Titanoceratops
Titanoceratops ouranous is een ornithischische dinosauriër, behorend tot de groep van de Ceratopia, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Vondst en naamgeving
In 1941 groeven Wann Langston jr. en John Willis Stovall in San Juan County in New Mexico bij de bovenloop van de Coal Creek het skelet op van een reusachtige ceratopide. Omdat in dezelfde lagen de ceratopide Pentaceratops gevonden was, werd het exemplaar daaraan toegewezen. Het specimen werd opgeslagen in het magazijn van het universiteitsmuseum van Oklahoma en vergeten totdat in 1995 Donald E. Savage die indertijd als graduate student bij de opgraving betrokken was geweest uit nostalgische motieven het nog eens opzocht. Toen pas viel op hoe groot het eigenlijk was. Het skelet werd hierop volledig geprepareerd en gerestaureerd waarna het een ereplaats kreeg in het voormalige Stovall Museum of Science & History, dat sinds 1994 het Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History heet. Het werd gezien als het grootste bekende exemplaar van Pentaceratops. De bovenkant van het nekschild ontbrak maar werd aan de hand van eerdere specimina met gips weer opgebouwd. De schedel die zo ontstond was met een lengte van 322 centimeter de langste die van enig landdier bekend was.

In 1998 werd het skelet wetenschappelijk beschreven door Thomas Lehman. Die meende aan de hand van enkele typische kenmerken al meteen te kunnen zien dat het inderdaad om een individu van Pentaceratops ging, zij het dat hij de schedellengte wat korter inschatte op 2,9 meter. Wel viel het hem op dat dit nogal van andere exemplaren afweek zodat we ons beeld van Pentaceratops sternbergii moesten bijstellen, welke soort verrassend veel kenmerken van Triceratops en Torosaurus bleek te bezitten. Lehman is een wat oudere paleontoloog die nog primair werkte met de kwalitatieve vergelijkende methode. Bij jongere paleontologen die gewend waren de exacte kladistische methode toe te passen, viel het bij lezing van Lehmans beschrijving meteen op dat de zogenaamde typische kenmerken geen echte unieke eigenschappen, ofwel autapomorfieën, van Pentaceratops waren maar plesiomorfieën van de Chasmosaurinae als geheel, dus kenmerken die oorspronkelijk waren voor een veel ruimere groep. Het bewijs voor een identificatie als een pentaceratops ontbrak dus wat de vraag opriep om wat voor een dier het dan wel ging. Robert Thomas Bakker stelde dat het een gigantisch exemplaar van Triceratops betrof dat gezien de schedelmaat wel twaalf meter lang moest zijn geweest en vijftien ton zwaar. Daarbij vergat hij echter dat ook de romp bekend is en de lengte van het dier vastgesteld kon worden op slechts 6,8 meter. Verder zou een afwijkende identificatie ook nopen het nekschild anders en vooral korter te restaureren. Begin eenentwintigste eeuw werd een nieuwe studie aan het specimen gewijd.

In 2011 benoemde Nicholas Longrich een apart geslacht Titanoceratops met als typesoort Titanoceratops ouranous. De geslachtsnaam is afgeleid van de Titaan, een verwijzing naar de enorme grootte, en het Klassiek Griekse keras, "hoorn", en oops, "gezicht". De soortaanduiding is het genitief van Ouranos, in de Griekse mythologie de vader der Titanen.

De opvattingen van Longrich zijn niet onomstreden. Sommige onderzoekers blijven het specimen zien als een oud individu van Pentaceratops. De verschillen daarmee zijn namelijk klein en betreffen details die sterk individueel variabel zijn of plausibel kunnen samenhangen met grootte en ouderdom.

Het holotype, OMNH 10165, is gevonden in de Fruitlandformatie die dateert uit het late Campanien, ongeveer 73 tot 74 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrij volledig skelet waaronder nog vijf halswervels, zes ruggenwervels, zeven sacrale wervels en zeven staartwervels.

Verder wees Longrich verschillende fossielen die eerder bij Pentaceratops waren ondergebracht aan Titanoceratops toe. Het betreft de specimina AMNH 1624: een schedel; AMNH 1622: wenkbrauwhoorns; AMNH 1625: een nekschild; MNA Pl. 1668: een gedeeltelijk skelet met schedel; MNA Pl. 1747: een skelet met schedel; PMU R200: een schedel; PMU R268: een gedeeltelijk skelet met onderkaken; UALP 13342: een schedel; UKVP 16100: een schedel; UNM B-1701: een hersenpan met bovenkaaksbeen; UNM FKK-081: een gedeeltelijk skelet met schedel; USNM 12002: een rechtersquamosum; USNM 12741: een gedeeltelijke schedel; USNM 12743: de achterkant van een schedel; USNM 2416: een fragmentarisch skelet met schedel; USNM 8604: stukken nekschild; YPM 1229: een gedeeltelijk skelet zonder schedel.

Beschrijving

Titanoceratops is een zeer grote ceratopide, de grootste dinosauriër die van een heel skelet uit het Campanien van Noord-Amerika bekend is. Vooral de schedel is erg lang, 15% langer dan de grootste exemplaren van Triceratops. Aangezien de totale lengte 6,8 meter is, betekent dit dat de kop ook relatief erg groot is. Daar staat tegenover dat de totale lengte wat beperkt wordt door een relatief korte staart. De rughoogte is tweeënhalve meter. Het gewicht wordt door Longrich geschat op 6,5 ton; Lehman kwam uit op 9877 kilogram.

Longrich gaf een unieke combinatie aan van op zich niet unieke kenmerken. Het wandbeen draagt drie grote tongvormige epiparietalia, waarbij het middelste paar van de gecombineerde wandbeenderen naar voren over de achterrand gebogen is. De beide takken van de achterrand van het nekschild ontmoeten elkaar in een hoek van minder dan 90°. Het achterste episquamosale is vergroot. Het nekschild is vooraan breder dan achteraan. De wenkbrauwhoorns zijn slank, matig langgerekt en licht naar voren gebogen. De hoorn op het jukbeen is stekelvormig en naar beneden gebogen. De neushoorn is midden boven het benige neusgat gelegen. De praemaxilla is relatief kort en diep. Van deze eigenschappen komt de vorm van het nekschild, de vorm van de jukbeenhoorn, de vorm van de epiparietalia en de positie van de neushoorn overeen met Pentaceratops. Het belangrijkste verschil is dat bij Titanoceratops de achterrand van het nekschild niet M-vormig ingekeept zou zijn maar dat valt juist bij het holotype niet te controleren.

Het nieuw gerestaureerde nekschild lijkt erg op dat van Triceratops. De wenkbrauwhoorns staan vrij recht naar boven en hebben langs hun kromming gemeten de aanzienlijke lengte van 106 centimeter. In hun bases bevinden zich luchtholten. Ook het jukbeen draagt een hoornvormig uitsteeksel, een epijugale met een lengte van twaalf centimeter. De neushoorn is tamelijk klein. De snuit maakt een relatief groot deel van de schedel uit. Zowel in de bovenkaak als de onderkaak staan 31 tanden.

De onderarm is vrij lang ten opzichte van de bovenarm. Het dijbeen is 108 centimeter lang en vrij recht. Het scheenbeen is 78 centimeter lang. Dat betekent dat ook het onderbeen relatief lang is.

Fylogenie
Longrich voerde een kladistische analyse uit die aangaf dat Titanoceratops een basale positie innam in een nieuwe klade Triceratopsini samen met Eotriceratops, Triceratops en Torosaurus. Titanoceratops zou hiermee de eerste triceratopine zijn en de klade zou aldus alle echt grote ceratopiden bevatten.

Een analyse door Longrich uit 2015 vond de volgende positie in de evolutionaire stamboom.

Biostratigrafie, biogeografie en biodiversiteit 

De uiteindelijke herkenning van het genus Titanoceratops betekent dat het stratigrafisch bereik van de klade Triceratopsini aanzienlijk uitgebreid wordt. Het achtenzestig miljoen jaar oude geslacht Eotriceratops was vóór de beschrijving van Titanoceratops de oudste bekende Triceratopine. Deze evolutielijn wordt door Titanoceratops vijf tot zes miljoen jaar terug in de tijd verschoven tot drieënzeventig à vierenzeventig miljoen jaar geleden. Er is dus een uitbreiding van het stratigrafisch bereik van vijf à zes miljoen jaar, het drievoudige van het oorspronkelijk bekende bereik. Omdat alle voornaamste evolutielijnen binnen de familie Ceratopidae in het Laat-Campanien blijken vertegenwoordigd te zijn, lijkt de ontwikkeling en verspreiding van de Ceratopidae sneller of veel vroeger dan eerst gedacht werd plaats gevonden te hebben. In deze context is de afwezigheid van Triceratopinen in het Campanien van de Belly River Group van Alberta en Montana in Canada opmerkelijk. Omdat de sedimenten van de Belly River Group gedurende een periode van meer dan honderd jaar grondig onderzocht werden en omdat grote dinosauriërs een relatief hoog fossilisatiepotentieel hebben, is het heel onwaarschijnlijk dat deze afwezigheid enkel het gevolg zou zijn van een te klein aantal opgegraven specimina. Het is eerder zo dat het voorkomen van Titanoceratops in het zuidwesten van de Verenigde Staten aanvullend bewijs levert voor het bestaan van onderscheiden Dinosauriafaunae tijdens het Boven-Krijt van het Western Interior. In deze context lijkt het dat de vroegste ontwikkeling van de Triceratopsini plaatsgreep in het zuidwesten van Noord-Amerika. Tijdens het Maastrichtiaan verspreidden de genera van de klade zich dan naar hogere breedtegraden. Maar in de fylogenetische context van de groep is dit onduidelijk omdat de Triceratopinen Anchiceratops en Arrhinoceratops niet in het zuiden, maar in het noorden verschenen.

Grote landzoogdieren hebben grote landmassa's nodig om levensvatbare populaties te behouden. In deze context vormen de afmetingen van de grootste Dinosauria een raadsel.<ref name="Sampson2010" Titanoceratops was helemaal niet zo groot als sommige andere dinosauriërsoorten, maar het is toch opmerkelijk dat zulk groot dier enkel in de zuidelijke helft van westelijk Noord-Amerika zou voorkomen. Vergeleken met om het even welk soort zoogdier van de huidige fauna moeten dinosauriërs echter radicaal verschillende levensstijlen gehad hebben, wat hun biogeografische verspreiding kan beïnvloed hebben.  Dinosauriërs legden grote aantallen eieren, een kenmerk dat relatief kleine dinosauriërpopulaties het voordeel kan gegeven hebben snel te herstellen van negatieve invloeden op hun leefomgeving, invloeden die een zich traag uitbreidende zoogdierengemeenschap tot uitsterven zou drijven. Plantenetende dinosauriërs waren mogelijk in staat om ruimer gebruik te maken van het voedselaanbod indien (zoals waarschijnlijk zo lijkt) jonge dieren andere planten aten dan de volwassen individuen. Jonge zoogdieren daarentegen eten van dezelfde voedselbronnen als de volwassen dieren. Een dinosauriër zoals Titanoceratops kon dus tijdens de volledige cyclus van zeer jong dier tot en met het volwassen stadium gebruik maken van een gamma aan ecologische niches, wat het beschikbare voedselaanbod zou verhogen en waardoor grote dieren in een klein gebied kunnen leven.

De ontdekking van Titanoceratops werpt nieuw licht op het begrijpen van de biodiversiteit bij Dinosauria. In de veronderstelling dat de fylogenie opgesteld door Longrich juist is, zou het voorkomen van Triceratopsinen in het Campanien betekenen dat de evolutielijnen die naar Arrhinoceratops en Anchiceratops leidden reeds afgesplitst waren. De formele beschrijving van Titanoceratops voegt niet slechts één maar drie taxa toe bij een reeds opmerkelijk uitgebreide Campaniaanse Dinosauroïde fauna ; het taxon Titanoceratops zelf en Titanoceratops als de voorouder van Anchiceratops en van Arrhinoceratops. Dit impliceert het bestaan van een evolutielijn die vijf miljoen jaar omspant. In Noord-Amerika moet tussen 73 en 68 miljoen jaar geleden dus minstens één evolutielijn van een zeer grote Chasmosaurine bestaan hebben. Maar, ondanks het grote fossilisatiepotentieel van deze Triceratopsinen, blijven deze dieren tot dusver onbekend. Kleine Dinosauriërs worden in het veld dikwijls niet herkend, maar dat fossielen van grote dieren na zovele jaren veldwerk nog altijd niet ontdekt zijn onderstreept hoe veel nog ontdekt moet worden over de biodiversiteit van de Dinosauriërfauna's tijdens het Krijt.

Literatuur
Lehman, T., 1998, "A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico", Journal of Paleontology 72: 894–906
Nicholas R. Longrich, 2011, "Titanoceratops ouranous, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico", Cretaceous Research, 32: 264-276 doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007

Ceratopia