Caelestiventus
Caelestiventus is een geslacht van uitgestorven pterosauriërs, behorend tot de Macronychoptera, dat leefde tijdens het Laat-Trias in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Vondst en naamgeving
In 2007 werd door Daniel J. Chure en George F. Engelmann in het noordoosten van Utah een beenderbed van kleine gewervelden aangetroffen, de Saints & Sinners Quarry. Deze Lagerstätte wordt sinds 2009 uitgegraven en leverde in 2016 reeds 11 500 specimina op; in 2018 was het gestegen tot achttienduizend. Tot de meest bijzondere vondsten behoort een zeldzaam skelet van een pterosauriër dat in 2015 in de literatuur gemeld werd. Het was toen pas het achtentwintigste pterosauriërspecimen uit het Trias, waarvan de meeste ook nog eens bestaan uit zeer fragmentarische resten. Geen enkel zeker pterosauriërfossiel was nog uit het Trias van Noord-Amerika aangetroffen.

In 2018 werd de typesoort benoemd en beschreven door Brooks Bradley Britt, Fabio Marco Dalla Vecchia, Daniel Joseph Chure, George F. Engelmann, Michael F. Whiting en Rodney Dwayne Scheetz. De geslachtsnaam is een combinatie van het Latijn caelestis, 'hemels', en ventus, 'wind', als verwijzing naar de vliegende levenswijze van pterosauriërs. De soortaanduiding eert Robin L. Hansen, geoloog van het Bureau of Land Management, die de Saints & Sinners Quarry vrijgaf voor onderzoek.

Het holotype BYU 20707 is gevonden in een laag van de Nugget Sandstone die vermoedelijk dateert van de grens tussen het Norien en Rhaetien, ongeveer 208 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: het linkerbovenkaaksbeen verbonden met het jukbeen, het rechterbovenkaaksbeen, het schedeldak met hersenpanindrukken, beide onderkaken, het vierde kootje van de vierde vinger van de rechtervleugel en drie niet te determineren fragmenten. De botten werden gevonden op een oppervlakte van één vierkante meter, meer precies: vijfendertig bij negentig centimeter. Ze lagen niet in verband maar wel min of meer bijeen. Ze waren echter gemengd met honderden andere botfragmenten. Men nam aan dat het om één individu ging wegens de zeldzaamheid van pterosauriërfossielen en het gebrek aan overlappende elementen. Verwarring met botten van andere groepen achtte men uitgesloten wegens de typische dunte van pterosauriërbotten. Het betreft wellicht een jongvolwassen dier daar de botnaden niet overal zijn gesloten. De beenderen zijn niet sterk platgedrukt. De fossielen maken deel uit van de collectie van de Brigham Young University. Van de schedel werd een model gemaakt dat echter in 2018 al weer als verouderd werd beschouwd.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken
De vleugelspanwijdte van Caelestiventus is, gebaseerd op een vergelijking met Dimorphodon, geschat op minstens anderhalve meter. Extrapolatie uit het vleugelkootje alleen zou zelfs een vlucht van twee meter opleveren maar de schedel wijst op een wat kleinere omvang. Ook een schatting van anderhalve meter zou het de grootste bekende pterosauriër uit het Trias maken. Een dier met een spanwijdte van twee meter zou ongeveer tien kilogram wegen.

De beschrijvers stelden verschillende onderscheidende kenmerken vast. Het jukbeen heeft een vierkant profiel en is hoog, waarbij de onderrand van de oogkas half zo hoog is als de achterrand van de fenestra antorbitalis, terwijl de binnenzijde versterkt wordt door een schuine richel die doorboord wordt door een pneumatische opening. De oogkas is klein en schuin naar voren en bezijden gericht. Het schedeldak is breder lang en heeft aan de achterzijde een dwarskam met een C-vormig profiel in bovenaanzicht welke een driestralige structuur vormt met richels voor de sluitspieren die krommend samenlopen op een punt in het midden van de dwarskam. De voorste tak van het neusbeen loopt schuin naar boven. De tanden in het bovenkaaksbeen zijn bladvormig en overdwars afgeplat met verticale middenrichels op zowel de buitenzijde als binnenzijde. Onder de opgaande tak van het bovenkaaksbeen en aan de achterste tak hebben de tanden tussenruimten die veel korter zijn dan de kroonbreedte terwijl de tanden aan de voorste tak veel verder uit elkaar staan. De binnenzijde van de onderkaak heeft een kleine ovale fossa Meckeliana. De eerste twee tanden van de onderkaak zijn groot en worden gevolgd door achtendertig kleine tandjes met overdwars afgeplatte driehoekige symmetrische kronen die naar achteren in de reeks in grootte afnemen.

Daarnaast zijn er twee kenmerken waarvan het niet zeker is of Caelestiventus ze eigenstandig heeft ontwikkeld. Aan de achterrand van de fenestra antorbitalis, op het jukbeen, bevindt zich een smalle uitholling. Dat is een zeer basaal kenmerk, wellicht ook aanwezig bij Carniadactylus rosenfeldi, waarvan het in principe mogelijk is dat het een symplesiomorfie betreft maar dat waarschijnlijker een terugkeer naar de voorouderlijke toestand vertegenwoordigt. Het vleugelkootje heeft een groeve in de achterrand voor aanhechting van het vleugelmembraan. Dat is juist een afgeleid kenmerk dat tot nu toe voor het eerst bij de Rhamphorhynchidae opdook. Hoewel Caelestiventus daar volgens de analyse van de beschrijvers niet direct aan verwant is, werd het voorzichtigheidshalve niet gegeven als autapomorfie.

Skelet

Schedel

De schedel, zoals gereconstrueerd, heeft een lengte van achttien centimeter. Wellicht is hij relatief wat korter dan bij Dimorphodon. Een opvallende overeenkomst met die vorm is de grote hoogte. Terwijl de meeste pterosauriërs erg lage schedels hebben als de mogelijke schedelkam buiten beschouwing gelaten wordt, is de kop bij dimorphodontiden uitgesproken bol van profiel. Bij Caelestiventus was dit kenmerk, gezien de oplopende voorste tak van het neusbeen, wellicht extra sterk ontwikkeld. Bij het eerste model werd dit nog niet onderkend. In de schedel bevinden zich grote schedelopeningen. Als de snuit inderdaad zo bol was, impliceert dit dat het benige neusgat zeer groot was, ongeveer even groot als de fenestra antorbitalis en de oogkas samen. Het moet ongeveer het profiel van een haaienvin gehad hebben. Van het neusgat gescheiden door een lange dunne naar achteren hellende opgaande tak van het bovenkaaksbeen, is de volgende schedelopening de fenestra antorbitalis. Die opgaande tak is bewaard gebleven en daarmee is het profiel van dit venster vrij zeker: het vormt een grote driehoek met de punt naar boven gericht. De vorm van de oogkas is veel minder duidelijk. Bij een eerste reconstructie werd gedacht dat het profiel dat van een driehoek was met de punt naar beneden gericht maar later begreep men dat het jukbeen een hoog hoofdlichaam heeft wat betekent dat ook de oogkas hoog ligt en vrij klein is. Een eigenaardigheid is dat de oogkas iets schuin naar voren gericht is zodat een mate van binoculair zicht bestaan moet hebben. Hoewel dat zeer nuttig lijkt voor een vliegend dier, is dat kenmerk nooit eerder in de Pterosauria aangetroffen. Achter de oogkas bevindt zich een onderste slaapvenster. De voorrand daar van wordt gevormd door het jukbeen en is dus bekend maar de achterrand niet. Als het quadratum verticaal stond als bij Dimorphodon, kan de schedel zich niet ver naar achteren hebben voortgezet en was het onderste slaapvenster smal en hoog. In bovenaanzicht moet de schedel smal geweest zijn gezien de geringe breedte van het schedeldak en de geringe kromming naar binnen van de achterste onderkaken.

Het voorste snuitbeen, de praemaxilla, is onbekend. Het zou normaal zijn als het vier tanden droeg en die zijn als zeer groot en lang gereconstrueerd zodat ze een grijporgaan vormden met de overeenkomende, wel bekende, lange tanden van de voorste onderkaak. Achter de praemaxilla bevindt zich de maxilla oftewel het bovenkaaksbeen. Dit is driestralig. Er is een vrij lange voorste tak naar de praemaxilla toe en het vormt daarmee een belangrijk deel van de achterste onderrand van het neusgat net als bij Dimorphodon maar anders dan bij typische basale pterosauriërs. De dunne opgaande tak helt onder een hoek van 125° tot 130° naar achteren. Een verticaal langwerpig foramen voor een aderkanaal doorboort de wat verbrede onderste basis van de tak. Ook dit is als bij Dimorphodon maar is mede te vinden bij de basale vorm Preondactylus. Aan de binnenkant van het bovenkaaksbeen liggen evenwijdig aan de rand van de fenestra antorbitalis meerdere ovale uithollingen. Een diepere uitholling ligt daar wat lager onder de basis van de opgaande tak, boven een naar achteren gekromde richel. Deze werden door de beschrijvers geïnterpreteerd als pneumatische structuren, gevormd door de uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem. Meestal zijn die slecht waarneembaar doordat de fossielen zo platgedrukt zijn. Caelestiventus is daarmee de oudste pterosauriër die er eenduidig bewijs voor toont. Het jukbeen is hoger dan bij enige andere bekende pterosauriër; de vorige recordhouder was Parapsicephalus. Het hoofdlichaam is versterkt door een verdikte voorrand en door een diagonale dunne richel op de binnenzijde die van voren en beneden naar achteren en boven loopt. Die voorrand heeft ook een smalle hoge fossa, een verdieping van de buitenste zijde uit. De bovenrand van het jukbeen, tevens de onderrand van de oogkas, is hol en ligt op hetzelfde niveau als het midden van de opgaande tak van het bovenkaaksbeen. Dit impliceert dat de oogkas hoog ligt en rond is, anders dan bij Dimorphodon waar de orbita een punt naar beneden bezit. In eerste instantie werd de richel aan de binnenzijde aangezien voor de onderrand maar me kon niet verklaren wat dan de beenplaat daarboven kon zijn geweest; gezien de geringe compressie van de botten was het niet aannemelijk dat het om een intern schedeldeel ging, zoals een verbeend tussenschot van de oogkassen of de pterygoïde vleugel van het quadratum, of om een stuk van het jukbeen van de tegenzijde.

Het neusbeen is langwerpig en slank met een lange achterste tak richting voorhoofdsbeen. De voorste tak splitst zich en omvat de bovenste achterhoek van het benige neusgat. De voorste tak gaat aan de basis schuin omhoog wat een aanzienlijke bolling boven het achterdeel van het neusgat impliceert; volgens de beschrijvers was de snuitpunt dan juist weer wat minder bol dan bij Dimorphodon, ervan uitgaand dat die in een scherpe punt eindigde. De voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen zijn tot één geheel vergroeid. In bovenaanzicht vormen ze samen een brede zeshoek. Het schedeldak is gewelfd. Op de middenlijn ligt een dunne lage kam. De voorhoofdsbeenderen worden vooraan V-vormig ingekeept. De beschrijvers nemen aan dat dit door de praemaxillae gebeurde, hoewel het bij zo'n basale vorm onzeker is of deze de neusbeenderen al van de middenlijn gedrongen hadden en de hoge voorste tak van het neusbeen het tegendeel suggereert. De dwarskam op het achterhoofd is hoog en van achteren hol gekromd. Boven iedere zijde ligt een richel waar de sluitspieren van de kaken aan bevestigd waren. Naar achteren lopen deze richels samen in een enkele kam die weer op de dwarskam aansluit. Vooraan heeft iedere richel een pneumatische opening. Een CAT-scan heeft onthuld dat die verbonden was met een kleine luchtkamer. Zulke foramina zijn ook aanwezig bij Allkaruen en Rhamphorhynchus en wijzen weer op pneumatisering. Het voorhoofdsbeen vormt een vrij korte bovenrand van de oogkas.

De CAT-scan maakte ook een digitale reconstructie van de bovenste hersenpan mogelijk, die eerste die van een triadische pterosauriër beschikbaar is. Hieruit blijkt dat de reuklobben, ondanks de enorme neusgaten, minuscuul zijn maar de grote hersenen groot. De niet zo diepe indrukken van de kleinere gezichtscentra zijn tamelijk achterwaarts gelegen en bevinden zich, zoals typisch voor de niet achterwaarts naar beneden gekromde hersenen van basale pterosauriërs, achteraan op hetzelfde niveau als de grote hersenen. Vooraan steken ze iets meer naar beneden. De kleine hersenen steken achterwaarts uit tot aan de dwarskam en zijn niet naar boven verhoogd.

Onderkaken
De onderkaken zijn slank en langwerpig. De verhouding tussen de lengte en de hoogte op het midden van die lengte bedraagt 14,8:1. Ze zijn vooraan niet met elkaar vergroeid en hebben een kort raakvlak. Hun botwanden zijn dun en ze zijn intern uitgehold door een grote luchtkamer. De onderkaak kromt over het grootste deel van zijn lengte tangvormig naar boven. Alleen het voorste deel kromt weer omlaag zodat het geheel een golvend profiel heeft. Het voorste uiteinde is stomp. In bovenaanzicht is de onderkaak grotendeels recht maar het achterste deel buigt iets naar binnen.

Het os dentale of dentarium beslaat 80% van de voorste lengte van de onderkaak. Over de volle lengte van het dentarium loopt een overdwars dunne kiel over de onderzijde. Vooraan is die kiel verticaal gericht, een hogere halfcirkelvormige structuur uitmakend waarvan de voorrand naar een punt onder de grote eerste tand kromt. De achterrand loopt meer geleidelijk naar boven naar een punt onder het begin van de rij kleinere tanden. Tot het midden van die rij behoudt het lage gedeelte van de kiel zijn verticale oriëntatie. Naar achteren buigt de kiel meer naar binnen. Aan de bovenste binnenzijde van de kiel bevindt zich een lengterichel. Ook Dimorphodon heeft vooraan een kiel maar het werd gemeend dat die naar achteren uitliep in een lage richel. De beschrijvers van Caelestiventus menen dat dit een illusie is, veroorzaakt door het samendrukken van kiel en richel in één vlak.

Aan de binnenzijde van het dentarium bevindt zich het os spleniale. Aan de voorzijde daarvan ligt een kleine ovale opening, de fossa Meckeliana.

Een extern zijvenster van de onderkaak, een basaal kenmerk, lijkt te ontbreken. Weliswaar is er op het angulare, aan de achterste onderzijde van de bovenkaak, een grote opening te zien maar uit nader onderzoek bleek het om een breuk in het fossiel gaan. In de vermeende opening zijn nog resten van de oorspronkelijke botwand waarneembaar en haar randen zijn ook gebroken in plaats van glad. Het bovenliggende surangulare heeft een lange tak, het puntige uiteinde van een scherpe richel die langs de bovenzijde loopt, boven de opening waardoorheen de sluitspier in de binnenkant van de kaak reikt. Het kaakgewricht ligt boven het niveau van de tandrij zoals bij Dimorphodon maar afwijkend van de meeste Pterosauria. Het retroarticulair uitsteeksel, de hefboom aan het achterste uiteinde voor de spier die de kaak opende, is bovenop hol en wordt doorboord door grote pneumatische foramina.

Tanden
De tanden van Caelestiventus zijn extreem heterodont, dus van elkaar afwijkend in vorm, met drie duidelijk te onderscheiden typen. De beschrijvers namen aan dat de, vermoedelijk vier, premaxillaire tanden in de snuit gevormd waren als bij Dimorphodon. Ze waren dan lang en kegelvormig en stonden wijd uiteen. De maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen zijn ten dele daadwerkelijk gevonden. Het bovenkaaksbeen draagt twaalf tanden. Tussen deze tanden en de praemaxilla bevindt zich een hiaat of diasteem, net als bij Dimorphodon en Raeticodactylus. De voorste tak heeft dus vooraan geen tanden. De achterste tand ligt iets achter de achterrand van de fenestra antorbitalis. Bij Dimorphodon bevindt die tand zich ruim vóór de achterrand. Een ander verschil is dat de tandrij in drie duidelijk afgebakende sectoren schijnt te zijn verdeeld. De voorste vijf tanden staan wijd uiteen. Deze sector eindigt iets achter de voorrand van de fenestra antorbitalis. Daarna volgt, midden onder dat venster, een rij van vier iets kleinere tanden die nauw aaneengesloten zijn. Direct daarop, zonder hiaat, volgt een rij van drie veel kleinere tanden. Dat is anders dan bij Dimorphodon, Preondactylus en Austriadactylus waar de laatste tanden geleidelijk naar achteren in grootte afnemen. Een verschil met Eudimorphodon, Preondactylus en Austriadactylus is dat er zich onder de grotere voorste tanden geen bevinden die extreem veel langer zijn; deze andere soorten hebben zulke "slagtanden" recht onder de opgaande tak van het bovenkaaksbeen, kennelijk omdat daar meer druk kon worden uitgeoefend. De maxillaire tanden hebben een unieke vorm voor pterosauriërs. Ze zijn niet kegelvormig maar overdwars sterk afgeplat, zelfs dun te noemen. Ze zijn breed met een bladvorm. Daarmee wordt hier bedoeld dat ze driehoekig zijn met een licht bolle voorrand en achterrand. Ze eindigen in een schijnbaar spitse punt die echter in feite iets gevorkt is. De tanden lijken zo op die van vleesetende grote Archosauria. Maar ze verschillen daar ook van door het ontbreken van een dolkvorm, dus het naar achteren gebogen zijn, en van kartelingen op de snijranden. Zowel op de binnenzijde als de buitenzijde bevindt zich in het midden een verticale richel die helemaal van de basis naar het spits loopt. De langste bewaarde tand heeft een lengte van 7,6 millimeter, maar dat is de achtste; voorliggende tanden, slechts bekend van hun tandkassen, werden nog groter.

Het aantal dentaire tanden in de onderkaak bedraagt veertig. Vermoedelijk waren er dus 112 tanden in de kop als geheel. De twee eerste tanden zijn van het type dat voor de praemaxilla verondersteld wordt: groot, lang en kegelvormig. Ze zijn op zich niet gevonden maar de grote ovale tandkassen bewijzen dat ze die vorm gehad moeten hebben. Ze staan in het naar beneden gebogen stuk van het dentarium. Dat was hoog genoeg om ze te verankeren. Door de buiging staat de eerste tand schuin naar voren en de tweede tand meer verticaal. Na de tweede tand volgt een hiaat van zeventien millimeter met een hol profiel. Zo'n diasteem is ook aanwezig bij Dimorphodon. Daarna komt een tandenrij van achtendertig tandjes. Ze zijn veel kleiner dan de maxillaire tanden met een lengte tussen de 1,12 en 2,24 millimeter. Het grootteverschil is zo extreem dat men zou denken dat bovenkaken en onderkaken niet bij elkaar horen ware het niet dat het ook bekend is van Dimorphodon, Preondactylus en Austriadactylus. In vorm lijkt dit derde type toch iets op het tweede type want het is overdwars afgeplat zonder kartelingen, driehoekig en symmetrisch. Naar achteren in de reeks worden deze tanden geleidelijk groter. Daarbij verandert ook de vorm want die wordt geleidelijk breder in zijaanzicht, uiteindelijk breder dan hoog.

Vleugel
Van de rest van het skelet is slechts het, vermoedelijk, vierde kootje van de vierde vinger bekend. De vierde vinger was de vleugelvinger en het vierde kootje het uiteinde daarvan. Het kootje heeft een bewaarde lengte van veertien centimeter maar mist het eind. De achterrand heeft een diepe groeve begrensd door een richel. Hier paste het wigvormige dikste deel van het brachiopatagium in, de 'vlieghuid', die zo de krachten van de vleugelslag kon weerstaan. Zo'n verankering ontbreekt bij Dimorphodon.

Fylogenie
Caelestiventus werd door een kladistische analyse in de Dimorphodontidae geplaatst, als zustersoort van Dimorphodon. Hun klade zou vrij basaal in de stamboom staan, boven Peteinosaurus.

Het volgende kladogram toont de stamboom die in de studie uit 2018 werd gevonden.

Levenswijze
Zeer opmerkelijk is dat de habitat van Caelestiventus volgens geologische gegevens een woestijn was. Het lag indertijd ongeveer achthonderd kilometer van de zee af de westkust van Pangea. Tot nu toe gevonden resten van pterosauriërs uit het Trias en Jura kwamen allemaal uit kustafzettingen van de oostkust van dit supercontinent. De oudste bekende pterosauriërfossielen uit woestijnen stamden uit het Hauterivien van Chili, ongeveer 132 miljoen jaar oud. Dat betekent dat pterosauriërs vijfenzeventig miljoen jaar eerder dan gedacht de woestijnhabitat koloniseerden.

Van Dimorphodon was echter reeds vermoed dat het primair een landdier was, geen viseter, en dat wordt bevestigd door het gebit van Caelestiventus. De grote maxillaire tanden zijn duidelijk bedoeld om een prooi mee te verwonden. Die moet dan bestaan hebben uit kleine gewervelden, reptielen of Diapsida.

De functie van de kam onder de onderkaken is onduidelijk. Bij Pterodactyloidea wordt meestal aangenomen dat zulk een kam een aerodynamische functie heeft. Bij deze groep echter is de symfyse lang en de kam dus enkelvoudig. Bij Caelestiventus is de kam per onderkaak veel langer dan de korte symfyse van de kaken en zijn er dus twee kammen per kop. De beschrijvers namen daarom aan dat deze kammen aanhechtingspunten waren voor een keelzak. Zo'n zak kan gediend hebben om een prooi in op te slaan en in de pers werd al meteen de vergelijking getrokken met een pelikaan. Andere door de beschrijvers gesuggereerde functies omvatten die van pronkorgaan of blaas om geluiden mee te maken.

Het geringe aantal pterosauriërfossielen onder het grote aantal vondsten wijst erop dat de vindplaats geen deel uitmaakte van een broedkolonie.

Pterosauriërs