title: Een korte geschiedenis van wiskundige populatiedynamica. , 164 p., 2022, 979-10-343-6356-8. &#x27E8;hal-03551687&#x27E9;
text: Dit hoofdstuk in het boek van Süssmilch eindigt met een opmerking die al gemaakt had kunnen zijn over de reeks van Fibonacci: 18 i Geboorten Sterfgevallen Leven i Geboorten Sterfgevallen Leven i Geboorten Sterfgevallen Leven Tabel 3.1: De tafel van Euler. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 0 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 4 6 4 2 0 0 0 0 0 0 2 6 12 14 12 6 2 0 0 0 0 2 8 20 32 38 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 4 6 4 2 0 0 0 2 4 6 8 8 8 8 8 8 8 6 6 8 12 18 22 24 24 24 24 24 22 20 20 26 38 52 64 70 72 72 72 70 66 62 66 84 116 154 186 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 20 8 2 0 0 2 10 30 60 90 102 90 60 30 10 2 2 12 42 100 180 252 282 252 180 100 42 14 16 56 154 322 532 714 786 714 532 322 156 72 0 0 0 2 6 12 14 12 6 2 0 0 0 0 2 8 20 32 38 32 20 8 2 0 0 2 10 30 60 90 102 90 60 30 10 2 2 12 42 100 206 214 216 214 208 198 194 212 266 354 456 546 606 636 644 638 620 600 604 672 832 1.076 1.356 1.608 1.788 1.886 1.918 1.902 1.858 1.824 1.876 2.108 2.580 3.264 4.040 4.752 5.282 5.592 5.706 5.678 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 86 226 532 1.008 1.568 2.032 2.214 2.032 1.568 1.010 550 314 384 844 1.766 3.108 4.608 5.814 6.278 5.814 4.610 3.128 1.874 1.248 1.542 2.994 5.718 9.482 13.530 16.700 17.906 16.702 13.552 9.612 6.250 4.664 5.784 10.254 18.194 28.730 180 252 282 252 180 100 42 14 16 56 154 322 532 714 786 714 532 322 156 72 86 226 532 1.008 1.568 2.032 2.214 2.032 1.568 1.010 550 314 384 844 1.766 3.108 4.608 5.814 6. 5.814 5.584 5.558 5.808 6.564 7.952 9.884 12.056 14.074 15.626 16.580 16.976 16.968 16.820 16.950 17.930 20.324 24.400 29.892 36.014 41.756 46.280 49.182 50.524 50.764 50.738 51.700 55.204 62.654 74.616 90.306 107.662 124.050 137.218 145.986 150.470 152.026 153.202 157.642 169.558 192.474
  
  Hoofdstuk 3
  
  „De grote wanorde die in de tabel van Euler schijnt te heersen verhindert niet dat het aantal geboorten een soort progressie volgt die men terugkerende reeksen noemt [...] Wat ook de aanvankelijke wanorde van deze progressies is, zij veranderen in een geometrische progressie als zij niet worden onderbroken en de wanorde van het begin vervaagt beetje bij beetje en verdwijnt bijna geheel.” Het boek zegt niet meer over de wiskunde van dit populatiemodel. (3.6) Hij zocht een oplossing in de buurt van r = 1 en merkte, met behulp van een tabel met logaritmen voor de berekening van r13, dat 0,212 als r = 1,09, 2 13 1+r+r −r ≈ −0,142 als r = 1,10. Dus vergelijking (3.6) heeft een wortel tussen 1,09 en 1,10. Door de functie 1 + r + r2 − r13 te benaderen met een lijnstuk op dit interval, verkrijgt Euler r≈ 0,142 × 
  
  1,09 +
  
  0,212 × 1,10
  
  
  
  ≈ 1,0960. 0,142
  
  +
  
  0,212 Aangezien de jaren √ twee aan twee worden geteld, wordt het aantal geboorten elk jaar met r vermenigvuldigd. Dit aantal verdubbelt elke n jaar als √ ( r)n = 2, d.w.z. elke n = 2 log 2/ log r ≈ 15 jaar. Aangezien asymptotisch Bi ≈ c ri en aangezien het aantal sterfgevallen Di in jaar 2i gelijk is aan Bi−20, krijgen we Di ≈ Bi /r20 met r20 ≈ 6,25. Het aantal geboorten is ongeveer zes keer zo groot als het aantal sterfgevallen. Aangezien het aantal levenden in het jaar 2i gelijk is aan Bi + Bi−1 + · · · + Bi−19, bekomen we ook dat
  
  1 1 1 − r20 Pi ≈ Bi 1 + + · · · + 19 = Bi 19 ≈ 9,59 Bi. r r r − r20
  
  De totale populatie is ongeveer tien keer zo groot als het aantal geboorten. Het bewijs dat de reeks (Bi ) in tabel 3.1 inderdaad asymptotisch groeit als ri is gecompliceerder. Sinds het werk van Abraham de Moivre over recurrente betrekkingen was bekend dat, door de invoering van de „genererende functie” +∞ f (x) = ∑ Bi xi, i=0 kan men f (x) uitdrukken als een rationale functie. Euler had de methode uitgelegd in zijn Inleiding tot de Analyse van het Oneindige in 1748: de recurrente betrekking (3.5) geeft inderdaad +∞ 12
  
  f (x) = ∑ Bi xi + ∑ (Bi−11 + Bi−12 + Bi−13 ) xi i=0 i=13 2 = 2 x + 2 x + 2 x3 + 2 x12 + f (x) x11 + x12 + x13. Dus 2 x + 2 x2 + 2 x3 + 2 x12. 1 − x11 − x12 − x13
  
  Euler wist dat zo’n rationale functie ontleed kon worden in de vorm f (x) = f (x) = a1 a13 +···+, 1 − xx1 1 − xx13 waarbij de getallen x1,..., x13 de reele of complexe wortels zijn van de vergelijking 1 − x11 − x12 − x13 = 0.
  
  Dus f (x) = ∑ a1 i0 x x1 i + · · · + a13 x x13 i. Aangezien Bi de coëfficiënt is van xi in f (x), bekwam Euler dat Bi = a13 ak a1 +···+ ≈ (x1 )i (x13 )i (xk )i als i → +∞, waarbij xk de wortel met de kleinste modulus is. Met andere woorden, Bi neigt naar een geometrische groei als (1/xk )i. Restte nog op te merken dat xk een wortel is van de vergelijking 1 − x11 − x12 − x13 = 0 als en slechts als r = 1/xk een wortel is van vergelijking (3.6). Bepaalde details van het bewijs werden uiteindelijk opgehelderd door Gumbel in 1916.
  
  Hoofdstuk 3 21
  
  In 1765 publiceerde Süssmilch een derde druk van zijn verhandeling en in 1767 overleed hij in Berlijn. Op slechte voet met de koning van Pruisen keerde Euler in 1766 terug naar Sint-Petersburg. Ondanks het verlies van zijn gezichtsvermogen bleef hij met de hulp van zijn zonen en collega’s een groot aantal werken publiceren, vooral over algebra, integraalrekening, optica en scheepsbouw. Zijn Brieven gericht aan een Duitse prinses over verschillende onderwerpen in de natuurlijke filosofie, geschreven in Berlijn tussen 1760 en 1762, werd gepubliceerd tussen 1768 en 1772 en werd een bestseller in heel Europa. Euler stierf in Sint-Petersburg in 1783. Zijn bijdrage aan de mathematische demografie, vooral zijn analyse van de „stabiele” leeftijdspiramide in een exponentieel groeiende populatie, zou pas in de twintigste eeuw herontdekt worden (zie de hoofdstukken 10 en 21). Verdere lectuur
  
  1. Euler, L.: Recherches générales sur la mortalité et la multiplication du genre humain. Hist. Acad. R. Sci. B.-Lett. Berl. 16, 144–164 (1760). eulerarchive 2. Euler, L.: Sur la multiplication du genre humain. In: Leonhardi Euleri Opera omnia, Ser. I, vol. 7, 545–552. Teubner, Leipzig (1923) 3. Euler, L.: Introductio in analysin infinitorum (1748). → Leonhardi Euleri Opera omnia, Ser. I, vol. 8, Teubner, Leipzig (1922). gallica.bnf.fr 4. Fellmann, E.A.: Leonhard Euler. Birkhäuser, Basel (2007) 5. Gumbel, E.J.: Eine Darstellung statistischer Reihen durch Euler. Jahresber. dtsch. Math. Ver. 25, 251–264 (1917). digizeitschriften.de 6. Reimer, K.F.: Johann Peter Süßmilch, seine Abstammung und Biographie. Arch. soz. Hyg. Demogr. 7, 20–28 (1932) 7. Rohrbasser, J.M.: Johann Peter Süssmilch. In: Heyde, C.C., Seneta, E. (eds.) Statisticians of the Centuries, 72–76. Springer (2001) 8. Süßmilch, J.P.: Die göttliche Ordnung. Berlin (1761). mpiwg-berlin.mpg.de 9. Warusfel, A.: Euler, les mathématiques et la vie. Vuibert, Paris (2009) Hoofdstuk 4
  
  Daniel Bernoulli, d’Alembert en de inenting van pokken (1760)
  
  In 1760 schreef Daniel Bernoulli een artikel waarin hij de pokken modelleerde. In zijn tijd was er veel controverse rond inenting, een praktijk die mensen kon beschermen maar ook dodelijk kon zijn. Hij gebruikte de levenstabel van Halley en enkele gegevens over pokken om aan te tonen dat inenting voordelig was als de kans om te sterven kleiner was dan 11 %. Inenting zou de levensverwachting bij de geboorte tot drie jaar kunnen verhogen. D’Alembert bekritiseerde het werk van Bernoulli, dat het eerste wiskundige model in epidemiologie was. Daniel Bernoulli werd in 1700 geboren in Groningen, Nederland. Zijn familie telde al twee beroemde wiskundigen: zijn vader Johann Bernoulli en zijn oom Jakob Bernoulli. In 1705 verhuisde Johann naar Basel in Zwitserland waar hij het professoraat aanvaardde dat was vrijgekomen door de dood van Jakob. Johann wilde niet dat zijn zoon wiskunde ging studeren. Daniel ging geneeskunde studeren en promoveerde in 1721 op een proefschrift over de ademhaling. Hij verhuisde naar Venetië en begon zich toe te leggen op de wiskunde, en publiceerde een boek in 1724. Nadat hij datzelfde jaar een prijs had gewonnen van de Parijse Academie van Wetenschappen voor een essay Over de volmaaktheid van de zandloper op een schip op zee, kreeg hij een hoogleraarschap aan de nieuwe Academie van Sint Petersburg. In deze jaren werkte hij vooral aan recurrente betrekkingen of aan de „paradox van SintPetersburg” in de waarschijnlijkheidsleer. In 1733 keerde Daniel Bernoulli terug naar de universiteit van Basel, waar hij achtereenvolgens plantkunde, fysiologie en natuurkunde doceerde. In 1738 publiceerde hij een boek over vloeistofdynamica dat beroemd is gebleven in de geschiedenis van de fysica. Rond 1753 raakte hij tegelijk met Euler en d’Alembert geïnteresseerd in het probleem van de trillende snaren, dat een belangrijke wiskundige controverse veroorzaakte. In 1760 legde hij aan de Academie van Wetenschappen in Parijs een werk voor met de titel Een poging tot een nieuwe analyse van de sterfte veroorzaakt door pokken en van de voordelen van inenting ter voorkoming daarvan. De vraag was of inenting (het vrijwillig inbrengen van een kleine hoeveelheid Hoofdstuk 4
  
  23 Figuur 4.1: Daniel Bernoulli
  
  (
  
  1700–1782)
  
  minder virulente pokken in het lichaam om het te beschermen tegen latere infecties) moet worden aangemoedigd, ook al is het soms een dodelijke ingreep. Deze techniek was reeds lang bekend in Azië en was in 1718 in Engeland ingevoerd door Lady Montagu, de echtgenote van de Britse ambassadeur in het Ottomaanse Rijk. In Frankrijk werd, ondanks de dood van de oudste zoon van Lodewijk XIV aan de pokken in 1711, inenting met tegenzin overwogen. Voltaire, die in 1723 de pokken had overleefd en een aantal jaren in ballingschap in Engeland had geleefd om de nieuwste innovaties te observeren, pleitte in 1734 in zijn Filosofische Brieven voor inenting. De Franse wetenschapper La Condamine, die ook de pokken had overleefd, pleitte voor inenting op de Academie van Wetenschappen in Parijs in 1754. Voordat hij in 1759 in Bazel overleed, moedigde Maupertuis Daniel Bernoulli aan om het inentingsprobleem vanuit wiskundig oogpunt te bestuderen. Meer bepaald ging het erom een manier te vinden om het voordeel op lange termijn van inenting te vergelijken met het onmiddellijke risico om te sterven. Voor dit doel maakte Bernoulli de volgende vereenvoudigende veronderstellingen: • mensen die voor het eerst met pokken besmet raken, sterven met een waarschijnlijkheid p (onafhankelijk van de leeftijd) en overleven met een waarschijnlijkheid 1 − p; • iedereen heeft een kans q om elk jaar besmet te raken; meer precies is de kans voor één individu om tussen leeftijd x en leeftijd x + dx besmet te raken q dx, waarbij dx een infinitesimale tijdsperiode is; • mensen die de pokken overleven, zijn voor de rest van hun leven beschermd tegen nieuwe infecties (zij zijn immers ingeënt). Zij m(x) de sterfte op leeftijd x door andere oorzaken dan pokken: de kans 24 dat een individu sterft in een infinitesimaal tijdsbestek dx tussen leeftijd x en leeftijd x + dx is m(x) dx. Beschouwen we een groep van P0 mensen die in hetzelfde jaar geboren zijn, dan noemen we • S(x) het aantal vatbare mensen die op leeftijd x nog in leven zijn zonder ooit met pokken besmet te zijn geweest; • R(x) het aantal nog levende mensen van leeftijd x die pokken hebben overleefd; • P(x) = S(x) + R(x) het totale aantal nog levende mensen op leeftijd x. Geboorte komt overeen met leeftijd x = 0. Dus S(0) = P(0) = P0 en R(0) = 0. Door de berekeningsmethoden toe te passen die op het einde van de 17de eeuw door Newton, Leibniz en later door zijn vader ontwikkeld werden, stelde Daniel Bernoulli vast dat tussen de leeftijd x en de leeftijd x + dx (met dx oneindig klein), elk vatbaar individu een kans q dx heeft om met pokken besmet te worden en een kans m(x) dx om aan andere oorzaken te sterven. De variatie van het aantal vatbare personen is dus dS = −S dx − S m(x) dx, wat leidt tot de differentiaalvergelijking dS = −q S − m(x) S. dx (4.1) In deze vergelijking wordt dS/dx de afgeleide van de functie S(x) genoemd. Gedurende hetzelfde kleine tijdsinterval is het aantal mensen dat aan pokken sterft p S q dx en het aantal mensen dat pokken overleeft (1 − p) S q dx. Bovendien zijn er ook mensen die sterven aan andere oorzaken dan pokken. Dit leidt tot een tweede differentiaalvergelijking: dR = q(1 − p) S − m(x) dx (4.2) Als we de twee vergelijkingen optellen, krijgen we dP = −p q S − m(x) P. dx (4.3) Uit vergelijkingen (4.1) en (4.3) kon Bernoulli aantonen dat de fractie van mensen die nog vatbaar zijn op leeftijd x is 1 S(x) =. P(x) (1 − p) eq x + p (4.4) Hoofdstuk 4 25 Om formule (4.4) te krijgen, elimineerde Bernoulli m(x) uit de vergelijkingen (4.1) en (4.3): −m(x) = q + S 1 dP 1 dS = pq +. S dx P P dx Na herschikking volgt S dP S 1 dS − 2 = −q + p q P dx P dx P 2 S. P We zien dat het linkerlid de afgeleide is van f (x) = S(x)/P(x), dat is de fractie van vatbare mensen in de populatie van x. Dus df = −q f + p q f 2. dx (4.5) De oplossing van dit soort vergelijking was al tientallen jaren bekend dankzij het werk van Jakob Bernoulli, de oom van Daniel. Door de vergelijking te delen door f 2 en g(x) = 1/ f (x) te stellen, zien we dat dg/dx = q g − p q en dat g(0) = 1/ f (0) = 1. Stel h(x) = g(x) − p, dan krijgen we dh/dx = q h. Dus h(x) = h(0)q x = (1 − p) eq x. Tenslotte is g(x) = (1 − p) eq x + p en f (x) = 1/g(x). Om zijn theorie toe te passen, gebruikte Bernoulli de sterftetabel van Halley (zie hoofdstuk 2). Deze tabel geeft het aantal mensen dat nog in leven is aan het begin van jaar x (met x = 1, 2...) onder een cohort van 1.238 mensen geboren in jaar 0. Maar in het kader van zijn model had Bernoulli het aantal mensen P(x) nodig dat daadwerkelijk de leeftijd x bereikt, en dat is iets anders. Omdat Bernoulli - zoals de meeste van zijn tijdgenoten - zich het verschil niet realiseerde (Halley’s artikel is inderdaad niet erg expliciet), behield hij de getallen in Halley’s tabel behalve het eerste getal 1.238, dat hij verving door 1.300 om een realistische sterfte tijdens het eerste levensjaar te krijgen. Deze getallen staan in de tweede kolom van tabel 4.1. Bernoulli koos voor de kans om aan pokken te sterven p = 1/8 = 12,5 %, wat overeenkomt met de waarnemingen van zijn tijd. De jaarlijkse kans om pokken op te lopen q kon niet rechtstreeks worden geschat. Bernoulli heeft dus waarschijnlijk verschillende waarden voor q uitgeprobeerd en uiteindelijk die waarde gekozen waarmee het aantal sterfgevallen ten gevolge van pokken na alle onderstaande berekeningen ongeveer 1/13 van het totale aantal sterfgevallen bedraagt, een verhouding die toen in verschillende Europese steden
  
  Leeftijd x Levend P(x) Vatbaar S(x) Immuun R(x) Pokken sterfgevallen Geen pokken P∗ (x) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24.. 1.300 1.000 855 798 760 732 710 692 680 670 661 653 646 640 634 628 622 616 610 604 598 592 586 579 572.. 1.300 896 685 571 485 416 359 311 272 238 208 182 160 140 123 108 94 83 72 63 55 49 42 37 32.. 0 104 170 227 275 316 351 381 408 432 453 471 486 500 511 520 528 533 538 541 543 543 544 542 540.. 17,2 12,3 9,8 8,2 7,0 6,1 5,2 4,6 4,0 3,5 3,0 2,7 2,3 2,1 1,8 1,6 1,4 1,2 1,1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 1.300 1.015 879 830 799 777 760 746 738 732 726 720 715 711 707 702 697 692 687 681 676 670 664 656 649....
  
  Hoofdstuk 4 27 was waargenomen. De keuze q = 1/8 per jaar bleek een goede fit te geven, zoals we nu zullen zien1. Met formule ( 4.4) en de waarden van P(x) in de tweede kolom van de tabel kunnen we het aantal S(x) van de vatbare personen van x berekenen: dit is de derde kolom van de tabel, afgerond op het dichtstbijzijnde gehele getal. In de vierde kolom staat het aantal R(x) = P(x) − S(x) van de personen van x die de pokken hebben overleefd. In de vijfde kolom staat in de rij die overeenkomt met leeftijd x het aantal sterfgevallen ten gevolge van pokken tussen leeftijd x en leeftijd x + 1. In theorie zou dit aantal de inteR graal p q xx+1 S(t) dt maar de formule p q [S(x) + S(x + 1)]/2 geeft een goede benadering, zoals geschetst in figuur 4.2: de oppervlakte van het trapezium ligt dicht bij de oppervlakte onder de kromme, d.w.z. bij de integraal van de functie.
  
  S Figuur 4.2: De oppervlakte van het gestippelde trapezium benadert de integraal van de functie S tussen x en x + 1. x x+1 Bernoulli merkte op dat de som van alle getallen in de vijfde kolom 98 sterfgevallen aan pokken oplevert vóór de leeftijd van 24 jaar. Als we de tabel zouden voortzetten voor oudere leeftijden, zouden we nog maar drie extra sterfgevallen aan pokken vinden onder de 32 mensen die op 24-jarige leeftijd nog vatbaar zijn. Samenvattend: vanaf 1.300 geboorten is het lot van 101 mensen om te sterven aan pokken. Dit is bijna precies de verwachte fractie 1/13. Bernoulli beschouwde toen de situatie waarin pokken bij de geboorte bij iedereen zouden worden ingeënt en geen sterfgevallen zouden veroorzaken. De pokken zouden uitgeroeid zijn en de vraag is de toename van de levensverwachting te schatten. Laten we, uitgaande van hetzelfde aantal geboorten P0, P∗ (x) het aantal mensen van x noemen wanneer de pokken zijn verdwenen. 1 Het feit dat p en q gelijk zijn is gewoon toeval. 28 Dan is dP∗ = −m(x) P∗. dx (4.6) Bernoulli kon aantonen dat P∗ (x) = P(x), 1 − p + p e−q x (4.7) waarbij P(x) zoals hierboven vermeld het cohort met leeftijd x in de aanwezigheid van pokken. Door zoals eerder m(x) tussen de vergelijkingen (4.6) en (4.3) te elimineren, verkrijgt Bernoulli na herschikking 1 dP P dP∗ S P − ∗2 = −p q. ∗ P dx P dx P P∗
  
  Hij stelde h(x) = P(x)/P∗ (x). Met behulp van formule (4.4) vermenigvuldigde hij teller en noemer met e−q x en verkreeg 1 dh e−q x = −p q, h dx 1 − p + p e−q x d d log h = dx log(1 − p + p e−q x ), waarbij log wat gelijkwaardig is aan dx hier staat voor de natuurlijke logaritme en niet voor de decimale logaritme. Maar h(0) = 1. Dus h(x) = 1 − p + p e−q x. Merk op dat de verhouding P(x)/P∗ (x) naar 1 − p neigt als de leeftijd x hoog genoeg is. De zesde kolom van tabel 4.1 toont P∗ (x). Een manier om P(x) en P∗ (x) te vergelijken is het schatten van de levensverwachting bij de geboorte, waarvan de theoretische uitdrukking met pokken is 1 P0 Z +∞ P(x) dx. 0 Een soortgelijke uitdrukking met P∗ (x) in plaats van P(x) geldt ook zonder pokken. Bernoulli gebruikte de benaderende formule [ 21 P(0) + P(1) + P(2) + · · · ]/P0, die gegeven wordt door de methode van de trapezoïden (figuur 4.2). Als men de tabel verderzet na 24 jaar tot 84 jaar (zie tabel 2.1), verkrijgt men uiteindelijk een levensverwachting E met pokken gelijk aan [ 21 ×1.300+ 1.000 + · · · + 20]/1.300 ≈ 26,57 jaar, d.i. 26 jaar en 7 maanden. Zonder pokken had hij een levensverwachting van E ∗ gelijk aan [ 12 × 1.300 + 1.015 + · · · + 23]/1.300 ≈ 29,65 jaar, d.i. 29 jaar en 8 maanden. Inenting bij de geboorte zou de levensverwachting met meer dan drie jaar doen toenemen. We kunnen opmerken dat er een eenvoudiger en snellere methode is dan die van Bernoulli om deze formules te verkrijgen. Uitgaande van de differentiaalvergelijking (4.1) voor S(x), zien we eerst dat Zx −q x S(x) = P0 e exp − m(y) dy. 0 Gebruik makend van deze uitdrukking in vergelijking (4.2) voor R(x), vinden we dat Zx −q 
  
  x R(x)
  
  =
  
  P0 (1 − p) (1 − e ) exp − m(y) dy. 0
  
  Vergelijking (4.6) voor P∗ (x) toont aan dat Zx ∗ P (x
  
  )
  
  =
  
  P0 exp − m(y) dy
  
  . (4.8)
  
  0 De formules (4.4) en (4.7) volgen onmiddellijk! Natuurlijk is inenting met een minder virulente pokkenstam niet helemaal veilig. Als p0 de kans is om vlak na de inenting aan de pokken te sterven (p0 < p), dan zou de levensverwachting (1 − p0 ) E ∗ zijn als iedereen bij de geboorte zou worden ingeënt. Deze levensverwachting blijft hoger dan de natuurlijke levensverwachting E indien p0 < 1 − E/E ∗ of ongeveer 11 %. Gegevens over p0 waren in die tijd moeilijk te verkrijgen. Maar Bernoulli schatte dat het risico p0 kleiner was dan 1 %. Voor hem was er geen twijfel mogelijk: inenting moest door de staat worden bevorderd. Hij concludeerde: „Ik zou alleen willen dat, in een zaak die zo nauw verband houdt met het welzijn van het menselijk ras, geen beslissing wordt genomen zonder alle kennis die een beetje analyse en berekening kunnen verschaffen.” Bernoulli’s werk werd in april 1760 gepresenteerd aan de Academie van Wetenschappen in Parijs. In november presenteerde d’Alembert een commentaar getiteld Over de toepassing van de waarschijnlijkheidsleer op de inenting van pokken. Het commentaar werd kort daarna gepubliceerd in het tweede deel van zijn Opuscules mathématiques met meer gedetailleerde berekeningen en samen met een ander werk getiteld Wiskundige theorie van inenting. D’Alembert bekritiseerde Bernoulli’s aannames dat de kans op infectie en de kans op overlijden aan pokken onafhankelijk zijn van de leeftijd. 30 Hij stelde een andere oplossing voor die deze veronderstellingen niet vereist. Noem v(x) de sterfte door pokken op leeftijd x, m(x) de sterfte door andere oorzaken en P(x) het aantal mensen dat nog in leven is. Dan is dP = −v(x) P − m(x) P. dx (4.9) Bij vergelijking met vergelijking (4.3) zien we dat in
  
  e v(x) = p q S(x)/P(x). Hier krijgen we ∗ Z x P (x) = P(x) exp v(y) dy, (4.10) 0 waarbij P∗ (x) staat voor het aantal mensen dat nog leeft op leeftijd x wanneer de pokken zijn verdwenen. Figuur 4.3: D’Alembert (1717–1783) Inderdaad kunnen we ofwel de functie m(x) tussen vergelijkingen (4.6) en (4.9) substitueren ofwel formule (4.8) gebruiken voor P∗ (x) en opmerkenR dat de oplossing van (4.9) gegeven wordt door P(x) = P0 × exp (− 0x [v(y) + m(y)] dy). De formule van d’Alembert (4.10) is niet in tegenspraak met de formule van Bernoulli (4.7). Hij gebruikt alleen een ander soort informatie v(x), die toen niet beschikbaar was omdat de overlijdensregisters wel de doodsoorzaak vermeldden maar niet de leeftijd van het slachtoffer. D’Alembert suggereerde dat men niet echt kon concluderen of inenting nuttig was voordat dit soort gegevens beschikbaar werd. D’Alembert bekritiseerde ook de bruikbaarheid van de levensverwachting als beslissingscriterium, aangezien deze aan alle jaren hetzelfde gewicht toekent, ongeacht of ze in de nabije of de verre toekomst liggen. Hij merkte Hoofdstuk 4 31 op dat, vanuit het standpunt van het individu of van de Staat, niet alle jaren dezelfde „bruikbaarheid” hebben, waarbij jonge en oude leeftijden minder waardevol zijn dan gemiddelde leeftijden. Ondanks al deze kritiek verklaarde d’Alembert zich voorstander van inenting. Door vertraging in de publicatie werd Bernoulli’s werk pas in 1766 gepubliceerd, terwijl d’Alembert er in slaagde zijn eigen werk zeer snel gepubliceerd te krijgen. Bernoulli uitte zijn verbittering in een brief aan Euler: „Wat zegt u van de enorme platitudes van de grote d’Alembert over waarschijnlijkheden: omdat ik mij te vaak onrechtvaardig behandeld voel in zijn publicaties, heb ik al enige tijd geleden besloten niets meer te lezen wat uit zijn pen komt. Ik heb dit besluit genomen naar aanleiding van een manuscript over inenting dat ik acht jaar geleden naar de Academie in Parijs heb gestuurd en dat zeer gewaardeerd werd vanwege de nieuwheid van de analyse. Het was, durf ik te zeggen, als het opnemen van een nieuwe tak in het corpus van de wiskunde. Het schijnt dat het succes van deze nieuwe analyse hem pijn in het hart heeft bezorgd. Hij heeft haar op duizend manieren bekritiseerd, allemaal even belachelijk, en nadat hij haar goed bekritiseerd heeft, doet hij alsof hij de eerste auteur is van een theorie die hij niet alleen heeft horen noemen. Hij wist echter dat mijn manuscript pas na zo’n zeven of acht jaar kon verschijnen. Hij kon er slechts kennis van hebben in zijn hoedanigheid van lid van de Academie. In dit opzicht had mijn manuscript heilig moeten blijven tot het openbaar werd gemaakt. Dolus an virtus quis in hoste requirat?”2 Ondanks de werken van Bernoulli en d’Alembert werd inenting in Frankrijk niet op grote schaal uitgevoerd. Koning Lodewijk XV stierf in 1774 aan de pokken. De artsen van het hof entten kort daarna de rest van de koninklijke familie in. Het probleem verloor aan belang toen Edward Jenner ontdekte dat het inenten van mensen met koepokken („vaccinatie”) beschermde tegen pokken en veilig was. Zijn werk, Een onderzoek naar de oorzaken en gevolgen van het vari e-vaccin, werd in 1798 gepubliceerd. Vaccinatie verspreidde zich snel over Europa. Niettemin zijn de methoden die werden ontwikkeld voor de berekening van de toename van de levensverwachting als één doodsoorzaak wordt weggenomen, nog steeds in gebruik. In de daaropvolgende decennia kwamen er gegevens beschikbaar over de leeftijd waarop mensen aan pokken stierven. Het probleem werd opnieuw bekeken, vooral door 2 List of dapperheid, wie zal daar tegenover een vijand om malen? Vergilius: Aeneis, Boek II. 32 • Johann Heinrich Lambert, een wiskundige van de Berlijnse Academie, in 1772; • Emmanuel-Étienne Duvillard, toen belast met bevolkingsstatistiek op het ministerie van Binnenlandse Zaken in Parijs, in zijn Analyse en tabellen van de invloed van pokken op de sterfte op elke leeftijd (1806); • Pierre-Simon Laplace in zijn Analytische theorie der waarschijnlijkheden (1812). Duvillard en Laplace toonden bijvoorbeeld aan hoe de formule (4.7) kan worden gewijzigd wanneer de parameters p en q van de leeftijd afhangen: P∗ (x) = P(x) Rx Ry 1 − 0 p(y) q(y) e− 0 q(z) dz dy. Hierbij is p(x) de kans om aan pokken te sterven als men op leeftijd x besmet is en q(x) de kans om op leeftijd x met pokken besmet te zijn. Na dit werk over pokken heeft Daniel Bernoulli zich niet meer beziggehouden met enig ander probleem in de populatiedynamica. Hij stierf in Basel in 1782. D’Alembert stierf een jaar later in Parijs. Verdere lectuur
  
  1. D’Alembert, J.: Sur l’application du calcul des probabilités à l’inoculation de la petite vérole. In: Opuscules mathématiques, II, 26–95 (1761). gallica.bnf.fr 2. Bernoulli, D.: Réflexions sur les avantages de l’inoculation. Mercure de France, 173–190 (juin 1760). retronews.fr 3. Bernoulli, D.: Essai d’une nouvelle analyse de la mortalité causée par la petite vérole et des avantages de l’inoculation pour la prévenir. Hist. Acad. R. Sci. Paris, 1–45 (1760/1766). gallica.bnf.fr 4. Dietz, K., Heesterbeek, J.A.P.: Daniel Bernoulli’s epidemiological model revisited. Math. Biosci. 180, 1–21 (2002) 5. Duvillard, E.E.: Analyse et tableaux de l’influence de la petite vérole sur la mortalité à chaque âge. Imprimerie Impériale, Paris (1806). archive.org 6. Lambert, J.H.: Contributions mathématiques à l’étude de la mortalité et de la nuptialité (1765 et 1772). INED, Paris (2006). 7. Laplace, P.S.: Théorie analytique des probabilités (1812). gallica.bnf.fr 8. Straub, H.: Bernoulli, Daniel. In Gillespie, C.C. (ed.) Dictionary of Scientific Biography, vol. 2, 36–46. Scribner, New York (1970) 9. Tent, M.B.W.: Leonhard Euler and the Bernoullis. A K Peters, Natick (2009) 10. Voltaire: Lettres philosophiques. Lucas, Amsterdam (1734). gallica.bnf.fr
  
  Hoofdstuk 5 Malthus en de belemmeringen voor geometrische groei (1798)
  
  In 1798 publiceerde Malthus Een essay over het principe van de bevolkingsgroei, waarin hij betoogde dat het aanbod van voedsel de natuurlijke neiging van de menselijke bevolking om exponentieel te groeien niet voor langere tijd kon volgen. Als de bevolking relatief constant bleef, kwam dat omdat een groot deel van de mensheid te kampen had met voedselschaarste. Malthus zag het „beginsel van bevolking” als een argument tegen de geschriften van Godwin en Condorcet, die de nadruk legden op vooruitgang in menselijke samenlevingen. Malthus’ essay beïnvloedde de evolutietheorie van Darwin en Wallace en werd bekritiseerd door Marx, maar werd in praktijk gebracht met het Chinese éénkind beleid. Thomas Robert Malthus werd in 1766 in de buurt van Londen geboren als zesde van zeven kinderen. Zijn vader, een vriend en bewonderaar van Jean Rousseau, was zijn eerste leraar. In 1784 begon de jonge Malthus wiskunde te studeren aan de Universiteit van Cambridge. Hij behaalde zijn diploma in 1791, werd fellow van het Jesus College in 1793 en Anglicaans priester in 1797. Figuur 5.1: Malthus (1766–1834)
  
  In 1798 publiceerde Malthus anoniem een boek getiteld Een essay over 34 het principe van de bevolkingsgroei, zoals het de toekomstige verbetering van de samenleving beïnvloedt, met opmerkingen over de speculaties van de heer Godwin, de heer Condorcet en andere schrijvers. Het kwam als een kritiek op Godwin’s Onderzoek naar politieke rechtvaardigheid (1793) en Condorcet’s Schets van een historisch tafereel der vorderingen van ’s menschen geest (1794). Ondanks de verschrikkingen die de Franse Revolutie aanrichtte in naam van de vooruitgang, beweerden de twee auteurs dat de vooruitgang van de maatschappij onvermijdelijk was. Malthus deelde niet hetzelfde optimisme. Hij betoogde ook dat de Engelse Poor Laws, die arme gezinnen met veel kinderen hielpen, de groei van de bevolking bevorderden zonder een vergelijkbare groei in de productie van voedsel aan te moedigen. Het leek hem dat deze wetten de armen niet echt ontlastten, integendeel. Meer in het algemeen, omdat de bevolking altijd sneller groeide dan de voedselproductie, leek een deel van de maatschappij veroordeeld tot ellende, honger of epidemieën: dit zijn de plagen die de bevolkingsgroei vertragen en die, naar Malthus’ mening, de voornaamste obstakels zijn voor de vooruitgang van de maatschappij. Alle theorieën die vooruitgang beloven zouden slechts utopisch zijn. Deze ideeën brachten Malthus ertoe zijn boek te publiceren in 1798. Hier is hoe hij zijn thesis samenvatte: [...] „de kracht van de bevolking is oneindig veel groter dan de kracht van de aarde om in het levensonderhoud van de mens te voorzien. Bevolking, wanneer ongecontroleerd, neemt toe in een geometrische verhouding. De bestaansmiddelen nemen slechts toe in een rekenkundige verhouding. Een kleine kennismaking met getallen zal de onmetelijkheid van de eerste macht in vergelijking de tweede aantonen. Door die wet van onze natuur die voedsel noodzakelijk maakt voor het leven van de mens, moeten de effecten van deze twee ongelijke krachten gelijk gehouden worden. Dit impliceert een sterke en voortdurend werkende controle op de bevolking door de problemen met de bestaansmiddelen. Dit probleem moet ergens optreden en moet noodzakelijkerwijs door een groot deel van de mensheid ernstig worden gevoeld.” Malthus’ boek was zeer succesvol. Het bevatte weinig gegevens. Malthus merkte bijvoorbeeld op dat de bevolking van de VS gedurende de achttiende eeuw elke vijfentwintig jaar was verdubbeld. Na de publicatie van zijn boek reisde Malthus met vrienden eerst naar Duitsland, Scandinavië en Rusland, en vervolgens naar Frankrijk en Zwitserland. Hij gebruikte de tijdens zijn reizen verzamelde informatie om onder zijn naam een sterk uitgebreide tweede editie in 1803 te publiceren, met een andere ondertitel: Een essay over het principe van de bevolkingsgroei, of een overzicht van de vroegere en huidige gevolgen voor het menselijk geluk, met een onderzoek naar onze vooruitzichten voor de toekomstige opheffing of beperking van de kwalen die erdoor worden veroorzaakt. Deze nieuwe uitgave behandelde in detail de obstakels voor bevolkingsgroei in verschillende landen: uitgesteld huwelijk, abortus, kindermoord, hongersnood, oorlog, epidemieën, economische factoren. Voor Malthus was het uitstellen van het huwelijk de beste optie om de bevolking te stabiliseren. Er volgden nog vier edities van het boek in 1806, 1807, 1817 en 1826. In 1805 werd Malthus professor in geschiedenis en politieke economie in een nieuwe school die door de West Indies Company was opgezet voor haar werknemers. Hij publiceerde ook Een onderzoek naar de aard en de vooruitgang van de huur (1815) en Beginselen van de politieke economie (1820). In 1819 werd Malthus gekozen tot lid van de Royal Society. In 1834 was hij een van de oprichters van het Statistisch Genootschap. Hij stierf in de buurt van Bath in datzelfde jaar. Het werk van Malthus had een sterke invloed op de ontwikkeling van de evolutietheorie. Charles Darwin, terug van zijn reis aan boord van de Beagle, las Malthus’ boek over bevolking in 1838. Dit is wat hij schreef in de inleiding van zijn beroemde boek Over het ontstaan van soorten door natuurlijke selectie, gepubliceerd in 1859: „In het volgende hoofdstuk zullen wij de Strijd om het Bestaan tussen alle organische wezens op de wereld behandelen, die onvermijdelijk het gevolg is van hun grote geometrische kracht van vermeerdering. Dit is de leer van Malthus, toegepast op het dierenrijk en het plantenrijk.” Alfred Russel Wallace, die tegelijk met Darwin de evolutietheorie ontwikkelde, zei ook dat zijn ideeën ontstonden na het lezen van Malthus’ boek. In tegenstelling hiermee is hier het standpunt van Karl Marx over het succes van Malthus’ boek, zoals te lezen is in een voetnoot van zijn Kapitaal: „Misschien denkt de lezer hierbij aan Malthus, wiens Essay on Population in 1798 verscheen. Maar ik herinner er aan dat dit geschrift in zijn eerste vorm niets anders is dan een onbeholpen, oppervlakkig en domineeachtig plagiaat uit de werken van De Foe, Sir James Steuart, Townsend, Franklin, Wallace, enzovoort, en geen enkele zelfbedachte zin bevat. Het was alleen maar aan 36 partijbelangen te danken dat dit pamflet zulk een groot opzien baarde. De Franse Revolutie had in het Britse Rijk hartstochtelijke verdedigers gevonden; het ‚bevolkingsbeginsel’, dat in de achttiende eeuw langzamerhand was uitgewerkt en vervolgens in een grote sociale crisis met veel lawaai werd verkondigd als het onfeilbare tegengif voor de leer van Condorcet en anderen, werd door de Engelse oligarchie jubelend begroet als de grote verdelger van iedere begeerte naar een verdere ontwikkeling van de mens. Malthus, ten zeerste verbaasd over zijn succes, begon nu oppervlakkig verzameld materiaal in het oude schema te stoppen en er nieuwe dingen - die echter niet door Malthus waren ontdekt, maar slechts door hem waren toegeëigend - aan toe te voegen.” De stellingen van Malthus waren zeker niet geheel nieuw. Bijvoorbeeld, het idee dat de bevolking de neiging heeft om geometrisch te groeien wordt vaak aan hem toegeschreven, hoewel we in Hoofdstuk 3 zagen dat dit idee al een halve eeuw eerder bekend was bij Euler1. Malthus gaf er echter bekendheid aan door het op polemische wijze te verbinden met reële wetgevingsproblemen. Ironisch genoeg was het in communistisch China dat Malthus’ voorstel om geboorten te beperken zijn meest opvallende toepassing zou vinden (zie hoofdstuk 25). Verdere lectuur
  
  1. Condorcet: Schets van een historisch tafereel der vorderingen van ’s menschen geest. Haarlem (1802). condorcet.nl 2. Darwin, C. (Vertaler : Winkler, T. C.) Het ontstaan der soorten van dieren en planten door middel van de natuurkeus. A. C. Kruseman, Haarlem (1860). archive.org 3. Godwin, W.: An Enquiry Concerning Political Justice (1793). archive.org 4. Malthus, T.R.: An Essay on the Principle of Population (1798). econlib.org 5. Marx, K. (Vertaler : Lipschits, I.) Het Kapitaal. Een kritische beschouwing van de economische politiek, C. de Boer jr., Paul Brand, Hilversum - Antwerpen (1967) marxists.org 6. Simpkins, D.M.: Malthus, Thomas Robert. In: Gillespie, C.C. (ed.) Dictionary of Scientific Biography, vol. 9, 67–71. Scribner, New York (1974) 1
  
  R. A. Fisher (
  
  zie hoofdstukken 14 en
  
  20) zou de „Malthusiaanse parameter” de groeisnelheid van bevolkingen noemen. Malthus noemde in zijn eigen boek de verhandeling van Süssmilch.
  
  Hoofdstuk 6 Verhulst en de logistische vergelijking (1838)
  
  In 1838 introduceerde de Belgische wiskundige Verhulst de logistische vergelijking, die een soort veralgemening is van de vergelijking voor exponentiële groei, maar met een maximumwaarde voor de bevolking. Hij gebruikte gegevens van verschillende landen, met name België, om de onbekende parameters te schatten. Het werk van Verhulst werd pas in de jaren 1920 herontdekt. Pierre-François Verhulst werd in 1804 in Brussel geboren. Hij promoveerde in 1825 in de wiskunde aan de Universiteit van Gent. Hij was ook geïnteresseerd in politiek. Toen hij in Italië was om zijn tuberculose te beteugelen, pleitte hij zonder succes voor een grondwet voor de Pauselijke Staten. Na de revolutie van 1830 en de onafhankelijkheid België publiceerde hij een historisch essay over een achttiende-eeuwse patriot. In 1835 werd hij professor in de wiskunde aan de nieuw opgerichte Vrije Universiteit in Brussel. Figuur 6.1: Verhulst (1804–1849)
  
  In datzelfde jaar 1835 publiceerde zijn landgenoot Adolphe Quetelet, een statisticus en directeur van het observatorium in Brussel, Een verhandeling over de mens en de ontwikkeling van zijn vermogens. Quetelet suggereerde dat bevolkingen niet meetkundig konden groeien over een lange periode omdat de door Malthus genoemde obstakels een soort „weerstand” vormden, die volgens hem (naar analogie van de mechanica) evenredig was met het kwadraat van de snelheid van bevolkingsgroei. Deze analogie had geen echte 38 basis, maar zij inspireerde Verhulst. Verhulst publiceerde in 1838 een Nota over de wet van de bevolkingsgroei. Hier zijn enkele uittreksels: „Wij weten dat de beroemde Malthus het principe heeft aangetoond dat de menselijke bevolking de neiging heeft om in een geometrische progressie te groeien om na een bepaalde tijd te verdubbelen, bijvoorbeeld om de vijfentwintig jaar. Deze stelling is onbetwistbaar als men abstraheert van de toenemende moeilijkheid om voedsel te vinden [...] De virtuele toename van de bevolking wordt dus beperkt door de omvang en de vruchtbaarheid van het land. Als gevolg daarvan komt de bevolking steeds dichter bij een evenwichtstoestand.” Verhulst besefte waarschijnlijk dat Quetelet’s mechanische analogie niet redelijk was en stelde in plaats daarvan de volgende (nog steeds enigszins arbitraire) differentiaalvergelijking voor de populatie P(t) op tijdstip t voor: dP P = rP 1−. (6.1) dt K
  
  Wanneer de populatie P(t) klein is in vergelijking met de parameter K, krijgen we bij benadering de vergelijking dP dt ≈ r P, waarvan de oplossing P(t) ≈ P(0) er t is, d.w.z. exponentiële groei1. De groeisnelheid neemt af naarmate P(t) dichter bij K komt. Ze zou zelfs negatief worden als P(t) K zou overschrijden. Om de exacte uitdrukking van de oplossing van vergelijking (6.1) te krijgen, kunnen we te werk gaan zoals Daniel Bernoulli voor vergelijking (4.5). Door vergelijking (6.1) te delen door P2 en p = 1/P te stellen, krijgen we ddtp = −r p + r/K. Met q = p − 1/K krijgen we dq dt = −r q en q(t) = q(0) e−r t = (1/P(0) − 1/K) e−r t. Dus kunnen we p(t) en P(t) afleiden. Uiteindelijk krijgen we na herschikking P(t) = P(0) ert. 1 + P(0) (ert − 1)/K (6.2) De totale populatie neemt geleidelijk toe van P(0) op het tijdstip t = 0 tot de limiet K, die pas wordt bereikt als t → +∞ (figuur 6.2). 1 Gewoonlijk spreekt men van geometrische groei in discrete-tijdmodellen en van exponentiële groei in continue-tijdmodellen, maar het is in wezen hetzelfde.
  
  Figuur 6.2: De bevolking van België (in miljoenen) en de logistische curve. De datapunten komen overeen met de jaren 1815, 1830 en 1845. De parameterwaarden zijn die van het artikel uit 1845. 4 3 2 1 0 1700 1750 1800 1850 1900 1950 2000
  
  Zonder de waarden te geven die hij gebruikte voor de onbekende parameters r en K, vergeleek Verhulst zijn resultaat met gegevens over de bevolking van Frankrijk tussen 1817 en 1831, van België tussen 1815 en 1833, van het graafschap Essex in Engeland tussen 1811 en 1831, en van Rusland tussen 1796 en 1827. Het resultaat bleek vrij goed te zijn. In 1840 werd Verhulst professor aan de Koninklijke Militaire School te Brussel. Het jaar daarop publiceerde hij een Elementaire Verhandeling over Elliptische Functies en werd hij verkozen tot lid van de Koninklijke Academie van België. In 1845 zette hij zijn studie van de bevolking voort met een artikel getiteld Mathematische onderzoekingen over de wet van de bevolkingsgroei. Hij greep eerst terug op de opmerking van Malthus volgens wie de bevolking van de Verenigde Staten elke 25 jaar verdubbeld was (tabel 6.1).
  
  Tabel 6.1: Officiële volkstellingen van de VS. jaar bevolking jaar bevolking 1790 1800 1810 3.929.827 5.305.925 7.239.814 1820 1830 1840 9.638.131 12.866.020 17.062.566
  
  Als we de verhouding berekenen tussen de bevolking in het jaar n + 10 en die in het jaar n, vinden we respectievelijk 1,350, 1,364, 1,331, 1,335 en 1,326, wat vrij constant is. De bevolking is dus gemiddeld elke 10 jaar met 1,34 vermenigvuldigd en elke 25 jaar met 1,3425/10 ≈ 2,08. De bevolking was dus elke 25 jaar blijven verdubbelen sinds het essay van Malthus, bijna een halve eeuw eerder. Verhulst voegde er echter aan toe: „Wij zullen niet aandringen op de hypothese van de geometrische progressie, aangezien deze slechts in zeer bijzondere om- 40 standigheden kan gelden; bijvoorbeeld wanneer een vruchtbaar gebied van bijna onbeperkte omvang toevallig wordt bewoond door mensen met een geavanceerde beschaving, zoals het geval was voor de eerste Amerikaanse koloniën.” In zijn artikel kwam Verhulst ook terug op vergelijking (6.1), die hij „logistisch” noemde. Hij merkte op dat de kromme P(t) toeneemt met een positieve kromming (ze is convex) zolang P(t) < K/2 en dan blijft toenemen naar K toe maar met een negatieve kromming (ze is concaaf) zodra P(t) > K/2. De kromme heeft dus de vorm van een vervormde letter S (figuur 6.2).
  
  2
  
  2
  
  2 d
  
  P d P Inder
  
  daad,
  
  dd
  
  t
  
  2
  
  P
  
  = 
  
  r
  
  (1
  
  − 2
  
  P
  
  /K)
  
  dP dt
  
  . Dus dt
  
  2
  
  >
  
  0
  
  als P < K/2 en dt 2 < 0 als P > K/2.