Teratophoneus
Teratophoneus curriei is een vleesetende theropode dinosauriër, behorend tot de groep van de Tyrannosauridae, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.

Naamgeving en vondst
De soort werd in 2011 geldig benoemd en beschreven door Thomas Carr, Thomas Williamson, Brooks Britt en Ken Stadtman. De geslachtsnaam is afgeleid van het Klassiek Griekse teras, "monster", en phoneus, "moordenaar" of "moordend". De soortaanduiding eert paleontoloog Philip Currie wegens zijn algemene verdienste op het gebied van de studie naar Tyrannosauroidea. De soort was al in 2005 benoemd en beschreven door Carr maar in een niet-gepubliceerde dissertatie zodat het een ongeldige nomen ex dissertatione bleef.

Het holotype is ten noordoosten van Henrieville in het Grand Staircase-Escalante National Monument in Utah gevonden in lagen, The Blues, van de Kaiparowitsformatie die dateren uit het late Campanien en ongeveer 76,1 tot 74 miljoen jaar oud zijn. Het bestaat uit fragmenten van een enkel individu die deel uitmaken van de collectie van de Brigham Young University waarvan een team het in de jaren zeventig opgroef. De precieze vindplaats is tegenwoordig onbekend. De fragmenten zijn verdeeld in partijen met verschillende inventarisnummers. BYU 8120/9396 is de grootste partij met de achterkant van de schedel en stukken van de romp en omvat het linkertraanbeen, het rechterjukbeen, het rechtervoorhoofdsbeen, het rechtersquamosum, het linkerotoccipitale en -proöticum, het rechter otoccipitale, het rechterbasisfenoïde, beide quadrata, het linkerarticulare, een derde halswervel, een linkerschouderblad en een linkerravenbeksbeen. BYU 8120/9397 bestaat uit een stuk voorpoot: het linkeropperambeen en de linkerellepijp. BYU 826/9402 is een bovenkaakbeen, de linkermaxilla. BYU 9398 is een linkeronderkaak met tanden. BYU 13719 is een los stuk ledemaat, vermoedelijk een deel van het linkerdijbeen. Verder behoren vermoedelijk nog een losse tand en een middelste staartwervel tot het geheel.

In 2013 werd een tweede skelet gemeld, specimen UMNH VP 16690, een jongvolwassen exemplaar gevonden op de Horse Mountain dat het holotype op veel punten aanvult. Dit omvat een gedeeltelijke schedel, acht halswervels, acht ruggenwervels, twee sacrale wervels, vierendertig staartwervels, nekribben, veertien borstribben, negentien chevrons, het volledige bekken, en de rechterachterpoot minus de voet op een kootje en een klauw na. Van de kop zijn nu slechts de praemaxillae en de neusbeenderen onbekend. Daarnaast werd in 2013 een jukbeen toegewezen, specimen UMNH VP 16691. De nieuwe exemplaren zijn gevonden in lagen van de lagere middelste afzettingen van de Kaiparowitsformatie en konden nauwkeuriger gedateerd worden op een leeftijd tussen de 76,46 en 75,51 miljoen jaar.

In 2021 werd uit dezelfde formatie een beenderbed met vier exemplaren gemeld, die toegewezen werden aan een cf. Teratophoneus.

In 2022 werd het voorhoofdsbeen apart beschreven.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Teratophoneus is een middelgrote roofsauriër met een lichaamslengte van zo'n vijf meter en een gewicht van een halve ton. De dijbeenlengte is 757 millimeter. In 2022 werd gesteld dat het volwassen gewicht wat hoger kan hebben gelegen, rond een ton.

De beschrijvers hebben enkele unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, weten vast te stellen. De maxilla heeft een steil oplopende bovenrand. De opening in de maxilla, de fenestra maxillaris, ligt ver naar achter bij de bovenrand van de uitholling voor de fenestra antorbitalis. De achterkant van het voorhoofdsbeen wordt overgroeid door het wandbeen. Het raakvlak van het jukbeen met het quadratojugale toont vooraan een bult. De achterrand van de tak van het jukbeen die naar het postorbitale loopt, toont een duidelijke knik. In de hersenpan is het os basioccipitale beperkt tot de middenlijn van de uitholling van het basisfenoïde in de vorm van een beensteun. De uitholling van het basisfenoïde heeft een extra opening, een foramen pneumaticum; de primaire opening daarentegen doorboort de beenwand niet en vormt slechts een groeve. Het basisfenoïde heeft een diepe uitholling naast het suboticum, die daardoor bijna gesloten wordt en slechts zijdelings nog een opening heeft. Het occiput is zijdelings georiënteerd in de zin dat de zijuitsteeksels, de processus paroccipitales, direct zijwaarts uitsteken in plaats van schuin naar achteren. Het raakvlak van het proöticum met het squamosum vormt een verhoogde sokkel.

Ten gevolge van de vondst van het tweede skelet en nieuwe informatie over verwanten, konden in 2013 de onderscheidende kenmerken worden bijgesteld. Er bleven twee autapomorfiën over: het middelpunt van de fenestra maxillaris ligt achter de middenlijn getrokken tussen de voorrand van de uitholling van de fenestra antorbitalis en de voorrand van de fenestra antorbitalis zelf. Het voorste punt van het raakvlak van het jukbeen met het quadratojugale toont een ruwe bult. Daarnaast was er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Er zijn elf maxillaire tanden. Het raakvlak van het jukbeen met het quadratojugale is verdikt, met een richel aan de onderkant. Op het voorhoofdsbeen heeft het contactfacet voor het prefrontale in zijaanzicht een boogvorm. De verdikte beennaad tussen de gepaarde voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen heeft een hoogste punt dat ongeveer even hoog is als de dwarskam op de achterkant van het schedeldak. De voorkant van het wandbeen overlapt de achterkant van het voorhoofdsbeen. Het surangulare heeft een beenplateau dat aan de buitenzijde de opening in dat element overhangt. De doornuitsteeksels van de halswervels zijn hoger dan de facetten van de wervellichamen. De opgaande tak van het sprongbeen is laag, korter dan de breedte van het sprongbeen.

Skelet

De schedel is zo'n vijfenvijftig centimeter lang, robuust gebouwd en met een vrij stompe en verkorte snuit, vooral veroorzaakt door een gedrongen maxilla. De onderkaken zijn daarbij fors en hoog zodat de kop als geheel een korte indruk maakt, een kenmerk dat sterk door de beschrijvers beklemtoond wordt. Dat de schedel op zich desalniettemin toch iets afgeplat is, verklaren de beschrijvers doordat het om een jongvolwassen dier gaat; verschillende eigenschappen van het specimen zijn typisch voor jonge tyrannosauriden. Dat betekent ook dat een volwassen dier nog een stuk groter had kunnen worden. De koplengte is overigens niet geheel zeker daar er bij het fossiel een hiaat is tussen de bovenkaak en de voorste rand van de oogkas. Het is dit soort onduidelijkheden dat ervoor zorgde dat men het lange tijd niet aandurfde de vondst te beschrijven. De achterkant van de schedel is niet extreem verbreed. Het bovenkaaksbeen heeft een sterk bolle onderrand. Het uitsteeksel aan de onderste achterrand van de oogkas, op de opgaande tak van het jukbeen, is matig ontwikkeld.

De tanden zijn ten dele erg groot. De kleinste van de vier die de onderkaak bewaard heeft en de losse tand hebben kronen van twee tot tweeënhalve centimeter; de langste tand echter heeft een lengte van zes centimeter. Het aantal tanden heeft weer een verband met de koplengte. Er staan er twaalf in de maxilla en veertien in de onderkaak, een erg laag aantal voor een niet al te grote soort — bij tyrannosauriden neemt bij de groei het aantal tanden af. In grootte vergelijkbare jonge exemplaren van Tyrannosaurus hebben er minstens dertien in de maxilla en vijftien in de onderkaak. De praemaxilla is niet bewaard gebleven zodat het totaal aantal tanden niet precies bekend is.

Ook de eigenschappen van de hersenpan worden door de beschrijvers gezien als een gevolg van verkorting, waarbij het basisfenoïde als het ware van achteren ineengedrukt wordt.

In de onderkaak vormt het surangulare een hoge beenwand.

De voorpoot is relatief lang voor een tyrannosauride met een lengte van 240,9 millimeter voor het opperarmbeen en in de onderarm 140,6 millimeter voor de ellepijp.

Fylogenie

Het specimen is al vaker in exacte cladistische analyses opgenomen geweest onder de noemer van Kaiparowits Tyrannosaur — deze benaming zal nu voorlopig gereserveerd blijven voor weer een ander taxon dat in 2006 ontdekt werd. Ook het benoemde artikel heeft een analyse waarin Teratophoneus binnen de Tyrannosauridae in de Tyrannosaurinae uitvalt, als een zeer basaal lid van die groep, de zustersoort van de laatste gemeenschappelijke voorouder van Daspletosaurus en Tyrannosaurus. De soort zou zo belangrijke informatie verschaffen over de vroege evolutie van die groep. Zij toont ook aan dat het ecosysteem van het subcontinent Laramidia in die tijd zeer complex moet zijn geweest want iets later in de formatie wordt er Bistahieversor gevonden, een grotere tyrannosauroïde die géén tyrannosaurine is.

In een analyse die de nieuwe gegevens uit 2013 meenam, viel Teratophoneus wat basaler uit en was Bistahieversor juist wel een tyrannosaurine:

Levenswijze

Teratophoneus was een roofdier. De vondsten uit 2021 werden gezien als een aanwijzing voor een leven in jachtgroepen, misschien in familieverband want een van de exemplaren werd op tweeëntwintig jaar oud geschat, een ander op vier jaar oud.

Literatuur
Carr, T., 2005, Phylogeny of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Coelurosauria) with special reference to North American forms. PhD dissertation. University of Toronto. 1170 pp
Thomas D. Carr, Thomas E. Williamson, Brooks B. Britt and Ken Stadtman, 2011, "Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosauroid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah", Naturwissenschaften 98(3): 241–246
Loewen M.A., Irmis R.B., Sertich J.J.W., Currie P.J., Sampson S.D., 2013, "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans", PLoS ONE 8(11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420
Titus, A.L.; Knoll, K.; Sertich, J.J.W.; Yamamura, D.; Suarez, C.A.; Glasspool, I.J.; Ginouves, J.E.; Lukacic, A.K.; Roberts, E.M. 2021. "Geology and taphonomy of a unique tyrannosaurid bonebed from the upper Campanian Kaiparowits Formation of southern Utah: implications for tyrannosaurid gregariousness". PeerJ 9: e11013
Yun C.G. 2022. "Frontal bone anatomy of Teratophoneus curriei (Theropoda: Tyrannosauridae) from the Upper Cretaceous Kaiparowits Formation of Utah". Acta Palaeontologica Romaniae. 18(1): 51–64

Tyrannosauroidea