title: Een korte geschiedenis van wiskundige populatiedynamica. , 164 p., 2022, 979-10-343-6356-8. &#x27E8;hal-03551687&#x27E9;
text: Met deze achtergrond ging Song Jian in 1978 naar Helsinki voor een congres van de International Federation of Automatic Control. Hij merkte daar dat sommige onderzoekers in Europa hadden geprobeerd de controletheorie toe te passen op bevolkingsproblemen met het idee dat een strikte geboortebeperking uiteindelijk de catastrofes zou kunnen voorkomen die in het rapport over De grenzen aan de groei waren aangekondigd. Terug in China richtte hij Hoofdstuk 25 147 een klein team op, bestaande uit zijn collega Yu Jingyuan en de computerdeskundige Li Guangyuan, om dit soort wiskundige modellering toe te passen op gegevens betreffende de Chinese bevolking. In die tijd was er nauwelijks wetenschappelijke communicatie tussen China en de rest van de wereld. Het team herontwikkelde de vergelijkingen die de evolutie van de leeftijdsstructuur van een bevolking beschrijven, op dezelfde manier als Lotka en McKendrick hadden gedaan (zie de hoofdstukken 10 en 16). Met behulp van een continu-tijd model, noem • P(x,t) de populatie van leeftijd x op tijdstip t; • m(x) de sterfte op leeftijd x; • P0 (x) de leeftijdsstructuur van de bevolking op tijdstip t = 0; • b(t) de totale vruchtbaarheid van vrouwen op tijdstip t, d.w.z. het gemiddelde aantal kinderen dat een vrouw tijdens haar leven zou krijgen indien de leeftijdsspecifieke vruchtbaarheid zou blijven wat zij op tijdstip t is; • f het aandeel van vrouwelijke geboorten; • h(x) de kansverdeling van de leeftijd van de moeder bij de geboorte R van een kind ( 0+∞ h(x) dx = 1). Met deze notaties en hypothesen kan de evolutie van de leeftijdsstructuur gemodelleerd worden door de partiële differentiaalvergelijking ∂P ∂P (x,t) + (x,t) = −m(x) P(x,t), ∂t ∂x met de beginvoorwaarde P(x, 0) = P0 (x) en de randvoorwaarde Z +∞ h(x) P(x,t) dx, P(0,t) = b(t) f 0 waarbij b(t) de parameter is die moet worden gecontroleerd. Als de totale vruchtbaarheid van vrouwen constant is en boven de kritische drempel Z +∞ R ∗ − 0x m(y) dy b = 1/ f h(x) e dx, 0 dan neemt de bevolking exponentieel toe. Dit criterium lijkt op dat van Lotka met de formule (10.2). Het team van Song Jian beschouwde ook de tijdsdiscrete versie van het model, die gelijkaardig is aan het model van Leslie (zie 148 hoofdstuk 21). Zij Pk,n de bevolking van k jaar in jaar n. Stel op dezelfde wijze mk, bn en hk voor. Dan is
  
  Pk+1
  
  ,
  
  n+1 = (1 − mk ) Pk,n
  
  ,
  
  P0,n+1 = bn f ∑ hk Pk,n. k0 Op basis van steekproefenquêtes kennen we het sterftecijfer mk (figuur 25.2a), het aandeel van de vrouwelijke geboorten f ≈ 0,487, de leeftijdsverdeling van de moeders hk (figuur 25.2b), de beginvoorwaarde Pk,0 die de leeftijdsstructuur van de bevolking is in 1978 (figuur 25.3a) en het variëren van de totale vruchtbaarheid b (constant verondersteld tijdens elke simulatie), kon het team van Song Jian demografische projecties maken voor hun land met een tijdshorizon van honderd jaar, van 1980 tot 2080 (figuur 25.3b). Gezien de vereiste duizenden optellingen en vermenigvuldigingen (jaar n varieert tussen 0 en 100 jaar, leeftijd k tussen 0 en 90 jaar), was een computer noodzakelijk. In die tijd hadden in China slechts weinigen toegang tot dergelijke apparatuur, behalve degenen die voor het leger werkten. Song Jian, een vooraanstaand expert in raketgeleiding, was één van hen.
  
  0.1 0.3 0.2 0.05 0.1 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 15 20 25 30 35 40 45 50
  
  Figuur 25.2: (a) Sterfte (per jaar) als functie van de leeftijd in 1978. (b) Afgevlakte vorm van de vruchtbaarheid (per jaar) als functie van de leeftijd in 1978. Uit de prognoses bleek dat zelfs indien China zijn vruchtbaarheidscijfer van 1978 van b = 2,3 kinderen per vrouw zou handhaven, wat net boven de kritische drempel ligt die op b∗ = 2,19 wordt geschat, de bevolking zou toenemen van 980 miljoen in 1980 tot 2,12 miljard in 2080. Maar China gebruikte reeds bijna al het land dat voor landbouw kon dienen. Het had zelfs de neiging een deel van dit land te verliezen door woestijnvorming en verstedelijking. Hoe kan een dergelijke bevolking worden gevoed als de vooruitgang
  
  Hoofdstuk 25 149 5 30 4 20 3 2 10 1 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 1980 2000 2020 2040 2060 2080
  
  Figuur 25.3: (a) Leeftijdspiramide in 1978. Horizontale as: leeftijd. Verticale as: bevolking (in miljoenen). (b) Demografische projecties (in miljarden) volgens verschillende hypothesen over het gemiddelde aantal kinderen per vrouw. Van onder naar boven: b = 1,0; 1,5; 2,0; 2,3; 2,5; 3,0. in landbouwopbrengsten niet voldoende is? Het is
  
  dezelfde 
  
  vraag
  
  die
  
  Malthus twee 
  
  eeuwen eerder had gesteld. Met een vruchtbaarheid van b = 3,0 in 1975 zou de bevolking in 2080 zelfs 4,26 miljard kunnen bereiken. Met b = 2,0 zou de bevolking rond het jaar 2050 een maximum van 1,53 miljard bereiken alvorens lichtjes te beginnen afnemen. Met b = 1,5 zou rond 2030 een maximum van 1,17 miljard worden bereikt. Met b = 1,0 zou het maximum slechts 1,05 miljard bedragen en rond 2000 worden bereikt. In die hypothese zou de bevolking pas tegen 2025 opnieuw het niveau van 1978 bereiken. Het meest verrassende van dit werk waren de praktische gevolgen, in feite van ongeëvenaard belang in de geschiedenis van de mathematische populatiedynamica. Li Guangyuan toonde de resultaten van de simulaties van het team in december 1979 tijdens een symposium over bevolking in Chengdu, provincie Sichuan2. In januari 1980 publiceerden Song Jian, Yu Jingyuan en Li Guangyuan deze resultaten in een Chinees economisch tijdschrift, waarbij zij overigens pleitten voor een één-kind-beleid. Zij stuurden hun artikel - Een rapport over kwantitatief onderzoek naar de kwestie van China’s bevolkingsontwikkeling - naar China’s topwetenschapper Qian Xuesen, die het met aanbeveling doorstuurde naar het hoofd van de administratie voor geboorteplanning. De resultaten van Song Jian’s team maakten een diepe indruk op de meeste politieke leiders. Deze waren reeds overtuigd van de noodzaak van een verhoogde geboortebeperking ondanks wat Marx had ge
  
  2 Hier en hieronder vatten wij het gedetailleerde verslag van Susan Greenhalgh samen [1,2]. 150 schreven (zie hoofdstuk 5) maar aarzelden nog over het niveau van de controle. In februari 1980 stelden de Staatsraad en het Centraal Comité van de Partij voor de Chinese bevolking een streefcijfer van 1,2 miljard vast voor het jaar 2000.
  
  In maart 1980 werden de resultaten van Song Jian’s team gepubliceerd in het Volksdagblad (Rénmín Rìbào). In april onderzocht een commissie van politieke leiders en bevolkingsdeskundigen de gevolgen van de bevolkingsgroei voor het milieu en de economie en concludeerde dat een één-kind-beleid noodzakelijk was om het door Deng Xiaoping gestelde doel voor het inkomen per hoofd van de bevolking in het jaar 2000 te bereiken. Het beleid werd officieel in september van datzelfde jaar en een open brief waarin het aan de bevolking werd uitgelegd, werd gepubliceerd op de eerste pagina van het Volksdagblad. In 1983 zullen er nog steeds veel ongeoorloofde geboorten zijn. Besloten werd dat van elk echtpaar dat reeds twee kinderen had, een lid zou worden gesteriliseerd en dat elke verboden zwangerschap zou worden afgebroken. Vanaf 1984 mochten paren op het platteland met slechts één dochter echter toch een tweede kind krijgen. Het éénkindbeleid duurde tot het jaar 2015. De laatste jaren werden enkele aanpassingen doorgevoerd: als in een koppel zowel de man als de vrouw alleenstaande kinderen waren, dan mochten ze twee kinderen krijgen. De repressieve maatregelen tegen paren met meer dan één kind waren hard: overheidsambtenaren konden hun baan verliezen, er moest een dure boete worden betaald om de administratieve papieren te krijgen voor het onderwijs van een tweede kind, enzovoort. Kortom, het is moeilijk om in de geschiedenis van de wiskundige modellering nog een voorbeeld te vinden met zo’n sterke sociale impact. Natuurlijk was het werk van Song Jian en zijn medewerkers slechts een van de elementen die hebben geleid tot de keuze van het één-kind-beleid. Maar het lijkt een belangrijke rol te hebben gespeeld. Zoals in de vorige hoofdstukken kan de rol van wiskundige modellering een punt van zorg zijn. Uitgaande van een reële situatie wordt een model gebouwd. Dit kan wiskundig worden geanalyseerd of gesimuleerd met een computer. Men kan dan begrijpen hoe het model zich gedraagt wanneer bepaalde parameters variëren. De wiskunde zegt echter niet of het model een getrouwe weergave van de werkelijkheid is. Sommige zeer belangrijke aspecten kunnen verwaarloosd zijn. Sommige modellen bevatten ook een objectieve functie, bijvoorbeeld de Chinese bevolking onder de 1,2 miljard houden. De wiskunde zegt niet of deze doelstelling adequaat was3. De bevolking werd in het jaar 2000 geschat op 1,264 miljard. Het inkomen per hoofd van de bevolking is tussen 1980 en 2000 ongeveer gestegen van 200 naar 1.000 dollar. Tegelijkertijd is de sekseverhouding extreem in het voordeel van jongens geworden, voornamelijk door sekseselectieve abortus. In 1980 was Song Jian ook coauteur van de nieuwe editie van het boek Technische Cybernetica van Qian Xuesen, de „vader” van het Chinese ruimtevaartprogramma. Daarna bekleedde hij verschillende politieke functies op hoog niveau: vice-minister en hoofdwetenschapper-ingenieur van het Ministerie van Lucht- en Ruimtevaart (1981-1984), lid van het Centraal Comité van de Chinese Communistische Partij (1982-2002), voorzitter van de Staatscommissie voor Wetenschap en Technologie (1985-1998), Staatsraadslid (19861998) enzovoort. Hij publiceerde ook twee andere boeken die in het Engels zijn vertaald: Bevolkingsbeheersing in China (1985, met Tuan Chi-Hsien en Yu Jingyuan) en Bevolking Systeem Controle (1988, met Yu Jingyuan). Deze boeken ontwikkelen de theorie van optimale controle toegepast op populatiedynamica. Song Jian werd in 1991 verkozen tot lid van de Chinese Academie van Wetenschappen en in 1994 tot lid van de Academie van Ingenieurs, waarvan hij van 1998 tot 2002 voorzitter was. Verdere lectuur
  
  1. Greenhalgh, S.: Missile science, population science: The origins of China’s one-child policy. China Q. 182, 253–276 (2005) 2. Greenhalgh, S.: Just One Child, Science and Policy in Deng’s China. University of California Press (2008) 3. Meadows, D.H., Meadows, D.L., Randers, J., Behrens, W.W.: The Limits to Growth, A Report for the Club of Rome’s Project on the Predicament of Mankind, 2nd edn. Universe Books, New York (1974) 4. Song, J.: Selected Works of J. Song. Science Press, Beijing (1999) 5. Song, J.: Some developments in mathematical demography and their application to the People’s Republic of China. Theor. Popul. Biol. 22, 382–391 (1982) 6. Song, J., Yu, J.: Population System Control. Springer (1988)
  
  Hoofdstuk 26 Enkele hedendaagse problemen
  
  In dit hoofdstuk wordt een kort overzicht gegeven van enkele hedendaagse problemen op het gebied van de mathematische populatiedynamica: de vergrijzing van de bevolking in de demografie; opkomende ziekten (AIDS, SARS, door vectoren overgebrachte ziekten) en het vaccinatiebeleid in de epidemiologie; het visserijbeleid in de ecologie; de verspreiding van genetisch gemodificeerde organismen in de populatiegenetica. De gespecialiseerde instellingen die in Frankrijk aan de modellering van deze problemen werken, worden vermeld. Ook wordt de nadruk gelegd op verschillende aspecten van het onderzoek. In de demografie heeft zich de laatste decennia een betrekkelijk nieuw probleem aangediend: de vergrijzing van de bevolking. Dit probleem houdt niet alleen Frankrijk bezig (fig. 26.1), maar ook vele andere Europese landen en Japan. Vergrijzing heeft belangrijke economische en sociale gevolgen: pensioenstelsels, immigratiebeleid, enz. In Frankrijk worden door het Nationaal Instituut voor Demografische Studies (INED) en het Nationaal Instituut voor Statistische en Economische Studies (INSEE) mathematische modellen ontwikkeld om het vergrijzingsfenomeen te analyseren. Een van de moeilijkheden bij demografische prognoses is het feit dat de geboortecijfers in de loop van de tijd aanzienlijk kunnen variëren zonder dat dit zelfs maar tien jaar vooruit te voorzien is. Dit is met name opvallend wanneer men teruggaat naar de prognoses die in 1968 zijn gemaakt voor de Franse bevolking in 1985: deze prognoses hadden de daling van het geboortecijfer die zich in de jaren zeventig voordeed, niet voorzien. Het zou interessant zijn een overzicht te geven van alle op wiskundige modellen gebaseerde voorspellingen die onjuist bleken te zijn, met name die welke weerklank hebben gevonden in de media. Dit zou een tegenwicht vormen voor de indruk van „vooruitgang” die dit boek wekt, een indruk die de lezer wellicht al verdacht voorkwam na het lezen van het hoofdstuk over het Chinese één-kind-beleid. Wat dit laatste onderwerp betreft, is thans een nieuw probleem aan de orde: hoe kan het beleid worden afgezwakt om de in de komende decennia verwachte snelle vergrijzing te voorkomen. Ook hier dragen wiskundige modellen bij tot het debat. In de epidemiologie is van de nieuwe problemen die zich in de laatste drie decennia wereldwijd hebben aangediend, de ontwikkeling van de AIDS- stuk
  
  Figuur 26.1: Bevolkingspiramide van Frankrijk op 1 januari 2010. Bron: www.insee.fr. epidemie in het bijzonder opvallend. Sommige modellen proberen de toekomst van de epidemie in recenter besmette landen zoals Rusland, India of China te voorspellen. Het is echter moeilijk te voorspellen of de epidemie zal vertragen zoals in West-Europa en Noord-Amerika of dat zij een belangrijk percentage van de bevolking zal bereiken zoals in sommige landen ten zuiden van de Sahara. Andere opkomende ziekten zoals Ebola in Afrika, WestNijlkoorts in Noord-Amerika, SARS (Severe Acute Respiratory Syndrome), vogelgriep, chikungunya of H1N1-griep (Mexicaanse griep) zijn alle onder de loep genomen met wiskundige modellen, zij het met weinig succes. Voor SARS was een moeilijkheid bij de modellering dat de epidemie relatief beperkt bleef binnen elk land, maar zich zeer snel van land tot land kon verspreiden (Hong Kong en China, Singapore, Canada...). Het willekeurige karakter van de epidemiecurves in elk nieuw brandpunt kon niet worden verwaarloosd. Zoals we in de hoofdstukken McKendrick en percolatie hebben gezien, zijn stochastische modellen meestal moeilijker te hanteren. Voor de chikungunya-epidemie die tussen 2005 en 2006 op het eiland Réunion (een Frans overzees gebiedsdeel in de Indische Oceaan) heerste, zijn sommige modellen geïnspireerd op die van Ross voor malaria (zie hoofdstuk 12), aangezien beide ziekten door muggen worden overgebracht. Een belangrijk aspect waarmee rekening moest worden gehouden was de invloed van de seizoensgebondenheid. Tijdens de zuidelijke winter neemt de muggenpopulatie immers af, waardoor de ziekte minder snel wordt overgedragen. Dit blijkt uit fig. 26.2, waarin het aantal nieuwe gevallen is aangegeven dat wekelijks werd gemeld door een klein netwerk van een dertigtal huisartsen dat slechts een fractie van de bevolking van het eiland bestreek. Het netwerk heeft gedurende verscheidene weken in september en oktober 2005 geen nieuwe gevallen geconstateerd, maar de overdracht van de ziekte ging nog 154 steeds door. Wiskundige modellen van de epidemie werden ontwikkeld aan het Nationale Instituut voor Gezondheids- en Medisch Onderzoek (INSERM) en aan het Instituut voor Tropisch Onderzoek (IRD). Ondanks deze modellen kon niemand voorspellen dat de epidemie niet zou uitsterven voor het einde van de zuidelijke winter van 2005, toen zij nog slechts enkele duizenden mensen had besmet. Uiteindelijk is bijna een derde van de bevolking van het eiland besmet geraakt, dat wil zeggen ongeveer 266.000 mensen. Hieruit blijkt, voor zo ver nog nodig, dat het voorspellen van de toekomst van epidemieën vrij moeilijk kan zijn en dat het niet zo gemakkelijk is om in de eerste dagen van een epidemie te onderscheiden of het een kleine of een grote epidemie zal worden. Er kan een parallel worden getrokken met weersvoorspellingen. Dit soort voorspellingen berust tegenwoordig op intensieve computersimulaties van ingewikkelde wiskundige modellen van de oceaan en de atmosfeer. Voorspellingen van meer dan een paar dagen zijn echter niet betrouwbaar.
  
  700
  
  600 500 400 300 200 100 0
  
  2005 2006 Figuur 26.2: De chikungunya-epidemie op het eiland Réunion in 2005–2006. Aantal nieuwe gevallen per week gemeld door een klein netwerk van artsen als functie van de tijd. De eerste kleine piek werd in mei 2005 bereikt, de tweede grote piek in februari 2006. De getallen in deze figuur moeten met ongeveer 67 worden vermenigvuldigd om de werkelijke omvang van de epidemie te krijgen. Bron: www.invs.sante.fr. Vanuit een meer theoretisch oogpunt heeft de chikungunya-epidemie de vraag doen rijzen hoe het begrip basisreproductiegetal R0 moet worden aangepast in modellen die veronderstellen dat de omgeving seizoensgebonden (bv. periodieke) schommelingen vertoont. Zo’n aanpassing is niet zo eenvoudig en dit geeft aanleiding tot enige bezorgdheid over de manier waarop de parameter R0 is gebruikt voor andere epidemieën die door seizoensinvloeden worden beïnvloed, zoals de H1N1-grieppandemie van 2009. Een ander steeds zorgwekkender probleem dat modelleerders hebben trachten te analyseren is dat van de resistentie tegen geneesmiddelen (antibiotica, Hoofdstuk 26 155 antimalariamiddelen). Nog steeds in de epidemiologie is sinds de tijd van Daniel Bernoulli en d’Alembert de terugkerende vraag hoe de kosten en baten tegen elkaar moeten worden afgewogen wanneer de injectie van een vaccin een potentieel risico inhoudt nog altijd omstreden en dat zal wellicht zo blijven naarmate de gevoeligheid voor risico’s verandert. Zo heeft het Franse ministerie van Volksgezondheid, naar aanleiding van bepaalde suggesties dat het vaccin tegen hepatitis B in een zeer klein aantal gevallen ernstige complicaties zou kunnen veroorzaken, in 1998 de vaccinatiecampagne op scholen stopgezet, ook al leek het risico te verwaarlozen in vergelijking met het risico te overlijden na besmetting met het hepatitis B-virus. In de ecologie levert de studie van de dynamiek van vispopulaties nog veel problemen op. Toch wordt zij geacht te dienen als wetenschappelijke basis voor de keuze van vangstquota en andere beperkingen. De overbevissing van de ansjovis in de Golf van Biskaje en van de rode tonijn in de Middellandse Zee zijn slechts twee recente voorbeelden. Aangezien de raming van het visbestand vaak onbetrouwbaar is, moeten modellen die van dergelijke gegevens gebruik maken, met de nodige omzichtigheid worden gehanteerd. In Frankrijk wordt dit soort onderzoek hoofdzakelijk verricht door het Instituut voor Onderzoek van de Zee (IFREMER). Sommige wiskundige modellen hebben ook een rol gespeeld in vroegere besluiten van de Internationale Walvisvangstcommissie. In de populatiegenetica is de verspreiding van genetisch gemodificeerde organismen eveneens een controversieel onderwerp dat sommige onderzoekers hebben geprobeerd te bestuderen met behulp van „reactie-diffusie” modellen die zijn geïnspireerd op die van Fisher (zie hoofdstuk 20). Dit is het gebied van het Nationaal Instituut voor Onderzoek in Agronomie (INRAE). Wat de meer theoretische kant van het onderzoek betreft, kunnen worden vermeld: • de werken over partiële differentiaalvergelijkingen zoals diffusievergelijkingen (zie hoofdstuk 20) of leeftijdsgestructureerde vergelijkingen (zie hoofdstuk 16); • de werken over stochastische modellen met of zonder ruimtelijke dimensie (zie de hoofdstukken 16 en 22), met inbegrip van die over willekeurige netwerken die de verspreiding van epidemieën modelleren en die welke deterministische benaderingen zoeken. Dit type onderzoek wordt voornamelijk uitgevoerd door toegepaste wiskundigen. De laatste jaren zijn aan de Franse universiteiten en andere instellingen voor hoger onderwijs verschillende masteropleidingen in mathematische biologie ingevoerd. 156 Net als andere wetenschapsgebieden wordt de wiskundige studie van de populatiedynamica hoofdzakelijk georganiseerd door: • „geleerde genootschappen”: Nederlandse Vereniging voor Theoretische Biologie (sinds 1970), Vereniging voor Mathematische Biologie (1973), Franstalige Vereniging voor Theoretische Biologie (1985), Japanse Vereniging voor Mathematische Biologie (1989), Europese Vereniging voor Mathematische en Theoretische Biologie (1991) enz. • gespecialiseerde tijdschriften: Acta Biotheoretica (sinds 1935), Bulletin of Mathematical Biology (1939), Mathematical Biosciences (1967), Journal of Mathematical Biology (1974), Mathematical Medicine and Biology (1984), Mathematical Population Studies (1988), Mathematical Biosciences and Engineering (2004), International Journal of Biomathematics (2008) Biomath (2012) enz. • conferenties (jaarlijkse bijeenkomst van de Vereniging voor Mathematische Biologie, Computationele en wiskundige populatiedynamica, Europese Conferentie over Wiskundige en Theoretische Biologie enz.). Er is alleen verwezen naar de elementen die expliciet beweren zich op het raakvlak te bevinden tussen wiskunde en de toepassingen ervan op de populatiedynamica. Maar voor elk specifiek gebied (demografie, ecologie, populatiegenetica, epidemiologie, enz.) kan men soortgelijke elementen vinden met een variabele dosis wiskundige modellering. Tot slot wordt de geïnteresseerde lezer verzocht een kijkje te nemen in de originele artikelen die op het World Wide Web beschikbaar zijn. De adressen staan vermeld in de referenties aan het eind van elk hoofdstuk. Zoals Ronald Fisher ooit over Mendel schreef: „De geschiedenis van de wetenschap heeft veel te lijden gehad van het gebruik door leraren van tweedehands materiaal en de daaruit voortvloeiende uitwissen van de omstandigheden en de intellectuele atmosfeer waarin de grote ontdekkingen van het verleden werden gedaan. Een studie uit de eerste hand is altijd leerzaam en vaak vol verrassingen.”
  
  Verde
  
  re
  
  lectu
  
  ur
  
  1. Bacaër, N.: Approximation of the basic reproduction number R0 for vectorborne diseases with a periodic vector population. Bull. Math. Biol. 69, 1067– 1091 (2007) 2. Levin, S.A.: Mathematics and biology, the interface. www.bio.vu.nl/nvtb/ Afbeeldingen • Pag. 5. Portret van Thomas Murray (ca. 1687) in het bezit van de Royal Society in Londen. Chapman, S.: Edmond Halley, F.R.S. 1656–1742. Notes Rec. R. Soc. Lond. 12, 168–174 (1957) © The Royal Society. • Pag. 11. Portret van Emanuel Handmann (1753) in het bezit van het Kunstmuseum in Basel. Leonhard Euler 1707–1783, Beiträge zu Leben und Werk. Birkhäuser, Basel (1983) • Pag. 17. Portret dat zich ooit in de Sint-Pieterskerk bevond en waarschijnlijk verloren is gegaan tijdens de Slag om Berlijn in 1945. Reimer, K.F.: Johann Peter Süßmilch, seine Abstammung und Biographie. Arch. soz. Hyg
  
  Demogr. 7, 20–28 (1932) • Pag. 23. Portret van Johann Niclaus Grooth (ca. 1750–1755) in het bezit van het Natuurhistorisch Museum in Basel. Speiser, D.: Die Werke von Daniel Bernoulli, Band 2. Birkhäuser, Basel (1982) • Pag. 30. Portret van Maurice Quentin de La Tour (1753) in het bezit van het Louvre in Parijs. • Pag. 33. Portret van John Linnell (1833) in het bezit van Haileybury College, in Engeland. Habakkuk, H.J.: Robert Malthus, F.R.S. (1766-1834). Notes Rec. R. Soc. Lond. 14, 99–108 (1959) • Pag. 37. Gravure van Flameng (1850). Quetelet, A.: Pierre-François Verhulst. Annu. Acad. R. Sci. Lett. B.-Arts Belg. 16, 97–124 (1850) • Pag. 42. Heyde, C.C., Seneta, E.: I. J. Bienaymé, Statistical Theory Anticipated. Springer-Verlag, New York (1977) © Académie des sciences, Institut de France. • Pag. 46. Bateson, W.: Mendel’s Principles of Heredity. Cambridge University Press (1913) • Pag. 51. Pearson, K.: The Life, Letters, and Labors of Francis Galton, vol. 1. Cambridge University Press (1914) • Pag. 51. Portret van Watson in de bibliotheek van Trinity College, Universiteit van Cambridge. Kendall, D.G.: Branching processes since 1873. J. Lond. Math. Soc. 41, 385–406 (1966) • Pag. 57. Archief Alfred J. Lotka. © Princeton University Library. • Pag. 61. Titchmarsh, E. C.: Godfrey Harold Hardy 1877–1947. Obit. Not. Fellows R. Soc. 6, 446–461 (1949) • Pag. 64. Stern, C.: Wilhelm Weinberg. Genetics 47, 1–5 (1962) • Pag. 67. G.H.F.N.: Sir Ronald Ross 1857–1932. Obit. Not. Fellows R. Soc. 1, 108–115 (1933) © The Royal Society. 158 • Pag. 76. Whittaker, E.T.: Vito Volterra 1860– . Obit. Not. Fellows R. Soc. 3, 690–729 (1941) • Pag. 80. Yates, F., Mather, K.: Ronald Aylmer Fisher, 1890–1962. Biog. Mem. Fellows R. Soc. 9, 91–120 (1963) © The Royal Society/Godfrey Argent Studio. • Pag. 84. Yates, F.: George Udny Yule. Obit. Not. Fellows R. Soc. 8,308–323 (1952) • Pag. 92. Heyde, C.C., Seneta, E. (eds.): Statisticians of the Centuries. Springer (2001) • Pag. 102. britannica.com/EBchecked/topic/252257/J-B-S-Haldane © Bassano and Vandyk Studios. • Pag. 109. Hill, W.G.: Sewall Wright, 21 December 1889-3 March 1988. Biog. Mem. Fellows R. Soc. 36, 568–579 (1990) © Llewellyn Studios, Chicago. • Pag. 106. Nybølle, H.C.: Agner Krarup Erlang f. 1. Januar 1878 - d. 3. Februar 1929. Mat. Tidsskr. B, 32–36 (1929) • Pag. 118. Tikhomirov, V.M.: A.N. Kolmogorov. In: Zdravkovska, S., Duren, P.L. (eds.) Golden Years of Moscow Mathematics, 2nd edn., Pag. 101–128. American Mathematical Society (2007) • Pag. 118. I. G. Petrowsky Selected Works Part I. Gordon and Breach, Amsterdam (1996) © Taylor and Francis Books UK. • Pag. 123. Foto door Denys Kempson. Crowcroft, P.: Elton’s Ecologists, a History of the Bureau of Animal Population. University of Chicago Press (1991) • Pag. 126. © Geoffrey Grimmett. • Pag. 132. Charlesworth, B., Harvey, P.: John Maynard Smith, 6 January 1920– 19 April 2004. Biog. Mem. Fellows R. Soc. 51, 253–265 (2005) © The Royal Society. • Pag. 138. © Samuel Schlaefli / ETH Zürich. • Pag. 145. Selected works of J. Song. Science Press, Beijing (1999) © Song Jian. Inhoudsopgave
  
  Inleiding iii 1 De rij van Fibonacci (1202) 1 2 Halley’s sterftetabel (1693) 4 3 Euler en de geometrische groei van populaties (1748–1761) 10 4 Daniel Bernoulli, d’Alembert en de inenting van pokken (1760) 22 5 Malthus en de belemmeringen voor geometrische groei (1798) 33 6
  
  Verhulst en de logistische
  
  
  
  vergelijking
  
  (1838) 37 7
  
  Bienaymé en het uit
  
  ster
  
  ven van familienamen
  
  (1845) 42 8
  
  Mendel en erfelijkheid (1865)
  
  46
  
  9 Galton, Watson en het probleem van uitsterven (1873–1875)
  
  50
  
  10 Lotka en de stabiele bevolkingstheorie (1907–1911)
  
  57
  
  11 De wet van Hardy-Weinberg (1908) 61 12 Ross en malaria (1911) 66 13 Lotka, Volterra en het predator-prooi systeem (1920–1926) 72 14 Fisher en natuurlijke selectie (1922) 79 15 Yule en evolutie (1924) 83 16 McKendrick over epidemische modellering (1926–1927) 91 17 Haldane en mutaties (1927) 101 18 Erlang over het uitstervingsprobleem (1929)
  
  105
  
  19 Wright en willekeurige genetische drift (1931)
  
  109
  
  20 De verspreiding van genen (1937)
  
  115 21
  
  De Leslie-matrix (1945)
  
  122 22
  
  Percolatie en epidemieën (1957)
  
  126 23
  
  Speltheorie en evolutie (1973)
  
  132 24
  
  Chaotische
  
  populaties (1974) 138 25 China’s één-kind politiek (1980) 145 26 Enkele hedendaagse problemen 152
  
  Met de recente vooruitgang op het gebied van automatische vertaling is het monopolie van één enkele taal in de wetenschappelijke literatuur niet langer gerechtvaardigd. De groeiende taalvervreemding aan universiteiten kan worden gestopt. Met deze zorgvuldig herziene Nederlandse vertaling hopen wij daaraan bij te dragen. Nicolas Bacaër
  
  Dit boek schetst de geschiedenis van de populatiedynamica - een onderzoeksveld dat nauw verbonden is met genetica, ecologie, epidemiologie en demografie, waarin de wiskunde belangrijke inzichten heeft gebracht. Het geeft een overzicht van de ontstaansgeschiedenis van verschillende belangrijke concepten, zoals exponentiële groei, van Euler en Malthus tot het Chinese één-kind-beleid, de ontwikkeling van stochastische modellen, van de wetten van Mendel en het vraagstuk van het uitsterven van familienamen tot de percolatietheorie voor de verspreiding van epidemieën, en chaotische dynamica, waarin determinisme en toeval samengaan.