title: Een korte geschiedenis van wiskundige populatiedynamica. , 164 p., 2022, 979-10-343-6356-8. &#x27E8;hal-03551687&#x27E9;
text: Verhulst legde ook uit hoe de parameters r en K kunnen worden geschat op basis van de populatie P(t) in drie verschillende maar even ver uit elkaar liggende jaren. Als P0 de populatie is op het tijdstip t = 0, P1 die op het tijdstip t = T en P2 die op het tijdstip t = 2 T, dan leert een omslachtige berekening uitgaande van vergelijking (6.2) dat P0 P1 + P1 P2 − 2 P0 P2 1/P0 − 1/K 1 K = P1., r = log T 1/
  
  P1 −
  
  1
  
  /K P1
  
  2
  
  − P0 P
  
  2 Op basis van de schattingen voor de bevolking van België in de jaren 1815, 1830 en 1845 (respectievelijk 3,627, 4,247 en 4,801 miljoen), berekende hij K = 6,584 miljoen en r = 2,6 % per jaar. Met de vergelijking (6.2) kon hij dan voorspellen dat de bevolking van België 4,998 miljoen zou bedragen bij het begin van het jaar 1851 en 6,064 miljoen bij het begin van het jaar 1900 (figuur 6.2). Verhulst deed een soortgelijke studie voor Frankrijk. Hij berekende K = 39,685 miljoen en r = 3,2 % per jaar. Aangezien de bevolking van België en Frankrijk deze waarden van K intussen ruimschoots overschreden heeft, zien we dat de logistische vergelijking slechts een realistisch model kan zijn voor periodes van enkele tientallen jaren, zoals in het artikel van Verhulst van 1838, maar niet voor langere periodes. In 1847 verscheen een Tweede onderzoek naar de wet van de bevolkingsgroei waarin Verhulst de logistische vergelijking opgaf en in plaats daarvan koos voor een differentiaalvergelijking die kan worden geschreven in de vorm dP dt = r(1 − P/K). Hij dacht dat deze vergelijking zou opgaan wanneer de populatie P(t) boven een bepaalde drempel ligt. De oplossing is P(t) = K + (P(0) − K) e−rt/K. Aan de hand van dezelfde demografische gegevens voor België schatte Verhulst opnieuw de parameters r en K. Ditmaal Hoofdstuk 6 41 vond hij K = 9,4 miljoen voor de maximale bevolking. We zien hoezeer het resultaat kan afhangen van de keuze van het model! Verhulst werd voorzitter van de Koninklijke Academie van België in 1848, maar overleed het jaar daarop in Brussel, waarschijnlijk aan tuberculose. Ondanks Verhulst’s aarzeling tussen modelvergelijkingen, werd de logistische vergelijking enkele decennia later door verschillende mensen onafhankelijk opnieuw geïntroduceerd. Robertson gebruikte haar in 1908 om de individuele groei van dieren, planten, mensen en lichaamsorganen te modelleren. McKendrick en Kesava Pai gebruikten haar in 1911 voor de groei van populaties van micro-organismen. Pearl en Reed gebruikten het in 1920 voor de groei van de bevolking van de VS, die was begonnen af te nemen. In 1922 merkte Pearl eindelijk het werk van Verhulst op. Vanaf dat moment inspireerde de logistische vergelijking tot vele werken (zie de hoofdstukken 13, 20 en 24). De maximale populatie K werd uiteindelijk bekend als de „draagkracht”. Verdere lectuur 1. Lloyd, P.J.: American, German and British antecedents to Pearl and Reed’s logistic curve. Pop. Stud. 21, 99–108 (1967) 2. McKendrick, A.G., Kesava Pai, M.: The rate of multiplication of micro-organisms: A mathematical study. Proc. R. Soc. Edinb. 31, 649–655 (1911) 3. Pearl, R.: The Biology of Death. Lippincott, Philadelphia (1922). archive.org 4. Pearl, R., Reed, L.J.: On the rate of growth of the population of the United States since 1790 and its mathematical representation. Proc. Natl. Acad. Sci. 6, 275–288 (1920). pnas.org 5. Quetelet, A.: Sur l’homme et le développement de ses facultés. Bachelier, Paris (1835). gallica.bnf.fr 6. Quetelet, A.: Pierre-François Verhulst. Annu. Acad. R. Sci. Lett. B.-Arts Belg. 16, 97–124 (1850). archive.org 7. Quetelet, A.: Sciences mathématiques et physiques au commencement du XIXe siècle. Mucquardt, Bruxelles (1867). gallica.bnf.fr 8. Robertson, T.B.: On the normal rate of growth of an individual and its biochemical significance. Arch. Entwicklungsmechanik Org. 25, 581–614 (1908) 9. Verhulst, P.-F.: Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement. Corresp. Math. Phys. 10, 113–121 (1838). archive.org 10. Verhulst, P.-F.: Recherches mathématiques sur la loi d’accroissement de la population. Nouv. Mém. Acad. R. Sci. B.-lett. Brux. 18, 1–45 (1845). unigoettingen.de 11. Verhulst, P.-F.: Deuxième mémoire sur la loi d’accroissement de la population. Mém. Acad. R. Sci. Lett. B.-Arts Belg. 20 (1847). archive.org
  
  Hoofdstuk 7 Bienaymé, Cournot en het uitsterven van familienamen (1845–1847) De Franse statisticus Biena
  
  é begreep in 1845 hoe hij de kans kon berekenen dat een familienaam zou uitsterven als elke man een aantal zonen had volgens een gegeven kansverdeling. Als het gemiddelde aantal zonen kleiner is dan of gelijk aan één, zal de familienaam uitsterven. Als het gemiddelde groter is dan één, is de uitsterfkans strikt kleiner dan één. Het bewijs van zijn resultaat werd twee jaar later gepubliceerd in een boek geschreven door zijn vriend Cournot. Deze werken werden pas onlangs herontdekt. Irenée Jules Bienaymé werd in 1796 in Parijs geboren. Hij studeerde aan de École Polytechnique en maakte carrière op het Ministerie van Financiën, waar hij de hoge positie van inspecteur-generaal bereikte. Geïnspireerd door het boek van Laplace Analytische theorie der waarschijnlijkheden vond Bienaymé ook nog tijd om artikelen te publiceren over talrijke toepassingen van kansrekening, zoals demografische en medische statistiek (kindersterfte, aantal geboorten, levensverwachting), de kans op fouten in de rechtspraak, verzekeringstheorie en representativiteit van stemsystemen. Figuur 7.1: Bienaymé (1796–1878)
  
  Hoofdstuk 7 43
  
  In 1845 schreef Bienaymé een kort stukje Over de wet van vermenigvuldiging en de duur van families, dat werd gepubliceerd in het bulletin van de Société Philomatique in Parijs. Een aantal auteurs had reeds over dit onderwerp geschreven. In de tweede editie van Een essay over het principe van de bevolkingsgroei (1803) nam Malthus een hoofdstuk op over de bevolking van Zwitserland en merkte op dat „in de stad Bern had de soevereine raad van 1583 tot 1654 487 families tot de burgerij toegelaten, waarvan er in twee eeuwen tijd 379 waren uitgestorven en er in 1783 nog slechts 108 over waren.” In 1842 beweerde Thomas Doubleday meer in het algemeen dat adellijke of burgerlijke families uit de hogere klasse een grotere neiging hadden te verdwijnen dan families uit de lagere klasse. Soortgelijke ideeën werden in Frankrijk naar voren gebracht door Émile Littré in 1844 in een inleidende tekst bij de positivistische filosofie van Auguste Comte en door Benoiston de Châteauneuf – een vriend van Bienaymé – die in 1845 een essay publiceerde Over de duur van adellijke families in Frankrijk. Het was in deze context dat Bienaymé probeerde te verklaren hoe het kon dat de bevolking van een land vaak geometrisch groeit terwijl een groot aantal families uitsterft. Om dit probleem aan te pakken ging hij uit van het vereenvoudigde geval waarin alle mannen dezelfde kans zouden hebben om 0, 1, 2, 3,... zonen te hebben die de volwassen leeftijd bereiken. In het bijzonder vroeg hij zich af hoe groot de kans voor een man was om na n generaties nog nakomelingen te hebben die zijn naam dragen. Als het gemiddelde aantal zonen kleiner is dan één, is het duidelijk dat deze kans naar nul moet gaan als n oneindig groot wordt. Bienaymé merkte op dat dezelfde conclusie1 zou gelden indien het gemiddeld aantal zonen precies één was, bijvoorbeeld als er een kans 1/2 is op geen zoon en een kans 1/2 op twee zonen (fig. 7.2). Maar in dat geval gaat de kans op nakomelingen in generatie n langzamer naar nul: in het voorbeeld zou die nog steeds 5% bedragen na 35 generaties, d.w.z. na elf of twaalf eeuwen als er drie generaties per eeuw zijn2. Tenslotte merkte Bienaymé op dat als het gemiddelde aantal zonen groter is dan één, het uitsterven van de familielijn niet zeker is: de kans dat dit gebeurt kan worden berekend door een bepaalde algebraïsche vergelijking op te lossen. Het artikel van Bienaymé bevatte geen nadere uitleg. In 1847 nam zijn vriend Antoine-Augustin Cournot, een wiskundige en econoom, enkele details op in een boek getiteld Over de oorsprong en de grenzen van de over1 Behalve als iedere man precies één zoon heeft. 2 Zoals we hierna zullen zien, is deze kans gelijk aan 1 − x 1 1 2 35 met xn+1 = 2 + 2 xn en x0 = 0. 44 Figuur 7.2: Voorbeeld van een stamboom. De stamvader staat bovenaan in de boom.
  
  In elke generatie hebben mannen een kans van 1/2 om geen zoon te hebben en een kans van 1/2 om twee zonen te hebben. eenstemming tussen algebra en meetkunde. Hij presenteerde het probleem in de context van een kansspel, maar erkende dat het identiek was aan het onderzoek van Bienaymé naar het uitsterven van familienamen. Als we de interpretatie in termen van familienamen aanhouden, beschouwde Cournot eerst het speciale geval waarin mannen ten hoogste twee zonen hebben, waarbij p0, p1 en p2 respectievelijk de kansen op het hebben van 0, 1 of 2 zonen zijn. Uiteraard is p0 + p1 + p2 = 1. Uitgaande van één voorouder is de kans op uitsterven na slechts één generatie, noem het x1, natuurlijk gelijk aan p0. De kans op uitsterven binnen twee generaties is x2 = p0 + p1 x1 + p2 x1 2 : ofwel was de familie reeds in de eerste generatie uitgestorven (kans p0 ), ofwel was er slechts één zoon in de eerste generatie die geen mannelijke nakomelingen had (kans p1 x1 ), ofwel waren er twee zonen in de eerste generatie en elk van hen had geen mannelijke nakomelingen (kans p2 x1 2 ). Meer algemeen is de kans op uitsterven binnen n generaties xn = p0 + p1 xn−1 + p2 (xn−1 )2. Indien er bijvoorbeeld twee zonen zijn in de eerste generatie (kans p2 ), zal de familie n − 1 generaties later (dus in generatie n) uitsterven met een kans gelijk aan (xn−1 )2. Cournot merkte op dat xn een stijgende reeks is met xn 1 voor alle n. Dus xn heeft een limiet x∞ 1, die een oplossing is van de vergelijking x = p0 + p1 x + p2 x2. Met p1 = 1 − p0 − p2 is deze vergelijking equivalent aan 0 = p2 (x − 1)(x − p0 /p2 ). Er zijn dus twee wortels: x = 1 en x = p0 /p2. Afhankelijk van het gemiddeld aantal zonen p1 + 2p2, dat ook gelijk is aan 1 − p0 + p2 en dat we R0 zullen noemen, kunnen we drie gevallen onderscheiden. Als R0 < 1, dan is p0 /p2 > 1, dus x = 1 is in dit geval de enig mogelijke waarde voor de limiet x∞ en de familienaam sterft met zekerheid uit. Als R0 = 1, zijn beide wortels gelijk aan 1 en is de conclusie hetzelfde. Als R0 > 1, dan beredeneerde Cournot dat x∞ gelijk moest zijn aan de tweede wortel p0 /p2, aangezien de uitsterfkans natuurlijk 0 moet zijn in het speciale geval waarin p0 = 0. Cournot vermeldde kort het meer algemene geval waarin mannen ten hoogste m zonen kunnen hebben, met kansen p0, p1,..., pm. De conclusie Hoofdstuk 7 45 hangt op dezelfde manier af van de waarde van R0 = p1 + 2p2 + · · · + mpm, het gemiddeld aantal zonen, ten opzichte van 1. De vergelijking voor x∞, die in dit geval x = p0 + p1 x + · · · + pm xm is, heeft altijd de wortel x = 1. Zij heeft slechts één andere positieve wortel, die de uitsterfkans x∞ geeft wanneer R0 > 1. Helaas zijn het artikel van Bienaymé en de paar bladzijden in het boek van Cournot destijds totaal onopgemerkt gebleven. Het artikel werd pas in de jaren zeventig opgemerkt en de boekpagina’s nog eens twintig jaar later! Intussen waren het probleem en de oplossing ervan door anderen herontdekt en had het onderwerp een aanzienlijke ontwikkeling doorgemaakt. We zullen daarop terugkomen in de hoofdstukken 9, 17 en 18. Bienaymé moest zijn baan bij het Ministerie van Financiën opgeven na de revolutie van 1848. Ook de leerstoel voor waarschijnlijkheidsrekening aan de universiteit van Parijs, waarvoor hij zeker de beste kandidaat was, werd aan iemand anders gegeven. Toch kon Bienaymé na 1850 weer aan de slag bij het Ministerie van Financiën, maar hij nam in 1852 ontslag. Later dat jaar werd hij benoemd tot lid van de Academie van Wetenschappen, als specialist op het gebied van de statistiek. In 1853 bewees hij wat sommige moderne leerboeken de „Bienaymé-Tchebychev” ongelijkheid noemen. In 1875 werd hij voorzitter van de pas opgerichte Société Mathématique de France. Hij overleed in Parijs in 1878. Verdere lectuur
  
  1. Bienaymé, I.J.: De la loi de multiplication et de la durée des familles. Extr. p. v. séances - Soc. Philomat. Paris, 37–39 (1845) biodiversitylibrary.org 2. Bru, B.: À la recherche de la démonstration perdue de Bienaymé. Math. Sci. Hum. 114, 5–17 (1991). archive.numdam.org 3. Bru, B., Jongmans, F., Seneta, E.: I.J. Bienaymé: Family information and proof of the criticality theorem. Int. Stat. Rev. 60, 177–183 (1992) 4. Cournot, A.-A.: De l’origine et des limites de la correspondance entre l’algèbre et la géométrie. Hachette, Paris (1847). archive.org 5. Doubleday, T.: The True Law of Population (1842). archive.org 6. Heyde, C.C., Seneta, E.: I.J. Bienaymé. Springer (1977) 7. Kendall, D.G.: The genealogy of genealogy: branching processes before (and after) 1873. Bull. Lond. Math. Soc. 7, 225–253 (1975) 8. Littré, É.: Conservation, révolution et positivisme (1852). gallica.bnf.fr 9. Malthus, T.R.: An Essay on the Principle of Population (1803). archive.org 10. Martin, T.: Antoine Augustin Cournot. In: Heyde, C.C., Seneta, E. (eds.) Statisticians of the Centuries, 152–156. Springer (2001) 11. Seneta, E.: Irenée-Jules Bienaymé. In: ibid., 132–136. Hoofdstuk 8 Mendel en erfelijkheid (1865)
  
  In 1865 publiceerde Mendel de resultaten van zijn baanbrekende experimenten over de hybridisatie van erwten. Zijn analyse maakte gebruik van elementaire aspecten van de kanstheorie. Hij bedacht ook een dynamisch model voor een populatie van zelfbestuivende planten. Zijn werk, dat pas in 1900 werd herontdekt, is een mijlpaal in de geschiedenis van de genetica. Johann Mendel werd in 1822 geboren in Moravië, destijds een deel van het Oostenrijkse keizerrijk en vandaag een deel van Tsjechië. Zijn vader was een landbouwer. Met zijn goede resultaten op de middelbare school en zijn zwakke gezondheid, gaf Mendel er de voorkeur aan verder te studeren in plaats van op de familieboerderij te werken. Maar hij kon het zich niet veroorloven om naar de universiteit te gaan. Daarom trad hij in 1843 toe tot de abdij van Sint Thomas in Brünn (nu Brno), waar hij de naam Gregor aannam. Hij studeerde theologie, maar volgde ook enkele cursussen over landbouw. In 1847 werd hij tot priester gewijd. Hij gaf een paar jaar les aan een middelbare school, maar slaagde niet voor het examen om gewoon hoogleraar te worden. Tussen 1851 en 1853 kon hij dankzij de steun van zijn hiërarchie toch zijn studie voortzetten aan de universiteit van Wenen, waar hij vakken volgde in natuurkunde, wiskunde en natuurwetenschappen. Daarna keerde hij terug naar Brünn, waar hij natuurkunde doceerde aan een technische school. Figuur 8.1: Mendel (1822–1884)
  
  Tussen 1856 en 1863 voerde Mendel een reeks experimenten uit op een Hoofdstuk 8 47 groot aantal planten in de tuin van zijn abdij. In 1865 stelde hij zijn resultaten voor op twee bijeenkomsten van het Natuurhistorisch Genootschap van Brünn, waarvan hij lid was. Zijn werk, Experimenten met plantenhybridisatie, werd het jaar daarop in het Duits gepubliceerd in de handelingen van het Genootschap. Mendel legde uit hoe hij ertoe gekomen was de variaties van erwten te bestuderen, planten die zich op natuurlijke wijze voortplanten door zelfbevruchting en waarvan de zaden verschillende gemakkelijk herkenbare vormen kunnen aannemen: rond of gerimpeld, geel of groen, enz. Door kruising van een plant met ronde zaden met een plant met gerimpelde zaden, merkte hij dat hij altijd hybriden verkreeg die ronde zaden gaven. Hij noemde het karakter „ronde zaden” dominant en het karakter „gerimpelde zaden” recessief. Op dezelfde manier toonde hij aan dat het kenmerk „gele zaden” dominant was en het kenmerk „groene zaden” recessief. Mendel merkte vervolgens op dat de zelfbevruchting van planten die gekweekt werden uit hybride zaden, in de eerste generatie nieuwe zaden voortbracht die ofwel het dominante ofwel het recessieve kenmerk vertoonden in schijnbaar willekeurige verhoudingen. Bovendien merkte hij op dat door het experiment vele malen te herhalen, hij gemiddeld ongeveer driemaal meer zaden met het dominante dan met het recessieve kenmerk verkreeg. Zo verkreeg hij bij een eerste experiment in totaal 5.474 ronde en 1.850 gerimpelde zaden, wat overeenkomt met een verhouding van 2,96 tot 1. Een tweede experiment leverde een totaal van 6.022 gele en 2.001 groene zaden op, wat overeenkomt met een verhouding1 van 3,01 tot 1. Mendel merkte ook op dat van de planten die gekweekt werden uit de zaden van de eerste generatie met het dominante kenmerk, de planten die door zelfbevruchting zaden voortbrachten met hetzij het dominante, hetzij het recessieve kenmerk, ongeveer dubbel zo talrijk waren als de planten die zaden voortbrachten met louter het dominante kenmerk. Bijvoorbeeld, van de 565 planten die opgekweekt werden uit ronde zaden van de eerste generatie, brachten er 372 zowel ronde als gerimpelde zaden voort, terwijl 193 planten enkel ronde zaden voortbrachten; een verhouding van 1,93. Evenzo brachten van de 519 planten die werden gekweekt uit gele zaden van de eerste generatie, 353 planten zowel gele als groene zaden voort, terwijl 166 planten alleen gele zaden voortbrachten; een verhouding van 2,13. Om deze resultaten te verklaren, kwam Mendel op het briljante idee om 1 Zoals R. A. Fisher (zie hoofdstuk 14) later opmerkte, is de waarschijnlijkheid om experimentele resultaten te verkrijgen die zo dicht bij de theoretische waarde liggen, vrij klein. Waarschijnlijk heeft Mendel zijn gegevens „gemasseerd”. Bijvoorbeeld, in het tweede experiment met n = 6.022 + 2.001 = 8.023 zaden, is de kans dat de verhouding minder dan 0,01 van 3 verschilt slechts ongeveer 10 %. 48 het schijnbare karakter van een zaadje te beschouwen als het resultaat van de associatie van twee verborgen factoren, waarbij elk van deze factoren ofwel dominant (geschreven A) ofwel recessief (geschreven a) is. Er zijn dus drie mogelijke combinaties: AA, Aa en aa. De zaden met de factoren AA of Aa hebben hetzelfde dominante kenmerk A. De zaden met de factoren aa hebben het recessieve kenmerk a. Mendel veronderstelde bovendien dat tijdens de bevruchting de stuifmeelkorrels en de eicellen (de gameten) slechts één van de twee factoren overdragen, elk een kans 1/2. De kruising van zuivere lijnen AA en aa levert dus hybriden op die allemaal de factoren Aa en het dominante kenmerk A hebben. De gameten van de hybride Aa brengen de factor A over met kans 1/2 en de factor a met kans 1/2. Zelfbevruchting van een plant gekweekt uit een hybride zaad Aa geeft dus AA met waarschijnlijkheid 1/4, Aa met waarschijnlijkheid 1/2 en aa met waarschijnlijkheid 1/4, zoals weergegeven in Tabel 8.1.
  
  Tabel 8.1: Mogelijke resultaten van de zelfbevruchting van een hybride Aa en hun waarschijnlijkheid in functie van de factoren overgedragen door de mannelijke gameten (rijen) en door de vrouwelijke gameten (kolommen). Factor (Waarschijnlijkheid) A (1/2) a (1/2) A (1/2) AA (1/4) Aa (1/4) a (1/2) Aa (1/4) aa (1/4)
  
  Mendel merkte op dat de verhoudingen AA : Aa : aa, die 1 : 2 : 1 bedroegen, ook konden worden verkregen door de formele berekening (A + a)2 = AA + 2 Aa + aa. Aangezien de zaden AA en Aa het kenmerk A hebben terwijl alleen de zaden aa het kenmerk a hebben, zijn er inderdaad driemaal meer zaden met kenmerk A dan met het kenmerk a. Bovendien zijn er gemiddeld twee keer zoveel zaden Aa als AA. Zelfbevruchting van planten uit de eerste categorie levert zaden op met ofwel het dominante kenmerk (AA of Aa) ofwel het recessieve kenmerk (aa). Zelfbevruchting van planten uit zaad AA brengt altijd zaad AA voort met het dominante kenmerk. Alle waarnemingen zijn dus verklaard. Mendel keek ook naar de volgende generaties. Uitgaande van N hybride zaden Aa en voor de eenvoud veronderstellende dat elke plant door zelfbevruchting slechts vier nieuwe zaden geeft, berekende hij dat het gemiddelde aantal zaden (AA)n, (Aa)n en (aa)n in generatie n zou worden gegeven door Tabel 8.2, waarbij voor de duidelijkheid van de presentatie de resultaten door N zijn gedeeld. Deze getallen worden simpelweg verkregen uit de formules (AA)n+1 = (Aa)n + 4 (AA)n, (8.1) (Aa)n+1 = 2 (Aa)n, (8.2) Hoofdstuk 8 49 (aa)n+1 = (Aa)n + 4 (aa)n, die zeggen dat AA na zelfbevruchting vier zaden AA voortbrengt, dat aa vier zaden aa voortbrengt en dat Aa gemiddeld één zaad AA, twee zaden Aa en één zaad aa voortbrengt. Mendel merkte verder op dat (AA)n = (aa)n = 2n−1 (2n − 1) en (Aa)n = 2n.
  
  Tabel 8.2: Opeenvolgende generaties. n (AA)n (Aa)n (aa)n totaal 0 0 1 0 1 1 1 2 1 4 2 6 4 6 16 3 28 8 28 64 4 120 16 120 256 5 496 32 496 1.024
  
  Uit vergelijking (8.2) en uit de beginvoorwaarde (Aa)0 = 1 volgt inderdaad dat (Aa)n = 2n. Door dit te vervangen in vergelijking (8.1), krijgen we dat (AA)n+1 = 4 (AA)n + 2n. We realiseren ons gemakkelijk dat (AA)n = c 2n een bijzondere oplossing is als c = −1/2. De algemene oplossing van de „homogene” vergelijking (AA)n+1 = 4 (AA)n is (AA)n = C 4n. Als we tenslotte deze twee oplossingen op tellen, zien we dat (AA)n = C 4n − 2n−1 voldoet aan de beginvoorwaarde (AA)0 = 0 als C = 1/2. Wat de rij (aa)n betreft, deze voldoet aan hetzelfde recurrentieverband en dezelfde beginvoorwaarde als (AA)n. Dus (aa)
  
  n
  
  = (AA)
  
  n
  
  . Het aandeel van de hybriden Aa in de totale populatie, die 2n /4n = 1/2n bedraagt, wordt bij elke generatie door zelfbevruchting door twee gedeeld. Het werk van Mendel bleef tijdens zijn leven volledig onopgemerkt. Enkele jaren later probeerde Mendel ook soortgelijke experimenten uit met andere plantensoorten, publiceerde hij enkele artikelen over meteorologie en onderzocht hij de erfelijkheid van bijen. Nadat hij in 1868 abt was geworden, besteedde hij het grootste deel van zijn tijd aan het oplossen van administratieve problemen. Hij overleed in 1884. Pas in 1900 werd het werk van Mendel uiteindelijk onafhankelijk en bijna gelijktijdig herontdekt door Hugo De Vries in Amsterdam, Carl Correns in Tübingen en Erich von Tschermak in Wenen. Dit zou het begin zijn van een nieuw tijdperk in wat wij nu genetica noemen.
  
  Verdere lectuur 1. Bateson, W.: Mendel’s Principles of Heredity (1913). archive.org 2. Mendel, J.G.: Versuche über Pflanzenhybriden (1866). www.esp.org 3. Fisher, R.A.: Has Mendel’s work been rediscovered? Ann. Sci. 1, 115–137 (1936). library.adelaide.edu.au
  
  Hoofdstuk 9 Galton, Watson en het probleem van uitsterven (1873–1875)
  
  In 1873 bogen de Britse statisticus Galton en zijn landgenoot, de wiskundige Watson, zich over het probleem van het uitsterven van familienamen, zonder op de hoogte te zijn van het werk van Bienaymé. Watson merkte op dat de kansgenererende functie van het aantal mannen in elke generatie recursief kon worden berekend. Maar hij analyseerde de kans op uitsterven onjuist. Francis Galton werd geboren in 1822, hetzelfde jaar als Mendel, nabij Birmingham in Engeland. Hij was de jongste van zeven kinderen. Zijn vader was een rijke bankier. Van moederskant was hij de neef van Charles Darwin. Galton begon in 1838 met een studie medicijnen, eerst in een ziekenhuis in Birmingham en later in Londen. In de zomer van 1840 maakte hij zijn eerste lange reis door Europa, tot aan Istanbul. Daarna studeerde hij vier jaar aan het Trinity College van de universiteit van Cambridge. Maar zijn vader stierf in 1844 en liet een aanzienlijk fortuin na. Galton gaf het idee op om arts te worden. Hij reisde naar Egypte, Soedan en Syrië. Gedurende de volgende jaren hield hij er een ontspannen levensstijl op na en besteedde hij zijn tijd aan jagen, ballon- en bootreizen en pogingen om de elektrische telegraaf te verbeteren. In 1850 zette hij een verkenningsexpeditie op naar ZuidwestAfrika (het huidige Namibië). Bij zijn terugkeer naar Engeland in 1852 werd hij verkozen tot lid van de Royal Geographical Society. Daar kon hij het nieuws volgen van de expedities naar Oost-Afrika op zoek naar de bron van de Nijl. Hij vestigde zich in Londen en schreef een gids voor reizigers die een bestseller werd. In 1856 werd hij verkozen tot lid van de Royal Society. Hij was toen geïnteresseerd in meteorologie en vond het woord „anticycloon” uit. Na de publicatie in 1859 door zijn neef Darwin van De oorsprong der soorten, richtte Galton zich op de studie van erfelijkheid. Hij publiceerde Erfelijk Genie in 1869, waarin hij beweerde dat intellectuele vermogens door erfelijkheid konden worden overgedragen. In 1873 publiceerde Alphonse de Candolle, een Zwitserse botanicus, een boek getiteld Geschiedenis van de wetenschap en van de wetenschappers in de laatste twee eeuwen, dat ook een essay bevatte over De respectievelijke Hoofdstuk 9 51 Figuur 9.1: Galton (links) en Watson (rechts). invloed van erfelijkheid, variabiliteit en selectie op de ontwikkeling van de menselijke soort en op de waarschijnlijke toekomst van deze soort. Daarin maakte hij de volgende opmerkingen: „Tussen de nauwkeurige informatie en zeer verstandige meningen van de heren Benoiston de Châteauneuf, Galton en andere statistici, heb ik niet de belangrijke opmerking gezien die zij hadden moeten maken over het onvermijdelijke uitsterven van familienamen. Natuurlijk moet elke naam uitsterven [...] Een wiskundige zou kunnen berekenen hoe de afname van de namen of titels zou gebeuren, wetende hoe groot de kans is dat een paar vrouwelijke of mannelijke kinderen krijgt en hoe groot de kans is dat een paar geen kinderen krijgt.” Het is hetzelfde probleem dat Bienaymé in 1845 had bestudeerd. Maar Candolle, die niet op de hoogte was van het werk van Bienaymé, dacht dat alle families tot uitsterven gedoemd waren. Galton merkte de bovenstaande paragraaf op in Candolle’s boek. Omdat hij ook niet op de hoogte was van Bienaymé’s werk, presenteerde Galton het als een open probleem aan de lezers van de Educational Times: „Opgave 4.001: Een groot volk, waarvan we alleen de volwassen mannen beschouwen, met N in aantal, en die elk een eigen achternaam dragen, koloniseert een gebied. Hun bevolkingsgroei is zodanig dat in elke generatie a0 procent van de volwassen mannen geen mannelijke kinderen hebben die volwassen worden; a1 52 hebben één zo’n mannelijk kind; a2 hebben er twee; en zo verder tot a5 die er vijf hebben. Bepaal (1) welk deel van hun familienamen zal zijn uitgestorven na r generaties; en (2) hoeveel gevallen er zullen zijn van de familienaam die wordt gehouden door m personen.” Merk op dat het tweede deel van het probleem niet door Bienaymé was behandeld. Galton kreeg geen bevredigend antwoord van de lezers van het tijdschrift en kon blijkbaar zelf de oplossing van het probleem niet vinden. Daarom vroeg hij zijn vriend Henry William Watson, een wiskundige, om te proberen het op te lossen. Watson werd in 1827 in Londen geboren. Zijn vader was officier bij de Britse marine. Hij studeerde eerst aan het King’s College in Londen en wijdde zich vervolgens aan de wiskunde aan het Trinity College, Universiteit van Cambridge, van 1846 tot 1850, enkele jaren na Galton. Hij werd achtereenvolgens fellow van het Trinity College, assistent-meester aan de City of London School, docent wiskunde aan het King’s College en hoogleraar wiskunde aan de Harrow School tussen 1857 en 1865. Hij hield van alpinisme en maakte deel uit van een expeditie die in 1855 de top van de Monte Rosa in Zwitserland bereikte. In 1856 werd hij tot diaken gewijd en twee jaar later tot Anglicaans priester. Van 1865 tot zijn emeritaat was hij rector van Berkswell en Barton bij Coventry, een functie die hem voldoende tijd liet voor onderzoek. Galton en Watson schreven samen een artikel getiteld Over de waarschijnlijkheid van het uitsterven van families, dat in 1875 werd gepubliceerd in het Journal of the Royal Anthropological Institute. Galton stelde het probleem voor en Watson legde zijn berekeningen en de conclusies uit. Zij gingen ervan uit dat mannen ten hoogste q zonen hebben, waarbij pk de kans is om k zonen te hebben (k = 0, 1, 2,..., q). Met andere woorden, pk = ak /100 als we Galton’s oorspronkelijke notaties gebruiken. Dus p0 + p1 + · · · + pq = 1. Beschouw de situatie waarin generatie 0 uit één man bestaat. Generatie 1 bestaat uit s mannen met een waarschijnlijkheid ps. Met behulp van een truc die in zijn tijd bekend was en lang tevoren was ingevoerd door Abraham de Moivre, beschouwde Watson de genererende functie f (x) = p0 + p1 x + p2 x2 + · · · + pq xq (9.1) geassocieerd met de kansen p0,...,pq. Laat op dezelfde manier fn (x) de polynoom zijn waarvan de coëfficiënt van xs de kans is dat er s mannen zijn in generatie n uitgaande van één man in generatie 0. Dan is f1 (x) = f (x). Watson merkte op dat fn (x) = fn−1 ( f (x)), (9.2) Hoofdstuk 9 53 een formule die het mogelijk maakt fn (x) recursief te berekenen. Stel namelijk n fn (x) = p0,n + p1,n x + p2,n x2 + · · · + pqn,n x(q ). Merk op dat er in generatie n ten hoogste qn mannen zijn. Als er in generatie n − 1 s mannen zijn, genummerd van 1 tot en met s, noem dan t1,..., ts het aantal van hun mannelijke nakomelingen. In dat geval zullen er in generatie n t mannen zijn met kans ∑ pt1 × · · · × pts. t1 +···+ts =t Wanneer s = 0, is deze kans gelijk aan 1 als t = 0 en gelijk aan 0 als t = 1. Daarom 
  
  pt,n = ∑ ps,n−1 × s0 ∑ pt1 × · · · × pts. t1 +···+ts =t
  
  Hieruit volgt dat
  
  fn (x) = ∑ pt,n xt t0 = ∑ ps,n−1 ∑ s0 ∑ (pt1 xt1 ) × · · · × (pts xts ) t0 t1 +···+ts =t s = ∑ ps,n−1 p0 x0 + p1 x1 + p2 x2 + · · · s0 = ∑ ps,n−1 [ f (x)]s = fn−1 ( f (x)). s0 In het bijzonder is de kans xn op het uitsterven van de familienaam binnen n generaties gelijk aan p0,n, wat hetzelfde is als fn (0). Als eerste voorbeeld nam Watson f (x) = 1 + x + x2 /3, d.w.z. q = 3 en p0 = p1 = p2 = 1/3. Hij berekende de polynomen fn (x) voor n = 1, 4 met behulp van vergelijking (9.2). Hij vond bijvoorbeeld " 2 # 1 + x + x2 1 + x + x2 13 + 5x + 6x2 + 2x3 + x4 1 1+ + = f2 (x) = 3 3 3 27 en f2 (0) = 13/27 ≈ 0,481. De berekening van fn (x) voor n 3 wordt erg vervelend, zo vervelend dat Watson al een fout maakte voor n = 4. Aangezien 54 x5 = f5 (0) = f4 ( f (0)) de berekening van f5 (x) kan vermijden, kreeg hij de volgende lijst van uitdovingskansen xn = fn (0): x1 ≈ 0,333, x2 ≈ 0,481, x3 ≈ 0,571, x4 ≈ 0,641, x5 ≈ 0,675. De juiste waarden zijn x4 = 0,632 en x5 = 0,677, zoals kan worden nagegaan met de eenvoudige formule xn = f (xn−1 ) afgeleid door Bienaymé. Zoals we in hoofdstuk 17 zullen zien, kan deze laatste formule ook worden afgeleid uit vergelijking (9.2). Watson merkte op dat elke man gemiddeld R0 = p1 + 2 p2 + · · · + q pq zonen heeft en dat R0 = 1 in zijn eerste voorbeeld. Men zou dus kunnen denken dat als het aanvankelijke aantal mannelijke familieleden groot genoeg was, de gezinsgrootte ruwweg constant zou blijven. Niettemin beweert Watson dat de uitstervingskans xn naar 1 convergeert als n → +∞, zij het vrij langzaam. Met andere woorden, de hele familie zal uitsterven zoals Candolle had gesuggereerd. De figuur 9.2a, die niet in het oorspronkelijke artikel is opgenomen, en de resultaten van Bienaymé bevestigen dat deze conclusie voor het eerste voorbeeld juist is.
  
  1 Figuur 9.2: Grafiek van de functies y = f (x) en y = x. De uitstervingskans xn = f (xn−1 ) binnen n generaties is de hoogte van de n-de „trede van de trap”. Links: f (x) = (1 + x + x2 )/3. Rechts: f (x) = (3 + x)5 /45.
  
  Als tweede voorbeeld beschouwde Watson de binomiale kansverdeling q−k k q a b pk =, k (a + b)q (9.3) waarvoor de genererende functie f (x) = (a + bx)q (a + b)q is. Hij berekende f2 (x) en x2 = f2 (0). Op dat moment realiseerde hij zich dat x2 = f (x1 ) en dat xn = f (xn−1 ) voor alle n. Maar hij dacht dat deze formule alleen waar was voor het speciale binomiale geval (9.3). Als hij ze toepast op het geval waarin q = 5, a = 3 en b = 1, verkrijgt hij x1 ≈ 0,237, x2 ≈ 0,347, x3 ≈ 0,410,... x9
  
  ≈ 0,527, ≈ 0,533... Watson realiseerde zich dat xn moet convergeren naar een limiet x∞ naarmate n → +∞ convergeert, die voldoet aan x∞ = f (x∞ ) = (a + bx∞ )q /(a + b)q. Hij merkte op dat x = 1 een oplossing van deze vergelijking is, maar realiseerde zich niet dat er andere oplossingen konden zijn wanneer R0 > 1. Hij concludeerde dus ten onrechte, misleid door Candolle, dat er in alle gevallen sprake is van uitsterving (x∞ = 1), ook in het numerieke voorbeeld dat hij zojuist had bekeken. Figuur 9.2b laat zien dat dit niet het geval is! Watson merkte op dat het gemiddelde aantal zonen in dit numerieke voorbeeld groter was dan 1 (men kan aantonen dat R0 = qb/(a + b) = 5/4), wat betekent dat de bevolking de neiging heeft exponentieel toe te nemen. Maar dit hielp hem niet zijn fout te ontdekken. Hij vermoedde zelfs dat het uitsterven van de familienaam zeker was voor elke kansverdeling (pk ), dus niet alleen voor het binomiale geval. We zullen in de hoofdstukken over Haldane en Erlang op dit probleem terugkomen. Galton zette zijn statistische studie van families voort met een boek, getiteld Engelse mannen van de wetenschap, hun aard en opvoeding, dat zich richtte op de genealogie van de leden van de Royal Society. Hij raakte ook geïnteresseerd in anthropometrie, de meting van het menselijk lichaam. Hij maakte gebruik van een internationale tentoonstelling in 1884 in Londen om gegevens te verzamelen over een groot aantal mensen. Zijn resultaten werden in 1889 gepubliceerd in een boek getiteld Natuurlijke erfelijkheid, waarvan de bijlage het artikel weergaf dat hij in samenwerking met Watson had geschreven. Dit boek introduceerde ook een aantal nieuwe statistische termen zoals „percentiel” en „kwartiel”, evenals het woord „eugenetica”, d.w.z. de 56 verbetering van de menselijke soort vanuit het oogpunt van erfelijke eigenschappen. Na 1888 ontwikkelde Galton de techniek van het herkennen van vingerafdrukken die enkele jaren later door de Britse politie zou worden gebruikt. Hij bleef ook de respectievelijke rol bestuderen van de erfelijkheid en van het milieu op de fysieke en intellectuele kenmerken van tweelingen, op de grootte van erwten die over verschillende generaties werden gekweekt en op de kleur van muizen die in een laboratorium werden gekweekt. Dit leidde hem tot het begrip „correlatiecoëfficiënt”tussen twee variabelen. In 1904 werd het Galton-laboratorium opgericht in het University College in Londen. Galton werd in 1909 geridderd en overleed in 1911. Watson publiceerde verschillende boeken, met name een verhandeling over de kinetische theorie van gassen in 1876 en een verhandeling over de mathematische theorie van elektriciteit en magnetisme in twee delen (1885 en 1889). Hij werd in 1881 tot lid van de Royal Society gekozen en overleed in 1903 te Brighton. In 1924, in het tweede deel van zijn biografie van Galton, vatte Karl Pearson het artikel over het uitsterven van familienamen samen zonder de fout op te merken. Deze fout zou uiteindelijk in 1930 worden opgemerkt (zie hoofdstuk 18).
  
  Verdere lectu
  
  ur 1. De Candolle, A.: Histoire des sciences et des savants depuis deux siècles. Georg, Genève (1873). archive.org 2. Galton, F.: Natural Inheritance. Macmillan, London (1889). galton.org 3. Galton, F.: Memories of my Life. Methuen & Co., London (1908). galton.org 4. Kendall, D.G.: Branching processes since 1873. J. Lond. Math. Soc. 41, 385–406 (1966) 5. Pearson, K.: The Life, Letters and Labours of Francis Galton, vol. 1/2. Cambridge University Press (1914/1924). galton.org 6. S.H.B.: Henry William Watson, 1827-1903. Proc. R. Soc. Lond. 75, 266–269 (1905). gallica.bnf.fr 7. Watson, H.W., Galton, F.: On the probability of the extinction of families. J. Anthropol. Inst. 4, 138–144 (1875). galton.org
  
  Hoofdstuk 10 Lotka en de stabiele bevolkingstheorie (1907–1911)
  
  In 1907 begon de Amerikaanse scheikundige Alfred Lotka de relatie tussen geboortecijfer, leeftijdsspecifieke sterftecijfers en het tempo van de bevolkingsgroei te bestuderen met behulp van een continue-tijdmodel. In 1911 publiceerde hij samen met F. R. Sharpe een ander artikel over hetzelfde onderwerp, waarin ook leeftijdsspecifieke vruchtbaarheidscijfers waren opgenomen. De impliciete vergelijking die het bevolkingsgroeipercentage geeft, wordt vaak de „vergelijking van Lotka” genoemd. Alfred James Lotka werd in 1880 uit Amerikaanse ouders geboren in Lemberg, dat deel uitmaakte van het Oostenrijks-Hongaarse keizerrijk (nu L’viv in Oekraïne). Hij studeerde eerst in Frankrijk en Duitsland en behaalde in 1901 een bachelor’s degree in natuur- en scheikunde aan de Universiteit van Birmingham in Engeland. Daarna verbleef hij een jaar in Leipzig, waar de rol van de thermodynamica in de chemie en de biologie werd benadrukt door Wilhelm Ostwald, die in 1909 de Nobelprijs voor scheikunde zou ontvangen. Lotka vestigde zich in 1902 in New York en begon te werken voor de General Chemical Company.
  
  Figuur 10.1: Lotka (1880–1949)
  
  In 1907 en 19111 begon Lotka met de studie van de dynamiek van leeftijdsgestructureerde populaties zonder op de hoogte te zijn van het werk van Euler over hetzelfde onderwerp (zie hoofdstuk 3). In tegenstelling tot Euler 1 Het tweede artikel werd geschreven in samenwerking met F. R. Sharpe, een wiskundige van Cornell-universiteit. 58 ging hij ervan uit dat tijd en leeftijd continue variabelen zijn. Zij B(t) het aantal mannelijke geboorten per tijdseenheid op tijdstip t, p(x) de kans om op leeftijd x nog in leven te zijn en h(x) de vruchtbaarheid op leeftijd x: h(x)dx de kans voor een man om tussen leeftijd Rx en x + dx één pasgeboren zoon te krijgen als dx oneindig klein is. Dan is 0+∞ p(x) dx de levensverwachting bij de geboorte. Bovendien is B(t − x) p(x) dx het aantal mannetjes geboren tussen tijdstip t − x en t − x + dx, die op tijdstip t nog in leven zijn. Deze mannetjes hebben B(t − x) p(x) h(x) dx zonen per tijdseenheid op tijdstip t. Het totale aantal mannelijke geboorten op tijdstip t is dus Z +∞ B(t) =
  
  (t − x) p(x) h(x) dx. 0 Op zoek naar een exponentiële oplossing voor deze integraalvergelijking in de onbekende B(t) van de vorm B(t) = b er t, verkreeg Lotka door beide zijden te delen door B(t) de vergelijking Z +∞ 1= e−r x p(x) h(x) dx, (10.1) 0 die nu door demografen „Lotka’s vergelijking” wordt genoemd2. Euler had de analoge impliciete vergelijking (3.1) verkregen voor de groeisnelheid wanneer tijd en leeftijd discrete variabelen zijn. Lotka merkte op dat het rechterlid van (10.1) een afnemende functie van r is die naar +∞ neigt wanneer r → −∞ en naar 0 neigt wanneer r → +∞. Er is dus een unieke waarde van r, noem die r∗, zo dat vergelijking (10.1) geldt. Bovendien is r∗ > 0 als en slechts als R0 = Z +∞ p(x) h(x) dx > 1. (10.2) 0 De parameter R0 (de notatie werd in 1925 door Dublin en Lotka ingevoerd) is het verwachte aantal zonen dat een man tijdens zijn leven kan krijgen. Lotka stelde dat, ongeacht de initiële leeftijdsstructuur van de bevolking, het aantal mannelijke geboorten per tijdseenheid inderdaad zodanig was dat ∗ B(t) ∼ b er t wanneer t → +∞, waarbijR b een constante is3. De totale bevolking wordt dan gegeven door P(t) = 0+∞ B(t − x) p(x) dx. Hieruit volgt dat ∗ P(t) ook toeneemt of afneemt zoals er t wanneer t → +∞: de groeisnelheid is 2 R. A. Fisher kwam onafhankelijk tot dezelfde vergelijking in 1927 en interpreteerde later de wortel r∗ als een maatstaf voor „Darwinistische fitness” in de theorie van evolutie door natuurlijke selectie. 3 Dit werd in 1941 op exacte wijze bewezen door Willy Feller, die toen hoogleraar wiskunde was aan de Brown-universiteit in de Verenigde Staten. Een probabilistische benadering werd in 1968 ontwikkeld door Crump, Mode en Jagers. Hoofdstuk 10 59 gelijk aan r∗. Bovendien neigt de leeftijdsstructuur van de bevolking, gegeven −r∗ x door B(t − x) p(x)/P(t), naar R +∞ee−r∗ yp(x). Dit is wat Lotka een „stabiele p(y) dy 0 bevolking” noemde: de leeftijdspiramide behoudt door de tijd heen dezelfde vorm, maar de totale bevolking neemt exponentieel toe of af. De conclusie is dus dezelfde als in Euler’s discrete-tijd model. Maar Lotka’s studie houdt rekening met de leeftijdsafhankelijkheid van de vruchtbaarheid. Zij is dus in zekere zin algemener dan die van Euler. Lotka bleef zijn hele leven aan dit onderwerp werken. In 1908–1909 hervatte hij zijn studie aan Cornell-universiteit om een mastergraad te behalen. Hij werkte voor het National Bureau of Standards van 1909 tot 1911 en als redacteur van het tijdschrift The Scientific American Supplement van 1911 tot 1914. In 1912 promoveerde hij aan de Universiteit van Birmingham door de artikelen te verzamelen die hij sinds 1907 had gepubliceerd over populatiedynamica en demografie. Tijdens de Eerste Wereldoorlog werkte hij opnieuw voor de General Chemical Company aan de manier om stikstof uit de atmosfeer vast te leggen. In 1920 maakte een van zijn artikelen over biologische oscillaties (zie hoofdstuk 13) diepe indruk op Raymond Pearl, een professor in de biometrie aan de Johns Hopkins-universiteit die net de logistische vergelijking had „herontdekt” (zie hoofdstuk 6). In de hoop een baan te vinden aan het Rockefeller Instituut voor Medisch Onderzoek in New York, werkte Lotka aan de wiskundige modellen die Ross had ontwikkeld voor malaria (zie hoofdstuk 12). Uiteindelijk kreeg hij een tweejarige beurs van de Johns Hopkins-universiteit, die hem in staat stelde een boek te schrijven, getiteld Elementen van de fysische biologie, dat in 1925 werd gepubliceerd. Daarna werd hij hoofd van de onderzoeksafdeling van de Metropolitan Life Insurance Company in New York. Hij legde zich toe op de wiskundige analyse van demografische vraagstukken en publiceerde verschillende boeken in samenwerking met een collega, de statisticus en vice-president van de maatschappij Louis Israel Dublin: De geldwaarde van een man (1930), De lengte van het leven (1936) en Vijfentwintig jaar vooruitgang in de gezondheid (1937). Hij werd in 1938-1939 gekozen tot voorzitter van de Population Association of America. Onder zijn verschillende statistische studies stelt „Lotka’s wet” (die teruggaat tot 1926) dat het aantal auteurs dat n artikelen heeft geschreven op een bepaald wetenschappelijk gebied min of meer afneemt als 1/n2 naarmate n toeneemt.