Polycotylus
Polycotylus is een geslacht van uitgestorven plesiosauriërs binnen de familie Polycotylidae. De typesoort is Polycotylus latippinis en werd in 1869 door de Amerikaanse paleontoloog Edward Drinker Cope benoemd. Elf andere soorten zijn geïdentificeerd. De naam betekent 'veel ingesloten wervels', verwijzend naar de vorm van de wervels. Het dier leefde in de Western Interior Seaway van Noord-Amerika tegen het einde van het Krijt. Eén fossiel bevat een volwassen exemplaar met een enkele grote foetus erin, wat erop wijst dat Polycotylus levendbarend was, een ongebruikelijke aanpassing onder reptielen. Polycotylus leek op een pliosauroïde maar was een plesiosauroïde. Polycotylus en zijn verwanten leken op pliosauriërs met een iets langere nek. Basale pliosauriërs zoals de Macroplata zagen er ongeveer hetzelfde uit.

Geschiedenis 
Edward Drinker Cope benoemde Polycotylus uit de Niobraraformatie in Kansas in 1869. De holotype botten waarop hij zijn beschrijving baseerde waren fragmentarisch en vertegenwoordigen slechts een klein deel van het skelet. Een meer compleet skelet werd later gevonden in Kansas en werd beschreven in 1906. Een bijna compleet skelet werd in 1949 gevonden in de Mooreville Chalkformatie in Alabama, maar werd pas in 2002 beschreven. De nieuwe soort Polycotylus sopozkoi uit Rusland werd in 2016 beschreven.

Naamgeving
In 1869 benoemde Edward Drinker Cope de typesoort Polycotylus latipinnis. De geslachtsnaam betekent 'met veel kommen' en verwijst naar de vele uithollingen op de wervels. De soortaanduiding betekent 'met brede vinnen'.

Het holotype USNM 27678 is acht kilometer ten oosten van Fort Wallace in Logan County, Kansas uit een laag van de Niobraraformatie geborgen, die dateert uit het Vroeg-Campanien. Het bestaat uit een skelet met schedel. Het omvat ook gastrolieten.

Meer complete skeletten werden later geborgen maar pas na grote vertraging beschreven. Fossielen van Polycotylus zijn vrij zeldzaam.

In 2016 werd een tweede soort benoemd uit Rusland, Polycotylus sopozkoi. Het holotype, specimen UPM 247, was in 2012 door geoloog G.A. Sopotsjko op excursie met een klas schoolkinderen gevonden.

Beschrijving
Verwanten van Polycotylus zoals Dolichorhynchops werden zo'n drie tot vier meter lang. Polycotylus was met een lengte van acht tot tien meter het grootste lid van de groep. De kop van Polycotylus was robuuster gebouwd dan die van Dolichorhynchops, wat erop wijst dat hij behalve vis ook grotere prooien at. De kop is groot en heeft een langwerpige taps toelopende snuit.

Zoals alle plesiosauriërs was Polycotylus een groot zeereptiel met een korte staart, grote flippers en een breed lichaam. Hij heeft een korte nek en een lange kop en was een middelgrote plesiosauriër. De soort Polycotylus latipinnis was 4,7 tot 5,4 meter lang en woog 700 kilogram. Hij heeft echter meer halswervels dan andere polycotyliden. Men denkt dat Polycotylus een basale polycotylide is omdat hij meer halswervels heeft (een kenmerk dat hem in verband brengt met langnekkige voorouders) en zijn opperarmbeen een primitievere vorm heeft. De lange zitbeenderen van het bekken zijn een onderscheidend kenmerk van Polycotylus, net als dikke tanden met strepen op hun oppervlak, een smal pterygoïde bot op het verhemelte en een lage sagittale kam bovenop de schedel.

Paleobiologie

Voortplanting 
Een fossiel van Polycotylus latippinis, gecatalogiseerd LACM 129639, bevat een volwassen individu met één foetus. LACM 129639 werd in de jaren 1980 gevonden in Kansas en lag opgeslagen in het Natural History Museum of Los Angeles County tot het in 2011 werd beschreven. De lengte van de foetus is ongeveer 1,5 meter, wat ongeveer 32 procent is van de lengte van de moeder. De dracht was waarschijnlijk voor tweederde voltooid, gebaseerd op wat bekend is over de foetale ontwikkeling van verwante nothosauriërs. Dit fossiel geeft aan dat Polycotylus levendbarend was, dus levend ter wereld kwam (in tegenstelling tot het leggen van eieren).

Levendbarendheid, of levend geboren worden, kan de meest voorkomende vorm van voortplanting zijn geweest bij plesiosauriërs, omdat ze waarschijnlijk moeite zouden hebben gehad om eieren te leggen op het land. Hun lichamen waren niet aangepast aan beweging op het land en paleontologen hebben lang verondersteld dat ze in het water moesten bevallen. Andere zeereptielen, zoals ichthyosauriërs, waren ook levendbarend, maar LACM 129639 was het eerste directe bewijs van levendbarendheid bij plesiosauriërs. Het leven van Polycotylus en andere plesiosauriërs was K-geselecteerd, wat betekent dat er weinig nakomelingen per individu werden geboren, maar dat degenen die werden geboren, werden verzorgd tot aan hun volwassenheid. Omdat er maar één grote nakomeling werd geboren, gaf de moeder Polycotylus waarschijnlijk een vorm van ouderlijke zorg om te overleven. F. Robin O'Keefe, een van de beschrijvers van LACM 129639, suggereerde dat het sociale leven van plesiosauriërs meer leek op dat van de huidige dolfijnen dan op dat van andere reptielen. K-geselecteerde levensloopstrategieën komen ook voor bij zoogdieren en sommige hagedissen, maar zijn ongebruikelijk bij reptielen.

Onderzoek van de foetus van Polycotylus geeft aan dat plesiosauriërs in de baarmoeder foetale botsterkte opofferden voor een snellere groei. Histologische analyse en vergelijkingen met de plesiosauriër Dolichorhynchops toonden aan dat sommige zuigelingen van plesiosauriërs bij de geboorte tot wel veertig procent van de lengte van de moeder waren en dat zuigelingen van plesiosauriërs mogelijk minder goed konden zwemmen.

Fylogenie

De verwantschap van Polycotylus met de andere leden van de Polycotylidae binnen de Plesiosauriodea is nog onduidelijk. Qua uiterlijk leken ze het meest op de vroege plesiosauriërs als Plesiosaurus, maar de botten onthullen een verwantschap met de Elasmosauridae. De Elasmosauridae behoren tot de Xenopsaria met als zustergroep de Leptocleidia waarbinnen de Leptocleididae en de Polycotylidae waarschijnlijk ook weer zustergroepen waren.

Een mogelijke stamboom toont het volgende kladogram.

<center>{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=Plesiosauroidea 
|1={{clade
   |1=Cryptoclididae
   |label2= Leptocleidia 
   |2={{clade
      |1=Leptocleididae
      |label2= Polycotylidae 
      |2={{clade
         |1=Edgarosaurus
         |2={{clade
            |1=
            |2={{clade
               |1={{clade
                  |1=Eopolycotylus
                  |2='''Polycotylus                   |3=Thililua }}
               |2= }} }} }} }} }} }}</center>

 Ecologie Polycotylus leefde in het laat-Krijt in Noord-Amerika samen met andere plesiosauriërs zoals Elasmosaurus, Styxosaurus en Dolichorhynchops, de mosasauriërs Tylosaurus en Platecarpus, de schildpad Protostega, de tanddragende zeevogels Hesperornis en Baptornis en in de kustwateren met de gigantische krokodil Deinosuchus. Boven al deze zeedieren vlogen pterosauriërs zoals Pteranodon en Nyctosaurus en de zeevogel Ichthyornis. In de buurt werden ook fossielen van dinosauriërs zoals Gorgosaurus, Troodon, Gryposaurus en Parasaurolophus gevonden.

 Voortplanting 

Er is een fossiel, specimen LACM 129639, gevonden van een volwassen P. latippinis met een foetus erin. LACM 129639 werd ontdekt in Kansas in de jaren tachtig en werd bewaard in het Natural History Museum of Los Angeles County tot het werd beschreven in 2011. De lengte van de foetus is ongeveer veertig procent van die van de moeder. Dit fossiel geeft aan dat Polycotylus'' levendbarend was en gezien de grootte van de foetus vermoedelijk warmbloedig.

Plesiosauria