Mourasuchus
Mourasuchus is een geslacht van uitgestorven gigantische, afwijkende kaaimannen uit het Mioceen van Zuid-Amerika. Zijn schedel is beschreven als eendachtig, breed, plat en zeer langwerpig, oppervlakkig lijkend op Stomatosuchus uit het Laat-Krijt.

Ontdekkingsgeschiedenis 
Mourasuchus werd voor het eerst beschreven in 1964 door Llewellyn Ivor Price op basis van een vreemde en bijna complete schedel, holotype DEM 562-r uit de Solimões-formatie in het Amazonegebied van Brazilië. Price benoemde de typesoort Mourasuchus amazoniensis. De geslachtsnaam verwijst naar de rivier de Moura. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit het Amazonegebied. Niet op de hoogte van Price's ontdekking, beschreef Wann Langston jr. een jaar later Nettosuchus atopus op basis van fragmentarische schedel-, onderkaak- en postcraniale overblijfselen uit de La Venta Lagerstätte uit het Mioceen, een onderdeel van de Honda Group, specimen UCMP 38012. Hoewel hij de overeenkomsten met kaaimannen en alligators herkende, redeneerde Langston dat de bizarre anatomie zijn eigen monotypische familie rechtvaardigde en benoemde de Nettosuchidae. Nadat hij door W.D. Sills was geïnformeerd over het bestaan van Mourasuchus, schreef Langston een vervolgpublicatie waarin hij erkende dat zijn taxon een jonger synoniem van Mourasuchus was.

Een derde soort werd gevonden in 1984 in de Urumaco-formatie van Venezuela en werd Mourasuchus arendsi benoemd door Bocquentin-Villanueva op basis van specimen CIAAP 1297. Na deze ontdekking werd Carandaisuchus nativus in 1985 benoemd op basis van fossielen van de Ituzaingó-formatie in Argentinië, holotype MLP 73-IV-15-8, evenals overblijfselen uit Brazilië en Bolivia. Een carandai is een sombrero in het Guarani. In 1990 werd Caraindaisuchus echter door Bocquetin geplaatst in Mourasuchus en Scheyer & Delfino (2016) concludeerden uiteindelijk dat Mourasuchus nativus slechts een jonger synoniem was van Mourasuchus arendsi, waardoor het aantal soorten van vier op drie kwam. Het duurde echter niet lang voordat het geslacht terugkeerde naar vier soorten, waarbij het volgende jaar Mourasuchus pattersoni (vernoemd naar de Anglo-Amerikaanse paleontoloog Bryan Patterson) werd beschreven door Cidade et alii op basis van specimen MCNC-PAL-110-72V. Onbepaalde Mourasuchus-fossielen werden gevonden in de Yecua-formatie van Bolivia.

Beschrijving 
Mourasuchus staat bekend om zijn vreemde anatomie. Zijn schedel is uitzonderlijk verticaal afgeplat en breed en over het algemeen platyrostraal, 'platsnuitig', van vorm, een die sterk verschilt van elke andere kaaiman die tegenwoordig leeft, en die het meest lijkt op de raadselachtige crocodyliform Stomatosuchus uit de Bahariya-formatie uit het Laat-Krijt. De neusgaten zijn verhoogd en dat geldt ook voor de hoge postrostrale schedel en het korte schedeldak. De oogkassen zijn eveneens verhoogd boven het rostrum met verdikte voorste binnenste randen, gevormd door een knobbelachtige zwelling van de frontale en prefrontale botten. Over het algemeen zijn de oogkassen kleiner dan de onderste slaapvensters. De tanden waren over het algemeen klein en conisch, met een aantal van meer dan veertig tanden aan elke kant van de boven- en onderkaak en perfect in elkaar grijpend. De achterste tanden van het dentarium en maxilla zijn overdwars samengedrukt. De premaxillae van Mourasuchus vertonen opvallend grote occlusale putjes, vooral merkbaar bij Mourasuchus arendsi. Dergelijke kuilen kunnen echter worden waargenomen in een verscheidenheid aan bestaande en fossiele taxa en worden niet beschouwd als diagnostisch tussen de soorten van Mourasuchus.

De onderkaken zijn U-vormig in bovenaanzicht met een scherpe overgang tussen de eerste vijf tanden en de rest van de dentaire tanden. De eerste tot en met de vijfde tand bevinden zich op het gebogen voorste deel van de onderkaak, terwijl het bot vanaf de zesde recht is. De mandibulaire symphysis is kort en slank en strekt zich alleen uit tot de eerste achterste tandkassen, wat betekent dat het dier hoogstwaarschijnlijk een relatief zwakke beet had. De osteodermen van Mourasuchus vertonen opvallende stekels op hun bovenste oppervlak.

Het opperarmbeen van Mourasuchus is lang en slank en wordt geïnterpreteerd als een aanwijzing voor verzwakte voorpoten, mogelijk overeenkomend met een overwegend aquatische levensstijl.

Door de fragmentarische overblijfselen van Mourasuchus is de lichaamsgrootte moeilijk vast te stellen. Mourasuchus-schedels variëren tot een meter lang, waarbij de holotypeschedel van Mourasuchus pattersoni honderdzes centimeter lang is, terwijl het type-exemplaar van Mourasuchus arendsi eenennegentig centimeter lang is. De grootste schedel is van Mourasuchus amazonensis met 111,4 centimeter. In een studie uit 2020 hebben Cidade et alii geprobeerd om de lichaamsafmetingen van de vier erkende Mourasuchus-soorten te bepalen op basis van de hoofd: lichaamsverhouding van moderne geslachten zoals Caiman latirostris en Alligator mississippiensis. Hun resultaten gaven een gemiddelde lichaamsgrootte van zeshonderddertig centimeter voor Mourasuchus atopus, de kleinste soort, en meer dan 9,47 meter en 4,3 ton voor Mourasuchus amazonensis. Deze resultaten moeten echter met de nodige voorzichtigheid worden genomen, aangezien de exacte verhoudingen nog onbekend zijn.

Fylogenie 
Hoewel Mourasuchus door onderzoekers stevig in de Caimaninae is geplaatst, is de exacte verwantschap die hij heeft met andere krokodilachtigen van deze groep en zelfs de verwantschap tussen de verschillende soorten van het geslacht lang onduidelijk geweest. Sommige studies hebben voorgesteld dat Mourasuchus nauw verwant was aan Orthogenysuchus uit het Eoceen van Noord-Amerika, en meer in de verte met de gigantische kaaiman Purussaurus waarmee het zijn leefgebied deelde. Recentere artikelen geven echter aan dat nieuwe preparatie van de fossielen van Orthogenysuchus de score van de kenmerken van dit taxon aanzienlijk zou kunnen beïnvloeden, wat ertoe heeft geleid dat sommige auteurs het dier uit de analyse hebben verwijderd tot verdere publicaties hierover duidelijkheid verschaffen. Het onderstaande cladogram toont de fylogenetische boom door Bona et alii (2012).

De volgende boom is gebaseerd op de resultaten die zijn gevonden door Cidade et alii (2017), met uitzondering van de Noord-Amerikaanse Orthogenysuchus en inclusief de toen nieuw benoemde Mourasuchus pattersoni, terwijl ook de synonymie van Mourasuchus nativus met Mourasuchus arendsi werd gevolgd. Zoals Bona et alii vóór hen vinden de auteurs Mourasuchus en Purussaurus als nauw verwante claden, dit keer als zustergeslachten met Centenariosuchus net buiten deze gedeelde clade.

Paleobiologie

Eetpatroon 
Net als bij de niet-verwante maar morfologisch vergelijkbare Stomatosuchidae, is de voedingsecologie van Mourasuchus raadselachtig en slecht begrepen, met een verscheidenheid aan hypothesen die zijn voorgesteld om de gespecialiseerde anatomie te begrijpen. Met slanke en korte mandibulaire ramni en perfect afsluitende, slanke en bijna homodonte tanden, was Mourasuchus niet gebouwd om grote prooien te vangen en vast te houden zoals moderne krokodilachtigen. In zijn publicatie uit 1965 over de krokodilachtigen van het Cenozoïcum van Columbia, stelde Langston drie ideeën voor over hoe Mourasuchus zich mogelijk heeft gevoed. Hij suggereert dat hij misschien met geopende kaken heeft gewacht op een naderende prooi; zich heeft gevoed met aquatisch en drijvend plantaardig materiaal; of naar een prooi heeft gezocht door substraat op de bodem van waterlichamen te doorzoeken. Terwijl zijn andere hypothesen zonder veel aandacht zijn gebleven, is de laatste van de drie besproken in latere publicaties, verwijzend naar deze ecologie als ofwel 'filtervoeding', 'perstechniek' of 'slikvoeding'. Cidade et alii volgen Langstons voorgestelde voedingshypothese, speculerend dat Mourasuchus zich mogelijk heeft gevoed met kleine ongewervelde dieren, weekdieren, schaaldieren en kleine vissen, gespecialiseerd in het pogen om zoveel mogelijk prooien tegelijk op te nemen. Dit kan de platyrostraal-brede schedelmorfologie verklaren, die verschilt van de gebruikelijke krokodilachtige schedelmorfologie die bestaat uit longirostrine ('langsnuitige') vormen die snelheid bieden of uit robuuste snuitvormen met verhoogde bijtkracht. Langston stelde ook een keelzak voor, suggesties volgend van Franz Nopsca over Stomatosuchus, maar er is geen bewijs voor een dergelijke structuur bij Mourasuchus, noch is de aanwezigheid ervan zeker bij Stomatosuchus. Als Mourasuchus de prooi zou hebben gegeten in overeenstemming met de hypothese van de perstechniek, zou deze waarschijnlijk in vrij water of substraat worden gevonden, en het dier zou ook oneetbaar materiaal hebben gevangen tijdens het eten. Hiervoor zou een soort filtermechanisme of -gedrag nuttig zijn, maar tot nu toe is er niets gevonden dat erop wijst. Vanwege het ontbreken van bewijs voor daadwerkelijke filtering, geeft Cidade et alii in plaats daarvan de voorkeur aan de term 'slokvoer' voor het hypothetische jachtgedrag van Mourasuchus.

In een studie uit 2020 van Cidade et alii gericht op het bepalen van het vermogen van Mourasuchus om de doodsrol (death roll) uit te voeren, een cruciaal gedrag dat vaak wordt waargenomen bij moderne krokodillen en alligators tijdens het eten, waarbij krokodillen snel draaien om stukken vlees van hun prooi te scheuren. De studie berekende een zeer lage doodsrol-capaciteitsindicator (DRCI) vergelijkbaar met die van de krokodil met een slanke snuit, Indiase gaviaal en valse gaviaal, wat suggereert dat het zeer onwaarschijnlijk was dat Mourasuchus in staat zou zijn om de doodsrol uit te voeren.

Paleo-omgeving 
Mourasuchus leefde tijdens een tijdperk van grote diversiteit aan krokodillen in Zuid-Amerika en werd gevonden in omgevingen die werden gedeeld met geslachten die een diverse reeks niches vulden. In de Peruaanse Pebas-formatie werd Mourasuchus atopus gevonden naast de grote Purussaurus neivensis, de middelgrote soort van Gryposuchus pachakamue en drie verschillende taxa van durofage kaaimannen. De latere soort Mourasuchus arendsi leefde naast een nog grotere groep hedendaagse krokodilachtigen in de Urumaco-formatie en deelde zijn leefgebied met de grotere Purussaurus mirandai, verschillende grote gavialen, meerdere durofage kaaimannen en de echte krokodil Charactosuchus. In sommige gebieden, zoals de Urumaco- en Solimões-formatie, zijn meerdere soorten Mourasuchus bekend, waarbij de eerste de thuisbasis is van zowel Mourasuchus pattersoni als Mourasuchus arendsi, terwijl de latere Mourasuchus arendsi en Mourasuchus amazonensis heeft opgeleverd. De grote diversiteit aan crocodylomorfen in deze wetlands uit het Mioceen (Tortonien, acht miljoen jaar geleden) suggereert dat nicheverdeling efficiënt was, wat in beperkte interspecifieke concurrentie zou resulteren.

Uitgestorven krokodilachtigen