title: Evaluation de l'âge et de la croissance de l'anguille européenne (Anguilla anguilla L.) en milieu continental : méthodologies, validation, application en Méditerranée et comparaisons en Europe
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  F i g u r e 3 : I m a g e s d ' u n o t o l i t h e e t d e s o n profil a v a n t e t a p r è s t r a i t e m e n t n u m é r i q u e
  en analyse d'image.
  a ) I m a g e n o n t r a i t é e d e l'otolithe e n l u m i è r e r é f l é c h i e sur f o n d n o i r : s o n
  c o n t o u r e s t p e u p r é c i s ; le c e n t r e d u n u c l e u s n ' e s t p a s p o s i t i o n n é ; l e s
  anneaux sont p e u contrastés.
   b ) Profil a c q u i s sur l ' i m a g e non t r a i t é e d e l'otolithe sur le r a y o n c e n t r e - b o r d
  p o s t é r i e u r ( c o u r b e d e niveaux d e g r i s , i.e. d e n s i t é s o p t i q u e s , s u r u n a x e d e
  l ' i m a g e ) : la p e n t e d u profil e s t d é c r o i s s a n t e , r e n d a n t l e s a n n e a u x d u b o r d
  p e u d i s t i n c t s ; la c o u r b e e s t irrégulière et p o s s è d e d e n o m b r e u x a r t e f a c t s.
  c ) I m a g e d u m ê m e o t o l i t h e a p r è s t r a i t e m e n t , a v e c s o n c o n t o u r e t le r a y o n
  d e lecture visibles e n «overlay».
   d ) P r o f i l d e l ' o t o l i t h e a p r è s t r a i t e m e n t s u i v a n t le r a y o n d e l a f i g u r e
  p r é c é d e n t e ( 3 c ) . Les anneaux o p a q u e s s o n t caractérisés par les m a x i m a et
  les a n n e a u x hyalins par les minima.
  F i g u r e 3 : O t o l i t h i m a g e s a n d its p r o f i l e s b e f o r e a n d a f t e r n u m e r i c a l t r e a t m e n t in
  image analysis.
  a) N o n t r e a t e d i m a g e of the o t o l i t h in r e f l e c t e d light a g a i n s t a d a r k
  b a c k g r o u n d : t h e o u t l i n e is n o t p r e c i s e ; t h e n u c l e u s c e n t r e is n o t m a r k e d ;
  t h e zones are not underlined.
   b ) N o n t r e a t e d p r o f i l e of the o t o l i t h o n its a n t e r i o r - p o s t e r i o r r a d i u s ( g r e y
  l e v e l c u r v e , i.e. o p t i c a l d e n s i t i e s , o n t h e i m a g e a x i s ) : t h e p r o f i l e s l o p e is
  d e c r e a s i n g , t h e m a r g i n a l z o n e s a r e t h e n n o t d i s t i n c t , t h e c u r v e is i r r e g u l a r
  a n d s h o w s n u m e r o u s artefacts.
  c ) I m a g e of t h e s a m e otolith a f t e r n u m e r i c a l t r e a t m e n t w i t h its o u t l i n e a n d
  r e a d i n g a x i s s h o w n in overlay.
   d ) Otolith profile after treatment o n t h e radius of t h e previous figure ( 3 c ) . T h e
  o p a q u e z o n e s c o r r e s p o n d to t h e m a x i m a a n d t h e hyaline z o n e s t o t h e m i m i m a.
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  B E N E C H , 1 9 7 5 ; C H A R L O N , 1 9 7 5 ; N A G I E C et B A H N S A W Y , 1 9 9 0 ; M O U N A I X , 1 9 9 2 b ;
  P A N F I L I , 1 9 9 3 ). L e s d u r é e s d e l ' a t t a q u e a c i d e et d e la c o l o r a t i o n s o n t d e l ' o r d r e d e
  q u e l q u e s m i n u t e s. L e b l e u d e t o l u i d i n e s e f i x e p r é f é r e n t i e l l e m e n t s u r les z o n e s l e s plus
  d é c a l c i f i é e s : c e s o n t d e f i n e s d i s c o n t i n u i t é s s t r u c t u r a l e s o u lignes d'arrêt de
  croissance
  ( L A C ) q u i c o r r e s p o n d e n t a u x p é r i o d e s d ' a r r ê t d e la c a l c i f i c a t i o n d e l ' o t o l i t h e. C e s LAC
  c h r o m o p h i l e s s o n t u t i l i s é e s p o u r e s t i m e r l'âge.  F i g u r e 4 : Différents p l a n s d e p o n ç a g e d e l ' o t o l i t h e . CF, c o u p e f r o n t a l e ; C S , c o u p e
  s a g i t t a l e ; CT, c o u p e t r a n s v e r s a l e . L e s f l è c h e s i n d i q u e n t . l e s d i r e c t i o n s d e
  la c o n c a v i t é d e l ' o t o l i t h e.
  F i g u r e 4 : D i f f e r e n t g r i n d i n g p l a n e s o f t h e o t o l i t h . CF, f r o n t a l p l a n e ; C S , s a g i t t a l p l a n e ;
  CT, t r a n v e r s a l p l a n e . T h e a r r o w s s h o w t h e c o n c a v i t y d i r e c t i o n s o f t h e o t o l i t h.
   L e m i c r o s c o p e é l e c t r o n i q u e à b a l a y a g e ( M E B ) sert s u r t o u t à é t u d i e r l'ultrastructure
  d e l'otolithe ( L I E W , 1 9 7 4 ; B E R G , 1 9 8 5 ; M I C H A U D et al., 1 9 8 8 ; L E C O M T E - F I N I G E R ,
  1 9 9 2 a ; M O U N A I X , 1 9 9 2 b ). Le M E B e s t a u s s i utilisé p o u r o b s e r v e r les m i c r o s t r u c t u r e s et
  é v a l u e r l'âge e n j o u r s (voir L E C O M T E - F I N I G E R , c e ' n u m é r o , p o u r r e v u e ). L a s t r u c t u r e d e
  l'otolithe d ' a n g u i l l e e s t c l a s s i q u e , c o n s t i t u é e d e c r i s t a u x d ' a r a g o n i t e i n c l u s a u s e i n d'une
  matrice protéique (LIEW, 1974 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1992a). Les L A C sont visibles en
  M E B et p e u v e n t ê t r e « s i m p l e s » o u « c o m p o s i t e s » ( M O U N A I X , 1 9 9 2 b ).  Bull. Fr. Pêche
  
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  L e s essais d'intercalibration des méthodes de préparation des otolithes d'anguille
  m o n t r e n t t o u t e la difficulté à é t a b l i r d e s c r i t è r e s s i m p l e s d ' i d e n t i f i c a t i o n d e s m a r q u e s d e
  c r o i s s a n c e pour estimer l'âge (MOUNAIX, 1992b ; PANFILI, 1993). Le cas des otolithes
  i s s u s d e p o p u l a t i o n s l a g u n a i r e s m é d i t e r r a n é e n n e s e s t s i n g u l i e r ( f i g . 2 ) : la l a r g e u r
  i m p o r t a n t e d e s z o n e s d e c r o i s s a n c e facilite l'interprétation et les c o m p a r a i s o n s (fig. 2 d ).
   L e s L A C c h r o m o p h i l e s s e s i t u e n t e n b o r d u r e e x t e r n e d e s z o n e s h y a l i n e s l a r g e s , à la limite
  d e s z o n e s o p a q u e s l a r g e s , v o i r e à l'intérieur d e c e s d e r n i è r e s. L a L A C p e u t s e r e p é r e r p l u s
  o u m o i n s f a c i l e m e n t s u r l'otolithe e n t i e r s o u s la f o r m e d ' u n fin a n n e a u très hyalin ( l a i s s a n t
  f a c i l e m e n t p a s s e r la l u m i è r e ). L e s z o n e s h y a l i n e s s o n t h y p o m i n é r a l i s é e s , a s s o c i é e s à d e s
  p h a s e s d e c r o i s s a n c e r a l e n t i e , et à l'inverse les z o n e s o p a q u e s s o n t h y p e r m i n é r a l i s é e s et
  a s s o c i é e s à d e s p h a s e s d e c r o i s s a n c e active.  U n c e r t a i n n o m b r e d e L A C m o i n s m a r q u é e s
  ( m o i n s colorées et moins profondes en MEB) apparaissent au sein des zones hyalines. C e
  g e n r e d e s t r u c t u r e s a e n g e n d r é la notion d e « z o n e s s u r n u m é r a i r e s » d a n s la l i t t é r a t u r e
  ( D E E L D E R , 1 9 7 6 , 1 9 8 1 ; V É R O et al., 1 9 8 6 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 9 2 a ; M O U N A I X ,
  1 9 9 2 b ). C e t t e n o t i o n p e u t ê t r e t r è s subjective s a n s v a l i d a t i o n o u d e s c r i p t i o n t r è s p r é c i s e
  d e s m a r q u e s de c r o i s s a n c e.  L ' i n t e r c a l i b r a t i o n d e s m é t h o d e s est b o n n e e n c e q u i c o n c e r n e les z o n e s d u n u c l e u s
  ( f i g s. 2 e t 5 ). L e s o b s e r v a t i o n s d e s différents a u t e u r s s ' a c c o r d e n t ( S I N H A et J O N E S , 1 9 6 7 ;
  L I E W , 1 9 7 4 ; L E E , 1 9 7 9 ; M I C H A U D et al., 1 9 8 8 ; L E C O M T E - F I N I G E R et Y A H Y A O U I ,
  1 9 8 9 ; N A G I E C e t B A H N S A W Y , 1 9 9 0 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 9 2 a ). La z o n e c e n t r a l e d u
  n u c l e u s , h y a l i n e et c i r c u l a i r e , e s t t r è s c h r o m o p h i l e , a i n s i q u e la f i n e z o n e h y a l i n e d e
  t r a n s i t i o n l ' e n t o u r a n t (fig. 2 b ). P A N F I L I et al.  Variabilité et n o t i o n d'écotypes
  D a n s l e s l a g u n e s m é d i t e r r a n é e n n e s , la p r e m i è r e z o n e o p a q u e q u i fait s u i t e a u
  n u c l e u s p o s s è d e une é p a i s s e u r très variable pour les individus issus d'une m ê m e
  p o p u l a t i o n (fig. 5 ). C e t t e z o n e s e s i t u e d i r e c t e m e n t a p r è s la z o n e d e t r a n s i t i o n m a r q u a n t le
  p a s s a g e à la vie c o n t i n e n t a l e. C o m m e la p é r i o d e d ' a r r i v é e d e s c i v e l l e s a lieu t o u t e l ' a n n é e ,
  et s ' é t e n d s u r t o u t e n t r e s e p t e m b r e et mai ( F I N I G E R , 1 9 7 6 ) , l ' é p a i s s e u r d e la p r e m i è r e z o n e
  o p a q u e d é p e n d r a i t d e leur d a t e d'arrivée.  L e s s c h é m a s d e c r o i s s a n c e d e s otolithes d e s a n g u i l l e s d ' u n e m ê m e p o p u l a t i o n s o n t
  e x t r ê m e m e n t variés (fig. 6 ). D a n s l'étang de M a u g u i o e n L a n g u e d o c et pour d e s anguilles d e
  tailles s e m b l a b l e s , la f o r m e d e s otolithes, l'aspect et le n o m b r e d ' a n n e a u x o p a q u e s et hyalins
  p e u v e n t être t o t a l e m e n t différents (fig. 6a). En fait, les otolithes p r o v e n a n t d'un milieu
  l a g u n a i r e o n t d e s a n n e a u x o p a q u e s et hyalins larges alors q u e c e u x v e n a n t d e milieux d ' e a u
  d o u c e o n t g é n é r a l e m e n t d e s a n n e a u x plus étroits. C e t t e n o t i o n d ' é c o t y p e a été n o t é e p a r
  M O U N A I X ( 1 9 9 1 , 1 9 9 2 b , et voir c e numéro p o u r r e v u e ). L a t e c h n i q u e d e coloration a c c e n t u e
  c e s d i f f é r e n c e s (fig. 6 b ).  Bull. Fr. Pêche
  
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  F i g u r e 5 : Z o n e s c e n t r a l e s d e l ' o t o l i t h e d ' a n g u i l l e e n l u m i è r e r é f l é c h i e s u r f o n d noir.
  1 , p r i m o r d i u m ( p e u v i s i b l e ) ; 2 , c e n t r e h y a l i n ; 3, z o n e o p a q u e f i n e ; 4 , z o n e
  hyaline fine = zone de transition (passage d u milieu marin au milieu
  c o n t i n e n t a l ) ; 5, z o n e o p a q u e v a r i a b l e ( p r e m i è r e z o n e f o r m é e e n m i l i e u
  continental). 1 + 2 + 3 + 4 = nucleus (vie marine). Barre = 500 u m.
  a) E x e m p l e d ' o t o l i t h e a v e c u n e z o n e 5 é t r o i t e.
   b) E x e m p l e d ' o t o l i t h e a v e c u n e z o n e 5 l a r g e.
  Figure 5 : Central z o n e s of t h e eel otolith in reflected light against a dark b a c k g r o u n d.
  1 , p r i m o r d i u m ( n o t c l e a r ) ; 2 , h y a l i n e c e n t r e ; 3, t h i n o p a q u e z o n e ; 4 , t h i n
  h y a l i n e z o n e = t r a n s i t i o n z o n e ( m a r i n e l i f e t o c o n t i n e n t a l l i f e ) ; 5, v a r i a b l e
  o p a q u e z o n e . 1 + 2 + 3 + 4 = n u c l e u s ( m a r i n e life). Bar = 500 u m.
  a) E x a m p l e o f o t o l i t h w i t h n a r r o w z o n e 5.
  b ) E x a m p l e o f o t o l i t h w i t h w i d e z o n e 5.
   VALIDATION DES INTERPRÉTATIONS
  D ' u n e f a ç o n g é n é r a l e , il e s t i m p o s s i b l e d ' a b o u t i r à d e s e s t i m a t i o n s c o r r e c t e s d e l'âge
  i n d i v i d u e l s a n s avoir identifié p r é c i s é m e n t les m a r q u e s d e c r o i s s a n c e et l e u r p é r i o d e de
  f o r m a t i o n . C'est le but d e la v a l i d a t i o n . D a n s le c a s d e l'anguille, c e t y p e d ' é t u d e a é t é très
  p e u e n t r e p r i s e n r e g a r d d e la d i v e r s i t é d e s m i l i e u x c o l o n i s é s p a r c e t a n i m a l . O n p e u t noter
  d e s e x p é r i e n c e s d e m a r q u a g e v i t a l d a n s trois m i l i e u x ( D E K K E R , 1 9 8 6 ; M O U N A I X , 1 9 9 2 a ;
  P A N F I L I et al., 1 9 9 2 ) , d e suivi d ' a p p a r i t i o n s d e m a r q u e s d e c r o i s s a n c e a u c o u r s d u t e m p s
  
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  F i g u r e 6 : C a s p a r t i c u l i e r s d ' o t o l i t h e s en l u m i è r e réfléchie s u r f o n d n o i r . B a r r e = 5 0 0 p m.
  a ) O t o l i t h e s d ' a n g u i l l e s p ê c h é e s à la m ê m e d a t e ( f é v r i e r 9 0 ) d a n s l ' é t a n g d e
  M a u g u i o , France. L'otolithe en bas appartient à une anguille d'une
  l o n g u e u r t o t a l e d e 5 9 , 5 c m et c e l u i d u h a u t à u n e a n g u i l l e d e 5 8 , 0 c m.
  b) O t o l i t h e s colorés, à la m ê m e échelle, d e d e u x a n g u i l l e s capturées d a n s
  l'étang d e M a u g u i o , F r a n c e.
  c) Otolithe coloré m o n t r a n t des anneaux d o u b l e s (cercle).
  d) Otolithe coloré.
   Figure 6 : P a r t i c u l a r e x a m p l e s of o t o l i t h s in r e f l e c t e d l i g h t a g a i n s t a d a r k
  b a c k g r o u n d . Bar = 500 p m.
  a) O t o l i t h s of e e l s c a p t u r e d at t h e s a m e d a t e ( F e b r u a r y 90) i n t h e M a u g u i o
  l a g o o n , F r a n c e . T h e o t o l i t h b e l o w b e l o n g s t o a n eel of 59.5 c m t o t a l l e n g t h
  a n d t h a t a b o v e o f a n e e l o f 58.0 c m.
  b) S t a i n e d o t o l i t h s , at t h e s a m e scale, of t w o e e l s c a u g h t in t h e M a u g u i o
  lagoon, France.
  c) Stained o t o l i t h s h o w i n g multiple rings (circle).
  d) Stained otolith.
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  ( P A N F I L I , 1 9 9 3 ) et d e s u i v i d e s t o c k s d e c i v e l l e s a u c o u r s d u t e m p s ( A P R A H A M I A N , 1987 ;
  V O L L E S T A D et N A E S J E , 1 9 8 8 ) . L e s r é s u l t a t s d e c e s d i v e r s e s é t u d e s o n t é t é plus o u
  moins probants.
   Validation directe et a p p l i c a t i o n e n Méditerranée
  L a v a l i d a t i o n d i r e c t e a b o u t i t à la c o n n a i s s a n c e d e s s c é n a r i o s d e c r o i s s a n c e à partir
  d'une pièce calcifiée d ' u n u n i q u e individu et g r â c e à la p r i s e e n c o m p t e d'un repère
  t e m p o r e l p r é c i s p a r r a p p o r t a u x m a r q u e s d e c r o i s s a n c e. L a m é t h o d e la p l u s utilisée e s t
  celle d u m a r q u a g e vital : elle c o n s i s t e à fixer u n f l u o r o m a r q u e u r s u r l e s t i s s u s d u r s à u n e
  date d o n n é e et à l'observer r é t r o s p e c t i v e m e n t a p r è s u n e p h a s e d e c r o i s s a n c e d'une
  c e r t a i n e d u r é e.  L e t r è s faible t a u x d e r e c a p t u r e d ' a n g u i l l e s m a r q u é e s d e D E K K E R ( 1 9 8 6 ) , d a n s u n
  é t a n g a u x P a y s - B a s , n e lui a p a s p e r m i s d'identifier d e s m a r q u e s p r é c i s e s s u r les otolithes
  p o u v a n t servir à l'estimation d e l'âge. P a r c o n t r e , les t r a v a u x d e M O U N A I X ( 1 9 9 2 a ) p o u r une
  p o p u l a t i o n m a r q u é e d a n s u n é t a n g d e l'ouest d e la F r a n c e e t suivie p e n d a n t d e u x a n s après
  le m a r q u a g e ont c o n d u i t à u n e définition p r é c i s e d e la c h r o n o l o g i e d e f o r m a t i o n d e s m a r q u e s.
   Le m a r q u a g e a u n e a c t i o n c a l c i o t r a u m a t i q u e . D ' a p r è s cet a u t e u r , s e u l le M E B p e r m e t , d e
  d i s t i n g u e r les v é r i t a b l e s L A C f o r m é e s c h a q u e hiver, c h r o m o p h i l e s p a r ailleurs, d ' a u t r e s L A C
  n o n a n n u e l l e s . C e s d i s c o n t i n u i t é s a n n u e l l e s d e s otolithes o n t u n e s t r u c t u r e c o m p l e x e ' e t sont
  visibles a u p r i n t e m p s , m a i s s e r a i e n t d u e s à u n r a l e n t i s s e m e n t h i v e r n a l d e la c r o i s s a n c e.
   L ' e x p é r i m e n t a t i o n d e P A N F I L I et al. ( 1 9 9 2 ) a é t é c o n d u i t e d a n s u n é t a n g d e
  C a m a r g u e d a n s le b u t d e v a l i d e r l e s e s t i m a t i o n s d e l ' â g e p o u r l e s p o p u l a t i o n s
  m é d i t e r r a n é e n n e s. D e u x lots d ' a n g u i l l e s o n t é t é m a r q u é s à la t e t r a c y c l i n e et d é v e r s é s a u
  p r i n t e m p s et à l ' a u t o m n e 1 9 8 9. D e s c a p t u r e s r é g u l i è r e s j u s q u ' à la fin d u p r i n t e m p s 1990
  o n t p e r m i s d e s u i v r e l ' a p p a r i t i o n d e s z o n e s d e c r o i s s a n c e d e s. o t o l i t h e s a p r è s la m a r q u e d e
  t e t r a c y c l i n e et s e l o n d i f f é r e n t e s m é t h o d e s d e p r é p a r a t i o n (fig. 7 ).  L e s c h é m a d e f o r m a t i o n
  d e s z o n e s diffère q u e l q u e p e u d e celui p r o p o s é p a r d i f f é r e n t s a u t e u r s q u i e s t i m e n t q u e la
  z o n e h y a l i n e s e d é p o s e e n h i v e r et q u e la z o n e o p a q u e e s t e s t i v a l e ( S I N H A et J O N E S ,
  1 9 6 7 ; L I E W , 1 9 7 4 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 8 5 ). E n r é g i o n m é d i t e r r a n é e n n e il s e d é p o s e
  c h a q u e a n n é e u n e z o n e o p a q u e et u n e z o n e h y a l i n e l a r g e s et p l u s o u m o i n s h o m o g è n e s
  (fig. 7 ). L a z o n e o p a q u e a p p a r a î t s u r t o u t a u p r i n t e m p s m a i s p e u t c o m m e n c e r à s e f o r m e r
  d è s l ' a u t o m n e. L a z o n e h y a l i n e s e d é p o s e a u c o u r s d e l'été.  Validation semi-directe et application en Méditerranée
  La validation semi-directe nécessite une observation qualitative (aspect hyalin ou
  o p a q u e d u bord) o u q u a n t i t a t i v e ( m e s u r e s d e s z o n e s m a r g i n a l e s ) d e s m a r q u e s d e c r o i s s a n c e
  s u r u n g r a n d n o m b r e d ' i n d i v i d u s p r é l e v é s r é g u l i è r e m e n t a u c o u r s d u t e m p s. La m é t h o d e
  c o n s i s t e à o b s e r v e r la b o r d u r e d e l'otolithe tout e n s é l e c t i o n n a n t u n e m a r q u e d o n n é e et à
  s u i v r e s a f o r m a t i o n d a n s le t e m p s p o u r la p o p u l a t i o n é c h a n t i l l o n n é e. L a p l u p a r t d e s é t u d e s
  réalisées sur l'anguille p r é s e n t e d e s résultats qualitatifs s a n s v a l e u r s m o y e n n e s ( S I N H A et
  J O N E S , 1 9 6 7 ; L E E , 1 9 7 9 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 8 5 ).  L e s résultats quantitatifs a p p o r t é s
  par F E R N A N D E Z - D E L G A D O et al. ( 1 9 8 9 ) p o u r un milieu e s t u a r i e n et p a r P A N F I L I (1993)
  p o u r u n e l a g u n e et un c a n a l d u l ç a q u i c o l e m é d i t e r r a n é e n s s o n t p r o c h e s. C e t t e d e r n i è r e é t u d e
  m o n t r e c l a i r e m e n t u n c y c l e a n n u e l d e f o r m a t i o n d e s z o n e s o p a q u e s et h y a l i n e s (fig. 8 ) : le
  d é p ô t d e la z o n e o p a q u e p e u t d é b u t e r d è s l'automne m a i s a lieu p r i n c i p a l e m e n t a u p r i n t e m p s
  et celui d e la z o n e hyaline s e d é r o u l e p e n d a n t l'été. L e s p r é c i s i o n s s u r les d a t e s de formation
  (intervalles d e t e m p s ) n e s o n t p a s t r è s b o n n e s et il existe un certain d é c a l a g e e n t r e le milieu
  l a g u n a i r e (fig.  (1994)
  
  335 : 43-66
  
  — 54 —
  
  lb
  CHTC
  zo;|
  
  bord
  
  ; zo
  
  44
  
  4
  
  color
  
  color
  
  MARS 89
  
  OCT. 89
  
  CHTC
  
  CHTC
  
  JUIN 90
  
  I
  
  •
  
  ZO • |
  
  i
  
  44
  
  color
  
  color
  hiver
  
  printemps
  
  i ; zo
  44
  
  été
  
  automne
  
  hiver
  
  Figure 7
  
  printemps
  
  bord
  
  Bull. Fr. Pêche
  
  Piscic.
  (1994) 3 3 5 : 4 3 - 6 6
  
  — 55 —
  
  F i g u r e 7 : O t o l i t h e s m a r q u é s à la t e t r a c y c l i n e e t s é q u e n c e d e f o r m a t i o n d e s z o n e s d e
  c r o i s s a n c e . O t o l i t h e s e n lumière réfléchie s u r f o n d n o i r a v e c u n éclairage
  e n é p i f l u o r e s c e n c e UV, s a n s c o l o r a t i o n ( g a u c h e ) e t a v e c c o l o r a t i o n ( d r o i t e ) ,
  et s c h é m a s i n t e r p r é t a t i f s d e s z o n e s e n t r e l a m a r q u e d e C H T C e t le b o r d.
   Barre = 300 u m . Les schémas ne t i e n n e n t pas c o m p t e d e s échelles relatives
  de z o n e s . C H T C , m a r q u e d e tetracycline ( * ) ; color, a n n e a u coloré ; ZH,
  z o n e h y a l i n e ; Z O , z o n e o p a q u e , ( m o d i f i é d ' a p r è s P A N F I L I et al., 1 9 9 2 ).
  a) A n g u i l l e m a r q u é e e n m a r s 8 9 e t p ê c h é e e n o c t o b r e 8 9.
  b) A n g u i l l e m a r q u é e e n m a r s 8 9 e t p ê c h é e e n j u i n 9 0.
  c) S c h é m a synthétique d e s z o n e s s u r l ' o t o l i t h e d ' a n g u i l l e a p r è s les
  différentes étapes d e m a r q u a g e et d e préparation par c o l o r a t i o n.
   Figure 7 : Otoliths labelled w i t h tetracycline a n d f o r m a t i o n of the g r o w t h zones.
  O t o l i t h s in reflected light against a dark b a c k g r o u n d w i t h an e p i f l u o r e s c e n t
  UV light, w i t h o u t s t a i n i n g (left) o r w i t h s t a i n i n g ( r i g h t ) , a n d interpretative
  d i a g r a m s of t h e z o n e s b e t w e e n t h e C H T C m a r k a n d t h e e d g e . B a r = 300
  u m . The d i a g r a m s d o not s h o w the relative scales of the zones. CHTC,
  tetracycline m a r k ( * ) ; color, stained ring ; ZH, hyaline zone; ZO, opaque
  z o n e , ( m o d i f i e d f r o m PANFILI era/., 1992).
  a) E e l m a r k e d i n M a r c h 8 9 a n d c a p t u r e d i n O c t o b e r 8 9.
  