derde van 1,5 tot 1,9 centimeter.

Het rompskelet vertoonde een relatief robuust ontwerp. Opvallend zijn de wervelbogen van de lendenwervels, die sterk met elkaar articuleren. Het opperarmbeen was robuust, maar had een smal onderste gelede uiteinde. De ellepijp werd gekenmerkt door een sterke bovenkant van het gewricht (olecranon) en een licht gebogen uitloop in het onderste gedeelte. Het olecranon besloeg ongeveer eenentwintig procent van de totale lengte van het bot, wat binnen het variatiebereik van vroege evenhoevigen ligt. Het spaakbeen lag volledig voor de ellepijp. Het dijbeen vertoonde een derde trochanter die typisch is voor oneven hoefdieren als een spieraanhechtingspunt op de schacht. Dit lag iets hoger, ongeveer ter hoogte van het onderste uiteinde van de kleine trochanter. De grote trochanter daarentegen werd opgeheven en torende boven de condylus uit. Het scheenbeen en kuitbeen waren niet samengesmolten. Voor- en achterpoten eindigden elk in vijf tenen, wat verschilt van vroege perissodactylen. De binnenste tenen van de hand en voet (digitus I) zijn weliswaar al sterk verkleind, maar zijn tot nu toe alleen gedetecteerd op basis van de gewrichtsfacetten. De middenteen van de handen en voeten (digitus III) was telkens de langste, wat betekent dat de voeten al de typische mesaxonische kenmerken van onevenhoevigen vertoonden. Over het algemeen bleken de metapodia erg robuust en kort te zijn. De vorm van de terminale vingerkootjes van de vingers en tenen wijst ook op de aanwezigheid van hoeven. Als een verdere indicatie van een nauwe verwantschap met de onevenhoevigen, had het sprongbeen de zadelvormige inkeping aan het onderste uiteinde van het gewricht die kenmerkend is voor deze groep.

Fossiele vondsten 
Vondsten van Cambaytherium komen alleen uit de Cambay Shale-formatie in de westelijke Indiase deelstaat Gujarat. De Cambay Shale is 75 tot 1500 meter breed en vertegenwoordigt een fossielrijke rotsafzetting met de oudste Cenozoïsche gewervelde overblijfselen op het subcontinent. Het wordt uitgebreid blootgesteld in de kolenmijnen van Vastan en Mangrol, ongeveer veertig kilometer ten noordoosten van Surat. De formatie bestaat uit schalie, kleisteen en zandsteen waarin twee lagen steenkool zijn ingebed. De overblijfselen van de gewervelde dieren kwamen aan het licht in dunne kleiachtige slibs van vijf meter lang en dertig centimeter dik die ongeveer een tot drie meter boven de laagste steenkoollaag lagen. Deze lenzen, gevormd onder omstandigheden nabij de kust, zijn gedateerd op meer dan 54 miljoen jaar oud door dinoflagellaat en isotopenstudies. Dit komt overeen met het Vroeg-Eoceen en is ongeveer 1,5 tot 1 miljoen jaar na het Paleoceen/Eoceen temperatuurmaximum. De vondsten kunnen worden toegeschreven aan tal van vroege zoogdieren, zoals oerprimaten, evenhoevigen en knaagdieren, maar ook geslachten die nu uitgestorven zijn, zoals de Tillodontia. Naast zoogdieren zijn ook vogels, reptielen, amfibieën en vissen geïdentificeerd.

Binnen de gewervelde gemeenschap is Cambaytherium relatief talrijk. In totaal zijn meer dan 120 kaak- en tandresten gevonden, waaronder de schedel van een volwassen en een juveniel dier, en ongeveer honderd delen van het skelet, zoals wervels en ledematen. De eerste ontdekte vondsten van het geslacht bestonden grotendeels uit overblijfselen van het gebit en losse tanden en werden gedaan kort na de eerste detectie van fossielhoudende lagen. Dit werd bereikt aan het begin van het derde millennium en resulteerde in intensief veldonderzoek. Door deze onderzoeken ter plaatse kon uitgebreider materiaal worden ontdekt, waardoor preciezere uitspraken over de systematiek ofwel evolutionaire plaatsing kunnen worden gedaan.

Paleobiologie 
Cambaytherium vertoont in zijn lichaam als geheel een mengsel van kenmerken van snellere en langzamere dieren. De weinige overgebleven borstwervels en nauw verbonden lendenwervels geven aan dat de achterkant van Cambaytherium stijver en niet zo flexibel was in vergelijking met bijvoorbeeld vroege paardenvormen zoals Sifrhippus. De vroegste paarden hadden een flexibele rug als ze snel renden, vergelijkbaar met het extreme voorbeeld het huidige jachtluipaard. De kenmerkende stijve rug van de paarden tijdens het galopperen ontwikkelde zich pas in de loop van hun evolutie, samen met de significante toename in grootte. Cambaytherium lijkt op de een of andere manier op deze eigenschap te hebben geanticipeerd. Aan de andere kant kunnen tal van kenmerken van het bewegingsapparaat worden geassocieerd met snelle (cursorische) voortbeweging. De voorpoten van Cambaytherium vertoonden slechts een beperkte mogelijkheid tot rotatie bij het ellebooggewricht, aangegeven door het smalle onderste gewricht van het opperarmbeen en de bovenste kruising tussen de ellepijp en het spaakbeen. De situatie is vergelijkbaar met de achterpoten, waarbij onder andere het facet voor articulatie met het sprongbeen het gehele onderoppervlak van het scheenbeen beslaat. Hierdoor ontstaat een soort pengewricht dat de voet beperkt tot longitudinale (parasagittale) bewegingen. Een vergelijkbare bewegingsrichting kan worden aangenomen vanuit de hoge positie van de trochanter major en de naar boven verplaatste positie van de derde trochanter op het dijbeen. De opstelling van de vinger- en teenkootjes ondersteunt op hun beurt een gang op de vingers of tenen. Deze meestal algemene kenmerken van snel bewegende dieren worden echter enigszins verzwakt door de robuuste constructie van de ledematen. Dit komt ook tot uiting in de vrij korte onderste delen van de voor- en achterpoten, terwijl deze bij rennende dieren langer zijn. Over het algemeen lijkt Cambaytherium meer gegeneraliseerd te zijn in zijn voortbeweging in vergelijking met de vroegste onevenhoevigen.

De hobbelige structuur van de kiezen en hun lage tandkronen duiden over het algemeen op een meer omnivoor tot herbivoor dieet. Analyse van de tanden onthulde enkele details over het dieet. Grotere individuen van Cambaytherium, die tot de soort Cambaytherium thewissi worden gerekend, vertonen een sterke spanning op de kauwvlakken, die al in de vroege ontwikkeling van het individu begon. Hierbij bleken de knobbels van de voorste kiezen duidelijk afgesleten te zijn toen de achterste kies zijn volledige groeihoogte had bereikt. Bovendien, volgens de tekenen van slijtage, overheersten verticale kauwbewegingen boven horizontale. Er wordt daarom aangenomen dat Cambaytherium thewissi waarschijnlijk hardere plantendelen at, zoals harde vruchten of noten. Bij Cambaytherium gracilis, die gemiddeld kleiner is, zijn deze kenmerken niet zo uitgesproken en zijn de tanden over het algemeen minder robuust. Hier domineerden zachtere planten in het voedingsspectrum. Het hoekige uitsteeksel (processus angularis), dat enorm is bij Cambaytherium, evenals de verminderde omvang van het kroonuitsteeksel en de hoge positie van het onderkaakgewricht kunnen als typisch worden beschouwd voor herbivoren, die een sterker ontwikkelde kauwspieren hebben, terwijl tegelijkertijd de temporale spier duidelijk is gereduceerd.

Systematiek 
Systematische positie van de Cambaytheriidae volgens Rose et al. 2020:

Cambaytherium is een geslacht in de uitgestorven familie Cambaytheriidae. Geslacht en familie werden voor het eerst samen wetenschappelijk beschreven in 2005 door Sunil Bajpai en collega-onderzoekers. De basis voor de eerste beschrijving vormden verschillende onder- en bovenkaken en individuele tanden uit de Cambay Shale-formatie in de Indiase deelstaat Gujarat. Het holotype (exemplaarnummer IITR/SB/VLM 505) omvat een onderkaak waarop zowel links als rechts de tanden van de laatste premolaar tot de laatste molaar zijn geconserveerd. De naam Cambaytherium is samengesteld uit de term voor de Cambay Shale-formatie, die op zijn beurt is vernoemd naar de stad Khambhat (Cambay) en de Golf van Khambhat, en het Griekse woord θηρίον (thēríon 'dier') dat vaak gebruikt wordt bij zoogdieren. Binnen de Cambaytheriidae worden tegenwoordig ook andere geslachten onderscheiden. Deze omvatten Perissobune, dat in 2014 werd beschreven vanuit een onderkaak uit de Ghazij-formatie in Pakistan, en Nakusia, genoemd naar een onderkaak uit Balochistan in 1999. Een ander geslacht, Indobune, was gebaseerd op sommige delen van de bovenkaak van de Cambay Shale-formatie en werd geïntroduceerd in 2006, maar volgens recente studies is het identiek aan Cambaytherium. Hetzelfde kan worden aangenomen voor Kalitherium. Deze vorm werd in hetzelfde jaar gepresenteerd met een relatief complete schedel, ook van de Cambay Shale-formatie, maar samengevoegd met Cambaytherium in 2020.

Cambaytherium gracilis is ongeveer tien tot twintig procent korter dan Cambaytherium thewissi. Bepaalde kenmerken van het voorgebit en de mandibulaire symphysis sluiten seksueel dimorfisme uit als verklaring voor de grootteverschillen, zodat beide soorten als onafhankelijk kunnen worden beschouwd. Cambaytherium marinus was de grootste vertegenwoordiger, oorspronkelijk toegewezen aan Kalitherium maar in 2020 verhuisd naar Cambaytherium. In de eerste beschrijving van Cambaytherium werden naast Cambaytherium thewissi nog de twee andere soorten Cambaytherium bidens en Cambaytherium minor vermeld, die nu echter bij Cambaytherium thewissi worden ondergebracht. De soortaanduiding thewissi eert Johannes Gerardus Marie Thewissen voor zijn werk aan fossiele zoogdieren van Indo-Pakistan. De correcte naam zou overigens thewisseni hebben geluid maar dat kan niet worden gecorrigeerd.

In de eerste beschrijving werden Cambaytherium en cambaytheriden beschouwd als fylogenetisch basale vertegenwoordigers van de onevenhoevigen, die worden gekenmerkt door een bunodont kauwoppervlakpatroon van de kiezen. Naast de hoge leeftijd van de formatie, die kan worden gedateerd in het Vroeg-Eoceen, werd dit ook ondersteund door het feit dat vroege onevenhoevigen zoals Cardiolophus of Hallensia ook tanden hadden van deze bouw, hoewel Cambaytherium de eenvoudigste tanden had binnen deze groep tot nu toe. De plaatsing werd aanvankelijk bekritiseerd, waarbij werd opgemerkt dat de Anthracobunidae, die grotendeels alleen uit Azië werden overgeleverd, ook een vergelijkbaar kauwoppervlak hadden, net zoals ze een derde paar bulten op de laatste kiezen hadden. In die tijd waren de Anthracobunidae alleen bekend om hun individuele tanden en werden ze eigenlijk beschouwd als nauwer verwant aan de Proboscidea. Om deze reden werd Indobune, dat oorspronkelijk als onafhankelijk werd beschouwd, later beschreven als een lid van de Anthracobunidae. Een andere vertegenwoordiger, Nakusia, nauw verwant aan Cambaytherium, heeft eerder een positie toegewezen gekregen in dezelfde groep zoogdieren.

Het uitgebreide fossiele materiaal dat sinds de eerste beschrijving is verschenen en ook postcraniale skeletelementen bevat, maakt nu een nauwkeurigere beoordeling van de systematiek van Cambaytherium en de cambaytheriden mogelijk. Vermoedelijk vertegenwoordigen ze naaste verwanten van de onevenhoevigen, wat onder andere te zien is in de inkeping van het hoefbeen aan het onderste uiteinde van het enkelbot, een van de bepalende kenmerken van de onevenhoevigen, evenals het reeds bestaande mesaxonische ontwerp van de handen en voeten met een sterke en langwerpige middenstraal. Enkele gedeelde kenmerken toont ook de schedel, zoals de beennaad overdwars tussen de neus- en frontale botten. Andere kenmerken daarentegen zijn fylogenetische plesiomorfieën en komen niet meer voor bij de onevenhoevigen, zoals de over het algemeen van vijf digiti voorziene handen en voeten. De vroegste onevenhoevigen hadden daarentegen vier vingers voor en drie tenen achter (vergelijkbaar met de huidige tapirs). Alleen Sifrhippus, de vroegst bekende vertegenwoordiger van het paard, had nog een (ernstig geatrofieerde) buitenste teen op de achterpoot. Ze wijzen op een afstamming van oudere ontwikkelingslijnen die te vinden zijn in de heterogene, onnnatuurlijke, groep van de "Condylarthra". Verder is er zelfs geen begin van dwarse ribbels op de kauwvlakken van de kiezen, die ze een bilophodont karakter geven; dat laatste is op zijn beurt over het algemeen typerend voor onevenhoevigen. Om deze reden worden de Cambaytheriden en dus ook Cambaytherium tegenwoordig gezien als een zustergroep van de onevenhoevigen, daarnaast staan de Anthracobunidae ook in een zeer nauwe relatie met de onevenhoevigen. Een ongeveer vergelijkbare verwantschapsdiagnose werd gevonden in een bijna gelijktijdige studie op basis van schedel- en onderkaakmateriaal. Ook hier zijn de Cambaytheriidae nauw verwant aan de onevenhoevigen en worden ze beschouwd als stam-onevenhoevigen. Volgens deze studie behoren tot de onmiddellijk nauwere kring van verwantschappen, naast de Anthracobunidae, ook de semiaquatische levende Desmostylia, waaraan anders over het algemeen een nauwe verwantschap met de Proboscidea en dus met de Tethytheria wordt toegeschreven. In een studie uit 2020 werden de Cambaytheriidae samen met de Anthracobunidae gegroepeerd in een gemeenschappelijke groep, die de aanduiding Anthracobunia kreeg. Het is nu een zusterclade van de onevenhoevigen; beide groepen vormen samen het hogere taxon van de Perissodactylamorpha. In deze visie werden de Anthracobunidae dus uitgesloten van de nauwe verwantschap van de Proboscidea.

In hun fylogenetische verleden vertegenwoordigden de perissodactylen een van de meest diverse groepen hogere zoogdieren. Ze verschenen relatief plotseling aan het begin van het Vroeg-Eoceen, ongeveer 56 miljoen jaar geleden, zowel in wat nu Noord-Amerika is als in Eurazië. Vaak werd gepleit voor een Aziatische afkomst. Bevindingen van naaste verwanten van perissodactylen in de Cambay Shale kunnen deze visie ondersteunen en de regio van herkomst beperken tot Zuid-Azië. Tijdens het Vroeg-Eoceen was het Indiase subcontinent een eiland dat zich noordwaarts richting Azië bewoog na de scheiding met Madagaskar, resulterend in een botsing die vijftig miljoen jaar geleden of later plaatsvond. Een mogelijke eilandbrug had het eiland kunnen verbinden met de Afro-Arabische landmassa waarover de voorouders van de onevenhoevigen het Indiase subcontinent bereikten. Dit zou ook de aanwezigheid verklaren van enkele meer oorspronkelijk Europese vormen, zoals vroege primaten of knaagdieren, in de Cambay Shale-formatie. Rond dezelfde tijd als deze vondsten verschenen vroege onevenhoevigen in de Ghazij-formatie in Balochistan, waarvan sommige nog steeds lijken op Cambaytherium, maar ook meer ontwikkelde vormen van de vroege Tapiromorpha en Hippomorpha bevatten. Het huidige Balochistan wordt gezien als een onafhankelijk eiland dat door een zeestraat van het Indiase subcontinent wordt gescheiden. In beide regio's ontbreken fossiele resten uit het Paleoceen om deze overwegingen nader te onderzoeken en te toetsen.

Uitgestorven zoogdieren