Shri (dinosauriër)
Shri devi is een vleesetende theropode dinosauriër, behorende tot de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Vondst en naamgeving

Op 5 juli 1991 vond Mark Norell, een van de leiders van een Amerikaanse paleontologische expeditie, bij Choelsa de resten van een kleine theropode. Al meteen werd onderkend dat het afwijkend was van de in het gebied gebruikelijker Velociraptor. Norell gaf de vondst de informele naam "Ichabodcraniosaurus", welke gepubliceerd werd in 1996. Dit verwijst naar Ichabod Crane uit het werk van Washington Irving, The Legend of Sleepy Hollow, een man die achtervolgd wordt door een ruiter zonder hoofd. Norell was geërgerd dat een dagenlange opgraving door hem en Altangerel Perle in een zandstorm geen schedel had opgeleverd. Het fossiel werd geprepareerd door Mick Ellison, Marilyn Fox en Justy Alicea. In 1992 werd de vondst gemeld in de wetenschappelijke literatuur. Tot 2002, toen Norell dit verduidelijkte op de Dinosaur Mailing List, bleef onduidelijk op welk specimen de naam Ichabodcraniosaurus eigenlijk betrekking had. In 1999 werd het mogelijk geacht dat het exemplaar toegewezen kon worden aan Velociraptor, hoewel men dat in feite niet deed. Een dissertatie door Alan Turner concludeerde in 2008 dat het toch een apart taxon betrof.

In 2021 werd de typesoort Shri devi benoemd en beschreven door Alan Turner, Shaena Montanari en Mark Norell. De geslachtsnaam is de aanspreektitel van godinnen in het Sanskriet, Shri, en de soortaanduiding devi betekent "godin". In het Mongoolse boeddhisme is Shri Devi ofwel Pälden Lhamo, een alom vereerde beschermende godin.

Het holotype, IGM 100/980, is gevonden in een laag van de Barun Goyotformatie, een woestijnafzetting, die vermoedelijk dateert uit het vroege Maastrichtien, zo'n tweeënzeventig miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Het bewaart acht wervels uit de nek, nekribben, dertien ruggenwervels, het heiligbeen, acht staartwervels, vijf chevrons, het bekken, de volledige rechterachterpoot en het linkeronderbeen zonder voet. Het specimen is verdeeld over twee blokken en ligt gedeeltelijk in verband.

In 2023 werd een tweede exemplaar gemeld, specimen ZPAL MgD-I/97 bestaande uit een schedel en linkerachterpoot. Dit specimen maakte al in 1971 deel uit van de Poolse collecties en werd in 1982 kort vermeld door Halszka Osmólska.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
Shri is ongeveer even groot als Velociraptor, zo'n twee meter lang en vijftien kilogram zwaar.

Turner gaf in 2008 drie onderscheidende kenmerken. Bij de eerste ruggenwervel zijn de epipofysen groot en overhangen de achterranden van de achterste gewrichtsuitsteeksels. De eerste en tweede ruggenwervels hebben ieder per zijde twee verticale pleurocoelen. De zijkanten van de wervelbogen hebben een verruwing die naar achteren helt.

De beschrijvers stelden in 2020 enkele kenmerken vast waarin Shri zich van Velociraptor onderscheidt. De vierde trochanter van het dijbeen is zwak ontwikkeld. De wervelbogen van de halswervels hebben in de voorkant diepe uithollingen. Bij de laatste vier halswervels hebben de epipofysen, uitsteeksels op de achterste gewrichtsuitsteeksels, de vorm van ruwe ringen.

Er zijn echter ook overeenkomsten in detail met Velociraptor. De voorrand van het hoofdlichaam van het schaambeen heeft een duidelijke bult voor de aanhechting van de musculus ambiens. Hoog op de voorrand van het zitbeen bevindt zich een bult. Het zitbeen heeft een afgeronde richel in de lengterichting lopen.

De drie in 2008 gegeven kenmerken werden in 2020 gehandhaafd als autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Daarnaast was er een unieke combinatie van twee op zich niet unieke kenmerken. De middenvoet is in verhouding langer met 44% van de lengte van het dijbeen vergeleken met 35% bij specimen IGM 100/986. De sikkelklauw op de tweede teen is verhoudingsgewijs groter met 101% van de lengte van het tweede middenvoetsbeen vergeleken met 90% bij de specimina IGM 100/982 en IGM 100/985.

In 2023 werden ook onderscheidende kenmerken van de schedel vastgesteld. Twee daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De tak van het quadratojugale richting jukbeen steekt voor het gedeelte van de achterrand van de oogkas dat door het jukbeen gevormd wordt, uit. Het traanbeen heeft een korte bovenste achterste tak.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen. De fenestra antorbitalis is kort, maar iets langer (105,7%) als hoog, met een onderrand die scherp schuin naar voren omhoog loopt. Er is een opvallende lengterichel die de aanhechting vormt voor een vlezige lip en de onderrand uitmaakt van de uitholling rond de fenestra antorbitalis net boven de rij rij foramina voor de lip en evenwijdig aan de bovenrand van de tandkassen in het bovenkaaksbeen. De laatste maxillaire tand, in het bovenkaaksbeen, is achter de voorste rand van de beennaad tussen het bovenkaaksbeen en het jukbeen geplaatst. De beennaad tussen bovenkaaksbeen en jukbeen heeft een Z-vormig profiel. Op de voorzijden van het tweede en derde middenvoetsbeen bevinden zich aan de zijkant in de lengterichting zwak ontwikkelde bultjes.

Skelet
De tiende halswervel is gekield. De diepe uithollingen op de voorste wervelbogen worden ondieper op de achtste en negende wervel; de tiende halswervel heeft geen uitholling. Volgens de beschrijvers zijn pneumatische uithollingen homoloog aan de fossae onder de achterste gewrichtsuitsteeksels bij de ruggenwervels. Dat zou betekenen dat uithollingen onder de zijuitsteeksels ontbreken. De cirkelvormige epipofysen lijken op die van Adasaurus en Microraptor, hoewel die relatief veel kleiner zijn.

De ruggenwervels hebben grote pleurocoelen nabij de beennaden van hun wervelbogen, net als bij Deinonychus. Uniek is dat zich bij de eerste twee wervels onder de normale pleurocoel een tweede kleinere bevindt. De parapofysen, de voorste ribfacetten, bevinden zich onder het niveau van de zijuitsteeksels, anders dan bij Velociraptor maar net als bij Deinonychus. De beennaad tussen wervellichaam en wervelboog vormt een opvallend hoge richel. De sacrale wervels zijn slecht bewaard en tonen weinig detail.

Bij de voorste staartwervels zijn de zijuitsteeksels niet aan hun uiteinden verbreed, uniek voor de dromaeosauriden. De eerste drie chevrons zijn langwerpig als bij Velociraptor.

Net als bij Velociraptor is de bovenrand van het darmbeen golvend en de voorrand bol naar beneden eindigend in een kleine haak. Een andere overeenkomst is dat de groeve in de onderzijde van het achterblad voor de aanhechting van de retractorspier van de staart de vorm heeft van een breed plat vlak. Gelijkend is ook het schaambeen: lang en scherp naar achteren gericht. De bult op de voorrand van het zitbeen ligt lager dan bij Velociraptor. De achterrand van het zitbeen is rechter.

Net als bij Velociraptor heeft de kop van het dijbeen een diepe groeve op de achterzijde. Een verschil is dat de vierde trochanter de normale vorm heeft voor dromaeosauriden, dus zwak ontwikkeld in plaats van krachtig. Eenzelfde verschil geldt de ontwikkeling van de zijdelingse richel op de bovenste beenstijl. Het scheenbeen heeft geen bult op de buitenzijde van de zeer grote en ver naar beneden lopende crista cnemialis.

Bij het eerste middenvoetsbeen is de voorste beenlip van het onderste gewricht zwak ontwikkeld. De trog die een contact vormt met het tweede middenvoetsbeen is opvallend ondiep. Het tweede middenvoetsbeen lijkt op dat van Deinonychus: het is niet sterk tegen het derde gedrongen zodat het bovenaan breed is met een achterzijde die over de volle lengte naar achteren gericht is in plaats van schuin naar binnen. Ook onderaan blijft het breed, zonder overlapping van het derde middenvoetsbeen. De zoolzijde vormt bij het eerste kootje van de tweede teen een richel met de binnenzijde maar anders dan bij Velociraptor loopt die niet helemaal door tot de binnenste onderste gewrichtsknobbel. De sikkelklauw is relatief een tiende groter dan bij Velociraptor. De verheffing op de voorzijde van het derde middenvoetsbeen is meer aan de buitenkant geplaatst dan bij Velociraptor. Bij de derde teen is het derde kootje slanker dan het tweede. De kapselputjes van het derde kootje zijn ondiep. Het vierde middenvoetsbeen loopt naar onderen smaller toe maar wordt niet veel platter. De dwarsdoorsnede blijft rechthoekig in plaats van ovaal als bij Velociraptor. De binnenzijde overhangt het derde middenvoetsbeen maar minder sterk dan bij Velociraptor. Een overeenkomst met die vorm is dat de kootjes van de derde en vierde tenen beenlippen hebben die naar boven toe de gewrichten overlappen.

Fylogenie
Shri werd binnen de Dromaeosauridae in de Velociraptorinae geplaatst, een klade vormend met Velociraptor.

Het volgende kladogram toont de positie van Shri in de evolutionaire stamboom volgens het beschrijvende artikel.

Het in 2023 beschreven materiaal bevestigde de positie als zustersoort van Velociraptor.

Literatuur
H. Osmólska, 1982, "Hulsanpes perlei n.g. n.sp. (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 1982(7): 440-448
Norell, M.; Clark J. and Perle, 1992. "New dromaeosaur material from the Late Cretaceous of Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology. 12(3): 45A
Novacek, Michael J. 1996. Dinosaurs of the Flaming Cliffs. New York: Anchor Books
Norell, Mark A. & Makovicky, Peter J. 1999. "Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis". American Museum Novitates. 3282: 1–45
Turner, A. 2008. Phylogenetic relationships of paravian Theropods. PhD Thesis. Columbia University. 666 pp
Turner, Alan H.; Montanari, Shaena; Norell, Mark A. 2021. "A New Dromaeosaurid from the Late Cretaceous Khulsan Locality of Mongolia". American Museum Novitates. 2020(3965): 1–48
Czepiński, Ł. 2023. "Skull of a dromaeosaurid dinosaur Shri devi from the Upper Cretaceous of the Gobi Desert suggests convergence to the North American forms". Acta Palaeontologica Polonica. 68

Maniraptora