De verwantschap der Tardigraden
De

der

verwantschap

Tardigraden

DOOR

J.C.C.
Loman

(met twee figuren

de

Behalve
wier

naam

en

zekeren

(in

al deze

in

zin

bevolkt

door

gebruik

maken

loopers

behooren

bovendien

den, al
de

zeker

zij

toe

in

de tuinen
en

van

van

dat

andere

den karakteristieken

Niet

het

hoorden;
in

de

het

zoo

waar

men

sedert

pas
met
saal

op

de

Doch

Ontogenie,
zaken

eeuw

jaren

wel

zijn

Tetrakentron

behalve

zij

aangaat,

het

van

ook
de

op

gelegenheid

de

dezer

zulke

luidruchtige,
Maar

te

vin-

denk hier
de

vormen

aan

spinnen
die

op,

aantal

het

klap-

insecten.
aanwezige

vertegenwoordigers

en

slechts

bewoners

en

zoowel

zal

en

soorten

in

Synapta

werden tot

Macrobiotus

en

nog

Hufe-

dat

deze

zoet

als

nieuwe

genoemd

in

water
in

worden,

de

een

zee-

een

in

dieren

be-

Eerst

sommige plaatsen,

planten aanwezig
zout

soorten

mag

op

overal

groep

men

gering.
was

aan-

der soorten.
zeldzame

levenswijze
althaus

dat,

wij,
uit

en

de

de

vindt

jaargetijde

onderscheiding
tot

Tardigraden

zodevórmende
in

dat

ook

voorjaar

vroege

kenmerken tot

dieren

dat

het

voorko-

aarde

op

zijn.
enkele

En

ofschoon

vorm

gevonden,

leefde,

waaronder

merkwaardige

commen-

inhaerens.
werd

bescheidene

wij

hebben

verspreiding

aangetroffen:

Tar-

weten

bekend,

lang

Met zekerheid

want in

brengen,

beseffen

dozijn

Cuenot

Natuurlijke

worden.
behooren de

wezens,

reeds

kosmopolitische

bouw, ontwikkeling

half

een

onzichtbare

onderzoek

men,

of andere

Systematiek

de

van

zijn,

dat

synaptae

mondtentakels

Genootschaps

Plate.
veranderd

korstmossen

wist,

met

behalve

—

bekendste

dan wordt

Ofschoon

twee

voortreffelijke

over

groot kan

haast

gevonden

slechts

meende

geleden

tijd

overzicht

vormen.
 uitgebreid

aan

dit

de

duizendpooten,

ook

opgenomen

gunstige

voorbijgegaan. Ik
de

opgemerkt,

oog

kunnen

der eieren

is

alom

dierenrijk

slakken,

nagenoeg

het licht

geschriften

aantal

langen

latere

name

lang

mossen,

men,

eene

intermedius
meer

vormen

individuen

aantal

een

in

bloote

Genootschap

vorm

heel

twintigste

in

het

dit

worden

bijdrage

sommige

Macrobiotus

Waarschijnlijk
wezigheid

het

dezer

talrijke exemplaren

soms

Sch.
dat

het

zijn

musea,

grooter.
met

onderwerp

dat

S.
veel

de

de

van

vogelsoorten

van

onopgemerkt

pissebedden,
eindelijk

die

vestigen. Tot

heirleger
van

diergaarde

en

dieren-tuinstad),

worden de tuinen des

verschillende

het

groepen

kunnen

duidelijk

kort,

in

de

wij

nemen

de

en

te

aquaria

vijvers,

der

dezer

gasten,

grond

wandelaars

meeste

aan

oneindig

het

andere

alle

door de

En

nog

sinds

pas

landii

haast

Stand

ingezetenen,

den

hoofd,

perken,

inventaris

ongenoode

muizen,

tekst)

kooien,

lijvigen

officieele

of boven

het

den

Burgerlijken

talrijke

en

aan

laatstgenoemde,

die

digrada,
toch

ratten

mikroskoop

Onder

onder

aardwormen,

„Artis”

van

de

zij

andere.
het

zich

om

uit

zijn

nuttige

met

minder

hokken,

den

den

van

vereenigde

niet

musschen

worden

zoovele

Register

dood

en

der
in

geschiedenis

het

leven

onbeschaamde

bewoners

talrijke
wier

in

ook

wijze,

Historie

de

kennis

der Anatomie,

uitgebreid,
tamelijk

wel

zoodat

op

de

wij,

der

Biologie

althans

hoogte zijn.
wat
En

de

en

der

hoofd-

niettegen-

74

dat

staande

als

rondgezworven

F.
Muller
de

diertje

spronkelijke

of

den

bij

argumenten

omdat

Cyclops

de

die

in

bien

1834

den

over

dier

bij,

laatsten
chicum

aan

beertje

dicken

ebenfalls

4

im

chen

Lernaen,

Prof.
 schrift

(Isis)

heeft,

in

familierelaties

als

eine

ganz
nur

in

Bern

des

hij,

dien

iener

Pennellinen

phidae,

en

weiten

erhalten
sluit

und

isolierte,

eigenthümlichem
in

Haut

met

wel

eindigt

aller

hat."

eenige

Hij

ebenfalls

dieses

8

hem

In

sodass

en

en

Trionyop

knoopt

einen

ein-

krie-

Alten

lebende

es

man

Jungen

deutliche

een

dass

ist,

den

den

van

van

es

Schlamme
sich

hem

welchem

Die

überhaupt

valt

brief

eierleggen,

erkennt.
bis

mag

genoemde

bezit,

an

slot-

Schdltze,

S.
naam

poot

de

ontdekkingen

sonderbarste

im

frey

seyn

een

ahnlich),

sind

A.
Ehrenberg

abstreift,

wieder

tot

Macrobiotus

het

Cylops

sonderbare,

C.
volgt

belangrijke

„Das

Füsse,

thuis

gevonden heeft,

komt

met den

over

dabei

een

Crustacea

de

en

eiken

aan

vast:
es

six

ont

beschreven,

niet

tijdgenoot

mede

stellen

zu

was

im

hetzelfde

om

„Was

welche

vereenigt

opmerkingen

gehort

deze

van

zu

in

stellen.
die

ganz
Thier

Zwischen-

soorten
op

zijn

te

algemeenen

familie,
aard:

der

die

zeigt

„Alle

es

Form

de

Ver-

sich
von

obwohl

Lernaen
der

tijddoen

beurt

der Crustaceen,

Aufnahme

eene

so

ermangelnden

Classe

die

hetzelfde

verwandtschaftlichen

andern

in

En

System betrifft,

der

durch

dieren

meer

te

nun

mit

es

dieselbe

al.
vast

zoologischen

Berührungen

Allerdings

jaar (1834),

doch met meerdere

enkele,

een

aldus:

hij

In

aan.
met

Stellung

Ausdehnung,

den

noodig

n&hern

Verhalten.
die

queue

insekten:

Ils

insectes.
weder

schepseltje

aan

de

haben werden".
eens

seine

er

waarge-

„La

beweging der beide stiletten

door hem

klauwtjes

Krallen

niet

men

dit

te lossen.
pootjes

hield:

1804

waargenomen.
 mit

hierbij

zich

Na

het

had

hij

drie

legt,

wohl

de

gaf, waarin

eines

hat

es

die

herzieht (dem

haben

gezeigt

dat

besprekende,
Arctiscon

höchst

Nahe

sluit

tijd

dat

in

schaaldiernatuur

geeft

ver-

den lezer

op

onder

dieren onder

Zijn beroemde

diertje

het

abgestreift
und

Gruppe

betoogt

hetgeen

haltnisse

deren

wahren

Perty

Frisse

de

waarnemingen

zijne

sich

en

meest

Nitsch echter
par deux crochets".
Schranck

Coléoptère".
beschouwingen

Verwandtschaft

in

affinity

vage onzekerheid

8

van

véritables

pootjes

paar

was,

Hij

verteld,

eigene

ans

zijn.
omdat

hij

hinter

selbst

a.
de

parallel

the

om

geven,
de

natuurlijk

de

deze

al.
het licht

dergelijk

een

deelt

8

den

van

plaats

dier

Paula

v.
ontkent

in

in

terminées

dat

Crustaceen.
isopode

seine

oder

nachste

seiner

glieder

6

Eyersack

den

vinden

wordt eerst

Eyersack

bis

Die

ahnlich.
mit

Eyer

grossen

fachen,

van

staartaanhangsel

het

hij

laatste

de

6

slechts

et

verborgen

larve

une

systematische
in

het

aanzag,

aangeduid,

Daarna

eenige

in

o.
voor

close

a

systematischen „rebus"

earactères

door

verhandeling
te

les

gelooft,
die

(1826),

eveneens

(1834),

oor-

Mureay

belief

te

weer

meeningen,

dezen

plaatst

tardigradum
en

der

gevorkt

een

tous

het lichaam

bouw

heeft

gelijkt.
eindelijk
seine

Oïto

ursinum

the

groote

deze

bewijs

offers

ontbroken

mij geoorloofd

om

articulations,

(maudibules)

hij

nieuw

Tardigrada

opvattingen

heeft

voor

ont

zijn,

latijnsche

nadat

En

gevonden.
een

strengthens

,

het

plaats.
de trois

de

of

and.
als

de

waargenomen

conicis".
pedicis

verdeeld.
zóó
dan

hem

door

aanhangers

toestand

wisseling

Daarom

trouvés,

onder

onder

plaats.
zij

hevige

pootpaar

évidemment,

eene.
 andere

aan

eerste

Arctiscon

inwendigen

eene

hierin

de

de

geweest

het

mites

groote moeielijkheid

Blainville

kaken

van

„C'est,

som:

de

dag

het

aan

rugoso,

encystment

uitspraken

van

j'ai

chacune

moet

denkelijk omdat
die

the

niet

bifurqués'

que

dat

meent,

behooren. Doch

voor

of

het laatste

appendices

pattes, composées

jonge

discovered

het

in

(1812)
hij

huldigen

ingekapselden

een

dezer

de

van

den

op

corpore

minder

zóó

heeft

afdeeling

meeningen

Niemand

grondvorm,

de

Acari".
heeft

brengen

tardigrades

(1820)

the

ursellus,

hij

waar

Geen
de

zijn

gerangschikt.
gedaan,

dat

zoover,

vaststaat.
afdeeling

geen

Acari

1785

1

deux

„Les

tot
van

some

Enkele

en

Dutkochet

offre

in

with

te

in

over

de

„Acarus

heeft

daarnaast

indruk

zij

niet

opgenomen,

onder

recently

...
aard.
worden

gaat zelfs

Dit

de

zekerheid

met

niet

nog altijd

diergroep

Systeem aanwijzen.
reeds

geeft:

„The

schillenden

nomen,

dit

afwijkende

Mosbeertjes;

ontdekken

Tardigrada

Maar

der

der

meening
het

proeess

the

die

heeft

verwantschap:
the

moet

diagnose

beschouwt

to

zij

deze

aan

het

werden

Aanvankelijk
0.
in

plaats

waarin

Typus,

wij

kunnen

toekomende

haar
de

alles

und

Xenomor-

solehe

Mittel-

75

wie

formeu,
vereinigt

aber

sich

gerade

wieder

zu

mit

Crustacea

Rotatoria

toeli

Düjardin,

die

veel

dat

apparaat,
die

bij

men

den

om

de

en

uit

zich

vermenigvuldigen

niet

droging

te

kunnen

Aldus

wijderde

en

door Doyère

hij

Ruim

Zürich,

over

eierleggen

heden het

sprake

geen
In

zijn

kan

zijn,

tigen

thuis
tot

die

volgens
de

Plate

het

hen

Arthropoden
Het

keld
zoo

und

is

heeft,

als

lang

veranderd

zijn
in

spoedig
diertjes

hem

Segmentzahl

daarna

(1895)

(„Tausende")

schoone

In

1891

Rumpf,

Erlanger, wien

am

In

Grunde

het

gebracht.
laatst

Aan

snijden. Hij

an

die

(1906)

eindigt zijne
in

beter bekend

decennium

unterste

gelukt

het

beschouwingen

ahnlicher
Wurzel

des

auf

het

maakt.
 Weise

is

aldus:

de

ich

und

Arthropodenstammes

der

de

nog

is

gemaakt,

Kennel

tot
die

vóór

is,

setzen/'

geprik-

die

die

op
ook

dat

de

de

geheel

ohne

Fussstummel

nemen,

op

buitengewoon
Kopf,
tragt".
buitengewoon groot

te

zij

heden

een

ons

Larvenstadium,

een

zu

anderen

belangstelling,

anatomie

diertjes

„Auch

aussprechen

Arachniden

en

die

aantal

ons

met

Tardigraden

„einen

stap

verder

innemen.
kennis

namelijk

de

overgenomen
de

Onychophoren,

v.
waar

Zijn slotsom

moeten

de

is

Spinachonder

dieren,

gelede

bekend

dem

gelukt

verwant-

de

Anneliden, terwijl

[onderzoek,

opent

gunstige omstandigheden

Arthropodenstammes

vervlogen

Basse

Wahrnehmungen
die

des

de

einige (secundare)

der

1 '

Platz

onder

Tracheatenlarven,

dieren

dier bezit.
Annulata

onderzoekingen

vormen

omstandig-

zij geen

denkbeeld

bij

Tardigraden

de

„Arthropoden.
onder

van

deze

zijn

worden

v.
zoo

de

uit

jetzt bekannten luftathmen-

den

vor

ver-

werd

metamorphose

onder

zij

van

dichter

vruchtbaar

nieuwe

oefenen.
redueirten

volgt

ontwikkelingsgeschiedenis

reeks

dat

dit

allen bis

Tracheaten, noch

ondervinden

Ben

von

uit-

Kaufmann

een

waarom

hij,

allereenvoudigste

niedrigsten

der

en

leven.
te

Hierin

volwassen

Pseudarachnae

veel

weer

de

anatomie

tijd

invloed

Volgens

hen

tot

merkwaardige

geslaehtsrijp

en

der

zet

sind die

de

als

op

Infusoria

gunstige

van

het

van

wordt

de

student

onder

vormen

overgang

Pycnogoniden

behoort

voor

met

de

echter

missen.
den

den

de redenen,
meent

bezitten.
geheele

weer

van

de

knopvorming,

na

vereenigde.
hoe

zag

gedaante

Daarentegen

zij

Spitze

dezen

beschouwingen

mit

dezer

ons

gezichtspunt.
einem

ook

de

met

versterken.
van

nam

de

kauw-

een

huidbekleeding,
door

bevochtiging

en

zij

overeenkomst

stellen

zelfs

om

dat
voor

Tnfusoriën

deeling of

nog te

Hij

waar,

geheel

vele

was

mondbewapening,
te

lijn

Eotatoria

onderzoek

Acarïden.
met

die

an

moeten

het

de

harde

Systolides

opvatting

geeft de schrijver

dat

de

en

diergroep

vanaf

heeft

en

systematische

Reeds

zijn,

althans

hebben

verschenen

nieuw

of

der

de

Tardigraden.
kunnen.
 Haeckel

sind

deze

valt

der

bij

Dujaudin

Klasse

deed

(1851)

betoogt

samen

deze

(1889)

de

met

hunne

de

De

het

kwam,

darmkanaal,

een

op

door

daarna

schaffende

tijd (1837)

trof hem

eigenaardigheid,

de

om

dat

jong reeds

Onychophoren: „Die Bartierchen

den

de

best

hebben

te zien.
geplaatst

wenscht

zijn

Pycnogoniden

door Gegenbaur,

tot

beschouwingen

en

eieren,

slotte

bald

urn

maar

inzicht

tot

fuik, zooals

nooit

einem

Vermes.
de

naar

denzelfden

niet

binnen

die

gerangschikt,

vergelijken

eener

klievingsverschijnselen

waar

behooren,
de

vorm

vermogen

later

de

de Rotatorien

schap

ten

ontwikkeling

en

systematische
met

Vermes

die

jaren

eerste

den

samentrekken

begrijpen,

Tardigrada

gevolgd,

de

het

en

de

dozijn

een

daarbij

gemakkelijk

met

ze

sterk

weinige groote

Voeg

sterven,

wij

in

staafjes

maar

later

jaren

enkelvoudig

volstrekt

in

—

enz.
samenstel

te

bestaat,

sich

Typen
befindet

....
Infusoria

een

Natur

sagen

welcher

onderzoeken,

bezitten

aantreft,

beide

door

Infusiediertjes.
de

gelijk

zich

zij

kon

mehrere

Die

Mannigfaltigkeit,

in

omstreeks

hij

toen

stukken

vier

inwendig

mikroskoop

hoornige

de

ihnen

möcbte

geringer

überzugehen,

reeds

in

man

bewegen konnte,"

hun

Beide

sich

hinzutreten.
—

in

nnr

onder

En

zijn.
Anneliden

gerangschikte

kunnen

Wijders

kleine

Typus

van

het

Gestalten

daber

steeds

Raderdiertjes.
sommige

mond

onder

Momente

Tardigraden

studie

moesten

Tardigraden

hen

tusschen

de

dusverre

uitvoerige

hoogere

maal

eerste

tot

orde

sie

und Freiheit

verhuisden

waren

na

soldier

entschiedenen

weil

lehrreich,

eigenthümliche

prodncierte

sie

Harmonie

grösserer
de

noch

Hervorbringung

reinen

einem

Van

van

bey

Zustande;

gezwungenen

Kraft

wahrend

finden,

ausserordentlich

sind

Arctiscon,

die

zu

in

möchte

te

weer

mich

Tardigraden

stellen

sind."

een

smelten

nach
als

en

daarna te

meinen

Formen

eignen

ansehen,

76

Zoo

zijn

menigte

deze

Slechts

vinden.
 plaats

in

plaats

met

vreemde

factoren

nicht

houdt de
ook

het

het

verschillend

zoo

cirren

hij

het

nog

als

eindresultaat:

Tardigraden

nicht

gewisser

Anklange

dürfen, als

gelten

Om

tot

Wat

arbeid

eerste

minder

gemeend

verre

met

wat

behulp
ook

men

Wat
kent

op

de

uit

de

dit

hoefte

is

der

de

den

eens

hen

zoeker
boren

van

de

te

voor

verdere

Vangen
een

de

inwendige
chitine

die

wij

chitineuse

waarin

houdt

de

en

erop,

ongewoon zijn. En

wij

als

die

Veranlassung,

unter

Anerkennung

eener

hoogte

in

pas

latere

leert

dieren

kleuren

mannetjes

er

zooals

snijden

de

enkele

jaren zijn

tot dus-

men

ontbrekende

en

Reeds

zijn.
dat

ons,

zijn,

moet

groep,

zijn.
wij tevreden

hebben het

van

de

men

dat

staan

totale
van

volmaakt
de

wij

aangevuld
alles

zij

geven

goed

zoo

tot

aan

deelen

ouders
is

het

te

gelijken,

niet

juiste

aan

Wel

voor.
morula-sta-

niets

metamorphose
hunne

op

die

niet

er

klieving

een

inwendige

opvattingen,

over

bij

laag

het

zien

is,

maar

de

voldoende

verklaring

bekend,
be-

groote

huid

verdeeld

is,

segmentatie. En

aan

te

wijzen zijn,

deze

volgens

mikroskopische

die

zich

met

met

ons

naar

het

men

eene

tandjes

zich

opvatting

roofdieren,

voor

de

terwijl

is

onder-

cellen

aan-

plautensappen

Eotiferen

voeden

en

uitzuigen.
en

ik

integument

af.
zij

de

die

Zoo

blijven.
Want

Tardigraden.
met

beschreven,

moest

achterwege

der

die

houdt,

feiten

alles

en

wat

Gelede

wij

van

Dieren

de

Tardigraden

bezitten,

weten

ten einde aldus

aan

een

de gege-

grondslag

verkrijgen.
groote

van

cuticula

merkwaardige

verklaring

hen

Wormen
te

enkele

voedsel

en

andere

wensch

regelen
wij

het

wezens

aanvallen

vergelijkingen

enkele

van

de

substratum,

mossig

toetsen,

omdat

zachtzinnige

volgende

werden

groep

aard

IsTematoden

vens

de

gelooft

hij

vernemen

volle

sie,

de

op

(1889)

(1911)

aangaat

van

wijst

kan.
 reeds

die

en

Tevens

verwanten

mogen

peil,

techniek

slotte,

verschillende

voor

den

over

vullen,

kleine
In

uit

ten

die Tardi-

gemeinsame Stammformen

an

tweeslachtige

geen

heeft

jongen

pootparen

hoog

verlangen

wij

goed

betreft

Hein'neke

en

wel

eiei'en,

verlangen,

voor

het

darm

zelfs

dus

wir

sondern

naaste

verbeterd. Plate

ontwikkelde

gebied

de

ontwikkeling

een

zijn.
aufzufassen".
van

bouw

andere

weer

kunnen

daarmee

en

vergeleken,

haben

Reminiszenzen

als

op

zijn tijd

weten

biologie 'dezer
doen

meer

niet

nog

staat

heeft

ich,

Anneliden

de

verklaren.
zahlen,

zu

geraken

van

gekropen

vier

Nematoden

levensgeschiedenis

der

wel

aanleiding

te

(1905)

zeer

en

ei

der

Tardigraden

histologisch

het

die

kunnen

meine

de kennis-

dass

Wahrscheinlichkeit,

een

eerste

hebben.
Uit
veel

uit

Basse

een

grootte

ontwikkeling
en

van

waargenomen,

dat

en

En

ontwikkeling

men

dium

dat

en

had.
der

van

marinen Ahnen abstammen". Richters

onder de Anneliden niet

eveneens

inwendigen

(1840)

juiste waarnemingen

wijfjes bestaan,

en

en

Dovere

van

als

von

te

Arthropoden

beoordeeling

den

9)

Falie,

Verwandte

van

tot

dat

Nematoden,

Anatomie

kennis

1

alle

den

zu

nachste

de

van

de

met

die

de

wij

invloed

gemodificeerde Annelidenborstels,

voor

(van

„Auf

die

an

juiste

een

zoowel

men

mehr

Gattung

Tardigraden

strottenhoofd

systematisch

op

wachst

in

danken

van

uit

hier

mogen

Richters

daarbij heeft hij

besluiten

onze

een

geopend worden.
geven,

van

werker

zeewater. En

het
die

niet

ons

worden

overzicht

om een

wezen,

feiten

onvermoeiden

Arthropoden, sondern

aantal

bij

uit

gebracht,

klauwtjes der Tardigraden

de

op

beschreven

systematiek

belangrijke beschouwingen

geslachten

marinen

neuen

kijk

plaats

de

voor

die

tijd genaderd,

soorten

en

niet de

hier

verdienstelijken,

vuur

luftatmenden

von

soortgelijke

nadat

in

geslachten

anderen

een

de

komen

tegenwoordigen

gezichtspunten

weer

ons

nieuwe

intusschen

nieuwe

dezen

Aan

Auffindung jeder

graden

dat

die

zoodanig

nieuwe,

systematische

hij

Als

aanmerking.
 making

„Mit

geven,

onderzoekingen,

kan

Het

waar

den

aan

waarin

brengt,

streken.
te

vormen

tot

verslag

ons

verhandelingen

uiteenliggende

ver

al

met

wij

Een

rechthoekige

Overal
maar

vindt

waarbij

ofschoon
toch

aan.
mag

aan

men

zeer

cellen

men

geen

of

van

anders

sprake

pootstompjes

niet

matrix,

bestaat, scheidt

ringen

tevens
de

eenvoudige

normale

aan

de

en

van

die

hypoderrnis,

buitenoppervlakte

gevormde

schijnt

dunnere

eene

hoekige

stukken,

eenig verband

dikkere

geledingen spreken.
plekken
De

met

in

de

klauwtjes

77

het

aan

Maar

poden.
uiteinde

bezit

tot

Polychaeten
deze

onder

de

gelijk

larven

(Nectochaeta-larven
de

tweede
dezer

spierstelsel
geheel,

met

b.
dieren

groote

iets

v.)

moeten

de

aan

Reeds

Zoowel

andere

klauwtjes
onder

Voor

de

A.
Fig.
klauwtjes

individu niet

Anneliden-

van

als

oogenblikken

meerdere

ons

dorsaal

het

bij

overzicht

goed

een

ventraal

het

herinnert.
schilderen

Lance

het

aan

bij

dat

voorkomen.
uiterlijk

die

zonderlinge

aantal

in

diep,

waar

bekend,

hetzelfde

eenige

gaf

Doyère

en

het

dat

M.
plaats

is

het

waar

van

aandacht

onze

Basse

meer

Tardigraden

van

het

20

staafjes,

deze

uiteinde

pootjes

ontkennen,

dat

nauwkeurigheid.
te

de

op

heeft

want

verbreed

zeggen,

wij

bepalen.
vooral

en

te

te

aan

Richters

zijn,

met

chitineuse

zich

zijn bevinden

die

Richters,

Vijf

annelidenborstels,

borstels

valt het |niet

plaats

Plate

maar

heden

Ook

pootjes.
bevestigd

uiteenloopt, ja

zoo

steeds

In

verbreed

valt inderdaad

Tardigraden
is.
plaatje

vervormde

mirus

Batillipes

gewapende

dergelijke

eveneens

onderstelling

ontdekte

klauwtjes

als

opgevat

gevormde lichaamsdeelen der Arthro-

overeenkomstig

op

anders

geheel

haakvormige

A)

(Textfig.
wijzen

jaar geleden

vierkant

een

de

soorten

pooten

tien

de

leeft,

zeeslik

der

uiteinde

het

van

bijzonderdik-

twee

loopen

Klauwtje

kere

bandels

aan

de

ook

het

in

de

lengte

chitinebekleeding vasthechten,

zoeken

zenuwstelsel
te

wij

ventrale

pootpaar

B.
valt

zijn,

bij

te

merken.
In

plaats

de

achterste

haar
doet

van

dan

van

M.
 van

de

G.
n.
zenuw;

die

de

en

met

geheel

zintuigen

en

longitudinale

die

als

juist

dit

te

punt

ingeplant
verschil

een

het

dan

op

maken.
duidelijk

hechten zich

loopen

aan

zet

chitine

vast

dikke

een

en

spier-

Samentrekking

waardoor

inrichting,
kan

men

allereerst

een

thans

vragen

er

der

buiging

moeilijk anders worden opgevat

bij Vermes

men

de

aan

begin

nimmer

aan-

Tardigraden parapodiën,
aanwezig.
Hier treft

bespreking.
een

is

geledingen

van

zijn

bij
als

een

sterk

tast-

of

doen

te

geslachten

gespierden
verwijdt

de

ons

verbonden

weerszijden,
beschreven.
bij
Het

den

zijn

een

een

overgang

de

der

mond

zijn

zeker.
Maar

van

zulk

een

er

grond

om

is

aan

het

Dat

gaat

de

wij

aan

vindt

kop

hier

hen

bij

en.
die

te

een

Tardigraden

symmetrisch geplaatste cirren,

den

een-

her-

omdat immers daar

gesegmenteerde kop
de

veel

tusschen

niet

paar

worden

geloof ik,

van

waargenomen.
Arthropoden,

Tardigraden bestaan,

engen

maar

in

den

of

is,

het

zonder

die

twijfel

doen, met deze ziütuigstompjes in nader verband te brengen.
korten

Miertjes,

schijnt

Erlanger

oogvlekken

wel

Halechinus)

,

dienst

boven

vier

van

vermeld

verbinding

een

van

hersenen met

moeten

Von

beschrijven

de

reeks

een

zintuigen

bezitten.
vinden

Chaetopoden

en

(Batillipes

pharynx,
en

van

bestaat,

spijsverteringswerktuigen

middendarm

hebben

toonen. Veeleer

reukorganen

of

Van

anderen

het

voor

naast

antennen

segmenten

aan

mij

Daarachter

alle)

niet

waargenomen;

die

te

(lang

die

slokdarmiïng,

verbindt.
verbonden.
zenuwen

komt

Een

onmiddellijk.
soorten

heeft

zintuigen

meerdere

ook

sommige
lens

sprieten of

marine

dendarm

niet

bouw

voelerstompjes,

met

sporen

De

dus

bij de Wormen, toekent;

Belangrijk

eenvoudige

vergelijken

geen

poot

zooals

gewricht,

klauwtjes

pootkliertje E D.
Deze

bewegen.
onderèlokdarmganglion

een

bouw.
 voudiger

men

door

oogen,

eenigste,

kop

is

segmentale

beide

met

Het

Zenuwen

liggende

buikgangliën,

senen

den

het laatste

Terwijl

vond,

moge
door

klauwtjes

het

naast

eenvoudig

zeer

B)

datzelfde

de

Basse

naar

(Fig.
mogelijk wordt,

eenigszins

een

Van

bewegen.
naast

dorsi-

enkelvoudige

BASSE)

daaronder

de

als

pootkliertje.
(naar

de

treft.
gewricht;

ED.
tot

klauwtjes

die

halverwege

G.
waarop (naar RICHTERS)

poot

een

Macrobiotus

spier;

als

voort

de

de

loopen

doen

pootparen,

aan

M

gewricht

een

weg

wijze

pootjes

teekening

tot

spiervezels

pootstompjes
Uiteinde

terstond

van

hier

vormen

vezel

Nevenstaande

van

Batillipes
mirus.
segmentalen bouw,

ontvangt,

drie

voorste

plaatsen

huidspierlaag als bij Wormen

Een

de

spiervezels

de

den

metamere

die

andere,

slechts

op

wijzen.
achtereenvolgende

vier

volgens

regelmatige,

op

met

samen

zich

geheel

extremiteiten

Maar

vergeefs.
spiervezels

Fig.
de

en

die

evenwijdig,

slokdarm, die zich

einddarm.
vooral

den

Twee

twee

endeldarm,

laatstgenoemde

de

na

tot

een

nauwe

uitmonden,

buisvormige
werden

uitsebeidingswerktuigen,

uit

langwerpigen, zakvormigen

groote speekselklieren,

larjgwerpige,

mondopening,

die

drie met den midorganen,

door alle

steeds

met

die

aan

onderzoekers

Malpighische

78

buizen

schap

het

pharynx
giën,

niet

geïsoleerde

een

met

hart

een

haling

op

de

die

door
En

darm

te

darm

uit

En

Van

den

belang

van

worden

ten dienste

worden

mag

stulping

van

Vatten
ik

als

schap

De
met

2.
darm,

van

bezit

door
voor

dus

Het

Het

dus

der

dat

als

klein

als

schrijver,

ontstaan

bevestiging

zijn

in

er

als

toe

hebben

zoozeer

van

ervan

gebruikt

zijn

onderzoek,

dan de drie

voorste

dat

spoedig

rudimentair

een

gonade

worden.
kunnen

segment groeit,

der

der

vergroeid

deze

dragen

pootpaar vroeger
een

een

mogelijkheid

mogelijk

argumenten

punten

den

Ontwikkelingsgeschie-

doet,

een

van

postabdomen

dorsale

uit-

onpare

niet

juist

ons

tot

nu

dan

aangebracht,

noem

borstelvormige

die

klauwtjes,

dus

verwant-

op

wijzen.
parige uitgroeiingen

alle

van

echte

deze

zijn

dan

Tracheaten.
 deelen

(Malpighische
Maar

uitbottingen

als

von

den

van

buizen)

Erlanger

den

aan

eind-

blijkt goed

middendarm,

en

kan

te

de

wezen.
aan

de

pootstompjes,

dat nadere

overeenstemming

met

aangeeft.
dat

zenuwstelsel,

vier

nadere
De

de

het

feiten

de

allereenvoudigste gewricht

kan

wijst
paar

zijn ligging

6.
hij

anus

de

met

dorsaal

volgende:

de

eenvoudige

van

waargenomen,

De

wat

zamen

gewicht

kenmerk

niets anders

5.
te

Anneliden

hinderpaal

geen

oordeelt

zoo

vermeldt

zouden

Arthropoden
4:.
den

gemetamorphoseerde

vergelijking
3.
achter

even-

wij

en

ofschoon

laat

Arthropoden

kennis

Twee

dat het achterste

eerste,

der

feiten

hebben

weerszijden

aan

wetenschap

mededeelingen

beschouwingen.
zich

onpaar mediaan orgaan

een

werden,

vermelde

de

een

tot

zijn

alles

enkelvoudig

wijze gebouwd,

deze

nauwkeuriger

geschreven

eigenaardige,

Het

hebben

Ook

die

hier

Ook

geslachtsklier

soortgelijke
Alleen

welke

de

adem-

dat

Dit

en

dat

mee,

'en

voorzien.
ver-

aanwezig

bijvoorbeeld.
twee uitvoerbuizen

uitvoerige

de

dat

de

aangaat

niet

zijn

middendarm.
alles

wij

punten

1.
op

beschouwd.
den

Ten

misschien,

dat

en

zij

alvorens

tweede,

ten

en

op

een

wel

systematische

zijn.
is

meer

hebben,

ontwikkeling.
omdat

door

hoe

omspoelen

te

gemeen

generatieorganen

daarom

kan

van

aard

diertjes, bi-engt

zuurstof

Rotatoria
de

en

(Basse).
de

met

aan

diergroepen

geslachtsklieren,

waarin

is,

van

belangrijk

verdwijnt,

ovarium
komt

blijft

tijd

gewenscht

aangelegd;

weer

behoefte

andere

mondt

Erlanger

von

den

zijde

vooral

testis

kleinheid

te

verschillenden

vaatstelsel

en

der

zijden gemakkelijk

de

vergelijken,

het

ook

en

ofschoon

stempel

De

vergelijking

zou

grootste

Want

wordt

in

om

het

bij

oorspronkelijke

andere

die

alle

aan

naar

kauwwerktuigen

geheel

kieuwen

analo-

Arthropoden

Tardigraden blijken hoe langer

Tracheen of

De

de

bij

den

naast

die,

zoeken

noch

en

van

ademhalingsorganen

eveneens.
met

ontwikkeling

tot

twee
dan

het

denis.
wat

generatieorganen

is.
gelegen

niet

van

zijn.
 deelen

de

kampen

(Henneke),

oviducten
open

ontbreekt

trouwens

slotte

ten

nu

den

En

De

tandjes,
het

bij

ons

zijn

Arthropoden-verwant-

lange

Argulus,

bij

de

om

Wormen

bij

noemen)

ontwikkeling.
van

is

te

geringe Jiehaamsgrootte onderscheiden,

moeilijkheden
van

trap

of

worden.
gebruikt

voldoende

zij

enkele

maar

nemen.
inwendige

de huid

eigenschappen,
eens

te

lagen

bloedvaten

haemolymphe
door

in

plaats

ook

zij

noch

organen

zijn
beide

de

worden,

gestooten

Nemertinen

bij

stiletten

vergelijking

ter

veroorzaken

kunnen

soortgelijke

Chaetognatha (om

en

mogen

de

factor

belangrijke

een

Overigens

mondholte

de

Want

die

en

stellen.
omdat

last,

zijn.
keeren

in

gelegen,

Rotatoria

te

licht

grooten

vinden

en

worden,

vergeleken
in

wezen

het

aan

vergelijking

totale

en

bij

voor

dan op

pooten,

als

den

nadere

achtereinde
met

de

nagenoeg

de eerste
van

het

aequale

klieving

hoogere

der

van

bijeen behooren,

lichaam

„naschuivers"

met

metameren bouw
drie

hoewel

samengesteld,

verwantschap

oorspronkelijk

waarvan

is

Arthropoden

naast

het

Wormen,

het

op
en

zich
dat

Tardigradenlichaam.
terwijl het laatste

den anus,

zelf
toch

aanleiding is

paar,

geweest

insectenlarven.
van

het

ei,

het

en

volmaakt

ontbreken

eener

metamorphose.
Uit

den

ontwikkelingsgang,

digraden zich volstrekt
gelijking met

de

niet laten

Anneliden

die

onder

het laatste

nummer

is

genoemd, blijkt,

rangschikken onder de Arthropoden,

op bezwaren

stuit,

wegens

het

gemis

van

maar

dat

de

tevens, dat ook

eenigen

Tarver-

larvevorm. Alleen

79

bij

lagere

nog

bezwaren

zelfde

ning

houden.
te

mee

dem

„welche

de

der

hadden.
hem

cheaten,
zij

tak,

die

behooren

zich

eenzijdig

von

zeer

Erlanger

zich

Reeds

vroeg

dus

van

de

in

een

als

hebben,

onze

met

in

eenzamen

beschouwen.
mij,

lager

voor

zullen

richting

ontwikkelingsgang

zonder

aan

dat

wij

af

wel

Arthropoden,
den

stam

wij

den

van

zijn

Maar

zij

afgescheiden
behield.
dan toch

altijd

nog

zoeken.
 oogenblik

onzer

waar

kleine

Annulata

evenwijdig

verwanten,

Tra-

terrester

wortel

daarlatende,

afgelegd,

goed

Erlanger.
von

zuiver

daar

begin

weer

voor

gedegenereerde

het

het

wel

eigenschappen
maar

Arthro-

plotseling

Raderdiertjes.
en

van

primitieve

ontwikkelende

hen als

geen

leiden,

te

een

Arthropoden,

gewordenen

samenhangen,

wij

naast hunne

zijn

deze

voldoende reke-

er

verwanten

opvatting

doch

Nem.atoden

van

primitieve

vinden,

klasse

bij

daarbij

en

Wormen

reeds

de

waterdieren

buurt

als

die

zoölogen,

eenvoudigste

bekannt

wij,

Arthropoden,

Tracheaten,

heeft

nog

andere

afzonderlijke

nochthans

de

der

lagere

daar

van

dieren

moeten

heeft,
zich

in

ontwikkeld

dieren

ontwikkeld

zijn

zij

de

zijn

zonder

Daarmee

dachten

neerleggen

ons

Zij

stehen".
zoo

Er

voorkomt,

mij

Entwicklungsgeschichte

primitieve

stamvorm

dunkt

Anneliden

gelede

Tardigrada
staan

dus

wij moeten,

waar

merie

mogen

wil.
een

aller

gemeen

Kennel

zoeken.
te

Tardigraden

nachsten

wij

Tardigraden

niet

Daar

Zij

von

die

am

kunnen

Dus

Arthropoden,

de

de

de

geraakt, .die,

nooit.
Zag

sprong

verzeild

volstrekt

immers

vormen

durch

liet

naar

Bütschli

noemt

uns

Eerder

zijn

zooals

ofschoon,

Naupliusform,

Crustaceen

afgedaan
Volgens

Zoo

eiofachsten

podenzustand,
onder

hebben,

gevoeld

aansluiting

dan

ware

wormgroepen

aan

waarmee

rechtstreeksche

wij

dus

hoe

groep

der

hebben

Tracheaten.
zij analoge

voorouders

oor-

rneta-

aantreffen.
afgetwijgd,
die der

den

deze

vormingen

Arthropoden

DER

TITELS

Basse,
de

Beitrage

Bütschli,

Kenntnis

zur

Ann.
Blainville,

des

Cuénot,
Doyère,

Mémoire

Dujardin, Ann. Sc.
Dutrochet,

Ann.
Ehrenberg,

Isis

v.
Erlanger,

Henneke,

1851,

p.
Dorpat,

die

p.
Niïzsch,

Allgem.
Perty, Einige

Zool.
p. 259.
80, 1905—6,

in:

Sc.
p.
(2),

nat.
Ann.
en:

Zeitschr.
f. wiss.
Biol.
Revue

(3),

nat.
26, 1876,

d. 1.
39.
p.
France,

5,

1892—93,

p.
16.
p. 193.
17, 1842,

Sc.
Zool.
du Nord

15, 1851,

161.
p.
381.
710.
p.
der

der

in:

Tardigraden I,

Biologie

und

Entwickelung

1'étude

in:

Encycl.
zur

anatomique

und

Morphol.
 Anatomie

systematische

Journ. Quekett
von

Ersch

über

Ueber

und

die

Naturgeschichte

Tardigraden-Studien,
Schultze,

et

6.
Insectengesehichte,

Bemerkungen

Beitrage

S.
der

a

"Water-bears,

A.
wiss.
der

Jahrb.,

22,

Tardigraden,

1895,

in:

p.
491.
Zeitschr.
f.
wiss.
der

Stellung

in:

Tardigraden,

Zeitschr.
f.
und

Abstammung\ler

die

in:

Tardigraden,

wiss.
Sitz.ber.
504.
Murray,

C.
181;

p.
Morphologie

Kenntnis

Ann.
Verwandtschaftsbeziehungen

1891,

Archrv

Richters,

1834,

in:

Nematoden,

19, 1812,

f.
Zool., 97,

Zool., 3,

220.
Muller,

Plate,

zur

zur

Contribution

Lance,

10, 1838,

Zeitschr.
105.
Ecbinodermes,

in:

in:

Tardigraden,
p.
721.
p.
Die

Kennel,

.(2),

d'Hist. nat.,

Beitrage

Ueber

Kaufmann,

des

tardigrades,

Oken,

von

Beitrage

1910—11,

v.
nat.
Mus.
der

11, 1826,

parasites

et

les

sur

Baues

nat.,

über freilebende

Untersuchungen

Commensaux

des

Sc.
GESCHRIFTEN

AANGEHAALDE

in:

Ber.
Macrobiotus

Mi.
Tardigrades,

10, 1907,

1820,

p.
Senckenberg

Hufelandii,

in:

These.
in:
Nat.
Isis,

p.
61.
166.
Xenomorphidae

Tardigraden,

1896,

25.
p.
Club, (2),

Gruber, 5,

Familie

der

des

biologique

Heft, 1785,

Pty,

Zool.
Ges.
1834,

in:

Isis,

Jahrb. Anat.
Frankfurt,
p.
708.
1834,

p.
1241.
Ont.
3,

1889,

1909,

p.
28.
p.
487.
Naturf.
Ges.
