Bannykus
Bannykus wulatensis is een theropode dinosauriër, behorend tot de Maniraptora, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van de huidige Volksrepubliek China.

Vondst en naamgeving
In 2009 ontdekte Hao Jianqiang in Binnen-Mongolië, bij Chaoge, in de Wulatehouqi, een skelet van een kleine theropode. Het werd opgegraven door Wang Haijun en Hao Jianqiang.

In 2018 werd de typesoort Bannykus wulatensis benoemd en beschreven door Xu Xing, Jonah Choiniere, Tan Qingwei, Roger B.J. Benson, James Clark, Corwin Sullivan, Zhao Qi, Han Fenglu, Ma Qingyu, He Yiming, Wang Shuo, Xing Hai en Tan Lin. De geslachtsnaam is een combinatie van het Mandarijn ban, de "de helft", een verwijzing naar het feit dat het dier als het ware halverwege meer afgeleide vormen stond, en een verbastering van het Oudgrieks onyx, "klauw", een gebruikelijk achtervoegsel in de namen van alvarezsauriërs sinds Mononykus. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit het district, "bannier", Wulate.

Het holotype, IVPP V25026, is gevonden in een laag van de Bayingobiformatie die vermoedelijk dateert uit het Aptien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Het omvat de hersenpan, een stuk dentarium en een linkersurangulare van de onderkaken, en vrijwel het gehele postcraniale skelet waaraan alleen wat wervels ontbreken. Het skelet lag niet in verband. Het betreft een jongvolwassen individu dat nog niet was uitgegroeid. De botstructuur wijst op een leeftijd van acht jaar.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
Het holotype van Bannykus betreft een individu van tweeënhalve meter lengte. Zijn gewicht is geschat op vierentwintig kilogram.

De beschrijvers stelden een aantal onderscheidende kenmerken vast. Het gaat om autapomorfieën, afgeleide unieke eigenschappen waarin Bannykus afwijkt van andere Alvarezsauria. Op de onderzijde van de hersenpan is er vrijwel geen trog tussen de tubera basilaria. In de onderkaak is het foramen surangulare groot. Bij de achterste ruggenwervels zijn de uiteinden van de zijuitsteeksels sterk naar achteren verbreed. De binnenhoek van het boveneinde van het opperarmbeen is naar achteren gebogen. Het eerste middenhandsbeen heeft een goed ontwikkeld facet op de buitenzijde als gewrichtsvlak met het tweede middenhandsbeen. Het tweede middenhandsbeen is naar binnen gekromd, dus richting lichaam. Het eerste kootje van de tweede vinger heeft een uitstekende "hiel" aan de onderzijde van het onderste uiteinde. Het tweede kootje van de tweede vinger heeft nabij het bovenste uiteinde op de onderranden van de buitenste en binnenste zijvlakken bultjes en daarnaast twee troggen begrensd door drie evenwijdige gewrichtsknobbels op het van de arm afgerichte uiteinde. Het derde kootje van de tweede vinger heeft geen middelste verticale richel op het bovenste gewrichtsvlak. Het scheenbeen heeft op de achterste buitenrand van de buitenste lob van het bovenvlak een naar buiten gericht piramidevormig uitsteeksel. Het scheenbeen heeft een diepe groeve langs de achterrand van de bovenste helft van de kam van de crista fibularis.

De beschrijvers hangen overigens de minderheidspositie aan dat de vingers van Tetanurae de tweede, derde en vierde zijn in plaats van de eerste, tweede en derde. Wat hierboven als de tweede vinger vermeld wordt, noemen zij dus de derde vinger; het tweede middenhandsbeen tellen ze als het derde.

Skelet
De kop is door de beschrijvers vrij spits gereconstrueerd, vogelachtig gereduceerd als bij latere verwanten. Dat is niet direct gebaseerd op de resten, die vrij beperkt zijn, maar op het feit dat de stukken die dan bewaard zijn gebleven kenmerken delen met Shuvuuia die zeker een spitse kop had. Het bovenste slaapvenster is vooraan niet duidelijk begrensd. Er bevindt zich geen trog onder de achterhoofdsknobbel. De kam op het surangulare is zwak ontwikkeld.

De wervelkolom lijkt op die van de Alvarezsauridae in het bezit van halswervels met een trog in de onderzijde, zijdelings uitstekende parapofysen bij de ruggenwervels, voorste staartwervels met een kiel, en procoele staartwervels met een trog op de onderzijde.

Het schouderblad is bijna recht. Het ravenbeksbeen heeft een tuberculum coracoideum in de vorm van een zwakke richel.

Vooral zeer opvallend is de vorm van de voorpoot. Die vertegenwoordigt een overgang tussen de normale bouw van Coelurosauria en de zeer gespecialiseerde functie van alvarezsauriden. Het opperarmbeen is relatief kort en robuust. De lengte ervan is 38% van die van het dijbeen maar de schachtdiameter is vrijwel gelijk. De binnenhoek is groot, naar boven uitstekend en trapeziumvormig. De beenstijlen naar de onderste gewrichtsknobbels zijn groot en laag geplaatst zodat ze als het ware bijkomende knobbels vormen die het ondervlak sterk verbreden. Al die structuren zijn echter nog niet extreem vergroot of bolvormig. De ellepijp heeft een overdwars afgeplatte processus olecrani die het midden in grootte houdt tussen die van Xiyunykus en meer afgeleide soorten. De eerste vinger is sterk vergroot en de derde vinger is gereduceerd maar dat alles nog niet heel extreem. Het eerste middenhandsbeen heeft wel een goed ontwikkeld raakvlak met het tweede maar dat dient als gewricht: de twee elementen zijn nog niet versmolten. De duimklauw is zeer groot en langer dan het eerste kootje van de eerste vinger.

In het bekken heeft het darmbeen een basale vorm. Bij het dijbeen is de binnenste onderste gewrichtsknobbel overdwars afgeplat. De groeve aan de achterzijde van de twee onderste gewrichtsknobbels wordt aan beide zijden begrensd door een richel of opstaande rand. Het ondervlak van het scheenbeen heeft maar twee facetten voor het contact met de bovenste enkelbeenderen. Het bovenste uiteinde van het derde middenvoetsbeen is sterk toegeknepen.

Fylogenie
Bannykus is in de Alvarezsauria geplaatst, in een basale positie, in de stamboom boven een klade geplaatst gevormd door de gelijktijdig beschreven Xiyunykus en Tugulusaurus — en onder Bonapartenykus. Opmerkelijk is dat niet het meer gebruikelijke begrip Alvarezsauroidea wordt toegepast. Het bestaan van Xiyunykus en Bannykus zou een aanwijzing zijn dat de alvarezsauriërs in Azië geëvolueerd zijn en pas later andere continenten koloniseerden. Ze zouden via Noord-Amerika Zuid-Amerika bereikt hebben. Daar zouden de Alvarezsauridae ontwikkeld zijn die weer in omgekeerde richting Azië bereikt zouden hebben.

Levenswijze
Bannykus is volgens zijn beschrijvers een aanwijzing dat bij de Alvarezsauria allereerst de voorpoten zich specialiseerden en later pas de achterpoten en staart. Bannykus toont in de voorpoot al het begin van de vergroting van het olecranon, de hefboom om de onderarm te strekken. Daarbij is de hand robuuster. Tezamen wijst dit op een gravende levenswijze. De arm was echter nog niet extreem in lengte gereduceerd. De hand heeft wel een robuuste duim maar de tweede en derde vinger zijn nog wel functioneel, hoewel verkort. Bij sommige latere vormen is de arm zo sterk gereduceerd dat enkele onderzoekers concludeerden dat er zelfs niet mee gegraven kon worden en die dus een aparte functie moet hebben gehad. De beschrijvers van Bannykus stelden dat dit voor deze soort in ieder geval nog geen overweging kan zijn en dat het dier gewoon gegraven kan hebben. Aangezien de groep nog vijftig miljoen jaar bestond, was voor een verder specialisatie alle tijd.

Literatuur
Xing Xu, Jonah Choiniere, Qingwei Tan, Roger B.J. Benson, James Clark, Corwin Sullivan, Qi Zhao, Fenglu Han, Qingyu Ma, Yiming He, Shuo Wang, Hai Xing, and Lin Tan, 2018, "Two Early Cretaceous Fossils Document Transitional Stages in Alvarezsaurian Dinosaur Evolution", Current Biology 28: 1–8

Maniraptora