Asiatosuchus
Asiatosuchus is een geslacht van uitgestorven krokodilachtigen dat tijdens het Paleogeen in Eurazië leefde. Veel krokodilachtigen uit het Paleogeen van Europa en Azië zijn toegeschreven aan Asiatosuchus sinds het geslacht in 1940 werd benoemd. Deze soorten hebben een algemene krokodilachtige morfologie die wordt gekenmerkt door platte, driehoekige schedels. Het kenmerk dat deze soorten traditioneel verenigde onder het geslacht Asiatosuchus is een brede verbinding of symphysis tussen de twee gepaarde onderkaken. Recente studies van de evolutionaire verwantschappen van vroege krokodilachtigen, samen met nader onderzoek van de morfologie van fossiele exemplaren, suggereren dat alleen de eerst benoemde soort van Asiatosuchus grangeri uit het Eoceen van Mongolië, tot het geslacht behoort. De meeste soorten worden nu beschouwd als nomina dubia, wat betekent dat hun type-exemplaren de unieke anatomische kenmerken missen die nodig zijn om hun classificatie als afzonderlijke soorten te rechtvaardigen. Andere soorten zoals Asiatosuchus germanicus en Asiatosuchus depressifrons worden nog steeds als geldige soorten beschouwd, maar ze vormen geen evolutionaire groep met Asiatosuchus grangeri die zou rechtvaardigen dat ze samen in het geslacht Asiatosuchus zouden worden geplaatst.

Soorten

Asiatosuchus grangeri 
Asiatosuchus grangeri, de typesoort van Asiatosuchus, werd in 1940 benoemd door paleontoloog Charles Mook. De geslachtsnaam verwijst naar de herkomst uit Azië. Hij werd benoemd op basis van holotype AMNH 6606, een paar onderkaken en stukken van een schedel van de Irdin Manha-formatie van Binnen-Mongolië, China, die dateert uit de Midden-Eoceen. Deze fossielen werden ontdekt door de Centraal-Aziatische Expedities van het American Museum of Natural History uit 1930 in de buurt van Erenhot. Mook vernoemde Asiatosuchus grangeri naar Walter Willis Granger, een paleontoloog van gewervelde dieren bij het American Museum of Natural History en een lid van de expeditie. Mook dacht dat Asiatosuchus grangeri nauw verwant was aan de soorten van het geslacht Crocodylus (moderne krokodillen), maar verschillend in het hebben van zeventien tanden in elke onderkaak, links en rechts, en een spleniale dat deel uitmaakt van de mandibulaire symphysis.

Asiatosuchus germanicus 
Goed bewaarde overblijfselen van een crocodyloïde werden voor het eerst beschreven in 1966 door Berg vanuit Duitsland en Frankrijk en geplaatst in de nieuwe soort Asiatosuchus germanicus. De soortaanduiding verwijst naar Duitsland. Het holotype is HLMD Me 56526, een schedel met onderkaken. De Duitse overblijfselen kwamen uit de Groeve Messel, een fossielenvindplaats die vele levensvormen heeft bewaard die tijdens het Eoceen in een reeks zuurstofloze meren en omliggende subtropische bossen woonden. 

Van alle soorten die zijn toegewezen aan Asiatosuchus is Asiatosuchus germanicus bekend van het meest complete materiaal: in 1966 werd de schedel HLMD Me 4448 toegewezen en in 1996 de schedels HLMD Me 5504, HLMD Me 5644 en HLMD Me 5654. De resten omvatten ook huidafdrukken, vooral van schubben rond de muil.

Asiatosuchus depressifrons 

Asiatosuchus depressifrons werd door Blainville benoemd in 1855 als Crocodilus depressifrons. De naamgeving van deze nieuwe soort was gebaseerd op een schedel, gevonden in Frankrijk, die dateert uit het Vroeg-Eoceen, specimen MNHN G 160. De schedel werd geïllustreerd in het artikel van 1855, maar het was niet grondig beschreven. Het fossiel is sindsdien zwaar beschadigd, doordat pyrietkristallen door uitdroging en blootstelling aan zuurstof begonnen uit te zetten, en heeft veel van zijn oorspronkelijke anatomische details verloren. Na de naamgeving werden verschillende andere krokodilfossielen in Europese museumcollecties bestempeld als Crocodylus depressifrons. De soortaanduiding depressifrons verwijst naar de afgeplatte vorm van het voorhoofdsbeen in de schedel, een kenmerk dat wordt gedeeld door alle fossielen die aan de soort worden toegeschreven. De fossielen zijn ook vergelijkbaar in het hebben van zes paar tanden langs de symphysis aan het uiteinde van de onderkaken. Zoals het geval was voor veel andere crocodyloïden uit het Paleogeen, werd Asiatosuchus depressifrons oorspronkelijk geplaatst in het nog bestaande geslacht Crocodylus omdat de algemene vorm van zijn schedel vergelijkbaar is met die van levende krokodillen. In 1966 werd Crocodylus depressifrons door Berg toegewezen aan Asiatosuchus.

Veel nieuwe en veel completere fossielen van Asiatosuchus depressifrons zijn gevonden in afzettingen uit het Vroeg-Eoceen in België. Samen geven deze exemplaren details over het grootste deel van het skelet. Asiatosuchus depressifrons kan worden onderscheiden van alle andere soorten Asiatosuchus door een combinatie van verschillende kenmerken, waaronder een groot gat en een verlaagd gebied op het jukbeen van de schedel, voorhoofdsbeenderen die de bovenste slaapvensters niet raken (twee gaten aan de bovenkant van de schedel achter de oogkassen), en een postorbitaal bot achter de oogkas dat zichtbaar is wanneer de schedel vanaf de zijkant wordt bekeken. Een ander onderscheidend kenmerk van Asiatosuchus depressifrons is het ontbreken van een overbeet.

Asiatosuchus nanlingensis 

In 1964 benoemde de Chinese paleontoloog Yang Zhongjian de nieuwe soort Asiatosuchus nanlingensis, gebaseerd op fragmentarisch materiaal van de Shanghu-formatie in Nanxiong, provincie Guangdong, China. Naast het type-exemplaar van Asiatosuchus nanlingensis, holotype IVPP V.2773 bestaande uit de onderkaken, wervels en delen van de ledematen, werden kleine coprolieten (gefossiliseerde uitwerpselen) gevonden. Asiatosuchus nanlingensis werd gelijktijdig ontdekt met de vergelijkbare Eoalligator chunyii, en een onderzoek uit 2016 stelde voor dat ze synoniem zijn. Dit werd echter weerlegd in een studie uit 2017, waarbij werd opgemerkt dat het twee verschillende soorten zijn, terwijl ook werd geconcludeerd dat het geslacht Asiatosuchus niet monofyletisch is en dat Asiatosuchus nanlingensis zou moeten worden toegewezen aan een nieuw geslacht. Een studie uit 2021 met behulp van een nieuwe morfologische dataset loste Asiatosuchus nanlingensis op als lid van Mekosuchinae.

Andere soorten 
Twee soorten Asiatosuchus werden benoemd uit Rusland, Asiatosuchus zajsanicus in 1982 en Asiatosuchus volgensis in 1993. Asiatosuchus volgensis en Asiatosuchus zajsanicus werden door Angielczyk en Gingerich (1998) als nomina dubia beschouwd omdat ze gebaseerd zijn op fossiele exemplaren met zeer weinig anatomische details. Asiatosuchus zajsanicus werd later door Efimov (1988) opnieuw toegewezen aan Dollosuchus, een geslacht van tomistomine krokodillen, maar Brochu (2007) behandelde Dollosuchus als twijfelachtig.

Verschillende krokodillenfossielen uit het Paleogeen van Noord-Amerika zijn ook voorgesteld om te behoren tot Asiatosuchus. In vergelijking met Asiatosuchus grangeri heeft Crocodylus affinis van de Bridger-formatie in Wyoming een soortgelijk gevormd spleniale in de onderkaak en voorhoofdsbeen in de schedel. Hoewel Crocodylus affinis bekend is van een complete schedel, is het schedelmateriaal van Asiatosuchus grangeri te fragmentarisch om een identiteit met Crocodylus affinis te ondersteunen. C. affinis wordt geclassificeerd binnen Asiatosuchus.

De crocodyloïde soort Crocodylus monsvialensis werd in 1914 benoemd uit vroege Oligoceen-afzettingen in Monteviale, Italië en in 1993 opnieuw toegewezen aan Asiatosuchus, hoewel latere auteurs deze verwijzing in twijfel trokken en het taxon beschouwden als synoniem met Diplocynodon ratelii. Crocodylus vicetinus uit het Midden-Eoceen van Monte Bolca werd toegewezen aan Asiatosuchus sp. door Kotsakis et al. (2004) in afwachting van herziening van het krokodillenmateriaal van Monte Bolca.

Een gedeeltelijk skelet van een krokodil uit het Sulaimangebergte in Pakistan werd onder voorbehoud toegeschreven aan Asiatosuchus. Het fossiel werd gevonden in de Dazindaformatie uit het Midden-Eoceen, een mariene afzetting die ook de overblijfselen van archaeocete walvissen heeft bewaard. De aanwezigheid van een mogelijk exemplaar van Asiatosuchus in mariene afzettingen suggereert dat deze krokodilachtigen langere tijd in de oceaan hadden kunnen doorbrengen, een vermogen dat zou hebben bijgedragen aan de verspreiding van vroege crocodyloïden over Europa en Azië.

Fylogenie 
Fylogenetische analyses van de evolutionaire verwantschappen van krokodillen plaatsen Asiatosuchus als een lid van de clade of evolutionaire groep Crocodyloidea, die levende krokodillen en hun uitgestorven verwanten omvat. Recente fylogenetische analyses plaatsen Asiatosuchus als een basaal lid van deze clade, dicht bij de splitsing tussen Crocodyloidea en Alligatoroidea, de groep die levende alligators, kaaimannen en hun uitgestorven verwanten omvat. Veel van de soorten die het nauwst verwant zijn aan soorten van Asiatosuchus werden oorspronkelijk ingedeeld in het geslacht Crocodylus omdat ze oppervlakkig lijken op moderne krokodillen. De meeste vroege krokodillen, zelfs sommige vroege alligatoriden, leken echter op moderne krokodillen omdat een driehoekige, krokodilvormige kop een oorspronkelijke toestand is voor krokodillen.

Sommige fylogenetische analyses hebben Asiatosuchus germanicus geplaatst als de zustertaxon of naaste verwant van een groep genaamd Mekosuchinae. Mekosuchinen zijn een groep crocodyloïden uit Australië en de Stille Zuidzee die ongebruikelijk zijn omdat ze zeer gespecialiseerd waren in het leven op het land. Als Asiatosuchus germanicus het zustertaxon is van Mekosuchinae, kan het dicht bij de voorouders van de groep hebben gestaan. De vroegst bekende en meest basale mekosuchine Kambara leefde in dezelfde tijd als Asiatosuchus, wat suggereert dat Asiatosuchus, of een Asiatosuchide crocodyloïde, zich in Australië zou kunnen hebben verspreid als de voorouder van mekosuchinen. Ondanks de resultaten van de fylogenetische analyse, is Asiatosuchus germanicus een onwaarschijnlijke kandidaat voor de voorouder van mekosuchines omdat hij erg ver van Australië leefde en de kans dat hij Australië vanuit Europa zou hebben bereikt erg klein was.

De meeste fylogenetische analyses ondersteunen niet het idee dat alle soorten Asiatosuchus tot hun eigen clade behoren. In plaats daarvan ontdekken ze dat Asiatosuchus-soorten een parafyletische groep vormen, wat betekent dat Asiatosuchus een evolutionaire graad van achtereenvolgens meer afgeleide crocodyloïden vertegenwoordigt in plaats van zijn eigen afzonderlijke afstamming. Aangezien een geslachtsnaam normaal alleen wordt toegepast op een monofyletische groep door onderzoekers die prehistorische krokodilachtigen bestuderen, wordt de typesoort Asiatosuchus grangeri nu beschouwd als de enige geldige soort binnen Asiatosuchus. De verwantschappen van andere vermeende Asiatosuchus-soorten zijn onzeker omdat alleen Asiatosuchus grangeri, Asiatosuchus germanicus en Asiatosuchus depressifrons voldoende onderscheidende kenmerken hebben om te worden opgenomen in fylogenetische analyses.

Hieronder is een cladogram van Delfino en Smith (2009) dat laat zien dat Asiatosuchus-soorten een niet-monofyletische groepering vertegenwoordigen. Delfino en Smith waren van mening dat deze verwantschappen zeer zwak ondersteund werden omdat slechts een paar kenmerken die in de datamatrix waren ingevoerd, verschilden tussen Asiatosuchus-soorten, en geen enkele verschilde tussen Asiatosuchus grangeri en Crocodylus affinis.
Een dateringsonderzoek uit 2018 door Lee & Yates, waarbij gelijktijdig gebruik werd gemaakt van morfologische, moleculaire (DNA-sequencing) en stratigrafische (fossiele ouderdom) gegevens, legde de onderlinge relaties binnen Crocodylia vast, die in 2021 werd uitgebreid door Hekkala et alii met behulp van paleogenomica door DNA te extraheren uit de uitgestorven Voay.

Het onderstaande cladogram toont de resultaten van de laatste onderzoeken, waarbij Asiatosuchus buiten Crocodyloidea werd geplaatst, als basaler dan Longirostres (de gecombineerde groep van krokodillen en gavialiden).

Uitgestorven Crocodylomorpha