title: Erfelijkheidsonderzoekingen bij boonen
text: Bij zorgvuldige b e s c h o u w i n g van her r i j p e , m a a r nog niet oud
  g e w o r d e n F2-zaadmateriaal in den winter, v o l g e n d e op den oogst,
  b l e e k mij, d a t een v e r d e e l i n g d e r g e k l e u r d e z a d e n in zwart (of
  blauw-) g e s t r e e p t en r o o d g e s t r e e p t eer~ z e e r g l o b a l e m o e t g e n o e m d
  w o r d e n . D e hog niet geheel rijpe z a d e n zijn i n d e r d a a d slechts
  blauwgrijs en p a a r s r o o d . N a v o l k o m e n rijping kan m e n bij goed
  licht duidelijk o n d e r v e r d e e l i n g e n maken, en k u n n e n de , z w a r t "
  g e s t r e e p t e z a d e n gesplitst w o r d e n in:
  a. p i k z w a r t g e s t r e e p t , in 't vervolg g e n o e m d zwart.
   b. blauw- of zwartgrijs g e s t r e e p t in 't v e r v o l g g e n o e m d blauwgrijs.
  38 TJEBBES~ KOOIMAN, ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN BIJ BOONEN.
  c.
  d.
  d o n k e r b r u i n z w a r t g e s t r e e p t in 't vervolg g e n o e m d bruinzwart.
  lichtroodgrijs
  ,,
  ,,
  ,,
  ,,
  roodgrijs.
  Z o o k o n d e n ook de , , r o o d " g e s t r e e p t e w o r d e n o n d e r s c h e i d e n i n :
  a. d o n k e r p a a r s r o o d ' g e s t r e e p t in 't v e r v o l g g e n o e m d paars.
  b lichterpaarsrood.
  violet.
  c. w i i n r o o d
  . . . . . . ..
  rood.
  De n a m e n zijn natuurlijk slechts grove b e n a d e r i n g e n . V o o r h e n
  die de C o d e d e s C o u l e u r s van K l i n c k s i e k en Valette gebruiken,
  kan de v o l g e n d e a a n d u i d i n g van nut ziin:
  ,,blauwgrijs" omvat o n g e v e e r de h u m m e r s 449, 450, 465, 470.
   ,,bruinzwart"
  ,. . . . ..
  5, 35, 60 m a a r d o n k e r d e r.
  ,,roodgrijs"
  ,.
  68, 73, 93.
  ,,paars"
  ~
  . . . . ..
  578, 579.
  ,,violet"
  ,,
  ,.
  582, 583.
  ,,rood" is de k l e u r d e r s t o k k i e v i t s b o o n , n ~ 2, 3, 28
  T o e n d e w a a r n e m i n g e n , nan de F 2 g e d a a n , volgens d e z e kleuren.
   g r o e p e e r i n g w e r d e n gerangschikt, viel bet t e r s t o n d op, dat de
  planten, w i e r z a a d h u i d s t r e p i n g was zwart, blauwgrijs, pants of
  violet, allen b l a u w g e s t r e e p t e p e u l e n h a d d e n , terwijl de als bruinzwart, roodgriis en r o o d a a n g e d u i d e z a d e n uit r o o d g e s t r e e p t e
  p e u l e n afkomstig waren. Hieruit b l e e k mij reeds, dat de p e u l k l e u r
  wel degeliik v e r b a n d houdt met de z a a d k l e u r , zij het d a n ook op
  een a n d e r e wiize dan die welke eerst v o o r de h a n d scheen te
  liggen.
  O m d e z e kwestie n a d e r te k u n n e n o n t w a r r e n b e s l o o t ik van
  nile F2 planten tien z a d e n uit te zaaien, wat in 1920 g e s c h i e d d e.
   De z a d e n w e r d e n in de bak v o o r g e k i e m d ; van 43 n u m m e r s konden van elk acht planties w o r d e n uitgeplant, die tot 5 fi 8 g e z o n d e
  boonenplanten opgroeiden.
  G e d u r e n d e de g r o e i p e r i o d e w e r d e n v e r s c h i l l e n d e a a n t e e k e n i n g e n
  gemaakt, w a a r v o o r ik den h e e r Dr. J. C. TH. UPHoF, die mij
  tijdens a f w e z i g h e i d verving, d a n k v e r s c h n l d i g d ben.
  N a d a t bet z a a d g e r i j p t was k o n d e n de verkregen g e g e v e n s verz a m e l d w o r d e n in b i j g a a n d e tabel, waaruit met een o o g o p s l a g is
  te zien, d a t de resultaten van de F 2 studie in het a l g e m e e n w e r d e n
  bevestigd.
   H o e w e l de a a n t a l l e n in d i v i d u e n klein ziin, kan d e g e h e e l e
  kleu.rensplitsing nan de h a n d van de t a b e l o n g e d w o n g e n v e r k l a a r d
  
  TJEBBES, KOOIMAN~ ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN BIJ BOONEN. 39
  
  w o r d e n . Ik n e e m h i e r v o o r drie factoren aan, die o n a f h a n k e l i j k
  m e n d e l e n . T w e e ervan o e f e n e n h u n n e werking uit op z o o w e l peul,
  bloem als zaadhuid, ~(~n werkt slechts in op de z a a d b u i d.
   W a t de peul betreft m o e t b u i t e n d i e n w o r d e n a a n g e n o m e n , dat
  beide o u d e r s o o r t e n een de z w a k k e r o o d e streping v e r o o r z a k e n d e
  factor bezitten, d a a r o n g e s t r e e p t e peulen noch in F 2 noch in F 3
  zijn o p g e t r e d e n. De s t o k k i e v i t s b o o n heeft dan d a a r e n b o v e n een
  factor, d o o r mij S g e n o e m d (ore later te verklaren r e d e n e n
  n e e m ik n.l. aan, dat d e z e factor i d e n t i e k is met de in het voorg a a n d e stuk van KOOIMAN en mij b e s c h r e v e n e ) , die de z w a k r o o d e
  streping v e r a n d e r t in een i n t e n s i e f roode. De a n d e r e o u d e r s o o r t
  m o e t een factor h e b b e n , die r o o d v e r a n d e r t in blauw: z w a k r o o d
  in z w a k b l a u w en intensief r o o d in d o n k e r b l a u w. Daar bet een
  w i l z a d i g e s o o r t is geweest, had d e z e o u d e r dus zwakblauwges~'eepte peulen. Dezen b l a u w m a k e n d e n factor n o e m ik BI.  A a n g a a n d e de bloem valt te c o n s t a t e e r e n , dat die als S en BI
  afwezig zijn (dus bij z w a k r o o d g e k l e u r d e peulstreping) wit is,
  e v e n a l s bij a a n w e z i g h e i d van a l l e e n BI z o n d e r S (bij zwak blauwe
  peulstreping). Is S aanwezig z o n d e r Bl ( r o o d e peulslreping), dan
  is de b l o e m lila, en zijn S e n
  BI b e i d e w e r k z a a m , dan is de
  k l e u r violet. D e z e violette k l e u r is hog duidelijk v e r s c h i l l e n d en
  de i n d i v i d u e n zijn v o o r een g e o e f e n d w a a r n e m e r te v e r d e e l e n in
  d o n k e r en licht v i o l e t b l o e m i g e. H i e r o p was r e e d s de a a n d a c h t
  gevallen bij de 1~2; er was toen geen b e t e e k e n i s aan gehecht, d a a r
  wij i n d i v i d u e e l e s c h o m m e l i n g e n in kleurintensiteit d a a r v o o r a a n s p r a k e l i j k m e e n d e n te m o e t e n stellen.  V o o r de zaadhuidstreping tenslotte k u n n e n wij met de a a n n a m e
  van BI en S niet volstaan. W e l kunnnen wij de v o o r k o m e n d e
  kleuren dadelijk g r o e p e e r e n in zulke, w a a r een b l a u w e tint in
  v o o r k o m t en in a n d e r e , waar die b l a a w e tint aan o n t b r e e k t . T o t
  d e eerste g r o e p b e h o o r e n zwart, blauwgrijs, p a a r s en violet. Bij
  alle hiertoe b e h o o r e n d e planten zijn de peulen b l a u w g e s t r e e p t en
  d e b l o e m e n violet. Tot de t w e e d e k l e u r g r o e p b e h o o r e n b r u i n z w a r t ,
  
  40 T IEBBES~ KOOIMAN~ ERFELIJKHEIDBONDERZOEKINGEN
  
  BIJ BOONEN.
  roodgrijs en rood, allen met roodgestreepte peulen en lilabloemen.
  Aan bruinzwart, roodgrijs-en roodgestreeptzadige individuen ontbreekt dus BI. T o c h zijn zij gedeeltelijk zecr donker getint. Wij
  zijn daarom genoodzaakt een factor (Z) aan te nemen, die op S
  zo0danig inwerkt, dat het rood veranderd wordt in bruin-zwart.
  Bij afwezigheid van S is Z zonder invloed. Z moet dus in de andere
  oudersoort en niet in de "stokkievitsboon'aanwczig zijn geweest.
   Ik stel zoodoend de werkhypothese op, dat de oorspronkelijke
  kruising heeft plaats gehad tusschen stokkievitsboon en een witte
  s t a m b o o n met zwakblauw gestreepte peulen. Deze twee soorten
  komen, behalve in andere factoren, hierin overeen, dat beide een
  factor voor z w a k r o o d e peulstreping hebbcn. Zii verschillen, behalve
  in een factor, die het verschil tusschen s t a r e - e n klimgroeiwijze
  veroorzaakt, in drie kleurfactoren; n.l.:
  S, aanwezig in de kievitsboon (maakt de peulstreping intensief
  rood, en de bloemkleur lila, en veroorzaakt de wijnroode streping
  van de kievitsboonzaden). Ik laat in het midden, of dit alles
  inderdaad ddn factor is of een groep van absoluut gekoppelde, in
  ddn c h r o m o s o o m gelocaliseerde factoren.
  BI. die de roode peulstreping, 'tzij zwak, 'tzij intensief, verandert in een blauwe dito, de lila bloemkleur in violet (licht of don.
  ker naar gelang van het hetero- of h o m o z y g o o t aanwezig ziin) en
  aan de kleur van de zaadhuid een blauwe tint toevoegt.
  Z, die alleen de zaadhuid beinvloedt en de kleuren daarvan
  d o n k e r maakt, er als "tware zwart aan toevoegt.
  S. Beschouwen wii nu de label, dan zien wii, dat wat de peulstreping betreft, de 11 planten met zwak geklcurde streping allen
  uitsluitend zwakgekleurde nakomelingen hebben. Deze ziin ook
  allen witbloemig en witzadig, missen derhalve S.
  De 32 andere, SS en Ss, laten zich verdeelen in zulke, die zwakgestreept afsplitsen (20), en constant intensiefgekleurdstrepige (12),
  wat geheel samentreft met de bloemkleur (wit afsplitsend en constant gekleurd) en met de zaadhuid (wit afsplitsend en constant
  gekleurdstrepig). N.B. gekleurd is altiid gestreept.
   De planten, die witzadig afsplitsen, behooren, wat de zaadhuid
  betreft, tot de groepen blauwgrijs, violet, en roodgrijs; daarentegen
  is in de groepen zwart, paars, bruinzwart en rood, hoewel daar
  ook s p l i t s i n g e n optreden, her gekleurd zijn constant. Terwijl der.
   TJEBBES~ KOOIMAN, ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN
  
  BIJ BOONEN, 4~
  
  halve, wat de p e u l s t r e p i n g en de b l o e m k l e u r betreft, geen verschil
  tusschen SS e n Ss te c o n s t a t e e r e n valt, is dit we1 het geval bij de
  zaadhuid, en wel in d i e r voege, dat de g r o e p e n zwart, paars, bruinzwart en r o o d h o m o z y g o o t zijn v o o r S, en blauwgrijs, violet en
  roodgrijs h e t e r o z y g o o t . D e h e t e r o z y g o t i e uit zich d a a r d o o r mindere intensiteit van de kleur. N a a s t zwart met SS staat blauwgrijs
  met Ss, naast p a a r s met SS staat violet met Ss, naast bruinzwart
  met SS staat r o o d g r i j s met Ss; men zou nu naast r o o d SS n o g e e n
  liehter r o o d Ss, splitsend in r o o d en wit v e r w a c h t e n ; d e z e kleur
  is echter niet g e r e a l i s e e r d in de F 2. Zij k o m t in de F 3 v o o r (een
  d e r twee , , r o o d e " nO. 31); ik heb h a a r echter, o m d e tabel niet
  o n n o o d i g u i t g e b r e i d te m a k e n , niet a f z o n d e r l i j k g e n o e m d.
   De aantallen ss 11, Ss 20, en SS 12 k l o p p e n g e h e e l met de
  v e r w a c h t i a g 1 : 1 : 2.
   BI. Uit de k o l o m m e n v o o r de peulstreping zien wij, dat er in
  bet g e h e e l 13 h u m m e r s z o n d e r BI en 30 met BI zijn. De eerstg e n o e m d e hebl~en, v o o r z o o v e r S a a n w e z i g is, lila b l o e m e n , de
  a n d e r e , van S v o o r z i e n e , violette. Terwijl bij de peul B1BI en Blbl
  d e z e l f d e uitwerking h e b b e n , is bij d e b l o e m k l e u r een verschil
  m e r k b a a r : alle lila afsplitsende n u m m e r s h e b b e n lichtviolette b l o e m e n
  in d e F 2 en splitsen in F~ b e h a l v e lila, o o k d o n k e r v i o l e t af, terwijl
  de constant v i o l e t b l o e m i g e d o n k e r v i o l e t h e b b e n , z o o w e l in F 2
  als in F 8.
   W a t de z a a d h u i d betreft vinden wij o n d e r de BIBI en Blbl planten
  die t e v e n s S bezitten slechts de k l e u r g r o e p e n zwart, blauwgrijs,
  p a a r s en violet, terwijl o n d e r de b l b l - n u m m e r s alleen d e k l e u r e n brainzwart, roodgrijs en r o o d v o o r k o m e n . Een verschil tusschen BIBI
  en B l b l is in d e z a a d h u i d s t r e p i n g niet te m e r k e n , w61 natuurlijk
  in de splitsingen in de F 8. N a a s t zwart (met B1) staat bii overigens
  gelijke s a m e n s t e l l i n g b r u i n z w a r t z o n d e r BI. N a a s t blauwgrijs met
  BI staat roodgrijs z o n d e r BI, naast p a a r s met BI r o o d z o n d e r B 1,
  terwijl n a a s f violet met BI de niet g e r e a l i s e e r d e g r o e p l i c h t r o o d
  z o n d e r BI h a d m o e t e n staan. "
  De v e r h o u d i n g blbl : B1BI : Blbl, die g e v o n d e n werd, is 13 : 10 : 20,
  d i e a l l e s z i n s aan d e v e r w a c h t i n g v o o r een splitsing volgens 1 : 1 : 2
  beantwoordt.
   Z. D e z e factor werkt alleen in op de z a a d h u i d , en dan nog
  alleen, als S a a n w e z i g is. Hij is a a n w e z i g in d e g r o e p e n zwart,
  
  42 TJEBBES, KOOIMAN, ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN~BIJ BOONEN.
   blauwgrijs, b r u i n z w a r t en roodgrijs, en werkt geheel op d e z e l f d e
  manier, w a n n e e r hii h o m o z y g o o t a a n w e z i g is, a l s w a n n e e r h i j , n a a r
  uit de F 3 op te m a k e n valt, h e t o r o z y g o o t v o o r k o m t. N a a s t zwart
  met Z staat p a a r s z o n d e r Z, n a a s t blauwgrijs met Z staat violet
  z o n d e r Z, naast b r u i n z w a r t met Z staat r o o d z o n d e r Z, naast
  r o o d g r j j s m e t Z het o n g e r e a l i s e e r d e l i c h t r o o d z o n d e r Z. De gev o n d e n g e t a l l e n v e r h o u d i n g e n , afgeleid nit d e splitsing in F 3, van
  zz:ZZ:Zz
  zijn 5 : 1 5 : 1 2 , wat in het geheel niet k l o p t met de
  verwachting 1 : 1 : 2. Her k o m t mij d a a r o m waarschijnlijk voor, dat
  er twee gelijkzinnige v e r s t e r k i n g s f a c t o r e n , Z en Z1 a a n g e n o m e n
  m o e t e n w o r d e n , b e i d e z o o w e l in hetero- als in h o m o z y g o t e n toestand w e r k z a a m.  T h e o r e t i s c h volgt hieruit, dat dan 1/16 in de F 3
  constant z o n d e r zwart m o e t zijn; 7/16 geefi in de F 3 uitsluitend
  planten met versterking, en 8/16, 6f de helft d e r n u m m e r s met
  g e k l e u r d e z a a d h u i d m o e t in die g e n e r a t i e individuen z o n d e r zwart
  afsplitsen. Dat afsplitsen g e s c h i e d t b i j 4/16 in d e v e r h o u d i n g 1 : 1
  en bij een even groot d e e l in d e v e r h o u d i n g 1 : 3. Her s p r e e k t
  vanzelf, dat bij zulke kleine F3-families als w a a r v a n hier g e b r u i k
  g e m a a k t werd, d e z e verwachting slechts o n v o l l e d i g aan de l e b e n
  getoetst kan w o r d e n. D e gegevens zijn b o v e n d i e n hog i n c o m p l e e t
  d o o r d a t de witzadige planten zich aan de telti.ng o n t t r e k k e n ; bij
  d i e planten o n t b r e e k t elk criterium, of een k l e u r v e r s t e r k i n g aanwezig is of niet.  Z e e r waarschijnlijk zijn d e r h a l v e van de g e v o n d e n
  getallen 5 : 1 5 : 1 2 het eerste en t w e e d e lets te groot en het d e r d e
  lets te k l e i n ; v o o r a l w a n n e e r men b e d e n k t dat bii een kleine F 3
  een splitsing 1 : 3 dikwijls o n z i c h t b a a r m o e t blijven. Dit in aanm e r k i n g g e n o m e n , acht ik het z e e r a a n n e m e l i j k , dat i n d e r d a a d de
  verhouding 1:7:8
  a a n w e z i g is. Dat van de s p l i t s e n d e n u m m e r s
  een deel volgens 1 : 1 splitst (b.v. n os 1 stellig en n ~ 14, 41, 8 en
  a n d e r e n met groote waarschijnlijkheid) en een a n d e r d e e l volgens
  1 : 3 (n ~ 28 en vele ~nderen) versterkt mij ook z e e r in reline opinie,
  die echter pas d o o r a a n k w e e k van een groote F 4 en kruisingen
  met a n d e r e i n d i v i d u e n te bewijzen zou z i j m
  De werking van S e n BI op p e u l en b l o e m is in de t a b e l zoo
  duidelijk na te gaan, dat v e r d e r e - u i t l e g o v e r b o d i g is.  S.
  en
  
  Z1
  
  BI.
  zwart
  
  homoz, aanw.
  blauwgrijs
  pgars
  
  heteroz, aanw.
  homoz, aanw.
  violet
  
  heteroz, aanw.
  aanw. een of iwee, homohomo- ofheteroz, aanw.
  of heteroz.
  ,,.
  ,,
  ,,
  idejn
  ,,
  
  ....
  ,,
  
  afwezig
  
  aanw een oftwee, homobruinzwart homoz, aanw.
  afwezig
  of heteroz.
  roodgrijs
  heterozyg, aanw.
  ,,
  idem
  rood
  homoz, aanw.
  afwezig
  ~ )
  (lichtrood heteroz, aanw.
  ,,
  wit
  afwezig
  nan- of afw.
   aan- ofafwezig
  Zooals uit de tabel blijkt werden g e v o n d e n :
  violet :
  wit:
  zwart: blauwgrijs: p a a r s :
  11
  5
  13
  1
  3
  Verwachting
  (afgerond)
  van de 43
  
  l 10/~
  
  1
  
  45
  
  ls 9~
  
  1
  
  1 6
  
  bruinzw. : roodgriis: rood : lichtrood :
  5
  
  4
  
  15
  
  1
  
  1
  
  1
  
  0
  
  1
  
  2
  
  Daar de F 3 zoo b i j z o n d e r klein e n de waarschijnlijke lout daardoor zoo groo.t is, vallen de afwijkingen van de verwaehting ver
  b i n n e n de toegelaten grenzen. Toch yah her op, dat er zooveel
  bruinzwarte zijn, e n acht ik het niet onwaarschijnlijk, d a t hier nog
  een kleine tot dusverre o n v e r k l a a r d e c o m p l i e a t i e schuilt
  G a a n wij de k l e u r g r o e p e n nu n o g in het kort aan de h a n d van de
  uitslaande tabel I afzonderliik na. Ik verwaarloos hierbii b e t eventueele o n d e r s c h e i d tusschen Z en Z1, de b e i d e versterkingsfactoren,
  Zwart: kan zijn SS BIB1ZZ,ISS Blbl ZZ, SS B1B1Zzen SS B l b l Z z
  Wij vinden alle vier mogelijkheden gerealiseerd. Alles i s homozygoot v o o r S (er ontsta~n geen witten, geen grijzen en geen violetten).
   44 TJEBBES, KOOIMAN~ ERFELIJKHEIDSONDERZOEKIN~EN BIJ BOONEN~
  H e t e r o z y g o o t voor Z, doch niet voor B1, zijn nos. 41 en 38, beide
  splitsend in zwart en p a a r s . Heterozygoot voor BI, doch niet voor
  Z is n o 32 (zwart en bruinzwarl), en h e t e r o z y g o o t voor B | en Z
  beide is nO 8 (zw.-paars-bruinzw.-rood). N O 4 eindelijk is h o m o z y goot Voor alle drie factoren.
   Blauwgrijs. Hier zijn evenveel mogelijkheden als bij zwart, maar
  dubbel z o o groote aantallen te verwachten. Ss BIB1 ZZ, Ss Blbl ZZ, Ss
  BIBI Zz en Ss Blbl Zz. Dat alle blauwgrijze heterozygoot zijn voor
  S blijkt uit her felt, dat zij allen wit afsplitsen, en wel zoo, dat
  24 van de 90 F3-planten witzadig ziin. I n de tabel staan de BIBIcombinaties bovenaan. Van deze schijnen n os 34, 12, 35 en 37
  h o m o z y g o o t voor Z te zijn, en splitsen alleen in wit, zwart en
  blauwgrijs. Ik zeg ,,schijnen" in verband met het b o v e n over de
  waarsehijnlijke dubbelnatuur van Z gezegde. H e t e r o z y g o o t voor Z
  zijn van de BIBI's in elk geval n ~ 5 en 39, die behalve wit, zwart
  en blauwgrijs ook paars en violet geven. Van de blauwgrijze: die
  heterozygoot voor BI zijn, en dus lichtviolette bloemen dragen,
  zijn n ~ 11, 20 en 30 wellicht h o m o z y g o o t v o o r Z (sp[itsen geen
  paars, violet en rood af) terwijl de overigen (n os 28, 9, 22, 7)
  stellig heterozygoot voor dien factor zijn en dus theoretisch in alle
  bestaande kleuren kunnen splitsen. Zii zouden dit ook gedaan hebben,
  als de F 3, d o o r mij aangekweekt, groot genoeg was geweest. Nu is natuurlijk Clan weer deze, dan w e e r gene combinatie niet gerealiseerd.
   Paars. D e z e planten zijn h o m o z y g o o t v o o r S e n missen Z. Zij
  kunnen dus alleen zijn: SS BIBI zz of SS Blbl zz. Overeenkomstig
  de theorie is deze kleur zeldzaam; in slechts d~n F2-exemplaar is
  zij gerealiseerd, en dit was (n ~ 46) heterozygoot voor B1, daar de
  bloemen lichtviolet ziin en de nakomelingen splitsen in 6 paars
  en 2 rood. Daarentegen bevinden zich o n d e r de in F 8 opgetreden
  6 paarse nakomelingen twee BIBl-exemplaren, te o n d e r k e n n e n
  aan de bloemkleur, waarvan ddn stamboon, die d u s een tot
  dusverre o n b e k e n d nieuw constant b o o n e n r a s vertegenwoordigt.
  Violet. Dit zijn dezeifde combinaties als~van Paars, maar heterozy.
  goot voor S ; zij splitsen allen wit en paars af. N o. 6 is Ss B1B1 zz, aan.
  gezien hier de b l o e m e n donkerviolet zijn en in de zaden geen rood
  wordt afgesplitst. De n u m m e r s 17 en 31 zijn Ss B|bl zz en splitsen resp.
  1 en 2 r o o d e af. De witte, v o o r t k o m e n d e uit Violet, zijn alle z o n d e r Z,
  wat voor eventueele verdere proeven van belong kan zijn te bedenken.
   TJEBBES, KOOIMAN~
  
  ERFELIJKHEIDSONDERZOEKINGEN
  
  BIJ B O O N E N . 4S
  
  Bruinzwart, Evenals bij de volgende kleuren ontbreekt hier
  B1 geheel,. Verder zijn alle bruinzwarte individuen h o m o z y g o o t
  v o o r S (wit wordt niet afgesplitst). Gezien de donkere kleur zijn
  er verder slechts twee mogelijkheden: bf h o m o z y g o o t voor Z tbf
  heterozygoot. De in de tabel b o v e n a a n staande drie nummers
  schijnen Z h o m o z y g o o t te bevatten, of tenminste een der twee
  a a n g e n o m e n Z.factoren dubbel te bezitten, bij deze w o t d e n geen
  andere kleuren afgesplitst. N ~ 1 en 14 splitsen daarentegen rood
  af en zijn dus heterozygoot voor de versterkingsfactoren. De ge.
  tallen zijn te klein, om zekerheid te geven, maar bij n ~ 1 ligt het
  voor de hand, aan te nemen, datwij hier met een van de theoretisch
  verwachte splitsingen in de verhouding I : l te d o e n hebben.
   Roodgr~'s. Deze planten splitsen alle w i t af en zijn derhalve
  heterozygoot voor S. Merkwaardig is hierbij, dat er veel meer witte
  ontstaan dan theoretisch verwacht werd, vooral bij de n u m m e r s
  16 en 25. De verhouding van het aantal roodgrijze tot dat der
  bruinzwarte is trouwens ook te klein. Er schijnt bij S een zekere
  voorkeur te bestaan voor den h o m o z y g o t e n vorm, zoowel positief
  als negatief, in alle groepen waar B1 ontbreekt. Of de verklaring
  gezocht moet worden in een verminderde levensvatbaarheid van
  de sS-vormen o f in iets anders, kan ik uit het v o o r h a n d e n m a t e riaal niet afleiden. De roodgrijze groep vervalt natuurlijk weer in
  een gedeelte, dat Z.loozekleuren afsplitst, en een, waarin alle
  nakomelingen - - v o o r z o o v e r de kleine F3.generatie een conelusie
  toelaat, Z schijnen te bezitten.
  Rood, de zuivere kleur van de stokkievitsboon, de moederplant
  van de hier besproken kruising, mist Bt en Z en is h o m o z y g o o t
  S S; er is slechts ddn h u m m e r - - zooals trouwens te verwaehten
  was, dat deze kleur vertoont.
  Lichtrood, Ss blbl zz, theoretisch in ~/128 van de F2planten verwacht en in de F 3 waarschijnlijk v o o r k o m e n d o n d e r de nakomeling.
   schap van n ~. 31, werd in de F 2 niet gerealiseerd. Hiertoe beh o o r e n d e planten moeten splitsen in rood, lichtrood, wit volgens
  1 : 2 : 1 ; ik zal om dit te toetsen, bedoeld Fs-nummer verder
  kweeken. D e kleur is slechts weinig liehter dan rood. Wat eindelijk
  de witzadige plantcn betreft, deze zijn natuurlijk ss; voorts kunnen
  zij zijn BIB1. (n os. 36, 40, 45) Blbl. (n os, 3, 23, 29, 43, 33) o f blbl
  (n ~ 2, 13, 24); dit is uit de peulkleuren op te maken. Aangaande d e
  
  46 TJEBBES, KOOIMAN, ERFEL1JKHEIDSONDERZOEKINGEN BIJ BOONEN.
  Z - f a c t o r e n bij de witzadige planten tasten wij in hot duister, d a a r d e z e
  alleen i n v l o e d h e b b e n op de (bier afwezige) r o o d e z a a d h u i d k l e u r s , o f.
   N a het h i e r b o v e n n a a r a a n l e i d i n g van de n a d e r e b e s t u d e e r i n g
  van F 2 en F 3 m e d e g e d e e l d e m e e n ik ook met z e k e r h e i d te kunnen
  zeggen~ w e l k e d e a n d e r e o u d e r van o n z e kruising is geweest,
  D e z e toch m o e t g e w e e s t zijn een s t a m b o o n , z o n d e r S, d o c h met
  aanleg v o o r z w a k r o o d e peulstreping, v o o r t s met BI en Z. Uiterlijk
  dus: z w a k b l a u w g e s t r e e p t e peul, witbloemig, witzadig. D e z e beschrijving k l o p t geheel m e t b e t v o o r k o m e n d e r z.g. ,,Haagsche
  witte b o o n " w a a r v a n in d e n a a n h e f van d e z e m e d e d e e l i n g s p r a k e
  is, en die naast de s t o k k i e v i t s b o o n e n in aan.zienlijk aantal had
  staan g r o e i e n.  O v e r bet v o o r k o m e n van d e factoren S, BI en Z bij a n d e r e
  b o o n e n s o o r t e n kan met z e e r g r o o t e waarschijnlijkheid g e z e g d
  w o r d e n , dat d e z e S de zelfde is als de in ons v o o r g a a n d artikel
  b e s c h r e v e n S. De kleur en t e e k e n i n g die hij d a a r v e r o o r z a a k t zijn
  .absoluut d e z e l f d e als die waarvan hier s p r a k e is; o o k het s t e e d s
  s a m e n g a a n van d e z e w i j n r o o d e k l e u r met streping z o o w e l in het
  eene als in bet a n d e r e kruisingsgeval is o p m e r k e l i j k ; het is tevens
  een groote steun v o o r de in o n s vorig artikel uiteengezette meening.
   De v e r s t e r k i n g s f a c t o r e n Z zijn wellicht g e d e e l t e l i j k d e z e l f d e als
  d e d o o r a n d e r e n g e v o n d e n e , die allen r o o d e of gele kleuren in
  grijze of z w a r t e v e r a n d e r e n . D e n factor Bl h o e w e l stellig a l g e m e e n
  v o o r k o m e n d , v o n d ik tot d u s v e r r e niet n a d e r b e s c h r e v e n.
  R~sum6.
  Un c r o i s e m e n t spontan~ entre le h a r i c o t de Prague m a r b r 6 fi
  r a m e s ( s t o k k i e v i t s b o o n ) c o m m e p l a n t e - m 6 r e et un p6re d ' a b o r d
  inconnu, mais ensuite d~termin~ c o m m e haricot blanc nain de la
  H a y e d o n n a les rdsultats suivants:
  P~re
  M~re
  hybride, 1 re gdndration
  habitus
  nain
  ~ rames
  ~ rames
  fleurs
  blanches
  lila s
  violettes
  c o s s e s strides bleu lav6 strides rouge vif
  strides bleu fonc6
  flraines
  blanches
  ....
  