text: EEN
  
  OPWEKKING
  
  KRUISEN
  
  OM
  
  VOORT
  
  VAN INDIVIDUEN
  
  LINNEONTEN
  
  VAN
  
  TE GAAN
  
  TOT
  HET
  
  MET HET
  
  VERSCHILLENDE
  GESLACHT
  
  VERBASCUM BEHOOREND
  door J. P. LOTS'r.
  Binnen geen enkel geslacht is het zoo gemakkelijk om bastaarden
  van, tot verschitlende Linneonten behoorende, individuen te krijgen
  als binnen her geslacht Verbascum. Ongelukkigerwijze zijn deze
  vooralsnog steeds steriel gebleven ; men raadplege hierover SIRKS:
  SterilitY, auto-inconceptibilit~ et diff6rentiation sexuelle physiologique
  (Arc. n~erl. Sc. ex. et nat. S~rie III B..T. III p. 205-234).
  Toch geve men den moed niet o p : bij mijne kruisingen van
  Nicotiana paniculata • N. rustica waren onder eenige honderde
  F 1 planten alle met uitzondering van ge~n enkel exemplaar steriel
  zoodat, indien dit exemplaar niet verkregen was, ook die kruising
  als volkomen steriel zou zijn beschouwd. Er is echter een directer
  aanleiding dan deze om de hoop nog niet op te geven om vruchtbare
  Verbascum.bastaarden te krii~en en" wel een artikel van CHARLES
  DARWIN in hot Journal of the Linnean Society van 1869 (Vol. X)
  p. 451 seq., dat ik hier woordelijk vertaal.
   ,,Ik (DA'aWIN) plantte een jonge wilde Verbascum in mijn ruin,
  met het doel met deze proeven te nemen, en toen deze bloeide
  bleek zij duidelijk te verschillen "can de drie soorten van dat geslacht die in onze buurt voorkomen. Ik hield ze voor een zonderlinge
  varieteit van V. thapsus. Zij bereikte een hoogte van 8 voet! Zij
  werd door een net tegen insectenbezoek beschermd en onder deze
  omstan Jigheden zetten de meeste Verbasca goed zaad. Tien bloemen
  werden bovendie'n zorgvuldig bestoven met pollen van dezelfde
  plant; en toen, later in het seizoen, her net weggenomen werd,
  werd de plant voortdurend door bijen bezocht; toch vormde zij,
  hoewel vee! vruchten aangezet werden, geen enkel zaad. Het
  
  LOTSY~ EEN O P W E K K I N G OM V O O R T T E GAAN MET H E T K R U I S E N VAN 2 3
  
  volgende jaar werd deze plant o n b e d e k t gelaten in de b u u r t van
  e x e m p l a r e n van V. thapsus en van V. lychnitis z o n d e r n o c h t a n s
  een enkel zaad te zetten. Vier bloemen echter, die terwijl de plant
  zich o n d e r een net b e y o n d , herhaaldelijk metpollen van V. lychnitis
  
  bevrucht waren, vormden vier vruchten, die 5, 1, 2 en 2 zaden
  bevatten ; tegelijkertijd werden drie bloemen met pollen van V. thapsus
  bestoven, en deze v o r m d e n 2, 2 en 3 zaden (een goede vrucht van
  V. thapsus vormt 700 zaden).
   Deze feiten brachten mij ertoe het matig groote veld v a n w a a r
  ik de wilde plant gehaald had nader te o n d e r z o e k e n en ik v o n d
  er veel e x e m p l a r e n van V. thapsus en van V. lychnitis en geen
  enkele a n d e r e Verbascum-soort, wel echter 33 p l a n t e n in hun kenmerken i n t e r m e d i a i r tussehen deze twee soorten.
  Deze 3 3 planten waren onderHng zeer verschillend.
   In hun vertakking leken zij meer op V. lychnitis dan op V. thapsus,
  in hun grootte echter m e e r op de laatste soort. H u n b l a d v o r m
  n a d e r d e vaak zeer dicht tot die van V. lychnitis maar s o m m i g e
  h a d d e n b l a d e r e n met een zeer wollig oppervlak en a f l o o p e n d e n
  bloedvoet, zooals V. thapsus, maar de mate van wolligheid en
  die van afloopen van den bladvoet ging niet altijd samen. In zoo -~
  verre als de petala vlak waren en o p e n bleven, en in de wiize
  waarop de a n t h e r e n van de langere stamina aan de filamenten
  b e v e s d g d waren, leken deze p l a n t e n alle meer op V. lychnitis dan
  op V. thapsus. In de gele kleur van de corolla leken zij alle op
  laatstgenoemde soort. I n d i e n zij werkelijk b a s t a a r d e n waren is dit
  geen wonder, want G~,R'rNER kruiste wit en geel b l o e i e n d e varieteiten van Verbascum, welker n a k o m e l i n g e n nooit b l o e m e n van
  een intermediaire tint v o r m d e n , maar 6f zuiver wit 6f zuiver geei,
  meestal zuiver geel waren.
   Miin w a a r n e m i n g e n werden in den herfst gedaan, zoodat ik in
  staat was eenige half-rijpe vruchten van 20 der 23 i n t e r m e d i a i r e
  p l a n t e n te v e r z a m e l e n en ook van de zuivere V. lychnltis en
  V. thapsus~ die op hetzelfde veld groeiden. De laatste zaten alle
  vol met goed ontwikkelde, maar o n r i j p e zaden, terwijl die der 20
  i n t e r m e d i a i r e planten geen enkel goed ontwikkeld zaad g e v o r m d
  h a d d e n . Deze p l a n t e n waren dus absoluut steriel.
  Uit deze omstandigheid, zoowel als uit het felt dat de plant, die
  ik in mijn tuin gezet had, n a bevruchting met p o l l e n v a n V. lych.
   2 4 LOTSY, EEN OPWEKKING OM VOORT TE GAAN MET HET KRUISEN "VAN
  
  nitis en van V. thapsus enkele, h o e w e l uiterst weihig z a d e n v o r m d e ,
  v e r d e r uit bet felt dat d e b e i d e zuivere s o o r t e n op hetzelfde veld
  g r o e i d e n en uit de o m s t a n d i g h e i d dat de s t e r i e l e planten in hun
  k e n m e r k e n i n t e r m e d i a i r w a r e n volgt z o n d e r twijfel dat zij b a s t a a r d e n
  waren. N a a r de plaats w a a r zij in het grootste aantal v o o r k w a m e n
  te o o r d e e l e n , ben ik geneigd aan te n e m e n , d a t V. tha#sus de
  m o e d e r en V. lychnitis de v a d e r was.
   H e t is b e k e n d dat vele s o o r t e n van Verbascum als aan den
  stare g e t r o k k e n w o r d t of als d e z e met een stok geslagen w o r d t
  hun b l o e m e n a f w e r p e n . Dit is b y . , z o o a l s i k h e r h a a l d e l i j k w a a r n a m
  het geval bij V. thapsus. E e r s t w o r d t d e corolla van h a a r plaats
  van inplanting l o s g e m a a k t , dan buigen zich de k e l k b l a d e r e n s p o n t a a n
  n a a r b i n n e n z o o d a t zij het o v a r i u m o m v a t t e n en d o o r d e z e b e weging w o r d t binnen 2 of 3 minuten d e c o r o l l a afgeworpen. Bij
  z e e r jonge, pas ontloken, b l o e m e n g e s c h i e d t dit e c h t e r niet. Verbascum lychnitis en, n a a r ik m e e n o o k V. phoenicum w e r p e n hun
  c o r o l l a ' s niet af, hoe vaak en hoe h a r d men ze o o k slaat.
   In dit m e r k w a a r d i g e o p z i c h t s t e m m e n de b o v e n b e s c h r e v e n
  h y b r i e d e n met V. thapsus o v e r e e n , want ik b e m e r k t e , tot mijn
  g r o o t e verrassing, dat z o o d r a ik d e b l o e m k n o p p e n r o n d o m de
  b l o e m e n , die ik met een d r a a d j e m e r k e n wilde, afplukte, d e z e
  hun c o r o l l a ' s lieten vallen.
  D e b e s c h r e v e n h y b r i e d e n zijn van m e e r d e r e gezichtspunten uit,
  interessant.
  T e n e e r s t e d o o r hun aantal, o p v e r s c h i l l e n d e punten van het.
   z e l f d e slechts matig g r o o t e veld. Dat de o u d e r p l a n t e n zoo dikwijls
  kruisen is o p v a l l e n d o m d a t de Verbascum.soorten geen nectar
  u i t s c h e i d e n ; zij w o r d e n e c h t e r d o o r p o l l e n - v e r z a m e l e n d e bijen
  bezocht. Bijen zijn, n i e t t e g e n s t a a n d e zij v e e l pollen opeten, nuttig
  v o o r d e z e planten o m d a t zij v e r s c h i l l e n d e i n d i v i d u e n van d e z e l f d e
  soort m e t e l k a a r kruisen en ik h e b g e v o n d e n dat planten met
  ,,gekruist" z a a d k r a c h t i g e r zijn d a n uit ,,zelfbevrucht" z a a d ; aan
  de a n d e r e zijde e c h t e r b a s t a r d e e r e n , z o o m s wij nu zien, bijen
  vaak en v e r k n o e i e n ( d e t e r i o r a t e ) d a a r d o o r de soort.
   T e n t w e e d e zijn d e z e b a s t a a r d e n zeer m e r k w a a r d i g d o o r hun
  groote verschillen; want h y b r i e d e n van de eerste generatie van
  n i e t - g e k w e e k t e planten zijn d o o r g a a n s uniform. Dat d e z e planten
  tot de e e r s t e generatie b e h o o r d e n , mag veilig b e s l o t e n w o r d e n uit
  
  I N D I V I D . T O T VERSCH. L I N N E O N T E N VAN H E T GESL. VERBASCUM BEH. 2 5
  
  d e a b s o l u t e steriliteit van alle in het wild d o o r mij w a a r g e n o m e n
  e x e m p l a r e n en van het i n mijn ruin v e r p l a n t e e x e m p l a a r , b e h a l v e
  w a n n e e r dit kunstmatig en h e l h a a l d e l i j k met zuiver pollen bevrucht
  werd, a l s m e d e uit her uiterst geringe aantal z a d e n , dal zij d a n
  vormde.
   U i t deze, zoo sterk v a r i e e r e n d e b a s t a a r d e n kon g e m a k k e l i j k een
  bijna v o l k o m e n serie van v o r m e n , die de b e i d e o t r d e r - s o o r t e n m e t
  e l k a a r v e r b o n d u i t g e k o z e n w o r d e n . Dit geval, z o o w e l als dat van
  Primula, toont dat botanici v o o r z i c h t i g m o e t e n zijn als zij uit het
  v o o r k o m e n van o v e r g a n g s v o r m e n tot s p e c i f i e k e identiteit van twee
  v o r m e n willen besluiten, ook zou het in de v e l e gevallen waarin
  b a s t a a r d e n matig v r u c h t b a a r zijn niet g e m a k k e l i j k zijn een geringe
  graad van steriliteit tusschen in het wild g r o e i e n d e p l a n t e n , d i e
  allicht d o o r elk van hun o u d e r - s o o r t e n bevrucht kunnen w o r d e n ,
  te constateeren.
   T e n d e r d e en laatste v o r m e n d e z e h y b r i e d e n een u i t s t e k e n d e
  illustratie van een d e r vele d i e p z i n n i g e o p m e r k i n g e n van dien bew o n d e r e n s w a a r d i g e n w a a r n e m e r G.~RTNER, n a m e l i j k van d e z e , dat
  h o e w e l planten, die g e m a k k e l i i k g e k r u i s t kunnen w o r d e n in den
  regel matig fertiele n a k o m e l i n g e n v o r m e n , er toeh o o k d u i d e l i j k e
  u i t z o n d e r i n g e n op d e z e n regel ziin; en hier h e b b e n wij s o o r t e n
  van Verbascum, die klaarblijkelijk z e e r g e m a k k e l i j k kruisen, m a a r
  toch uiterst steriele b a s t a a r d e n v o r m e n . "
  Vaststaat in i e d e r geval dat DARWIN d o o r t e r u g k r u i s i n g van den
  b a s t a a r d tussehen V. thapsus en V. lychnitis met b e i d e o u d e r s
  z a d e n heeft g e k r e g e n.
   O o k MENDEL heeft een fertiele Verbascumbastaard gehad, z o o a l s
  nit zijn c o r r e s p o n d e n t i e met NAEGELI (CoRRENS, A b h . d. math. phys.
   Klass-e d e r K. Sachs. G e s e l l s c h . d. W i s s . 1905, No. 1II. p. 217)
  blij kt. N a m e d e g e d e e l d te h e b b e n dat m e e r d e r e Verbascum.bastaarden
  v o l k o m e n steriel waren, zegt h i i :
  ,,Der Zufall wollte es, das eine Pflanze yon Ferbascum phoeniceum )< V. blattaria in d e r S a m e n s c h f i s s e l v e r g e s s e n w u r d e und
  s a m m t d i e s e r d e n S o m m e r fiber in e i n e m W i n k e l d e r G a r t e n s o h n e
  alle Pflege stehen blieb. Im H e r b s t e w u r d e die s e h r kfimmerliche
  Pflanze aufgefunden und zu i h r e m fippig entwickelten G e s e h w i s t e r n
  in den G r u n d gesetzt. O b w o h l sie hier im kfinftigen J a h r e r e c h t
  kr/iftig wurde, kam sie doch nicht zur Bliite und u e b e r w i n t e r t e
  
  26 LOTSY, E E N O P W E K K I N G OM V O O R T TE, GAAN MET HE,T KRUISEN ENZ.
   zum zweiten Male, w~thrend ihre Geschwister als zweij~thrige Pflanzen naeh der Bl~ithe abstarben. Im heurigen Sommer(I867)brachte
  sie das Versaumte wieder ein; dena sie stand yon Juni his September ohne Unterbrechung in Blt~te und erzeugte auch fiber 100
  gut ausgebildete Samen". Helaas is geen latere mededeeling over
  de nakomelingschap gevonden.
  Waar dus, DARWIN door terugkruising van den baslaard tusschen
  V. thapsus en V. lychnitis met beide ouders ten minste enkele
  zaden verkreeg en MENDEL door zelfbevruchting van een F 1 plant
  van de kruising V. phoeniceum X V. blattaria meet dan lOOgoed
  ontwikkelde zaden verkreeg, is er geen reden om aan succes bij
  Verbascum-kruisingen te wanhopen en zijn dus zoo reel mogelijk
  pogingen, op zooveel mogelijk verschillende plaatsen; in deze
  richting zeer zeker aan te bevelen.
  R~sum6.
  Aus der Litteratur wird gezeigt, dass DARWtN einen Bastard van
  
  Verbascum thapsus X lychnitis gehabt hat, welche mit dem Pollen
  beider Eltern einige wenige Samen gab und dass MENDEL einen
  Bastard zwischen Verbascum phoeniceum und V. blattaria gehabt
  hat, welche bet Selbstbefruchtung tiber 100 gut ausgebildete Samen
  producirte. 1Jber die Nachkommen dieser Samen wird leider nicht
  berichtet.
  Da hieraus hervorgeht, dass es fertiele Verbascum.bastarde giebt
  wird die Fortsetzung van Versuchen mit diesem, dutch die gewOhnlich vOllige Steriligit der Bastarde, so ent~uschendem Genus,
  dennoch empfohlen.
  Ingezonden : 1 December 1919.
  