De kieming der zaadplanten (Spermatophyten).: Morphologie en physiologie
Pastinaca (Umbelliferen). Bevat twee alcaloiden, pastina- cine en trimethylamine ; 1.1 •/, essentie. — O'Sullivan, 1357a*. PauUinia (Sapindaceeen). — = Zohlenhofer 2126. Peganum (Rutaceeen). Twee alcaloiden : hannine eu harmalino. --- Fischer en Tadrer 508, Fritsche 531, GoBEL 559, TAPPEiiisrER 1794a. Pentaclethra . Zeer rijk aan sUkstof en aan vet. — Heckel 707. P^fperomia (Piperaceeen) . Binnenkw — Johnson 878. Perilla ^Labiaten). Sporen van een binnenkw. met vet en zonder zetmeel. — Harz 691., Petroselinum (UmboUiferen). Binnenkw. ; apiol en eene olie met terpentijn isomeer. Phalaris (Gramineeen). Binnenkw, met zetmeel. — Han- NAMAN 673. Pharbitis (Convolvulaceeen). Bevat een bars, de convol- vuline. — Hyrano 800, Kromer 1009aa. Phaseolus (Papilionaceeen). ZI. metproteiden en zetmeel, weinig of geen vet; kiem met vet, weinig of geen zetmeel. Analyse: 16 7© water, 24.88^0 stikstofhoudende stoffen, 1.67 7« vet, 47.16 Vo opiosbare stikstofvrije stoffen, 6.85 •/« celstof, 3.28 Vo asch. — Bourquelot en Herissey 156C, Balland 52A, 52e, Devars 397, Dietrich en Konig 414, Osborne 13556, Osborne en Campbell 1355m, Ritthaosen 1612, BoussiNGAULT eji LiEVi 1806. Phellandrium (Umbelliferen). 25 •/o essentie vooral uit phellandren . C^o Hju samengesteld. — Ghampenois 254, Pesci 1393. Phleum (Gramineeen). Binn^enkw. met zetmeel en olie. Phoenix (Palmen). — Bourquelot en Herissey 156C. Phragmites (Oramineeen). Zaden zonder kiemkracht hou- den vet in, doch geen zetmeel. Phytelephas (Palmen). Hoornachtig binnenkw. Analyse : 18.96 % water, 4 7o proteiden, 0.73 7o vet, 21 ^o celstof, — 446 — 53.66 7o stikstofvrije stoflTen, 1.70 7o asch. — Holdepleiss 772. PhytolcLCca (Phytolaccaceeen). Buitenkw. met zetmeel ; binnenkw. met vet en aleurone, zonder zetmeel. Kiem met vet, proteiden, zonder zetmeel. Picea (Coniferen). — Ronoger 1537a6, Ruhl 1563. Ptmpinella (Umbelliferen). Binnenkw. met welriekende olie, door sporen bladgroen gekleurd. Pini4S (Coniferen). — Schulze en Rongger I692adf von Wolff 1966. Piper (Piperaceeen). P. nigra met piperine. — Gaze- NEUVEen Gaillol 248, Oerstedt 1351. Piperaceeen. — Peinemann 1382aa. Pistim (Papilionaceeen). Geen binnenkw.; zl. met zetmeel en proteiden ; kiem met vet. Analyse volgens Marek : groote zaden : 12.127o water, 22.847^ proteiden, 3.58 7o vet, 4.097oCelstof, 2.53 7o asch, 54.84^ oplosbare stikstofvrije stoflFen; kleine zaden: 10. 127© water, 24.587© Proteiden, 3.487o vet, 6.36 7oCelstof, 2.587oasch, 52.887o oplosbare stikstofvrije stoflFen. De reservestoflfen zijn onder de verschil- lende deelen van het zaad op de volgende wijze verdeeld (op droge stof berekend) : zL : 28.57© proteiden, 3.437© v®*» 0.857o celstof, 2.537o asch, 64.657o oplosbare stikstofvrye stoflFen; — pluimpje en kiemwortel : 56.037© proteiden, 6.27 7o vet, 4.01 7o celstof, 6.26 7^ asch en 27.437o stikstof- vrije stoflFen; — zaadhuid : 3.107© proteiden, 0.547© vet, 56.81*^/0 celstof, 2.177o asch, 37.387o oplosbare stikstofvrije stoflFen. Daarenboven een weinig suiker, gom, dextrine, phy- tosterine, phasol, choline, trigonelline. — Bodmer en Moor 123, Grusius 310, Einhoff 4726, Hesse 739, Johnson en Jenklings 878, Knop 958, Konig 973, Kreuzhage 1008, Marek 1167, Schrodt 1626, Schulze 1677, Osborne en Campbell 1 3 55gf, 1355^, 1355/), Frankfurt en Winterstein 1693/. Plantagineeen, Kw. en kiem met vet en proteiden, zonder zetmeel ; zaadhuid met sljjmstof. Plantago (Plantagineeen). Kw. met vet, proteiden, soms met een weinig zetmeel ; kiem met veel proteiden en vet; zaad- huid met slijmstof. — Krogker 1009. Polygoneeen. Binnenkw. met proteiden, zetmeel e^n slijm- stof; kiem zonder zetmeel. — 447 — Polygonum (Poly gonGQen). Balland 62/,Lechartier 1051. Pomaceeen. Geen kw.; zaden met vet, zonder zetmeel. Poteriwm (Sanguisorbeeen). Geenkw. ; kiem zonder zetmeel, met veel vet en proteiden. Prwww^ (Amygdaleeen). Ritthausen 1518. Psamma (Gramineeen). Sporen van buitenkw.; binnenkw. met zetmeel. — Harz 691. Ptychosperma (Palmen). Kiem met calciumoxalaat. — MiCHEELS 1233. Pyrus (Pomaceeen). Amygdaline in kleine hoeveelheid. — Henschen 736. Que; 'ct^ (Cupuliferen). Binnenkw. afwezig of weinig ont- wikkeld; zl. met veel zetmeel en looistof, en met weinig vet. Analyse : 7.9 7o looistof, 35.38 7o zetmeel, 7.8 7o suiker, 3.4 7o olie, 2.5 7o gom, 5 7© bittere stoffen. Kleine hoeveel- heden proteiden, citrocnenzuur, zouten, essentieen, querciet. — Dietrich en KoNia 414, Petermann 1397. Ranunculaceeen. Binnenkw. met olie en proteiden, zonder zetmeel (uitgenomen Eranthis). Ranunculus (Ranunculaceeen). Binnenkw. met vet en aleurone. — Harz 691. Raphanus (Cruciferen). Sporen van binnenkw. Analyse volgens Hoffmann: 7.5 */o water, 18.59 7© stikstofhoudende stofTen, 30.2 7o vet, 40.21 7o stikstofvrije stoffen, 3.5 7o asch. R. sativus bevat 40 a 50 7© vet, R, raphanisirum bovat allylsulfocyanaat. — Dietrich en Konig 414. Raphia (Palmen). — Sadebeck 1556. Reseda (Resedaceeen). Binnenkw. met vet en aleurone ; kiem met vet, proteiden, zonder zetmeel; zaadhuid met cal- cium-oxalaat. Resedaceeen. Kiem met vet, proteiden, zonder zetmeel. — Guignard 616c^ 617. Rhinanthus (ScrofularineeenJ. Sporen van buitenkw.; kiem met vet en proteiden, zonder zetmeel; aanwezigheid van rhi- nanthine die de zaden zwart kleurt tijdens het drogen. — Hartwich 685. Rhus (Therebintaceeen). Zaden van if, succedanea, met 25 7, was. — Harz 691. Ricinus (Euphorbiaceeen). Binnenkw* met vet; kiem met vet, proteiden, zonder zetmeel. — Beauvisaqe 76a, Borner 89 1 — 448 — 148, CORNEVIN 295c, RiTTHAUSEN 1B08, 1516, SOAVE 1739a, TusoN 1863. i?M&ia (Rubiaceeen). Buitenkw. met calciumoxalaat; bin- nenkw. hoornachtig met proteiden en een weinig vet ; kiem met veel proteiden en vet. — Harz 691, Piutti 1425. Rubiaceeen. Binnenkw. zonder zetmeel. Sabadilla (Asparagineeen). S. officinalis met veratrine, sabadilline, sabatrine, veratrinezuur; vet samengesteld uit 50 7o oleine, 36.3 7o P^-lnii tine en 4.17© cholesterine ; essentie samengesteld uit methyl- en aethyloxymyristaat en veratrinaat, aldehyden en polytei'penen. — Delandre 361, Meissner 1202, Merck 1211, Opitz 1350, Weigelin 2008. Samadera. Olie samengesteld uit oleine, stearine en palmitine. Sanguisorba (Sanguisorbeeen). Geen kw.; kiem rijkaan vet en proteiden, zonder zetmeel. Saponaria (Caryophylleeen). Buitenkw. met veel zetmeel, een weinig proteiden en misschien saponine ; kiem met vet en proteiden; binnenkw. met sporen vet en proteiden. — Harz 691. Scorzonera (Compositen). Binnenkw,; kiem met veel vet en aleurone. Secale (Gramineeen). Binnenkw. met zetmeel, vet en pro- teiden ; kiem met vet ; vet samengesteld uit palmitine-, stearine- en oleinezuur-aethers met cholesterine. Proteiden : 1® oplosb. in water (leucosine en proteose); 2** niet oplosb. in water, en oplosb. in zouten-oplng. (globuline en edestine); 3® niet oplosb. in water en in zouten-oplng., maar oplosb. in alcohol (gliadine) ; 4^ oplosb. alleen in alcalinische oping. — Dietrich en KoNiG 414, Einhof 472c, Fischer 507aa, Gregory 592c, Haberlandt 626, Mjoen 1253aa, MUntz 1296, Osborne 1355d, RiTTHAUSEN 1498 en 1506. Sesamum (Sesameeen). Binnenkw. weinig ontwikkeld, met veel vet en eiwitstoflfen, zonder zetmeel. Analyse : 56.33 7o vet, 4 5 7o water, 6 7o asch, 3.8 7o go^^ en 22 7o proteiden. Sideroxylon (Sapotceen). 66 7o oli®> ^ 7o plameiwit. — Cotton 298. Silene (Caryophylleeen). Buitenkw. met zetmeel; sporen van binnenkw.; kicAi met vet en proteiden, zonder zetmeel, — Harz 691, — 449 — Simarubeeen. — Vandermarck 1882. Sinapis (Cruciferen). Binnenkw.; kiem met veel vet en pro- teiden, met myrosine, sinapinesulfocyanaat ; 30.40 *^|o vet; bevat volgens Will en Laubenheimer 1.5 7o sinalbine CjoH,|N;jS^Oi5, samengesteld uit sinapinesulfocyanaat, zuur sinapinesulfaat en glucose. — Gadamer 534aa, Kinzel 940aac, Leeds en Everhart 1056, Steffeck 1754, Will en Laubenheimer 2043. Sisymbrium (Cruciferen). 8. officinale met allylsulfocya- naat. — Pless 1432. Soja (Papilionaceeen). Binnenkw. zeer weinig ontwikkeld, met proteiden; zl. met proteiden, vet en aleurone; diastatisch enzyme dat het zetmeel in dextrine en zuiker omzet. — Blon- DEL 119, G arriere 240, Dehmel en Schdlz 353, Engling 484, GiLJARAUSKY 553, Hanausek 663, Harz 689, Knich 956, Levallois 1072, Meissl en Bogker 1201, Morawski en Stingl 1270, Osborne en Campbell 1355, Pellet 1385, Prinsen Geerligs 1455a, Sghwagkhofer 1700, Senff 1720, Stingl en Morawski 1767, Wein 2010, Zolkowski 21266. Solaneeen . Veel vet en proteiden, soms alcalo'iden. — Molle 12576a, 12576, 1257c*. Solanum (Solsinee'en) . Solanine. — Alessandri 7. Sophora (Papilionaceeen). Sophorine. — Kalteyer en Keil903. Sorbus (Pomaceeen). Sorbiet; een weinig amygdaline in 8. aucuparia en laii folia. 8orghum (GramineeSn). Binnenkw. met vet en proteiden; kiem met vet. Analyse : 8.63X proteiden, 81.01 X vet en stikstofvrye stoffen, 7.46°/oCelstof, 2.907o2tsch. — Storer en Lewis 1774. 8pergula (Garyophylleeen) . Buitenkw. met zetmeel; kiem met vet en proteiden; zaadhuid met sperguline. Analyse : 8 . 7 7o water, 1 8 7o proteiden , 1 1 . 5 7o ve t, 53.7 % stikstof- vrye stoflfen, 5.7 7o celstof, 2.47o asch. — Harz 691. 8pinacia (Chenopodiaceeen). Binnenkw. met vet en pro- teiden, buitenkw. met zetmeel. Stearodendron. — Heise 729a. 8terculia (Sterculiaceeen). Analyse volgens Hegkel en Schlagdenhauffen : 33^0 zetmeel, 37© go^^i 2.67© l^^^^^r- stoffen, 6,77^ proteiden, 3,37^ asch, 29,8 7g celstof, — — 450 — Chiastan 26 U, Knox 959a, Heckel en Schlagdenhaufpen 699, Seiler 1708a, Stillingia (Euphorbiaceeen). De zaden houden het zooge- Doemde chinasmout in. Stipa (Gramineeen). Sporen van buitenkw.; binnenkw. met zetmeel. Slrophahttcs (Apocyneeen). Zaden met strophantine en strophantidine. — Arnaud 23, Gatillon 246, Feist 502a6, Hardy en Gallois 679, Kohn en Kulisch 972aa, Mjoen 1253a, Rolleston 1537, Thoms 18046, 1804c. Strychnos (Loganiaceeen). Zaden met strychnine, brucine, igasirine, curarine en akarzine; goen alcaloiden in de kiem; kw. met reservekoolhydraten. Bourqdelot en Laurent 156/, Elfstrand 474&, Gerock en Skippari 548, Meyer 1226, Sauvan 1565a. Sj/phonia. — Regnauld en Villejean 1471. Taraxacum (Compositen). Zl. met vA en eiwitstoffen. Taxtcs (Coniferen). Taxine. — Dragendorff 424, Marme 1172. Telf atria (Cucurbitaceeen). — Thoms 1804^. 3Tg^ragrono/o6t^5(Papilionaceeen), Binnenkw. met proteiden en vet; zl. met veel zetmeel, vet en proteiden. TAea (Ternstroemiaceeen). Zl. met zetmeel, vet, proteiden en tlieine. — Cavara 247a, Hooper 787c, Maccallum 1132, Tretzel 1830. Theobroma (Sterculiaeeeen). Geen binnenkw.; zl. met vet, aleurone en zetmeel; 1.4 % theobromine, 40.50 7o ^^^- — Beckurts 78, CoHN 289a, Collin 290, Elsner 475, Heintz 729, Lazarus 1048, Ridenour 1492, Schweitzer 1704a, Trojanewsky 1840, 1841, Tschibch 1850*. Thevetia. Vctte olie. — De Vry 407, Warden 1980. Thlaspz (Cruciferen). T. arvense bevat een aetherische olie, met zwavelallyl en allylsulfocyanaat. — Pless 1432. Tilia (Tiliaceeen). 58 7o vet. T. americana met blad- groen in de kiem. — Atwell 35, MUller 1284a, 1285. Tragopogon (Compositen). Zl. met proteiden. Trifolium (Papilionaceeen). Binnenkw. met vet, zonder zetmeel; zl. met vet, proteiden en zetmeel; 4.5 7o asch. — Herissey 737aa, Jones 881aa. Trigonella (Papilionaceeen). Coumarine, looistof, 1,6 7o ~ 451 -. olie, 28 Vo slymstof, 22 7o proteiden, een weinig bars, trigo- nelline, voel phosphoorzuur. — De Lanessan 3596. Jahns 853. Triticum (Graminceen). Binnenkw. met zetmeel on pro- teiden; do proteiden zijn globuline, albumine, gliadine en glutenino. Analyse : 13.65 7© water, 12.30 7o stikstofhou- dcndostoffen, 1.757oVet, 67.9 7^ stikstofvrije stoffen, 2.53 7o celstof, 1.81 7o asch, 1.44 7^ suiker 2.31 7^ dextrine en gom. — Balland 52a, 52rf, Chittenden en Osborne 262, Dietrich en Konig 414, Dumas en Gahours 447, Egaroff 461a, Fleurent 514^, Frankforter en Harding 527a*, Girard 556, 557a, 5576, Hopkins, Smith un East 787E*, HuppEN'ii HAL 797a, Jessen 869a, Liebig 1079a, Osborne 1355;, Peligot 13826, Richardson 1488, Richter 1489a, Risler 1497, Ritthausen 1509a, Schulze en Frankfurt 1686, Teller 1797. Tropaeolum (Tropaeoleeen). Kiem met myrosine. — GUIGNARD 617. Tropaeoleeen. — Guignard 617. Typha (Typhaceeen) Binnenkw. met zetmeel. — Harz691. Ulex (Papilionaceeen). Binnenkw. met veel vet en protei- den; ulexine. — Harz691, Gerrard 549, Lammers 1030. Uriica (Urticaceeen). Kw. met vet en aleurone; kiem met vet en aleurone Valeria (Diptei'ocarpeeen). F. indica met 50 7o vette olio waarin vrij palmitine- en oleinezuur. -r- Babington 39, von Hohnel en Wolfbauer 1937. Verairum (Liliaceeen). V. officinale met vcratrine* — Pelletier en Caventou 1386. Verbascum (Scrofulariiieeeji). Binnenkw. en kiem zonder zetmeel, m»*t veel vet en proteiden. Vicia (Papilionaceeen) Gcen binnenkw.; zl. met zetmeel en slechts sporen vol ; kiem met vet, en slechts sporen zet- meel. Aanwezighoid van aleurone, amygdaliiie, vicine, convi- cine, betaine, choline, iiiosite. Analyse: 14 3 7© water, 27.5 7o stikstofverbindingen, 3 7o vet, 46.2 oplosbare slikslof- vrije stoffen, 6.7 7. celstof, 2.3 7o ^^ch. — Bruyning en VAN Haarst 2086, Dietrich en Konig 414, Macchiati 1137, 1137a, Osborne en Campbell 1355r, 13555, Ritthausen enKREUSLER 1500a, Ritthausen 1504, ir05, 1510, 1521, — 452 -• lB24a, ScHULZE 1674, 1677, 1682, von Gorup Besanez 1924. Victoria (Nymphaeaceeen). Buitenkw. met zetmeel en proteiden; binnenkw. en kiem met proteiden. — Arcangeli21. Viiis (Ampelideeen). — Sostegni 1744a. Wiihania, De zaden van W. coagulans bevatten een enzyme dat dezelfde werkinguitoefent als lebferment. — Lea 1050, Sheridan 1728. Wrightia, De zaden van W. antidysenterica houden alcaloiden in. — Warnecke 1991. Zea (Gramineeen). Binnenkw. met proteiden en zetmeel, alsook ve*;; sporen suiker; proteiden sameugesteld uit fibrine, albumine en gliadine; vet samengesteld uit 6.457© glycerine, 79.877oOleinezuur, 36.707oStearinezuur. Analyse: 13.127o water, 9.857o stikstofhoudende stoffeii,4.627o olie, 68.4l7o oplosbare stikstofvrije stoffen, 2 497© celstof, 1.517© ^isch. — Balland 52c, Dandliker 317, Delbruck 360, Donard on Lubbe 422a, 4226, Grandeau B80, Dietrich en Konig 414, Hopkins 787a, Istrati en Oettinger 845^, Luxardo 1130, Osborne 1355w, Pellet 1383, Poggiale 1435, PoRTELE 1442, RiTTHAUSEN 1499c, Chittenden en OsBORNB 262, ScHicHowsKY 1581, Schulze 1664, Schuttleworth 1696, Stepf enRiTTHAUSEN 1764, Tollens en Washburne 1816, Washburne en Tollens 1096, 1997, Wells 2012, Wiley 2035a. Zappa 2114a. 18' HOOFDSTUK. Hot rusten der zaden. Men onderscheidt in de rijpwording van het zaad in 't alge- meen \ier achtereenvolgende stadien : V de pas gevormde zaden zijn sappig, zeer rijk aan water ; het melkachtig sap houdt vooral suiker en zetmeel in ; — 2*^ de zaden worden groen ; de weefsels beginnen zich te ontwikkelen en daardoor verhoogt de stevigheid ; bladgroen is aanwezig ; — 3** de zaden worden rijp ; zij worden vast, houden tamelijk weinig water, daarentegen de definitieve reser^'estoflfen in; — 4** de zaden rusten, gedurende den tijd die verloopt tusschon het loskomen van de moederplant en het begin van de kieming. Het vierde stadium, de zoogenoemde na-rijpwording, is belangrijk wat de verklaring betreft van den invloed op de kiem- kracht en de kiemingsenergie door het bewaren van de zaden gedurende een zekeren tijd uitgeoefend. In sommige gevallen is het niet noodig dat de zaden volledig rijp zijn om te kiemen ; er dienen uit dit oogpunt twee stadien onderscheiden te wor- den, namelijk een eerste gedurende hetwelk de kiom een voldoenden graad van volmaaktheid bereikt om aan eene plant het aanzijn te kunnen geven, en een tweede sisiiiwai (dat tot het bewaren noodig is), gedurende hetwelk de over- toUige vochtigheid verdwijnt waardoor het bewaren van de reservestoffen verzekerd wordt. Vele zaden kunnen bijgevolg na het eerste stadium kiemen, doch de kieming wordt daardoor gewopnlijk vertraagd, de kiemplanten zijn kleiner en onvolmaakt, geven echter na eenigen tijd normaal ontwikkelde individuen. Uit dat oogpunt — 454 — 2ijn de OmmineeSn zeer merkwaardig ; zoo kunnen, volgcns Treichel (1829), de zaden van Secale en Triticum bij zeer vochtig weder in de aar kiemen ; daar dit verschijnsel niet op een kicmbodem, maar wel op de moederplant plaats grijpt, kan het feitclijk als een geval van viviparie beschouwd worden. Het kiemen van de zaden in de aren kan men kunstmatig gemakkelijk tewcegbrengen ; daartoe worden de zelfs onrype aren in vochtigcn grond gebracht ; na korten tijd kiemen een zeker aantal zaden, en de kiemkracht blijkt niet kleiner te zijn dan onder gewone omstandigheden ; dit geschiedt zoo wel met zaden in de aar, als met zaden van de aar afgezonderd, bij Hordeum vulgare^ Avena saliva, Triticum vulgare en Holcus lanaius. Bij nader onderzoek, namelijk bij Hordeum , bl^kt dat in denzelfden rijpheidstoestand, de kiemkracht hooger is bij zaden in de aar dan bij afgezonderde zaden, en dat deze kiemkracht, van den top naar de basis van de aren hooger wordt Zoo vond ik voor de zaden aan de basis, eene kiemkracht van 23 7o ; 19 **/„ voor de zaden in het midden en 10 7o voor de zaden aan het top der onrijpe aren. Onrijpe LupinuS'ZB.dc'ii kunnen onder gunstige voorwaarden gemakkelijk kiemen ; zelfs als de zaden van Pisum sativum slcchts het 1 : 12 van hun normaal gewicht hebben bereikt, is, volgens Sa.got (1558), de kieming niet onmogelijk; voor Polygonum orientate moet het gewicht ten minste het 1 : 4 zijn van het dcfluitief gewicht. Mirabilis Jalappa kiemt even good in onrijpen, als in rijpen toestand; in een appel (Pyrus malus) vond Ascherson (28) een kiemplant van 0,035 m. waarvan de wortel de vruchtwanden bereikte; de bleekgele zaadlobben waren doorde zaadhuid omgeven. Uit persoonlijke proeven is mij gebleken dat de kiemings- energie volgens de soorten zeer veranderlijk is, al naar gelang men de nog groene zaden alleen of de gansche vrucht met hare zaden in den grond brengt. In het geval van de zaden in de vruchten, werd de kiemingsenergie hooger bovonden bij Aqui- legia vulgaris, Linum usitatissimum, Thalictrum fla- vum, Chelidonium majus, lagor bij Reseda luiea, Iberis amara, Nigella damanesca, Cheiranthus Cheiri, Lychnis vesper Una, Capsella bursa pastof is, Lychnis flos cuculli. Daarenboven was de kieming van de nog groene zaden alleen in de vrucht mogelijk bij Lupinus, Papaver argemone — 455 — en PUum Bativum. De zaden van Papaver somniferum, Papaver dubium, Acer pseicdoplatanus^ Polygonum multiflorum^ Platanus occidentalism Paeonia montana, Argemone mexicana en Glavxiium luteum konden in groenen toestand niet kiemen ; voor deze soorten schijnt bij gevolg een ruststadium van eenige maanden noodig te zijn om de onontbeerlijke ontwikkeling te voUedigen. In de meeste gevallen is het rijpworden op de moeder- planten in de vrucliten noodig om de kiemkracht der zaden te verzekeren. Doch werd namelijk door Gohn (284), de Can- DOLLE (345a), Heiden (718) en anderen waargenomen dat de zaden van Lilium candidum, Cobaei, scandens, Grami- neeen, vele Papilionaceeen zooals Phaseolus en Pisum, Canna, Mirabilis, Velihetmia, zekere Orchideeen, Cucu- mis, Cucurbit a, Cydonia, Dracaena ^ Musa, Paris ^ Poly- gonum tartaricum, Pyrus, RibeSy enz., tot een voUedigen rijpheidsgraad komen wanneer zij in groenen toestand van de vrucht afgezonderd worden ; alleen was de kiemingsenergie verminderd en waren de kiemplanten iets zwakker dan de normale. Volgens Sagot (1558) kunnen de te vroeg afgezon- derde zaden van Polygonum orientate niet meer kiemen. Daar door Lucands (1120) bewezen werd dat de voeding- stoffen uit de Stengels, de bladen en de vruchten in de zaden overgaan en daarin onder den vorm van reservestoffen opge- hoopt worden, is het gemakkelijk te begrijpen waarom vele zaden niet of minder kiemwaardig zijn, wanneer zij te vroeg van de moederplant worden afgezonderd. Dit is echter geen algemeene regel, want bij zekere planten, zooals Corylus^ Fagus en Amygdalus vallen de zaden v66r de volledige rijp- heid van de moederplant af. Gedurende de rijpwording op de moedei-plant bemerkt men bij de Gramineeen dat zekere zaden glazig worden, hetgeen de hoedanigheid van het meel aanzienlijk, alsook de kiemkracht vermindert. Daarom ook spreken vele landbouwkundigen de meening uit dat het beter is het koren af te maaien v66r dat het zaad volledig rijp is en het graan daarna te laten rijp- worden Bij de Cucurbitaceeen wordt een soortgelijk feit waar- genomtm : volgens von Rosenberg (1949) kiemen de zaden sneller en talrijker wanneer zij eerst worden afgezonderd dan wanneer zij in de vrucht tot volledige rijpheid gekomen zijn. .— 456 — De voorwaarden van de rijpwording hebben een invloed op do eigenschappen van de kiemplanten en zelfs op de vol- wassene planten. Volgens Gazzuola (249) geven zaden van Cucumis^ Cucurbita en andere, die gedurende een jaar bewaard worden, aanleiding tot vele mannelijke bloemen en minder talrijke en laat ontluikende vrouwelijke bloemen ; bij zaden die daarentegen langeren tijd bewaard worden en die bij gevolg een lange na-rijpwording ondergaan, treft men het omgekeerde aan; dit feit is stellig voor de praktijk niet van belang ontbloot. Met de voorwaarden van de rijpwording veranderen ook het volumen, het gewicht, het watergehalte der zaden, alsmede de dikte van de zaadhuid; het volumen vermindert naarmate de zaden water verliezen ; het gewicht, niettegenstaande het waterverlies, verhoogt, als gevolg van de ophoopiDg der reservestoffen, in geval het zaad op de moeder- plant blijft en dus door doze langeren tijd gevoed wordt. Het waterverlies is, bij van de moedcrplant afgezonderde zaden, vrij aanzienlijk; zoo werden de volgende gewichteu geconstateerd voor drie zaden van Castanea : Na dagen. Zaad A. Zaad B. Zaad G. 1 13.05 14.60 16.24 2 11.84 13.22 14.81 6 9.48 10.67 12.25 28 6.75 8.24 9.17 hetgeen overeenkomt met een verlies van water, na C8 dagen, resp. van 48.2, 43.5 en 43.5 7o. Drie zaden van Pavia cornea, die te samen 52.7 gr. wogen, hadden als gewicht : 49.2 gr. na 24 uren, 44.3 gr. na 36 uren, 41.6 gr. na 60 uren en 36.2 gr. na 34 dagen. Duizend zaden van Oenothera biennis die in verschen toestand 0.825 gr. wogen, wogen 0.657 gr. na 24 uren, 0.645 gr. na 8 dagen en 0.645 na 14 dagen, hetgeen overeenkomt met een verlies van 21.8 7o water gedurende de na-rijpwording. CoupiN (299) vond overeenkomstige waarden voor zaden van Phaseolus : deze hadden verloren 12,44 **/o van hun gewicht — 457 — na 18 uren, 24.42 *^/o na 42 iiron, 27.41 */o ^^ 66 uren, 41.48 7o na 91 uren, 41.94 7ona 119 uren, 45.52 ^oWa 147 uren, 49.51 % na 217 uren eu 51.47 7o ^^ 813 uren. Het waterverlies blijkt niet een gevolg van de uitdamping te zijn, daar het ook wel in een verzadigde atmosfeer plaats heeft. Onder deze omstandigheden verliezen de zaden van Phaseolus 0.72 % van hun gewicht na 23 uren, 1.26 7© na 47 uren, 1.84 7o na 71 uren, 2.44 7o na 95 uren, 3.13 7o na 124 uren. Na dien tijd begint de kieming. Dit waterverlies is bijgevolg een echt biologisch verschijnsel, dat op aanzienlijke wijze verminderd wordt, wanneer de zaden eerst met kokende chloroform behandeld worden, hetgeen uit de resultaten van proeven van Coupin (299) blijkt, zooals hier volgt : !<> niet behandelde zaden van Phaseolus: na uren 6 23 48 78 105 •/o waterverlies 1.87 5.93 16.86 25.81 31.73 2o met chloroform behandelde zaden : na uren 17 41 75 99 o/o waterverlies 2.16 3.06 5.42 7.00 Door de rijpwording wordt de zaadhuid steviger; hare verschillende weefsellagen worden dikker ten koste van de zoogenoemde voedingslaag, waaruit zetmeel en olie naar die lagen worden overgebracht; bij voile rijpheid verdwijnt de voedingslaag bijna volledig. Holfert (773) onderscheidt drie verschillende typen van voedingslagen : 1** verscheidene lagen met verdikte eelwanden, zooals by Papilionaceeen, Labiaten, Caryophylleeen, Gramineeen, Cru- ciferen, Papaveraceeen, Umbelliferen, Solaneeen, Euphorbia- ceeen, eenige Ranunculaceeen ; 2° voedingslagen zonder verdikte eelwanden, zooals bij Rosaceeen, Compositen, Scrophularineeen ; 3"* geen ware voedingslagen, maar wel parenchymweefsel, zonder verdikte eelwanden, zooals bij Cupuliferen, Borragi- neeen, eenige Ranunculaceeen, Palmen. Holfert (773) onderzocht de zaadhuid van 174 soorten en vond voor de 3 gemelde varieteiten de verhouding : 139 : 19 : 12 = 14 : 2 : 1. 177 293 42.96 46.07 128 154 8.67 10.23 — 458 — De wyze waarop de zaden bewaard worden hceft een aanmerkelijken invloed op de klemkracht en de kiemings- energie der zaden. Hotter (794) heeft de volgcnde proef genomen : Triticumzaden werden in cen droge kamer ge- bracht op eene temperatuur van 15-20''C P : in een doos, met lagen van 5 cm. dikte; 2° in cen glazon cylinder en 3** in een glazen bekor met caoutchouc dicht gesloten. Toon de zaden na 8 dagen op deze wijze gebleven waren, werden zij uitgezaaid : men kon waarnemen dat de zaden in het 1® geval een hoogere kiemingsenergie vertoonden ; de verschillen waren echter na verloop van een maand nict langer merkbaar. Tocm echter de zaden op de voornoemde wijzen gedurenden 3 maanden be- waard werden, bekwam men do besle blijvcnde resultaten met de zaden van het ecrste geval. De hoeveelheid in de zaden overgebleven water was : 1« geval. 2« geval. 3« geval. Na 8 dagen Na 3 maanden. . .. 15.53 o/o 10.88 o/„ 17.80 o/o 10.60 o/o 18.63 o/o 17.03 o/o Daaruit blijkt dat het drogen een gunstigen invloed uit- oefent. Een zorgvuldige insluiting schijnt echter volgens Wil- HELM (2042) de kicmkracht langeren tijd te behoudeii ; daardoor wordt de gaswisseling tot een minimum gebracht en het leven langen tijd behouden. Niettemin kent men talrijke uitzonderingen : volgens Bonnier en Van Tieghem (138) kiemen de zaden van Pisum, Phaseolus, Vicia en Linum zeer wel na 2 jaren aan de lucht gebleven to zijn, tcrwijl het vermogen tot kiemen na 2 jaren insluiting in koolzuurinhou- dende vaten totaal verdwenen was. De na-rijpwording is bij do Orchidecen zeer merkwaardig, want bij vcle is de kicming ccrst na verschoidene jaren mogelijk; ook Trapa natans kiemt ccrst het twcode jaar, onverschillig of hot water waarin de zaden bewaard worden op 0** of op 15® C gehouden wordt. Het blijkt dus dat zekere rcservcstoffen eerst na cen bepaalde rustperiode voor de - 45d - kieming gereed zijn. Daarentegen zijn een groot aantal, ja zelfs de meeste zaden, onmiddellyk iia de rijpwording kiem- baar ; zelfs is het bekend dat de oliehoudeude zaden slechts korlcn tijd liun kiemiDgsvermogen behouden, daar de olio woldra ranzig wordt. De scheikundigeverschijiiselen die zich gedurendederypwor- ding voordoen, hebbeii met diegeue die men bij de kieming waarnemen kan, veel overeenkomst, doch in omgekeerden zin : terwijl bij de kieming eene ontbinding der reserven plaats heeft, geschiedt tijdens de rijpwording het tegenovergestelde, namelijk de vorming der reservestoffen en hare omzetting in meer behoudbare stoffen. Die verschijnselen werden, alhoewel hcden nog niet voldoende bekend, voor de vette stoflFen het best onderzoeht. In zijne onderzoekingen over de vorming van het vet bij de planlen, heeft Mesnard (1212a) waargenomen dat de olie niet in bijzondere lagen gelocaliseerd wordt, uitgenomen in de kleefstoflaag der Gramineeen. In de reservelagen vindt men gewoonlijk het vet met eiwitstoflfen gemengd, op zulke wijze dat hot vet als het ware in de eiwitstoffen opgelost is. Het vet ontstaat door eene omzetting van het zetmeel of andere oplosbare koolhydraten die uit de verschilleude deelea der plant in het zaad ovorgaan. Door de volgende proefonder- vindclijke resultaten kan men zich gemakkelijk het aangroeien van lict vetgehalte in de zaden van Brassica napus voor- stellen : lOOO zaden, op 18 Mci wcgen i 0."6 gr. en houden 0.0904 gr. n 25 n « 1.25 gr. « 0.2887 gr. n 1 Juni n 1.50 gr. » 0.3667 gr. » 8 n n 2.12 gr. « 0.5872 gr. n 15 n n 2.92 gr. « 1.1942 gr. t 22 n « 3.92 gr. » 1 9267 gr. n 24 « « 4.02 gr. » 1.^899 gr. n na voUe rypheid n 4.41 gr. » 2.0638 gr. Wi'l bekend is dat gedurende de rijpwording de hoeveelheid in vrijlieid gesteld koolzuurgas de overeenkomstige hoeveelheid opgenomen zuurstof verre overtref fc, hetgeen stellig met eene omzetting van zuurstofrijko verbindingen (koolhydraten) in — 460 — zuurstofarme (vette stoffen)'overeenstemt. Die omzetting wordt door de volgende resultaten van Storer en Lewis (1773) voor de zaden van Sorghum vulgare zeer duidclijk aan liet licht gebraclit : o/o DROOG GEWICHT. Proteiden. Vctten. Koolhydraten. Na de uitbloeiing. ,. Nog sappige zaden .. Voile rijpheid .... 9.65 9.72 7.84 58.40 69.10 82.37 25.42 16..32 7.51 Op welke wijze nu die omzetting geschiedt, daarover kan men alleen hypothesen uitspreken ; volgens Pringsheim ver- vult het bladgroen door de vorming van hypochlorine daarbij een zekere rol ; ook kan men het bestaan van zekcre tusschen- stadien tusschen het zetmeel en het vet uannomen, namelijk mucine, glucose; in zaden van Brassica, Papaoer en lAnum vindt men v66r de voile rijpheid een zekere hoeveelheid riet- en invertsuiker die met het verhoogen van het vetgehalto regelmatig vermindert ; de omzetting zou de volgende zijn : 10 CaHijOe = (CHjlg (OC,8H35 0)3(tristearine) + 5 HgO + 430. Ook zou men kunnen aannemen dat er eerst mierenzuur- aldehyde uit koolzuuranhydride en water ontstaat waaruit daarna glycerine gevormd wordt : 3 HCHO 4-H2=C3 H5 (011)3, welke glycerine door zuurstofverlies in stearinczuur zou om- gezet worden : 6 C^ H5 (0H)3 = Cij^ H36 0^ -f 6 H^ + 5 0,. Volgens Gadthier (541c) wordt eerst manniet gevormd, die daarna aan vetten het aanzijn geeft : 1 1 Ce Hi4 Oe=C3i Hg. 0(3 (margaroleine) + 30 H, + 15 CO.. Ook vetten ontstaan uit de eiwitstoffen, en naar do meening van Hoppe-Seyler (788) en van Mesnard (1212a) zouden zelfs deze twee soorten verbindingen in zeer nauvvo betrek- kingen tot elkander staan; daarenboven zoudon de eiwit- stoffen de rol vervuUen van oplossingsmiddelen voor de vetten, cm deze laatste door de weefsels heen naar de reserveorganen te laten overgaan. Tegenover de oude theorie van von Sachs — 461 — (1957a) van de omzetting der koolhydraten in vet ryst nu de theorie van Mesnard op van de oplossing dor vette stoflTen in de proteiden. Terwijl gedurende de rijpwording in de vethoudende zaden het zetmeel vermindert en het vetgehalte verhoogt, zoo treft men bij de zetmeelrijke zaden als 't ware het omgekeerde aan. Bij de rijpwording vermeerdert de hoeveelheid zetmeel en wel ten koste van de suikersoorten die door diffusie met het oplos- singswater in decellender reserveorganenaangobrachtworden. Volgens Andre (12*) is de scheikundige rijpwording der zet- meelhoudende zaden eene reeks achtereenvolgende omzettingen van de in het begin zeer talrijke oplosbare koolhydraten, in andere die in water niet oplosbaar zijn. De suikersoorten die daarbij eene rol vervuUen, vertoonen nog al veel verscheiden- heid : synanthrose bij Secale volgens Muntz (1296), en wel tot 50 ''/o van het droog gewicht der zaden, rietsuiker bij Avena^ Hordeum^ Triticum en Zea, glucose, invertsuiker, enz. In 5 achtereenvolgende perioden van de rypwording, ver- toonen de zaden van Triticum^ volgens Heinrigher (728), de volgende percentsamenstelling (van het droog gewicht) : I II III IV V Saccharose • .. 6.97 4.24 Glucose 4.08 1.27 sporen Vet 5.69 2.25 2.08 1.90 1.90 Gom 12.64 7.50 5.86 5.43 4.97 Zetmeel. , . .. 41.79 61.44 74.17 75.66 76.38 Proteiden .... 14.15 14.05 12.21 11.82 11.67 Celstof 10.35 6.77 3.54 3.22 3.20 Organische stoflfen. 95.67 97.52 97.86 98.03 98.12 In rustende zaden heeft men meermaals de aanwezigheid gecoiistateerd van enzymendie met de diastasen van de kieming niet identiseh zijn, en onder andere zeer weinig op het zetmeel inwerken (zie daarover Baker 48a*). — 46S — Bij de Gramineeen werd een soort maltase vooral aan- getroflTen in de buitenste cellagen van het scutellum in recht- streeksche aanraking met het binnenkiemwlt; zij werd door Haberlandt (649) en Girard (557) cerealine genoemd; Brown en Marris (204) geven daaraan den naam van ont- bindingdiastase (translocations diastase), in tegenstelling met de afscheidingsdiastase. Het proteidengehalte vermindert gewoonlijk gedurende de rypwording; ook een gedeelte gaat in een drogeren, beter bewaarbaren vorm over ; op deze wijze ontstaan in de reserve- organen de aleuronekorrels. Volgens Andre (12c*) gcschiedt de omzetting van de stikstofhoudende stoffen gedurende de rijpwording juist op een omgekeerde wijze van hetgcen gedu- rende de kieming plaats grijpt : albumine verschijnt eerst by het einde van de rijpwording en verdwijnt dan kort na het begin van de kieming; legumine verschynt vroeger en wordt in grootere hoeveelheid in rype zaden aangetroffen dan albumine. Over de andere organische stoflTen, zooals vluchtige olien, harssoorten, glucosieden, valt niets mede to djclen bebalve loutere hypothesen. Wat de minerale bestanddeelen betrcft, hun percentgehalte vermindert in het droog gewicht; Hein- RiCHER (728) vond dat de hoeveelheid kalium, natrium, cal- cium, magnesium en chloor vermindert, terwijl het gehalte aan phosphoor, silicium en ijzer toeneemt, zooals uit de vol- gende cijfers voor Triticumzaden blijkt : Asch in o/o. 100 GBWICHTSDHELBN ASCH HOUDBN IN : K2O NajO Ga Mg CI P*05 SiO« FeeOs 18Juli .. 2.48 •30.97 0.28 6.69 12.70 4.60 44.35 0.81 0.65 1 Aug. .. 2.14 24.72 0.75 3.97 13.23 3.22 52.24 1.59 0.98 8 Aug. .. 1.97 24.52 — 3.86 12.70 3.50 51.72 1.98 3.00 23 Aug. .. 1.88 24.09 — 3.93 11.86 3.40 52.02 2.13 2.92 Zie ook Andre (12a*). 14'^ HOOPDSTITK. De schelkundlge veranderingen die gedurende de kieming in liet zaad tot 8tand komen. Gedurendo de kirming, ondergaan de reservestoffen in de zaden zekere scheikundige omzettingen waardoor zij in oplos- baren vorm gebracht worden en aldus rechtstreeks tot het opbouwen van nieuwe weefsels kunnen gebruikt worden. Tijdens deze omzetiingcn, heeft een byzondero, van de adem- haling gansch onafhaukelijke gaswisseling plaats : de reserve* stoffen gaan gedeeliclijk in den vloeibaren toestand over en een zekere hoeveelheid warmte wordt in vrijheid gesleld De vorming der reservestoffen is een endothermisch verschynsel, de scheikundige omzettingen tijdens de kieming zijn daaren- tegen exothermiscli, op zulke wijzo dat Bonnier (137), b. v. eene ontwikkeling van 59 cal. per minuut bij het kiemen van 1 kgr. Pisumzaiden, on van 20 cal. per minuut voor 1 kgr. JW/fCMWzaden waarnemen kon. Sommige physiologcu, zooals Mac-Murtrie (1140), hebben de meening uitgcsprokcn dat de bacterien een bijzondere rol vervullen bij de ki(»ming, verder zelfs dat de kieming zonder de tusschenkomst van bacterien onmogelijk zou zijn. Volgcns Bernheim (98) heeft de diastase haren oorsprong in bacterien, die hij namelijk in het kiemwit van Zea^ Hordeum en Secale, alsook in de zaadlobben van Pisum gevonden had. Volgens Belzung (94) worden do omzettingen der proteiden van do vorming van zouten [zooals sulfaten (Lupinus), nitraten (Cticurbita)] vergezeld en die omzettingen, evenals cchtc gistingeu, zouden van bacterischen aard zijn. Marcano (1 160) meende ook waargenomen te hebben dat de hoogore tropen- 30 — 464 — planten met de medewerking van microorganismen kienieii. In 1884 werden dergelijke bacterische theorien nog door WiGAND (2030) uitgesproken. In 1885 had Jorissen (887) opgemerkt dat do diastase weinig of niet afgescheiden werd, toon de zaden in een blauw- ^uuratmosfeer gebracht waren. Door dit zaur bleken de bacterien in hare working tegengehoudenteworden, hetgeen ten gevolge hebben moest dat de enzymen in kleinere hoeveelheid ontstonden. Maar men kan daaruit ook besluiten dat de zaden door die behandeling in hunne physiologische verrichtingen belemmerd worden, en bijgevolg ook ccn geringere hoeveelheid enzyme of een zwakker enzyme afscheiden. Zonder hier langer over die vroegcre theorien uit te weid^n, zuUen wij eenvoudig mode deelen dat thans aangenomen wordt dat de verschijnselen die zich bij do kieming voordoen zonder de tusschenkomst van bacterien phiats grijpen. Laurent (1042, 1045), heeft door proeven met Zea, LupinuSy Hordeum en Helianthus bewezen dat in volkomen sterielen bodem de kieming normaal gebeurt, en dat gedurende de kieming zelt de kiemplanten zich normaal ontwikkelen, zonder in hare.weefsels eenig spoor van bacterien te vortoonen. Deze resultaten werden later door de onderzoekingen van ScHLEiCHERT (1596), Fankhauser (498), Brown on Morris (204), Russell (1545), Baranetzky(54), Brasse (174, 174a), ATWATER en RocKWOORD (34) bekrachtigd. Laurent (1046, 1047) en Schonbrin (1618) hebben gecon- stateerJ dat in sterielen toestand de kiemplanten het vermogen bezitten nitraten in nitrieten om te zetten; reeds na 1 uur met Pisum en na 2 dagen met Zea, dus in de eersto perioden van de kieming, kan de omzetting waargenomen worden; deze reductie schijnt echter hare oorzaak te hebben in de afwezig- heid van atmosferische zuurstof, daar zij bij rijken zuurstof- toevoer niet werd waargenomen Volgens Jorissen (889) zijn gesteriliseerde kiemplanten van Zea, Hp>^deum en Pisum niet in staat eene oplossing kaUumnitraat a 1 ""U te reduceeren; verder bij aanwezigheid van giften, namelijk blauwzuur, treft men nooit het geringste spoor nitrieien aan. Daaruit meent Jorissen het besluit te mogen afleiden dat de nitraten-reductie wel een gevolg is van de werkzaamheid der bacterien, hetgeen ook door de volgende proeven wordt bewezen : -- 4^5 — 1® 50 zaden van Hordeum worden gedurende 20 minuten in eene oplossing chloorkwik (Hg Cl^) a 1 **/oo, daarna in steriel gedistilleerd water, en eindelijk in eene steriele kolf met 50 kcm. steriel kaliamnitraat a 1 7o gebracht. Na 24 uren op eene temperatuur van 15-18** kan men in de vloeistof geen sporen nitrieten ontdekken. 2® 50 zaden van Hordeum worden zonder voorafgaande sterilisatie in de steriele kolf mot de steriele oplossing gebracht. Na 24 uren is de vloeistof troebel geworden en kan men do nitrietenreactie waarnemen. Indien de nitrieten ontstaan wanneer bacterien aanwezig zijn en niet in hunne afwezigheid, zoo moet men aannemen dat die reductie een gevolg is van de werkzaamheid dezer bacterien. Nu gaan wij in eenige bijzonderheden treden over de schei- kundige omzettingen van zekere reservestoffen. I. — Aanwezigheid van enzymen. Door het verschijnen van de 2® uitgave van het werk van Oppenheimer(') is een bibliographisch overzicht der enzymen hier onnoodig geworden, en het zal voldoende zijn, alleen de enzymen van de kiemende zaden te noemen, met aanduiding van de bladzijde van de genoemde verhandeling waar zij besproken worden : 1® Proteolytische enzymen (biz. 147 tot 154) onder- zocht bij Vicia, Lupinus, RicinuSy Anagallis, Hordeum, enz, 2** Lebferment (biz. 186 tot 187; onderzocht bij Wiiha- niUy Ricinus. 3** Sacharificeerende enzymen (biz. 198), namelijk : a) Amylase (ook diastase, biz. 201 tot 222) dat zelmeel omzet in dextrienen en in maltose. Hier onderscheidt men maltase, dat aanleiding geeft tot erythrodextrine en maltose, en dextrinase dat maltodextrine nevens maltose geeft; b' Seminase (ook Caroubinase, biz. 245) dat in kiemende Ceratonia siliqua de reservemannogalactane in mannose en galactose omzet; (1) Die Fermente und ihre Wirkungen; Leipzig, 1903, 2* Auflage. ^ 466 — c) Pectinase (biz. 245) waardoor in Hordeum-moni de pectinstoflfen in reduceorende suikers overgaan; d) Maltase (biz. 247) dat in kiemende Ho7'deum'Zs,deii maltose splitst in glucose ; e) Invertasc fook sucrase, biz. 261) dat in vole kiemende Gramineeen maltose omzet in invertsiiiker, eon mengsel van glucose en fructose. 4* Glucosiedenontbindendc onzymen(blz.267)namelijk: a) emulsine (ook synaptase, biz. 270) dat amygdaline omzet in glucose, benzaldehyde en blauwzuur; b) Myrosine (biz. 277) dat sinigrine (kaliumrayronaat) omzet in glucose, zuur kaliumsulfaat en allylsulfocyanaat, bij SinapiSj Lunaria, Carica, enz. ; c) Rhamnase (biz. 281) dat namelijk in de zaden van Rhamnua infectoria, de xanthorhamnino in rhamnine en glucose omzet. 5** Vetontbindende enzymen (biz. 284), zooals hot lypolylisch ferment waardoor in de zaden van liicinus, Cucurbiia, enz., het vet in velte zuren veranderd wbrdt. De gonoemde enzymen vervullen bij de kieming der zaden een zeer bclangrijke rol, zooals uit het vervolg blijken zal. II. — Omzettlngen der proteiden. Tijdens de kieming worden de protcidereserven eerst min of meer vloeibaar; zij worden gedeeltelijk in amieden, gedeel- telijk in peptonen omgezel, welke stoffen het vermogen hebben ^QQV de wcefsels te diffundceren om dan, op een nieuwe plaats gekomen, het aanzijn te geven aan nieuwe eiwitstoffen. Doze omzettingen hebben zeer vroeg, reeds in de eerste perioden van de kieming, plaats, niet alleen in de zaadlobben, maar ook in hot kiemwit; zoo kan men zeer gemakkelijk waarnemon dat de oplossing der cristalloiden in het kiemwit van Rioinus reeds volledig is, als de zaadlobben uit het kiemwit te voor- schijn komen. De onderzoekingen van Karsten (912a), Just (896ft) en Borodin (150) hebben bewezen dat de omzettingen der eiwit- stoffen door het licht begunstigd worden, en dat nevens stik- stofhoudende producten ook andere stikstofvrije verbindingen ontstaan; Just (8966) heeft namelijk het volgende kunnen — 467 — waaruemen : zaden van Tritictim, die gedurende 24 uren ge- weekt hobben, houden in het binnenkiemwit geen suiker, en in de kiem nooh zotmeel noch suiker in ; worden nu de kiemen van het overige van het zaad afgezonderd en in een vochtige atmosfeergebracht, zoo kan men na eenigen lijd constateeren, in do cerste piaats dat zij gegroeid hebben, in de tweede plaats dat hare woefsels suiker en zetmeel inhouden, welke ver- bindingen hareu oorsprong in de reservoproteiden moetcn hebben; wel is waar zal men daarbij kuimen voegen dat de celstof en het vet ook zotmeel en suiker gevon, doch hei is ook bekend dat in scheikundige omzettingen in vitro, de eiwit- stofFen het aanzijn geven aan stikstofvrije verbindingen. Ook weet men dat de vorming van proteiden in hot zaad zonder de aanwezigheid van zekere stikstofvrije stoffen onmogelijk is, hetgeen stellig het bewijs lovert dat de ingewikkelde molecule der proteiden niet alleen stikstofhoudende groepen inhoudt, doch ook stikstofvrije. Een kw^antitatieve proof, waardoor zou bewezen worden dat het gehalte aan stikstofvrije mole- culen foitelijk aangroeit, zou stellig aan de zaak een definitieve opiossing geven, en men mag de vraag stellen of deze proef misschien zekere moeielijkheden in de uitvoering oplevert, waardoor geen vaststaande resultaten bekomeh en medegedeeld werden. Arnaud (24), LiLiENFELD (1085), Detmer (381, enz ) en PFLiiGER (1417; hebben over de samcnstelling en de ontbinding der proteiden zuiver scheikundige opzoeking^Mi gedaan die de aanwezigheid van stikstofvrije groepen in de proteidenmolecule met voile zekerheid bewijzen. Slellig vervullen bij de omzettingen der proleiden zekere lot nu toe onbekende oorzaken, de zoogenoemdo /^v^«5verschijn- selen van het protoplasma, alsook enzymenreactien, de hoofd- rol; doch heeft de aanwezigheid van zekere stoffen, namelijk zure phosphaten en citroenenzuur, die in de meeste planlen- sappen aanwezig zijn, volgens Detmer (381, enz.) voor de opiossing der proteiden een zekere beteekenis. Door de ontbinding der proleiden ontstaan de volgende producten : asparagine, asparaginezuur, glutamine, tyrosine, leucine en andere amieden en amiedezumn, zooals phenyl- amidopropioonzuur en amidovaleriaanzuur (in kiemplanton van Lupinits door Schulze en Barbieri (1655) gevonden), — 468 — peptonen, ook zuren, zooals azijnzuur (dat volgens Schoor (1619) in kiemplanten van Triticum ontstaat), verder gas- vormige stoffen, nl. water en koolzuurgas: vroeger meende BoussiNGAULT (157a) het bewijs geleverd ie hebben dat ook stikstof ontstaat; Oudemans en Rauwenhoff (1364) meenden te mogen mededeelen dat ammonia door kiemplanten afge- scheiden werd, doch later werd bewezen, namelijk door Sacchse (1555) en Castoro (245aa*) dat stikstof en ammonia alleen in abnormale omstandigheden, zooals verrotting, ont- staan. Daarentegen beweert Detmer (392) dat stikstof gedurende de inwendige omzettingen opgenomen wordt, zooals door de volgende cijfers der vergelijkende samenstelling van albiimine en asparagine wel schijnt bewezen le worden : Albumine van Lupinus, Asparagine Ci N2 O3 Hg. Koolstof Waters tof Stikstof. Zuurstof 5-?.6 0/0 7.5 o/o 17.2 «/o 21 9 o/^ 36.4 «/o 6.06 0/0 21.20/0 36.4 0/0 De omzetting van albumine in asparagine zou dus : of wel eene losmaking van koolstof en waterstof vergen, of wel eene bijbrenging van stikstof en zuurstof, of waarschijnlijk de twee te zamen, volgens de formule : albumine + N + « asparagine + H;j -f CO^. Asparagine werd namelijk in de volgende kiemplanten in grootc hoeveelheid gevonden : Acacia jophania (Pfeffer 1404), Cuciirbita pepo (Schulze en BA^iiBiERi 1642), Cytistts laburnum, Ervum lens, Hedysurum onobrychis, Helian- thus iuberosuSy Hordeum vuJgare,Lupinus luieus (Pfeffer 1404), Lupinits varius, Medicago tuberculata. Mimosa pudica (Pfeffer 1404), Phaseolus vulgaris, Phaseolus muUiflorus (Dessaignes en Ciiautard 379 , Pisum sativum, Silybum m^rianum (Pfeffer 1404', Solanum tuberosum — 469 — (DE Vries 399), Tetragqnellus purpureus, Trifblium pratense (db Vries 400), Tropaeolum majus (Pfeffer 1404), Vicia f'aba, Vicia saiiva, Z^a ways (Detmer 381). Papilionaceeen scliijnen wel onder de kiemplanten de rijksle aan aspagariiie te zijn; Dessaignes en Chautard (379) voiiden in 1 1. sap uit kiemplanten de volgende hoeveelheden aspa- ragine : Pisum sativum . , . . 9.2 gr. Phaseolus vulgaris. . . 14.0 gr. Vicia saliva 9.2 gr. Vicia bevat 10.5 ""{^ in het hypocoiyl, 10.6 "^U in de wortels en 3.4 % ^^ d*' totale kiemplanten. Uit zekere kiemplanten, zooals die van Ricinus en van Speculariay zocht men te vergeefs asparagine of een andere amiedeverbinding te trekken ; daaruit mag niet besloten worden, dat zulke stoffen niet ontstaan, want zij kunnen, niet onwaar- schijnlijk, zoodra gevormd, dadelijk gebruikt worden. Bij lichtafwezigheid (zie daarover Goldberg 572a*) wordt de vorming van de asparagine bevorderd, o| beter gezeid, worden de proteiden met geringere snelheid opnieuw gevormd, op zulke wijze dat de asparagine slechts gedoeltelijk, na de vorming, gebruikt wordt, en langer blijft voortbestaan. Bij ^ de omzetting in albumine van de legumine (die als reserve- proteide, namelijk in de zaden van Tropaeolum en van de Papilionaceeen voorkomt), heeft Pfeffer (1404) deze veran- deringen in hot gehalte van de asparagine kunnen waarnemen. Vrooger werd, ul. door Boussingault (158), aangenomen dat de asparagine een ontbindingsproduct was, zonder waarde voor het organismc, evtuials uraea; indien men echtej* de resultaten der proeven van Schulze en zijne medewerkors bestudeert, merkt men op dat het proteidengehalte met de vooruitgang van de kieming aangroeit. Door eenvoudig zekerje levensvoorwaarden te veranderen, namelijk het licht af te sluiten, ziet men dat het ontstaan der nieuwe proieiden op aanzienlijke wijze vertraagt, en dat tevens de hoeveellicid amieden verhoogt Wordt het licht daarna opnieuw toegelaton, zoo verhezen de kiemplanten zeer spoedig haren voorraad asparagine en andere amieden tot de noodige omzetting in eiwitstoffen. Zie daarover namelijk Schulze en Castoro (1693ee*) en Andre (12d*). — 470 — Detmer (382) heeft bevonden dat de kiemplanten van Pisum reeds in het begin van de kieming een groote boeveel- held glucose inhoudcn ; dezo hooveelheid vormindert weldra terwijl het gehaltc aan proleiden aangroeit ; het gehalte aan asparagine verhoogt, zoolang de glucose in kleine hoeveelheid blijf I ; maar als dc glucose rijker opgehoopt is, vermindert ook de asparagine die met de glucose het aanzijn geeft aan de nieuwe proteiden. Op dit oogcnblik is het licht volstrekt noodig om door assimilatie de vorming van de koolhydraten mogelijk te maken. Belzuno (93) ook, in zijne onderzoekingen met Lupintis^ Cicer en Cucurbila, vond dat de zaden, die zetmeel inhouden, minder asparagine bevatten, hetgeen eene verklaring vindt in het waarschijnlijk feit, dat de gevormdc asparagine zich dade- lijk mot de aanwezige koolhydraten tot protcdden verbindt. Onder de amiedcn die bij dc kieming ontstaan, schijnt de asparagine het moeilijkst en het traagst in nieuwe verbin- dingen te treden; daarom ook nam Schulzb (1639), die ongetwijfeld o^r de studie der scheikundige omzettingen bij de kieming de belangrijkste onderzoekingen godaan heeft tot in 1876, zelfs aan dat de asparagine geon rol vervulde bij de her- vorming dor proteiden . Nu heoft hij rechtstreeks bewezen dat asparagine dezelfde betcekenis heeft als do glutamine, de ' leucine, do tyrosine, maar moeilijkcr in nieuwe verbindingen treedt. Glutamine (NH^ CO CHj CHj CH (NHJ CO, H) word door Sabanin (1547) en Laskowsky (1035) gevonden in de kiem- planten van Cucurbita, verder ook in die van Beta, Vicia^ Lupinus en vele Gramineeen Zie ook Schulzr (1693m). Tyrosine (Cg H4 (OH) CHj CH (NH,) CO^ H) wordt uit kiem- planten van Vicia en Cucurbifa (Bertfl 99aa*), leucine (CH:, CH, CHj CH (NH,) CO- H) uit die van Vicia getrokken. Richardson en Crampton (1489) vonden verder allantine in de kiemplanten van zokere Gramineeen, namelijk van Triticum ; Schulze (1655) vond in de zaadlobben phenylamido- proprioonzuur, amidovaleriaanzuur, choline, xanthinebasen, hypoxantine, en eene stof die met argirine identisch schijnt te zyn. De kiemplanten van Cucurbita bevatten veel glutamine, weinig asparagine en leucine, weinig tyrosine; die van Vicia — 471 — veel asparagine en leucine, weinig tyrosine en glutamine ; die van Lupinus veel asparagine, slechts sporen glutamine ; die van Soja hispiia 7 kS^/o asparagine, phenylamidopropioon- zuur, leucine, amidovaleriaanzuur, choline (Schulze, 1655); die van Phaseo^us, asparagine, valeriaanamide, phenylamido- propioonzuur, misschien xanthinebasen en leucine (Menozzi 1207); die van Cucurbiia glutamine, asparagine, leucine, tyrosine, vernine, xanthine, ammoniazouten en nitraten (Schulze lf>46, 1658) ; die van Cicer arietinum asparagine, xanthine, sporen ealciumsulfaat (Belzung 94). In kiemplanten van Lvpinus luteus van 10 dagen verdeelt zich de stikstof als volgt : 3.23 7o als asparaglnestikstof, 1. 17 7o in de amidezuren, 0.32 '^/o gevonden als ammoniastik- stof gedurcnde het uiltrekken met vloeistoflfen, helgeen ovcr- eenkomt met 4.72 7o op 5.78 7o totale stikstof, dus 81.7 7o van de totale stikstof der kiemplanten. Het ontstaan van peptonen is bij de planten veel minder belangrijk dan bij de dieren ; de dieren kunnen cchter geen ontbindingsproducton, minder ingewikkcld daii de peptonen, assimileeren ; door de planten worden de amiedon zeer gemak- kelijk opgenomen. Daardoor wordl vei klaai d w aai om peptonen minder optreden dan de apiieden. Het ontstaan van peptonen geschiedt door de werking van een proteolytisch ferment en werd door von Gorup-Besanez (1923&, 1924) bestudeerd. Green (587 en 589) heeft bewezen dat dit enzyme bij Lupinus als zymogeen in rustende zaden optreedt; het verschijnt eerst eenigen tijd na de kieming, namelijk bij Hordeum, Zca^ Tri- ticum, Befa, Lupinus, Vicm, Pisum, Secale, Avena, als de kiemplanten eene hoogtc van 0.15 a 0.20 m. bereikt hebben (Neumeister 1321). Dit stemt niet overeen met do theorie van Green, volgens welke de peptonen tusschenproducten zijii tusschen de eiwitstoffen ^n de amieden; men heeft echter daarentegen opgemerkt dat de amieden gewoonlijk lang v66r de peptonen te voorschijn komen. De drie onderstaande tabellen geven een algemeen overzicht dor verschijnselen die zich voordoen bij de kieming, bctreffendo de omzetlingen van de proteiden (en ook van andero reserve- stoffen) : A) Resultaten van Wilsing (2048); 5 reeksen van 100 gr. 