title: Een korte geschiedenis van wiskundige populatiedynamica. , 164 p., 2022, 979-10-343-6356-8. &#x27E8;hal-03551687&#x27E9;
text: Tijdens de discussie die volgde op de presentatie op het symposium, noemde Broadbent een interessant probleem dat bestudeerd zou kunnen worden met behulp van een Monte Carlo methode: gegeven een regelmatig netwerk van poriën in twee of drie dimensies zodanig dat twee aangrenzende poriën met een waarschijnlijkheid van p met elkaar verbonden zijn, welk deel van het netwerk zou gevuld worden door een gas als het via een van deze poriën zou worden ingevoerd? Broadbent dacht hierbij aan het ontwerp van gasmaskers voor mijnwerkers en in het bijzonder aan de grootte van de poriën die nodig was voor hun werking. Hammersley begon toen met Broadbent aan dit gasmaskerprobleem te werken. Zij realiseerden zich dat het slechts een prototype was van een familie van problemen die nog niet waren bestudeerd: de deterministische voortplanting van een „vloeistof” (de betekenis hangt af van de context) in een willekeurig medium. Hammersley noemde het „percolatie”, naar analogie van wat er in een koffiepot gebeurt. Bij de Atomic Energy Research Establishment had Hammersley ook toegang tot enkele van de krachtigste computers van zijn tijd om Monte Carlo methoden te testen op percolatie problemen. In 1957 publiceerden Broadbent en Hammersley eindelijk het eerste artikel over de wiskundige theorie van percolatie. Één van de voorbeelden die zij beschouwden, was een model uit de populatiedynamica, namelijk de verspreiding van een epidemie in een boomgaard. In dit model wordt aangenomen dat de bomen in een zeer grote boomgaard zich op de knopen van een vierkantsrooster bevinden. Elk van de vier dichtstbijzijnde bomen van een bepaalde besmette boom, die niet via een andere weg is besmet, heeft een kans p om door de besmette boom besmet te worden. De vraag is of een groot aantal bomen besmet zal raken of dat de epidemie enkel lokaal zal verspreiden. Dit 128 hangt natuurlijk af van de kans p, die op zijn beurt weer samenhangt met de afstand tussen de bomen, d.w.z. de breedte van het netwerkraster. Broadbent en Hammersley onderzochten het specifieke geval waarin de boomgaard oneindig is en het hele vlak beslaat en er aan het begin van de epidemie slechts één besmette boom is. Laat f (p) de kans zijn dat uiteindelijk een oneindig aantal bomen vanuit deze bron geïnfecteerd raakt. Het is te verwachten dat f (p) een stijgende functie van p is met f (0) = 0 en f (1) = 1. Hun belangrijkste resultaat was dat er een kritische kans p∗ is, 0 < p∗ < 1, zodanig dat: • als p < p∗, dan f (p) = 0 dus slechts een eindig aantal bomen is uiteindelijk geïnfecteerd; • als p > p∗, dan f (p) > 0 en een oneindig aantal bomen kan geïnfecteerd worden. Het bewijs wordt geleverd door een vergelijking met het aantal verschillende „zelfvermijdende wandelingen” in het vlak dat begint bij de infectiebron. Deze wandelingen gaan door een bepaald aantal naburige bomen merk op dat elke boom vier buren heeft) zonder een boom meer dan eens te bezoeken. Een zelfvermijdende wandeling van lengte n is een infectiepad met een waarschijnlijkheid van pn omdat de infectie van elke bezochte boom naar de volgende kan worden overgedragen met een waarschijnlijkheid van p. Laat nu q( j, n) de kans zijn dat er onder alle zelfvermijdende wandelingen van lengte n met hetzelfde beginpunt, precies j zulke wandelingen zijn die een infectiepad zijn. Als er een oneindig aantal geïnfecteerde bomen is, dan bestaat er voor elk geheel getal n minstens één zelfvermijdende wandeling van lengte n die een infectiepad is. Dus +∞ +∞ 0 f (p) ∑ q( j, n) ∑ j q( j, n) j=1 j=1 voor alle n. Maar ∑+∞ j=1 j q( j, n) is het verwachte aantal zelfvermijdende wandelingen van lengte n die infectiepaden zijn. Dit aantal is gelijk aan pn s(n), waarbij s(n) het totale aantal zelfmijdende wandelingen van lengte n is. Hammersley kon in een begeleidend artikel aantonen dat s(n) groeit als eκn als n → +∞, waarbij κ de verbindingsconstante wordt genoemd. Als p < e−κ, dan groeit pn s(n) → 0 als n → +∞ en f (p) = 0. Dus p∗ e−κ > 0. In de praktijk is het dus beter als de bomen niet te dicht bij elkaar staan om p onder p∗ te houden in geval van een epidemie. Maar hoe dichter de bomen bij elkaar staan, hoe hoger de productie per hectare. Er moet een compromis worden gevonden. Zoals Broadbent en Hammersley opmerkten, bestaat er een zekere overeenkomst tussen het bestaan van een kritische kans in percolatieprocessen en het bestaan van een drempelwaarde in vertakkingsprocessen (zie hoofdstuk 7). Men kan proberen de kritische kans p∗ numeriek te schatten. Neem daarvoor een waarde voor p en benader het oneindige netwerk door een eindig vierkantsnetwerk van grootte N × N, waarbij N groot genoeg is. Veronderstel nu dat de boom in het midden van het netwerk geïnfecteerd is. Met een computer kan men willekeurig kiezen welke bomen andere bomen kunnen infecteren. Figuur 22.2 toont de willekeurig gekozen infectiepaden met behulp van verbindingen in een netwerk. In figuur 22.2a is p kleiner dan p∗. In figuur 22.2b is p groter dan p∗. Men kan gemakkelijk bepalen welke bomen geïnfecteerd kunnen worden, namelijk die bomen die bereikt kunnen worden door een pad van verbindingen te beginnen bij de geïnfecteerde boom in het centrum. Deze bomen zijn in de figuren aangegeven met kleine zwarte vierkantjes.
  
  Figuur 22.2: Percolatie met p = 0,4 [links] of p = 0,55 [rechts].
  
  Men kan dan nagaan of de epidemie de rand van het netwerk van N × N heeft bereikt. Als dit zo is en als N groot genoeg is, kan men ervan uitgaan dat 130 het aantal geïnfecteerde bomen „bijna oneindig” is. Door dit soort simulaties vele malen te herhalen, kan men bij benadering de waarde van de kans f (p) vinden dat het aantal geïnfecteerde bomen oneindig is (dit is de Monte Carlo methode). Als men tenslotte p tussen 0 en 1 laat variëren, kan men een benadering van de drempelwaarde p∗ krijgen, dat is de kleinste waarde waarvoor geldt dat f (p) > 0 indien p > p∗. Het artikel van Broadbent en Hammersley bevatte alleen het bewijs van het bestaan van de drempelwaarde p∗. In de daaropvolgende jaren bleef Hammersley de wiskundige theorie van percolatie verder ontwikkelen, terwijl Broadbent zich op andere onderwerpen toelegde. Met de ontwikkeling van computers in de jaren zeventig werd het eenvoudiger om de hierboven beschreven simulaties uit te voeren (figuur 22.3). Men vermoedde toen dat p∗ = 1/2. Dit resultaat werd uiteindelijk in 1980 bewezen door Harry Kesten van Cornell-universiteit.
  
  f(p) 1 Figuur 22.3: Kans f (p) dat oneindig veel bomen geïnfecteerd raken als functie van p. De curve is verkregen door 1.000 simulaties uit te voeren op een netwerk van 200 × 200. p
  
  0 0.5 1 Tussen 1959 en 1969 werkte Hammersley voor het Instituut voor Economie en Statistiek van de Universiteit van Oxford. Hij werd fellow van het Trinity College. In 1964 publiceerde hij in samenwerking met David Handscomb een boek getiteld Monte Carlo Methoden. In 1976 werd hij verkozen tot lid van de Royal Society. Hij ging in 1987 met pensioen maar bleef het Oxford Centrum voor Industriële en Toegepaste Wiskunde bezoeken. Hij overleed in 2004. Broadbent promoveerde aan Imperial College in 1957. Hij vond een baan in een industrieel bedrijf, de United Glass Bottle Manufacturers. Na tien Hoofdstuk 22 131 jaar in de industrie ging hij werken bij een persbureau, de London Press Exchange, dat wetenschappelijk onderzoek deed naar het lezerspubliek. Het bureau werd in 1969 gekocht door Leo Burnett, een Amerikaans reclamebedrijf. Broadbent werkte aan het meten van de effectiviteit van reclame en publiceerde verschillende boeken over dat onderwerp: Besteding van Reclamegelden (1975), Advertentiebudget (1989), Verantwoord Reclame (1997) en Wanneer te adverteren (1999). In 1980 was hij medeoprichter van de Reclame Effectiviteit Prijzen (de Advertising Effectiveness Awards). Hij werkte enkele jaren op het hoofdkantoor van Leo Burnett in Chicago als directeur voor merkeconomie. Hij had ook zijn eigen adviesbureau, BrandCon Limited. Hij overleed in 2002.
  
  Verde
  
  re
  
  lectuur 1. Grimmett, G., Welsh, D.: John Michael Hammersley. Biogr. Mem. Fellows R. Soc. 53, 163–183 (2007) 2. Broadbent, S.R.: Discussion on symposium on Monte Carlo methods. J. R. Stat. Soc. B 16, 68 (1954) 3. Broadbent, S.R., Hammersley, J.M.: Percolation processes I: Crystals and mazes. Proc. Camb. Philos. Soc. 53, 629–641 (1957) 4. Broadbent, T.: Simon Broadbent – The man with a sense of fun who gave advertising a value. Campaign, 26 April 2002. www.campaignlive.co.uk/news/143366/ 5. Hammersley, J.M.: Percolation processes II: The connective constant. Proc. Camb. Philos. Soc. 53, 642–645 (1957) 6. Hammersley, J.M.: Percolation processes: lower bounds for the critical probability. Ann. Math. Stat. 28, 790–795 (1957) 7. Hammersley, J.M.: Origins of percolation theory. In: Deutscher, G. Zallen, R., Adler, J. (eds.) Percolation Structures and Processes, 47–57. Israel Physical Society (1983) 8. Hammersley, J.M., Morton, K.W.: Poor man’s Monte Carlo. J. R. Stat. Soc. B 16, 23–38 (1954) 9. Hammersley, J.M., Handscomb, D.C.: Monte Carlo Methods. Fletcher & Son, Norwich (1964) 10. Kesten, H.: The critical probability of bond percolation on the square lattice equals 1/2. Comm. Math. Phys. 74, 41–59 (1980) 11. Metropolis, N., Ulam, S.: The Monte Carlo method. J. Amer. Stat. Assoc. 44, 335–341 (1949) Hoofdstuk 23 Speltheorie en evolutie (1973)
  
  In 1973 publiceerden Maynard Smith en Price een artikel waarin zij analyseerden waarom dieren vermeden hun gevaarlijkste wapens te gebruiken in intraspecifieke conflicten. Hun model maakte gebruik van de speltheorie en was een van de eerste modellen die deze wiskundige theorie op evolutionaire problemen toepaste. John Maynard Smith werd in 1920 in Londen geboren. Zijn vader, die chirurg was, overleed toen hij acht jaar oud was. Maynard Smith studeerde aan het Eton College en ging ingenieur studeren aan het Trinity College van de universiteit van Cambridge. Hij was toen lid van de Communistische Partij van Groot-Brittannië. In 1939, toen de oorlog uitbrak, probeerde hij zich als vrijwilliger bij het leger aan te melden, maar hij werd afgewezen vanwege zijn slechte gezichtsvermogen. Hij voltooide zijn ingenieursstudie en werkte enkele jaren aan het ontwerp van militaire vliegtuigen. Uiteindelijk besloot hij zich toe te leggen op de biologie en studeerde genetica aan het University College in Londen met Haldane als promotor. In 1952 werd hij docent in de zoölogie. Hij verliet de Communistische Partij na de gebeurtenissen in Hongarije in 1956. Zijn eerste boek, getiteld De evolutietheorie, werd in 1958 gepubliceerd. In 1965 werd hij hoogleraar biologie aan de pas opgerichte Universiteit van Sussex. Daarna publiceerde hij nog twee andere boeken: Wiskundige Ideeën in de Biologie (1968) en Over evolutie (1972). Figuur 23.1: Maynard Smith (1920–2004) Hoofdstuk 23
  
  George R. Price werd in 1922 in de Verenigde Staten geboren. Hij studeerde scheikunde aan de Universiteit van Chicago, waar hij in 1946 promoveerde na te hebben meegewerkt aan het Manhattanproject, de bouw van de atoombom. In 1950 werd hij geassocieerd onderzoeker in de geneeskunde aan de Universiteit van Minnesota. Later werkte hij als onafhankelijk journalist voor verschillende tijdschriften voordat hij terugkeerde naar het onderzoek bij IBM. In 1967, na te zijn behandeld voor schildklierkanker, vestigde hij zich in Engeland en wijdde zich aan de studie van een geheel ander onderwerp: evolutiebiologie. Vanaf 1968 werkte hij in Londen in het Galtonlaboratorium van het University College. Zijn eerste artikel op dit nieuwe gebied, Selectie en covariantie, werd gepubliceerd met de hulp van W. D. Hamilton in een nummer van 1970 van Nature en bevatte wat nu de vergelijking van Price wordt genoemd. Price heeft nog een artikel ingediend bij Nature, dit keer over conflicten tussen dieren. Maar het had niet het juiste formaat voor dit tijdschrift. Dus stelde Maynard Smith, die de reviewer was, voor om een kortere versie te maken. Price begon aan iets anders te werken terwijl Maynard Smith het idee van Price zelf begon uit te werken. Uiteindelijk publiceerden Maynard Smith en Price een gezamenlijk artikel, getiteld De logica van het dierenconflict, dat Nature in 1973 publiceerde. Het artikel leverde een interessante bijdrage aan het gebruik van speltheorie in de evolutiebiologie. Voordien was de speltheorie vooral ontwikkeld voor economie en politiek, vooral na het boek van John von Neumann en Oskar Morgenstern uit 1944, getiteld Theorie van Spel en Economisch Gedrag. Het uitgangspunt van Maynard Smith en Price was de volgende vraag: hoe komt het dat in conflicten tussen dieren van dezelfde soort, de „wapens” waarover zij beschikken (hoorns, klauwen, gif enz.) zelden worden gebruikt om te doden? Volgens Darwin’s ideeën over de strijd om het leven, zouden agressievere dieren meer gevechten moeten winnen en een groter aantal nakomelingen moeten krijgen, wat leidt tot een escalatie in het gebruik van „wapens”. Merk op dat dit de tijd van de Koude Oorlog was, dus het onderwerp had ook een politiek tintje. Maynard Smith en Price stelden zich een opeenvolging van spelen voor waarin twee dieren met elkaar kunnen wedijveren om een hulpbron, bijvoorbeeld een territorium in een gunstige habitat. In de vereenvoudigde voorstelling die Maynard Smith zou gebruiken in zijn boek uit 1982 (Evolutie en speltheorie), neemt elk dier ofwel de „havik-strategie” of de „duif-strategie” aan. In wat volgt hebben we het gewoon over haviken en duiven, maar we bedoelen strategieën die door dieren van dezelfde soort worden aangenomen. Stel dat V > 0 de waarde van de hulpbron is, wat betekent dat als R0 het normale gemiddelde aantal nakomelingen van een dier is, de winnaar van de 134 competitie gemiddeld R0 +V nakomelingen heeft. Als een havik een andere havik ontmoet, strijden zij om de hulpbron: de winnaar krijgt de hulpbron met waarde V, de verliezer betaalt een „prijs” C > 0. Elk van de twee haviken heeft een kans gelijk aan 1/2 om de strijd te winnen en een even grote kans om te verliezen. De verwachte opbrengst van een gevecht tussen twee haviken is dus 12 (V −C) voor de twee concurrenten. Als een havik echter een duif ontmoet, dan krijgt de havik altijd de hulpbron V terwijl de duif ontsnapt zonder te vechten dus geen prijs betaalt. Tenslotte, als twee duiven elkaar ontmoeten, krijgt één van hen de hulpbron V terwijl de andere ontsnapt zonder te vechten en dus zonder kosten. Aangezien beide duiven evenveel kans hebben om te winnen (1/2), is de verwachte opbrengst van een ontmoeting tussen twee duiven dus V /2. De uitbetalingen kunnen worden samengevat zoals in Tabel 23.1. Tabel 23.1: Verwachte uitbetalingen van het havik-duif spel. de uitbetaling van een havik tegen... de uitbetaling van een duif tegen... een havik een duif 1 2 (V −C) V V /2 0
  
  Meer algemeen kan men zich gevechten voorstellen tussen individuen die één van twee strategieën kunnen aannemen, noem ze 1 en 2, met een matrix van verwachte uitbetalingen (Gi, j )1i, j2. In bovenstaand voorbeeld volgen haviken strategie 1, duiven strategie 2, G1,1 = 21 (V −C), G1,2 = V, G2,1 = 0 en G2,2 = V /2. In het oorspronkelijke artikel van 1973 hadden Maynard Smith en Price reeds computersimulaties gebruikt om meer dan twee mogelijke strategieën te testen (deze werden „havik”, „muis”, „pester”, „wreker” en „testerwreker” genoemd). Stelt u zich nu een grote populatie dieren van dezelfde soort voor met in generatie n een aandeel haviken van xn en een aandeel duiven van 1 − xn. De haviken in generatie n hebben een gemiddeld aantal nakomelingen dat gelijk is aan R1 (n) = R0 + xn G1,1 + (1 − xn ) G1,2. (23.1) Evenzo hebben duiven een gemiddeld aantal nakomelingen gelijk aan R2 (n) = R0 + xn G2,1 + (1 − xn ) G2,2. Het gemiddelde aantal nakomelingen in de hele populatie is dus R(n) = xn R1 (n) + (1 − xn ) R2 (n). (23.2) Zonder rekening te houden met mogelijke subtiliteiten als gevolg van seksuele voortplanting, zien we dat het aandeel haviken in de volgende generatie xn+1 = xn R1 (n)/R(n). (23.3) Bijgevolg is xn+1 > xn als R1 (n) > R(n) en xn+1 < xn als R1 (n) < R(n). Er zijn drie mogelijke stationaire toestanden: x = 0, x = 1 en x∗ = G1,2 − G2,2 G2,1 − G1,1 + G1,2 − G2,2 op voorwaarde dat 0 < x∗ < 1. In het havik-duif spel, x∗ = V /C < 1 op voorwaarde dat V < C. Inderdaad, x = 0 is een voor de hand liggende stationaire toestand van (23.3). Als x = 0 een andere stationaire toestand is, dan is R1 = R = x R1 + (1 − x)R2. Dus ofwel x = 1 ofwel R1 = R2. De laatste mogelijkheid is equivalent met x G1,1 + (1 − x) G1,2 = x G2,1 + (1 − x) G2,2, wat de stationaire toestand x∗ oplevert. De stationaire toestand x = 1 komt overeen met een populatie waarvan 100 % van de individuen strategie 1 volgt. Deze stationaire toestand is stabiel als hij niet kan worden geinvadeerd door enkele individuen die strategie 2 volgen. Uit (23.3) blijkt dat deze voorwaarde gelijk is aan R1 (n) > R(n) voor alle xn die voldoende dicht bij 1 liggen. Aangezien R(n) = xn R1 (n) + (1 − xn ) R2 (n) wordt de voorwaarde R1 (n) > R2 (n) voor alle xn die voldoende dicht bij 1 liggen. Als we de uitdrukkingen (23.1)-(23.2) van R1 en R2 bekijken, komen we tot de conclusie dat x = 1 stabiel is als en slechts als aan een van de twee volgende voorwaarden is voldaan: • G1,1 > G2,1 ; • G1,1 = G2,1 en G1,2 > G2,2. Indien dit het geval is, wordt strategie 1 een „evolutionair stabiele strategie” genoemd1. In het havik-duif spel is de voorwaarde G1,2 > G2,2 altijd waar. De havik-strategie is dus evolutionair stabiel alleen wanneer G1,1 G2,1, d.w.z. wanneer V C. 1 Preciezer gezegd, de stationaire toestand x = 1 is een „evolutionair stabiele toestand”. Het onderscheid tussen toestand en strategie is belangrijk wanneer er meer dan twee strategieën zijn. 136 De stationaire toestand x = 0 komt overeen met een populatie waarvan alle individuen strategie 2 volgen. Deze situatie is symmetrisch met de vorige als we de indices 1 en 2 verwisselen. In het havik-duif spel hebben we G1,2 = V > G2,2 = V /2 dus de stationaire toestand x = 0 is altijd onstabiel. De introductie van een klein aantal haviken in een populatie duiven zou leiden tot een geleidelijke invasie van de haviken. Op dezelfde manier kan men aantonen dat de derde stationaire toestand x∗, op voorwaarde dat 0 < x∗ < 1, altijd stabiel is. In het havik-duifspel komt x∗ = V /C overeen met een gemengde populatie met zowel haviken als duiven. Samenvattend zijn er twee gevallen in het havik-duif spel. Als de waarde van de hulpbron groter is dan de mogelijke kosten, dan neigt de populatie naar een evenwicht met alleen haviken en geen duiven, ongeacht de begintoestand x(0) met 0 < x(0) < 1. De havikstrategie is dan een evolutionair stabiele strategie. Indien daarentegen V < C, dan neigt de populatie naar een gemengde steady state met een aandeel x∗ haviken en een aandeel 1 − x∗ duiven. Het model geeft dus een verklaring waarom individuen met minder agressief gedrag kunnen overleven wanneer V < C. De formule x∗ = V /C laat bovendien zien dat hoe hoger de kosten C voor verliezers zijn, hoe kleiner het aandeel x∗ van haviken in de populatie is. Vandaar dat soorten met de gevaarlijkste „wapens” deze zelden gebruiken voor intraspecifieke gevechten: zij geven de voorkeur aan onoffensieve rituele gevechten, waarbij concurrerende dieren elkaar proberen te imponeren, maar echte gevechten die verwondingen kunnen veroorzaken, vermijden. In het oorspronkelijke artikel van Maynard Smith en Price uit 1973 werd het concept van evolutionair stabiele strategie besproken en werd voornamelijk gebruik gemaakt van computersimulaties van conflicten tussen dieren, waarbij de uitbetalingen van verschillende strategieën werden geregistreerd. De benadering met dynamische vergelijkingen zoals (23.3) werd iets later ontwikkeld, met name door Taylor en Jonker. Sindsdien hebben veel auteurs ideeën uit de speltheorie toegepast op vragen in de evolutiebiologie of omgekeerd dynamische evolutionaire benaderingen toegepast op meer klassieke problemen in de speltheorie. Naast vragen betreffende conflicten tussen dieren, kan men bijvoorbeeld problemen van ouderlijke investering of van geslachtsverhouding (de verhouding tussen het aantal mannetjes en vrouwtjes bij de geboorte) noemen, welke laatste reeds door Carl Düsing in 1884 en door Ronald Fisher in zijn boek van 1930 over De Genetische Theorie van Natuurlijke Selectie werden bestudeerd. Sommige andere modellen richten zich op de dynamische aspecten van het „gevangenendilemma” of van het „steen-papier-schaar”-spel. Men realiseerde zich ook dat het concept van evolutionair stabiele strategie nauw verwant is aan het concept van Nash- Hoofdstuk 23 137 evenwicht in de speltheorie. Price, die een overtuigd atheïst was geweest, had in 1970 een mystieke ervaring en bekeerde zich tot het christelijk geloof. In 1974 gaf hij zijn onderzoek op omdat hij vond dat „het soort theoretische wiskundige genetica waar hij mee bezig was, niet erg relevant was voor menselijke problemen”. Hij gaf al zijn bezittingen aan daklozen en pleegde een paar maanden later zelfmoord. Maynard Smith daarentegen zette deze gedachtengang voort en werd in 1977 tot lid van de Royal Society gekozen. Hij publiceerde vele boeken: Modellen in Ecologie (1974), De evolutie van seks (1978), Evolutie en de theorie van het spel (1982), De problemen van de biologie (1986), Had Darwin het bij het rechte eind? (1988) en Evolutionaire Genetica (1989). Hij publiceerde ook in samenwerking met E. Szathmáry De grote overgangen in de evolutie (1995) en De oorsprong van het leven: Van het ontstaan van het leven tot de oorsprong van de taal (1999). Hij ging in 1985 met pensioen. In 1999 ontving hij de Crafoord prijs in biowetenschappen van de Koninklijke Zweedse Academie van Wetenschappen voor zijn „fundamentele bijdragen aan de conceptuele ontwikkeling van de evolutionaire biologie”. In 2003 publiceerde hij in samenwerking met D. Harper Dierlijke signalen. Hij overleed in Sussex in 2004.
  
  Verdere lectuur 1. Charlesworth, B., Harvey, P.: John Maynard Smith, 6 January 1920–19 April 2004. Biog. Mem. Fellows R. Soc. 51, 253–265 (2005) 2. Edwards, A.W.F.: Carl Düsing (1884) on the regulation of the sex-ratio. Theor. Pop. Biol. 58, 255–257 (2000) 3. Frank, S.A.: George Price’s contributions to evolutionary genetics. J. Theor. Biol. 175, 373–388 (1995) 4. Maynard Smith, J., Price, G.R.: The logic of animal conflict. Nature 246, 15– 18 (1973) 5. Maynard Smith, J.: Evolution and the Theory of Games. Cambridge University Press (1982) 6. Schwartz, J.: Death of an altruist: Was the man who found the selfless gene too good for this world? Lingua Franca 10, 51–61 (2000) bio.kuleuven.be/ento/pdfs/schwartz2000.pdf 7. Sigmund, K.: John Maynard Smith and evolutionary game theory. Theor. Pop. Biol. 68, 7–10 (2005) 8. Taylor, P.D., Jonker, L.B.: Evolutionary stable and game dynamics. Math. Biosci. 40, 145–156 (1978) 9. Von Neumann, J., Morgenstern, O.: Theory of Games and Economic Behavior. Hoofdstuk 24 Chaotische populaties (1974)
  
  In 1974 bestudeerde Robert May, een Australische natuurkundige die ecoloog werd, de logistische vergelijking in discrete tijd als een model voor de dynamica van populaties. Hij merkte dat er onverwachte bifurcaties optraden en dat het asymptotische gedrag zelfs chaotisch kon zijn. Voorspellingen op lange termijn kunnen dus zelfs op basis van een eenvoudig deterministisch model onmogelijk zijn. Het artikel van May was één van de artikelen die de „chaostheorie” lanceerden. Robert McCredie May werd in 1936 in Australië geboren. Na theoretische natuurkunde te hebben gestudeerd en in 1959 te zijn gepromoveerd aan de Universiteit van Sydney, werkte hij twee jaar op de afdeling toegepaste wiskunde van de Harvard-universiteit. Terug in Australië werd hij professor in de theoretische fysica. In 1971, tijdens een bezoek aan het Institute for Advanced Study in Princeton, veranderde hij zijn onderzoeksonderwerp en ging hij zich toeleggen op de dynamica van dierenpopulaties. In 1973 werd hij hoogleraar zoölogie in Princeton. In datzelfde jaar publiceerde hij een boek getiteld Stabiliteit en complexiteit in model-ecosystemen.
  
  Figuur
  
  24.1
  
  :
  
  Robert M. May (1936-2020) In 1974 publiceerde May in Science een artikel getiteld Biologische populaties met niet-overlappende generaties: stabiele punten, stabiele cycli en chaos, waarin hij aantoonde dat zeer eenvoudige wiskundige modellen in populatiedynamica zich op chaotische wijze kunnen gedragen. Om de oorsprong van dit probleem te begrijpen, moet men ongeveer tien jaar teruggaan in de tijd. In 1963 had Edward Lorenz, een Amerikaans me- Hoofdstuk 24 139 teoroloog die aan het Massachusetts Institute of Technology (M.I.T.) werkte, bij het maken van numerieke simulaties op zijn computer opgemerkt dat een vereenvoudigd model van de atmosfeer met slechts drie differentiaalvergelijkingen zich op een zeer verrassende manier kon gedragen: een minieme verandering van de beginvoorwaarden kon het eindresultaat van een simulatie en dus ook de weersvoorspellingen volledig veranderen. De wiskundige Henri Poincaré, die zich had beziggehouden met de beweging van planeten in het zonnestelsel, had in feite reeds aan het begin van de twintigste eeuw, lang vóór het computertijdperk, aan deze mogelijkheid gedacht. Maar in het begin van de jaren zeventig begonnen enkele onderzoekers deze vreemde eigenschap nader te bestuderen. Aan de universiteit van Maryland dacht James Yorke na over het werk van Lorenz en introduceerde in dit verband de term „chaos”. Het artikel1 dat hij samen met zijn student Tien-Yien Li schreef, getiteld Periode drie impliceert chaos, verscheen in 1975. Op zijn beurt bestudeerde May het model pn+1 = pn + a pn (1 − pn /K), (24.1) waarbij a en K positieve parameters zijn en pn staat voor de grootte van een dierenpopulatie in jaar n. Wanneer pn klein is in vergelijking met de draagkracht K, benadert de dynamiek een geometrische groei pn+1 ≈ (1 + a) pn. De volledige vergelijking is een soort discrete-tijd analogon van de logistische vergelijking geïntroduceerd door Verhulst (zie hoofdstuk 6). Maar in tegenstelling tot deze laatste vergelijking toonde May aan dat de discrete-tijd versie een veel verrassender gedrag kan vertonen. Bovendien kan dat gedrag makkelijk worden waargenomen met een eenvoudige zakrekenmachine die kan optellen en vermenigvuldigen (figuur 24.2). Maynard Smith had de vergelijking (24.1) reeds bekeken in zijn boek uit 1968 Wiskundige ideeën in de biologie. Maar ondanks het feit dat hij verschillende waarden voor a had uitgeprobeerd, had hij niet ingezien dat er iets bijzonders gaande was. In figuur pn, die identiek is aan een figuur in het artikel van May uit 1974, is te zien dat de populatie pn convergeert naar een stationaire toestand als 0 < a < 2. Wanneer 2 < a 2,449 (de bovengrens 2,449 is een benadering), gaat de populatie pn naar een cyclus met periode 2. Als 2,450 a 2,544, neigt de populatie pn naar een cyclus met periode 4. Wanneer 2,545 a 2,564 heeft pn een cyclus van periode 8. Enzovoort. De intervallen van de parameter a waarvoor pn naar een cyclus met periode 2n neigt, worden kleiner naarmate n toeneemt en overschrijden nooit 2,570. Wanneer a 2,570, kan pn zich op een „chaotische” manier gedragen. 1 Opmerkelijk genoeg werd een meer algemeen resultaat bewezen door O.
  
  M
  
  . Sharkovski
  
  j in
  
  1964, maar zijn
  
  artikel gepubliceerd in een Oekraïens wiskundetijdschrift was niet erg bekend. Figuur 24.2: In alle figuren:
  
  
  
  n staat op de horizontale as, pn op de verticale as en p0 = K/10. De lijnen worden verkregen
  
  door de
  
  
  
  punten met
  
  coördinaten (n, pn 
  
  ) te
  
  verbind
  
  en
  
  . Linksboven: 0 < a < 2 (stationaire toestand). Rechtsboven: 2 < a 2,449 (cyclus van periode 2). Linksonder: 2,450 < a 2,544 (cyclus van periode 4). Rechtsonder: 2,570 a 3 (mogelijk chaos).
  
  In 1976 schreef May een overzicht van het probleem, gepubliceerd in Nature en getiteld Eenvoudige wiskundige modellen met een zeer ingewikkelde dynamiek. Daarin verzamelde hij niet alleen zijn eigen resultaten, maar ook a pn die van andere onderzoekers. Ten eerste, als we xn = K(1+a) en r = 1 + a (zodat r > 1) stellen, zien we dat vergelijking (24.1) kan worden herschreven in de eenvoudigere vorm xn+1 = r xn (1 − xn ). (24.2) Opdat deze vergelijking betekenis zou hebben in de populatiedynamica, moet xn niet-negatief zijn voor alle n. We nemen dus aan dat de beginvoorwaarde x0 voldoet aan 0 x0 1 en dat r 4 is. Deze laatste voorwaarde zorgt ervoor dat het rechterlid van (24.2) tussen 0 en 1 blijft. Opmerkelijk is dat het chaotische geval r = 4 reeds in 1947 door Stanisław Ulam en John von Neumann als toevalsgenerator werd gebruikt. Als we de volgende functie invoeren f (x) = r x(1 − x), dan kan vergelijking (24.2) herschreven worden als xn+1 = f (xn ) en de stationaire toestanden zijn de oplossingen van x = f (x). Grafisch zijn dit de snijpunten van de krommen y = f (x) en y = x (figuur 24.3). Merk op dat x = 0 altijd een stationaire toestand is. Aangezien r > 1, bestaat er ook een andere stationaire toestand x∗ > 0 zodat x∗ = r x∗ (1 − x∗ ), d.w.z. x∗ = 1 − 1/r. Omdat r > 1, is de stationaire toestand x = 0 onstabiel. Als xn dicht bij stuk
  
  
  
  x x
  
  *
  
  x x* 1 Figuur 24.3: De functie y = f (x), de rechte y = x, de stationaire toestand x∗ en de reeks gedefinieerd door xn+1 = f (xn ). (a) r = 2,75, de reeks neigt naar x∗. (b) r = 3,4, de stationaire toestand x∗ is onstabiel en de reeks neigt naar een cyclus met periode 2. 0 ligt, hebben we immers xn+1 ≈ r xn. Dus xn neigt weg van 0. Wat de stationaire toestand x∗ betreft, deze is enkel lokaal stabiel voor 1 < r < 3.
  
  Inderdaad, neem yn = xn − x∗. Dan is (24.2) equivalent met yn+1 = (2 − r − r yn ) yn. Als xn dicht bij x∗ ligt, dan ligt yn dicht bij 0 en yn+1 ≈ (2 − r) yn. Maar als yn+1 = k yn, dan yn = kn y0 zodat yn → 0 voor n → ∞ als en slechts als −1 < k < 1. Dus de stationaire toestand x∗ is lokaal stabiel als en slechts als −1 < 2 − r < 1, dus indien 1 < r < 3. Wanneer 1 < r < 3, kan men aantonen dat voor alle beginvoorwaarden 0 < x0 < 1, de reeks xn naar x∗ neigt (figuur 24.3a). Maar wat gebeurt er als 3 < r 4? Om deze vraag te beantwoorden, stellen we eerst vast dat xn+2 = f (xn+1 ) = f ( f (xn )). We voeren de volgende functie in, f2 (x) = f ( f (x)) = r2 x (1 − x) [1 − r x (1 − x)] en we beschouwen de oplossingen van de vergelijking x = f2 (x), die dekpunten van de functie f2 (x) genoemd worden. Grafisch zijn dit de snijpunten van de krommen y = f2 (x) en y = x (figuur 24.4). Als x = f (x), dan is x = f ( f (x)) = f2 (x). Dus x = 0 en x = x∗ zijn ook dekpunten van de functie f2 (x). Maar als r > 3 heeft de functie f2 (x) nog twee andere dekpunten, x− en x+, zodat f (x− ) = x+ en f (x+ ) = x−. We zien inderdaad dat f20 (x) = f 0 ( f (x)) f 0 (x) zodat f20 (x∗ ) = [ f 0 (x∗ )]2. Maar f 0 (x) = r(1 − 2x) en x∗ = 1 − 1/r. Dus f 0 (x∗ ) = 2
  
  − r
  
  en
  
  f20 (x∗ ) = 142 1 0 1 x* 1 0 x− x* x+ 1
  
  Figuur 24.4: De krommen y = f2 (x) = f ( f (x)) en y = x en de stationaire toestand x∗. (a): r = 2,75. (b): r = 3,4 en de twee andere
  
  oplossingen x− en x+ van vergelijking x = f2 (x). (2 − r)2. Vandaar dat de helling van de functie f2 (x) op x = x∗ zodanig is dat f20 (x∗ ) > 1 als r > 3. Maar aangezien f2 (0) = 0, f20 (0) = r2 > 1 en f2 (1) = 0, zien we in figuur 24.4b dat er noodzakelijkerwijs twee andere oplossingen x− en x+ zijn van vergelijking x = f2 (x), met 0 < x− < x∗ en x∗ < x+ < 1. Een andere manier om tot dezelfde conclusie te komen bestaat uit het oplossen van vergelijking x = f2 (x), een veeltermvergelijking van graad 4 met twee bekende wortels: x = 0 en x = x∗. De twee andere oplossingen x− en x+ zijn de wortels van de veelterm x2 − 1+r 1+r x+ 2 = 0. r r (24.3) De wortels zijn reëel als de discriminant positief is, d.w.z. als r > 3. Omdat f2 ( f (x− )) = f ( f ( f (x− ))) = f ( f2 (x− )) = f (x− ), is het punt f (x− ) ook een vast punt van f2 (x). Maar f (x− ) 6= x− want x− is geen vast punt van f (x). En f (x− ) 6= x∗, anders zou x− = f ( f (x− )) = f (x∗ ) = x∗ zijn. Aangezien f (x− ) 6= 0, concluderen we dat f (x− ) = x+. Evenzo geldt dat f (x+ ) = x−. Voor r > 3 zien we dus dat als bijvoorbeeld x0 = x−, dan x1 = x+, x2 = x−, x3 = x+, enz. Men kan ook aantonen dat voor bijna elke beginvoorwaarde 0 < x0 < 1 de rij xn voor n → +∞ naar de cyclus van periode 2 neigt, x−, x+, x−, x+, enz. (figuur 24.3b en 24.4b). Deze cyclus blijft stabiel zolang √ r onder de kritische waarde r1 = 1 + 6 ≈ 3,449 ligt, waar f20 (x− ) = −1. Hoofdstuk 24 143 Inderdaad zien we met behulp van (24.3) dat f20 (x− ) = f 0 ( f (x− )) f 0 (x− ) 0 2 2 = f 0 (x + ) f (x− ) = r (1
  
  −2
  
  
  
  x+
  
  
  
  )(1−2 x− )
  
  
  
  = r (1−2(x+ +x− )+4 x+ x− ) 1+r = r2 1 − 2 1+r = −r2 + 2r + 4.
  
  Dus f
  
  20 (x− )
  
  
  
  = −1 als −r2 + r + 4 r2 √ 2r + 5 = 0
  
  en in het bijzonder als
  
  r = 1 +
  
  6. Voor r1 < r < r2 wordt een cyclus van periode 4 stabiel: er verschijnen vier nieuwe vaste punten van de functie f4 (x) = f2 ( f2 (x)) = f ( f ( f ( f (x)))) (figuur 24.5a). Voor r2 < r < r3 is het een cyclus van lengte 8, enz. De getallen rn neigen naar een limiet r∞ ≈ 3,570 als n → +∞. Wanneer r∞ < r 4, kan het systeem zelfs chaotisch zijn! Figuur 24.5b toont het bifurcatiediagram2, dat een idee geeft van de complexiteit van de dynamiek. 1 x 1 0 x− x* x+ 1 0 2.5 3 3.5 4 r Figuur 24.5: (a) De kromme y = f4 (x) als r = 3,5 en de rechte y = x. Naast x∗, x+ en x− zijn er nog vier andere vaste punten, die niet gemakkelijk te onderscheiden zijn. (b) Bifurcatiediagram van vergelijking (24.2).
  
  R. M. May besloot met te benadrukken dat zelfs zeer eenvoudige dynamische systemen een zeer gecompliceerd gedrag kunnen vertonen. Dit is niet specifiek voor de vergelijking xn+1 = r xn (1 − xn ). Dezelfde „periodeverdubbelingscascade” die tot chaos leidt komt ook voor bij andere vergelijkingen met een functie f (x) die de vorm heeft van een „bult”. Dit is bijvoorbeeld het geval met een andere vergelijking die in de populatiebiologie wordt gebruikt: xn+1 = xn exp(r(1 − xn )). 2 Dit diagram werd verkregen door voor elke gegeven waarde van r de punten met coördinaten (r, x200 ), (r, x201 ), (r, x220 ) te plotten, waarbij xn+1 = f (xn ) en x0 = 0, 1. Als xn naar een stationaire toestand neigt, zien we slechts één punt in het diagram. Als xn naar een cyclus van periode 2 neigt, zien we twee punten, enz. 144 Deze studie suggereert dat men niet verbaasd moet zijn als vele tijdreeksen in populatiedynamica moeilijk te analyseren zijn. Het model toont ook aan dat het onderscheid tussen deterministische en stochastische modellen niet zo duidelijk is als vroeger werd gedacht: zelfs met een eenvoudig deterministisch model kan het onmogelijk zijn lange-termijnvoorspellingen te doen als de parameters zich in het chaotische regime bevinden. In 1979 werd May verkozen tot lid van de Royal Society. Van 1988 tot 1995 was hij hoogleraar aan de Universiteit van Oxford en aan het Imperial College in Londen. Van 1995 tot 2000 was hij wetenschappelijk hoofdadviseur van de Britse regering. In 1996 ontving hij de Crafoordprijs „voor zijn baanbrekend ecologisch onderzoek met betrekking tot de theoretische analyse van de dynamiek van populaties, gemeenschappen en ecosystemen”. Van ecologie richtte hij zich op epidemiologie en immunologie en publiceerde twee boeken: Infectieziekten van de mens (1991, met Roy Anderson) en Virusdynamica, De wiskundige grondslagen van immunologie en virologie (2000, met Martin Nowak). In dit laatste boek wordt de interactie tussen de cellen van het immuunsysteem en HIV (het virus dat AIDS veroorzaakt) geanalyseerd als een soort roofdier-prooi systeem (zie hoofdstuk 13). Van 2000 tot 2005 was May voorzitter van de Royal Society. In 1996 werd hij geridderd en in 2001 werd hij benoemd tot life peer. Hij stierf in 2020.
  
  Verdere lectuur
  
  1. Gleick, J.: Chaos, Making a New Science. Viking Penguin, New York (1987) 2. Levin, S.A.: Robert May receives Crafoord prize. Not. Amer. Math. Soc. 43, 977–978 (1996) ams.org 3. Li, T.Y., Yorke, J.A.: Period three implies chaos. Amer. Math. Monthly 82, 985–992 (1975) 4. Lorenz, E.N.: Deterministic nonperiodic flow. J. Atmosph. Sci. 20, 130–141 (1963) journals.ametsoc.org 5. May, R.M.: Biological populations with nonoverlapping generations: stable points, stable cycles and chaos. Science 186, 645–647 (1974) 6. May, R.M.: Simple mathematical models with very complicated dynamics. Nature 261, 459–467 (1976) 7. May, R.M., Oster, G.F.: Bifurcations and dynamic complexity in simple ecological models. Amer. Natur. 110, 573–599 (1976) 8. Maynard Smith, J.: Mathematical Ideas in Biology. Cambridge (1968) 9. Poincaré, H.: Science et Méthode. Flammarion, Paris (1908) gallica.bnf.fr 10. Sharkovsky, O.M.: Co-existence of cycles of a continuous mapping of a line onto itself. Ukr. Math. J. 16, 61–71 (1964) 11. Ulam, S.M., von Neumann, J.: On combination of stochastic and deterministic processes. Bull. Amer. Math. Soc. 53, 1120 (1947) ams.org
  
  Hoofdstuk 25 China’s één-kind politiek (1980)
  
  In 1980 berekenden Song Jian en zijn medewerkers, die gespecialiseerd waren in controletheorie toegepast op ruimtevaart, dat indien het geboortecijfer in China op het huidige peil zou blijven, de bevolking in de eenentwintigste eeuw meer dan twee miljard zou bereiken. Hun resultaten, die gebaseerd waren op een wiskundig model met leeftijdsstructuur, droegen bij tot het besluit van de regering om over te gaan op een éénkind-beleid. Song Jian1 werd in 1931 geboren in Rongcheng in de Chinese provincie Shandong. In de jaren vijftig studeerde hij in de Sovjet-Unie aan de Technische Staatsuniversiteit van Moskou Bauman en aan het Departement Wiskunde en Mechanica van de Staatsuniversiteit van Moskou. Daarna keerde hij terug naar China en werd hoofd van het Bureau voor Cybernetisch Onderzoek in het Instituut voor Wiskunde van de Chinese Academie van Wetenschappen. Hij was een specialist in de toepassing van de controletheorie op de geleiding van raketten. Hij werkte ook voor het Ministerie van de Zevende Machinebouw, dat later werd omgedoopt tot Ministerie van Lucht- en Ruimtevaart. In 1978 begon hij zich te richten op de verbanden tussen controletheorie en demografie. Figuur 25.1: Song Jian
  
  Om de context van Song Jian’s werk over populatiedynamica te begrijpen, moet men eerst een idee geven van wat „controletheorie” is. Het is de 1 Song is de familienaam. Die wordt altijd eerst in het Chinees geschreven. 146 studie van dynamische systemen waarvan het gedrag afhangt van enkele parameters die in de loop van de tijd kunnen worden gewijzigd om een bepaald criterium te optimaliseren. Deze theorie is met name ontwikkeld in verband met ruimtevaartprogramma’s in de VS en in de USSR. Ingenieurs moesten immers de baan van space shuttles „controleren” om satellieten in hun baan rond de aarde te brengen. Maar de toepassingen beperkten zich niet tot natuurkundige of technische problemen. Het geboortebeperkingsbeleid kan ook worden beschouwd als een soort optimaal controleprobleem in wiskundige zin. Vermeldenswaard is ook het essay getiteld De grenzen aan de groei: Een rapport voor de Club van Rome’s Projekt over de Onzekerheid van de Mensheid, gepubliceerd in 1972 en geschreven door een groep van het Massachusetts Institute of Technology (M.I.T.). Deze studie was gebaseerd op een wiskundig model van de economische groei in de wereld, waarbij rekening werd gehouden met natuurlijke hulpbronnen, bevolkingsomvang en vervuiling. Het rapport suggereerde dat de wereldeconomie afstevende op een catastrofe door uitputting van niet-hernieuwbare hulpbronnen, door gebrek aan voedsel voor de bevolking of door een overmaat aan vervuiling. De vrijwillige beperking van het aantal geboorten was een van de voorgestelde oplossingen. Samengevat was het een soort moderne versie van de stellingen van Malthus. Het rapport kreeg een grote weerklank in het Westen in de jaren 1970. Sinds de oprichting van de Volksrepubliek in 1949 was het Chinese geboortecijfer zeer hoog, behalve tijdens de catastrofale „Grote sprong voorwaarts”. Halverwege de jaren zeventig herstelde China zich langzaam van de Culturele Revolutie. Gezinsplanning spoorde vrouwen aan geboorten uit te stellen, de tijd tussen twee opeenvolgende geboorten te verlengen en minder kinderen te krijgen. Deng Xiaoping, die na de dood van Mao Zedong in 1976 de nieuwe leider werd, begon in 1978 met het beleid van „vier moderniseringen”: landbouw, industrie, wetenschap en technologie, en nationale defensie. De omvang en de groei van de Chinese bevolking werden toen gezien als belangrijke obstakels voor deze moderniseringen. Wetenschappers die tot dan toe aan militaire toepassingen hadden gewerkt, werden aangemoedigd om oplossingen voor dit moeilijke probleem te vinden.