text: ERFELIJKHEIDS.
  EN
  
  SELECTIEONDERZOEKINGEN
  
  BIJ VICIA-SOORTEN,
  I.
  D E N A V E L K L E U R V A N VICIA F A B A
  d o o r M. J. SIRKS.
   T e n b e h o e v e van v e r e d e l i n g van r a s s e n van Vicia Faba, w e l k e
  v e r e d e l i n g in ons land op e n k e l e plaatsen, o . a . in de p r o v i n c i e
  G r o n i n g e n in practiik g e b r a c h t wordt, ziin in het jaar 1918 aan het
  Instituut voor v e r e d e l i n g van l a n d b o u w g e w a s s e n te W a g e n i n g e n
  o n d e r z o e k i n g e n b e g o n n e n ten o p z i c h t e van de erfeliikheid d e r vers c h i l l e n d e e i g e n s c h a p p e n , w a a r d o o r d e z e r a s s e n zich van e l k a a r
  o n d e r s c h e i d e n . De L i n n e a a n s c h e s o o r t Vicia Faba o m v a t een g r o o t
  aantal v o r m e n g r o e p e n , die deels als l a n d b o u w g e w a s , d e e l s als ruin.
   b o u w g e w a s g e k w e e k t w o r d e n. In den l a n d b o u w o n d e r s c h e i d t m e n
  m e e s t a l viif g r o e p e n : p a a r d e b o o n e n , twijfelaars, w i e r b o o n e n , schapeb o o n e n en d u i v e b o o n e n , welke alle v o o r v e e v o e d e r b e s t e m d w o r d e n ;
  als t u i n b o u w c u h u u r zijn de r a s s e n van Vicia Faba b e k e n d als tuinb o o n e n , r o o m s c h e b o o n e n , groote b o o n e n en a n d e r e n a m e n , en
  o m v a t de s o o r t een groot aantal van in v e r s c h i l l e n d e k e n m e r k e n d e
  e i g e n s c h a p p e n u i t e e n l o o p e n d e rassen. Vicia Faba b e h o o r t dan ook
  wel tot de z e e r v e e l v o r m i g e ,,soorten", w e l k e in ons land in eultuur
  zijn.  13
  
  194
  
  SIRKS, ERFELIJKHEIDS- EN SELECTIEONDERZOEKINGEN
  
  voor, in een reeks bijdragen de erfeliikheid der v e r s c h i l l e n d e eigens c h a p p e n te b e h a n d e l e n , zoodra de o n d e r z o e k i n g e n daarover ver
  genoeg gevorderd ziin, om vaste conclusies te wettigen.
   E e n van de meest o p v a l l e n d e eigenschappen, w a a r d o o r de rassen
  der t u i n b o u w v o r m e n zich o n d e r s c h e i d e n , is d e kleur van de navel,
  ook wel neus of kiem g e n o e m d , welke naam aan de aanhechtingsplaats der z a d e n gegeven wordt. O n d e r l a n d b o u w r a s s e n k o m e n
  sporadisch z a d e n voor, waarvan de navel wit, in plaats van
  duideliik zwart gekleurd is; o n d e r de t u i n b o u w r a s s e n zijn er e e n
  aantal, die speciaal door de eigenschap van w i t t e n a v e l g e k e n m e r k t
  ziin, en die dan ook in h u n naam meestal de qualificatie witneus
  of witkiem meevoeren. Her ras ,,driemaal wit" bijv., dankt ziin n a a m
  aan de drie e i g e n s c h a p p e n : witte bloem, witte neus en witblijvend
  zaad, welke daarin vereenigd zijn. Het h a n d e l s z a a d dezer witkiemrassen is echter slechts zelden v o l k o m e n zuiver ten opzichle der
  witte n e u z e n ; meestal k o m e n d a a r o n d e r rain of m e e t talrijk zaden
  voor, die een zwarte navel h e b b e n. De o n d e r s c h e i d i n g tusschen
  wit en zwart is aan zulke zaden, waarvan de afstamming vrijwel
  altiid o n b e k e n d is, niet steeds even gemakkelijk door te v o e r e n ;
  het komt root, dat de zwarte kleur hog slechts flauw waar te n e m e n
  is en in een zeer licht grijs is overgegaan.  Het resultaat van deze p r o e f n e m i n g e n was in beide groepen zeer
  verschillend. G r o e p a bevatte een aantal splitsende generaties, waarin
  dus zwartneuzige en witneuzige planten naast elkaar v o o r k w a m e n ,
  en gaf in deze generaties meestal zeer s p r e k e n d e splitsingsgetallen
  te zien. Bovendien w e r d e n echter enkele gevallen g e v o n d e n , waarin
  
  i. NAVELKLEUR V A N
  
  BIJ VIcIA-SOORTEN.
  de beoordeeling
  waarin
  van
  
  der zwarte
  
  kleur eenigszivs
  
  de splitsing ingewikkelder
  
  grijs werd
  
  zwartneusplanten
  De
  
  van
  
  singsverhoudingen,
  
  De
  
  groep
  
  b, w a a r i n
  
  toonden
  
  overeenstemden;
  
  documentatie
  
  verkleuringsfactor,
  
  werden
  
  lndien
  
  deze planten onder de
  
  naast elkaar
  
  slechts
  
  in e n k e l e
  
  die m e t de uit z e l f b e s t o v e n
  
  van aantoonbare
  
  zoo
  
  waargenomen,
  
  voorkomen,
  
  conclusies
  
  en
  
  gerangschikt.
  generaties
  
  neusplanten
  
  twijfelachtig was,
  
  s c h i j n t te z i j n , w e l l i c h t a l s g e v o l g
  
  e~en n o g n i e t d u i d ' e l i j k a a n t o o n b a r e
  
  eenigszins
  
  195
  
  V. FABA.
  vele voorbeelden
  
  spontane
  
  bastaardeering,
  
  zwart- en witgevallen
  
  planten
  
  split-
  
  getrokken
  
  werden ook gevonden
  
  zooals
  
  uit o n d e r m a a n d e
  
  bliiken kan.
  documentatie
  
  van
  
  deze
  
  splitsingen
  
  kunnen
  
  we
  
  in
  
  het kort
  
  samenvauen:
  
  a.
  Groep
  
  nakomelingschappen
  
  1919.
  van zelfbestoven
  
  Rasnaam.
  1. Groote groene Engelsche W i n d s o r
  2.
  3.
  ,,
  
  witte.
  4.
   ,,
  
  groene
  
  ,,.
  5.
  6.
  ,,
  
  blanke
  
  7.
  8.
  gele.
  zwart.
  ,.
  9. Langschee witbloel witbliivend i n m a a k
  10.
  planten.
  Stamzaad. Totaal.
  ,,.
  Zwart. Wit.
  5
  
  4
  
  1
  
  9
  
  5
  
  4
  --
  
  2
  
  2
  
  10
  
  8
  
  2
  
  3
  
  3
  
  --
  
  9
  
  7
  
  2
  
  8
  
  8
  
  --
  
  11
  
  7
  
  4
  
  11
  
  11
  
  --
  
  18
  
  18
  
  --
  
  wit
  
  8
  
  --
  
  8
  
  12. W i t b l o e i e n d witbliivend
  
  ,,
  
  6
  
  --
  
  6
  
  13. Echte vroege breede witkiem g r o e n e
  
  ,,
  
  9
  
  --
  
  9
  
  7
  
  --
  
  7
  
  10
  
  --
  
  10
  4
  
  11. Driemaal wit
  
  14.
  15. Extra Langschee witkiem
  16.
  ,,
  zwart
  
  6
  
  2
  
  17. Echte vroege breede witkiem.
  ,,
  
  16
  
  12
  
  4
  
  18. Zwi~ndrechtsche vroege breede wltkiem
  
  ,,
  
  12
  
  12
  
  --
  
  wit
  
  21
  
  --
  
  21
  
  20. W i t k l e m
  
  19. Breede witkiem
  
  ,
  
  15
  
  --
  
  15
  
  21. Breede vroege witkiem
  
  ,,
  
  10
  
  --
  
  10
  
  22. Vroege breede witkiem.
  23
  
  --
  
  23
  
  23. Echte breede H a a r l e m m e r
  24.
  zwart.
  12
  
  12
  
  --
  
  12
  
  12
  
  --
  
  196
  
  SIRKS, ERFELIJKHEIDS- EN SELECTIEONDERZOEKINGEN
  
  1919.
  Rasnaam.
  25. Echte vroege breede klooster
  
  Stamzaad. Totaal.
  zwart
  13
  
  26.
  ,,
  ..
  27. Breede Haarlemmer
  28. Sevilla rijkdragende
  29. Extra lange hangers groene.
  ,,
  ,,
  ,,
  
  30.
  31. Extra lange afhangers
  32. Langscheede groene
  33.
  ,.
  ,
  ,,.
  34. Gewone langscheede
  35 Extra lange hangers
  36. Mazagan vroegr kleine inmaak
  37.
  10
  9
  18
  17
  13
  11
  9
  14
  
  ,,
  ,,
  ,,
  
  8
  9
  27
  39
  7
  
  39. Lage vroege witte broei
  40. Lage w i r e broei
  
  ,,
  wit
  
  23
  61
  
  41. Fairbards dwarf prolific
  42. Magazan gro'ene
  43.
  ,
  gele
  
  zwart
  ,,.
  38
  28
  46
  
  38.
  Zwart. Wit.
   13
  
  --
  
  10
  
  --
  
  14
  11
  13
  
  3
  4
  6
  --
  
  II
  
  --
  
  6
  
  9
  
  14
  
  --
  
  8
  9
  27
  39
  7
  18
  -29
  
  ----*)
  5 **)
  61
  9
  
  28
  35
  
  -11
  
  --
  
  Bij *) valt o p te m e r k e n , d a t uit d e n a k o m e l i n g s c h a p b l e e k , d a t
  deze
  
  f a m i l i e n i e t tot h e t ras M a z a g a n b e h o o r d e , m a a r e e r d e r t o t
  
  de breede Haarlemsche
  
  g e r e k e n d m o e s t w o r d e n , t e r w i j l bii * * ) h e t
  
  aantal zwartnavelige planten nog verdeeld kon worden
  
  in 7 z w a r t e
  
  e n 11 g r i j z e.
   Groepeeren
  
  w e nu d e z e 43 f a m i l i e s in 3 g r o e p e n : n i e t - s p l i t s e n d
  
  z w a r t , z w a r t - e n w i t - s p l i t s e n d , e n n i e t - s p l i l s e n d wit, d a n b l i i k e n tot
  de
  
  le
  
  g r o e p te
  
  behooren
  
  20 f a m i l i e s e n tot d e d e r d e g r o e p 10,
  
  w e l k e 30 f a m i l i e s t h a n s v o o r o n s g e e n b e l a n g h e b b e n . D e o v e r i g e
  13 f a m i l i e s b e s t o n d e n d u s uit z w a r t n e u z i g e e n w i t n e u z i g e p l a n t e n ;
  alle w a r e n a f k o m s t i g v a n z w a r t n e u z i g s t a m z a a d e n h u n totaal a a n t a l
  b e d r o e g 217 i n d i v i d u e n , w a a r v a n 158 z w a r t n e u z i g e n 59 w i t n e u z i g.
   M e t z e k e r h e i d kan h i e r u i t d u s a f g e l e i d w o r d e n , dat in t u i n b o o n e n
  d e e i g e n s c h a p z w a r t e k i e m o v e r d i e van w i t t e k i e m d o m i n e e r t e n
  d a t w e h i e r m e t e e n z u i v e r m o n o h y b r i d e s p l i t s i n g te m a k e n h e b b e n.
  b.
  Groep nakomelingschappen
  
  van vrii b e s t o v e n p l a n t e n.
  V e r g e l i j k e n w e n u m e t d e s a m e n s t e l l i n g d e r g e n e r a t i e s ,na zelfbestuiving de nakomelingschappen
  
  d e r vrii b e s t o v e n p l a n t e n , d a n
  
  197
  
  BIJ V I C I A - S O O R T E N . I. N A V E L K L E U R VAN V. FABA.
   k a n o n s d e z e v e r g e l i i k i n g i e t s l e e r e n o m t r e n t d e o p vrii b l o e i e n d e
  p l a n t e n p l a a t s h e b b e n d e k r u i s b e s t u i v i n g . D e 185 f a m i l i e s , a f s t a m m e n d
  v a n vrij a f g e b l o e i d e i n d i v i d u e n , w e r d e n g r o o t e n d e e l s v o o r a n d e r e
  d o e l e i n d e n g e k w e e k t ; s l e c h t s v a n e e n 37-tal w e r d e n alle i n d i v i d u e n
  op navelkleur o n d e r z o c h t , en wel een 2Otal families van tuinboonrassen,
  De
  
  een
  
  17-tal f a m i l i e s van p a a r d e - e n w i e r b o o n e n.
   samenstelling ten
  
  benevens
  
  o p z i c h t e van n a v e l k l e u r b l e e k a l l e e n o n d e r
  
  d e t u i n b o o n f a m i l i e s v a n b e t e e k e n i s ; alle l a n d b o u w b o o n e n ( p a a r d e e n w i e r b o o n e n ) w a r e n in m i i n c u l t u r e s t o t n u t o e z w a r t n e u z i g z o n d e r
  u i t z o n d e r i n g . D e 20 f a m i l i e s v a n t u i n b o o n r a s s e n s p l i t s t e n n a t u u r l i j k
  n i e t alle ; h u n g e d r a g t e n o p z i c h t e v a n n a v e l k l e u r w a s her v o l g e n d e :
  Rasnaam.
  53. Groote groene Engelsche Windsor
  54 . . . . . . . ..
  8tamzaad. Totaal
  zwart
  22
  ,,
  14
  58.
  ,,
  gele
  . . ..
   ,,
  7
  ,,
  7
  69. Langscheede witbloei, witblijv, inmaak
  70. Driemaal wit
  wit
  12
  71 . . ..
  ,,
  23
  75 . . . ..
  ,,
  I1
  78 . . . ..
  ,,
  5
  79 . . . ..
  zwart
  34
  81 . . . ..
  wit
  30
  85. Witbloeiend en witbliivend
  zwart
  19
  90. Echte vroege breede witkiem
  wit
  7
  zwart
  16
  99 . . . . . . . ..
  ,,
  28
  108. Lange afhangers witkiem
  wit
  28
  109.
  1919.
  112. Breede witkiem
  133 . . . ..
  120. Breede vroege witkiem
  154. Langscheede groene
  162. Venlosche
  
  Zwart. Wit.
  17
  5
  14
  -7
  -7
  -1
  11
  3
  - -
  
  1
  13
  1
  11
  I
  13
  24
  2
  
  22
  11
  4
  21
  29
  8
  6
  3
  4
  26
  
  zwart
  wit
  
  13
  6
  
  8
  
  5
  6
  
  ,,
  zwart
  ,,
  
  13
  9
  15
  
  3
  9
  15
  
  10
  ---
  
  Afgezien van 7 niet-splitsende families, afstammend
  
  van
  
  wit- o f
  
  z w a r t n e u z i g e b o o n e n , w a r e n er dus slechts t w e e families, die van
  zwartneusplanten afstamden en een eenigszi~s redeliike 3:1
  
  split.
  s i n g te z i e n g e v e n . H e t w a r e n d e h u m m e r s 53 (17 : 5) e n 9 9 (13 : 3).
   De overige zwart-witsplitsende families, welke van zwartneusplanten
  s t a m d e n , gaven getallen, die n i e t z o n d e r m e e r tot een 3 : 1 splitsing
  t e r u g g e b r a c h t k o n w o r d e n . Z o o w a r e n d e v e r h o u d i n g e n in d e familie~
  
  198
  
  SIRKS, ERFELIJKHEIDS- EN SELECTIEONDERZOEKINGEN
  
  79 (13 zw.:21 w), 85 (11:8), 108 (24:4) en 112 (8:5). Deze afwii.
   kende getalsverhoudingen, vooral die in familie 79 zullen wel toegeschreven moeten worden aan plaatsgevonden kruisbestuivingen
  met andere zwartneuzige of ook (faro. 79) met witneusnaburen, waardoor het schema 3 : 1 vertroebeld wordt. Ook de families, van witneuzige planten afkomstig, waren in dit opzicht s p r e k e n d ; b e h a l v e
  2 zuiver witneuzige families, werden in 7 dergeliike families, die
  bij zelfbestuiving der moederplanten uit alleen wilneuzige individuen
  hadden moeten bestaan, zwartnavelige planten aangetroffen, waarvan
  her ontstaan door spontane bastaardeering dus volkomen bewezen
  is. Deze spontane bastaardeeringen kwamen voor in de volgende
  families: 70 (1 zw.:11 w.!~ 71 (3 z w . : 2 2 w.), 78 (1 z w . : 4 w.),
  81 (1 zw. : 29 w.), 90 (1 z w . : 6 w.), 109 (2 z w . : 2 6 w.)en 120 (3zw.:
  10 w.). Uit bet felt, dat van de 9 vrijbestoven planten met witte
  navelkleur, waarvan de nakomelingschappen onderzocht werden,
  er 7 spontane bastaarden onder hun nakomelingen hadden, bliikt
  w e l v o l d o e n d e , hoe sterk kruisbevruchting tusschen tuinbouwrassen
  kan plaats hebben, waarmee de opgaven van verschiUende onderzoekers omtrent ,,ziemliches Reinbleiben" bij verbouw naast elkaar
  van verschillende teeltrassen (KIESSLING1913, LANG 1908, FRUWlRTH
  1915, TRITSCHLER 1913) wel als oniuist kunnen beschouwd worden.
   I k g e l o o f d a n ook, dat FROHLICH gelijk had, toen hii (1909, p. 724)
  opmerkte: ,,Kurzum, die F~ille spontan eintretender Bastardierungen
  scheinen h~tufiger zu sein."
  De conclusies, welke uit het onderzoek der navelkleur van tuinbouwrassen getrokken worden, ziin dus de volgende:
  De uitgesproken zwarte navelkleur domineert vrijwel volkomen
  over de ongekleurde navel; in e n k e l e g e v a l l e n w a s de heterozygote
  vorm als intermediair te kenschetsen. De splitsing in de F2-generatie verliep na zelfbestuiving der Fl-planten volgens het schema
  3 : 1 ; na vrije afbloei werd spontane baslaardeering reel w~argenomen, niet alleen zich ttitend in afwijkende splitsingsverhoudingen
  maar ook in het optreden van zwartneuzige individuen van witneuzige planten afstammend.
  Zusammenfassung.
  Die Nabelfarbe der Ackerbohne wurde auf ihr erbliehes Verhalten
  untersucht; durch Aufzucht der Nachkommenschaften einzelner,
  
  BIJ VICIA-SOORTEN. I. NAVELKLEUR VAN V. FABA.
   199
  
  selbstbefruchteten Pflanzen, welche als vermutlich heterozygotisch
  schwarz in S a m e n m u s t e r weissnabliger R a s s e n aufgefunden w u r d e n ,
  war das Spaltungsverh~iltnis 3 : 1 k o n s t a t i e r b a r ; schwarz d o m i n i e r t
  Ober weiss u n d liess n u r i n einigen Ffillen die Heterozygoten als
  m e h r grau e r k e n n e n . Frei abgebliihte Pflanzen zeigten in ihren
  N a c h k o m m e n s c h a f t e n den Einfluss s p o n t a n e r Bastardierung; nicht
  n u r spalteten die N a c h k o m m e n s c h a f t e n s c h w a r z n a b l i g e r Pflanzen
  vielfach in ganz a n d e r e n Z a h | e n v e r h M t n i s s e n als 3 : 1, s o n d e r n
  a u s s e r d e m traten in m a n c h e n N a c h k o m m e n s c h a f t e n weissnabliger
  I n d i v i d u e n spor~,disch schwarznablige Pflanzen auf, welche also n u r
  y o n s p o n t a n e n Bastardierungen herrtihren k 6 n n e n.
  LITTERATUUR.
  FR6HLICH, G., 1909. Beitriige zur Zfichtung der Erbsen and Feldbohnen.
   (Ffihlings landwirtsch. Zeitung. LVIII. 1909. p. 713--726J.
  FRUWmTH. C., 1915. Die Befruchtungsverh~iltnisse der Ackerbohne. (Ffihlings
  landwirtseh, Zeitung. LXIV. 1915. p. 473--478).
  LANG. H., 1909. Einiges aus dem Gebiet der Feldbohnenzfiehtung. (Fiihlings
  landwirtsch. Zeitung. LVII. 1908. p. 481--496).
  KIESSLZNC, L., 1914. Bericht der kgl. Bayer. Saatzuchtanstalt in Weihenstephan. 1912--1913. (Landw. Jahrb. Bayern. 1914. VI. p. 1--132).
  NEM~C. B., 1910. Das Problem der Befruehtungsvorgiinge und anderezytologische Fragen. (Berlin, Borntraeger. 1910. 532 pp. 5 pl. 119 fig.).
  SHARP. L. W., 1914. Maturation in Vicia. (Botan. Gazette. LVII. 1914. p. 531).
  TRITSCHLER, 1913. Z/ichtung und Anbau der Feldbohne (Illustr. landw.
  Zeitung. XXXIII. 1913. p. 270--271).
  (Ingezonden: 30 Maart 1920).
  