text: De Organische Evolutie
  Zoals in de andere natuurwetenschappen, kan men in de biologie twee
  aspecten of facetten onderscheiden: de nomoiheiische en de idiografische.
  De biologie neemt echter een bijzondere plaats in onder de natuurwetenschappen, dit gezien de bijzondere natuur van de meeste biologische wetten,
  en dan in de eerste plaats de wetten die de organische evoluiie regeren.
  Wat wij over die wetten afweten, steunt vanzelfsprekend op waarnemingen
  en experimenten. Nu is het z6 dat het biologisch experiment van een
  geheel bijzondere natuur is. Collega DENUCE heeft in zijn bijdrage op die
  speciale natuur gewezen. Een biologische experiment gebeurt maar eens
  en kan niet ideniiek herhaald worden. Zijn onderwerp verandert nl. bestendig - v66r, gedurende en n3. het experiment, zodat de intrinsieke
  waarde van dit laatste slechts voorwaardelijk, met beperkingen, mag beoordeeld worden. Strikt genom en, is die waarde tot het ogenblik van het
  experiment beperkt, en zelfs dan niet voor 100%. Gezien de biologische
  wetten - en wij herhalen het, voornamelijk de wetten van de organische
  evolutie - naast de waarnemingen op zulke speciale experimenten steunen,
  is het bezwaarlijk ze als echte « wetten » te beschouwen. Ret zijn eigenlijk
  maar « regels », en zij worden trouwens meestal ook z6 beschouwd.
  Ret nomothetisch aspect van de biologie wordt hierdoor sterk beinvloed.
   In haar essentie, blijft zij een idiografische wetenschap. Dit is ook de
  reden waarom het gebruik in de biologie van wiskundige methodes niet
  van gevaar ontbloot is - wij bedoelen bepaalde aspecten van de biologie,
  b.v. de fylogenie en haar grafische uitdrukking de systematiek; want statistische methodes kunnen in sommige andere vakken van de biologie,
  b.v. het populatie-onderzoek, goede diensten bewijzen. Van strikt wiskundige resultaten mag men echter ook in die geVallen niet spreken: het
  gaat veeleer om gemiddelden met al de voor- en nadelen van dit concept.
  Dit alles zeggen wij om te beklemtonen dat de theoretische biologie
  en dus ook de theorie van de organische evolutie, noodzakelijk een min of
  meer belangrijke dosis van speculatieve elementen inhoudt. Raast aIle
  aspecten van vernoemde theorie werden of zijn bestreden. Zodat de Amerikaan JAHN gelijk heeft te zeggen : « Biology is a disorderly science ».
  1959 was een jubileumjaar. Ret was inderdaad in 1859 dat het boek
  « Origin of species» van Charles DARWIN verscheen dat de stoot gaf tot
  
  174
  
  S. G. KIRIAKOFF
  
  het opstellen van de moderne afstammingsleer. Onze inzichten in het ontstaan en de ontwikkeling van levende wezens hebben in de loop van die
  100 jaar weliswaar wijzigingen ondergaan, maar het groot fundamenteel
  principe is hetzelfde gebleven: de overweldigende meerderheid der biologen gelooft in de evolutie en verwerpt de bestendigheid der soorten.
   In die 100 jaar werd vanzelfsprekend een geweldige massa feiten en documenten verzameld. Maar wij overdrijven zeker niet indien wij zeggen dat
  de meest belangrijke bijdrage bij het opbouwen van de moderne evolutieleer
  door de erfelijkheidsleer geleverd werd. Inderdaad, zoals verschillende
  vooraanstaande biologen in hun jubilaire artikels beklemtonen, is het zwakke
  punt in DARWIN'S theorie precies het gebrek aan verklaring van de bron der
  variabiliteit. DARWIN zelf en praktisch al de biologen van zijn tijd en zelfs
  later geloofden in het onbegrensd vermengen van overgeerfde kenmerken.
  MENDEL was miss chien de enige bioloog van de XIXe eeuw die door zijn
  proeven een andere overtuiging had opgedaan, nl. van een segregatie der
  
  overgeerfde kenmerken.
   Zoals men weet, is MENDEL'S werk gedurende meer dan dertig jaar (18661900) onbekend gebleven, zodat wij eigenlijk op he den een heel eind verder
  hadden kunnen staan. Het begin van onze eeuw, na het herontdekken van
  de Mendelwetten werd gedomineerd door figuren zoals DE VRIES, WEISMANN en BATESON. Het feit dat de meesten uit deze groep geloofden in
  een sprongsgewijze evolutie en hierbij steunden op hun proeven, brengt
  mee dat de periode 1900-1920 moeilijk is geweest voor de verdere ontwikkeling van de erfelijkheidsleer en bijgevolg van de afstammingsleer. Immers,
  de experimenten geven meestal aanleiding tot zeer duidelijke, « spectaculaire» mutaties, zonder tussenvormen. Het was slechts in de jaren 1920
  tot 1930 dat geleerden zoals BADR, GOLDSCHMIDT e.a. het bewijs konden
  voorleggen van een bestendige verandering, bestaande uit kleine, op het
  eerste zicht onbeduidende mutaties. Hierdoor kon men de oorzaak van
  DARWIN'S z.g. « kleine variaties» aan mutaties toeschrijven. Studies over
  de variabiliteit van de s~ort, voornamelijk uitgevoerd door SCHMIDT, GOLDSCHMIDT e.a., hebben verder aangetoond dat bestendige varianten binnen
  een 800rt (waaraan men de naam van ondersoorl of subspecies geeft) ook
  van genetische natuur zijn. Dit alles leidde tot de verzoening tussen de
  zuivere darwinisten, dus voorstanders van een bestendige evolutie, en de
  experimentele genetici, model DE VRIES of HALDANE, dus voorstanders
  van een sprongsgewijze evolutie.
  Vooraleer wij verder gaan, is het noodzakelijk een uiterst elementaire
  beschrijving te geven van de z.g. mendeliaanse genetica.
   Erfelijke gelijkenissen tussen ouders en nakomelingen worden veroorzaakt door uiterst kleine deeltjes, de z.g. genen, die de erfelijke kenmerken
  
  DE ORGANISCHE EVOLUTIE
  
  175
  
  controleren. Het zijn grote moleculen die zich in bepaalde delen van de
  cellen bevinden, zichtbaar in een microscoop, nl. de chromosomen. De
  genetische eigenschappen van een organisme worden bepaald door de
  verdeling der chromosomen plus genen over de voortplantings-cellen der
  beide ouders, en hun combinatie bij de bevruchting.
  De genen, die over het algemeen zeer stabiel zijn, ondergaan soms plotse
  veranderingen, mutaties genaamd. Een mutatie brengt met zich meestal
  ook een verandering mee in het of de, door de gen gecontroleerde, kenmerk
  of kenmerken. Terloops gezegd, er zijn genen die meer dan een kenmerk
  controleren, en omgekeerd worden sommige kenmerken door meer dan
  een gen gecontroleerd. De mutaties gebeuren niet vaak: het gemiddelde
  mutatie-percentage is ongeveer een per een half-miljoen individuen (experimenteel vastgesteld, cf. o.m. MAYR, 1959). Dit geldt vanzelfsprekend
  voor de natuurlijke populaties. Inlaboratoria en proefvelden is de frequentie
  der mutaties veel groter. Men late zich echter hierdoor niet misleiden.
  Men is het dus thans eens over het feit dat de genen niet onafhankeJijk
  van elkaar werken. Maar de echte natuur van de interactie der genen is
  nog altij d onbekend.
   V oor wat de mutaties betreft, neemt men aan dat er verschillende manieren van muteren bestaan, die zelfs qualitatief verschillend zijn van
  elkaar. Zo schijnt het dat er verschil is tussen de interacties die zich in
  de eindorganen afspelen (dus aan de fenotypische periferie) en deze die
  binnen de chromosomen gebeuren (epistatische interactie). Dit omvat
  o.m. het z.g. position effect. Vaak werken dergelijke interacties slechts op
  structurele fenotypen. Men zegt dan dat een bepaald aspect van het fenotype een polygenische basis heeft. Soms echter worden ook de algemene
  fitness en zelfs de leefbaarheid getroffen, b.v. op plaatsen (de vakterm is
  loci) die zich in een innerlijk evenwicht met elkaar bevinden : dit verwekt
  een bijzondere toestand die men met de heterosis heeft vergeleken. De z.g.
  heterosis-effecten zijn nl. zulke effecten die resulteren uit een luxurieren der
  bastaarden met een verhoogd aantal heterozygoten en veel grotere variabiliteit. De toename van grootte is een goed gekend heterosis-effect.
  Hier schijnt het gepast definities te geven van een paar veelgebruikte
  termen. Homozygoot is een individu geproduceerd door de vereniging van
  twee kiemcellen die voor een bepaald kenmerk gelijke genen bezitten.
  Heterozygoot is een individu geproduceerd door de vereniging van twee
  kiemcellen die voor een bepaald kenmerk verschillende genen bezitten.
  Het genotype is de inwendige genetische of erfelijke samenstelling van een
  organisme, ongeacht zijn uitzicht. Het fenotype is het uitwendig uitzicht
  van een organisme, ongeacht zijn genetische of erfelijke samenstelling.
  176
  
  S. G. KIRIAKOFF
  
  Men duidt al de interactie-gevallen der loci aan door de term epistasis.
   Strikt genomen wordt dit woord gebruikt voor gevallen van vroegere of
  latere stopzetting in de ontwikkeling. De term in die zin is van EIMER,
  1897. Het geheel stemt min of meer overeen met de paedo-morfose, uitvoerig beschreven door DE BEER. Een voorbeeld hiervan zijn de zich
  reproducerende larvale stadia van bepaalde dieren, zoals sommige tweeslachtigen.
  Daar wij ons hier met de evolutie-theorie en niet met genetica bezighouden, kunnen wij ons verder vergenoegen met erop te wijzen, dat de
  moderne genetici grosso modo twee zienswijzen huldigen :
  a) een onderzoek van populaties, grotendeels door middel van wiskundige
  berekeningen; en
  b) een onderzoek waar de onderlinge werking van variabiliteitsfactoren
  of genen op de voorgrond treedt.
  Beroemde namen kunnen wij in beide kampen citeren: FISHER, SEWALL
  WRIGHT, HALDANE bij de eersten, TIMOFEEFF-RESSOWSKY, DOBZHANSKY bij
  de tweeden.
   Meestal gelooft men dat het wiskundig onderzoek van het grootste belang voor de vooruitgang in de evolutieleer is geweest. In de laatste jaren
  begon men er echter aan te twijfelen. Zo vroegen zich WADDINGTON (1957)
  en MAYR (1959) af wat eigenlijk in de tussenkomst van de wiskunde zo
  belangrijk was? Beide kwamen tot het besluit dat dit belang voora] in de
  grotere nauwkeurigheid schuilt, van de reeds goed gekende qualitatieve
  gegevens, verzameld door de school van DOBZHANSKY e.c. Hier zal het volstaan te zeggen dat deze laatste school vooral de nadruk legt op de waarde
  van een gen als selectie-factor. Een gen bezit een aantal selectieve waarden,
  meestal potentieel, en van zeer uiteenlopende hoedanigheden: van « zeer
  nuttig )} tot « dodelijk)} om het populair uit te drukken. Hierbij speelt de
  omgeving (milieu) een grote rol, en ook de algemene genetische gesteldheid
  zowel van het individu als van de gehele populatie. Bovenvernoemde
  auteurs en hun aanhangers zoeken dus in de wiskunde een middel om die
  zeer verschillende qualitatieve toestanden quantitatief uit te drukken,
  indien wij het zo mogen zeggen. De « wiskundigen )} zoals wijlen Sir Ronald
  FISHER, SEWALL WRIGHT en HALDANE schrijven natuurlijk aan hun methodes een veel grotere tetekenis toe.
  Wij hebben gezegd dat het niet zomaar zonder enige strijd was dat de
  genetica de evolutie-theorie kwam steunen. Wij hebben op de rol van
  de eerste genetici zoals DE VRIES gewezen die eigenlijk remmend werkten.
  MAYR (1959) beschuldigt zelfs DE VRIES van « het echt beseffen van de
  natuur der mutaties voor tientallen jaren)} vertraagd te hebben. Uiteindelijk heeft de oorspronkelijke idee van DARWIN gewonnen.
   DE ORGANISCHE EVOLUTIE
  
  177
  
  Wat op heden de overheersende vorm van de evolutieleer is, noemt
  men vaak het « N eo-darwinisme ». Inderdaad, wij staan in vele opzichten
  dichter bij de oorspronkelijke idee en van DARWIN dan de genetici van
  dertig of veertig jaar geleden. Groot zijn natuurlijk de verschillen, en
  die berusten, zoals gezegd, voor een zeer groot deel op de gegevens der
  moderne erfelijkheidsleer. Men hoort weliswaar - en wij moeten bekennen
  meer en meer - stemmen die een of ander aspect van het neo-darwinisme
  aanvallen. Maar de theorie wordt er, ten minste tot nog toe, nog niet ernstig
  door bedreigd.
  Uiterst algemeen, haast lapidair, kunnen wij de stelling van de neodarwinisten als voIgt formuleren:
  De synthetische evolulie-theorie postuleert de afstamming der organismen
  van andere organismen en het ontstaan van nieuwe vormen en vormengroepen door morfologische, fysiologische, ethologische, bio-chemische en
  andere wijzigingen op grond van erfelijke lllutaties. De natuurlijke selectie
  zorgt voor het elimineren van bepaalde nieuwe vormen en voor het voortbestaan van andere. Een andere factor, onontbeerlijk bij het ontstaan van
  nieuwe vormen, is de isolalie, die van verschillende natuur kan zijn : ruimtelijke, tijdelijke, ethologische enz.
  Deze zeer elementaire formulering moet door een zeer belangrijk postulaat aangevuld worden. Het best is hier MAYR (1959) te citeren: « Al de
  gebeurtenissen die leiden naar de produktie van nieuwe genotypes: mutaties,
  recombinaties en bevruchting, - zijn essentieel toevallig, en in gener wijze
  finalistisch ». Begrippen zoals entelechie, praedestinatie en zomeer vallen
  dus volkomen buiten de moderne synthetische evolutieleer.
   Hiermee is een ander probleem verbonden, waaraan wij toch een woordje
  willen wijden: de erfelijkheid der verworven eigenschappen, ook genaamd
  somatogene inductie. Deze hypothese werd door LAMARCK 150 jaar geleden
  ontwikkeld en wordt meestal als de essentie van het z.g. lamarckisme beschouwd. Dit is niet volkomen juist. LAMARCK was in feite een der eerste
  evolutionisten, alhoewel zijn ideeen hie rover eerder nevelig waren; de
  invloed van de uitwendige factoren op de vorm der organismen (zelfs de
  « gewoonte» kwam erbij) is zeker niet zijn voornaamste idee geweest. Het
  lamarckisme (in zijn moderne vorm, Neo-Iamarckisme genaamd) is zeker
  niet dood. Geen doorslaggevend bewijs ligt voor - noch v66r noch tegen de
  hypothese. Wiskundig echter, zoals reeds WEISMAN het v66r 75 jaren beklemtoonde, is de somatogene inductie volkomen onwaarschijnlijk. In
  woorden van MAYR (1959) : « de informatie moet van de perifere eindorganen naar de kiemcellen der gonaden teruggaan, en er dienen tot het omvormen in een adaptief verbeterde manier van de overgeerfde informatie. »
  Zulke mogelijkheid is inderdaad nauwelijks denkbaar, ten minste t.o.v.
  12
  
  178
  
  S. G. KIRIAKOFF
  
  de meercellige, hoogst gecompliceerde ogranismen. FISHER kon (1932)
  wiskundig bewijzen dat slechts selectie de spreiding van een mutatie kan
  bewerken.
   Rierdoor komen wij tot de tweede hoeksteen van het neo-darwinisme,
  nl. de naiuurlijke seleciie. Wat is dat eigenlijk? De term is weliswaar iets
  verouderd en ruikt zo'n beetje naar de tachtiger jaren, maar men heeft er
  geen betere gevonden. De essentie van dit verschijnselligt in de differeniieZe reproduktie, d.w.z. met een segregatie der overgeerfde kenmerken,
  en de natuur ervan is statistisch : zij gebeurt of liever zij werkt slechts op
  het plan van populaties. Maar als men de zaken van nabij bekijkt, dan ziet
  men dat men er eigenlijk bitter weinig over weet. Zoals LERNER (1959)
  zei : « wat nog moet vernomen worden is onmetelijk veel meer dan wat wij
  reeds weten >}. Talrijke aspecten van de natuurlijke selectie vonden nog
  geen bevredigende uitleg. Zelfs een zo evident feit als dat het criterium
  van een goedwerkende selectie het succes is voor de begunstigden, - zelfs
  dit feit plaatst ons voor problemen. Zoals MAYR (I.c.) zeer juist laat opmerken: het succes is tevens een resultaat van zuivere reproduktieve
  superioriteit, zonder enig adaptief karakter. Men kent al talloze gevallen
  waar niet-adaptieve, zelfs schadelijke genen de overhand nemen (vele
  gevallen van allomeirie, d.w.z. een excessieve groei van een orgaan of lichaamsdeel, behoren vermoedelijk tot deze categorie) en blijken sterker
  te zijn dan de selectiekracht. MAYR vraagt zich, terecht menen wij, af
  of zulke gevallen niet aan de basis liggen van het uitsterven van soorten.
  Ook in de menselijke eugenetiek kunnen deze problemen zich stellen.
  De meeste mensen, vele biologen inbegrepen, denken over de natuurlijke selectie in veel te simplistische, absolute termen. Recente artikels
  (b.v. LERNER, 1959, in Proc. Amer. Philos. Soc., 103) en boeken (vooral
  MAYR, 1963, Animal Species and Evolution) tonen echter voldoende aan
  hoe ingewikkeld en geheimzinnig het proces is.
   Ret wiskundig bewezen feit (zie hierboven, Sir R. FISHER) is echter
  dat muiaiies alleen geen evoZuiie kunnen verwezenlijken. Meer dan dat,
  zelfs een zeer zwakke selectie in de tegenovergestelde richting belet de
  overleving van een mutant. Wat ook in de meerderheid der gevallen
  gebeurt.
  Ret werk van de natuurlijke selectie wordt vanzelfsprekend vergemakkelijkt door de segregatie der kenmerken - iets dat DARWIN niet kon
  weten. Rierdoor worden de nieuwe en recente varianten in een populatie bewaard, en hun aantal wordt groot genoeg om het werk van de natuurlijke selectie toe te laten.
  De idee van de natuurlijke selectie had in het begin tegen talrijke tegenwerpingen te strijden. In het kleine aantal mutaties heeft men het be-
  
  DE ORGANISCHE EVOLUTIE
  
  179
  
  wijs gezien van de onwaarschijnlijkheid van de mooie adaptaties die men
  bij de vleet kan waarnemen. De reeds vernoemde FISHER heeft echter
  wiskundig hewezen dat de natuurlijke selectie tot de fijnste adaptaties
  kan leiden. Algemeen kan men zeggen dat de meesie muiaiies schadelijk
  zijn - dit vooral omdat organism en aan hun resp. milieu gewoonlijk
  zeer nauwkeurig aangepast zijn, ell. een mutatie het evenwicht verstoort.
  Maar indien het milieu zelf verandert, dan kan een schadelijke mutatie
  voordelig worden - en dan komt de natuurlijke selectie in het spel.
   Een voorbeeld is de herkenspanner (Bision beiularia L.), een vlinder,
  met zijn hleke en zwarte varianten. In normale omstandigheden is de
  zwarte vlinder veel beter zichtbaar tegen de gewone achtergrond van
  boomkorstmossen, en wordt meer door vogels opgegeten, nl. 17 % meer
  dan de « normale )} witachtige variante. Waar echter door de industrialisatie (zoals in de Engelse Midlands waar de zwarte variante het best gekend is) het milieu verandert, roet en kolenstof de bomen bedekken, wordt
  de zwarte mutatie gunstig (100/0 minder zwarte vlinders opgegeten dan
  de bleke). In zulke streken vindt men 99% zwarte stukken in een populatie, terwijl in onbesmette streken het precies omgekeerd is (1 % zwarte).
   Een ander voorbeeld is voor ons van praktisch belang. ALLISON (1956)
  heeft een negerziekte onderzocht, de z.g. sikkel-celanaemia. Bij deze
  ziekte vindt men een abnormaal type van haemoglobine-molecules, die
  tot stokj es samenkleven en cellen misvormen, die dan sikkelvormig worden. Het gen dat dit geval controleert is schadelijk omdat door de beschreven afwijking verstopping van haarvaten kan optreden, met als
  gevolg anaemia en zelfs thrombosis, dit laatste vooral bij homozygoten
  (dus individuen waarvan beide ouders aan de ziekte lijden). Anderzijds,
  maakt deze laatste ziekte immuun tegen malaria, want de malaria-parasiet (een sporozoon van het geslacht Plasmodium) kan in de sikkelvormige bloedcellen niet doordringen. Heterozygoten (dus individuen waarvan slechts een der ouders het bewuste gen bezit) zijn hier hijzonder blootgesteld. In streken geteisterd door malaria, bestaat dus een soort evenwicht tussen malaria en thrombosis; dit evenwicht wordt in Afrika bereikt met een frequentie van het gemuteerde gen, dat sikkelcellen produceert, van 200/0' Bij de noordamerikaanse negers echter is er geen gevaar
  meer voor endemische malaria; het betrokken gen is dus altijd ongunstig
  voor de drager, en in de 250 jaren dat negers in de Verenigde Staten wonen,
  heeft de natuurlijke selectie het percentage van mutanten van 20% op
  9 % teruggebracht.
  Hoe intiem genetische problemen met die der evolutieleer verbonden
  zijn, hoe sterk hun invloed er op is, - door de natuur der zaken moeten
  echter evolutionisten al te vaak zonder de hulp der genetici werken. De
  
  180
  
  s. G. KIRIAKOFF
  
  organische evolutie slaat, zoals haar naam het voldoende zegt, op wijzigingen - in de tijd en in de ruimte - van kenmerken van organismen.
   Die wijzigingen zijn gradueel, en er wordt aangenomen dat zij, individueel genomen, gering zijn. Het gradueel ophopen van kleine wijzigingen
  maakt echter dat op een bepaald ogenblik de natuur van een organisme,
  of liever van een groep zich concurrent ontwikkelde organismen (dus
  van een populatie), anders wordt, zodat men strict gesproken voor een
  andere entiteit staat. Men kan hier van een echte qualitatieve omslag spreken, en SEGAL (1958) heeft gelijk wanneer hij zegt, dat de biologen willens nillens de dialectische methode gebruiken. Wij durven zelfs de evolutie als voIgt definieren: « een opeenvolging van qualitatieve omslagen
  in de fyletische reeks en van organism en ».
  Hiermee is verbonden het gehele cruciale probleem van de soortvorming of speciatie, en breder nog van de transspeciatie. Dit is het aspect
  van de evolutie dat het dichtst staat bij de taxonomie. Het kan genegeerd worden door sommige experimentele genetici en veld-naturalisten,
  maar het ligt aan de basis der bekommernissen van iedere student van
  de evolutie.
  Hieronder zullen wij in het kort het probleem van de speciatie behandelen, zoals het thans gewoonlijk aangevat wordt.
  De speciatie is het vormel1 of het ontstaan van een nieuwe s~ort. De
  transspeciatie is het vormen of ontstaan van een nieuwe groep van soorten
  die samen tot een hogere categorie behoren, tot een geslacht (genus), een
  familie (familia), een orde (ordo) enz.
   Een paar niet-conformistel1 niet te na gesproken, zijn de biologen de
  overtuiging toegedaan dat een essentiele factor bij de speciatie de isolatie
  is. Hierbij komt vooral de geografische isolatie in aanmerking.Het woord
  geografisch moet hier uiterst breed opgevat worden; de vooraanstaande
  specialisten sluiten hier ook de z.g. ecologische isolatie in (b.v. vormen
  van bergen en laagland, van droge en vochtige streken, van zoet- en zoutwater, verder vormen die slechts verschillen door hun voedingsplanten
  e.a.), omdat de ruimte toch altijd aanwezig is; vaak spreekt men dan
  over macro- en microgeografische isolatie.
  Normaal speelt het proces zich af op het populatie-niveau, zoals ook
  de natuurlijke selectie. Een groep individuen van een bepaalde planteof diersoort, dus een populatie, wordt door bepaalde omstandigheden
  van de andere tot dezelfde soort behorende populaties gescheiden. Hierdoor houdt wat men de specifieke gene flow noemt op, d.w.z. de vrije uitwisseling van genen binnen de s~ort, met al de gevolgen hiervan op het
  genetische vlak. De genen-uitwisseling wordt dus beperkt tot de genen
  die bij de leden van de gescheiden populatie aanwezig zijn. Al de nieuwe
  
  DE ORGANISCHE EVOLUTIE
  
  181
  
  mutaties die bij deze individuengroep kunnen ontstaan, zijn dus om het
  z6 uit te drukken « het eigendom)} van de afgescheiden populatie. Het
  genetisch patrimonium van deze laatste wordt bijgevolg divergent t.o.v. dat
  van de overige populaties van de s~ort. Het verschijnselleidt dan naar het
  ontstaan van bepaalde isolerende mechanismen die van zeer verschillende
  aard kunnen zijn - zowel structureel als ecologisch of ethologisch, die
  echter in aIle gevallen een reproduktieve isolatie voor gevolg hebben. Deze
  is dan de echte garantie van de onafhankelijkheid van de besproken populatie, en wordt, zoals nog straks uitgelegd wordt, als het voornaamste
  soort-criterium beschouwd.
   De rneeste systematici nemen bijgevolg aan dat een geografische isolatie noodzakelijk naar de speciatie leidt. Vanuit het stand punt der evolutionisten is het echter niet zoo MAYR (1963) b.v. laat opmerken dat de
  geografische isolatie op zichzelf een factor is die eigenlijk niet bij het speciatie-proces hoort en die daarbij niet bestendig is «< reversibel)} zoals
  hij het uitdrukt). Haar rol bestaat eenvoudig in het toelaten van een
  genetische ombouw van de populatie, zonder de storende invloed van
  een vrij e gene flow, tot de opbouw van de noodzakelijke isolerende mechanismen.
  Ook een andere, bij de systematici in voege zijnde mening moet, volgens
  de genetisch geschoolde evolutionisten, herzien worden. Men neemt nl.
  bijna altijd aan dat de speciatie langs de subspeciatie moet gebeuren, d.w.z.
  de gelsoleerde populatie wordt eerst tot een ondersoort (subspecies) en
  dan tot een nieuwe soort (species). Volgens de evolutieleer echter (zeer
  goed uitgelegd b.v. bij MAYR, 1963) ligt aan de basis van die zienswijze
  een verwarring tussen ondersoort en populatie. Een ondersoort bestaat
  in feite uit verschillende populaties, en het is een van die populaties die
  als de laagste evolutie-eenheid binnen de soort moet beschouwd worden.
  De ondersoort van de systematici is bovendien vaak maar een kunstmatige eenheid.
  De speciatie is eigenlijk het gevolg van het verbreken van het soort-evenwicht veroorzaakt door mutaties, wier stabilisatie dan dank zij de ruimtelijke isolatie kan doorgevoerd worden. In een zekere zin is de speciatie
  dus een abnormaal verschijnsel. Zij lukt trouwens slechts in bepaalde
  omstandigheden, dus dank zij een samenloop van zekere factoren. Dit
  onderlijnt het toevallig aspect van de evolutie, een vaststelling die, zoals
  gezegd, aan de basis ligt van de moderne evolutieleer.
   Hoe staat het nu met de transspeciatie? Hier gaat het niet om afzonderlijke populaties van een s~ort, maar om groepen van soorten, en nog
  veel breder, om grote groepen zoals b.v. de vlinderbloemige planten, de
  roofvogels, de zoogdieren, de stekelhuidigen, de wieren enz., dus wat men
  
  182
  
  S. G. KIRIAKOFF
  
  in de systematiek als hogere taxa kent: geslachten, families, orden, klassen ...
  Vogt de transspeciatie dezelfde wegen als de speciatie? Zeer vooraanstaande biologen, o.m. GOLDSCHMIDT, SCHINDEWOLF, JEANNEL, CUENOT
  e.a. menen dat bij de transspeciatie (ook macro-evolutie gena am d) andere
  factoren tussenkomen dan bij de speciatie, o.m. de z.g. saltatie (plotseling ontstaan van nieuwe organisatie-types) en de orthogenesis (evolutie
  geleid in een bepaalde richting. Dit is de reclilineaire evolutie van SIMPSON). Men kan zich deze verschijnselen indenken als een simultane mutatie van talrijke genen, die nochtans geen lethale uitwerking bezit. Een
  praedispositie of entelechie moeten bij het aannemen hiervan schier onvermijdelijk tussenkomen. Overigens, blijkt het thans bewezen, o. m.
  door grondige werken van RENSCH, HEBERER, SIMPSON e.a. dat de transspecifieke evolutie door dezelfde mechanismen kan gerealiseerd worden
  als de speciatie. Eigenlijk, is dit maar logisch.
   In de beoordeling van de macro-evolutie steunt daarenboven zeer veel
  op conventie. Want, al is het een feit dat b.v. een vogel, voor wat zijn
  oorsprong en evolutie aangaat, verder van een hond staat dan deze laatste
  van een beer of een tijger, - is het een insgelijks door feiten bevestigde
  vaststelling dat het verschil slechts bestaat omdat de gemeenschappelijke, reptilie-achtige voorouders van de vogel, de hond, de beer en de
  tijger zeer lang geleden verschillende evolutie-wegen zijn opgegaan, waarbij de drie laatstgenoemde veel minder uiteenlopende wegen hebben gevolgd dan de vogel. Verder, hoe dieper in het verleden, hoe zwakker de
  verschillen tussen de toenmalige vertegenwoordigers van onderscheidenlijke groepen, b.v. de zoogdieren of de gewervelden. Een reptiel wordt
  geleidelijk een vogel of een zoogdier. De beslissende qualitatieve omslag
  is hier schier volkomen subjectief te localiseren. Alles steunt dus op conventie. Deze is weliswaar onontbeerlijk, want wij zien en voelen een verschil tussen vogel, hond en beer. Maar anderzijds, kruipt hierdoor een
  buitenwetenschappelijk element in een wetenschappelijke redenering. Dit
  hindert overigens niet iedereen.
  Een bevredigende, hop en wij, samenvatting van de stand der zaken
  kunnen wij als voIgt formuleren : een groep organismen van gemeenschappelijke oorsprong is een objectief verschijnsel; subjectief zijn de omvang
  en de grenzen die wij aan die groep voorschrijven.
   Begrijpelijkerwijze, werd (en wordt) er zeer veel gediscussieerd over
  de z.g. realiteit der taxa. Volgens de enen, zijn al de systematische eenheden objectief en dus reeel. Volgens anderen, slechts sommige ervan,
  b.v. de soort (species) of, aan het andere einde van de schaal, het fylum
  (phylum: het fylum is de hoogste indeling in een « rijk >}, dus planten-
  
  DE ORGANISCHE EVOLUTIE
  
  183
  
  of dierenrijk; bij dieren hebben wij b.v. de fyla stekelhuidigen, weekdieren
  gewervelden, geleedpotigen e.a.). Een feit is dat de soort (species) een
  volle dig andere natuur bezit dan de andere indelingen, en bijgevolg op
  een andere manier dient behandeld te worden. Rierover straks een woordje.
  Voor wat echter al de andere categorieen betreft, komt het ons voor dat
  de discussie meer om termen dan om begrippen gaat, en hierdoor een
  zuiver tijdverlies is. Ret objectief bestaan van een echte fyletische reeks
  (d.w.z. een keten van generaties van zuiver bloed, komende van dezelfde
  voorouders, en zonder inmenging van vreemde elementen) is we~swaar
  een hypothese, maar die logisch onaanvechtbaar is, en die objectiviteit
  heeft niets te doen met de benamingen « geslacht >}, « familie >}, {( orde >}
  of « fylum >} die wij eraan willen geven.
  Anders stellen zich de zaken voor in verband met de s~ort. Ret bestaan
  van soorten is geen hypothese, maar een vaststaand feit, steunend op
  talloze proeven. De zaak is echter nogal ingewikkeld. Om te beginnen,
  moet eraan herinnerd worden dat de moderne evolutieleer de bestendigheid der soorten verwerpt, - meer dan dat, haar essentie ligt in de veranderlijkheid ervan I Dit stelt een geweldig principieel probleem: waar
  eindigt en waar begint een soort? Ret wezen van dit probleem wordt
  meestal niet voldoende begrepen, al worden er veel tijd en moeite aan
  verspild.
   Wij kunnen dit probleem hier slechts aanroeren. Essentieel gesproken,
  wordt een soort gewoonlijk als een reproduktieve gemeenschap gedefinieerd :
  al haar leden zijn dus minstens potentieel onderling vruchtbaar, en de
  grens tussen de soorten bestaat in een reproduktieve gaping, de z.g. steriliteits-barriere, zoals uitgelegd. Dit criterium is geldig voor de meerderheid der gekende soorten, echter in veel mindere mate voor de planten dan
  voor de dieren. Bovendien, zijn er talrijke zich ongeslachtelijk reproducerende organismen, b.v. door deling. Daarom is de gebruikelijke manier
  foutief die slechts een bepaling van de soort geeft. Er zijn verschillende
  categorieen so orten, en dat begint men stilaan te beseffen. Misschien kan
  men weI aannemen dat, bij de meerderheid der organismen, tenminste
  bij dieren, de speciatie op de hogerbeschreven wijze gebeurt, d.w.z. door
  mutatie, isolatie, selectie met daaropvolgende reproduktieve gaping. Maar
  is dat verschijnsel weI definitief? M.a.w., is de door isolatie geholpen
  geslachtelijke incompatibiliteit bestendig? Verdwijnt zij niet na talrijke
  generaties hernieuwd contact met de moedersoort? Erfelijkheids- en evolutieleer zijn te jonge wetenschappen om zulke vragen met zekerheid
  te kunnen beantwoorden.
  De hierboven beschreven processen vormen dus de inhoud van de z.g.
  synthetische evolutie-theorie (zij wordt synthetisch genaamd omdat zij
  
  184
  
  S. G. KIRIAKOFF
  
  inzichten en principes overgenomen heeft van de verschillende in het
  begin van deze voordracht beschreven strekkingen). Het is als men wil
  de « orthodoxe» evolutie-theorie. In de laatste jaren hebben er zich verschillende afwijkingen ontwikkeld, vooral in verband met het zo belangrijke soort-probleem en de speciatie, en het aantal afvalligen schijnt te
  groeien, vooral in de Verenigde Staten. Zo werd door ANDERSON en zijn
  school de rol der mutaties als de voornaamste evolutie-factor in twijfel
  gebracht. Volgens deze grote en zeer bedrijvige school, speelt de z.g.
   introgressie de eerste rol in het ontstaan van so orten en bijgevolg in de
  evolutie. Het gaat hier om bastaardering tussen verwante so orten, met
  back-crossing (d.w.z. kruising der bastaarden met individuen van zuiver
  bloed), wat de variabiliteit sterk verhoogt en leidt tot de kristallisatie
  van bastaard-populaties die dan een reproduktieve isolatie zouden verwerven (cf. de heterosis I). Talrijke gevallen van introgressie zijn bij de
  planten gekend, en een paar bij de dieren. Wij menen getoond te hebben
  (KIRIAKOFF, 1960) dat deze theorie tegen de soortelijke reproduktieve
  isolatie regelrecht indruist. Er wordt echter beklemtoond dat de door
  ANDERSON e.c. gepostuleerde ineenstorting der tussensoortelijke seksuele
  barrieres slechts dim tussenkomt, waar door bepaalde gebeurtenissen
  (veroorzaakt voor een zeer groot deel door de menselijke actie) het natuurlijk evenwicht van een ecologische niche verbroken wordt. Moest
  dit inderdaad het geval zijn, dan zou de rol van de mens als vernieler van
  het natuurlijk evenwicht in een fel licht komen staan. Hier stelt zich
  evenwel de vraag of de reproduktieve isolatie van een door introgressie
  ontstane z.g. « nieuwe soort » bestendig is, of slechts een tijdelijk verschijnsel.
  Door anderen (b.v. EHRLICH & HOLM, 1963) wordt zelfs ons soort-begrip
  in twijfel getrokken. Zo menen vernoemde auteurs dat waarschijnlijk
  de meeste van de ongeveer 400 noordamerikaanse dagvlinder-soorten
  in de natuur niet bestaan, maar slechts in de verzamelingen (op. cit.:
  307). Ook onze inzichten over de « ecologische niches », de « gemeenschappen» enz. zouden moeten gereviseerd worden.
   Sommigen, b.v. HUXLEY (1942), geloven dat de speciatie slechts een
  aspect is van de evolutie, en dat zij eigenlijk een toevaI, een « biologische
  luxe)} is, zonder invloed op de evolutie. Anderen, b.v. MAYR (1963), menen
  integendeel dat precies de vorming van z6 talrijke so orten naar de evolutie leidt. Zeer raak zegt MAYR : « soorten, in de zin van de evolutie, kunnen
  zeer goed met mutaties vergeleken worden )}. Al is een soort niet noodzakelijk een evolutie-eenheid (bij introgressie, vormen twee soorten die
  eenheid; bij de aseksuele organismen - een individu, cf. THODAY, 1953),
  is zij dat in feite in de grote meerderheid der gevallen. Iedere soort heeft
  
  DE ORGANISCHE EVOLUTIE
  
  185
  
  haar ecologische niche; de speciatie gaat gepaard met de bezetting van
  een nieuwe ecologische niche, wat haar in vele gevallen doet mislukken.
  Dit doet MAYR (1963) zeggen dat iedere nieuwe soort een « biologisch experiment» is. Inderdaad, z6 veel wordt van een succesvolle speciatie
  laat staan transspeciatie vereist, dat berekeningen van SIMPSON, MAYR
  e.a. waarschijnlijk ongeveer juist zijn, die willen dat slechts een soort
  op 10.000 tot 100.000 het « geluk» zou hebben over de nodige combinatie kenmerken te beschikken om een belangrijke ecologische wijziging
  te kunnen ondergaan. Het gaat dan ook meestal om zeer gelijkaardige
  ecologische niches, behorende tot dezelfde groep, wat SIMPSON « adaptieve zones» noemt. Het bestaan van zulke zones laat o.m. de normale,
  trage, zeer geleidelijke transspeciatie toe. Maar hoe sterker de differentiatie, hoe breder de adaptieve zone. Grote groepen (orden, klassen ... )
  hebben dan ook adaptieve zones met talloze indelingen, b.v. de vis sen
  die als adaptieve zone het water hebben, met aIle overgangen van zoet
  naar zeewater, met al de mogelijke verschillen van chemisme, temperatuur, druk, belichting enz.
   Laten wij echter opmerken, dat ook het concept van aanpassing wordt
  in twijfel getrokken. EHRLICH & HOLM b.v. raden aan de term « adaptatie )} volkomen te laten vallen, en slechts over de « natuurlijke selectie »
  te spreken (op. cit.: 312).
  Zoals hoger gezegd, slaan de moderne « opstandige» strekkingen in
  de eerste plaats op de soortvorming (speciatie). N.o.m., schuilt hierachter,
  als de voornaamste beweegreden de taxonomische zijde van het evolutieprobleem. In een zekere zin zijn bijgevolg de meeste niet-conformisten
  « geengageerd », wat ons tot voorzichtigheid maant in onze beoordeling
  van de meeste « moderne» hypothesen.
  Zoals men ziet, bestaat er geen enkele aspect van de moderne z.g. synthetische evolutieleer waar wij niet voor problemen staan. Gezien het
  feit dat de organische evolutie zich vanaf het ontstaan van het leven afspeelt, valt het te betwijfelen of vele van die problemen ooit zullen opgelost worden. Aan de andere zij de, hebben wij reeds een betrekkelijk stevig
  gebouw opgetrokken van logische, gedeeltelijk moeilijk aan te vechten
  werkhypothesen en zelfs theorieen. Een der voorwaarden van een vooruitgang is echter, naar onze mening, de behandeling der vele gestelde
  problemen zonder enig vooroordeel en zonder dogmatisme.
   ***
  Indien wij nu een synthese of samenvatting willen maken van wat hler
  verteld werd (en dat zoals gezegd ook maar een sterk geconcentreerde
  
  186
  
  s. G. KIRIAKOFF
  
  synthese is), dan kunnen wij het best doen door erop te wijzen dat elke
  stap van de organische evolutie uit een toeval bestaat gevolgd door bepaalde wetmatigheden. Een toevallige mutatie moet dan toevallig van een
  bepaalde aard zijn, en de natuurlijke selectie kan haar wetmatige invloed
  slechts uitoefenen indien er toevallig een of andere manier van isolatie
  bestaat. Eens dat de vereiste toevallige elementen verenigd zijn, komen
  de wetten van de natuurlijke selectie in actie. Hierin ligt de causaliteit
  van de organische evolutie.
  En indien wij een op deze manier opgebouwde levende wereld in haar
  oneindige diversiteit aanschouwen, dan moeten wij aan die wonderlijke
  combinatie denken van toeval en wetmatigheid die er aan de basis van
  ligt.
  Toeval ... volgens de definitie van woordenboeken « een onberekenbaar
  gebeuren ». Is het werkelijk absoluut onberekenbaar, tenminste waar
  het om de organische evolutie gaat? Wat denkt de natuurfilosoof er van?
  Wij tenminste doen het in de woorden van Nicolai HARTMANN:
  « 1. Alles was in der Natur geschieht, beruht auf dem Zusammentreffen der Bedingungen (contingentia), ohne Vorbestimmung. Es geschieht
  also (< zufallig ».
  2. Alles, was « zufallig» geschieht, kann auf Grund des Vorausgehenden
  nicht anders ausfallen, als es ausfallt. Es geschieht also notwendig.
  3. Alles was notwendig geschieht, geschieht in seiner Vollstandigkeit
  nul' einmal, es ist qualitativ individuell. Diese Individualitat hat es nicht
  auf Grund eines Prinzips, sondern aus dem Realzusammenhang heraus.
  4. Alles was einmalig geschieht, steht gleichwohl in allen seinen Einzelbestimmungen unter allgemeinen Prinzipien. Es hat also nichtsdestoweniger auch die Wesensnotwendigkeit des streng Allgemeinen in sich. Dieses
  streng Allgemeine ist die Naturgesetzlichkeit ».
   Z6 omschreven en met die beperkingen neemt het « toeval » in de levensevolutie een heel bijzondere vorm aan. Hierdoor maakt het een integrerend deel uit van de « N aturgesetzlichkeit ». Hieruit ook de speciale aard
  van de natuurwetten die nog bezwaarlijk als « wetten» kunnen aangesproken worden. En wij besluiten met nogmaals een zin van het begin
  te herhalen, nl. het scherp en treffend oordeel van JAHN: « Biology is a
  disorderly science ».
  LIJST DER GECITEERDE WERKEN
  ALLISON, A. C., 1955, Cold Spring Harbor Symp. Quant. BioI., 20 : 239-255.
  ANDE;RSON, E., Introgressive Hybridization, New York, 1953.
  DE ORGANISCHE EVOLUTIE
  
  187
  
  DARWIN, Ch., 1859, On origin of species by means of natural selection or
  the preservation of favoured races in the struggle fore life, London, 1859.
  EHRICH, P. R. & R. "V. HOLM, 1963, The Process of evolution, New York,
  
  1963.
  HUXLEY, Sir Julian, 1942, Evolution. The modern synthesis, London, 1942.
  JAHN, Th., 1961, Systematic Zoology, 10: 179-192.
  KIRIAKOFF, S. G., 1960, Ann. Soc. roy. Zool. Belgique, 90 (1959/1960):
  
  233-246.
  LERNER, J. M., 1959, Proc. Amer. Phil. Soc., 103(2): 173-182.
  MAYR, E., 1959, Cold Spring Harbor Symp. Quant. BioI., 24: 1-14.
  MAYR, E., 1963, Animal species and evolution, Cambridge, Mass., 1963.
  SEGAL, J., 1958, Die dialektische Methode in der Biologie, Berlin, 1958.
  THODAY, J. M., 1953, Symp. Soc. ExptI. BioI., No 7: 96-113.
  WADDINGTON, C. H., 1957, The Strategy of the genes, London, 1957.
  S. G. KIRIAKOFF.
  