Zupaysaurus
Zupaysaurus is een geslacht van theropode dinosauriërs dat tijdens het Laat-Trias, meer bepaald uit het Norien (217 tot 204 miljoen jaar geleden) in het gebied van het huidige Argentinië leefde.

Ontdekking en naamgeving
Het fossiel van Zupaysaurus werd midden jaren negentig tijdens een expeditie om fossiele schildpadden te vinden, geleid door Guillermo Rougier, door Santiago Reuil in een deel van de Los Colorados-formatie in de Argentijnse provincie La Rioja gevonden dat bekend is onder de naam Quebrada de los Jachaleros. In mei 1997 werd de vondst voor het eerst in een publicatie gemeld. De geslachtsnaam dook al in 1999 op als een niet-officieel nomen nudum; het werd bijvoorbeeld in december 1999 vermeld door Discovery News.

In 2003 werd de typesoort Zupaysaurus rougieri benoemd door Andrea Beatriz Arcucci en Rodolfo Coria. De geslachtsnaam betekent 'duivelshagedis', afgeleid van zupay, "duivel" in de taal van de indianenstam Quechua, en het Grieks sauros, "hagedis". De soortaanduiding eert Rougier.

Het holotype, PULR-076, bestaat uit een bijna volledige schedel met onderkaken, de voorkant van de rechterschoudergordel, twee handklauwen, het onderste deel van het rechterbeen inclusief een vergroeid sprongbeen en hielbeen, twee teenkootjes, de atlas, de draaier, een aangesloten reeks van acht wervels van de achterste nek en de voorste rug en twee wervels van het heiligbeen. Naast het holotype werd een tweede, kleiner specimen gevonden, hiervan kon echter niet bewezen worden dat het een exemplaar van Zupaysaurus is. Het tweede specimen omvat een linkerschoudergordel, een linkerdarmbeen en een rechterdijbeen. Beide specimina bevinden zich momenteel in de verzameling van de Universidad de La Rioja in La Rioja, Argentinië.

In 2015 en 2019 werd na verdere preparering de hersenpan beschreven.

Beschrijving

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Zupaysaurus is een middelgrote roofsauriër, 1,2 meter hoog. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op zes meter en het gewicht op 250 kilogram. Er zijn ook kortere lengteschattingen gedaan van vier tot vijf meter. De schedel is ongeveer 45 centimeter lang, spits en langgerekt. Net als de verwante Dilophosaurus uit het vroege Jura had Zupaysaurus volgens de oorspronklelijke beschrijving uit 2003 twee beenkammen op de bovenkant van de snuit, die ook overigens erg bol was. Deze kammen waren erg dun. Hun functie is nog niet duidelijk, misschien dienden ze om te imponeren, een andere mogelijkheid is dat ze gebruikt werden als warmteregelaars. Het is in 2007 door Martin Ezcurra betwijfeld of de kammen echt waren en het niet ging om verplaatste traanbeenderen of een geroteerd rechterneusbeen. De schedelelementen lagen namelijk niet geheel in verband. De tanden van Zupaysaurus zijn tamelijk klein. Hoewel hij een grote gelijkenis heeft met Dilophosaurus, zijn de armen relatief korter, als we tenminste mogen afgaan op de grootte van de klauwen.

Zupaysaurus heeft verschillende onderscheidende kenmerken. De uitholling rond de fenestra antorbitalis, de grote schedelopening in de zijwand van de snuit, heeft in de voorzijde een fenestra maxillaris, net als bij Tetanurae. De opgaande tak van het bovenkaaksbeen heeft in de bovenrand een inkeping, aan de bovenste achterzijde van de tak een vork vormend waar de taps toelopende voorste tak van het traanbeen in rust. De horizontale tak van het bovenkaaksbeen heeft een bovenrand en onderrand die evenwijdig aan elkaar lopen. In zijaanzicht toont de kaakrand gevormd door het bovenkaaksbeen en het jukbeen een stompe hoek. De voorste tak van het traanbeen is naar beneden gebogen. De uitholling rond de fenestra antorbitalis loopt door over de neergaande tak van het traanbeen en is daar sterk gepneumatiseerd. De neergaande tak van het squamosum toont een knik. Het squamosum heeft een breed raakvlak met het quadratojugale. De onderkaak heeft achteraan een kort en rechthoekig retroarticulair uitsteeksel. Het scheenbeen heeft een slechts zwak ontwikkelde crista cnemialis. De achterzijde van het onderste scheenbeen heeft een zeer hoge en naar achteren geopende inkeping waar het achterste uitsteeksel van het sprongbeen in past.

Skelet

De schedel is langwerpig, meer dan driemaal langer dan hoog, en lichtgebouwd. De snuit hang matig af ten opzichte van het achtergedeelte. De snuitpunt hang nog eens extra af maar is wellicht beperkt van omvang met slechts een kleine diasteem tussen de, vermoedelijk, vier premaxillaire tanden en de ongeveer vierentwintig maxillaire tanden. Daarbij moet echter bedacht worden dat de uiterste snuitpunt niet bewaard is gebleven. Het aantal tanden is uitzonderlijk groot. De vierde maxillaire tand is de langste met een kroonlengte van drie centimeter en een basisbreedte van één centimeter. De tanden zijn sterk geërodeerd en tonen weinig detail. Boven de tandrij toont het bovenkaaksbeen een horizontale richel. Behalve en fenestra maxillaris is er een voorliggend fenestra promaxillaris. De fenestra antorbitalis is zeer groot, een basaal kenmerk. De uitholling rond deze opening is vooraan recht afgesneden. Het traanbeen heeft twee diepe pneumatische openingen. De voorste tak van het traanbeen is langer dan de neergaande tak. De traanbeenderen vormen kleine hoorntjes vóór de oogkassen. Het prefrontale is opvallend groot. De opgaande tak van het jukbeen eindigt in drie uitsteeksels. De achterste tak is gevorkt voor het contact met het quadratojugale waarbij het onderste uitsteeksel bijna tot aan de achterkant van het quadratojugale doorloopt. Het onderste slaapvenster is horizontaal kort en heeft een zandloperprofiel met rechte onderrand. Het quadratum is breed en vergroeid met het quadratojugale.

De onderkaak is ongeveer vierenveertig centimeter lang en heeft vooraan extra lange tanden, een grijporgaan vormend. De vierde tand is het langst en past wellicht in het diasteem van de bovenkaak. Het totaal aantal tanden in het dentarium is minstens vijftien en vermoedelijk een twee dozijn. De buitenste horizontale richel van het surangulare overlapt het dentarium.

De buitenste beenstijl van het onderste scheenbeen is, net als bij Liliensternus, veelhoekig in plaats van lobvormig. De voorkant van de opgaande tak van het sprongbeen heeft een diepe groeve.

Fylogenie
Hoewel de eerste meldingen spraken van een ceratosauriër werd Zupaysaurus in 2003 op basis van enkele eigenschappen van de schedel en achterpoten als het oudste bekende lid van de Tetanurae geclassificeerd. Sommige eigenschappen van Zupaysaurus die meer kenmerkend waren voor basalere theropoden werden echter door de oorspronkelijke auteurs ook opgemerkt. Recentere studies bevestigen deze vaststelling en plaatsen Zupaysaurus in de Coelophysoidea, als een verwant van Segisaurus en Dilophosaurus en zien hem als basaler dan Liliensternus, Megapnosaurus (Syntarsus) en Coelophysis. Adam Yates meende in 2006 dat Zupaysaurus een groep vormde met Dilophosaurus en Dracovenator, wat hem in de Dilophosauridae zou plaatsen. Latere studies hadden echter als uitkomst dat Zupaysaurus geen lid van de Dilophosauridae is maar lager in de stamboom staat.

Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram.

Coelophysoidea
Trias