De kieming der zaadplanten (Spermatophyten).: Morphologie en physiologie
zaden van Vicia werden 0, 3, 5, 7 en 9 dagen na het hegin 472 — der kieming gcaiialyseerd. Do samenstelling was als volgt in gp. (droog gcwichl) : ■ • o • CM o * <M • • C3 c ^ O -.-> o o (U •cL • o 2 o CO O ctf SI CO M .1-1 o Oi bo OS CO 100.00 50.10 7.22 33.85 5.91 10.32 36.94 — 2.92 3 93.64 47.76 6.66 30.36 5.94 8.04 29.57 5.69 2.92 5 91.32 45.58 6.17 30.72 5.93 7.33 27.56 9.48 2.92 7 88.83 43.69 6.01 3027 5.94 6.60 22.70 10,88 2.92 85.48 41.42 5.73 29 ..56 5.85 4.93 20.28 12.28 2.92 B) Rosultateii van Hilger en Vander Becke (749) ; hoeveel- heid stikstof in de verschillende stikstofhoudende vcrbindingon bij Ilordeiim : 1 d % .1-1 o u • Amiuonia- zouten. Amido- zuren. • <D s < Droge zaden. .. Geweekte zaden. Groen mout . .. C»p den eest ge- droogd mout.. 0.0600 0.0354 0.1671 0.1194 0.0046 0.0009 0.0058 0.0223 0.0169 0.0290 0.0057 0.0417 0.0294 0.1417 2257 0.0505 O.0029 C) Rcsultaten van Frankfurt (528) met Helianthus annuus in percenten van hot droog gewicht : Zaden zonder zaadhuid. Ge^tioleerde kiem- planten zonder zaadhuid. Proteiden .... Nucleine, enz. .. Asparagine, enz. Lecithine . . .. Cholestherine. .. Vet en glucosiedi n , Saccharieden . .. Celstof Asch 24.06 0.96 0.44 0.15 55.32 3.78 2.24 3.66 15.00 4. 50 4.05 0.85 24.54 14.75 11.52 4.09 — 473 — Over de zwavel die hier als bestanddeel der eiwitmolecule eenig belang oplevert, kan medegedoeld wordeii dat zij volgens SCHULZB (1640) geoxydeerd wordt, hetgeen waargenomen werd bij Lupinus, Vicia en Cucurbita, en in sulfaten over- gaat. Tamman(1790) beweert dat het ontstaan van zwavelzuur door de duisternis bevorderd wordt. III. — Omzettingen der koolhydraten. Die omzettingen werden door de klassieke proeven van Brown en Morris (204) in de zaden van Hordeum grondig bestudeerd. Het zaad van Hordeum is samengesteld uit de kiem, het binnenkiemwit en de zaadhuid die met den vrucht- wand aaneengegroeid is; als buitenkiemwit vindt men slechts een dun vliesje rondom het binnenkiemwit en de kiem. In het binnenkiemwit treft men een aanzienlijken voorraad zetmeel aan ; rondom het binnenkiemwit bevinden zich 3 a 4 lagen cellen met versterkten celwand, de zoogenoemde glutinelaag , rijk aan aleurone en aan vet. Dicht bij de kiem zijn de lagen gedeeltelijk opgelost. De kiem, die zich aan het eene uiteinde van het zaad bevindt, aan de zijde van de navelstreng, vertoont aan de zijde die naar het binnenkiemwit toegekeerd is eene sterk ontwik- kelde zaadlob, het zn. scutellum^ dat zolf bekleed is men eene laag cylindrische cellen, het zoogenoemde zuig epithelium of haustoriaal epithelium (zie fig. 27, biz, 210). Wanneer de kieming begint, verdwijnen de aleuronekorrcls in het scutellum, en worden zij vervangen door een vetrijke protoplasma dat een enzyme afscheidt, namelijk het amylase, waardoor het zetmeel van het binnenkiemwit in suiker omge- zet wordt, en alsdan door de kiem wordt opgenomen. De rol van de glutinelaag is onvolkomen bekend; volgens Tangl (1794) zou deze laag het amylase naar de peripherische weef- sels leiden en de oplossing van het zetmeel in het gansche kiemwit verzekeren. De kiem, bij de Gramineeen, is van het binnenkiemwit onafhankelijk, uitgenomen bij Zea Mays waar zeer dunne protoplasmadraden de kiem met het kiemwit in verbinding brengen. Ook bestaat de mogelijkheid de Gramineeenkiemen afzonderlijk te kweeken, namelijk op het kiemwit van andere ~ 474 — zaden of ook op een zetmcelhoudeude . gelatinclaag. Mel Zta mays kan ook de proef genomen worden, doch hier wordt volgensGRiiss (609B) zeer weinig amylase algescheiden . Stellig zijn de culturen niet zeer welvarend, doch met zorgen en ont- smelting kan men kiemplantjes bekomen die zich ten koste van de hun aangeboden organische stoffen ontwikkelen. De proeven van Brown en Morris (204) werden ook genomen met koolhydraten van verschillenden aard en leidden namelijk tot de volgendo resultaten : Gewicht van 50 droge kiemen van Hordeum vulgare na 7 dagen kieming op het volgend substratum (het oorspronke- lijk gewicht was 0.0890 gr.) : in het zaad gebleven, dus op het kiemwit . 0.4362 gr. in gedistiileerd water 0.0520 »» in eene oplossinga 3.5 **/o saccharose. . . 0.1955 »» " w glucose . . . 0.1645 » w » fructose . . . 0.1625 »» '» »» maltose . . . 0.1550 » »» » invertsuiker . . 0.1350 » »» » galactose . . . 0.0990 » rafRnose . . . 0.0910 « » manniet . . . 0.0895 » In de saccharose-oplossingen werd gecoustatcerd dat het gewicht der kiemplantjes hooger wordt als de concentratie van de suiker van 1.5 % tot 4.0 °/o stijgt. Niet gekiemde zaden bevatten eene varieteit amylase die ve(d minder werkzaam is dan het kiemingsamyhise ; doze varieteit wordt door Brown en Morris ontbindingsdiasiase (« translocations diastase »») genoemd, en lost de zeimeelkor- rels op,zonder deze eerst te corrodeereu. Voigeus Green (587 j worden door het kiemingsamylase de zetmeelkorrels eerst aan- getast en daarna opgelost. Het amylase ontstaat in het scutellum van de kiem, waaruit het in de zetmcelrescrven van het binnenkiemwit overgaat ; de ooi^sprong ervan ligt in de proteiden van de kiem w^aarvan een gi»deelte in opgelosten vorm gebracht wordt. Behrend (81) bevond dat de totale hoeveel. uid (1.490 "^1^ oploshare stikstof in het begin, met 0.277 % stijgt na 4 dagen, met 0.528 ''/o ua 7 dagen en met 1 .029 °/o na 9 dagen in do zaden van Hordeum. Men weet dat de proteiden zich gedeeltelijk in amieden omzet- — 4t5 ^ ten, maar ook in enzymen, en het ontstaan dezer enzymen verhoogt de hoeveelheid oplosbare stikstof. In het amylase onderscheidt Wijsmann (2110) twee afzon- derlijke fermenton, namc^lijk 1** maltase dat het zetmoel omzet in maltose en erythr-ogranulose welke laatste dan door het dextrinase in leukodextrine oragezet wordt, en 2** dextrinase dat uit het zetmeel maltodextrine doot ontstaan, die daarna door het maltase in maltose wordt omgezet. Pfeffer (1407a) en Hanstein (677a) hebben door een zeer interessante proef bewezen dat de omzetiing van het zetmeel in het binnenkiemwit ook zonder amylase kan plaats grijpen ; volgens hen heeft het enzyme eenvoudig ten doel de omzetting te begunstigen ; wanneer men de kiem uit het zaad neemt en in de pla«ats crvan een stukje gips brengt dat door een zijner uit- einden in het water dompelt, zoo ziet men na 10-12 dagen, en zelfs wanneer de noodige ontsmettingsvoorzorgen genomen worden, dat het zetmeel in het kiemwit opgelost wordt, in die mate dat de ontstane suiker door het Fehling's vocht kan aangetoond worden. Door de werking van het amylase ontstaan volgens Brown en Morris (204), Lintner( 1099a) en Dull (446) vijf verschil- lende producten ; het zetmeel 5 (C|j H^ O^q)^^ geett P amylo- dextrine (C|j R^o ^iqIm blauw met jodium, 2* erythrodextrine (Ci2 H^D Hio)n rood met jodium, 3® achroodextrine (C^ H^q Oh))6 niet gekleurd met jodium, 4** isomaltose C^ H^^ 0^ en 5** mal- tose Ci2 Hft O^. Het bestaan van isomaltose werd later be- twijfeld en het bleek dat deze stof als een mengsel van maltose en dextrine dient beschouwd te worden. Het geial der dex- trienen is volgens Mittblmbier (1253) nog veel grooter. Onder den vorm van maltose dringen nu de koolhydraten in de kiem bij de Gramineeen door het scutellum ; maar weldra ondergaat deze stof eene omzetting in invertsuiker, en eindelijk in saccharose. De hoeveelheid reduceerende suiker wordt zeer aanzienlijk reeds na 2 dagen kieming ; de verhouding tusschen reduceerende suiker en saccharose, die voor de kieming 1:10 was, wordt gebracht op 4,2 : 10 (Petit 1401). Zoo werden de volgende hoeveelhedengevondenin 250zadcn van Hordeum na 48 uren weeken en na 10 dagen kiemen : — 4t6 — IN DB RIBMBN. Na 48 uren. IN HET KIEMWIT. Na 10 (lagcn. '/o Na 48 uren. Na 10 dagen. gr. Vo «/c Maltose . .. « 0.3640 Invertsuiker. 0.007 1.8 0.0174 1.2 'o0227 0.2 0.1790 Saccharose.. 0.0204 5.4 0.3430 24.2 0.0338 0.3 0.17H7 2.2 2.2 Maltose is dus een tusschenproduct tusschen het zetmeel en de saccharose. Kweekt men Hordeumkiemen in oplossingen van maltose, zoo vindt men, volgens Lindet (1087), dat na zeer korten tijd saccharose ontstaan is. In Hordeumzaden vindt men 0.99 7o saccharose na 46 uren kieming 1.85 2.20 2.31 2.74 2.84 3.09 n » 70 118 142 190 214 234 w De verschijnselen die hooger over de kieming van de Graroi- neeen werden beschreven, worden ook bij de andere planten teruggevonden. Zooals door Gruss (608, enz.), namelijk met de kiemen van Phaseolus muUi/loriis, bevonden werd, ireft men amylase in alle deelen van de kiem, namelijk in het pluimpje en vooral in de zaadlobben. Worden de zaadlobben afgesneden, zoo bespeurt men eene vermindering van het amylase in de axillaire deelen van het kiemplantje. Uit de zaadlobben, waarin het enzyme ontstaat, gaat de maltose met het amylase in al de deelen van de kiem over. Effront (459a) heeft waargenomen dat calciumphosphaat en aluminiumsulfaat alsook andere zouten de werking van het amylase tot tien maal verhoogen kunnen ; hij neemt aan dat daardoor voorbijgaande tusschenproducten ontstaan waardoor de werkzaamheid van het amylase begunstigd wordt ; calcium- — 477 — sulfaat, ook ouder den vorm van gips, oefent denzelfden invloed uit. Terwijl hct zetmeel door de werking van hefc amylase opge- lost wordt, ondergaan de celwanden van do organen waarin de reserves toffen opgohoopt zijn, diep ingrijpende omzettingen. Brengt men kleine stukken van het kiemwit van een Grami- neeenzaad in eene versche amylaseoplossing (b. v. mout- uittreksel), zoo ziet men dat na korten tijd het zetmeel alsook de celwanden verdwenen zijn; wordt deze proef op 60® C genomon, zoo wordt het zetmeel alleen opgelost. Er bestaan dus in het moutuittreksel :.een eerste enzyme dat het zetmeel aantast en dat op 60° C niet vernietigd wordt, en ook een twoede enzyme dat het vermogen bezit celstof aan te tasten, en dat die eigenschap op eene temperatuur van 50 tot 60" C verliest. Dit tweede enzyme van de celstof wordt door Brown en Morris (204) cyiohydrolytiscli ferment genocmd. (Gruss (609 vond de twee genoemde enzymen ook in de zaadlobben van Phaseolus). Het cytohydrolytisch enzyme is zeer krachtig, daar het ook op papier oplossend werkt ; het werkt echter moeielijk wan- neer de celwanden sterk verdikt zijn ; zoo is bij Bromics mollis de werking gering, en tot nul gebracht in de zaden van Phoenicc, Asparagus ^ Coffea, Allium, Impatiens, Tro- paeolum. Primula, Daarentegen beweert Griiss (609a) dat de celfstof van het kiemwit van Phcenix dactylifera langzaam opgelost wordl, waarschijnlijk door devormingvan mannose, wanneer de doorsneden van hot zaad langen tijd in een oplossing chloroformhoudende amylase gebracht wordcn. Vroeger heeft Schulze (1693G) kunnen waarnemen dat de wandverdikkingen van de zaadlobben van Lupinus luteus en angustifblius ook bij de kieming verdwijnen. Volgens Fankhauser (499) is de invloed van zuren (b. v. mierenzuur), die in de kiemplanten ontstaan, als oplossings- middel der celstof, niet uitgesloten. De amyloide- en cellulosc*- reserven ondergaan nagenoeg hetzelfde lot als de celstof van de celwanden, doch de oplossing daarvan schijnt langzaam te geschieden en alleen sterk op te treden wanneer de kiemplanten een te kleine hoeveelheid voedingsstoffen ter hare beschikking hebben. Over reservecellulose zie ook Cooley (291a), Elfert (474a\ en over celluloseenzymen Newcombe (I322aa*}, — 4^8 — rv. — Omzettingen van het vet. Dat het vet tijdens de kieming een zeer belangrijke rol vervult, blijkt uit het feit dat het gehalte daaraan sterk ver- mindert. Het wordt in koolhydraten omgezet, zooals namelijk uit de proeven van Leclerc du Sablon(1055, 10556) met Cannabis sativa en Ricinus communis blijkt : Resultaten met mieimm* : PSRCBNTaBHALTB AAN VET IN DB DR06E 8T0F Lengte der wortels in cm. Dagen kieming. Vet in het kiemwit. Vet in de kiemplanten. 71.4 — 0.7 2 61.4 55 2.0 5 • 51.5 t\,% 3.5 8 32.5 9.1 0.0 13 18.3 7.0 10.0 16 5.0 4.9 Over de producten die tusschen het vet en de koolhydraten ontstaan, de plaats waar de omzettingen plaats gr^pen, en don vorm waarin het vet zich verplaatst, heeft men tot nu toe slechts twijfelachtige hypothesen. In vele gevallen wordt het vet omgezet op de plaats zelf, waar het wordt verbruikt ; bij de kieming verlaat het vet het kiemwit of de zaadlobben, en bereikt hot de kiem zonder voor- eerst omgezet te worden Dit gebeurt namelijk in de zaden waarvan het vet rijk is aan onverzadigde zuren, zooals Allium^ Camelina^ Cannabis, Calendula, Guizotia, HelianthuSy Linum, Madia, Papaver, Silybum. De verklaring van de wijze waarop het vet zich door de weef- sels van de kiemplanten heen verplaatst is vrij moeilijk ; volgens Schmidt (1610) trekt de olie door den eel wand onder den vorm van eene emulsie die door de vorming van zeep uit de vrye zuren van het vet en de ealciumzouten van dien celwand zou ontstaan ; volgens anderen zouden de vetten vooreerst qat^ — 479 — bonden worden in ziiur en glycerine, doch dit komt, evenals de hypothes evan Sghm[dt (1610), vrij twijfelachtig voor; men bedenke inimers dat de zui-en die uit de vetten ontstaan, even onoplosbaar zijn in hot water als de vcitcn zelf. Volgens Mesnard (1212, enz ) is het dank aan den tusschenkomst der eiwitstoflfen dat de verplaatsing van het vet mogelijk is; proeven met zaden van Ricinus, Cucumis, Arachis, Brassica, Pinus, Linum, Triticum, enz, hebben bewezen dat de ver- plaatsingen van het vet en van de proteiden gewoonlijk gelijk- tijdig geschieden; de proteiden, in bet water opgelost, zouden het vermogen hebben het vet op te lossen en dit op de ver- bruiksplaats te brengen. In andere zaden, zooals die van Amygdalus, Cucurbita, Gossypium, Nigella, Pinus, Ricinus, verplaatst zich het vet niet, en wordt het in de reserveorganen omgezet. Over het algemeen wordt aangenomen dat uit het vet glucose ontstaat, die dan door de weefsels gemakkelijk diffundeert. Leclerc du Sablon heeft kunnen waarnemen dat tijdens de kieming van het Ricinus-zsiSid het gehalte aan vet vermindert, en dat de hoeveelheid glucose tevens aangroeit; het vetgehalte, dat volgens HusEMANN (798) nagenoeg 66 7o bereikt, daalt zoer spoedig tot omstrcoks 8 %, gewoonlijk niet lager. Over de wijze waarop het vet in glucose omgezet wordt, zijn de meeningen zeer uitccnloopend : von Sachs (1951), Detmer (382), Brown en Morris (204) nemen aan dat het vet eerst in glycerine en volte zuren ontbonden wordt Glyce- rine, door de tusschenkomst van de oxydatieproducten daarvan, namelijk acroleine en mierenzuuraldehyde, kan tot de glucose leiden ; ook kunnen door oxydatie de vette zuren in glucose omgezet worden. Dat gedurende de kieming van vethoudende zaden eene oxydatie wezenlijk plaats heeft, blijkt uit het foit dat de hoeveelheid opgenomen zuurstof veel grooter is dan de hoeveel- heid als koolzuur en water afgescheiden zuurstof. Men moot bijgevolg aannemen dat de vetten gedurende de kieming een sterke oxydatie ondergaan. Doch vele feiten schijnen te bewijzon dat het vet voor de oxydatie niet ontbonden wordt in zuren en in glycerine, en dat het rechtstreoks in glucose overgaat, of wel door tusschen- komst van saccharose, volgens Leclerc du Sablon (1055); 31 — 480 — iicHMiDT (1610) heeft namclijk bevonden dat in vele zaden, zooals Cannabis, Helianthus, Arachis. het gehalte aan vrije zuren vermindert, en dat dit gehalte altijd in de reserveorganen kleiner is dan op de plaatsen van verbruik ; daardoor schijnt het ontstaan van nieuwe zuren uitgesloten te zijn Daartegen- over staat de meening van Leclerc du Sablon (1055B) die beweert een verhooging van het ziiurgehalte in de kiemplanten Ysm Rzcinus communis aangetroffen te hebben, namelijk in het kiemwit : Lengte derwortels. Dagen kieming. Kcm. j^ barytoplossing voor 100 gr. droog gewicht. 4 0.7 2 0.6 2.0 5 1.0 3.5 8 2.9 0.0 13 6.0 10.0 16 24.7 Van den anderen kant werd door MiiNTz (1294) en van TiEGHEM (1890) nooit glycerine gevonden bij kiemplanten, alhoewel Green (591), Connstein, Hoyer en Wartenberg (29laa*), alsook Maze (1196c*) mededeelen dat Ricinus- zaden een enzyme inhouden waardoop het vet verzeept wordt Togen deze hypothese brengt von Foerth (1922*) in 't midden dat hij nooit vetontbindende enzymen gevonden heeft in kiemplanten van Helianthus en Ricinus, De omzettingen van het vet kunnen door de aanwezigheid van andere stoffen in het zaad gewijzigd worden, en omge- keerd. Uit de natuur zeK van het vet schijnt doch geen verschil voort te spruiten ; de omzettingen zijn dezelfde in zaden met dro- gende olie (b. v. Cannabis, Linum, Allium en Papaver) als in zaden met niet drogende olie (zooals Coriandrum, Nigella en Pinus), Met de verhooging van het smeltpunt van het vet verhoogt ook de hoeveelheid der bij de kieming aanwezige suiker; dit werd waargcnomen in de kiemende zaden van Linum, Papaver, Brassica, Sinapis, Helianthus, Madia, — 481 --- Wanneer in een zaad de reservestoffen uit zetmeel en ievens uit vet bestaan, zoo wordt gewoonlijk het vet ecrst, het zet- meel daarna verbraikt; dit feit kan bij Mirabilis jalappa zeer wel waargenomen worden. Lecithine schijnt volgens Maxwell (1188) door oxydatie niet omgezet te worden, en als zoodanig in de verschillende weefsels over te gaan. Stoklasa (1771aa) neemt aan dat de lecithine de noodige phosphoorreserve uitmaakt, welk phosphoor tot het opbouwen van nieuwe cellen noodig is. Niettemin vond Iwanow (845&*j dat de veranderingen van de lecithine zeer gering zijn gedu- rende de kieming. De omzettingen van het vet schijnen dezelfde te zijn in kiemwithoudende en in kiemwitlooze zaden, en ook in zaden met zeer ontwikkelde reservehoudende zaadlobben. Dit werd waargenomen door von Sachs (1951) bij de volgende soorten : Amygdalus, Arachis, Cochlearia, Coriandrum, Cticur- bittty Gossypium, Nig ell a ^ Pinus, Raphantcs, Ricinus. V. — Verscheidene andere omzettingen. Bladgroenkorreltjes ontstaan in de kiemplanten,zelfs zonder de tusschenkomst van het lichl; volgens Belzung (90, 91, 94b, 94c) geldt het hier een eenvoudige omzetting van de organische stof ; volgens Famitzin (495, 496, 407, 497a) bevalten de zaden (namelijk die van Helianthus) ongekleurde chromatophoren, die bij de kieming aanleiding geven tot bladgroen. Bredow (185, 186) neemt aan dat het bladgroen in de rijpe zaden niet verdwijnt, maar eenvoudig droogt en tusschen de reservestoffen verborgen blijft. Over de alcaldiden (zie biz. 423) hebben wij medegedeeld dat deze stoffen geen echte reservestoffen zijn ; bij de kieming vermindert het gehalte daaraan. De zwavelhoudende aethers, die namelijk in de Cruciferen- zaden voorkomen, worden door enzymon omgezet, en de zwavel daarvan wordt volgens Schmidt (1611) bij de synthese van nieuwe proteiden gebruikt; alle Cruciferenzaden zouden hetzelfde enzyme inhouden,doch de verbindingen, die daardoor ontbonden en gevormd worden, vertoonen veel verscheidenheid. De glucosieden worden nagenoeg op dezelfde wijze als de — 482 — uikersoorten onder vrijmaking van monosaccharioden omge- zet. Zie daarover Weevers (2006*). Wat de organische zuren betreft, heeft Vaudin (1898a) kunnen waarnemen dat het barnsteenzuur, dat in de zaden van de Gramineeen gevonden wordt, omgezet wordt in appelzuur; de ontstane malaten zouden tot het verplaatsen van de phos- phaten dienen, evenals het met de citraten bij de Papilionaceeen gebeurt. Looistof, zooals Rulf (1544) het in zaden van Acer, FraxintiSj Vicia, Cynoglossum waarnam, verdwijnt in de zaadlobben reeds in het begin van de kieming ; in den Stengel en in de wortels schijnen geen omzettingen van de looistof plaats te grijpen. Over de minerale bestanddeelen, deelen Tschirch (1852) en Belzung (94a) mede dat het calciumoxalaat bij de kieming, in de zaden van Lupmus, Myrisiica en Amygdalus verdwijnt. Over het algemeen gaan de minerale zouten van de reserve- organen (kiemwit of zaadlobben) in de groeiende deelen over; de volgende tabel van Winder (2104) over J5ra55tca-zaden laat zeer daidelijk zien hoe het gehalte aan de verschillende minerale bestanddeelen in de bladen en in de wortels aangroeit, in percenten van het drooggewicht berekend : Zaden. Kiemplanten. Pluimpje. Kiemwortel. Bladen Wortels. Asch. . .. 6.93 7.50 16.65 17.77 Fes 03 . .. 0.09 0.46 0.34 1.45 CaO. . .. 0.84 0.61 5.87 5.28 MgO . .. 0.80 0.46 1.40 1.32 K2O. . .. 1.07 2.76 3.75 3.03 Na20 . .. sporen 0.57 1.32 PjOb . .. 2.68 1.99 1.65 1.63 SO3 .... 1.65 1.22 1.85 1.98 CI sporen sporen 0.83 "— SiOg. . .. sporen sporen 0.39 1.71 — 483 — Schroder (1624) vond de volgcnde cijfers voor 1000 gr. droge stof. voor zadeu en kiemplanten van Phaseolus : • Zaden gedurende 24 uren in Kiemplanten bij het afsterven water geweekt. der zaadlobben. Zaad- lobben. Ax ill aire deelen. Gansche zaden. Zaad- lobben. AxiUaire deelen. Gansche kiem- planten. K20 .. 17.00 0.07 17.97 7.03 10.53 17.56 NaoQ.. 1.32 0.01 1.33 0.50 0.91 1.44 Pjj O5 .. 9.59 0.11 9.70 2.36 6.63 8.99 MgO.. 2.49 0.02 2.51 0.99 1.55 2.54 CaO .. 0.51 0.01 0.52 0.48 0.23 0.71 Fe2 O3.. 0.05 0.00 0.05 0.04 0.08 O.ll Daaruit blijkt dat de totale hoeveelheid asch bijna constant blijft; de asch wordt eenvoudig van de reserveorganen naar de verbruiksplaatsen verplaatst. Andereplantenkundigen, namelijk Kellner (925), Weber (2003), Marek (1165), Jumelle (893), Andre (12E*) hebben hotzelfde waargenomen, onder andcre in de zaden van Lupinus, Pisum, Phaseolus, Polygonum en Zea. 5" DEEL, BIOLOGIE DER KIEMING. 16« HOOFDSTUK. Biologische aanteekeningen omtrent de kieming. In dit hoofdstuk worden de drie volgende ondervverpen bestudeerd : A) Betrekkingen tusschen de kiem en de overige deelen van het zaad, ten aanzien van het te voorschijn komen van het kiemplantje en het vestigen daarvan in don grond. B) Betrekkingen tusschen de kiem en de reserveorganen van het zaad. 6) Invloed van het totaal of gedeeltelijk wegnemen van zekere zaaddeelcn, v66r of tijdens de kieming. A. — Betrekkingen tnsschen de kiem en de overige deelen van het zaad, ten aanzien van het te voorschijn komen van het kiem- plantje en het vestigen daarvan in den grond. Wanneer het zaad in den kiemboden vastgehecht is, helzij zonder (b. v. Papaver), hetzij door de tusschenkomst van bijzondere organen, zooals stekels, haren, hoornen (b. v. : Gramineeen, Borragineeen, Compositen, Trapa nutans), hotzij door de tusschenkomst van zekere stoffen, zooals slijm- stof (b. V. Cucurbitacecenj, en aldaar in gunstige voorwaarden verkeert, begint de natuurlijke kieming. De zaadinhoud wonit grooter. Gewoonlijk komt eerst de kiemwoHel door de zaad- huid voor den dag, en wel op verschillendo wijzen. De kiemwortel kan de zaadhuid aan een der uiteinden door- boren : er ontstaat een ronde opening die grooter wordt naarmate de wortel aangroeit (Capsicum annuum, Allium), — 486 — Soms onistaaii rondom de opening, door het scheuren der wanden, een aantal aanhangsels (Graminceen, Cyperaceeen). De zaadhuid kan in twee of rarer deelen open gaan, ten gevolgc van de opzwelling van het kiemwit of van de zaad- lobben, en de wortel komt door eene spleet tusschen de zaadhuidsdeelen te voorschijn (Compositen, Amygdaleeeen, Pinus, Polygonum, Ricinus), Bij de Papilionaceeen, ook bij Rhamnus, Hunnemanniay Phay^biiis wordt de zaad- huid als het ware als een vlies opengescheurd en soms in verscheidene stukken gedeeld. Zekere zaden vertoonen een bijzondere inrichting, waardoor het uittreden van den wortel verzekerd of althans begunstigd wordt. Hegelmmer (709) en Tschirch (1253, 1254, 1257, 1258) hebben dergelijke inrichtingen bij een aantal soorten bestudeerd. De zaden der Scitaminecen, Zingiberaceeen, Maran- taceeen, Musaceeen, Cannaceeen, die zeer spoedig hun kie- miugsvermogen verliezen, bezitten op de plaats waar de kiem- • wortel met de zaadhuid in aanraking komt, een ware opening, die door een deksel gesloten wordt ; de inrichting is zoodanig, dat het deksel in het zaad door binnenwaartsche drukking niet kan opengaan, maar dat de geringste drukking van binnen naar buiten, namelijk de drukking van den wortel, voldoende is om het opengaan te bewerken. Eene dergelijke inrichting treft men aan bij Eleitaria spectosa, E, cardamomum, Alpinia natans, Amomum dealbatum, Clinogyney Ma- 7'an(a, Phrynium, Tachyphrynium, Musa enseie, Heli- conia, Streliizia reginae (Tschirch 1858). De dekseltjes blijven bij Trlcerata glomerata, Elatine hexandra, Typha angustifolia buiten, tegen de wanden van het zaad aangedrukt; bij Poriulaca ihelussoniy Mono- cosmia monandra, Grammanthes geniiandides blijven zij vastgehecht aan het binnenste vlies van de zaadhuid, dat gcdcellelijk met den wortel uitgedreven wordt; bij Reseda virescens en Clintonia pulchella hangt het aan het binnen- kiomwit, dat gedeeltelijk bij de kieming uit het zaad te voor- schijn komt (Hegelmaier 700 en Klkbs 948). Bij Potamogeion en Najas is de zaadhuid samengesteld uit twee deelen, waarvan de kleinste de rol vervult van dekseltje. Men treft ook gevallen aan waar de zaadhuid op de plaats waar de wortel te voorschijn komt, uit week weefsel bestaat, — 487 — zooals bij Cocos, Phyielephas, Pandantis, Medicago echi- naia, Onohrochys caput Galli, Cantia, Cladium maris- ctis, RestiOy Cinnamois virgaia (Tschtrch 1858). Het worteltje komt gewoonlijk het eerst uit het zaad to voorschijn, doch bij zekere soorten, namelijk bij Cyperaceeen, verschijnt het pluimpje v66r de wortels. Na het worteltje komt het hypocoty] te voorschijn ; bij de monocotylen vervult de zaadlob de rol van het hypocotyl. Wortelharen werken met het worteltje samen tot het vestlgen van de kiemplant in den grond ; soms, namelijk bij Gramineeen, ontstaan gelijktijdig verscheidene worteltjes. Ontbreken de wortelharen, en bestaat slechts een enkel worteltje, zoo geschiedt de lengtegroei van dit worteltje zeer sncl (Pinus), of wel er ontstaan vertakkingen van den wort el (Lepidium, Lupinus^ Cucurbita, Quercus). Bij Cistus viUosus, Medicago echinaia, Fagus silvaiica, Abies wor- den de wortelharen vervangen door slijmvliesjes die van de opperhuid van het worteltje loskomcn. Bij vele zaden, heeft het worteltje (hoofdwortel) een zeer beperkten groei en wordt het na kortcn tijd vervangen door eene groep bijwortels die aan den wortelhals ontstaan. De hoofdwortel groeit nochtans verder met de bijwortels bij Cucurbitaceeen, Ricinus, Euphorbia, Tradescantia discolor, Clintonia pulchella, Elatine hexandra, Sempervivum patens, Ook verdikkingen van de wortelhals werken mede tot het vasthechten in den grond, zooals bij Rivina brasiliensis, Anemiopsis cali- fornica, Commelyna clandestina, Bowiea volubilis, Phylidrum lanuginosum. Eindelijk is het wortelje bij de waterplanten zeer weinig ontwikkeld : het groeit niet verder, en wordt door bijwortels vervangen (zio : Nelumbium codo- phyllum door Massart 1180 beschreven). Als het wortelstelsel in deii kiembodem vastgehecht is, worden bij de dicotylen en de naaktzadigen de zaadlobben door het hypocotyl nil het zaad gedreven ; de groei van hei hypo- cotyl heeft ook ten gevolge dat de zaadhuid met het kiemwit (als dit bestaat) naar omhoog gebracht en door de zaadlobben gedragen wordt (Helianthus , Polygonum, Coniferen, Nyctagi- neeenl.Doch zijn verscheidene kiemplanten voorzien van zekere organen, waardoor de zaadhuid aan den wortelhals vastge- hecht wordt ; dergelijke inrichtingen werden uitvoerig bestu- — .488 — deerd door Klebs (948). Zoo bezitten Oooybaphus viscosus en CtLCurbita aan den hals een neusvormig aanhangsel dat in de zaadhuid ingeplant blijft; bij Scabiosa dichotoma, Pedicu- laris sceptrum, Carolinum^ Ulmus effusa, Comarum salesowii is de hals verdikt. De zaadlobben, die bij de kieming uit de zaadhuid boven den bodem worden geheven, dienen als de eerste bladen van de plant beschouwd te worden; bij zekere soorten zelfs, zijn zij volgens Habbrlandt (641) de eenige vegetatieve organen, althans het eerste jaar, nl. bij Welwitschia, Streptocarpits, CorydaliSy Bunium, Smyrnium, Leontice, Aconitum, Anemone, Chaerophyllum , Eranthis, Adoooa, Dentaria. Maar wanneer de zaadlobben in den grond blijven, komt het pluimpje spocdig tusschen do zaadlobben te voorschijn {Nym- phaea, Ptsum, enz.). Bij de monocotylen heeft de zaadlob een bijzondere ver- richting te vervullen ; een gedeelte komt uit de zaadhuid te voorschijn en vormt rondom het pluimpje eene scheede die bij de Gramineeen sterk, bij Iris, Acanthostachys, enz., zwakker ontwikkeld is. De physiologische verrichting- der zaadlob als zuigorgaan wordt in § B van dit hoofdstuk besprokcn. Zaadlobben kunnen ook een andoren arbeid verrichten : bij Rhizophora namelijk kiemen de zaden in de vrucht; de zaadlob groeit in de lengte en drijft de kiem voor zich naar buiten; als de kiem nu, na 7 a 9 maanden, eene lengte van 30 a 0.50 m bereikt heeft, en circa 80 gr. weegt, wordt zij gemakkelijk door den wind of andere oorzaken losgemaakt, en de scheiding ontstaat op de hoogte van eene verdikking die de grens uitmaakt tusschen zaadlobben en wortel. De zaad- lobben die daarna met de vrucht aan de moederplant uitdrogen, dienen hier dus als steunsel voor het kiemplantje (viviparie) (Warming 1988; zie biz. 197 a 200, T stuk). Bij Typha, waarvan de zaden in het water kiemen, komt eerst de zaadlob te voorschijn om de plant in den grond te hechten; eerst daarna verschijnt liet wortelstelsel. Als de reserven volledig uitgezogen zijn, komt de zaadlob op hare beurt te voorschijn en fungeert zij als een echt blad. De zaden van Trapa natans (fig. in Kerner von Mari- i^AUN, 931) hebben twee ongelijke zaadlobben, de eene.klein — 489 — zonder reserven, de andere zeer groot met reservestoffen gevuld. Bij de kieming in de slib (op den bodem eener sloot, enz.) komt de kleine zaadlob te voorschijn, terwijl de groote in de zaadhuid en aan het kiemplantje verbonden blijft door een dun steeltje dat de rol vervult van een zuigorgaan, waardoor do reservestoffen der groote zaadlob in de kiemplant overgaan. Daarna sterft de groote zaadlob. Het oogenblik waarop de zaadlobben van het kiemplantje loskomen, is zelfs bij dezelfde soort zeer veranderlijk. Bij Acacia bevond ik dat de zaadlobben bij sommige soorten afvallen wanneer het derdo bladje zich ontwikkelt, nl. bij Acacia salicina, pycnantha, dealbata, floribundus ^ holo- sericea, decurrens, trine't^ata, ncsciroUa, falca/a; zij vallen daarentegen veel later af bij Acacia cyclopis, angtis- tifblia, arciuita, verticillata, capensis, farnesium. B. — Betrekkingen tussohen de kiem en de reserveorganen van het zaad. Wanneer de zaden een kiemwit inhouden, vertoont de kiem bijzondere inrichtingen om de reservestoffen op te zuigen; deze rol wordt door de zaadlobben, of door deelen van zaad- lobben, of daartoe veranderde zaadlobben vervuld. Na als zuigcrorganen gewerkt te hebben, fungeeren de zaadlobben in vele gevallen als echte bladen, zooals bij de Coniferen on de meeste Dicotylen; gebeurt dit niet, zoo drogen zij met de overblijfsels van het zaad op. Wij kunnen bij gevolg drie gevallen onderscheiden : 1® geval : De zaadlobben zijn niet op een bijzondere wijze gewijzigd om de zuigverrichting te volbrengen en vervullen later de rol van eerste bladen der plant. 2® geval : De zaadlobben werken uitsluitend als zuigorganen, maar groeien in hot kiemwit niet. 3® geval : De zaadlobben werken uitsluitend als zuigorganen en groeien in het kiemwit om weldra de gansche holte van binnen in de zaadhuid te vullen. 1« geval. De zaadlobben zuigen de reserven op door eene opperhuid die van dunne wanden voorzien is, De cellen van het kiemwit — 490 — zijn op zulke wijzc geplaatst en kunneii op zulke wijze imbibitie ondergaan, dat de voediiigsbetrekkingen tusschen kiemwit en zaadlobben zeer gemakkelijk zijn. Ditgeval treftmenaan bij Coniferen, Umbelliferen, Cheno- podiaceeen, Dipsaceeen, Euphorbiaceeen, Fumariaceeen, Gen- tianeeeu, Oxalideeen, Phylolacaceeen, Platanaceeen, Planta- gineeen, Polygoneeen, Primulaceeen, Ranunculaceeen, Ruta- ceeen, Scrophularineeen, Solaneeen, Urticaceeen, Violaceeen, Berberideeen, ook bij cenige monocotylen, zooals Typha, Allium, zekere Liliaceeen, Irideeen, Amaryllideeen. 2« geval. De zaadlob heeft den vorm van een schild, scutellum ge- noemd, tegen het kiemwil aangedrukt zonder het geringste spoor van een eigenlijke verbinding tusschen de kiem on de reserven ; een opperhuid met dunne celwanden is in *t bijzonder belast met het opnemen der in opgelosten tocstand gebrachte reservestoffen. Het scutellum komt nooit uit de zaadhuid te voorschyn en verdwijnt met doze na de kieming ; het ander gedeelte der zaadlob is de coleopiile of scheede (zie biz. 206 a21I). Dit geval is bij de Graminecen zeer typisch; bij Zea, Sorghum en Cenchrus treft men dunne draden aan die de kiem in verbinding brengen met het kiemwit. De Cypera- ceeen hebben geen scutellum ; de zaadlob dringt diep in het kiemwit. Het 2® geval vindt men, met geringe wijzigingen, bij andere plan ten, namelijk vele Liliaceeen, Amaryllideeen, Irideeen, Cycadeeen/ Nympheaceeen. 8« geval. De zaadlob die in het begin van de kieming zeer klein is, groeit spoedig aan ; in het midden vormt zich een vaatbundel die in rechtstreeksche gemeenschap is met de kiem. Dit wordt waargenomen bij Palmen, Juncaceeen, Commelinaceeen. By de Gnetaceeen, namelijk bij Gnetum Gnem^n en Welwiischia mirabilis, heeft Bower (160 a 163) een bijzonderen vorm van zuigorgaan beschreven die vrij goed op het neusvormig aanhangsel der Cucurbitaceeen gelijkt; dit orgaan groeit bij de kieming in het kiemwit sterk aan, terwijl de zaadlobben naar het licht toegroeien. — 491 — Habbrlandt (651) en Schimper (1589) hebben bevonden dat bij kiemende zadcn van Bruguiera eriopetala en caryo- phyllo'ides on bij Aegiceras rnajus het binnenkiemwit zelf zuigorganen vormt, onder den vorm van draden die in de massa der zaadlobben dringen ; deze inrichting kan onder het 3® geval gebracht worden, met dit onderscheid dat de zuig- organen hier door het kiemwit en niet door de zaadlobben gevormd worden. Het kiemwit vertoont dus in dit geval een merkwaardige werkzaamheid. C. — Invloed van het totaal of gpedeelteiyk vregnemen vun zekere zaaddeelen, voor of t^dens de kieming. Over dit onderwerp werden door verscheidene onderzoekers proeven genomen, namelijk over hot wegnemen van de zaad- huid, het afzonderen van de kiem, het kiemwit of de zaad- lobben, het wegnemen van zekere dcelen van de kiem zelf. Het wegnemen van de zaadhuid oefent in zekere gevallen een gunstigen invloed uit, vooral als doze dik is; de zaadhuid die gedurende het bewaren der zaden eon belangrijke rol te vervuUen had, heoft nu bij de kieming als het ware geen beteekenis meer. Wanneer de zaadhuid ontbreekt of gebroken is, kan het water spoediger de kiem bereiken en de kieming to weeg brengen. Zoo kiemen zaden van Juglans regia met onboschadigde zaadhuid eerst drie maanden na de uitzaaiing, met gebrokene zaadhuid na drie weken, zonder zaadhuid reeds na eene week. De proeven van Brown en Morris (204) hebben bewezen dat men do kiem van de Gramineeen op een kunstmatig kiem- wit of op het kiemwit van andere zaden kweeken kan (zie biz. 473). Gelijksoortige proeven, genomen met Mirabilis jalappa en Polygonum fagopyrum hebben als uitslag ge- geven, dat onder dergelijke voorwaarden de eerste stadien van de kieming mogelijk zijn, maar dat het pluimpje zich zelden ontwikkelt. Volgens VAN Tibohem (1890) kan ook het kiemwit van Rictntis afzonderlijk kiemen, in dozen zin dat dit orgaan alleen, zonder zaadhuid noch kiem, het vermogen bezit te groeien, reservestoffen om te zetten, bladgroen te vormen. — 49S — In de zaadlobben kunnen gelijksoortige verschijnselen zich voordoen, wannecr zij van het overige van de kiem afge- zonderd worden ; zelfs ontstaan soms knoppen en wortels. VAN TiEGHEM (1890) en Walz (1979) hebben op die wijze plan ten kunnen bekomen iiit gedeelten van zaadlobben van Vicia faba ; deze planten konden tot bloeien gebracht worden, maar bleven altijd zwakker dan normale. De afgezonderde zaadlobben van Helianihus annuus kunnen zelfs, onder gunstige kiemingsvoorwaarden, tot vier maal hunne oorspron- kelijke lengte aangroeien. Volgens Blociszewski (118) en Zabel (2112) verschijnen wortels aan de zaadlobben van Lupintcs en Pisum, doch slechts indien een gedeelte van de as der kiem behouden is gebleven. De kiem van Amt/gdalus, van zaadlobben beroofd, kan volgens VAN Tieghem (1890) gemakkelijk kiemen. Volgens Blociszewski (118) groeien afgezonderde kiemen des te beter naarmate haar gewicht in verhouding tot het geheele zaad grooter is ; zoo groeit de kiem van Raphanics beter dan die van Pisum en Lupinus. In het geval van Pisum was het zelfs mogelijk ontwikkelde planten te bekomen, door de kiemen in eene asparagineoplossing te kweeken. Ook bekwam Walz (1979) een ontwikkelde plant uit eene kiem van Borrago officinalis, Eindelijk kunnen stukken van kiemen groeien; zoo kunnen het pluimpje of andere stukken der kiem het aanzijn geven aan wortels, op zulke wijze dat bijv. van Tieghem (1890) er in slaagde uit een enkele kiem 2 tot 4 planten te bekomen. Walz (1979) kon een afgezonderd kiemworteltje van Pha- seolus multiflorus en van Vicia faba van 1 6 a 1 8 maal in volumen doen toenemen, maar nooit kon daaruit eene plant tot ontwikkeling komen. Wordt slechts een gedeelte van het kiemwit of van de zaadlobben weggenomen, zoo is volgens Blociszewski (118) de kieming van Secale, Avena, Zea, Pisum, Lupinus , Tri folium en Raphanus gansch normaal, en de planten die zich later ontwikkelen, verschillen niet van de normale. Ik kon hetzelfde waarnemen met zaden van Juglans waarvan de kiem met 74, V2, 1 of 1 V2 zaadlob in de overlangsche richting of met 74» Vs* It of 1 V2 zaadlob in de dwarse richting ter kieming werd gebracht. ie« HOOPDSTUK. Teratologie der Kieming. In dit hoofdstuk wordt melding gemaakt van bijzondere gevallen, die bij zaden en bij kiemplanten als morphologische uitzonderingen voorkomen, alsook van enkele waargenomene ziektegevallen bij kiemplanten. Polyembryonie werd meermaals aangetroffen. Schil- BERSZKi (1584, 1586) vond 3 a 5 kiemen bij Papaver Rhosas, 2 bij Solarium lycopersicum , 2 bij Medicago saiiva, 2 aan de randen aaneengegroeide bij Poa pratensis, 2 bij Festuca ovina, Daucus carota, Bij doze laatsle plant groeide een der kiemen niet verder. In twee zaden van Zea mays vond Schrenk (1621) 2 hypocotylen en 2 pluimpjes; een dezer zaden gaf na de kieming, het aanzijn aan twee normale planten. Bij Phaseolus vulgaris werd ook door Schrenk (1621) een geval beschreven waarin de kiem in tweeen gedeeld was; het zaad hield twee ongelijke hypoco- tylen in, elk met eene zaadlob, maar er was slechts een pluimpje aan het kleinste hypocotyU Bij de kieming ontwik- kelde zich het grootste hypocotyl waardoor het kleinste naar omhoog werd gebracht, en aan de onderzijde ontstonden twee luchtwortels. Dit klein plantje werd door middel van een scheermes afgezonderd en uitgeplant, maar stierf na korten tijd; op het grootste hypocotyl kwam een adventief knopje te voorschijn, maar de ontwikkeling ging niet verder. PiROTTA (1424a) vond bij Gingko biloba 2 zaden met eene gemeenschappelijke zaadhuid, maar met twee kiemen en kiem- witten; daaruit ontstonden twee normale planten. Solla V -c — 494 — (1742a) beschrijft het geval van een zaad van Ceraionia siliqua met twee kiemen ; gevallon van polyembryonie werden ook aangetroffen in zaden van Erythronium americanum door Jeffrey (863a), van Coffea arabica door Hanausek (6685), van Opuntia .vulgaris door Ganong (537 J*), van Coniferen door Brown (2006). De polyembryonie is trouwens niet zeldzaam, namelijk in de zaden van Amygdalus, van Helianthits, enz. De zaadlobben kunnen gedeeld zijn, op onvolkomen of op volkomen wijze ; in het laatste geval bestaat dus de abnor- male polycotyledonie. Lubbock (1119) noemt een geval van onvolmaakte deeling der zaadlobben op bij Mangifera indica. Krause (1000) vond 3 zaadlobben bij Acer pseudoplatanttSj Antirrhinum majus, Carogame arborescens, Cheiran- ihus cheiriy Convolvulus minor. Convolvulus tricolor^ Dianihus barbatus, Hesperis matronalis, Impatiens noli tangere, Petroselinum sativum, Pyrus malits, Primula elatior. Primula pubescens, Pulsatilla vulgaris, Rubus dumetorum, Rubus laciniatits, Ruta graveolens, Silene conica, Solanum tuberosum, Sonchus arvensis, Stellaria media. Bush (229) vond 3 zaadlobben bij Dioscorea villosa. Holm (780) 3 zaadlobben bij Thaspium barbinode en DeU phinium nudicaule, Reinsgh (1479a) 3 zaadlobben bij Fagus sylvatica, STENZEL(1762a)3 zaadlobben bij Quercus, Corylus en Alnus, de VRiEs(405a*) 3 zaadlobben bij Helian- thus annuus (nooit bij Helianthus annuus syncotyleus, een bijzonder ras), Winkler (2078a) een enkele zaadlob bij Ranunculus glacialis en Carum bulbocastanum, 4 zaad- lobben bij Linum flavum en Ceratophyllum, geen zaadlob bij Ranunculus, Ficaria, Corydalis en Cuscuta, Sghrenk (1621) 3 zaadlobben bij Phaseolus vulgaris, ik zelf 3 zaad- lobben by Juglans regia. Door Hugo de Vries werd bewezen dat de tricotylie door teeltkens kan behouden worden en dus erfelijk is. Op 653 zaden van Acer platanoides vond Lbger (1058) 27 anormale gevallen : 13 met 1 van de 2 zaadlobben onvol- ledig gedeeld, 9 met 3 zaadlobben, 1 met de 2 gedeelde zaad- lobben, 4 met 4 zaadlobben. Gevallen met 4 zaadlobben zyn zeldzamer : Krause (1000) vond er 4 bij Petroselinum sativum, Eichler (465) bij Psiitacanthus cucullans en -B- 495 — Persoofiui* Al die gevallen diBnen volgens DucHiiRTaE (429>. als eene eenvoudige dediag der zaadlobbea beschouwd te worden ; dit is stollig met de Gomferen het geval. Ik onder* zocht 110 zaden yan Larioo europaea en vond 17 gevallen met 4, 63 geyallen met 6, 24 gevallen met 9, 11 gevallen met 7, en 5 gevallen met 8 zaadlobben^ Op 100 zaden van Pintis pinea trof ik 45 individuen met 10, 36 met 11 en 19 met 12 zaadlobben. Onder de merkwaardigste misvormingen van kiemplanten, kunnen de volgende vermeld worden : Zaadlobben abnormaal hypogaeisch by Clematis, Ane- mone, Ranunculus, Isopyrum, Dentaria, Aesculus, Die- iamnus, Rhamnus, Vicia, Phaseolus, Persica, Cynan- chum (Winkler 2078a). B^jzonderheden aan de stelen der zaadlobben bij Dentaria, Anemone, Ranunculus, Eranthis^ Aconitum, Carum, Smymium, Serratula, b. v. aaneengroeing in den vorm eener scheede (Winkler 2078a). Bijzonderhcden aan de zaadlobben b^ Ipomaea purpurea (Bailey 41C), Eranthis, Aconitum, Carum, ChaerophyU lum, Smymium, Serratuia, b. v. tot eene scheede aaneen- gegroeid, bij Aesculus, aan de randen aaneenklevend, bij Nymphaea, Nuphar, Lepidium, Tilia, Geranium, Ero- dium, Lupinus, Phaca, Oxytropis, Astragalus, Onobry- chis, Phaseolus, Trapa, Raphanus, Brassica, Reseda, Agrostemna (Winkler 2078a). Misvormde kiemplanten werden gevonden b\j Anemone, Paeonia, Spiraea, Adoxa, Monotropa, Convolvulus (Winkler 2078a), bij Quercus pedunculatus met het wor- teltje in het midden van de hypocotyllengte (Gain 534a), bij Jicglans regia zonder pluimpje, ook met sterk tot een knol verdikt hypocotyl (Vandevblde). Hier kan ook medegedeeld worden dat Asgherson (28) een kiemplantje vond in de vrucht van Pyrus malus, Tognini (1815a) in de vrwchiv fin Aesculus hippocastanum, de Saint Pierre (365a) in de vrucht van Lycopersicum, Costerus (297a*) in de vrucht van Citrus. Over het aantasten van kiemplanten door woekerorga- nismen, waardoor de gedaante alsook de ontwikkeling diep kunnen gewijzigd worden, zou in 't algemeen hetzelfde als voor volwassene planten kunnen medegedeeld worden. Zoo 32 — 496 — verioonen de kiemplanten van Triticum soms roode vlekjes op het pluimpje ten gevolge van de werking van Dematium pulltUans (LopRiORE 1 1 10), de kiemplanten van Beta vul- garis door de tegenwoordigheid van verscheidene parasieten (Stoklasa ITTlaeT, Hiltner en Peters 754a*). Ritzema Bos (1524c) vond dat vele kiemplanten omvallen door de werking van Pythium de Baryanum. De voornaamste werken over plantenteratologie en plantenpathologie handelen uitvoerig over dit bepaald onderwerp. « TWEEDE BIJV0E6SEL tot de Lijst van boeken en verhandelingen over de Morphologic en de Physiologie der Kieming, (Zie biz. 10, 128 en 305.) 3a. Aderhbldy R. On the use of Jensen's hot water treatiAent for millet smut. — Exp. Stat. Rec, 1897, 8, n® 8 (11). 5a. Ahlfvengren, F. E. Om induktionselektricitets ihyerkan pa fr5ns ^oningsenergi och groningsfOrmaga. — Ofversigt af Kongl. Vet. Akad. FCrhandl Stockholm, 1898, n« 8, 22 pp. (9). llaa. Ando, H On the absorption of water bv rice' seed.' — UAiv. Tokyo. Coll. of Agric. Bull., 1898, 3, p. 474 (5). Uab. — .On the specific gravity of rice seed in different stages of ripening — Ibid., p. 479 (13). 12. Andr^, G. Sur les variations que pr^sente la composition des graines pendant leur maturation. — Gompt. i^end. Paris, 1904, 138 p. 1510 (13). . ' • l^a. — . Etude de la variation dei^mati^res min^rales pend&nt la maturation des graines. — Ibid., p. 1712 (13). 12b. — . D^veloppement de la matidre or^anique chez les graines pendant leur maturation.' — Ibid , 139, p.-^05 (13). • i2c. •^. Sur la transformation des mati^res juot^es chez les- graines en voie de maturation. — Ibid., 1905, 140, p. 1417 (13). 12d. — . Sur ta/transformatibn-des matidres prot^iques pendant la germinatibn. — Ibid., 1902, 181, p. 995 (14). 12e. — . Sur la nutrition de la plantule aux d^pens des cdtyl^dons. - Ibid , 1901, 133, ^i 1011 (14). 12f — . Sur les debuts de la germination et'sur i'^volutiondu soufre et du phosphore ptadant cette pdriode. — Ibid., 1901, 132, p 1577 (14). • 12g. — . Sur4*6volution de la matidre min^rale pendant la germi- nation — Ibid., 1899, 129, p. 1262 (14). 12h. — -. 'Rechcrches sur quelques transformations qui se produisent chez les i^aates cultiv^es k l-obscurit^. — Ibid., 1900, 1.30, p. 1198 (14). 12i. *. Remarques sur les transformations de la mati^re organique pendant la germination. - Ibid , 1900, 130, p. 728 (14). 12j. — .. Etude: de la mati^re organique pendant la germination. ^ Ibid., 1901, 133, p. 1229 (14). 12k. — . Sur la maturation des plaates privies de leurs cotyledons. -^ Ibid., 1908, 136, p. 1401 (15). 121. — . Comparaisons entre les ph^homdnes de la nutrition chez — 498 — es plautes pourvues ou non de leurs cotylMons. — Ibid., 1903, 136, p. 1571 (15). 21a. Arcangeli, G. Sulla strutturae sulla desseminazione del semi del Pancratium marltimum. -* Ball. Soc. bot. lUl. Firenze, 1896, p. 278 (3). 22a. Armitage, E. Note on the alleged delay in germination of the seeds of certain Euphorbias. — New Physiologist, 1, p. 127 (4). 32b. Aso, K. Ueber die Binwirkung Ton Fluornatrium auf das Pflanzenleben. — Bull Coll. agric. Tokyo, 1902, 5, p. 187; naar : Chem. Centr., 1902, II, p. 1331(11). 32c. — . Ueber die Einwirkung von Kleselfluornatrium auf Pflanzen. — Ibid., p. 197; naar ibid., p. 1419(11). 41aa. Bachofen, E. Aschenanalyse einer Kokosnuss. — Chem. Zeit., 1900, 24, p. 16 (12). 41bc. Badoux, H. Versuche (iber Einfluss der Saatzeit und Korn- gr58se der Waldsftmereien. — Ber. Schweiz. Bot. Ges., 1399, 9, p. 31 (10). 48a. Baker, J. L. Binwirkung von Diastase aus ungekeimter Oerste auf Starke. — Proc. Chem. Soc., 1902, 18, p. 131; naar : Chem. Centr., 1902, II, p. 191 (13). 50aa. Balicka-Iwanowska, G. Sur la decomposition et la rege- neration des matieres albiimiaeusos chez les plantes. -"^ Compt. rend. Acad. So. Cracovie, 1903 (14). '50a. Ball, C. R. Seed testing; its importance, history and some results with a partial bibliography. — Bot. Departm. Jowa State Coll. Agric, 1898, p. 161 (3). 52d. Balland. Sur la diminution dela matiere azotee dans les bies du departement du Nord. — Compt. rend., 1897, 121, p. 168 (12). 52e. — . Composition des haricots, des lentilles et des pois. — Ibid., 1897, 125, p. 119 (12). 52f *-, Composition du sarrasin. — Ibid , p. 797 (12). 52g. — . Sur la composition ct la valeur alimentaire da millet. •— Ibid., 1898, 127, p. 289 (12). 52h. — . Sur la composition et la valeur alimentaire des feves indi- genes. — Ibid , p. 532 (12). 60a. Barth, H. Stadlen aber den mikrochcmischen Nachweis von Alkalo'iden in pharmaceutlsch verwendcten Drogen. — Bot. Centr t 1898, 75, p. 326 (12). 60b. Bartos, V. 1st es vortheilhaftcr, die Samenitlben im Herbst Oder im FrUhJahr zu untersucben? -r-Zeit. Zuckeritd. Bdbmen, 1H98,. 23, p. 37 (13). 65b. Bauer, H. Utilisation dans les malteries americaines des grains d'orge qui surnagent. — Rev. univ. brass, malt., 1899, n» 1228 en 1229. 76aa. Beal, W, J. Bromus secalinus germinating on ic^. — Bot. Gaz,. 1897, 23, p. 204 (6). 79aa. Becquerel, P. Resistance de certalnes gfalaes k Taction dc I'alcool absolu. — Compt. rend., 1904, 138, p. 1179 (U). — 499 — 79&b. •—. Sur la permeability aux gas dd Tatmosph^e dji t<S|p2incnt de certainea grainea deaa^ch^ea. «— Ibid., p. 1347 (8). 70ac. --. De rextraction complete de Teau et dea gaz de la graine &. retat de Tie ralentie. — Ibid., p. 1721 (5). 79ad. — . Action de I'dther ct du chloroforme aur lea grainea a^hes. — Ibid., 1905, 140, p. 1049 (11). 70ae. — . Action de I'air liquide aur lea grainea. — Ibid., p. 1652 (6). 84a. Beinling, E. Uebcr Kcimung von Kleeaamen. -^ Wochenbl. landw. Ver. Baden. 1897, p. 81 (2). 95b. Berggren, S. Om Rhynchoapora alba och nagra andra avenska Cyperac^era morfologie. -^ Bot Not., 1898^ p. 129 (2, 15). 95c. Bernard, N. Sur quelques germinationa difficilea. — Rev. gen. bot , 1900, 12, p. 1C8 (2) 95d. — . La germination dea Orchid^ea. — Ck>mpt. rend., 1903, 137, p. 483 (2). 99aa. Bertel R. Ueber Tyroain-Abbau in Keimpflanzen. — Ber. deut. bot. Oea., 1902, 20, p. 454 (14). 112bb* Bille Gram* Ueber die ProteinkOrner im Samen der Oelge- wftchse. — Landw. Yerauchsat., 1902, 57, p. 257 (12). 112c. Bimbi, F. Binige Notizen uber die Kolanuaa. — Boll, chim.. Farm., 1898, 37, p. 292 (12). 115a. Bleiach, C. Zur Malzanalyse. — Zeit. gea. Brauweaen, 1898| 21, p. 579 (14). 123. Bodmer, R. en Moor, C. G. On copper in peaa. — Analyat, 1897, p. 141 (12). 125aa. B6hm, J. Ueber die physiologiachen Bedingungen der Chlo- rophyllbildung. .— Sitzangaber. Kaia. Akad. Wisa. Berlin, 1865 (8). 133b. Bokorny, T. Ueber daa Vorkommen von Albumin, Albumose and Pepton in den vegetativen Pflanzentheilen. ^ PflUger'a Arch., 1900, 80, p. 48 (12, 14). 133c. — . Phyaiologiachea und chemiachea uber die Peptonbildung aua Eiweiaa. -~ Biol. Centralbl., 19C0, 20 (14). Id3d. — Notiz Uber daa Myroain. — Ghem. Zeit., 1900, 24, p. 771 (14). 133e. — . Zur Kenntnia dea Myroaina. — Ghem. Zeit., 1900, 24, p. 817 (14). Id3f. — . Zur Kenntnia dea Myroaina. — Ghem. Zeit., 1900, 24, p. 832 (14). IdSg. — . Einigea fiber die Proteinatoffe der Samen. — Bot. Gentr., 19C0, 82, p. 289 (12, 14). 13Sh. — . Daa Verhalten der Eiweiaaatoffe in den keimenden Samen. 