Traité de chimie agricole : développement des végétaux, terre arable, amendements et engrais
CD 2: H O a 40.48 0.84 0.82 3.10 2. "79 39.88 4.90 7.29 ■« JB 6.36 6.64 2.23 5.60 8.77 39.50 9.99 20.91 •a 4.83 8.86 2.16 3.80 12.05 40.26 8.08 19.96 2« PÉRIODE. 09 ss o c I- o 26.40 3.42 1.22 7.00 3.50 40.26 5.36 12.84 3. 5. 2 7, 40 39. 10, 93 84 10 62 13 88 75 19.75 H < 3.10 6.96 3.28 8.21 16.42 38.87 8.20 14.96 3« PÉRIODE. 00 K o û 'M mi > H O 7.20 6.40 2.94 3.28 7.80 43.93 7.75 20.70 < ? 2.68 6.84 2.88 2.92 12.40 43.17 li.06 18.05 H & 2.83 2.74 2.29 2.12 17.92 43.87 9.20 19.03 M. Laskowski (2) dans un travail étendu sur la germination de la graine de potiron arrive à des résultats analogues à ceux de M. Peters, nous extrayons de ses tableaux d'analyses les chiffres suivants, correspondant à des graines normales et à des graines dont la germination était au contraire assez avancée. Graines normales. Matières grasses 52. 16 Sucre 0.50 Dextrine 0.93 Amidon traces. Cellulose 0.93 Matières azotées 39. 56 Cendres 3.05 Matières non dosées 2.87 100.00 Graines en germination. 33.54 1.32 2.61 2.02 3.54 38.06 3.14 15.77 100.00 (1) Dans toutes ces analyses, lo testa est enlevé; le résultat ne s'applique qu*à l'embryon et au germe. (2) Ann, agron.^ 1. 1, p. 49. MODIFICATIONS DES GRAINES PENDANT LA GERMINATION. 49 On peut donc considérer comme un fait acquis que la germina- tion des graines oléagineuses comporte la série des réactions suivantes : Dédoublement de la matière grasse en acides gras et en glycé- rine. Oxydation de ces acides gras et production d'hydrates de car- bone solubles. Transformation de ces hydrates de carbone solubles en produits insolubles servant à constituer les cellules et les vaisseaux de la jeune plante. Transformation des matières azotées. — Les matlërcs azotées contenues dans les graines ne sont pas toutes identiques, il est Facile par exemple de distinguer le gluten contenu dans le blé, de lalégumine que renferment les haricots ou les pois, mais ces subs- tances sont cependant assez voisines les unes des autres, pour quil n'y ait pas lieu d'étudier séparément les transformations qu elles subissent pendant la germination. Ces transformations présentent d'abord, avec celles des matières carbonées, cette différence essentielle, que le poids d'azote con- tenu dans la graine normale et dans la graine germéc reste sensi- blement constant; tandis qu'au contraire nous avons vu que le poids du carbone diminue considérablement pendant la germi- nation. La métamorphose capitale que subissent les matières azotées est leur passage de Vétat colloïdal, non dialysable, qu'elles affec- tent dans les graines, à Tétat cristalloïde et difTusible. De même que Tamidon insoluble ne pourrait pas passer au travers des mem- branes des cellules et arriver à la radicelle ou à la tigelle pour s'y métamorphoser en cellulose, et qu'il faut pour être utilisé qu'il prenne celte forme de voyage, cette forme transitoire sous laquelle il apparaît à Tétat de maltose et de dextrine, de même l'albumine soluble, la légumine également soluble, mais l'une et Tautre colloï- dales, le gluten insoluble ne peuvent émigrer qu'en prenant une forme nouvelle. Cette forme n'est pas unique, mais la plus fré- quente est Tasparagine. Cette matière se rencontre dans les graines germées en quantités suffisantes pour qu'on puisse Ten extraire à l'état cristallisé. C'est ainsi que M. Boussingault a obtenu, de 200 grammes de haricots germes dans Tobscurité, 5*', 40 d'asparagino cristallisée. Des recherches importantes ont été exécutées depuis cette épo- Chimie agricole. ^ 50 DE LA GERMINATION. que sur la formation de Tasparagine dans les graines germées ; d'une façon générale on remarque qu'elle est plus abondante dans les graines qui, maintenues dans l'obscurité, donnent des plantes étiolées, que dans les jeunes pousses devenues vertes par exposition à la lumière. C'est notamment ce qui résulte d'un travail de M. Mercadante (1), qui a obtenu les résultats suivants : • Asparagine p. 100 de matière sèche. Longueur de Taxe. i^^ i^^i Obscurité. Lumière. Phaseolus vulgaris, 0"»,08 3»',57 35%92 0 ,10 2 ,46 » 0 ,15 ). 2 ,29 0 ,20 » traces. 0 ,25 2 ,15 » Lupinus luleus. 0 ,08 15 ,25 14 ,42 0 ,015 12 ,30 traces. En employant le procédé décrit plus haut (page 40) M. F. Meunier a constaté les quantités d'asparagine suivantes, dans 100 parties de matière sèche (2). Haricots d'Espagne. Nombre de jours de germination. , h^ ->^ Obscurité. Lumière. 13jours 1.13 1.18 18 — .2.28 2.25 38 — 5.18 1.41 Expériences de M. Schulze. — Il résulte, en outre, d'un travail important de M. Schulze, sur la décomposition des matières albu- minoïdes pendant la germination des lupins, que Vasparagine n'est pas le seul produit de cette décomposition (3). Dans le tableau suivant, on a calculé les quantités de matières albuminoïdes contenues dans des graines non encore germées et dans des graines germées dans l'obscurité à une température de 18 à 20 degrés. Pour 100 de matière sèche, il y avait dans : (1) Cité par M. Capus dans un résumé sur le rôle physiologique de l'asparagine, Ann. agron.f t. V, p. 583. (2) Ann. agr., t. VL (3) Ann. agr.j t. V, p. 153. MODIFICATIONS DES GRAINES PENDANT LA GERMINATION. 51 Matières albuminoîdes. Atote. Graines non germées . • 51 .00 8.16 — ayant germé 4 jours 44.44 7.11 — " — 7 — 31.88 5.10 — — 42 — 16.00 2.56 — — j5 — 11.56 1,85 Quand, d*aprës ces données, on veut calculer la diminution qu'ont éprouvée les matières albuminoïdes pendant la germination, il &ut tenir compte des rapports de poids qui existent entre les graines germées et les graines non germées. Cette diminution est inscrite dans le tableau suivant : Diminution des matières albuminoïdes Dans les graines ayant germé pendant : 4 jours calculée p. 100 de matière sèche. 9.09 caleuléep. 100 de la quantité des mat. albuminoïdes primitives. 17.8 7 23.14 45.4 12 37.93 74.4 15 — 42.02 82.1 Le produit principal de cette décomposition dans les graines germées est Tasparagine. Elle s'accroît régulièrement à mesure que la germination se prolonge : Durée de la germination. 4 jours 7 — 10 — 12 — 15 — 16 — Température. 100 grammes de substance sèche des graines germées contiennent Pour 100 gr. de substance sèche des graines non germées, il s'est forme 18», 20 asparagine. 3.13 asparagine. 3.12 » 11.2 9.78 20S22 17.3 15.24 18«,20 22.3 18.22 » 25.0 19.43 » 25.7 » Dans aucun cas Tasparagine dosée ne renferme intégralement l'azote des matières albuminoïdes disparues ; M. Schulze pedse qu'il se produit, en même temps que Tasparagine, des acides amidés, de la leucine et parfois de la tyrosine, enfin de petites quantités d'ammoniaque. On voit, dans le tableau suivant, comment se répartit entre ces différentes matières l'azote des albuminoïdes décomposées. 52 DE LA GERMINATION. j DURÉE deU GERMINATION. 1 PERTES en HATIÉBBS ALBCMnoloes. AZOTE DES PRODUITS DE LA DÉCOMPOSITION DES ALBCMINOÎDRS. QUANTITÉ d'azote retrouvé dans le^ produits de la décomposition. Dans l'asparaginc. Dans les acides amidés. Dans l'ammoniaque. I 1 lOjours. .. i 1 I A4 ^^^ a • • Azote. 38.00 6.08 36.13 0.78 3.22 3.86 1.17 0.96 1 0.32 0.26 81.7 p. 100.1 1 83.5 — L'azote de la matière azotée disparue ne se retrouve donc pas intégralement dans Tasparagine, les acides amidés et dans Tammo- niaque. D'après M. Sclîulze, les acides amidés auraient, dans la recons- titution des matières albuminoïdes de la jeune plante, un rôle aussi important sinon plus que l'asparagine elle-même. Il semble résulter d'un travail de M. Gorup Besanez sur la ger- mination des graines de vescc, que ces métamorphoses des albu- minoïdes en peptones sont dues à Faction d'un ferment soluble. L'auteur a extrait, en effet, de ces graines une matière azotée et sulfurée, qui non seulement dissout l'amidon et Tamène à l'état de sucre réducteur, mais en outre agit sur la fibrine du sang pour la fluidifier et la métamorphoser en peptone (1). Cette expérience rap- proche encore davantage les phénomènes chimiques de la germina- tion, de ceux qui se produisent dans l'estomac des animaux, et c'est avec raison qu'on peut dire qu'aidé par diverses diastases, l'em- bryon digère les réserves de l'albumen. § 10. — Influence des matières 3iinérales sur le développement de LA jeune PLANTE. Quand on incinère de jeunes plantes encore en voie de geiini- nation, c'est-à-dire qui n'ont pas encore complètement vidé leurs cotylédons et qu'on compare la quantité de cendres qu'elles con- tiennent à celle que renfermait la graine, on reconnaît que la pro- portion des matières minérales a considérablement augmenté. (I) Ann. agron,, t. 11, p. 623. INFLUENCE DES MATIÈRES MINÉRALES. 53 Pendant la première période de la vie, l'assimilation des matières minérales est tellement active, qu'elle vient compenser partielle- ment la perte de poids due à la combustion lente qui accompagne la g^ermination. Ainsi, cent pieds de blé bien développés, pris dans un champ au mois de décembre, pesaient 2'',790, et renfermaient 0^',360 de cen- dres, tandis que les cent grains dont ils provenaient pesaient 4«',075, mais ne laissaient que 0*',075 de cendres ; pendant la première partie de la vie, le blé avait perdu l*^',76o de matière organique, mais gagné, pendant le même temps, 0^'',285 de matière minérale. Cette assimilation de manière minérale est-elle fortuite, ou bien, Htt contraire, a-t-elle une influence décisive sur l'évolution de la jeune plante? Telle est la question que nous devons examiner dans ce paragraphe. L'éminent physiologiste autrichien, M. J. Bœhm, a recherché Vinfluence des matières minérales dans la germination du haricot d'Espagne; il a reconnu que lorsque les jeunes plantes étaient enra- cinées dans de Teau distillée, leur développement s'arrêtait rapide- ment, et qu'elles ne tardaient pas à périr sans pouvoir utiliser les réserves contenues dans les cotylédons; tandis que, au contraire, révolution se produisait normalement quand les plantes étaient enracinées dans de l'eau de fontaine, qui renferme toujours en dis- solution des sels de chaux (1). Des expériences synthétiques qu'exécuta M. Bœhm, il put tirer les concliisions suivantes : « Les jeunes plantes de Phaseolus multifloris^ élevées dans l'eau distillée, meurent tôt ou tard, toujours avant l'emploi de la totalité des matières de réserve ; la tige se flétrit et se fane au-dessous du bourgeon terminal. Différents sels calcaires (sauf le chlorure) empê- chent cet accident. La chaux ne peut être remplacée par aucune au- tre base; le carbonate de magnésie est positivement vénéneux. » Appuyant sur les conséquences de ces expériences, M. Bœhm ajoute : « Dans la transformation des matériaux organiques en matières constitutives du corps de la plante, la chaux joue un rôle tout aussi important que dans la transformation du cartilage en os. » Cette question intéressante fut reprise plus tard au Muséum (2) ; on a reconnu, comme M. Bœhm, que les jeunes plantes enra- (I) Ann. agronom.f t. I, p. 470. (1) Ann. agronom.t t. IX, p. 58. lûfluence des matières minérales daas la germiua- tioD, par MM. Dehérain et Bréal. 54 DE hk GERMINATION. cinées dans Teau absorbaient, avec une extrême énergie, les matières minérales dissoutes, et que, de toutes ces substances, les sels de chaux étaient les plus favorables ; en effet, des graines mises à germer dans de Teau de fontaine évoluent normalement à la température ordinaire, tandis qu'elles ne se développent que très mal dans Feau distillée. L'influence heureuse des sels de chaux est particulièrement sensible sur le développement de la racine. Cependant, si, habituellement, il est difficile de voir développer des jeunes plantes enracinées dans Teau distillée, en répétant ces expériences à diverses époques de Tannée, on n'obtient pas toujours les mêmes résultats; tandis qu'au printemps le blé enraciné dans l'eau distillée formait de si faibles racines, que le poids de la jeune tige entraînait souvent la chute des plantes, mises à germer entre des baguettes de verre; au mois de juillet, on obtint un résultat différent : le développement se produisit normalement, les racines s'allongèrent aussi bien dans l'eau distillée que dans l'eau ordinaire. On fut pendant quelque temps avant de pénétrer la cause de cette diversité de résultats, mais en réfléchissant à l'influence qu'exerce l'élévation de la température sur la germination, on eut l'idée que peut-être, pendant les chaleurs de l'été, l'évolution des graines avait pu se produire, bien que l'absence des matières miné- rales étrangères leur fût défavorable ; et en effet, en plaçant des graines de blé ou de haricots dans l'eau distillée, mais en les main- tenant à une température de 30 à 35°, on obtint une évolution com- plète. L'expérience fut particulièrement décisive sur un haricot enraciné dans l'eau distillée, et maintenu dans une étuve chauffée à 35° : le développement fut normal, bien que les nouveaux organes ne renfermassent pas une trace de chaux; elle était restée tout entière dans les cotylédons encore incomplètement vidés. Ainsi, bien que la présence de la chaux dans l'eau où plongent les racines soit avantageuse, on ne peut pas dire que cette base soit nécessaire à la formation des organes nouveaux. M. Von Liebenberg (1) a entrepris également une série d'expé- riences intéressantes sur l'influence des matières minérales sur la germination. Il conclut de ses recherches qu'il existe des graines d'une structure incomplète ne renfermant pas toutes les matières (1) Ann. agronom.f t. IX, p. 127. INFLUENCE DES MATIÈRES MINÉRALES. 55 nécessaires à leur développement, et donne une liste des plantes pour lesquellesil croit la chaux indispensable; mais comme il ne fait nulle mention de l'influence décisive de la température à laquelle les opé- rations onteulien,il est probable que cette liste devra être revisée. Quoi qu'il en soit, on peut déduire avec certitude, des recherches précédentes, que la composition minérale des graines n'est pas telle qu'elles puissent normalement évoluer aux températures ordi* naires, sans aucun secours étranger; mais il faut reconnaître, en outre, que les substances minérales qu'elles renferment sont celles qu elles auraient le plus de peine à rencontrer en quantités suffi- santes, tandis que celles qui font défaut sont précisément les matières les plus abondamment répandues dans le sol. Dans la lutte pour la vie qui s'établit dans le monde végétal, des graines renfermant de l'acide phosphorique et de la potasse, mais man- quant de chaux, ont une supériorité incontestable sur des germes qui renfermeraient de la chaux, mais auxquels manqueraient l'acide phosphorique et la potasse ; aussi ne rencontre-t-on aucune graine dans laquelle ces deux éléments fassent défaut; s'il a existé des espèces qui en ont été privées, il est probable qu'elles ont été ra- pidement éliminées par les espèces pourvues des éléments plus difficiles à trouver abondamment dans le sol. On ne saurait admettre, au reste, que toutes les matières miné- rales contenues dans les végétaux présentent pour leur évolution le même intérêt; on a souvent réussi à élever des plantes, en les pri- vant d'un ou plusieurs des éléments qu'elles contiennent habituelle- ment en proportions considérables; et récemment M. V. Jodin a pu faire vivre des maïs, et les faire fructifier dans des dissolutions privées de silice. La grande abondance des matières minérales dans les jeunes plantes parait être due tout simplement à la prédomi- nance, à cette époque de la vie, de la racine sur les organes foliacés; tous les principes qui viennent du sol, matières azolées et matières minérales, abondent, tandis que plus lard, quand la fonc- tion chlorophyllienne qui engendre les hydrates de carbone a pris tout son développement, elle prédomine à son tour, et bien que Tas- similation des matières minérales continue de se produire, elle est moins active que l'élaboration des substances organiques ; aussi la proportion centésimale des cendres va-t-elle rapidement en dimi- nuant (1). (I) Ann. agronom.t t. VIT, p. ICI. Recherches sur la maturation do quelques plantes herbacées, par MM. Dehérain et Bréal. 50 DE LA GERMINATION. Résumé des phénomènes de germination. — La graine esl essen- tiellement formée d'un embryon et de réserves alimentaires, qui doivent lui fournir les matériaux nécessaires à son développement ; quand les conditions d'aération, d'humidité, de température indi- quées plus haut sont remplies, la graine sort de la vie latente pour passer à la vie active, et les réserves se dissolvent peu à peu; leur rôle a été mis en lumière par des expériences d'une rare élégance, dues à M. Yan Tieghem, qui a réussi à remplacer les aliments contenus dans les organes qui entourent l'embryon, par des pâtes formées soit par la matière même que contenaient ces organes, soit par des matières analogues. La succession des phénomènes qui se produit dans la graine peut être résumée en quelques lignes : La graine mise au contact de l'eau et de l'air, à une température convenable, absorbe de l'eau et de l'oxygène; elle augmente de volume, se gonfle. L'oxygène agit sur les principes de la graine et les brûle ; de Tacide carbonique apparaît; cette combustion porte sur les hydrates de carbone, dont une partie disparaît complètement ; sur les matières grasses qui se saponifient, s'oxydent, donnentdes hydrates de car- bone, entraînés bientôt dans le cycle des métamorphoses qu'ils su- bissent dans les graines amylacées, sur les matières azotées, qui se transforment en amides cristalloïdes, notamment en asparagine. 11 est probable que la chaleur dégagée par la combustion lente favorise la métamorphose des principes immédiats. Cette série de métamorphoses est produite par l'influence de diastases, dont quelques-unes seulement sont connues. Elle a essen- tiellement pour but la digestion des réserves, la transformation des substances insolubles et colloïdales de la graine en matières solu- bles et cristalloïdes. Tous les produits devenus solubles, susceptibles, sous leur nou- velle forme, de se dialyser aisément, sont employés à la formation d'organes nouveaux ; sous leur nouvelle forme (forme de voyage), ils s'acheminent, suivant les lois de la diCTusion, vers les points oti les organes nouveaux apparaissent et subissent une nouvelle trans- formation; amenés à l'état de cellulose, paracellulose, vasculose, cutose, ils forment les tissus des nouveaux organes : racines, tigelles, feuilles, à l'aide desquels la plante va pouvoir vivre aux dépens du monde extérieur. La période de germination cesse, celle d'assimilation commence. GERMINATION DES TUBERCULES. S: § 1 i . — Evolution des tubercules et des bulbes. Plusieurs des plantes de grande culture, notamment les pommes (le terre, les topinambours; parmi les plantes d'ornement, les dahlias, les cannas se reproduisent à Taide des tubercules. Le choix de la variété n'est pas moins important que pour les xrraises; en préconisant comme pomme do terre industrielle la Richtcrs Imperator^ M. Aimé Girard a rendu un véritable service, puisqu'en substituant cette variété à celle qu*on cultive habituelle- ment, on réussit à obtenir de 30 à 40 tonnes de tubercules dans les terres fertiles, de 15 à 20 dans les sols pauvres, au lieu de rester à 15 ou 18,000 kilogrammes dans le premier, ou 8 à 10 dans le second. De nombreuses expériences ont établi qu*il est avantageux, pour obtenir de forts rendements, d'employer comme semenceaux des tubercules moyens, et particulièrement quand on cultive la Richtefs Imperator, de les planter entiers. Bien que les tubercules diffèrent essentiellement des graines, les matériaux de réserve y sont analogues et les conditions néces- saires à révolution, identiques à celles qui déterminent la germi- nation. Dans les tubercules de pommes de terre existe une matière, la fécule, qui, sauf la dimension des grains, est exactement la même substance que Tamidon des graines ; dans les dahlias et les topinambours la fécule est remplacée par un autre hydrate de car- bone, rinulinc, qui joue dans la germination le même rôle que la matière amylacée. De même que l'oxygène, Thumidité, une légère élévation de température, sont nécessaires à l'évolution de la graine, de même, ces conditions sont aussi celles qu'exige le passage des tubercules de la vie latente à la vie active; il est à remarquer en outre que la quantité d'eau contenue dans les tubercules étant beaucoup plus considérable que celle qu'on trouve dans les graines, il arrive très souvent que les pommes de terre germent dans les silos aussitôt que la température s'élève (1). Germination des pommes de terre. — Les transformations que (1) 3d. Scbribaux a reconnu qu'en plongeant pendant quelque temps les tubercules de pommes de terre dans de l'eau aiguisée d'acide sulfurique» on les privait de leur faculté gerniinatrice et par suite on assurait leur conservation [Bulletin de la Société nationale d'agriculture, 1890). 58 DE LA GERMINATION. subissent les tubercules de pommes de terre ont été Tobjet d'un grand nombre de travaux ; l'un des plus complets est dû à M. Kel- lermann (1). L'auteur a suivi la végétation des pommes de terre pendant quatorze semaines ; il a soumis à l'analyse les vieux tuber- cules qui se vident peu à peu pour donner naissance aux plantes nouvelles. Les analyses ont conduit aux dosages suivants, que nous reproduisons intégralement ; les chiffres indiquent en grammes les poids des matières contenues dans 1000 plantes. Modifications survenues dans les vieux tubercules de pommes déterre pendant quatorze semaines. MATIÈRES DOSÉES. Matière sèche . .. Cellulose Azote Protéine Matières grasses. M. extr. non azo- tées (fécule).. .. Cendres Chaux A.phosphorique. Potasse Ire îo 30 40 5« 8« SEMAINE. SBH4INE. SEMAINE. SEMAINE. SEMAINE. SEMAINE. 9160.4 8412.7 8062.7 7494.3 5027.8 2202.3 222.1 2o0.0 240.8 216.0 214.3 214.3 86.7 86.6 79.9 74.7 48.9 24.3 542.0 541.6 499.4 467.0 306.0 152.0 30.2 49.6 39.2 26.4 23.5 22.2 8004.0 7208.7 6926.4 6475.0 4236.0 1594.9 361.0 363.0 357.0 319.0 246.6 189.0 4. -2 5.0 6.5 10.3 12.8 20.5 48.7 48.2 46.5 32.2 30.8 13.8 228.2 224.0 212.0 201.0 145.0 77.8 9e SEMAINE. 1707.7 216.6 19.0 120.0 23.1 1275.0 173.0 22.2 10.3 67.2 SEMAINE. 1343.8 276.0 15.8 98.0 22.0 820.0 126.0 24.9 8.7 37.0 Le poids de matière sèche diminue très rapidement à partir de la huitième semaine ; au moment où se terminent les observations, les vieux tubercules sont ridés, vidés et ne vont pas tarder à devenir la proie des organismes inférieurs qui déterminent leur combustion complète. La cellulose que nous avons va être utilisée dans quelques graines comme matière de réserve résiste dans les vieux tubercules ; son poids est même à la fin supérieur à ce qu'il était d'abord. C'est surtout la fécule qui est employée à la formation des organes nou- veaux, sa disparition toutefois n'est pas régulière, elle est beau- coup plus rapide à partir de la cinquième semaine, qu'elle ne l'avait été auparavant ; c'est aussi à ce moment que la matière azotée émigré le plus rapidement. Les matières grasses résistent ; après quatorze semaines on en (1) Ann» agron.y t. IV, p. 615. GERMINATION DES BULBES. 59 troave dans les vieux tubercules un poids qui n*est guère inférieur à celui qu'on avait trouvé à Torigine. Les cendres ont diminué des deux tiers; tandis que la plus grande partie de Vacide phospborique et de la potasse-ont émigré, la chaux aa contraire a augmenté, elle se rencontre dans les vieux tuber- cules à Tétat d'oxalate de chaux ; c'est certainement la sécrétion de cet acide qui détermine son augmentation. Les formes de voyage de la fécule paraissent être la dextrine et la dextrose, mais Talbumine contenue dans les tubercules ne fournit pas de Tasparagine comme nous l'avons vu dans les graines en germination, mais bien de la solanine. Cette matière est vénéneuse, elle est surtout abondante dans les jeunes pousses de pommes de terre, de telle sorte que lorsqu'on emploie au printemps à la nourriture des porcs des tubercules qui ont germé en silos, il est utile de les débarrasser de ces germes qui exerceraient une influence fâcheuse sur les animaux. Germination des topinambours. — Si nous savons que les topinambours comme les dalhias ne renferment plus comme ma- tière de réserve de l'amidon, mais bien une matière soluble dans l'eau, l'inulinc ; si nous savons en outre que cette matière donne aisément, sous l'influence des acides, un sucre réducteur, la lévulose ; il ne semble pas qu'on ait encore étudié d'une façon complète les transformations que subit l'inuline pendant la ger- mination, ni qu'on ait isolé les diastases qui entrent enjeu pendant l'évolution de ces tubercules (i ). Germination des bulbes. — Les bulbes de certaines plantes ren- ferment une quantité suffisante de matériaux de réserve pour donner naissance, non seulement à des racines, à des tiges, mais encore à des fleurs, sans emprunter au monde extérieur autre chose que de l'eau ; telles sont notamment les jacinthes si em- plo\ées pour orner les appartements au printemps. Si on fait évoluer ces bulbes dans une atmosphère limitée, on observe toute une série de phénomènes analogues à ceux qui se produisent pendant la germination des graines (2). Saint-André, qui s est occupé de celte question, a trouvé que les bulbes absor- baient de l'oxygène, émettaient de l'acide carbonique, comme les graines en germination, et il est probable que les phénomènes qui accompagnent révolution des bulbes sont très analogues à ceux ,1) Ann. agron.y t. V, p. 470. (5) Ann. agron., t. IV, p. 306. 60 DE LA GERMINATION. qu*on observe dans le développement des bourgeons dont il nous reste à parler. § 12.. — Evolution des bourgeons. Dans les plantes vivaces, les réserves nécessaires à la formation des organes nouveaux sont logées dans le bois d'où elles émigrent au retour de la belle saison. Quand on procède à des coupes dans du bois pendant Thiver on y trouve même dans des couches ligneuses âgées d^un certain nombre d'années des dépôts de fécule ; A. Gris a trouvé dans un frêne de quarante ans, dans un bouleau de trente-cinq ans, des ré- serves amylacées jusque dans le cœur du bois; Payen en a trouvé également dans un frêne ; il n'en est plus de même dans les premiers jours de printemps; c*est ainsi qu'il est plus avantageux de couper les gaules de frêne au mois de mai, qu*en toute autre saison, l'ami- don en a disparu à cette époque, et les tissus qui en sont dépouillés sont moins attaqués par les insectes que ceux qui en sont gorgés. La résorption de l'amidon préalablement déposé dans les cou- ches ligneuses pendant les premières périodes de la végétation annuelle des arbres est utilisée à l'alimentation des bourgeons qui se développent rapidement en rameaux couverts de feuilles. Le corps ligneux, rempli des matières nutritives qui y ont été déposées pendant le cours de la végétation de Tannée précédente, joue ici le rôle des cotylédons ou du périsperme, dans les premières pério- des du développement de l'embryon. Ces matières rapidement épuisées par l'activité de la végétation printanière se reforment promptement ; dès le mois de juin, on voit les divers tissus qui se chargent de grains d'amidon pendant l'hiver, se remplir de nouveau. Le développement des fruits ne paraît amener aucune diminution dans le dépôt de la matière nutritive ; Tactivité de la végétation suffit alors à la nutrition du fruit sans qu'elle ait besoin de recourir aux provisions réservées pour le développement des rameaux au printemps suivant. L'activité vitale accomplit dans les végétaux ligneux deux tâches: elle nourrit le fruit qui renferme le germe destiné à propager Tes- pèce» et elle crée les réserves nécessaires à la conservation de l'indi- vidu; dans les plantes annuelles, toute l'activité se porte naturelle- ment sur la production des semences qui assurent la perpétuité de l'espèce, aussi le poids de ces semences est-il énorme par rap- ÉVOLUTION DES BOURGEONS. 61 port au poids total, taudis que dans les végétaux ligneux les fruits ne représentent qu'une faible fraction du poids de l'individu qui les porte. L'analyse chimique peut aussi bien que Tcxamen microscopique servir à constater la disparition des réserves du bois après la^ formation des bourgeons. M. Desbarres, tandis qu'il était élève à l'école de Grignon, a soumis à l'analyse de jeunes rameaux de sumac (Rhus elegans) ; il a obtenu les nombres suivants se rappor- tant à iOO de matière sèche et à 100 de cendres. SUBSTANCES DOsÉes. Matière sèche.. Matières azotées. Amidon Cendres BOIS EN Hivm. 7^.16 9.42 n.3i 1.60 BOIS après le DÉVELOPPEMENT des bourgeons. DIFFEftENCES. COMPOSITION DES CENDRES. A. phosphorique Potasse Chaux 4.o6 22 . 76 41.62 66.70 2.2:; 1.57 1.23 3.42 21.47 41.41 ;).46 7.17 15.74 0.37 1.14 1.29 0.21 Les matières azotées et surtout Tamidon ont émigré en quantités très notables, la composition des cendres a peu varié. Les bourgeons comme tous les organes végétaux absorbent de l'oxygène et émettent de Tacide carbonique ; à basse température l'absorption d'oxygène est plus forte que l'émission d'acide car- bonique; à une température élevée à 35°, c'est l'inverse qui a lieu. L'influence de la température, celle de l'état des organes, sur la production de l'acide carbonique est considérable ; elles ont élé mises en lumière par Garreau (1) et par M. Moissan (2), 500 grammes de bourgeons de marronnier pris au mois d'avril ont donné à io* en 10 heures : 98 centimètres cubes d'acide carbonique ; k 30* le même poids de bourgeon en a fourni 202 centimètres cubes. « Si Ton prend en janvier un rameau de marronnier muni de ses deux bourgeons terminaux à fleurs, on obtiendra pour iOO grammes, en 10 heures, 17 centimètres cubes d'acide carboni- que. La vie est engourdie, la respiration est des plus faibles. Au (1) Ann, des se. natur. bot.^ 3" série, XV, 1851. (2) Artn. agron.y t. V, p. 75, 1879. 62 ASSIMILATION DU CARBONE. mois d'avril, lorsque les gaz diminuent à Tintérieur du rameau et que la sève augmente, lorsque les bourgeons se gonflent et que les matières de réserve sont transformées, 100 grammes en 10 heures exhaleront à la même température de 15 degrés 76''%28 d'acide carbonique, sa production est quatre fois supérieure à celle qui avait été constatée en janvier. Ainsi au retour du printemps, lorsque le rameau reçoit une somme de chaleur beaucoup plus grande qu'en hiver, il y a une recrudescence de vie qui se traduit par un accroissement de la respiration. Avant que la jeune feuille sorte du bourgeon, le rameau terminal est le siège de réactions favorisées par la chaleur obscure, réactions qui atteignent alors leur maximum, car le même rameau un mois après, lorsque les feuilles sont complètement épanouies, respirera avec une énergie beaucoup moindre. » (Moissan, loc. cit.) CHAPITRE II ASSIMILATION DU CARBONE. Le phénomène par lequel les végétaux à chlorophylle s'emparent de l'acide carbonique aérien, le réduisent sous l'influence des ra- diations lumineuses et élaborent les matières organiques, est la condition même de l'existence de la vie animale à la surface du globe. S'il cessait de se produire, les animaux périraient faute de nour- riture. On ne saurait donc exagérer l'importance de son étude; elle comporte les divisions suivantes : I. — La chlorophylle. II. — Décomposition de l'acide carbonique par les feuilles in- solées. III. — Conditions nécessaires à la décomposition de l'acide car- bonique. LA CHLOROPHYLLE. § 13. — Apparition de la chlorophylle. Les tissus d'un très grand nombre de plantes verdissent quand ils onts exposés à la lumière; les végétaux qui présentent celte pro- APPARITION DE LA CHLOROPHYLLE. 63 priéié sont désignés sous le nom de plantes à chlorophylle, par opposition à celles qui restent blanches à la lumière ; les premières seules sont capables d'utiliser à la formation de la matière végétale Tacide carbonique aérien ; les secondes ne vivent que sur la ma- tière organique déjà formée. Les plantes ne verdissent qu'autant qu'elles sont soumises à Fac- iioQ de la lumière; pour démontrer son action, on dispose sou* vent dans les cours de physiologie végétale l'expérience suivante : on remplit d'eau deux vases poreux, semblables à ceux qui servent dans la pile de Bunsen, et à la faveur de l'humidité qui suinte sur les parois, on y fixe des graines de cresson alénois ; elles forment dans l'eau un miucilage assez épais pour rester adhérent à la paroi UQ peu rugueuse du vase ; les graines, maintenues humides par Teau qui traverse lentement la porcelaine, ne tardent pas à ger- mer : si l'un des vases est exposé à la lumière, tandis que le se- cond est enfermé dans une armoire obscure, le premier se couvre bientôt de petites plantes vertes, tandis que les jeunes tiges du se- cond, privées de lumière, restent jaunes. Une lumière peu énergique est suffisante pour déterminer l'ap- parition de la chlorophylle, les plantes verdissent même sous l'in- fluence de la lumière du gaz, très aisément sous celle de la lumière électrique. Toutes les radiations émanées d'une source lumineuse ne sont pas cependant également efficaces pour déterminer le verdissement des plantes ; c'est dans la partie du spectre où se trouve le maxi- mamd'éclai rement que la chlorophylle apparaît le plus rapidement, elle se produit plus lentement dans les rayons ultra-rouges et dans la région ultra-violette; toutes les espèces ne se conduisent pas au reste de la même façon : les rayons ultra-rouges, incapables de verdir les pousses étiolées de la plupart des plantes, agissent cependant sur les conifères, les fougères ouïe gui. Après avoir tra- versé une dissolution de bichromate de potasse, un faisceau de lu- mière blanche n'est plus formé que des rayons rouges, orangés, jaunes et d'une partie des rayons verts : la dissolution qui laisse passer la partie gauche du spectre retient les rayons les plus ré- frangibles ; or, tandis que ces radiations jaunes rouges verdissent énergiquement les plantes étiolées, celles qui émergent d'une dissolution de sulfate de cuivre dans l'ammoniaque, formées des rayons réfrangibles, mais privées des radiations rouges et jaunes, sont beaucoup moins efficaces. 64 ASSIMILATION DU CARBONE. § 14. — Composition de la chlorophylle. La coloration verle que prennent les plantes éclairées est due à la matière désigpnée sous le nom de chlorophylle (1). On l'obtient aisément en dissolution, en traitant par l'alcool des feuilles hachées et bien exprimées pour enlever la plus grande partie de l'eau qu'elles renferment. On prépare une dissolution plus concentrée, en disposant les feuilles sous une grande cloche au-dessus d'un cristallisoir garni d'acide sulfurique concentré ; en vingt-quatre heures, les feuilles sont sèches et cassantes, ré- duites en poudre dans un moulin, puis épuisées par l'alcool bouil- lant, elles lui cèdent leur matière colorante. Cette dissolution est dichroïque, verte à la lumière transmise, elle est rouge par ré- flexion. Un grand nombre de travaux ont été exécutés sur la chlorophylle : il est facile do montrer que ce n'est pas une matière pure, mais bien un mélange de diverses substances; en agitant par exemple de la chlorophylle en dissolution dans l'alcool avec de la benzine, on laisse dans l'alcool aiTaibli une matière colorante jaune, tandis que la benzine monte à la partie supérieure, entraînant une matière bleuâtre; la première a été désignée sous le nom de phylloxan- ihine, la seconde sous le nom de phyllocyanine (Fremy). Les réac- tifs énergiques tels que l'acide chlorhydrique additionné d'éther décomposent également la chlorophylle, l'acide reste à la partie inférieure coloré en bleu, tandis que l'éther qui surnage se colore en jaime. On extrait aisément de la chlorophylle une substance cristallisée, elle a reçu le nom de chlorophyllane. M. Gautier la prépare en épuisant de la pulpe d'épinards exacte- ment neutralisée, par de l'alcool faible qui enlève quelques impu- retés, puis par l'alcool fort qui dissout la chlorophylle; on la fixe par filtration sur du noir animal; à l'aide d'alcool étendu, on sé- pare une matiè.re jaune rougeàtre désignée sous le nom d'éry- throphylle; en reprenant enfin le noir animal par de l'éther on dissout la chlorophyllane qui cristallise par évaporation. C'est à elle que se rapportent les analyses exécutées par divers auteurs. (I) M. L. Maqnenue a donné un résumé très complet des travaux exécutés sur la chiorophyllc dans le Dictionnaire d'Agriculture^ 1. 11, p. 263. COMPOSITION DE LA CHLOROPHYLLE. 65 Composition de la chlorophyllane. Aoleun. Carbone. Hydrogène. Azote. Oxygène. Cendres. Gantier 73.97 9.8 4.15 10.33 1.75 HoppeSeyler 73.4 9.7 5.62 9.57 1.71 P^ , , . » 1 73.2 10.5 4.14 » 1.67 nogaisKi f y ^2^ ^^ 2 ^^^ ^^ ^ ^^ Le mélange désigné sous le nom de chlorophylle d'où dérive la chlorophyllane est donc azoté^ c'est ce qui parait évident quand on voit quelle vigueur prend la teinte verte des plantes qui ont reçu an printemps d'abondants engrais azotés. Les modifications que subit la coloration verte des feuilles en raison des engrais distribués ont été étudiées dans ces derniers temps par M. G. Ville. La vigueur du coloris des feuilles est due non seulement à l'abondance de la chlorophylle, mais aussi à la présence d'une matière colorante rouge, que M. Arnaud, qui l'a découverte dans les feuilles, a identifiée avec la Caroline, On sépare cette matière rouge des feuilles en les séchant rapidement sous le vide sec et en les traitant, après les avoir grossièrement pulvérisées, par del'éther de pétrole, qui ne dissout pas la chlorophylle. La Caroline des feuilles ou érythrophylle est très soluble dans le sulfure de carbone auquel elle donne une coloration rouge, d'autant plus forte qu'elle s'y trouve en plus grande proportion, et on conçoit «[ue l'intensité de cette coloration puisse servir à déterminer, par comparaison avec une série de flacons remplis de sulfure de carbone chargé de quantités régulièrement croissantes de carotine, le poids de cette matière qui existe dans les feuilles ; à l'aide de celte mé- thode, M. G. Ville trouve qu'il existe une relation étroite entre la vigueur des plantes, le poids de récolte qu'elles fournissent et la quantité de carotine qu'elles renferment. Le mélange de la couleur verte et de la couleur rouge détermi- nant une coloration noire, on comprend que la teinte des feuilles mi de plus en plus foncée à mesure que la chlorophylle et la Ca- roline y sont plus abondantes. Le rôle physiologique de la carotine, qui ne forme guère que le TjwTr du poids des feuilles sèches, est encore tout à fait inconnu ({). On réussit à montrer directement l'influence qu'exerce l'abon- (1) tinue scientifique. S* série, t. XIX, p. 173 et 648. Chimie agricole. 5 «3 ASSIMlUTIOn DU CARBONE. dance des matières azotées données comme engrais, sur le verdis- sement des feuilles de la façon suivante : on repique un pied de tabac dans une terre pauvre, il développe plusieurs feuilles d'un vert jaunâtre; on ajoute alors au sol une bonne dose d'eng;rais azoté, les feuilles supérieures, qui prennent naissance sous son influence, présentent une teinte verte beaucoup plus foncée que les premières. § 15. — Spectre de la chlorophyllk. Si on place une dissolution de chlorophylle devant la fente du spectroscope (1), puis qu'on examine le spectre obtenu, on observe ï'ig. 17. — Spectroscope. (Elévaliou.) qu'il est sillonné de bandes sombres. A gauche du spectre, les rayons rouges passent avec tout leur éclat, ils sont suivis d'une bande obscure comprise entre les raies B et C du spectre et très (I) ht: «pectroscope employi aujourd'hui dans tous les laboratoires se compogc essentiel le meut, couiue le oiontreut les Qguree ci-joiules, d'un prisme P sur lequel sr- riïeot di!8 raj-ous lumineux eouceiitrfe par les lentilles de ¥C : JéïiéB de leur roule par la réfraitiou (tig, IB] ils émergent du prisme et sont reçus dans une luoelteOL. Si OD se tiorne à recevoir en F (fig. 17) les rayons émanC's d'une lampe à gai, od observe en 0 laipecfre, c'est-à-dire UDciinagc formée par lasradiations rougos, orange s, jaunes, Tertes, bleues, indigos et violettes ; pour préciser la place qu'elles occupent dans le ■pectre, on éclaire babituclleuieDt une écbelle tracée lur verre et placi-e en I>, & l'aide SPECTRE DE U CRLOROPaYLLE. Ot nettement terminée, elle preod tout l'orangé ; dans le jaune et le jaune vert se trouvent des bandes d'absorption infiaiinent moins Dettes que la précédente ; tout près de la raie F dans le bleu commence une bande d'absorption qui fait disparaître presque complètement toute la partie réfraagible du spectre ainsi que le moiilre grossièrement la figure 19. Ainsi la chlorophylle ne laisse pas passer indiETéremment tous les rayons lumineux ; si elle se laisse traverser à gauche par du rouge, au milieu par du vert et les rayons immédiatement voisins, elle relient d'une part les rayons orangés et de l'autre les rayons bleus Kig. 18. — Spectroscope. (Plu.) et violets, elle les éteint, les absorbe, et nous allons reconnaître qu'ils exercent sur elle des actions énergiques. § 16. — Altérations de la cHLOROPiiviLt. La dissolution alcoolique de chlorophylle est rapidement attaquée J'aae bougie, tes ravoQs réfléchis arrivent dana ta lunette CD mime temps que le spsclre (fig. 18) et les dem images sont placées l'uiie au-dtssus de l'autre. IJnand od étudie à l'aide du spectroscope la lumière solaire, od voit le»> couleurs -trîÉes de ligues noires qui correspoildcnl à l'absorption de diverses radiations par it- lapeurs métalliques du soleil, ces raies eerveni à Utsigner le* diverses parties du !p-ctre. 68 ASSIMILATION DU CARBONE. par les rayons solaires; elle ne tarde pas à perdre sa belle couleur verte, à devenir jaune. Si on imprègne de chlorophylle une bande de papier et qu'on en expose une partie aux rayons solaires, celle- ci est décolorée, tandis que la partie protégée conserve sa couleur. La chlorophylle en place est même profondément altérée par certaines radiations ; c'est ce que j'ai eu occasion de reconnaître dans des expériences exécutées en 1881, pendant Y Exposition dé lec- tricilé^ où avait été disposée une petite serre exclusivement éclai- rée par la lumière électrique émanée d'un régulateur à charbons. A a B D P H IlL'n'Illll :: ' I. Fig. 19. — Spectre d'absorption de la chlorophylle. Après quelques jours d'éclairement, tous les pélargoniums avaient perdu leurs feuilles, les cannas étaient tachés, les belles de nuit flétries, les bambous noircis, mais l'effet le plus curieux s'était produit sur les lilas ; toutes les parties des feuilles qui avaient reçu directement les rayons émanés de la source étaient teintées en noir, tandis que les parties protégées par les feuilles supérieures conser- vaient leur belle couleur verte; l'impression produite par les rayons électriques sur l'épiderme des feuilles avait la netteté d'une épreuve photographique. Habituellement, l'épiderme seul était atteint, les cellules épidermiques étaient parfois noircies seulement à la surface, parfois le protoplasma était contracté et mort, mais l'altération s'arrêtait à la file des cellules en palissades placées au- dessous de l'épiderme. Quand la lumière électrique fut entourée d'un verre transpa- rent qui retient les rayons violets, les effets précédents cessèrent de se produire, d'où il faut conclure que c'est la partie la plus réfrangible du spectre qui exerce sur la chlorophylle l'action la plus vive (1). Dans les expériences qu'il a exécutées en Angleterre, M. Siemens a reconnu également l'influence fâcheuse des rayons émanés d^un (1) Afin, agro7i,y t. VII, p. 551. ALTÉRATIONS DE LA CHLOROPHYLLE. 69 régulateur (1) quand ils n'avaient pas traversé une couche de verre. II est à remarquer au reste que les rayons qui déterminent la destruction de la chlorophylle sont différents de ceux qui provo- quent le verdissement, c'est ce qu'a démontré M. J. Sachs par une élégante expérience. Une éprouvette à pied est remplie d'une dissolution alcoolique de chlorophylle, on y plonge un tube également rempli de cette même dissolution et on reconnaît que la chlorophylle y reste sans altération, tant qu*elle est protégée par la couche extérieure qui se décolore peu à peu ; les rayons actifs pour provoquer la décompo* sition sont arrêtés par la dissolution extérieure; si cependant on enlève cette dissolution intérieure et qu'on la remplace par un tube renfermant de jeunes plantes étiolées, elles verdissent, la chlorophylle extérieure, même encore intacte, étant incapable de retenir les radiations efficaces pour provoquer ce verdissement. Il résulte des recherches de M. Reinke que l'action destructive des diverses radiations lumineuses est en relation étroite avec leur faculté d'absorption ; en représentant par 100 la quantité de chloro- phylle détruite par la partie rouge orangée correspondante à la grande bande d'absorption, il trouve que dans le rouge sombre, à gauche de la bande d'absorption, cette destruction n'est plus repré* sentée que par 37, par 77 pour Torangé, 53 pour le jaune, 33 pour le vert, mais qu'elle remonte à 49 et à 72 pour le bleu et le violet, lun et Tautre bien absorbés (2). L'altération rapide de la chlorophylle sous l'influence des radia- tions lumineuses parait être due à une oxydation : M. Y. Jodin (3) a trouvé qu'une dissolution de chlorophylle exposée à l'action de la lumière se décolorait en absorbant de l'oxygène et émettant de l'acide carbonique, mais cette oxydation n'a pas lieu à l'obscurité ; d'autre part on a reconnu qu'à l'abri de l'air la chlorophylle ne se décolore plus, M. Pringsheim a maintenu de la chlorophylle in- tacte, même en concentrant sur elle les rayons au moyen d'une lentille, à la condition de faire parcourir le tube qui la renfermait par un courant d'hydrogène ou d'acide carbonique. § n. — Disposition des grains de chlorophylle dans les cellules. Un grand nombre d'observateurs : MM. Bœhm, Sachs, Familzin, (1) Ann. agron,, t. Vil, p. 457. (î) Arm, agron., t. XI, p. 231. P) Comptes rendus, t. LIX, p. 857 (1864). 70 ASSIMILATION DU CARBONE. Borodin, Prilleux ont observé les diverses positions que prennent dans les cellules les grains de chlorophylle ; ces mouvements s*ob • servent surtout dans les plantes inférieures, notamment dans les mousses désignées sous le nom de Mniums (1). M. Borodin a étendu ces observations à la plante aquatique désignée sousle nom de Lemna trisulca (2). Il a vu les grains de chlorophylle, d'abord distribués irrégulièrement dans les cellules, changer de place sous rinfluencc de l'insolation, se réunir sur les parois, y former un chapelet con- tinu, puis finir, si l'éclairage est trop vif, par se grouper, soit sur les parois des cellules parallèles aux rayons incidents , soit même former des paquets volumineux dans les angles des cellules comme s'ils fuyaient l'action trop vive des rayons lumineux. 