De kieming der zaadplanten (Spermatophyten).: Morphologie en physiologie
Verscheidene malen hebben wjj by onze persoonlyke onderzoekingen kunnen waarnemen dat de kiemapparaten van Konig waarin wjj Zea-zaden lieten kiemen, zeer goede uitslagen gaven voor soorten met kleine zaden, terwijl groote zaden in vry korten t|jd met schimmels bedekt werden, en hunne kiemkracht verloren^ alhoewel zfl zeer wel in vochtig zand of grond kiemden. Kraus (996) heeft opgemerkt dat zaden van Ptiaseolus vulgaris en Zea Mays steeds spoediger en in grooter aantal kiemden in de aarde. Naar Halsted (658) worden de beste voorwaarden tot het kiemen van. CitcurMta- en Cncumis- zaden verwezenlykt wanneer de zaden op vlakken grond uitgezaaid worden, niet te diep in de aarde en, in den toe- stand die door de richting van het worteltje bepaald wordt. Het laatstgenoemde feit is belangrjjk ; het is immers wel bekend dat de wortels der kiemende zaden een groote kracht uitoefenen om in het substratum door te dringen; de kieming wordt bevorderd indien de wortel het minimum dezer kracht moet ontwikkelen. Het is gemakkelyk het bestaan dezer kracht te bewyzen : men late Gramineeen-zaden op vochtig filtreerpapier of op doekjes kiemen : na enkele dagen dringen de worteltjes door dit subtratum heen. Zooals door Pfeffer — 230 — (1408) werd bewezen, oefent het worteltje van een kiem- plantje van Vicia faba van 4 cm. in dwarse richting eene drukking uit van 5 kgr. ; de kiemstengel van Faba vulgaris in overlangsche richting eene drukking van 5,88, pn in dwarse richting eene van 5,56 atmosferen; de kiemstengel van Helianthus annum in overlangsche richting eene drukking van 7,45 atmosferen. De kieming van Salicomia werd onder andere door Vandenberghe (1875) bestudeerd; in sommige gevallen, namelyk op plaatsen waar de oevers gedurende den winter met Fnteromorpha bedekt zjjn, blyven de zaden vastgehecht en kiemen zjj ; de kiemplantjes worden alsdan ten deele door den vloed meegevoerd en vestigen zich in het zand, terwjjl de overige op de wierenbed bljjven en er doorheendringen om het zand te bereiken. Als bijzondere substrata moeten wy ook melding maken van vruchten van sommige planten, waarin de zaden een zekeren tjjd verblijven na de kieming; zoo b. v. de Rhizo- jp/wra-soorten, de Gramineeen die by zeer vochtig weder in de aren kiemen. De volgende gevallen worden nog ver- meld : CWrws-zaden die door Hollick (476), Penzig * (1391a), Boqlger * (156a&) en Gosterus * (297a) in gekiemden toe- stand in de vrucht gevonden werden. — Pyrus mains (vermeld door Ascherson 28). — Glos (281) had de gelegen- heid een kiemplantje in de vrucht van de Gactee Pereshia portulacaefolia te onderzoeken, en vermeldt dergeiyke geval- len by Gucurbitaceeen, Hesperideeen en Papayacee&Q. — Goppe^t * (S7£aa) vond kiemplantjes in de vruchten van Papaver, Costerus (297a) * in die van Ctccumis, Schuch (1632) in die van Quercus. Wat de diepte der uitzaaiing betreft heeft Grassmann (584) bevonden dat het optimum voor zaden van Beta vulgaris 1,5 tot 2 centim. is; indien de zaden te diep ingegraven worden begint de kieming niet ; zjj begint echter zoodra het optimum verwezenlykt is, zelfs na 300 dagen verblyf onder de aarde. Naar Wollny (2094 en 2095) eischen de zaden een ver- schillende uitzaaiingsdiepte al naar gelang van de planten- soort, de natuur van den grond, en de klimaatsvoorwaar- den. In de volgende tabellen werden eenige resultaten medegedeeld; A duidt de diepte aan in centimeters, B de kiemkracht in procent. — 231 — Triticum (Wintertarwe) B 2.5 64. 98' 7.5 62 10 12.5 40 46 •v ' Secale ( Winter rogge). B 2.5 50 96 7.5 68 10 20 12.5 16 ■ • Secale (Russische rogge). A 2.5 . 5 7.5 10 12.5 B 100 ST7 99 90 81 15 29 Secale (Rijnrogge). Kleigrond. ■ i * Humusgrond 2.5 5 7.5 10 97 97 52 13 93 93 82 63 12.5 8 30 A B Secale (Saksische zomerrogge). Kleigrond. Humusgrond 2.5 5 7.5 10 100 100 100 72 100 100 96 84 12.5 20 18 Hordeum. Kleigron.l Zandgrond. Humusgrond 2.5 5 7.5 1° 100 98 86 22 100 72 31 41 92 94 82 25 12.5 6 8 12 A B Panicum. Kleigrond. Humusgrond 2.5 5 7.5 10 36 16 20 76 56 20 32 — 232 — A B Kleigrond. Humusgrond Zea Mays. 2.5 100 100 69 81 7.5 38 88 10 6 69 12.5 6 56 Kleigrond. B { Zandgrond. Humusgrond Pisum. 2.5 . 5 7.5 10 100 .95 98 98 100 95 88. 84 100 100 93 100 12.5 95 53 100 Kleigrond .. B { Zandgrond.. Humusgrond. Faba vulgaris. A t 2.5 5 7.5 10 12.5 ' Kleigrond . • ' *U 94 88 84 84 B < Zandgrond 98 90 86 88 84 100 100 98 90 90 Soja. A 2.5 5 7.5 10 99 97 94 89 B 92 06 87 91 •'■ 97 96 92 • 4 ' : • • \» i— j Brassica Napus. .2,5 5 7.5 10 56 17 17 11 98 $4 33 17 94 92 75 11 12.5 3 14 — 233 — Beta vulgaris. A 2.5 5 7.5 B 100 80 42 Vii na. Trifolium. A 5 10 15 A 2.5 5 7.5 B 88 91 93 B 96 8 In de belangrjjke verhandeling van Wollny (2096), vinden wjj (bl. 513 en volgende) de beschrijving van een aantal proefnemingen omtrent de uitzaaiingsdiepte. De onderzochte zaden waren : Secale, Triticum, Hordeum, Pisum, Phaseolus, Zea, Panicum, Soja, Vicia, Trifolium, Brassica, Beta. De resultaten waren als volgt : Over het algemeen kwamen de kiemplanten later en onregelmatiger boven den grond te voorschjjn, indien de zaden diep uitge- zaaid werden. De uitzaaiingsdiepte hangt van verschillende facto i en af, namely k van de soort der plant en, de eigen- schappen van den bodem en het klimaat. Voor ieder soort bestaat eene optimale diepte die overeenkomt met de maxi- male kiemkracht, de beste ontwikkeling, en de maximale regelmatigheid van het te voorschijn komen der kiem- plantjes. Proeven van dien aard werden ook genomen door Ugazy * (1864a) met Secale, Triticum, Hordeum, Avena, Pisum, Ervum, Phaseolus, Zea, Panicum, Cicer, Vicia ; — door Stirling * (1768) met Lolium, Festuca, Dactylis, Alopecuncs, Phleum, Poa ; — door Jessen * (868a) met Alopecurus, Avena, Avenastrum, Dactylis, Festuca, Hor- deum, Lolium, Phleum, Poa, Secale, Triticum, Zea, Tri- folium ; — door Roestell * (1533) met Secale ; — verder dOOr JOERGENSEN * (870&), NOBBE (1326), TlETSCHERT (1811), Ekkert (473), — Scheidhauer * (1575a) met Pisum, Ervum, Vicia. Volgens Hosaeus(703) zijn de beste voorwaarden voor Gramineeen verwezenlijkt, indien men de zaden op een middelmatige diepte uitzaait ; by droog weder en in drogen 16 * -—'234-*- grond is een eenvoudige ingraving voldoende. De verkre- gen resultaten met diepten van 1, 2, 3, 4 en 5 centim. waren de volgende op 100 zaden. Diepte va» • .• 1 cm. 2 cm. 3 cm. 4 cm. 5 cm. 18 October. 25 October '. 6 November. 10 December. 46.0 87.0 90.0 69.5 74.5 93.0 93.5 90.6 80.0 93.0 95.0 91.0 80.0 13.0 91.5 86.5 • • i . ■ .- i 35.0 81.0 81.0 80.0 Indien men de zaden te diep zaait, worden naar God- lewski (569) de kiemplantjes spoedig geetioleerd, hetgeen natuurlijk aan de drukking der boVenliggende gronddeelen en &an het ontbreken van- het licht toe te schrjjven is. Op eene diepte van 25cm. geeft PTiaseolus multiflorus niettemin nog goed ohtwikkelde planten; op 50 cm, konden de zaden ook kiemen en kwamen de planten tot bloeien ; zjj wareih echter niet in staat rtjpe zaden te dragen. Wij zullen hier nog eenzeer merkwaardig voorbeeld uit Massart's (1180) proefnemingen aanhalen. Wanneer then Nymphaea-za&en onder water en op verschillende diep- ten onder den met water bedekten bodem uitzaait ziet men het stengeltje naar boven groeien en het pluimpje rich boven de oppervlakte van den bodem verheffen. In alle gevallen vertoonen de kiemplantjes volgens H. Schenk (1579) ver- schillende inrichtingen in overeenstemming met het sub- stratum waarop en waarin z\j leven. Dit is onder andere met de waterplanten het geval ; de wortel is zeer weinig ontwikkeld en gaat soms ten gronde, om later door bflwor- tels vervangen te worden. Over 't algemeen zjjn de ver- schynselen dezelfde als by landplanten, uitgenomen wat de groeiwijze der wortels betreft : de eerste bladen komen reeds te voorschjjn, als de groei der wortels pas begonnen is. Eindelyk hebben niet alleen de bjjzondere eigenschap- pen van den bodem een invloed, maar ook de uitwendige oorzaken die op dien bodem werKen. Aldus zaaide Nicolsky (1323) zaden van Pin/us vulgaris en van Picea vulgaris oj> — 235 — drie verschillende plaatsen,waarvan de eene zeer, de tweede inin of meer, de derde niet beschut was. Niettegenstaande de yeel grootere hoeveelheid regenwater op den niet beschut- ten grond, was de vochtigheid wel tweemaal kleiner op de beschutte plaats. De kiemplantjes waren des te grooter naarmate ze beter beschut waren; de lengte der wortels en het drooggewicht der kiemplantjes groeiden aan met de hoe- veelheid licht. Daarenboven werd door Campbell (235) medegedeeld dat in sommige streken, Acer pseudoplatanus en Populus beter kiemen op plaatsen die van tjjd tot tjjd verdronken zfln. Om te kiemen, moeten de zaden zich dus onder gun- stige voorwaarden bevinden . Verscheidene oorzaken, zooals droogte, te groote vochtigheid, koude, warmte, of wel nog dieren, enz., kunnen op de zaden zeer schadelyk werken en de kieming gansch verhinderen. De zaden die aan die scha- delyke oorzaken blootgesteld zjjn, zjjn uitgerust met verde- digingsmiddelen om daaraan te wedrstaan. : Bachmann (40, 41), Brandza (170,. 171, 172, 173), Fickel (504), G. Haberlandt (643), Lohde (1105, 1106), Loose (1109), Marloth(1170) hebbenover ditonderwerp zeer uitgebreide werken met eigene proefnemingen uitgegeven. De voorbehoedmiddelen zijn over *t algemeen tegen te groote afwisselingen der temperatuur en der vochtigheid gericht; sommige zaden verliezen hunne kiemkracht door de droogte; soms is de invloed van een te groote hoeveel- heid water schadeiyk: vele zaden echter kunnen soms zeer langen tgd aan vochtigheid blootgesteld blyven zonder te kiemen. Sommige inrichtingen dienen tot het beschutten tegen dieren, zooals stekels, vluchtige olien, alcaloxden, bittere stoffen, enz. Eindeljjk wordt in sommige gevallen het kiemvermo- ^jen behouden wanneer zaden in de maag van dieren ver- blgven; zoo blijven de zaden van Hedera kiembaar volgens Langley * (1031c) wanneer zij door vogels ingeslikt worden ; die van Menyanthes, Sparganium, Gunnera, Nymphaea, Sagittaria, Alisma, Potamogeton volgens Hochreutiner * (758d) wanneer zfl zelfs tot 3 dagen in den maag van vis- schen verhlflven. Dit is derhalve eeh verspreidingsmiddel der zaden door de dieren. — 236 — Al naar gelang van de natuur der voorbehoedmiddelen heeft Marloth(1170) de volgende rangschikking opgegeven : 1°) Zaden zonder beschuttend omhulsel, zonder kiem- wit of met rudimentair kiemwit : Orchideeen, Parnassia, Epilobium, Tamarix, Salix, Populus, Sagitlaria, Tropae- olum, Impatiens. De zaden dezer groep zjjn gewoonljjk zeer klein en zeer talrijk, met dunne zaadhuid, soms gevleu- geld; zij worden door den wind, zelden door het water (Sagittaria)\erspveid. By Tropaeolum wordt de kiem door zeer dikke en vleezige zaadlobben beschut. Dergeljjke zaden hebben geen ander voorbehoedmiddelen dan eene snelle en gemakkelijke verspreiding; door het voort- brengen van zeer talryke zaden worden deze soorten voor ondergang gevrijwaard. Hennings (735) heeft doen opmer- ken dat de zaden der dusgenoemde onkruiden veel meer de prooi der insecten worden dan de zaden van gekweekte planten. In de volgende lijst geeft hjj vooreerst de familien aan waarvan de zaden het meest aangetast worden, terwijl de lyst eindigt met de minst aangetaste familien : Leguminosen, Gompositen, Papaveraceeen, Sileneeen, Alsi- neeen, Umbelliferen, Scrofularineeen, Ranunculaceeen, Labiaten, Ghenopodiaceeen, Gyperaceeen, Gramineeen. 2°j Zaden zonder beschuttend of met weinig ontwikkeld omhulsel, maar met dikwandig kiemwit : Liliaceeen, Iri- deeen, Smilaceeen, Colchlcum, Veratrum, Viscum, The- sium, Hedera,Eranthi$, Umbelliferen, Rubiaceeen, Plan- tago, Scrofularineeen, Orobancheeen, Primulaceeen, Arum, Drosera. 3°) Zaden met beschuttende weefsels in de zaadhuid, zonder kiemwit of met weinig ontwikkeld kiemwit : Gras- fculaceeen, Pinguicukt, Cruciferen, Reseda, Labiaten, Bor- ragineeen, Hypericum, Humulus, Cannabis, Linum, Daphne, Papilionaceeen, Malvaceeen, Cupuliferen, Aesculus, Sorbus, Potamogeton, Sparganium, Na 4 as, Myriophyllum, Trapa, Alisma, Belula, Acer, Valeriana, Valerianella, Carpinus, Juglans, Corylus, Celtis, Pomaceeen, Rosaceeen, Geranium, Erodium, Cucurbitaceeen, Oenothera, Rhus, Gompositen. 4°) Zaden met beschuttende weefsels in de zaadhuid, met goed ontwikkeld, doch niet dikwandig kiemwit : Ascle- pias, Cynanchum, Syringa, Saxifraga, Helleborus, Actaea, — 237 — Glaux, Caryophylleeen, Portulaceeen, Papaver, Corydalis % Fumaria, Chenopodiaceeen, Polygoneeen, Juncaceeen, Cal- luna, Campanulaceeen, Gentiana, Erythraea, Vaccinium, Berberis, Phytolacca, Nymphaea, Solaneeen, Urtica, Morus, Lonicera, Oxalis, Cuscuta, Tilic , Hippophae, Buocus, Euphorbia, Ligustrum, Empetrum, Calla, Nuphar, Hip- puris, Viburnum, Dipsaceeen, Plumbagineeen, Cypera- ceeen, Platanus, Ranunculus, Coniferen, Cornus, Rham- nus, Callitriche, Typha, Viola, Chelidonium, Glaueium, Argemone, Hypecoum, Ruta, Dictamnus, Menyanthes, Canna, Vitis, Scleranthus, Ilex, Elaeagnus, Olea, Paeonia, Sambucus, Gramineeen. 5°) Zaden met beschuttende weefsels in de zaadhuid en in het kiemwit : Ribes, Evonymus, Helianthemum, Cistus, Tamus, Asarum, Aristolochia. De beschuttendeweefselswaarvanhiersprakeis bestaan gewoonlijk uit epidermische cellen met sterken wand, uit parpnchym met dikwandige elementen, ofwel nog uit sclerenchym. Die weefsels werden nog door een aantal plantenkun- digen bestudeerd ; daar de werken waarin daarover gehan- deld wordt ineestal de anatomie betreffen, zullen wjj hier alleen de Hjst der belangrijkste mededeelen : Abraham (1) over Cruciferen ; Baghmann (40) over Scrofularineeen ; Baroni (60) over Evonymus japonicus ; Beck (77) over Legu- minosen ; Bertrand (109) ; Briem (191) over Beta vulgaris ; Burghard (222b*) over Brassica, Sinapis ; Glaes en Thyes (269) over Brassica, Sinapis ; Correus (297) over Cuphea viscosissima ; Fickel (504) over Cucurbitaceeen ; Godfrin (564) ; Gordiagin (375) over Chenopodium album ; Grutter (610) over Lythrarieeen ; Guignard (618, 620) over Cruci- feren, Capparideeen, Resedaceeen, Hypericaceeen, Balsa- mineeen, Linaceeen ; Hanausek (667, 668) over Coffea ara- bica, Amomum Melegnetta ; Hanlein (671) over Cuscuta europaea ; Hartwich (686. 686a) over Coloquinthe, Capsi cum ; Harz (690) ; Hegemaier (714) ; Jumelle (892) over Gramineeen ; Kiaerskou (940&) over Brassica Napus ; Ku- delka (1014) over Gramineeen ; Likiernik (1083) over Pha- seolus vulgaris en Pisum sativum ; Lohde (1106) over Por- tulaca ; Mangin (1153) over Linum ; Pammel (1371, 1372) — 238 — dver Leguminosen, Euphorbia, Linum, Ruellia, Salvia ; Raunkiaer(1463, 1464) over Geraniaceeen ; Rodrigue (1531) over Polygalaceeen ; Kolfs (1536) over Malvaceeen ; Schips (1592) over Papilionaceeen ; Schumann (1694) over Carina ; Uloth (1868) over Lepidium sativum en Plantago mari- tima\ Weberbauer (2004) over Nymphaeaceeen ; Macchiati * (1136a) over Victa ; Gravis * (584aa) over Tradescantia ; de Lanessan * (359&) over Trigonella ; Pammel * (1372a, 1372c) over Leguminosen en Gruciferen ; Argangeli * (21a) over Pancratium ; Schlotterbeck * (1602&) over Lobelia, Datura en Melampyrum ; Guerin * (612c) over Gramineeen ; Hartwigh (686&) over Solaneeen. In de uitwendige weefsels der Papilionaceeenzaden en onder andere in de opperhuid, hebben Mattirolo en Bus- calioni (1184, 1185) door middel van. kleurstcffen, porien ontdekt die toegang verleenen aan het water en het uittre- den van water daarentegen niet toelaten. Door deze inrich- ting wordt het zaad gcdurende droge perioden vochtig gehouden. Deze porien zjjn aan de buitenzjjde min of meer slijmachtig, en wanneer het droog wordt, worden zy nau- wer en sluiten zy zich. De zaadhuid van sommige zaden is zoo hard en zoo ondoordringbaar, dat de kieming bijna geheel onmogelyk wordt. Dergeljjke zaden komen niet zelden voor ; Moller- Holst (1264) vond er by Trifolium van 2 tot 20 % zeldza- mer by Lupinus. Bruyning (208, 208a) vermeldt merk- wardige voorbeelden van dit verschynsel : by Ulex kunnen de zaden niet kiemen zoolang de zaadhuid ongeschonden blyft ; de oorzaak ligt in den byzonderen anatomischen bouw van de zaadhuid, en niet in de tegenwoordigheid van was, die alle mogelyke porien zou sluiten. De hardschaligheid beschut de zaden tegen de vochtig- heid en ook tegen de working van fermenten ; na de ver- teringskanaal van dieren te hebben doorloopen, behouden die zaden echter hunne geheele kiemkracht. De hardscha- ligheid werd vroeger ook door Nobbe (1339) bestudeerd, onder andere by Linum, Papilionaceeen, Gramineeen, Umbel- liferen ; — door Heineck (724) by Gompositen ; — d'Ar- baumont (322, 323) by de Gruciferen ; — Meunier (1216, 1217) by Ghenopodiaceeen, Garyophylleeen, Phytolacaceeen, . -,239—- Aizoaceeen; Illicebreeen, Portulaceeen,' Papaveraceeen ; *— - von Hohnel (1930, 1933,, 1934) bjjLeguminosen, Cannaceeen, Malvaceeen, Brassica, Cucurbitaceeen; — Schdch (1630, 1631) bjj Gleditschia triacanthos ? — Wilczek (2032) bfl Cyperaceeen. Wanneer nu het water, zelfs na zeer langen tjjd, de weefsels van de kiem kan bereiken, begint gewoonlyk de kieming ; dit is onder andere het geval met Anthyllis vul- neraria, Trifolium pratense y (Nobbe en Haenlein (1328), Digitaria sanguinalis en Ornilhogalum unibellatum. 400 Zaden van Digitaria sanguinalis, die gedurende 24 uren in water gedompeld en onder gunstige voorwaar den uitgezaaid werden, gaven na 200 dagen slechts 5 kiem- plantjes; daarna kwain geen kiemplantje meer te voorsch\jn. Uit 400 zaden \dm y Omithogalum umbellatum die op dezelfde wijze behandeld werden, werden gekregen : 7 kiemplanten na 15 dagen 1 — 100 3 - — — 200 6 — — 500 5 — — 640 24 _ — 724 De niet gekiemde zaden waren nooit gezwollen geweest, maar leefden nog ; indien men de zaadhuid min of meer openscheurde, om aan het water toegang te verleenen, begon de kieming op gansch normale wjjze. Dergelijke resultaten werden ook verkregen met RoMnia, Trifolium repens, Tri- folium hybrydum, Rhus Typhina, Cuscuta europaea, en nog een dertigtal andere gewone zaadplanten. Indien de zaadhuid geen hinderpaal is voor de kieming, wordt het gevaarlyk de zaadhuid v66r het uitzaaien open te scheuren, of geheel te verwijderen ; aldus verkreeg Haber- landt(643) veel betere resultaten met P&wn-zaden, wan- neer de zaden op de gewone wijze met de zaadhuid gezaaid waren dan na de verwydering van de zaadhuid. Het sljjm kan ook als het ware als een beschuttings- middel voor het zaad beschouwd worden ; verdwynt het door eene of andere oorzaak,zoo verdwijnt ook in de meeste gevallen het kiemingsvermogen. Daarenboven door de eigenschap van het slijm het water tot zich te trekken, kan — 240 — het zaad zelfs onder het minimum van vochtigheid zeer wet kiemen en zich verder ontwikkelen. . In dit opzicht zijn de zaden van Viscum album zeer merkwaardig. (Guerin (611, 612). Het slijm beschut dus tegen de droogte, maar ook op onrechtstreeksche wyze tegen de dieren ; het doet de zaden van Viscum aan de onderzijde der takken glijden om ze zoo voor de vogels de verbergen ; worden die zaden niettemin ingeslikt, zoo blijft het slijm onbeschadigd, indien de zaden in groote hoeveelheid in de maag en in de verteringskanaal aanwezig zijn ; zfln zij in kleine hoeveelheid, zoo wordt het sljjm alleen verteerd, en dan verliezen bijna alle zaden hunne kiemkracht. Tegen- over deze laatste beweringvan Guerin (611, 612), staat die van Wiesner (2029aa en 2029a&*) die daarentegen meent dat de zaden van Viscum album beter kiemen wanneer het slijm verdwenen is. Over andere middelen nog beschikken de zaden om zich tegen schadelijke invloeden te vrijwaren, namelflk de kieming op de moederplant (Rhizophora, enz.), de tegenwoordigheid van stekels, van sterkriekende essen- tien, olien, giften, bittere stoffen (Kuntze 1023) ; — einde- lijk sommige bewegingen, waarvan Ascherson (32) een zeer merkwaardig voorbeeld aanhaalt : de vruchten van eene Euphorbiacee uit Mexico worden door de larven van Car- pocapsa salitans aangetast ; die larven veroorzaken bewe- gingen, waardoor de zaden door een plotselingen sprong ver- wjjderd worden. Daardoor ontsnappen die zaden aan de vraatzucht hunner vijanden,«ndoen zij de insecten vluchten. De beschuttingsmiddelen der kiemplanten tegen scha- delijke invloeden werden door verscheidene plantenkundigen bestudeerd, namelijk door Fr. Haberlandt (635), G. Haber- landt(643), Noll (1340), Rimmer (1496), Micheels (1234), Wypfel (2108), Wortmann (2101), enz. De verkregen uitkomsten kunnen op de volgende wtjze in groepen gebracht worden : 1°) De tijd der kieming. — Ieder plantensoort kiemt in een bijzondere jaargetijde; de kiemplantjes die door de koude zouden kunnen vernield worden, komen eerst in de lente voor den dag. Dit is onder andere het geval met Capsella bursa pastoris, waarvan de zaden zelfs in de zachtste herfst- — 241 — en de warmste winterdagen niet kiemen. Indien de kiem- planten, zooals voor de Gramineeen het geval is, aan den winter kunnen wefirstaan, geschiedt de kieming reeds hij. koud weder. Wordt de koude heviger, zoo houdt de groei op. Hoe lager de temperatuur was bij de kieming, hoe grooter ook is het we^rstandvermogen der kiemplanten tegen de koude. Haberlandt (635) heeft dit door een aantal proeven geconstateerd en den algemeenen regel uitgespro- ken dat met dalende kiemingstemperatuur eene verhooging van het wedrstandvermogen der kiemende zaden of der kiemplantjes verbonden is. 2°) De aanwezigheid van zekere organen. — Bij de Monocotylen vindt men rondom het pluimpje een bjjzondere scheede die dit pluimpje tegen schokken, en ook tegen wa- ving van den kiembodem verdedigd. Ook de worteltop bezit over 'talgemeen een min of meer ontwikkelde wortel- scheede en wortelmuts, waardoor hij in staat is zich een weg te banen tusschen de aarddeeltjes en klompjes zonder schad« te lijden. In dit opzicht is de wortelscheede van Corypha en A reca zeer ingewikkeld (Gehrke 543) . De zaad- huid die aan de zaadlobben en de reservestoffen onder den grond gehecht blijft beschut deze organen tegen verrotting en aanvallen van bacterien en schadelyke dieren ; ook strekt de zaadhuid tot beschutting wanneer zij, bij epigaeische kiemplanten, de zaadlobben gedurende een zekerentyd omhult. Sommige stoffen kunnen ook een belangrijke rol vervullen, namel^jk de raphiden, waarvan de tegen woordigheid bij de Palmen doorMiGHEELS (1234) aangewezen werd. 3°) De bewegingen van zekere organen. — Naar Haber- landt (643) veryullen de bewegingen een belangrijke rol. Krommingen en nutatien worden onder andere zeer gemak- kelijkwaargenomen bij Stengel toppen van Ferulago en Pran- gos, bij Stengels van Phaseolus vulgaris en van Helianthus, onder den invloed van het licht en van de zwaartekracht (Ook door Nobbe (1326) geconstateerd), eindelijk ook b|j wortels van vele kiemplanten. Haberlandt (643) heeft eene reeks feiten vermeld betreffende den invloed van de zaadhuid op de geotropisohe krommingen van den wortel. De onderzoekingen werden gedaan met Phaseolus, Pisum, Faba, Zea alsook met Quercus en hebben bewezen dat de — 242 — richting van den wortel niet alleen van de richting van het zaad in den bodem en van de natuur van den bodem zelf afhangt, doch ook in verband staat met de mechaniscbe prik- keling die door de zaadhuid op de groeiende deelen van den wortel uitgeoefend wordt. Zoo by voorbeeld bj; een zaad van Vicia fab a dat van zflne zaadhuid beroofd is, richt de wortel zich onder het zaad; by een niet onbeschaald zaad groeit de wortel loodrecht, — indien de twee zaden in dezelfde richting werden geplaatst, met het vegetatiepunt van den wortel naar onderen gericht. 4°) De snelle genezing der wonden. — Men kan stukjes van den wortel broken zonder groote schade voor de plant; na korten tijd ontwikkelen zich bjj wortels. In hoodstuk XV bespreken wy gevallen van kieming van in stukken gedeelde zaden, die niettemin aan planten het aanzijn geven. Dergelijke beschadigingen, alhoewel zy zelden in de natuur voorkomen, worden waargenomen by de kiemplanten van Gramineeen die door een keverlarve (Elater $egetum)aainge- tast zya. Onderzoekingen van Haberl andt (643) hebben bewezen dat kiemplantjes van Secale na vyfmaal herhaald afenyden der knopdeelen en der bfjwortels, nog gedeeltelQk in staat waren voort te leven. BIJVOEGSEL TOT DE BIBLIOGRAPHIE betreffende HOOFD8TLK III. (Hier worden alleen de namen der schrjjvers opgenomen die in dit hoofdstuk met * aangeteekend zyn). 21a. Arcangeli,G. — Bull, della Soc.bot. Ital.Firenze, 1806, biz 278. 50a. Ball, C. R. — Contributions bot. Departm. Jowa State College of Agriculture, 1808, biz. ltfl. 156ab. Boulger. — Gard. chron. 1885, biz. 91. 222b. Burchard, 0. — Journ. f . Landw., 1806, 44, biz. 347. — 243 - 225aa. Burger stein, A. —Wiener iliustr. Gartenztg, 1800, n* 6. 297a. Costerus, J. C. — Bot. Jaarb Dodonsea, 1898, biz. 135. 859b. deLanessan,L. — Bull. Soc. Lin. Paris, 1877, biz. 134. 537c. Ganong, W. F. — Bot. Gaz., 1899, N p 4. 574aa. G6ppert. — Bot. Ztg., 1847, biz. 656. 584aa. Gravis, A. — Acad. Belg., Mem. cour., 1898, LVII. 612c. Guerin, P. - Ann. Sc nat., 8« Serie, Bot , 1899, biz. 1. 654a. Hajek. — • Gazette du brasseur, 1898, n r 577. 683b. Hartleb,R. enStutser, A.— Journ.furLandw. 1897, 45, biz. 41. 686b. Hartwich, C. — Festschr. Naturf. Ges. Zurich, II, biz. 366. 740aa. Hicks, G. H. - United states, Agricult., 1894, biz. 389. 740cc. — . — Boston, 1896, 28 biz. 740dd. — . — United States, Agricult., 1897, biz. 441. 740e. -. — United Btates, Agricult , 1898, biz. 473. 758d. Hochreutiner G. — Bull. Lab. University Geneve, III, biz. 1. 868a Jessen, F. W. — Leipzig, 1863, biz. 142. 881a. Jonkman, H. F. — Rev gen. bot., 1897, 0, biz. 45. 881b. JOrgensen, B. S. — Ann. Landw.Kgl. Preuss. Staaten, 11,1873, biz. 82. 040ab. Kinney, L. F. en Adams, G. E. - Ninth annual report of the Rhode Island Agric. Exper. Station, 1896, Providence, 1807, biz. 103. 1013c. Langley , E. M. — Rev. Scient., 1899, 11, biz. 90. 1136a. Macchiati, L. — Atti della Soc dei Natural, di Modena, 1895, 14, biz. 113. 1372a. Pammel, L. H. — Amer. Monthly Microsc. Journ., 1897, biz. 1. 1372c. — . — Trans. Acad. Sc. of St Louis, IX. biz. 91. 1391a. Penzig. — Pflanzenteratologie, I, biz. 345. 1421a. Pieters, A J. — United States, Agricult., 1896, biz. 207. 15^0. Rodewald, H. — Landw Versuchsst., 1897, 49, biz. 257, 1533. Roestell, G. — Ann Land. Kgl. Preuss-Staaten, 1868. 51, biz. 1. 1575a. Scheidhauer, J. H — Leipzig. 1602b. Schlotterbeck, J. O. — Inaug. Diss , Bern, 1886, 56 biz. 1768. Stirling, J. D. —Agric. Soc. Edinburgh, 1844. 1864a Ugazy, B. M. - Wien, 1822. 1870. United States, Departm. Agricult. — 1896, n' 6. 1870a. — . — ls*97, n' 34. 1870b. — . — 1899, n* 18. 1878b. Vandevelde, A J. J. — Bot. Jaarb. Dodonsea. 1898, biz. 109. 2029ab. Wiesner, J. — Ber. Deut. bot. Ges , 1897, biz. 503. 3 e D E E L PHYSISCHE PHYSIOLOGIE DER KIEMING 4* ttOOFt)STtJK 2>uur van het J[fenjvernjoffen erj van <te kiemtng. In verschillende verhandelingen en leerboeken over plantenkunde leest men dat zaden na lange jaren, zelfs na eeuwen nog het vermogen bezitten te kiemen; zoo wordt namelyk vermeld dat Gramineeenzaden uit Aegyptische graven (Triticum, King Parks 940) nog kiembaar waren gebleven. Dergelyke merkwaardige, zonderlinge gevallen vindt men ook beschreven voor zaden van Zea Mays uit een Peruviaansch graf van voor 15 eeuwen (Kunze 1024), voor zaden van Potentilla supina die met aanvullingsgrond van een berg uit de omstreken van Linden, waaronder zg waar- schynl|jk eeuwen lang begraven waren gebleven, in het licht werden gebracht (Meyer 1228 ; — voor zaden van Mercurialis annua, Heliotropium europaeum, Ceutaurea cyanus, MeUicago lupulina, Rosmarinus, Camomilla, Rubus Idaeus uit Gallo-Romeinsche graven (van Tieghem 1898). Wjj beschouwen, en dit is ook de meening van Gray (586), die feiten als min of meer twyfelachtig, daar de oorsprong der onderzochte zaden niet met zekerheid kan vastgesteld worden. Andere gevallen van lang behouden kiemingsvermogen schynen meer waarschijnlijk, namely k de volgende : zaden van Pyrus coronoria na 23 jaren (Arthur 25), van Hibiscus trionum na 30 jaren (Helm 733), van Eutada scandens na 40 jaren (Grant 581), van Solidago na 20 jaren en lithy- malus Cyvarissias (XVinkler 2069) nisi 7 en 10 jaren, van — 246 — Eucalyptus miniata na 13 jaren (von Muller 1946a), van Avena sativa melanosperma tlsl 6 of 7 jaren verbljj f onder de aarde op eene diepte van een voet (Schomburgk 1617), van Malva moschata (Winkler 2D77) die ongeljjktijdig kiemden gedurende een tjjdperk tan 8 dagen tot 12 jaren, van Trifo- lium die gedurende 40 jaren op eea droge plaats bewaard, Hog eene kiemkracht hadden van 1.26 °/ (Dimitribwicz 417>, van Crepis pulchra na ten minste 20 jaren (Melsheimer l205),Y&nPolygonumaviculdre, Potentilla anserina, Capsella bursa pastoris (Treichel 1827) en van Centaurea meli- tensis en Lathyrus angulatus na lange jaren (Waldner 1975). . Peter (1394) heeft ten opzichte yap hei behoud van het kiemvermogen 76 soorten onderzocht ; de volgende soorten konden nog kiemen na verscheidene tientallen jaren verblyf in den grond : Linaria Elatine, Campanula trachelium*, Sta- chys sylvatica, Carex pallescens, Carex muricata,Poa nemo- ralis, Raphaims Raphanistrurn, Viola tricolor, Hypericum humifusum, Air iplex patulum, Euphorbia exigua, Euphor- bia peplus, Veronica arvensis, Geniunculus minimus, Jun- cus ftliformis, Poa annua } Medicago lupulina, Trifotium procumbens, Erythraea centaurium, Agrostis vulgaris, Anthoxanthum odoratum, Poa compressa. Grond uit een bosch dat 100 k 150 jaar oiid was, en waarop vroeger kleine gewassen gekweekt werden, gaf de volgende kiemplanten : Rubies idaeus, Siellaria media, Fragaria vesca, Hypericum humifusum, Betiila pubescens, Cirsium arvense, Sambucus racemosus, Sonchus oleraceus, Senecio Fuchsii, Qaleofisis bifida, Scrophularia nodosa, Juncus bufonius, Veronica officinalis, Ranunculus repen$ t Luzula pilosa, Cerastium arvense, Carex muricata, Carex sylvicata, Sagina procumbens, Potentilla tormentilld, Poa nemoralis, Lotus corniculatus , TH folium repens, Linum catharticum, Galium saxatile, Gnaphalium uliginosum, Veronica serpylli folia, Luzula campestris, Juncus conglo- meratus. Grond eindelyk waarop gedurende 18 k 35 jaren niets gegroeid had, gaf de volgende kiemplanten : Rumex nemo- rostts, Hypericum humifusum, Gnaphalium silvaticum, Matricaria inodora, Raphanus raphanistrurn, Myosotis — 247 — stricta, Sisymbrium Thalianum, Bromus mollis, Scleran- thus annuus, Poa annua, Lampsana communis, Tn fo- lium procumbens, Anagallis arvensis, Hypochaeris radi- cata, Centunculus minimus, Achillea millefolium, Rumex acetosella, Plantago major, Chenopodium polyspermuni, Vidaangustifolia. . Verdere aanduidingen vindt men ook in de verhande- lingen van Anonymus (2137) (Solidago na 20 jaren), Ano- nymus (21S8) (Betula). Over het algemeen behouden de zetmeel-, suiker- of proteidenhoudende zaden veel langer het kiemingsvermogen dan de vethoudende : zaden van Papilionaceeen en van Gramineeen kiemen nog na vele jaren, de hoornachtige zaden van Coffea en van de Umbelliferen kunnen slechts gedurende. korten tjjd levend bewaard worden. . Sommige zaden bly ven slechts enkele dagen kiembaar : van Castilloa elastica (17 dagen), van Salix pentandra (48 dagen volgens Woloszcak (2100), van Salix purpurea die na 85 dagen niet meer kunnen kiemen, maar volgens Woloszcak (2100) den winter in de Alpen doorbrengen om dan in de lente te kiemen. (Over Salix in de Alpen, zie ook Woloszcak 2100a* en Jencig 863aa # ). Ook bljjven de zaden van Corylus avellana naar de onderzoekingen van Winkler (2060), slechts kiembaar tot de lente die op het rypworden volgt': hetzelfde wordt door Hofmann (762) vermeld voor de zaden van Fraxinus; bj) Ulmus bljjft slechts een gedeelte der zaden tot het einde van den winter levend. (von Tubeuf 1961). Al naargelang vande voorwaarden waaronder de zaden hewaird worden, kunnen zjj korteren oflangeren tyd kiem- baar bljjven. Volgens Haberlandt (626) bljjven de zaden het langst kiembaar wanneer zy gedurende een warmen en drogen zomer rjjp geworden zjjn en daarna op een droge plaats bewaard worden. De genoemde plantenkundige heeft in de volgende tabel de kiemkracht in procent aangegeven na verscheidene jaren voor zaden : a) die aan de lucht gedroogd en in gesloten flesschen bewaard waren, b) die kunstmatig gedroogd en ook in gesloten flesschen bewaard waren. c) die eenvoudig onder gewone omstandigheden aan de lucht waren gebleyen. Zaden »an II Triticum Secale 1 Hordeum A ' Ma Zea Majs Ouderdom 1] der zaden i a b c a b c a h c a b c a b j arc ii I i 100 99* 96 97 98 100 10o' 99 89 98 100 96 98 93 97 2 01 09 84 98 99 48 01 06 02 89 09 80 100 100 100 3 lu 99 60 97 99 99 99 33 98 100 82 98 07 07 4 ll 71 oe 73 4 80 6 S3 99 48 94 96' 72 5 1 G 86 - 18 49 — ! 85 99 - 74 J- 40 98 - 6 L 96 4 74 94 (J 86 96 a 88 98 4! 99 09 56 7 1 98 - 6 94 1" 86 - 72 86- 89 100 - a 88 100 - 6 72 J 100 100 - 98 100 - 60 100 - 9 70 ~ 10 -1° 52 92 06 _ - M C 16 ~ 26 88 -\ 8 93 8* - Voor Hordeum, Triticum, Avena na 10 jaren vond Bdrgerstein (225 a) eene kiemkracht van 70 tot 90"/.; zaden van Secale van denzelfden ouderdom waren alle dood. Uit deze cjjfers blijkt dat de zaden, kunstmatig gedroogd en in geslotene flessehen bewaard, het grootste kiemingsver- mogen be/itten (de proeven van Muntz 1297 geven dezelfde resultaten). Wat de afwjjkingen tusschen de resultaten betreft, Haberlandt (626, 637} meent dat de oorzaak daar- van ligt in de btfzondere voorwaarden van het rjjpworden in de achtereenvolgende jaren; naaronze meening ware het veel beter geweest, ten eerste al de zaden hetzelfde jaar te verza- melen en ieder jaar een gedeelte daarvan te later, kiemen, en ten tweede, toch iets meer dan 100 zaden te beproeven. In alle gevallen blijkt uit de vermelde onderzoekiiigen dat de rjjpe zaden die het meest water inhouden, ook het meest van de kunstmatige droging te lijden hebben, en dat het vernorgen leven van de kiem verlengd wordt wanneer de reservestoffen niet aan de lucht blootgesteld zijn, en daardoor in geriugere mate door de zuurstof geoxydeerd worden. — 249 — Hotter (794) heeft nagenoeg dezelfde proef genomen als Haberlandt (626) en bevonden dat de zaden derGramineeen, wanneer zy onmiddelljjk na den oogst uitgezaaid worden gewoonlijk zeer slechte uitkomsten geven. De vochtigheids- graad schijnt hier een bijzondere rol te spelen ; zaden van Triticum werden in eene droge kamer k 15-20 °/ bewaard in drie verscheidene bewaartoestellen, namely k a) een kartonnen doos waarin de zaden in 5 cm. dikke lagen geplaatst werden, b) een open glascy Under, c) een glazen rat met caoutchouc gestopt. Onder deze voorwaarden werden de zaden gedurende* 8 dagen en 3 1/2 maanden bewaard, en daarna uitgezaaid, De resultaten waren de volgende :• Na 8 dagen a b 15.53 •/, 17.80 o/. 5* o/o 42. •/o 08.75 <7o 95.50 °/« Hoeveelheid water Gekiemde zaden na 3 dagen Gekiemde zaden na 30 dagen 18.63 °/. 43.75 •;« 07 % Na 3 1/2 maanden Hoeveelheid water . . .. Gekiemde zaden na 3 dagen. Gekiemde zaden na 10 dagen. 10.88 »/o 10.50 o/o 98.5 ° S 5 75 •/. < 5 °/o 95 ° 17.08 «/ 73 •/<> 91.25 o/o Daaruit volgt dat de zaden die aan de lucht onder gewone omstandigheden gedeeltelyk gedroogd werden, ook het sterkste kiemingsvermogen bezaten. Verdere inlichtingen over de voorwaarden van het bewaren en van het verzenden van zaden vindt men b\j Dammer (315 a). Wanneer de droging kunstmatig uitgevoerd wordt, loopt men gevaar de zaden te beschadigen, zooals uit de proeven van Windisgh (2051) en van Wilhelm (2042) bljjkt. De zaden van Vitis vinifera zjjn in dat opzicht bijzonder merkwaardig (Nobbe 1335) : zij hebben slechts een gering kiemingsver- mogen, en gewoonlyk wordt het maximum eerst na eenige weken bereikt ; de zaden der gemeene soorten kiemen in 17 — 250 — grooter aantal dan die der veredelde ; de beste voorwaarden worden verwezenlijkt wanneer de zaden uitgezaaid worden in verschen toestand en uit volkomen rijpe druiven genomen worden. Het scbijnt niettemin voordeelig de zaden gedurende 2 of 3 dagen voor de uitzaaiing te laten liggen in druivensap waarin gisting ontstaan is. Tot het verzenden van zaden, kiest men de rijpste, en laat ze eerst aan de lucht op een bed van zand of houtzaagsel langzaam gedeeltelijk drogen. Ook kan men, volgens Ghauveaod (261), de kieming der zaden van Vitis bespoedigen door de zaadhuid op de hoogte van het worteltje in te snijden. Zekere zaden bly ven langen tyd in de vochtigheid kiem- baar; die van Euryale ferox kiemen beter wanneer zjj gedurende 3 maanden in vochtig zand gebleven zyn dan wanneer zij droog bewaard worden (Arcangeli, 15, 17, 18). Volgens Waters (1999) kiemen de zaden van Nymphaea odorata slechts dan, wanneer zjj gedurende 2 jaren in het water gebleven zijn. De invloed van het water op het bewaren van zaden werd door Zobl (2121) bestudeerd; zaden werden aan eenenstroom van 200 liters water per dag blootgesteld. Vele konden na een dergelijke behandeling gedurende 28 dagen nog kiemen; de kiemkracht was echter zeer verminderd; voor zaden van Beta vulgaris was na 69 dagen de kiemkracht tot op de helft gedaald, voor die van Hordeum lag de grens van het leven op den 6 en dag, en voor die van Secale op den 9 en of den 10 611 dag. Dergelyke feiten vindt men vermeld in de verhandeling vanScHLAG enBRESSLER(l593).Onlangs heeft Gravis* (584 aa) bevonden dat de zaden van Tradescantia virginica, wan- neer zy ryp en volledig zijn, zeer langen tyd onder water, zelfs by aanwezigheid van rottende stoffen, hun kiemings- vermogen behouden. Afgezien van de voorwaarden waaronder zaden bewaard bly ven, heeft in alle gevallen de ouderdom een belangrijken invloed op de kiemkracht. Volgens Sempolowski (1714) vermindert de kiemkracht van Trifolium met 47-51 °/ na 2 of 3 dagen, volgens Reuss (1484) bedraagt de verminde- ring 38 °/ bij Picea na 4 jaren; volgens de Vries (403) kiem- den slechts 66n zaad van Erodium ciconium en 4 zaden — 251 — van Nicandra physalozdes, na van 1871/1872 tot 1889, dus 18 jaren lang bewaard geweest te zijn. Uit een biologisch oogpunt, heeft Gazzuola (249) opge- merkt dat by eenhuizige soorten versche zaden meer man- nelyke bloemen geven, terwyl oude zaden een betrekkelyk grooter aantal vrouwelyke bloemen doch minder talrijke planten geven. De tweehuizige soorten geven meer man- nelyke individuen met versche zaden, namelyk 66°/ by Cannabis, en meer vrouwelyke met oude zaden. De boomen gedragen zich op een gelyke wyze, namely k Gingko en Rhamnus; Ta#?ws-exemplaren uit versche zaden dragen nooit vrouwelyke bloemen. In het bovenstaande hebben wy gehandeld over den tyd gedurende den welken de zaden hun kiemvermogeu behou- den ; thans gaan wy over tot het bespreken van den tyd die noodig is om de kieming te weeg te brengen, wanneer de zaden zich in de beste kiemingsvoorwaarden bevinden. Het is algemeen bekend dat de zaden van de meeste Orchideeen verscheidene jaren rustend bly ven alvorens de kiemwortel te voorschyn komfc (d'Ancora, 316); deoorzaak daarvan is onbekend : misschien moetan scheikundige veran- deringen plaats hebben, tot het volmaken van de rypheid die onvolledig is wanneer het zaad de moederpiant verlaat ; in ieder geval is het zaadomhulsel te weiuig ontwikkeld om hier een hemmenden invloed uit te oefenen. Andere zaden kiemen eveneens eerst na verscheidene jaren ; Plantago major na 1173 dagen, Phyteuma spicatum, Primula elatior, Verbascum nigrum na verscheidene jaren (Hanlein 670); evenzoo Potamogeton volgens Sauvageau (1565) (uitgenomen Potamogeton densus, die weinige dagen na het loskomen van de moederpiant kiemt); Potamo- geton natans kiemt na 2 of 3 jaren, ten gevolge van de ondoordringbaarheid der zaadhuid. Trapa natans, zelfs in water k 15° gedurende den winter bewaard, kiemt niet vroeger dan de volgende lente (Kee- ner von Marilaun 931). De meeste zaden kiemen in korten tijd zooals de Grami- neeen, de Gruciferen, de Papilionaceeen en vele anderen. — 252 — De zaden van Anastatica Merochuwtia kiemen reeds na 16 uren (Anonymus 2133). Wanneer zij op vochtig zand, en met papier bedekt, uit- gezaaid worden, kiemen de zaden van Lolium perenne, L.italicum,Festuca elatior na5 dagen, — van Agrostis stolo- nifera, Aira flexuosa, Phleum pratense na 6 dagen, — van Alopecurus pratensis , Anthoxanthum odoratum, Cynosuncs cristatus, Festitca rubra, F. orina, F. pratensis, F. durius- cula na 7 dagen, — van A vena flavescens, A. trisetwm, Dactylis glomerata, Glyceria spectabilis, Holcus lanatus, Poa trivialis na 10 dagen, — van Poa nemoralis, en P. pratensis na 12 dagen, (Hartleb en Stutzer 683b*). Na 11 dagen kiemen volgens Pammer (1373) alle kiem- bare zaden van Beta vulgaris. Ramaley (1462b") geeft ook een aantal aanduidingen over den t|jd die noodig is om de kieming van zaden teweeg te brengen : 1 week : Populus deltoides, Ulmus americana; 14 2 we- ken : Acer saccharinum; Eucalyptus globulus, Tecoma radicans, Catalpa speciosa; — 2 weken ; Ulmus fulva, Parkinsonia aculeata, Cercis canadensis, Amorpha )ruti- cosa, Robinia pseudacacia, Acer negundo ; — 2 4 3 weken : Ailanthus glandulosa, Berchemia racemosa, Eucalyptus corymbosa, Cornus amomum ; — 3 weken : Carthenocissus quinquefolla, Cephalantus occidentalism — 3 4 4 weken : Broussonetia papyri f era ; — 4 weken : Toooylon pomiferum, Butneria florida, Gleditsia triacanthos, Ptelea trifoliata, Rhamnus perstiana, Vitis cordi folia f Sterculia platanifolia, Elaeagnus umbellata ; — 4 4 6 weken ; Celtis oceidentalis, Liriodendron tulipifera. Dergeljjke zaden hebben als het ware geen behoefte aan eene rustperiode v66r het begin van de kieming; zelfs de koude is geen hinderpaal, volgens Kerner von Marilaun (931), want die zaden kiemen vooral gedurende den winter; de warmte bevordert in hooge mate de snelheid van den groei. Over de zaden van Pinus Cembra waarvan men gewoonlijk vermeldt dat zij twee jaren noodig hebben om te kiemen, deelt Tursky (1862) mede dat deze zaden reeds 6-7 dagen na de uitzaaiing kiemen wanneer zij versch z|jn en aan een temperatuur van 20° blootgesteld zfln. Onder de sueikiemende zoowel als onder de langzaam- — 253 — kiemende soorten vindt men er een aantal die verscheidene maanden vergen om te kiemen, namely k de zaden van Fraooimus na 2 maanden volgens Fuchs (533), Vadas (1874), Hofmann ^762) ; — die van Jatropha Carcas na 3 maan- den volgens Maillot (1147a), — vele Coniferen en Palmen na 1 tot 4 maanden volgens onze eigene onderzoekingen. (Zie hoofdstuk II). Dit feit kan men gemakkeljjk begrjjpen, als men bedenkt dat vele zaden niet volkomen rjjp zfln wanneer zy de moederplant verlaten ; dat is onder andere het geval met Corylw, Fagus, Amygdalus (Kernbr von Marilaum 931). By sommige planten vindt men veel verscheidenheid wat den duur der kieming betreft, wanneer zaden van dezelfde soort en van denzelfden oorsprong, op hetzelfde oogenblik en in dezelfde voorwaarden uitgezaaid worden ; dit is name- ly k het geval met Tri folium; ook vele eenjarige planten, die in April gezaaid worden, kiemen gedeeltelyk zeer spoe- dig,en gedeelteljjk na verscheidene weken en zelfs maanden. De zaden van Iris, volgens Potter (1448), kiemen ook zeer onregelmatig (eenige weken tot een jaar na de uitzaaiing). De zaden van Tradescantia virginica (Gravis* 584a a) kie- men op een zeer veranderlijke wjjze al naar gelang van den rypheidstoestand; ongelukkiglyk werden de proeven van Gravis* {584a a) slechts met 50 zaden voor ieder geval genomen, hetgeen deresultatenstellig twijfelachtigmaakt(l). Arcangeli (15) heeft zaden van Euryale ferox in 1887 in water ter kieming gebracht ; in de lente van 1888 kiemden deze zaden gedeeltelijk, en nog 35 °/ in de lente van 1889. Hanlein (670) vermeldt soortgelijke feiten met Trifolium (zie Hoofdstuk V), Lithospermum arvense (86 °/ der zaden na 710 dagen gekiemd), Papaver argemone (84 °/ der zaden na 513 dagen en de overige later), Cheli- donium majus (59 °/ na 36 dagen en 90 °/ na 874dagen, dus zeer ongeljjktjjdig). Volgens Moller-Holst (1264) vindt men by sommige soorten 2 & 20 °/ harde zaden, en deze kiemen langen tjjd na (1) Over het aantal zaden dat noodig is om kiemingsproeven te nemen, zie : D r A. J. J. Vandbvelde, Over den invloed van de grootte der zaden op de kieming; Bot. Jaarb. Dodonaea, X, 1898, biz. 109. — 254 — de andere. Aldus kan men verklaren hoe het komt dat Trifolium medium 4 °/ kiemplanten na 12 dagen geeft en 84 °/ na 3 jaren; — dat Lupinics 30 °/ kiemplanten na 10 dagen geeft en 90 °/ na 3 maanden, ook in sommige gevallen 90 4 93 °/ na 10 dagen ; — dat Taxics baccata en Crataegus (Anonymus 2134) in klein aantal kiemt het l e jaar, in groot getal het 2% en het geringe overschot het 3 e jaar. de Jangzewski (355) heeft interessante feiten medege- deeld over de zaden van Anemone. De kieming is nu eens kortdurig (enkele weken), dan weer langdurig (66n jaar), hetgeen van den staat van de kiem by het rjjpworden afhangt. Deze zaden hebben of wel kiemen zonder zaad- lobben, zooals Anemone hepatica en A. Sylvia : dan komt de kiemwortel eerst na 66n jaar te voorschijn, — of wel twee volledige zaadlobben, zooals Anemone pratensis, A. patens, A. vulgaris, A. Hallerie, A. vemalis, A. albana, A. alpina, A. narcissiflora, A. coronaria en in deze geval- len begint de kieming onmiddelljjk. Over de kieming van Viscum, alsook van tropische Loranthaceeen, zie Wiesner (2029a a). BIJVOEOSEL. TOT DE BIBLIOGRAPHIE van HOOFD8XUK IV. (Hier worden alleen de nam en der schrijvers opgenomen die in dit hoofdstuk met * aangeteekend zijn). 315a. Dammer U. — Zeitschr. far tropische Landw., I, 1897, n r ?. 345b. de Candolle, C. — Pop. Science Monthl., 51, 1897, biz. 106. 584aa. Gravis, A. — Acad Helg , mem. Cour., 1898, LVII. , 683b. Hartleb, R. en Stutzer, A. — Journ. fin* Landw., 1897, 45, biz. 41. 863aa. Jencic, A. — Oest bot. Zeitschr., L, 1900, biz 140. 1124a. Ludwig, F. — Biol. Ccntr. 1886, 6, biz. 513. 1313. Naudiu, C. — Extrait du Bull. Soc. nat. d'acclimatatinn de France, 1897, Paris, 3 biz 1462b. Ramaley, F. — Mimesota bot. studies, 1899, II, biz. 69. 2100a. Woloszcak, B. — Oest. bot Zeitschr , 1900, 50, biz. 19. 5« HOOFDSTUK. J(et oprjemen van water. Het water is tot de kieming onontbeerlijk : in droge lucht kunnen de zaden nooit aan planten het aanzijn geven. Niettemin treft men zeldzame gevallen aan van kieming zonder de tus- schenkomst van uitwendige vochtigheid ; dan f ungeeren vlee- zige en dikke omhulsels (Amaryllideeen) of ook het sappig gedeelte der vruchten (Cucurbitacceen , Avicennia, Hedera Helix) als voorraadkamers die aan de kiem het noodige water verstrekken. Het begin van de kieming wordt aangewezen door het aangroeien van het volumen der zaden ten gevolge van de imbibitie, Dit verschijnsel (reeds door Aristoteles vermeld « aptorov pw u<J«p »») geschiedt na langeren of korteren tijd, hetgeen vooral van den weerstand van de zaadhuid tegenover het binnentreden van het water afhangt. Wanneer het zaad op voldoende wijze met water verzadigd is, zwelt zijn inhoud op derwijze dat de zaadhuid, die mag dun zijn of dik en stevig, aan de binnenste spanning niet kan weer- staan, hetgeen het verschijnen van het kiemplantje mogelijk maakt. Macloskie (1139a)* heeft bevonden dat de imbibitie der zaden (onder andere van Pisum sativum) van eene ver- hooging van temperatuur vergezeld is ; volgens Joule stemt eene verhooging van 0°,03 C overeen met eene drukking van 34,3 atmosferen. Naar aanleiding daarvan kan men zich dus een denkbeeld vormen van de hooge spanning die door het opnemen van water in de zaden ontstaat. Het opzwellen der zaden is, volgens Nobbe(1326), een zuiver 1 — 256 — physisch verschijnsel (1), en schijnt zonder de tusschenkomst van zuurstof mogelijk te zijn; proeven hebben nagenoeg dezelfde resultaten gegeven met zuurstofhoudend als met kool- zuurhoudend water. In verdund chloorwater zouden zaden van Tri folium pratense zelfs sneller en talrijker kiemen. Door de verhooging van de temperatuur wordt de imbibitie der zaden bespoedigd, daar de particulaire toestand van het water des te meer met den moleculairen staat overeenstemt, wanneer de temperatuur hooger wordt ; zonder moeite kan men \erstaan dat hoe kleiner de waterdeeltjes zijn, hoe gemak- kelijker zij ook door de zaadhuid heen in de zaden kunnen binnendringen. 