Dineobellator
Dineobellator notohesperus is een vleesetende theropode dinosauriër, behorende tot de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Vondst en naamgeving
In 2008 werd in de Bisti/De-na-zin Wilderness van New Mexico door Robert M. Sullivan, Steven E. Jasinski, en James Nikas een skelet van een kleine theropode gevonden en gedeeltelijk opgegraven. Sullivan en Jasinski voerden in 2009 verdere opgravingen uit en Jasinski alleen vond nog materiaal in 2015 en 2016. De vondst werd in 2011 gemeld in de wetenschappelijke literatuur.

In 2020 werd de typesoort Dineobellator notohesperus benoemd en beschreven door Steven Edward Jasinski, Robert Michael Sullivan en Peter Dodson. De geslachtsnaam is een combinatie van Diné waarmee de Navajo zichzelf aanduiden en het Latijn bellator, "strijder". De soortaanduiding combineert het Oudgrieks νότος, notos, "zuidenwind", met Hesperus, de vergoddelijkte avondster, afgeleid van Ἑσπερίς, hesperis, "westelijk", als verwijzing naar de zuidwestelijke locatie van de vondst: Dineobellator is de eerste dromaeosauride die uit het laatste Krijt van het zuiden van de Verenigde Staten van Amerika is benoemd.

Het holotype, SMP VP-2430, is opgegraven in een laag losse zandsteen een paar meter boven de basis van de Naashoibitoafzetting van de Ojo Alamo Formation die dateert uit het late Maastrichtien. Een argonmeting leverde voor de afzetting als geheel een ouderdom op van maximaal 66,5 miljoen jaar met een onzekerheid van 0,2 miljoen jaar. Dineobellator moet dan vlak voor het uitsterven van de grote dinosauriërs geleefd hebben. De algehele fauna van de formatie wijst echter op een wat grotere ouderdom, uit het vroege late Maastrichtien, zeventig tot achtenzestig miljoen jaar oud. Het holotype bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven de rechterpraemaxilla, een stuk linkerbovenkaaksbeen, een tand, een hoorntje van het linkertraanbeen, een stuk linkerneusbeen, een stuk rechterjukbeen, het rechterbasipterygoïde, een stuk achterhoofdsknobbel, voorste gewrichtsuitsteeksels van de wervels, andere werveluitsteeksels, de eerste staartwervel, een middelste staartwervel, vier vergroeide laatste staartwervels, stukken wervel, een rib, ribfragmenten, het rechteropperarmbeen, de rechterellepijp, een derde rechtermiddenhandsbeen, de tweede rechterhandklauw, het rechterdijbeen, delen van het eerste, tweede, en derde rechtermiddenvoetsbeen, het linkersprongbeen en de derde rechtervoetklauw. Hoewel de botten niet in verband liggen werden ze geacht van één individu afkomstig te zijn. Het fossiel maakt deel uit van de collectie van het State Museum of Pennsylvania.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
Dineobellator is een vrij kleine dromaeosauride met een lichaamsomvang die vergeleken werd met die van Velociraptor en Saurornitholestes. Die soorten hebben een lengte van ongeveer twee meter en een gewicht van zo'n vijftien kilogram. Een diagram in het artikel geeft een dier weer dat meer tegen de drie meter lang is.

De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast. Het zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen, in relatie tot de Eudromaeosauria. Bij de handklauw hebben de "bloedgroeven" een onderling afwijkende positie doordat de buitenste bloedgroeve hoger ligt dan de binnenste. De handklauw heeft boven en nog achter het gewrichtsvlak een afgescheiden en opvallende groeve op de bovenste binnenrand. Bij het opperarmbeen eindigt de deltopectorale kam onderaan in een scherpe hoek. De eerste staartwervel is opisthocoel: van voren bol en van achteren hol. De voorste staartwervels hebben korte en robuuste doornuitsteeksels. De voorste staartwervels hebben lichtgebouwde en rechthoekige zijuitsteeksels. De voorste staartwervels combineren een bol gebogen ondervlak met ovale tot rechthoekige voorste en achterste gewrichtsfacetten van de centra. De middelste staartwervels hebben opvallende ronde uithollingen op hun voorste en achterste gewrichtsfacetten. De tweede handklauw en derde voetklauw hebben vergrote beenlippen als hefboom voor de pees van de buigende spier. De voetklauwen hebben op de onderzijde extra zijgroeven.

Skelet
De fragmentarische resten geven maar weinig informatie over de schedel. De tanden in de praemaxilla zijn klein. Het jukbeen is relatief hoog. De tand heeft een lengte van twaalf millimeter. De voorrand ervan heeft geen kartelingen, de achterrand achttien tot twintig denticula per strekkende vijf millimeter. Deze vertandingen zijn kort en afgerond. De tand moest haaks in de tandkas gezeten hebben, dus zonder duidelijke helling.

De voorste staartwervel is niet echt opisthocoel maar plat van voren. De rechthoekige zijuitsteeksels staan haaks op het centrum; normaal hebben ze een driehoekig profiel. De centrumfacetten hebben een afgerond rechthoekig tot ovaal profiel; bij verwanten zijn ze rond. De middelste staartwervel is amficoel. De gepaarde uithollingen op beide facetten zijn symmetrisch en liggen dicht bij het middelpunt ervan. De vier achterste staartwervels zijn niet vergroeid tot een pygostyle.

Het opperarmbeen heeft een bewaarde lengte van 186 millimeter, een geschatte oorspronkelijke lengte van 215 millimeter. Het bovenprofiel is niet golvend maar recht met hoogstens een lichte buiging naar binnen toe. De deltopectorale kam is vrij dun en beslaat 31% van de schachtlengte, wat relatief veel is . De ellepijp is 101 millimeter lang met een geschatte onbeschadigde lengte van veertien centimeter. De achterrand toont minstens zes papillae ulnares. Het derde middenhandsbeen heeft een P-vorm, met bovenaan een naar achteren gerichte bolling. De handklauw heeft een geschatte lengte van vijf centimeter en is gekromd onder een boog van 114°. De bloedgroeve aan de buitenzijde loopt over in de bovenrand. Van het gewrichtsvlak uit loopt bovenaan een richel over de bovenzijde, tot halverwege de klauw. De richel wordt begrensd door twee groeven. Vlak bij het gewrichtsvlak steekt er een lage beenlip naar boven van de richel uit. Onder het gewrichtsvlak is er een lagere richel met lip aan de onderzijde, zijdelings uitlopend in twee puntjes. 

Het dijbeen heeft een geschatte lengte van 275 millimeter. Het eerste middenvoetsbeen wordt onderaan doorboord door en relatief groot foramen met een opstaande afgeronde rand. Het tweede middenvoetsbeen zou een teen met sikkelklauw kunnen dragen maar is dun en lichtgebouwd. De voetklauw heeft een geschatte lengte van vijfenvijftig millimeter. Ook hier zijn de bloedgroeven asymmetrisch geplaatst maar dat is normaal voor de voeten van dromaeosauriden. Dit roept de vraag op of de vermeende handklauw geen voetklauw is. De voetklauw is echter dunner en platter dan de handklauw.

Verenkleed
Hoewel het fossiel geen verenkleed bewaart, zijn de zes papillae ulnares een aanwijzing voor de aanwezigheid van slagpennen, remiges secundarii. Daarvan zouden er twaalf tot veertien aanwezig zijn geweest, vergelijkbaar met de veertien van Velociraptor. Dakotaraptor is de enige andere eudromaeosauriër met zulke aanwijzingen voor een vleugel. Dineobellator behoort dus aantoonbaar tot de gevederde dinosauriërs. De beschrijvers achtten het onwaarschijnlijk dat de vleugels gebruikt werden om te vliegen en denken eerder aan een signaalfunctie versterkt door een opvallende kleuring en tekening. Bij moderne roofvogels dienen zulke patronen voor het aantrekken van partners terwijl ze tegelijkertijd camoufleren tegen ongewenste attentie door roofdieren of prooidieren.

Fylogenie
Dineobellator werd binnen de Maniraptora in de Dromaeosauridae geplaatst en daarbinen weer in de Velociraptorinae, als zustersoort van een klade gevormd door Tsaagan mangas en Linheraptor exquisitus.

Het volgende kladogram toont de positie in de evolutionaire stamboom volgens de beschrijvende studie.

Dineobellator werd gezien als bewijs voor een voortdurende radiatie van dromaeosauriden tijdens het Maastrichtien, nadat velociraptorinen zich tijdens het Campanien uit Azië naar Laramidia hadden verspreid. Het kan zijn dat de groep na het Albien gedurende dertig miljoen jaar in Amerika uitgestorven was, de zogenaamde dromaeosaur hiatus. Tandvondsten maken dit echter onzeker.

Levenswijze

Dineobellator was een roofdier. De scherpere deltopectorale kam op het opperarmbeen kan duiden op een betere hefboomwerking en grotere aanhechting voor de musculus brachialis resulterend in een krachtiger buiging van de onderarm. De vergrote groeve op de basis van de handklauw kan duiden op een krachtiger musculus extensor digitorum brevis, de spier die de vingers strekt. Dat kan weer een anwijzing zijn dat de spier die de vingers boog ook niet al te zwak was en inderdaad heeft de beenlip voor de pees van die spier bij Dineobellator een hoogte gelijk aan 93% van die van het gewrichtsvlak vergeleken met waarden van 77% bij Velociraptor en 55% bij Deinonychus. Hetzelfde verschijnsel doet zich voor bij de voetklauw waar de waarde bij Dineobellator 67% bedraagt vergeleken met 20% bij Velociraptor. Het knijpend vermogen van handen en voeten schijnt dus uitzonderlijk sterk te zijn geweest.

Een opisthocoele staartwervel kan duiden op een beweeglijker staartbasis die in samenwerking met het stijve uiteinde van de staart het dier stabiliseerde bij sprongen.

Op de binnenzijde van de handklauw is een niet-genezen litteken aanwezig dat gezien de grootte het gevolg kan geweest van een gevecht met een soortgenoot. Wel genezen is een gebroken rib.

Literatuur
Jasinski, S.E., Sullivan, R.M. & Lucas, S.G. 2011. "Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History Science Bulletin 53: 16–271
Jasinski, S.E.; Sullivan, R.M.; Dodson, P. 2020. "New Dromaeosaurid Dinosaur (Theropoda, Dromaeosauridae) from New Mexico and Biodiversity of Dromaeosaurids at the end of the Cretaceous". Scientific Reports. 10(1)

Maniraptora