title: Een korte geschiedenis van wiskundige populatiedynamica. , 164 p., 2022, 979-10-343-6356-8. &#x27E8;hal-03551687&#x27E9;
text: L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est archive for the deposit and dissemination of sci- destinée au dépôt et à la diffusion de documents entific research documents, whether they are pub- scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, lished or not. The documents may come from émanant des établissements d’enseignement et de teaching and research institutions in France or recherche français ou étrangers, des laboratoires abroad, or from public or private research centers. publics ou privés. Nicolas Bacaër (Institut de recherche pour le développement, nicolas.bacaer@ird.fr) Leo van Wissen (Nederlands Interdisciplinair Demografisch Instituut KNAWNIDI, en Rijksuniversiteit Groningen, wissen@nidi.nl) Rik Verdonck (Universiteit Hasselt, rik.verdonck@uhasselt.be) Minus van Baalen (Centre national de la recherche scientifique, minus.van.baalen@ens.fr) Patsy Haccou (p.haccou@gmail.com) Frans Jacobs (Universiteit Leiden, f.j.a.jacobs@biology.leidenuniv.nl) Femke van den Berg (Fera Science Ltd, femke.vandenberg@fera.co.uk) Marjolein Lof (Wageningen Universiteit, marjolein.lof@wur.nl) Bart Haegeman (Centre national de la recherche scientifique
  
  ,
  
  bart.haegeman@sete.
  
  cnr
  
  s.fr)
  
  Pieter Trapman (Universiteit van Stockholm, trapman
  
  @
  
  le
  
  Titre original : Histoire et © ni Inleiding
  
  Populatiedynamica is het wetenschapsdomein dat op eenvoudige mechanistische wijze de variaties in de tijd van de omvang en samenstelling van biologische populaties, zoals die van mensen, dieren, planten of microorganismen, tracht te verklaren. Het is verwant met, maar toch duidelijk verschillend van, het meer beschrijvende gebied van de populatiestatistiek. Een gemeenschappelijk punt is dat zij uitgebreid gebruik maken van wiskundige taal. Populatiedynamica bevindt zich op het snijpunt van verschillende gebieden: wiskunde, sociale wetenschappen (demografie), biologie (populatiegenetica en ecologie) en geneeskunde (epidemiologie). Bijgevolg wordt het niet vaak als één geheel voorgesteld, ondanks de gelijkenissen tussen de problemen die in de verschillende toepassingen aan bod komen. Een opmerkelijke uitzondering is het Franse boek Wiskundige populatietheorieën van Alain Hillion1. Maar dit boek presenteert het onderwerp vanuit het oogpunt van de wiskundige, waarbij verschillende soorten modellen worden onderscheiden: discrete-tijdmodellen (t = 0, 1, 2...) en continue-tijdmodellen (t is een reëel getal), deterministische modellen (toekomstige toestanden zijn precies bekend als de huidige toestand precies bekend is) en stochastische modellen (waarbij waarschijnlijkheden een rol spelen). Het boek behandelt vervolgens logisch discrete deterministische modellen, continue deterministische modellen, discrete stochastische modellen en continue stochastische modellen. In dit boek heb ik getracht hetzelfde onderwerp te bespreken, maar dan vanuit een historisch oogpunt. Onderzoek wordt in zijn context uitgelegd. Korte biografieën van wetenschappers zijn opgenomen. Dit moet het boek leesbaarder maken voor degenen die minder vertrouwd zijn met wiskunde en kan meestal helpen bij het begrijpen van de oorsprong van de bestudeerde problemen. Maar dit boek gaat niet alleen over geschiedenis. Het kan ook dienen als een inleiding tot wiskundige modellering. Het leek belangrijk om de details van de meeste berekeningen op te nemen, zodat de lezer echt de beperkingen van de modellen kan zien. Technische delen worden benadrukt in grijze kaders en kunnen bij eerste lezing worden overgeslagen. In het laatste hoofdstuk wordt aandacht besteed aan de talrijke hedendaagse problemen in de populatiedynamica die men vanuit wiskundig oogpunt kan proberen te
  
  1 Presses Universitaires de France, Parijs, 1986. iv 
  
  analyseren.
  
  Voor
  
  wie meer
  
  wil weten,
  
  bevatten de lijsten met referenties aan het eind van elk hoofdstuk ook websites waar originele artikelen kunnen worden gedownload. Het was niet mogelijk om in een boek van deze lengte een volledig beeld te geven van al het tot nu toe ontwikkelde werk of om alle wetenschappers te bespreken die aan het onderwerp hebben bijgedragen. De gemaakte keuze bevat noodzakelijkerwijs een arbitraire component, met name voor de meest recente decennia. Ik hoop niettemin dat het gekozen staal representatief genoeg is, en dat mensen die op het gebied actief zijn en wier werk niet wordt vermeld, niet teleurgesteld zullen zijn. Het ideale publiek voor dit boek zou omvatten: • Studenten van middelbare scholen en universiteiten die zich afvragen welke verbanden er kunnen bestaan tussen de wiskundecursussen die zij moeten volgen en de wereld om hen heen, of studenten die een persoonlijk werkstuk voorbereiden over een thema dat verband houdt met de populatiedynamica. • Wiskundeleraren die proberen hun cursus aantrekkelijker te maken. De kennis van de vier elementaire bewerkingen is voldoende om de meeste hoofdstukken 1, 2 en 5 te begrijpen. Hoofdstuk 3 kan dienen als inleiding op de toepassingen van logaritmen. Dit boek behandelt ook: – recurrente betrekkingen in hoofdstukken 1, 3, 8, 11, 14, 21, 23, 24; – differentiaalvergelijkingen in hoofdstukken 4, 6, 12, 13, 16; – partiële differentiaalvergelijkingen in hoofdstukken 20, 25; – een integraalvergelijking in hoofdstuk 10; – toepassingen van de waarschijnlijkheidstheorie in hoofdstukken 2, 7, 8, 9, 15, 16, 17, 18, 19, 22. • Mensen die reeds vertrouwd zijn met demografie, epidemiologie, genetica of ecologie en hun favoriete discipline willen vergelijken met andere domeinen waarin soortgelijke wiskundige modellen gebruikt worden. • Lezers die geïnteresseerd zijn in de geschiedenis van de wetenschap. Voor de Nederlandse vertaling dank ik Leo van Wissen, Rik Verdonck, Minus van Baalen, Patsy Haccou, Frans Jacobs, Femke van den Berg, Marjolein Lof, Bart Haegeman, Pieter Trapman, Isabelle Verjans en Babette de Wolff, die de machinevertaling van DeepL hebben gecorrigeerd.
  
  Hoofdstuk 1 De rij van F
  
  ibonacci
  
  (1202)
  
  In 1202 publiceerde Leonardo van Pisa, later ook bekend onder de naam Fibonacci, een boek dat het Indiase decimale getallenstelsel in Europa populariseerde, dat ook door Arabische wiskundigen was overgenomen. Een van de vele voorbeelden die in het boek worden gegeven heeft betrekking op de groei van een konijnenpopulatie. Het is een van de oudste voorbeelden van een wiskundig model voor de dynamica van een populatie. Leonardo van Pisa, na zijn dood bekend geworden onder de naam Fibonacci, werd geboren rond 1170 in de Republiek van Pisa toen deze op het hoogtepunt van haar commerciële en militaire macht in de Mediterrane wereld was. Rond 1192 werd Fibonacci’s vader door de Republiek naar de haven van Bejaia, nu in Algerije, gestuurd om een handelspost te leiden. Zijn zoon voegde zich kort daarna bij hem om zich toe te leggen op het beroep van koopman. Leonardo begon het decimale getallenstelsel te leren dat de Arabieren uit India hadden meegebracht en dat vandaag nog steeds in bijna dezelfde vorm wordt gebruikt: 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 en 9. Terwijl hij voor zaken rond de Middellandse Zee reisde, vergeleek hij de verschillende getallenstelsels en bestudeerde hij de Arabische wiskunde. Terug in Pisa voltooide hij in 1202 een boek in het Latijn, getiteld Liber abaci („Boek der berekeningen”), waarin hij het nieuwe getallenstelsel uitlegde en liet zien hoe het gebruikt kon worden voor boekhouding, gewichts- en valutaomrekeningen, rentetarieven en vele andere toepassingen. Hij verzamelde ook de meeste resultaten van de algebra en de rekenkunde die de Arabieren kenden. Fibonacci behandelde in zijn boek wat men tegenwoordig een probleem uit de populatiedynamica zou noemen. Maar het verscheen gewoon als een rekenoefening te midden van andere ongerelateerde onderwerpen: de vorige sectie in het boek gaat over perfecte getallen, d.w.z. getallen die de som zijn van hun factoren (zoals 28 = 14 + 7 + 4 + 2 + 1), en de volgende sectie is een probleem over het verdelen van geld onder vier mensen dat equivalent is aan een lineair stelsel van vier vergelijkingen. Hier is een vertaling uit het Latijn van het probleem uit de populatiedynamica: „Een zeker man hield een konijnenpaar op een bepaalde afgeslo- 2 ten plaats. Men wenst te weten hoeveel er van deze paren in één jaar worden geschapen, als het in de aard van een paar is om zich na één maand voort te planten en na twee maanden een nieuw konijnenpaar te baren.” Indien er aan het begin van de eerste maand één paartje pasgeboren konijnen is, zal dit paartje zich na één maand voortplanten, en zal er aan het begin van de tweede maand nog slechts één paartje konijnen zijn. Dit konijnenpaar zal aan het begin van de derde maand een ander konijnenpaar ter wereld gebracht hebben, zodat er dan in totaal twee paren zullen zijn. Het eerste konijnenpaar zal aan het begin van de vierde maand opnieuw een konijnenpaar gebaard hebben. Maar het tweede konijnenpaar zal dan nog geen nieuw konijnenpaar gebaard hebben. Er zullen slechts drie konijnenparen zijn. Laat Pn het aantal paren konijnen aan het begin van maand n zijn. Het aantal paren konijnen Pn+1 aan het begin van maand n + 1 is de som van het aantal paren Pn aan het begin van maand n en het aantal pasgeboren paren in het begin van maand n + 1. Maar alleen de paren konijnen die minstens twee maanden oud zijn baren nieuwe paren konijnen in maand n + 1. Dit zijn de paren die er in maand n − 1 al waren, en hun aantal is Pn−1. Dus Pn+1 = Pn + Pn−1. Dit is een recurrente relatie: deze geeft de grootte (in aantal paren) van de konijnenpopulatie in maand n + 1 als functie van de grootten in de twee voorgaande maanden. Vandaar dat Fibonacci gemakkelijk de volgende tabel kon opstellen, waarbij P1 = 1 en P2 = 1.
  
  n 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pn 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233
  
  In feite beschouwde Fibonacci als beginvoorwaarde de situatie in maand n = 2. Aangezien P14 = 144 + 233 = 377, verkreeg hij uiteindelijk 377 konijnenparen twaalf maanden na zijn beginpunt. Hij merkte op dat deze getallenreeks oneindig kon doorgaan. Na 1202 schreef Fibonacci verschillende andere boeken, zoals Practica geometriae in 1220 en Liber quadratorum in 1225. Zijn reputatie leidde tot een ontmoeting met keizer Frederik II, die waardering had voor de wetenschap. In 1240 kende de Republiek van Pisa Fibonacci een jaarlijks pensioen toe. Het jaar van zijn dood is onbekend. Gedurende de volgende eeuwen werd het konijnenprobleem van Fibonacci vergeten en had het geen invloed op de ontwikkeling van wiskundige Hoofdstuk 1 3 modellen voor de dynamica van populaties. Verschillende wetenschappers kwamen in hun studies dezelfde getallenreeks tegen, maar verwezen niet naar Fibonacci of naar een populatie. In verschillende boeken van Kepler staat de opmerking dat de verhouding Pn+1 √ /Pn, als n naar oneindig gaat, convergeert naar het gulden getal φ = (1 + 5)/2. Dit is een bijzonder geval van een eigenschap die de meeste populatiemodellen gemeen hebben: de neiging om meetkundig toe te nemen (zie de hoofdstukken 3 en 21). In 1728 heeft Daniel Bernoulli, bij het bestuderen van algemene recurrente relaties, de exacte formule " " √ #n √ #n 1 1+ 5 1 1− 5 Pn = √ −√ 2 2 5 5 afgeleid. De volledige werken van Fibonacci werden in de negentiende eeuw gepubliceerd. Vanaf dat moment was de reeks (Pn ) in boeken over recreatieve wiskunde te vinden onder de naam reeks van Fibonacci. Het is duidelijk dat, om bovengenoemde populatie konijnen te modelleren, de hypotheses die tot de Fibonacci-reeks leiden verre van realistisch zijn: geen sterfte, geen scheiding van geslachten enz. De belangstelling vanuit de biologie voor deze reeks is in de laatste decennia voortgekomen uit het feit dat verschillende planten structuren bevatten waarin enkele van de getallen Pn voorkomen, bijvoorbeeld 8 en 13 in dennenappels of 34 en 55 in zonnebloemen. Het wetenschappelijk tijdschrift The Fibonacci Quarterly is volledig gewijd aan de eigenschappen en toepassingen van de Fibonacci-reeks!
  
  Verdere literatuur 1. Bernoulli, D.: Observationes de seriebus... Comment. Acad. Sci. Imp. Petropolitanae 3, 85–100 (1728/1732) → Die Werke von Daniel Bernoulli, Band 2, Birkhäuser, Basel, 1982, 49–64. 2. Sigler, L.E.: Fibon acci’s Liber Abaci. Springer (2002). 3. Vogel, K.: Leonardo Fibonacci. In: Gillespie, C.C. (ed.) Dictionary of Scientific Biography, vol. 4, 604–613. Scribner, New York (1971)
  
  Hoofdstuk 2 Halley’s sterftetabel (1693)
  
  In 1693 bestudeerde de beroemde Engelse astronoom Edmond Halley de geboorte- en sterftecijfers van de stad Breslau, die door Caspar Neumann aan de Royal Society waren doorgegeven. Hij stelde een sterftetabel op die aangaf hoeveel mensen van een cohort dat in hetzelfde jaar geboren was, een bepaalde leeftijd hadden bereikt. Hij gebruikte zijn tabel ook om de prijs van lijfrentes te berekenen. Dit hoofdstuk brengt dit werk in herinnering en plaatst het in de context van Halleys leven en van de vroege ontwikkelingen van de „politieke rekenkunde” en de waarschijnlijkheidsleer, waarin mensen als Graunt, Petty, De Witt, Hudde, Huygens, Leibniz en de Moivre geinteresseerd waren. Edmond Halley werd in 1656 in de buurt van Londen geboren. Zijn vader was een rijke zeepmaker. Edmond raakte al op jonge leeftijd geïnteresseerd in astronomie. Hij ging studeren aan het Queen’s College van de universiteit van Oxford. Toen in 1675 het Greenwich Observatorium werd ingewijd, kon Halley al terecht bij Flamsteed, de eerste Astronomer Royal. Hij onderbrak zijn studie van 1676 tot 1678 om naar het eiland Sint-Helena te gaan en een catalogus op te stellen van de sterren die te zien zijn vanaf het zuidelijk halfrond. Bij zijn terugkeer in Engeland werd hij lid van de Royal Society. Hij publiceerde ook de waarnemingen die hij tijdens zijn reis naar Sint-Helena had gedaan over de circulatie van de winden. In 1684 bezocht hij Newton in Cambridge om het verband te bespreken tussen Keplers wetten van de beweging van de planeten en de aantrekkingskracht van de zon. Hij moedigde Newton aan om het later beroemd geworden boek De wiskundige beginselen van de natuurfilosofie te schrijven, een boek dat Halley uiteindelijk op eigen kosten publiceerde. Hij was toen werkzaam als klerk van de Royal Society. In 1689 ontwierp hij een duikerklok, die hij zelf testte. Ongeveer in dezelfde tijd verzamelde Caspar Neumann, een theoloog die in Breslau woonde, gegevens over het aantal geboorten en sterfgevallen in zijn stad. Breslau (het huidige Wrocław in Polen) behoorde destijds tot het Habsburgse keizerrijk. De gegevens bevatten ook de leeftijd waarop mensen waren overleden. De informatie kon dus worden gebruikt om een sterftetabel op te stellen, met daarin vermeld de kans op overleven tot een bepaalde leeftijd.
  
  Hoofdstuk 2
  
  Figuur 2.1: Halley (1656–1742) De eerste sterftetabel werd in 1662 in Londen gepubliceerd in een boek getiteld Natuurlijke en politieke observaties gebaseerd op de lijsten van sterfte. Dit boek wordt gewoonlijk beschouwd als de grondtekst van zowel de statistiek als de demografie en heeft een vreemde bijzonderheid: men vraagt zich tegenwoordig nog steeds af of het geschreven is door John Graunt, een Londense koopman en auteur die op de omslag van het boek wordt genoemd, of door zijn vriend William Petty, één van de oprichters van de Royal Society. In ieder geval probeerde de sterftetabel in het boek gebruik te maken van de bulletins die sinds het begin van de zeventiende eeuw regelmatig de begrafenissen en dopen in Londen meldden. Deze bulletins werden vooral gebruikt om de mensen te informeren over de terugkerende pestepidemieën. Daarom gaven zij de doodsoorzaak aan en niet de leeftijd waarop men stierf. Om een sterftetabel te verkrijgen die de overlevingskansen als functie van de leeftijd aangeeft, moesten Graunt of Petty gissen hoe de verschillende doodsoorzaken zich verhielden tot leeftijdsgroepen. Hun sterftetabel kon hierdoor mogelijk onderhevig zijn aan grote fouten. Het boek was niettemin zeer succesvol, met vijf edities tussen 1662 en 1676. Verschillende steden in Europa waren begonnen met het publiceren van soortgelijke bulletins als die van Londen. Het was dus bijna dertig jaar na deze eerste sterftetabel dat Neumann, op aanraden van Leibniz, aan Henry Justel, de secretaris van de Royal Society, zijn demografische gegevens van de stad Breslau voor de jaren 1687–1691 toezond. Justel stierf kort daarna en Halley kreeg de gegevens in handen, analyseerde ze en publiceerde in 1693 zijn conclusies in de Philosophical Transactions of the Royal Society. Zijn artikel is getiteld Een schatting van de mate van sterfte van de mensheid, verkregen uit merkwaardige tabellen van de geboorten en begrafenissen in de stad Breslaw, met een poging om de prijs van lijfrentes op levens te bepalen. Voor de bestudeerde periode van vijf jaar stelde Halley vast dat het aan- 6 tal geboorten in Breslau min of meer gelijk was aan het aantal sterfgevallen, zodat de totale bevolking vrijwel constant was. Om de analyse te vereenvoudigen ging hij ervan uit dat de bevolking zich precies in een stabiele toestand bevond: het jaarlijkse aantal geboorten (aangeduid met P0 ), de totale bevolking, het aantal mensen met een leeftijd van k jaar (Pk ) en het jaarlijkse aantal sterfgevallen van mensen met een leeftijd van k jaar (Dk ) zijn allen constant in de loop van de tijd. Dit benadrukt een bijkomende interessante eigenschap van de gegevens uit Breslau, want een dergelijke vereenvoudiging zou niet mogelijk zijn geweest voor een snel groeiende stad als Londen, waar de statistieken ook nog vertekend werden door de bevolkingsinstroom vanuit het platteland.
  
  Tabel 2.1: De sterftetabel van Halley met de bevolking Pk van k jaar. k 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Pk 1.000 855 798 760 732 710 692 680 670 661 653 646 640 634 k 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Pk 628 622 616 610 604 598 592 586 579 573 567 560 553 546 k 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 Pk 539 531 523 515 507 499 490 481 472 463 454 445 436 427 k 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 Pk 417 407 397 387 377 367 357 346 335 324 313 302 292 282 k 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 Pk 272 262 252 242 232 222 212 202 192 182 172 162 152 142 k 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Pk 131 120 109 98 88 78 68 58 49 41 34 28 23 20
  
  De gegevens van Breslau lieten een gemiddelde van 1.238 geboorten per jaar zien: dit is de waarde die Halley nam voor P0. In principe kon hij uit de gegevens ook het jaargemiddelde Dk berekenen van het aantal sterfgevallen onder mensen met leeftijd k, voor alle k 0. Met de formule Pk+1 = Pk − Dk, (2.1) kon hij een tabel samenstellen voor de waarden van Pk. Omgekeerd kan men de waarden van Dk die hij gebruikte vinden uit de formule Dk = Pk − Pk+1 : D0 = 238, D1 = 145, D2 = 57, D3 = 38 enzovoort. In feite heeft Halley zijn resultaten een beetje herschikt, hetzij om ronde getallen te krijgen (dit is het geval voor de waarde van D1, die lichtjes gewijzigd is zodat P1 = 1.000), Hoofdstuk 2 7 hetzij om bepaalde onregelmatigheden glad te strijken die te wijten zijn aan de kleine aantallen sterfgevallen op hoge leeftijd in een vijfjarige studie. Door de som van alle getallen Pk in de tabel te nemen, verkrijgt Halley1 een schatting van de totale bevolking van Breslau van bij benadering 34.000. De sterftetabel van Halley diende als referentie voor verschillende werken in de achttiende eeuw (zie hoofdstuk 4). Hoewel de waarden van Pk specifiek waren voor de stad Breslau, zou men kunnen stellen dat de verhouding Pk+1 /Pk de kans is om tot de leeftijd van k + 1 te overleven in de wetenschap dat men de leeftijd van k reeds heeft bereikt. Men zou bijvoorbeeld kunnen verwachten dat een kind van één jaar een kans van 661 op 1.000 heeft om de leeftijd van 10 jaar te bereiken, of een kans van 598 op 1.000 om de leeftijd van 20 jaar te bereiken. Halley gebruikte zijn sterftetabel ook om de prijs van lijfrentes op levens te berekenen. In de zestiende en zeventiende eeuw hadden verschillende steden en staten dergelijke lijfrentes aan hun burgers verkocht om aan geld te komen. De kopers ontvingen elk jaar tot aan hun dood een vast geldbedrag, dat gelijk was aan een bepaald percentage van de oorspronkelijk betaalde som, vaak het dubbele van de toenmalige rentevoet, maar onafhankelijk van de leeftijd van de koper. Uiteraard liep de instelling het risico failliet te gaan als te veel mensen met een zeer lange levensverwachting deze lijfrentes kochten. Dit probleem kon niet correct worden aangepakt zonder een betrouwbare sterftetabel. In 1671 hadden Johan De Witt, raadpensionaris van Holland, en Johannes Hudde, later burgemeester van de stad Amsterdam, al nagedacht over het probleem van de berekening van de prijs van lijfrentes. Zij vreesden een invasie van Franse troepen en wilden geld inzamelen om het leger te versterken. Zij beschikten over gegevens over mensen die tientallen jaren eerder lijfrentes op levens hadden gekocht, met name de leeftijd waarop de lijfrentes waren gekocht en de leeftijd waarop de mensen waren overleden. Zij slaagden erin de prijs van lijfrentes min of meer correct te berekenen, maar hun methode werd later vergeten. Het jaar daarop werd Holland binnengevallen en werd De Witt door een menigte gelyncht. Halley bekeek het probleem in 1693 opnieuw met de sterftetabel van Breslau en uitgaande van een rentevoet van 6 %. De berekeningsmethode is eenvoudig. Stel i is de rentevoet. Laat Rk de prijs zijn waartegen een per1 Voor mensen ouder dan 84 jaar heeft Halley eenvoudigweg verondersteld dat hun aantal 107 is. 8 soon van leeftijd k een lijfrente van, zeg, een pond per jaar kan kopen. Deze persoon heeft een kans van Pk+n /Pk om op de leeftijd van k + n nog in leven te zijn. Het pond dat de staat belooft uit te keren als hij die leeftijd bereikt, kan worden verkregen door 1/(1 + i)n pond van de beginsom te storten tegen de rentevoet i. Indien men dus de vereenvoudigende veronderstelling maakt dat de aanvangssom alleen wordt gebruikt om de lijfrentes te betalen, dan zou de prijs moeten zijn Pk+3 1 Pk+1 Pk+2 + +···. (2.2) Rk = + Pk 1 + i (1 + i)2 (1 + i)3
  
  Halley heeft op die manier waarden Rk verkregen, waarin Rk staat voor de factor waarmee de gewenste lijfrente moet worden vermenigvuldigd om de nodige aanvangssom te verkrijgen. Een man van 20 jaar zou dus elk jaar 1/12,78 % van de beginsom krijgen. Een man van 50 zou echter 1/9,21 ≈ 10,9 % krijgen, omdat hij minder jaren te leven zou hebben. Het dubbele van de rente komt overeen met een lijfrente gelijk aan 12 % van de oorspronkelijke som, of met een prijs gelijk aan 8,33 maal de lijfrente.
  
  Tabel 2.2: Vermenigvuldigingsfactor die de prijs van lijfrentes op leven geeft. k 1 5 10 Rk 10,28 13,40 13,44 k 15 20 25 Rk 13,33 12,78 12,27 k 30 35 40 Rk 11,72 11,12 10,57 k 45 50 55 Rk 9,91 9,21 8,51 k 60 65 70 Rk 7,60 6,54 5,32
  
  De berekeningen zijn natuurlijk nogal omslachtig. Halley kon echter gebruik maken van logaritmetabellen om de algemene term Pk+n /(1+i)n sneller te verkrijgen. Aangezien hij geen waarden voor Pk boven 84 jaar heeft gegeven, is het niet mogelijk zijn berekeningen precies te controleren. Tenslotte had het werk van Halley geen onmiddellijke gevolgen: gedurende verschillende decennia bleven lijfrentes op levens in Engeland en elders verkocht worden tegen een prijs die onafhankelijk was van de leeftijd van de koper en tegen een prijs die veel lager was dan hij zou kunnen zijn, bijvoorbeeld 7 maal de lijfrente. De vragen die voortvloeiden uit sterftetafels interesseerden vele wetenschappers in Halleys tijd. De Nederlandse Christiaan Huygens, in 1657 auteur van het eerste aan de waarschijnlijkheidsleer gewijde manuscript, besprak in 1669 in zijn briefwisseling met zijn broer de sterftetabel van Graunt en de berekening van de levensverwachting2. 2 De levensverwachting op leeftijd k wordt verkregen uit formule (2.2) door i = 0 te nemen. Hoofdstuk 2 9
  
  Enkele
  
  
  
  jaren voordat hij Neumann in contact bracht met de Royal Society, schreef ook Leibniz over de berekening van de levensverwachting in een essay dat ongepubliceerd bleef. In 1709 was het de beurt aan Nikolaus I Bernoulli. In 1725 publiceerde Abraham de Moivre een hele Verhandeling over lijfrentes. Hij merkte in het bijzonder op dat de factor Rk gemakkelijk kon worden berekend voor oude leeftijden omdat de formule (2.2) slechts een paar termen bevatte. Men kon dan de achterwaartse recurrentieformule gebruiken Pk+1 1 + Rk+1 Rk =, Pk 1+i wat gemakkelijk te bewijzen is uitgaande van (2.2). Met behulp van de waarde die Halley geeft voor de factor op 70-jarige leeftijd, kan men dus de andere waarden van tabel 2.2 controleren3. Na dit demografische intermezzo keerde Halley terug naar zijn belangrijkste onderzoeksonderwerpen. Tussen 1698 en 1700 zeilde hij over de Atlantische Oceaan om een kaart van het magnetisch veld van de aarde te tekenen. In 1704 werd hij professor aan de Universiteit van Oxford. Het jaar daarop publiceerde hij een boek over kometen en voorspelde dat de komeet van 1682, die Kepler in 1607 had waargenomen, in 1758 zou terugkomen: deze werd bekend als „Halley’s komeet”. Hij publiceerde ook een vertaling van het boek van Apollonius van Perga over kegelsneden. In 1720 verving hij Flamsteed als Astronomer Royal. Hij probeerde het probleem van het nauwkeurig bepalen van de lengtegraad op zee door waarneming van de maan op te lossen, een probleem van groot praktisch belang voor de navigatie. Hij overleed in 1742 in Greenwich op 86-jarige leeftijd. Verdere lectuur
  
  1. Fox, M.V.: Scheduling the Heavens. Morgan Reynolds (2007) 2. Graunt, J.: Natural and Political Observations Mentioned in a Following Index and Made upon the Bills of Mortality (1665). echo.mpiwg-berlin.mpg.de 3. Hald, A.: A History of Probability and Statistics and Their Applications before 1750. Wiley (2003). 4. Halley, E.: An estimate of the degrees of the mortality of mankind. Phil. Trans. Roy. Soc. London 17, 596–610 (1693). gallica.bnf.fr 5. Heyde, C.C.: John Graunt. In: Heyde, C.C., Seneta, E. (eds.) Statisticians of the Centuries, 14–16. Springer (2001) 6. Koch, P.: Caspar Neumann. In: ibid., 29–32. 7. Le Bras, H.: Naissance de la mortalité. Gallimard, Paris (2000) 3
  
  Het lijkt erop dat er een paar fouten in de tabel staan, met name voor de leeftijden 5 en 15.
  
  Hoofdstuk 3 Euler en de geometrische groei van populaties (1748–1761)
  
  Euler schreef verschillende malen over populatiedynamica. In zijn verhandeling uit 1748, Inleiding tot de analyse van het oneindige, bevatte het hoofdstuk over de exponentiële functie vier voorbeelden over de exponentiële groei van een populatie. In 1760 publiceerde hij een artikel waarin hij deze exponentiële groei combineerde met een leeftijdsstructuur van de populatie. Dit werk is een voorloper van de theorie van de „stabiele” populatie, die in de twintigste eeuw werd ontwikkeld en een belangrijke rol speelt in de demografie. In 1761 hielp Euler ook Sommilch met de tweede editie van zijn verhandeling over demografie. Hij werkte een interessant model uit dat een variant is van de rij van Fibonacci, maar publiceerde zijn gedetailleerde analyse niet. Leonhard Euler werd in 1707 geboren in Basel, Zwitserland. Zijn vader was een protestantse dominee. In 1720 begon Euler zijn studie aan de universiteit. Hij k ook privé-lessen in wiskunde van Johann Bernoulli, een van de beroemdste wiskundigen van de generatie na Leibniz en Newton. Hij raakte bevriend met twee van Johann Bernoulli’s zonen: Nikolaus II en Daniel. In 1727 voegde Euler zich bij Daniel aan de pas opgerichte Academie van Wetenschappen in Sint-Petersburg. Behalve in wiskunde was hij ook geïnteresseerd in natuurkunde en vele andere wetenschappelijke en technische onderwerpen. In 1741 nodigde koning Frederik II van Pruisen hem uit om directeur te worden van de afdeling Wiskunde van de Academie van Wetenschappen in Berlijn. Euler publiceerde een aanzienlijk aantal artikelen en boeken over vele aspecten van de mechanica (astronomie, elasticiteit, vloeistoffen, vaste stoffen) en de wiskunde (getaltheorie, algebra, oneindige reeksen, elementaire functies, complexe getallen, differentiaal- en integraalrekening, differentiaal- en partiële differentiaalvergelijkingen, optimalisatie, meetkunde), maar ook over demografie. Hij was de meest productieve wiskundige van zijn tijd. In 1748 publiceerde Euler een verhandeling in het Latijn, getiteld Introductio in analysin infinitorum („Inleiding tot de analyse van het oneindige”). In het hoofdstuk over exponentiële en logaritmische functies behandelde hij
  
  Hoofd
  
  stuk 3
  
  11
  
  Figuur 3.1: Euler
  
  (
  
  1707–17
  
  83)
  
  zes voorbeelden: een over de wiskundige theorie van muziekschalen, een
  
  ander
  
  over
  
  de terugbetaling van een lening
  
  met rente,
  
  en
  
  vier
  
  over de dynamica van een populatie. In het laatste voorbeeld veronderstelde
  
  Euler
  
  dat de
  
  populati
  
  e Pn
  
  in jaar
  
  
  
  n voldoet aan Pn+1 = (1 + x) Pn voor alle gehele getallen n
  
  . De
  
  groei
  
  snelheid x is een positief reëel getal. Uitgaande van een beginvoorwaarde P0 wordt de populatie in jaar n gegeven door Pn = (1 + x)n P0. Dit wordt geometrische of exponentiële groei genoemd. Het eerste voorbeeld vraagt: „Als de populatie in een bepaalde streek jaarlijks met een dertigste toeneemt en er op een bepaald moment 100.000 inwoners zijn, zouden wij de populatiegrootte na 100 willen kennen.” Het antwoord is P100 = (1 + 1/30)100 × 100.000 ≈ 2.654.874. Voor dit voorbeeld liet Euler zich inspireren door de volkstelling van Berlijn die in 1747 had plaatsgevonden en die een schatting van de populatie opleverde van 107.224. Zijn berekening toont aan dat een populatie binnen een eeuw meer dan vertienvoudigd kan zijn. Dit is precies wat men destijds voor de stad Londen had waargenomen. 12 Merk op dat het berekenen van (1 + 1/30)100 heel gemakkelijk is met een moderne zakrekenmachine. In de tijd van Euler moest men echter logaritmen gebruiken om talrijke vermenigvuldigingen met de hand te vermijden en het resultaat snel te krijgen. Men berekent eerst de decimale logaritme (met basis 10) van P100. Uit de fundamentele eigenschap van de logaritme log(a b) = log a + log b volgt dat log P100 = 100 log(31/30) + log(100.000) = 100 (log 31 − log 30) + 5. Logaritmen waren in 1614 geïntroduceerd door de Schot John Napier. Zijn vriend Henry Briggs had in 1617 de eerste tabel met decimale logaritmen gepubliceerd. In 1628 had de Nederlander Adriaan Vlacq het werk van Briggs voltooid door een tabel te publiceren met de decimale logaritmen van de gehele getallen van 1 tot 100.000, met een precisie van tien cijfers. Dit is het soort tabel dat Euler gebruikte om log 30 ≈ 1,477121255, log 31 ≈ 1,491361694, en tenslotte log P100 ≈ 6,4240439 te vinden. Nu moeten we nog het getal P100 vinden waarvan we de logaritme kennen. Aangezien de decimale logaritmen van gehele getallen van 1 tot 100.000 tussen 0 en 5 liggen, zoekt men in plaats daarvan de logaritme van P100 /100, die 4,4240439 bedraagt. Men kan in de tabel van logaritmen nagaan dat log 26.548 ≈ 4,424031809 en log 26.549 ≈ 4,424048168. Door de logaritmische functie te vervangen door een rechte lijn tussen 26.548 en 26.549 verkrijgt Euler dat P100
  
  4,4240439 − 4,424031809 ≈ 26.548 + ≈ 26.548,74. 100 4,424048168 − 4,424031809 Dus P100 ≈ 2.654.874.
  
  Het tweede voorbeeld van populatiedynamica in Eulers boek is het volgende: „Aangezien na de zondvloed alle mensen afstammen van een populatie van zes, zouden wij, veronderstellende dat de populatie na tweehonderd jaar 1.000.000 was, het jaarlijkse groeipercentage willen vinden.” Aangezien 106 = (1 + x)200 × 6, krijgen we met een zakrekenmachine x = (106 /6)1/200 − 1 ≈ 0,061963. Met de tafels van logaritmen moet men log(106 ) = 200 log(1 + x) + log 6 doorlopen om log(1 + x) = (6 − log 6)/200 te krijgen en 1 + x ≈ 1,061963. Zo Hoofdstuk 3 13 kon Euler concluderen dat de populatie zou toenemen met x ≈ 1/16 per jaar. Om de oorsprong van dit voorbeeld te begrijpen, moet men bedenken dat de filosofen van die tijd de waarheid van de bijbelse verhalen begonnen te ontkennen. Een letterlijke lezing zou het tijdstip van de zondvloed vaststellen rond 2350 v. Chr. met de volgende overlevenden: Noach, zijn drie zonen en hun vrouwen. Het boek Genesis zegt: „Deze drie waren de zonen van Noach; en van dezen is de ganse aarde overspreid.” Een populatiegroei van 1/16 (of 6,25 %) per jaar na de zondvloed leek Euler niet al te onrealistisch. Als zoon van een protestantse dominee en zijn hele leven gelovig gebleven, concludeerde hij: „Daarom is het belachelijk voor de ongelovigen om te beweren dat in zo’n korte tijdspanne de hele aarde niet bevolkt kan zijn, beginnend met één enkele man.”1 Euler merkte ook op dat als de groei in hetzelfde tempo was doorgegaan tot 400 jaar na de zondvloed, de populatie (1 + x)400 × 6 = (106 /6)2 × 6 = 166 miljard zou zijn geweest: „Maar de hele aarde zou nooit in staat zijn om die populatie te onderhouden.” Dit idee zou een halve eeuw later door Malthus verder worden uitgewerkt (zie hoofdstuk 5). Euler’s derde voorbeeld vraagt: „Als de menselijke populatie elke eeuw verdubbelt, wat is dan het jaarlijkse groeipercentage?” Aangezien (1 + x)100 = 2, krijgen we met een zakrekenmachine x = 21/100 − 1 ≈ 0,00695. Met de tafels van logaritmen, 100 log(1 + x) = log 2. Dus log(1 + x) ≈ 0,0030103 en 1 + x ≈ 1,00695. De populatie groeit dus elk jaar met x ≈ 1/144. Het vierde en laatste voorbeeld vraagt op dezelfde manier: 1 In het boek dat Graunt in 1662 publiceerde (zie hoofdstuk 2), vindt men een soortgelijke opmerking: „Eén paar, Adam en Eva, dat zich elke 64 jaar verdubbelt gedurende 5.160 jaar, de leeftijd van de wereld volgens het Schrift, zal veel meer mensen voortbrengen dan er nu op de wereld zijn. Daarom is de wereld niet meer dan 100 duizend jaar oud, zoals sommigen zich ijdel voorstellen, noch meer dan wat het Schrift ervan maakt.” 14 „Als de menselijke populatie jaarlijks met 1/100 toeneemt, willen wij graag weten hoe lang het zal duren voordat de populatie tien keer zo groot is geworden.” Met (1+1/100)n = 10, vinden we n log(101/100) = 1. Dus n = 1/(log 101− 2) ≈ 231 jaar. Dit is alles wat er in de Inleiding tot de Analyse van het Oneindige uit 1748 te vinden is over de dynamica van een populatie. Euler zou enkele jaren later dieper op dit onderwerp ingaan. In 1760 publiceerde hij in de handelingen van de Akademie der Wissenschaften in Berlijn een werk getiteld Een algemeen onderzoek naar de sterfte en vermeerdering van de menselijke soort. Dit werk was een soort synthese tussen zijn eerdere analyse van de geometrische groei van de populatie en eerdere studies over sterftetabellen (zie hoofdstuk 2). Euler beschouwde bijvoorbeeld het probleem: „Het kennen van het aantal geboorten en begrafenissen in de loop van een jaar, om het aantal van alle levenden te vinden en hun jaarlijkse toename, voor een gegeven hypothese van mortaliteit.” Euler veronderstelde hier dat de volgende getallen bekend zijn: • het aantal geboorten Bn in het jaar n; • het aantal sterfgevallen Dn in het jaar n; • het aandeel qk van pasgeborenen die de leeftijd van k 1 bereiken. Stel Pn is de populatie in jaar n. Euler maakte twee extra impliciete veronderstellingen: • de populatie neemt geometrisch toe: Pn+1 = r Pn (met r = 1 + x); • de verhouding tussen geboorten en populatie is constant: Bn /Pn = m. Deze twee aannames impliceren dat het aantal geboorten geometrisch en aan hetzelfde tempo toeneemt: Bn+1 = r Bn. Euler beschouwde vervolgens de toestand van de populatie in het interval van honderd jaar, zeg tussen de jaren n = 0 en n = 100, in de veronderstelling dat niemand langer dan honderd jaar overleeft. Om deze voorstelling te verduidelijken, noemen we Pk,n (k, 1) de populatie geboren in het jaar n − k, die leeft aan het begin van het jaar n. Noem P0,n = Bn het aantal geboorten in het jaar n. Uit de definitie van de overlevingscoëfficiënt qk volgt Pk,n = qk P0,n−k = qk Bn−k. Dus
  
  r100 P0 = P100 = P0,100 + P1,100 + · · · + P100,100 = B100 + q1 B99 + · · · + q100 B0 = r100 + r99 q1 + · · · + q100 B0. Hoofdstuk 3 15
  
  Als we deze vergelijking delen door r100 P0, krijgen we q100 q1 q2 1 = m 1 + + 2
  
  + · · ·
  
  + 100. (3.1) 
  
  r
  
  
  
  r
  
  r Dit is de vergelijking die in de demografie soms de „vergelijking van Euler” wordt genoemd. Als we geboorten en sterfgevallen apart tellen, krijgen we r Pn = Pn+1 = Pn − Dn + B
  
  n+1
  
  = P
  
  n −
  
  Dn + r Bn. (3.2) Het aantal sterfgevallen neemt dus ook geometrisch toe: Dn+1 = r Dn. Bovendien, 1 Pn Dn /Bn − r = =. (3.3) m Bn
  
  1
  
  −r
  
  Als we dit vervangen door vergelijking (3.1), komen we uiteindelijk uit op de vergelijking Dn /Bn − 1 q1 q2 q100 = + 2 + · · · + 100, (3.4) 1−r r r r waarbij er slechts één onbekende overblijft: r. Dit is wat men gewoonlijk een impliciete vergelijking noemt, omdat men r niet kan extraheren als functie van de andere parameters. Maar we kunnen wel het linker- en rechterdeel van vergelijking (3.4) berekenen voor een vaste waarde van r en r laten variëren tot de twee zijden gelijk zijn. De aldus verkregen waarde van r geeft de groeisnelheid x = r − 1 van de populatie. Merk op dat uit vergelijkingen (3.1) en (3.3) voor de populatie Pn de volgende uitdrukking volgt:
  
  q1 q2 q100 Pn = Bn 1 + + 2 + · · · + 100. r r r
  
  Wanneer de populatie stationair is (r = 1), is deze uitdrukking dezelfde als die welke door Halley werd gebruikt om de populatie van de stad Breslau te schatten (zie hoofdstuk 2). Euler overwoog ook de volgende vraag: „Met de hypothesen van sterfte en vruchtbaarheid kan, als men het aantal levenden kent, worden berekend hoeveel er op elke leeftijd zullen zijn.” Aangezien de overlevingscoëfficiënten qk en de vruchtbaarheidscoëfficiënt m bekend zijn, kan het groeipercentage r worden berekend uit vergelijking (3.1). In het jaar n is het aantal mensen dat in het jaar n − k geboren wordt qk Bn−k = qk Bn /rk (met q0 = 1). Dus het deel van de totale populatie met leeftijd k is qk /rk. 1 + q1 /r + q2 /r2 + · · · + q100 /r100 16
  
  Deze verhouding is constant. In de terminologie van Lotka (zie hoofdstuk 10) wordt gezegd dat de populatie „stabiel” is: de leeftijdspiramide behoudt dezelfde vorm doorheen de tijd. Euler onderzocht vervolgens opnieuw het probleem van het opstellen van een sterftetabel wanneer de populatie niet stationair is maar geometrisch groeit: „Als men het aantal levenden kent, vergelijkt men het aantal geboorten met het aantal sterfgevallen op elke leeftijd in de loop van een jaar, om de wet van de sterfte te vinden.” Met „mortaliteitswet” bedoelde Euler de verzameling overlevingscoëfficiënten qk. De totale populatie wordt nu verondersteld bekend te zijn door een volkstelling, wat bij Halley niet het geval was (zie hoofdstuk (2). Uit vergelijking (3.2) blijkt de groeisnelheid r= Pn − Dn. Pn − Bn Zij Dk,n het aantal personen dat in het jaar n op leeftijd k sterft: deze personen zijn geboren in het jaar n − k. Dus Dk,n = (qk − qk+1 ) Bn−k. Maar Bn−k = Bn /rk. De overlevingscoëfficiënten qk kunnen dus berekend worden met de recurrente betrekking rk Dk,n qk+1 = qk − Bn voor alle k 0, met q0 = 1. Vermenigvuldigd met Bn geeft deze vergelijking terug de formule (2.1) gebruikt door Halley voor het stationaire geval r = 1. Euler benadrukte niettemin dat zijn methode om de overlevingscoëfficiënten qk te berekenen, veronderstelt dat de populatie stelselmatig toeneemt, zonder verstoringen zoals pestepidemieën, oorlogen, hongersnoden enz. Indien de volkstellingen in Eulers tijd de leeftijd van de mensen hadden geregistreerd (zoals in Zweden), zou deze veronderstelling overbodig zijn geweest en hadden de coëfficiënten qk gemakkelijker kunnen worden berekend. Gegeven de overlevingscoëfficiënten qk, toonde Euler ook hoe men de prijs van lijfrenten op leven berekent. Hierbij maakte hij geen melding van de werken van Halley of de Moivre over dit onderwerp. Euler gebruikte een rentevoet van 5 % en de sterftetabel die in 1742 door de Nederlander Willem Kersseboom werd gepubliceerd. Euler was niet de enige wetenschapper aan de Berlijnse Academie die zich met demografie bezighield. Zijn collega Johann Peter Süssmilch publiceerde in 1741 een verhandeling in het Duits, getiteld De Goddelijke orde zichtbaar in de geboorten, het sterven en de voortplanting van het menselijk Hoofdstuk 3 17 geslacht, die tegenwoordig wordt beschouwd als de eerste volledig aan demografie gewijde verhandeling. Süssmilch schreef in 1752 ook een boek getiteld Over de snelle groei van de stad Berlijn.
  
  Figuur 3.2: Süssmilch (1707–1767)
  
  In 1761 publiceerde Süssmilch een tweede editie van zijn verhandeling. In het hoofdstuk getiteld Over de snelheid van toename en over de verdubbelingstijd van populaties, nam hij een interessant wiskundig model op dat Euler voor hem had uitgewerkt. Het model was vergelijkbaar met dat van Fibonacci (zie hoofdstuk 1), maar dan voor een menselijke populatie. Uitgaande van een koppel (een man en een vrouw) die beiden 20 jaar oud zijn in het jaar 0, veronderstelde Euler dat mensen op 40-jarige leeftijd sterven en op 20-jarige leeftijd trouwen, terwijl elk koppel zes kinderen krijgt: twee kinderen (een jongen en een meisje) op 22-jarige leeftijd, nog eens twee op 24-jarige leeftijd en de laatste twee op 26-jarige leeftijd. Door de jaren twee aan twee te tellen, zodat Bi het aantal geboorten in het jaar 2i is, concludeert Euler dat Bi = Bi−11 + Bi−12 + Bi−13 (3.5) voor alle i 1. De beginvoorwaarden komen overeen met B−12 = 0, B−11 = 0, B−10 = 2 en Bi = 0 voor −9 i 0. Euler kon zo het aantal geboorten berekenen, zoals weergegeven in de tweede kolom van tabel 3.1. Het aantal sterfgevallen Di in jaar 2i is dan gelijk aan het aantal geboorten in jaar 2i−40: Di = Bi−20 voor i 10 terwijl Di = 0 voor i 9. Het aantal mensen dat in jaar 2i in leven is, Pi, is gelijk aan het aantal mensen dat in jaar 2i − 2 in leven is, plus het aantal geboorten in jaar 2i, min het aantal sterfgevallen in jaar 2i: Pi = Pi−1 + Bi − Di.