title: Erfelijkheidsonderzoekingen bij boonen
text: ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN
  
  BIJ BOONEN
  
  d o o r K. TJeBBES en H. N. KOOIMAN.
  IV. O V E R D E N S T R E P I N G S F A C T O R . E E N G E V A L VAN
  VOLKOMEN AFSTOOTING TUSSCHEN TWEE FACTOREN.
  R e e d s e e r d e r [1] h e b b e n wij een m e d e d e e l i n g g e d a a n o v e r een
  b o o n e n k r u i s i n g , waarbii van een strepingsfactor s p r a k e is. Stamkievitsboon, (zaden w i j n r o o d g e s t r e e p t o p c h a m o i s fond) gekruist
  met bruine b o o n ( z a d e n effen geelbruin) geeft een F 1 met z a d e n ,
  die bruin g e m a r m e r d zijn op c h a m o i s fond, en tevens de w i i n r o o d e
  streping, h o e w e l ietwat verzwakt, van d e k i e v i t s b o o n vertoonen.
   In de F 2 krijgen we de m o n o h y b r i e d e splitsingsverhouding, 1 bruin,
  2 F l - t y p e , 1 k i e v i t s b o o n . T e r verklaring w e r d d o o r ons a a n g e n o m e n ,
  dat d e k i e v i t s b o o n 66n faclor m e e r had dan d e bruine boon, n l.
  een s t r e p i n g s f a c t o r S, die wii opvatten als een k l e u r v e r h i n d e r i n g s factor. [n h e t e r o z y g o t e n t o e s t a n d zou die dan niet in staat ziin,
  om de v o r m i n g van bet b r u i n e p i g m e n t geheel te v e r h i n d e r e n.
  O p d e z e wijze zou de m a r m e r i n g ontstaan. De g e v o n d e n F2-verh o u d i n g was d a a r m e d e oogenschiinlijk g e h e e l in o v e r e e n s t e m m i n g.
   In 1919 h e b b e n wii van het m a t e r i a a l d e r t w e e d e generatie nog
  een k l e i n e nateelt gemaakt, en daarbij g e v o n d e n , dat o o k in de
  d e r d e g e n e r a t i e geen e n k e l a n d e r t y p e o p t r e e d t , dan de drie gen o e m d e en in ons artikel Eli a f g e b e e l d e typen. D e resultaten waren,
  kort samengevat, de v01gende:
  Uit b r u i n z a d i g e F2-planten:
  in F 3 uitsluitend bruinzadige.
  Uit k i e v i t s b o o n p l a n t e n in F2:
  in F 3 uitsluitend k i e v i t s b o o n e n.
  Uit v e r s c h i l l e n d e F2-planten van her b a s t a a r d t y p e ( ~ - F 1): in F3:
  51 bruinzadig, 98 b a s t a a r d t y p e , 32 k i e v i t s b o o n ; of, o m g e r e k e n d op
  ~4,
  volgens het s c h e m a 1 : 2 : 1, een v e r h o u d i n g v a n :
  1,12 : 2,17 : 0,71.
   Verwachting 1 -I- 0,13, 2 _% 0,15, 1 --I-0,13.
  TJEBBES~ KOOIMAN, ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN BI3 BOONEN. 2~
  
  D e o v e r e e n s t e m m i n g met de verwachting is r e d e l i j k g o e d (de afwijking voor her aantal k i e v i t s b o o n e n is 2,2~) vooral w a n n e e r men b e d e n k t ,
  dat niet van alle F 2 planten d e z a d e n k o n d e n w o r d e n uitgezaaid.
   Wij twijfelden dan o o k in d e n beginne niet ann het m o n o h y b r i e d e
  k a r a k t e r d e r splitsing. Later e c h t e r h e b b e n wij o n z e o p v a t t i n g o v e r
  de werking en her v o o r k o m e n van d e z e n S-factor n a a r aanleiding
  van e n k e l e a n d e r e p r o e v e n en o o k o p t h e o r e t i s c h e o v e r w e g i n g e n
  gewijzigd. N a a r o n z e t e g e n w o o r d i g e meening, die w i j v e r d e r o p
  uitvoerig zullen m o t i v e e r e n , h e b b e n wij hier te d o e n met e e n
  dihybriede splitsing, waarbij e c h t e r volkomen afstooting tusschen
  de b e i d e factoren bestaat.
   V 6 6 r d a t wij tot d e z e verklaring k w a m e n , m e e n d e n wij eerst
  g r o n d te h e b b e n v o o r de opvatting, dat de b e i d e o n d e r s o o r t e n
  niet verschillen in den factor S, d o c h in een factor B. S zou
  dan bij b e i d e o u d e r s o o r t e n a a n w e z i g zijn, doch in d e bruine
  b o o n h y p o s t a t i s c h ten opzichte van B. D e z e opvatting lag v o o r de
  h a n d , zoolang wij m e e n d e n , ann de m o n o h y b r i e d e natuur van de
  splitsing vast te m o e t e n houden. V e t d e r was ons bij het oogsten
  d e r F~ planten opgevallen, dat d e scheeden d e r bruine b o o n e n ,
  o o k uit de series, die v o o r dat z a a d h u i d t y p e c o n s t a n t waren, dikwijis een z w a k k e s t r e p i n g v e r t o o n d e n , m e e s t a l zich slechts uitend
  ann de t o p p e n d e r s c h e e d e n.  Nu weet m e n uit de litteratuur o v e r de e r f e l i j k h e i d bij b o o n e n ,
  d a t e r v e r s c h i l l e n d e s o o r t e n van g e m a r m e r d h e i d d e r z a a d h u i d zijn.
   E r b e s t a a n n.1. r a s s e n die constant g e m a r m e r d zijn~ en er is gem a r m e r d h e i d , d i e niet constant te verkrijgen is. Wij Schrijven,
  evenals de m e e s t e o u d e r e auteurs, de e e r s t e s o o r t van m a r m e r i n g
  toe ann d e w e r k i n g van een s p e c i a l e m a r m e r i n g s f a c t o r [2],terwijl
  wij v o o r d e t w e e d e s o o r t als o o r z a a k a a n n e m e n (een meening, die
  g e a r g u m e n t e e r d w o r d t in het proefschrift van 6~n o n z e r [3])
  heterozygotie v o o r een c h r o m o g e e n f a c t o r , d o o r KOOI~AN in alfabe.
  tische b e n o e m i n g B g e n o e m d.
  30 TJEBBES, KOOIMAN, ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGENBIJ BOONEN.
  In het kruisingsgeval, dat ons hier bezighoudt(kievits->( bruine
  boon) hebben wij blijkbaar te maken met de niet constant te verkrijgen marmering, en deze overweging deed ons voor de vet.
  klaring van de gevonden getallen de volgende oplossing aan de hand.
  De bruine boon heefi in zijn genotype den chromogeenfactor/3.
   De bastaard met kievitsboon is heterozygoot voor B, dus moet de
  kievitsboon bb zijn. Deze laatste heeft den strepingsfactor S. Daar
  het resultaat van onze proeven o n s e r toe noopte aan te nemen,
  dat bruine boon en kievitsboon slechls i n ddn enkele factor verschillen, moest de bruine boon ook dien factor S bezitten, als de
  aangenomen werkhypothese juist was. Hieruit zou dan weer volgen,
  dat d e strepingsfactor niet op alle zaadhuidpigmenten een zichtbare
  inwerking kon hebben en moest b.v. de strepingsfactor, war betreft
  zijn werking op de zaadhuid, in de bruine boon cryptomeer zijn
  ten opzichte van B. Voortbouwend op de hypothese, dat de streping van peul en zaadhuid door denzelfden factor wordt beheerscht,
  vonden wij het aannemelijk, dat die op de peulen zijn inwerking,
  hoewel zeer verzwakt, zou kunnen behouden.
  SINKS [4] was, zij het op andere gronden, ook tot de meening
  gekomen, dat de strepingsfactor in bruine boonen cryptomeer aanwezig kan zijn. Daar zijn verhandeling in dit tijdschrift verschenen
  is, kunnen wij de uiteenzetting van her geval overslaan en wijzen
  wij slechts op zijn conclusie in de laatste alinea van pg. 112-113
  jaargang 1920. Merkwaardig daarbij is, dat de strepingsfactor bij
  SIRKS, indien bepaaldelijk de pigmenten grijs of violet in her fond
  voorkomen, tevens als marmeringsfactor werkzaam schijnt te zijn.
  Als mogelijkheid veronderstelt deze auteur, dat S gekoppeld zou
  zijn met een marmeringsfactor. Om dit punt te kunnen uitmaken
  lijkt ons hernieuwd onderzoek onontbeerlijk te zijn.
  Ook KAJANUS [5] vond indertijd, dat marmering en streping zich
  tegelijkertijd kunnen uiten, doch, evenals bij SINKS' materiaal in
  tegensteUing met de kruising kievits- • bruine boon, vermeldt deze
  auteur daarbij constante gemarmerdheid. De splitsing gemarmerdgestreept: alleen gemarmerd: alleen gestreept: ongemarmerd-ongestreept sehijnt bij hem volgens 9 : 3 : 3 : 1 plaats te grijpen.
   Tot steun van bovenvermelde opvatting kunnen wij hog op eenige
  verdere punte~l wijzen. De strepingsfactor heeft een verbreiding
  door een groot aantal rassen, waarvan naast de kievitsboonen de
  
  TJEBBE.% KOO1MAN, ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN BIJ BOONEN.
  31
  
  zoogenaamde Hinrichs Reuzenboonen de'gewoonste zijn. A! deze
  rassen, voorzoover ons bekend, hebben gestreepte peulen. Echter
  blijkt hier ook, dat gestreeptheid der peulen niet behoeft samen
  te gaan met gestreeptheid der zaden. Zoo heefi een onzer (T.)
  een ras van zuiver witzadige boonen in cultuur gehad, dat uit
  Hinrichs Reuzen was verkregen, en zeer duidelijk blauwgestreepte
  peulen had. In geheel witte boonen znu dus ook een in beginsel
  ~n o p peul ~n op zaadhuid werkende strepingsfactor aanwezig
  kunnen zijn, zonder effect in de zaadhuid, terwijl in de peal een
  pigment voorkomt, waarop de strepingsfactor zijn werking wel
  zichtbaar maakt.
  Wij hebben gemeend, bovenstaande poging tot verklaring der
  feiten uitvoerig te moeten weergeven, daar zij de eenig plausibele
  is, zoolang men vasthoudt aan het monohybriede karakter der
  splitsing in F 2. Per slot van rekening zijn wij echter, gelijk wij
  boven reeds in het kort aanduidden, van deze interpretatie afgestapt.
  Behalve toch, dat zij ontegenzeggelijk zeer ingewikkeld is, heeft
  de uiteengezette verklaring verscheidene groote bezwaren. Zij staat
  of valt ten eerste met de hypothese, dat inderdaad ~ n z e l f d e
  strepingsfactor de streping van zaadhuid ~n peul beheerscht, en
  het komt ons voor, dat deze hypothese niet door voidoende feitenmateriaal wordt ondersteund. Het optreden van de zwak geteekende
  peulen bij de bruine boonen in F 2 laat zich zeer ongedwongen
  ook op andere wijze verklaren.
   Ten tweede is her voor ons in tverband met onze ervaringen
  over de zaadhuidkleuren in her algemeen, vrij: bezwaarlijk, de
  hypostasie van S ten opzichte van B aan te nemen. Deze S toch
  brengt, behalve streping, ook een kleurverandering teweeg en veroorzaakt zelfs een veel zwaardere en intensievere kleuring dan B.
  Ten derde is de kleuring van de F 1 zaden, die behalve dat ze
  bruingemarmerd zijn op chamois fond, de typische kievitsboonkleur vertoonen alleen op gedeelten van de bruingekleurde velden,
  niet dan gewrongen te verklaren, wanneer men aanneemt, dat B
  epistatisch is over S.
  Ten vierde valt bet moeiliik, de aanwezigheid van S in de
  bruine boonen vot te houden, sedert in de vele andere kraisingen
  van deze soort met vormen zonder B e n zonder S, zooals die
  door verschillende onderzoekers zijn uitgevoerd, nooit een actief
  
  32 TJEBBES, KOOIMAN~ ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN
  
  BIJ BOONEN.
  w o r d e n van S is geconstateerd. In het d o o r KOOIMAN voor zijn
  dissertatie [3] gebruikte materiaal, waarvan de eene s t a m o u d e r
  dezelfde r e i n e linie van b r u i n e b o o n is (K n ~ 3), die wij voor onze
  kruising met kievitsboon gebruikten, zijn talriike v o r m e n z o n d e r
  B, m a a r bij geen dezer is streping van de zaadhuid w a a r g e n o m e n ,
  wat toch het geval had m o e t e n zijn, indien in de b r u i n e boon S.
  door B bedekt, aanwezig ware.
   Op grond van deze feiten en overwegingen, w a a r v a n vooral
  1~ en 4 ~ k l e m m e n , k u n n e n wij niet accepteeren, dat b r u i n e boon
  en kievitsboon den factor S g e m e e n h e b b e n.
  E v e n m i n k u n n e n wij a a n n e m e n (zooals wij in een vroegere publicatie [1] wel h e b b e n gedaan) dat in de kievitsboon de factor B
  voorkomt, waarop dan S e e n chemische werking zou uitoefenen.
  Wij achten het namelijk onomstootelijk b e w e z e n , dat de marmeriag in b r u i n e kleur, die de Fl-zaadhuid van o n z e kruising
  vertoont, veroorzaakt wordt d o o r hetorozygotie van d e n chromogeenfactor B, en dat de k i e v i t s b o o n derhalve B mist.
   Wij h e b b e n hier dus twee rassen, die in m i n s t e n s twee factoren
  v e r s c h i l l e n : Bruine boon BBss, eta kievitsboon bbSS, m a a r bij de
  kruising waarvan toch een zuivere 1 : 2 : 1-- splitsing in F 2 wordt
  verkregen. D i t n u is alleen mogel#k, w a n n e e r de f a c t o r e n B e n S
  e l k a n d e r v o l k o m e n afstooten. Er w o r d e n dan slechts gameten Bs
  en bS gevormd, waartusschen de volgende c o m b i n a t i e s mogelijk zijn :
  Bs • Bs = BBss ~-- b r u i n e b o o n
  1
  Bs • bS =
  bS • Bs =
  bS X bS =
  
  BbSs ~ b a s t a a r d t y p e van FI~ 2
  BbSs =
  ,,
  ,,
  bbSS --= k i e v i t s b o o n
  1
  
  -t
  
  ZooMs men ziet is her resultaat hetzelfde, als w a n n e e r de beide
  o u d e r r a s s e n slechts in 1 factor verschilder~ en kloppen d e gevonden feiten op de meest v o l k o m e n wijze met de hypothese. Wij
  aarzelen dan ook niet in dit geval de overigens tamelijk zeldzame
  absolute afstooting als de m e e s t b e v r e d i g e n d e v e r k l a r i n g aan te
  nemen.
   De aard van den factor S moet dan echter een geheel andere
  zijn, d a n die, welke wij hem o o r s p r o n k e l i j k h e b b e n toegeschreven.
   S kan dan niet zijn een c h e m i s c h op B i n w e r k e n d e factor, daar
  hij juist daar werkt, waar B ontbreekt. O f S misscbien opgevat
  moet w o r d e n als een c h r o m o g e e n , dat op een af a n d e r e manier
  
  TJEBBES~ KOOIMAN, ERFELIJKHEID$ONDERZOEK1NGEN BIJ BOONENI 33
  g e k o p p e l d is aan d e streping, is m o e i l i j k uit te m a k e n bij onze
  t e g e n w o o r d i g e o n v o l l e d i g e k e n n i s . . Wij h e b h e n e c h t e r ~ r e e d s e e n
  aanvang g e m a a k t met een s e r i e p r o e v e n w a a r d o o r wii d e n factor
  Snader
  h o p e n te l e e r e n k e n n e n . R e e d s nu k u n n e n wii m e d e deelen, dat v o o r z o o v e r wii k u n n e n nagaan, geen b o o n e n s o o r t e n
  b e k e n d ziin, w i e r z a a d h u i d de w i j n r o o d e kleur d e r k i e v i t s b o o n e n strepen als effen kleur vertoont, en e v e n m i n g e s t r e e p t z a d i g e
  b o o n e n s o o r t e n , waarvan de strepen d e k l e u r van b r u i n e b o o n e n
  hebben.
   R6sum6.
  Le c r o i s e m e n t du haricot d e Prague stri6 nain avec haricot brun
  clair nain de H o l l a n d e avait donn6 un r6sultat a s s e z bizarre, la
  F 2 ne m o n t r a n t que les deux t y p e s des p a r e n t s et le type b~tard
  i n t e r m 6 d i a i r e de la F1, dans la p r o p o r t i o n de l : l : 2 . L a t r o i s i ~ m e
  g6n6ration a confirm6 ces r6sultats, les haricots b r u n s ne d o n n a n t
  que d e s bruns, les haricots de P r a g u e ne d o r m a n t que d e s haricots
  de Prague et les d e s c e n d a n t s d e s t y p e s i n t e r m 6 d i a i r e s se dividant
  en 1 brun, 1 d e Prague, 2 i n t e r m 6 d i a i r e s.
  N o t r e p r e m i 6 r e p e n s 6 e a y a n t 6t6 que c'6tait une s6gr6gation
  mend61ienne m o n o h y b r i d e typique E1J nous a v o n s pourtant 6t6
  forc6s de c h a n g e r notre opinion.
   En face d e s r6sultats de K o o i m a n E3] et d ' a u t r e s nous c r o y o n s
  que la peau m a r b r 6 e n o n - c o n s t a n t e de la F 1 est caus6e p a r 1'6tat
  h6t6rozygotique du facteur c h r o m o g 6 n e B d e s h a r i c o t s bruns. Ce
  facteur-l~ ne peut alors se t r o u v e r duns les h a r i c o t s de Prague.
  9 Or, les haricots bruns, crois6s avec plusieurs autres vari6t6s sans
  B ni S n ' a y a n t jamais donn6 d e s f o r m e s strie6s c o m m e les haricots
  d e P r a g u e il uous parait i m p o s s i b l e que les h a r i c o t s bruns pourraierlt p o s s 6 d e r S duns l'6tat c r y p t o m 6 r i q u e (cach6 p a r B).
  La seule solution plausible qui reste est d ' a d m e t t r e que les haricots b r u n s s o n t BB ss et les haricots de Prague stri6s b b SS, diff6rant en deux facteurs, mats que ces facteurs B e t S se ripulsent
  m u t u e l l e m e n t d'une manidre absolue.
   C e t t e h y p o t h 6 s e inclut qu' a u c u n e autre gam6te n ' e s t form6e que
  B s et b S et que les c o m b i n a i s o n s suivantes sont les s e u l e s possibles:
  Genetica III.
  3
  
  34 TJEBBES~ KOOIMAN; ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN BIJ BOONEN.
  1 BB ss (haricot b r u n )
  2 Bb Ss (type b~.tard c o m m e la F1)
  1 bb SS (haricot de Prague).
  Ce r6sultat qui, s a n s ~tre une s6gr6gation m o n o h y b r i d e , en a
  tout /t fait l'air, e s t c o n f o r m e aux faits.
  N o u s n' h 6 s i t o n s d o n c pas d ' a c c e p t e r , d a n s ce cas, la r6pulsion
  a b s o l u e d e s deux factenrs B e t S.
  H u i z e n , Mei 1920.
  V.
  A N A L Y S E E E N E R S P O N T A N E K R U I S I N G VAN D E
  STOK-KIEVITSBOON.
   De s t o k - k i e v i t s b o o n v e r t o o n t z e e r veel p u n t e n van o v e r e e n k o m s t
  met de stam-kievitsboon, e n is d a a r a a n , wat kleur en t e e k e n i n g
  van de z a a d h u i d betreft, p r a k t i s c h gelijk, dus ook w i j n r o o d gestreept op c h a m o i s fond.
   Als nauw v e r w a n t w o r d t in her b e k e n d e boek van DENAIFFE,
  ,,Les H a r i c o t s " , een ras o p g e g e v e n , dat in de plaats d e r w i j n r o o d e
  streping blauwe streping heeft. Dit ras (met enkele a n d e r e ) is in
  o n z e cultures ontstaan nit eeri s p o n t a n e kruising van de stokk i e v i t s b o o n . Een b e d van l a a t s t g e n o e m d e s o o r t stond naast e e n
  tamelijk g r o o t veld, b e t e e l d met een z u i v e r witte s t a m b o o n , d i e
  d o o r e e n o n z e r (T.) v e r k r e g e n was uit de z.g. H i n r i c h s R e u z e n.
   b o o n e n . Her k o m t ons, o o k in v e r b a n d met de v e r d e r o p te verm e l d e n splitsingen, a l l e r w a a r s c b i j n l i j k s t voor, dat d e b e d o e l d e
  s p o n t a n e kruising o n t s t a a n is d o o r i n s e c t e n b e s t u i v i n g van een
  s t o k k i e v i t s b o o n e n b l o e m met stuifmeel van g e n o e m d e n witten v o r m ,
  die wij , H a a g s c h e witte b o o n " h a d d e n g e d o o p t . In her jaar, v o l g e n d
  op datgene, waarin o n z e s t o k k i e v i t s b o o n e n naast bet witte ras
  h a d d e n gestaan, v o n d e n wii o n d e r d e n a k o m e l i n g e n van ~ n plant
  een drieml, dat als volgt a f w e e k :
  Stokkievitsboon :
  Afw~'kende planten:
  bloemklenr:
  licht Ilia
  violet
  peul :
  rood gestreept donkerblauw gestreept
  zaadhuid :
  wijnrood gestreept
  blauwzwart gestreept
  O v e r i g e n s w a r e n de p l a n t e n uiterlijk g e h e e l als stokkievitsb o o n e n , b e h a l v e dat d e kleur d e r b l a d e r e n iets d o n k e r d e r groen w a s.
   Van ~6n d e z e r planten, die wij gevoegelijk ais de F 1 e e n e r
  
  TJEBBES, KOOIMAN, ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN BIJ 'BOONEN. 35
  
  kruising kunnen beechouwen, werden 50 zaden bewaard en daarvan in 1919 48 uitgezaaid. Zooals te verwachten was, trad een
  spliteing op in vele eigenechappen, ale groeiwiize, bladkleur, bloemkleur, peulvorm en -kleur, zaadvorm, .grootte en opbrengs), kleur
  en teekening van de zaadhuid en fijd van rijping. Wij zullen one
  in dit artikel b e p e r k e n tot de kleuren van bloem, peul en zaadhuid.
  doch willen voor de volledigheid niet onvermeld laten, dat de 46
  F2-planten, die tot waedom kwamen, zich wat betreft hun groeiwijze lieten verdeelen in:
  13 stamboonplanten
  33 stokboonplanten.
  Bij de cultuur van de F~, waarover verder uitvoerigerzal worden
  gehandeld, bleken de stamboonplanten uitsluitend stamboonen tot
  nakomelingen te hebben, (erwijl van de 33 stokboonplanten 11
  conetante klimmende families voortbrachten en 22 spliteten in
  stare- en etokboonen in de verhouding van ongeveer 1 : 3 . Hieruit
  blijkt voldoende, dat de andere ouderplant van onze krnieing een
  stamboon is geweest, die zich, war de wijze van groeien betreft,
  slechts in 1 factor van de stokkievitsboon heeft onderscheiden.
  44 F2-planten leverden rijiJe zaden. Bij deze waren de kleuren
  van bloem, peul en zaadhuid ale volgt verdeeld:
  Bloemkleur: wit 11, lichtlila 10, violet 23.
  Peul: donker blauw geetreept 23; zwakblauw 8; rood 10, zwak
  rood 3.
  Zaadhuid: wit 11, zwart, blauw, grijs etc. gestreept 28, roodge.
  etreept 5.
  Hierbij valt op te merken, dat de I1 wi(zadige planten dezelfde
  zijn ale de witbloemige, en dat deze 6f zwak blauw (8) bf zwak
  rood (3) geetreepte peulen hadden. Voorts zijn de 10 lichtlila.
  bloemige planfen dezelfde als de I0 met roodgestreepte peulen.
   Wij konden hieruit afleiden 1~ dat de gekleurdzadige planten
  iete bezitten, dat aan de witzadige ontbreekt, en dat dit gemis
  daar tevens de bloem ongekleurd en de peul zwakgekleurd doer
  zijn en 2 ~ dat roode peulstreping met lichtlila bloem, blauwe peuletreping met violette bloem gepaard gaat.
  Op eenig verband tueschen kleur van peul en kleur van zaadhuid
  echenen de verkregen F2 reeultaten niet te wijzen.
  Bij de eerste bewerking van deze F 2 werden de zaden verdeeld
  
  36 TJEBB~8, KOOIMAN, ERFELI.]KHEIDSONDERZOEKINGEN
  
  BI3 BOONEN.
  in wit, blauw etc. g e s t r e e p t en r o o d etc. g e s t r e e p t , en v o n d e n wij
  de v e r h o u d i n g 11 : 28 : 5, d i e d u i d e l i j k wijst op een t w e e f a c t o r e n splitsing met v o l k o m e n d o m i n a n t i e volgens 4 : 9 : 3. De g e v o n d e n
  getallen, o m g e r e k e n d op X ~ 16 zijn : 4 : 10.18 : 1.82 en
  de verwachting is theoretisch
  4 :
  9 : 3
  met
  een w a a r s c h i i n l i j k e fout van resp. +
  1,04 1,19 0,94.
   De afwijking v o o r d e g r o e p r o o d g e s t r e e p t is daarbii wat groot,
  3--1,82
  m a a r loch niet m e e r dan - - cr ~ - 1,26 ~, w a a r a a n d u s geen
  0,94
  e s s e n t i e e l e b e t e e k e n i s kan w o r d e n gehecht. De g e v o n d e n kleurverd e e l i n g kan d e r h a l v e v e r k l a a r d w o r d e n d o o r d e a a n n a m e van twee
  factoren w a a r v a n de e e n e de r o o d e streping d e r stokkievitsboonz a d e n v e r o o r z a a k t , en de a n d e r , alleen o n w e r k z a a m , in d e a n d e r e
  o u d e r aanwezig, d e z e r o o d e kleur in een z w a r t e of b l a u w e kan
  veranderen.
   De peulen van alle 44 planten d e r F 2 w a r e n gestreept, en wel,
  zooals boven reeds vermeid
  bij 23 planten blauwgestreept, ( s a m e n g a a n d e m e t violette bloemkleur en g e k l e u r d e zaden)
  bij 10 planten r o o d g e s t r e e p t ( s a m e n g a a n d e met licht lila b l o e m k l e u r
  en g e k l e u r d e z a d e n)
  bii 8 planten z w a k btauw g e s t r e e p t ( s a m e n g a a n d e m e t witte
  b l o e m k t e u r en o n g e k l e u r d e zaden)
  bij 3 planten zwak r o o d g e s t r e e p t ( s a m e n g a a n d e met witte bloemkleur en o n g e k l e u r d e zaden).
   O o k d e z e splitsing wijst op een t w e e f a c t o r e n c o m b i n a t i e , en wel
  eerie v o l g e n s 9 : 3 : 3 : 1. D e g e v o n d e n getallen, op ~ 1 6
  zijn:
  blauw 8,36 : z w a k b l a u w 2,82 : r o o d 3,64 : z w a k r o o d 1,09.
   Verwachting 9 + 1 , 1 9
  9
  3+0,94
  : 3+0,94
  : 1+0,58
  met z e e r v o l d o e n d e o v e r e e n s t e m m i n g . De g e v o n d e n v e r d e e l i n g kan
  dus v e r k l a a r d w o r d e n d o o r de a a n n a m e van twee factoren, waarvan de eerste de peulen, w e l k e d o o r een in alle i n d i v i d u e n aanwezige grondfactor z w a k r o o d zijn gestreept, d o n k e r r o o d g e s t r e e p t
  maakt, De t w e e d e v e r a n d e r t d e z e kleuren in z w a k b l a u w en donkerblauw. E e r s t g e n o e m d e is in de s t o k k i e v i t s b o o n a a n w e z i g en is
  d e z e l f d e als de b o v e n g e n o e m d e factor v o o r w i i n r o o d e z a a d h u i d streping, terwijl hij t e v e n s d e kleur d e r b l o e m e n lichtlila d o e t z i i n.
   De t w e e d e m o e t in d e a n d e r e o u d e r s o o r t aanwezig zijn g e w e e s t
  
  TJEBBES, KOOIMAN~ E R F E L I J K H E I D S O N D E R Z O E K I N G E N
  
  BIJ B O O N E N.
  37
  
  (die d e r h a l v e z w a k b l a u w g e s t r e e p t e peulen m o e t h e b b e n ) e n oefent
  op de b l o e m k l e u r zOodanigen i n v l o e d nit, dat d e z e van lichtlila
  violet wordt.
   H e t lag nu v o o r de hand, aan te nemen, dat d e z e b l a u w k l e u r e n d e
  factor d e r p e u l e n ook d e z e l f d e zou zijn als de z w a r t k l e u r e n d e
  factor van de z a a d h u i d. Dit is e c h t e r g e e n s z i n s bet geval, z o o a l s
  blijkt nit de g e v o n d e n cijfers, die hier vo|gen. Van de 23 planten
  m e t b l a u w g e s t r e e p t e p e u l e n h a d d e n 19 zwart etc. gestreepte, en
  4 r o o d g e s t r e e p t e z a d e n ; terwijl van de 10 planten met roodges t r e e p t e peulen er 9 waren met z w a r t etc. gestreepte, en 1 m e t
  r o o d g e s t r e e p t e z a d e n. De factor, die de p e u l s t r e p i n g blauw d o e t
  zijn kan op grond van d e z e getailen niet v o o r d e z e l f d e w o r d e n
  aat~geZien als die welke d e z a a d h u i d s t r e p i n g een blauwe, zwarte
  etc. kleur geeft.  N a d a t wij de b e s t u d e e r i n g van dit geval h i e r m e d e b a d d e n afgesloten, is een onzer, TJEBBES, in de g e l e g e n h e i d geweest, ten eerste
  om her F 2 m a t e r i a a l aan een n a u w k e u r i g e r o n d e r z o e k te o n d e r w e r p e n , en om v e r v o l g e n s van op ~ n na alle 44 h u m m e r s eene,
  zij h e r dan o o k vrij kleine, d e r d e g e n e r a t i e te k w e e k e n en in het
  o n d e r z o e k op te nemen. D a a r dit o n d e r z o e k in vele opzichten
  een h e l d e r d e r licht werpt op ons o n d e r w e r p , dan de b e s t u d e e r i n g
  van de F2, gelijk die b o v e n gegeven w e r d , in staat was te doen,
  moge d a a r v a n h i e r o n d e r , t e n vervolge o p her v o o r g a a n d e d o o r
  den g e n o e m d e een kort verslag w o r d e n uitgebracht.
  