Natuurkundig tijdschrift voor Nederlandsch?Indie / uitgegeven door de Koninklijke Natuurkundige Vereeniging in Nederl.?Indie.
169 kleine gaatjes in de steenkern de plaats nog aan, waar. zich vroeger de eierstokhokjes bevonden, soms is echter ook deze opening geheel verdwenen. Verder merken wij op, dat de zaadknoppen, welke daarin zijn overgebleven eu tot zaden geworden zijn, veel grooter zijn dan de ovula van een onbevrucht ovarium. Meestal vond ik 1— 5, soms wel eens 4, doch nooit meer zaden in een rijpe djativrucht (fig. 9—14). Het kleine vierkante gaatje, dat soms bij laag getroffen dwars-doorsneden in de rijpe vrucht zichtbaar is (fig. 9 en 12) en ook door Вехтнам en Hooker (1) in de vruchtbeschrij- ving vermeld wordt, is m. i. hoogstwaarschijnlijk de opening. welke heneden is overgebleven bij de vergroeiing der vier vruchtbladen. Vermelding verdient hier nog, dat ik eens een ovarium vond, waar zich in een der hokjes 2 ovula bevonden, terwijl de drie overige hokjes, zooals gewoonlijk er elk slechts één bevatten (fig. 27). Deze bijzonderheid was voor Tectona nog niet bekend (5. Bij de verwante geslachten Premna en Petitia is het voorkomen van twee ovula in elk hokje regel. Op grond van deze bijzonderheid zoomede van vergelijkend onderzoek van zeer jonge stampers meen ik te mogen aanne- men, dat wij bij Тестопа grandis met 4 vruchtbladeren te doen hebben, welke reeds zeer vroegtijdig vergroeien; dus met een dergelijk geval als met Duranta еп Geunsta (5), twee verwante verbenaceeën-geslachten ; en niet met een uit 2 vrucht- bladeren ontstaan en door valsche schotten 4-hokkig geworden ovarium , zooals Ercuuer meende (4). Deze vergissing is trouwens U) Genera plantarum 1. с. p. 1152: »endocarpio. . .cum lacuna centrali”. () Ibid. p. 1152: ..,.. loculis 1-ovulatis (Tectona); .... loculi 2-ovulatis (Premna , Petitia). (5) Breuer: Blüthendiagr. ТА. 1. p. 230.— Tectona zou dus nu even goed als een overgang mogen beschouwd worden van den »Urtypus” der verbe- haceeën-familie (Geunsia) als door Eicurer reeds terecht voor Duranta Aangenomen werd. (0 Ешнікв, 1. c. p. 230. 170 zeer begrijpelijk als men weet, dat de stempel van Tectona 2-spletig is. A ы VERANDERINGEN IN DEN BEVRUCHTEN ZAADKNOP. In de vorige paragraaf zijn de veranderingen geschetst, welke in het ovarium plaats grijpen na de bevruchting, doch de | veranderingen in het bevruchte ovulum zelf buiten be- schouwing gelaten. Met die laatste zullen wij ons thans | bezig houden, en wij keeren hiervoor naar een pas bevrucht | ovulum terug. Wij vonden daarin een draadvormig proëmbryo. Dit pro- Embryo bevond zich in een doorschijnend nog vrij los endo- 7 spermweefsel, terwijl de vorm van den kiemzak weinig of niel veranderd was. Onderzoeken wij thans doorsneden, waarin zich kogel- | embryo's bevinden (fig. 67, 75 —94) dan wordt onze aandacht in de allereerste plaats getrokken door een insnoering, welke ` de kiemzak vertoont en in de tweede plaats door het verschil | in bouw tusschen het boven еп onder die insnoering gelegen endosperm-weefsel. Het eerste zullen wij aanduiden door den ` term bovenendosperm , het laatste door onderendosperm. p ` insnoering bevindt zich op ongeveer У, kiemzaklengte van het ondereinde van den kiemzak. Zij is gedurende dit kogelstadium ` van de kiem nog betrekkelijk gering, doch wordt, naarmate | de kiem ouder wordt, zeer aanzienlijk (fig. 74, 77). Door de insnoering wordt de kiemzak in twee ongelijke deelen verdeeld, namelijk een lang dun cilindrisch bovenstuk en €&? ` 171 kort eivormig onderstuk. Behalve door de insnoering valt де grens dezer beide deelen sterk in het oog door het enorme verschil in bouw van boven- en onderendosperm. Het laatste vult het eivormige benedendeel.+ Dit onderendosperm bestaat uit vrij regelmatige cellen met doorschijnend draderig protoplasma en groote celkernen. De cellen, welke het meest naar het centrum toe liggen, zijn zeer dunwandig en min of meer kogeivormig; die cellen echter, welke het meest naar buiten toe gelegen zijn, dus het dichtst bij den kiemzakwand, zija min of meer polyëdrisch en iets minder dunwandig. Het laatste geldt tevens voor die cellen уап het onder- endosperm, welke het dichtst bij de grens van beide endo- spermsoorten (fig. 94) gelegen zijn. Over het algemeen is de bouw: van dit weefsel zeer regelmatig en liggen de cellen betrekkelijk dicht aaneen. Geheel anders is het met het bovenendosperm. Dit eigen- aardige weefsel bestaat uit een gering aantal uiterst onregel- matige cellen, die ordeloos en vrij. los dooreen liggen. Figuur 94 kan hiervan eenigszins een denkbeeld geven. Ik moet hier echter bijvoegen, dat de celvormen vaak veel onregelmatiger zijn. Soms trof ik in hetzelfde weefsel de meest verschillende vormen aan: van min of meer ronde af tot »cotyloid"-achtig lang cilindrische vormen toe. Zonder uitzondering waren de cellen alle zeer dunwandig en was het protoplasma zeer Onregelmatig in de cel verdeeld. Daarbij waren de celkernen moeilijk waar te nemen en was het protoplasma van min of meer korrelige natuur. Vette olie werd door mij steeds in beide weefsels gevonden. Eigenaardig was echter het verschil in wijze van voor- komen. In het onderendosperm trof ik steeds een zeer groot aantal uiterst Wu: droppels dezer stof, terwijl de olie in de bovenendospermcellen meestal in groote droppels voorkwam. (fig. 94). 706 is de vorm van den kiemzak en de bouw van het endosperm in het tijdperk, dat de kiem nog in het kogelstadium verkeert. 172 Steeds bevindt zich de kiem en het belangrijkste deel van den kiemdrager in het eivormige onderkiemzakdeel, dus in het onderendosperm. Ik zeg »steeds het belangrijkste deel”, omdat het protoplasma-rijke dikke en meercellige onderdeel | van den kiemdrager altijd binnen ій het onderendosperm ligt. Alleen is zulks soms — en dan nog uiterst zelden — met het protoplasma-arme draadvormige boveneinde niet het geval (fig. 75, 94). Slechts tweemaal toch constateerde ik een dergelijk geval, waarin het buitengewoon lange eencellige bovendeel van den drager , van de grens der beide endosperm- soorten af, naar boven tot bij den top van den kiemzak kon vervolgd worden (fig. 75). Beide keeren vond ik noch protoplasma noch | zetmeel of olie in dit bovenste deel, terwijl die stoften in het dragerdeel, dat zich in het onderendosperm bevond , overvloedig y waren. Daarbij komt, dat dit eencellige dragerdeel voor 200 ver het in het bovenendosperm ligt, bijna altijd zeer spoedig 16 niet schijnt te gaan. Alleen aan het in het onderendosperm gelegen kiemdragerdeel is een lang bestaan verzekerd, het ` langste aan het dikke meercellige onderste deel. De vraag, die zich nu voordoet is deze: wat gebeurt d ` теі de zaadknopweefsels , wanneer de kiem in grootte toeneemt? Om hierin een helder inzicht te krijgen, beschouwen wij overlangsche doorsneden van rijpende zaden met oudere kiemen en wel aanvankelijk bij zwakke vergrooting (fig. 74, 77). Het blijkt ons dan, dat het eivormige onderdeel van den kiemzak : grooter en het integument smaller is geworden, zoomede dal | het bovenkiemzakdeel (met het bovenendosperm er in) meer | of minder verdrongen is (fig. 74). Ik zeg meer of minder 3 omdat de onderste cellen vau het bovenendosperm zeer lang blijven bestaan; het zijn die cotyloid-achtige cellen, 5 welke buiten (boven) tegen den ingang van het onderendospertn 2 aan zitten (fig. 77). Beschouwen wij de doorsneden met sterkere vergrootingen | en met toepassing van verschillende reagentiën, dan merken ^ wij het volgende op. PATET SAMO PE 175 Een aantal lagen van het integument blijken plat gedrukt te zijn, tengevolge van het uitzetten van het eivormige onder- kiemzakdeel. Het zijn die lagen, welke het meest naar binnen toe gelegen zijn (fig. 94). De tint van deze als vellen papier op elkaar gedrukte membranen is meestal min of meer glanzend geelachtig tot roodbruin. Meermalen gelukte het mij ze door deze kleur terug te vinden in bijna rijpe zaden. Die laag bevond zich dan tusschen de zaadhuid en den eng daar tegen aan gelegen kiemzakwand van het onderkiemzakdeel. De buitenste cellagen van het integument ondergaan eveneens belangrijke veranderingen. Пе inhoud: uit die cellen verdwijnt gelieel еп wordt door lucht vervangen. De celwanden cuticu- lariseeren en krijgen fraaie netvormige verdikkingen. Deze eellenlaag — de zaadhuid — kan zieh dus niet of slechts weinig meer uitzetten. Van groeien is natuurlijk bij deze geheel met lucht gevulde cellen in het geheel geen sprake. Deze cellaag vormt dus een niet, of slechts zeer weinig, uitzelbare, overal gesloten huid om het nog zeer jeugdige rijpende zaad: Vatten wij nu deze bijzonderheid scherp in het oog en bedenken daarbij, dat het eivormige onderkiemzakdeel met de daarin bevatte kiem voortdurend in grootte toeneemt, dan kan het miet moeilijk meer vallen om ons een denkbeeld te vormen van de wijze, waarop het verdringen en resorbeeren det weefsels binnen het rijpende zaad moet plaats grijpen. De oorzaak van al deze veranderingen toch is de jeugdige Kiem. | Deze groeit voortdarend, wordt steeds grooter еп oefent door deze volumentoename een drukking uit op het haar 9mgevende onderendosperm. Dit weefsel drukt op zijn beurt legen den kiemzakwand en deze oefent weder een drukking uit tegen het integument. De laatste cellen nu vinden tegenstand tegen de gesloten zaad- huid en worden derhalve samengedrukt (fig. 94). Hetzelfde ge- schiedt iets later met де bovenendospermeellen , — iéts later, om- dat de spanning in deze cellen langeren tijd voldoende blijft om 174 aan de ор hen uitgeoefende zijdelingsche drukking weerstand te bieden, dan zulks met de integumentcellen het geval is. Eindelijk worden ook deze bovenendospermecellen geheel ver- drongen en geresorbeerd. En wij vinden dan ook in het rijpe zaad binnen de meer bedoelde gesloten buitenste cellen- laag, binnen de zaadhuid, alleen de vlak daartegen aangedrukte buitenste cellen van het de kiem bevattende onderendosperm. In het kort moeten wij ons dus dit verdringen en resor- heeren op de volgende wijze voorstellen. Tengevolge van het in grootte toenemen van de kiem en het zich uitzetten van het onderendosperm, wordt het integument eerst samen- gedrukt. De inhoud hiervan wordt geresorbeerd door de aan de drukking vrij lang weerstand biedende bovenendosperm- cellen, totdat ook deze op haar beurt samengedrukt worden en door het onderendosperm met de kiem. geresorbeerd worden. Hoe enorm de toeneming in grootte van den onderkiemzak is; moge daaruit blijken, dat deze in een zeer jong rijpend zaad slechts 1, der grootte, en in een rijp zaad volkomen dezelfde grootte van het zaad bereikt heeft (fig. 75, 77, 91), m. a. W. minstens vijfmaal grooter is geworden. Deze toeneming in grootte geschiedt op twee wijzen. n de ` eerste plaats door uitrekking van de buitenste cellen; in de tweede plaats door nieuwvorming van cellen, gepaard mel intercalairen groei van het ingesnoerde deel van den kiemzak- wand. Dat het eerste plaats heeft, doch in geringe mate, kunnen wij waarnemen uit den iets gestrekten vorm , dien de buitenste, tegen dien wand gelegen, onderendospermeellen verkrijgen. Het laatste constateeren wij aan het open boven- einde van dit eivormige onderkiemzakdeel , dus ter plaatse waat de grens tusschen de beide endospermsoorten gevonden wordt. ` Het verdient hierbij nog vermelding dat, vooral in oudere - rijpende zaden, de wand van het onderdeel van den kiemzak | vrij dik en gespannen en duidelijk waarneembaar is, terwijl ` zulks niet het geval is met den wand van het bovenkiemzak: | deel. In zeer oude rijpende zaden mocht het ші) zelfs niet Қалды а EAT c CERE LITER 175 gelukken dezen wand nog waar te nemen. In zulke oude stadiën had het daardoor allen schijn , dat de cot yloid-achtige bo- venendospermeellen alle direct tegen het integument aanlagen. Ik vestig er hier de aandacht op, dat de vuilwitte dunne cellenlaag aan de binnenzijde van de zaadhuid van rijpe zaden het nog niet geresorbeerde restant is van het onderendosperm en dat dus het djatizaad niet geheel kiemwitloos is, al zou een beschouwing met het bloote oog of zelfs met een loupe daartoe leiden. In zooverre Кап het ons niet verwonderen dat еп Miover (1) èn Вехтнам еп Hooker (2) beide opgeven, dat het endosperm іп het rijpe zaad geheel ontbreekt. Evenwel kan ons deze endospermrest in het rijpe zaad bij Tectona niet verwonderen, daar vele andere van zijn naaste ver- wanten (Verbenaceeón) kiemwithoudende zaden hebben en er zelfs enkele verbenaceeën-geslachten bestaan, waar in het rijpe zaad veel endosperm gevonden wordt, o. a. bij Petyrodia, Chloanthes , Cyanostegia eu andere tot den tribus der Chloantheeën en Stilbeeën behoorende genera (°). Voor ik tot het eigenlijk physiologisch gedeelte van deze »bijdrage” overga, moet ik nog een paar punten omtrent de morphologie van kiemzak en endosperm toelichten. Ik heb hier vooral op het oog de hierover handelende onder- zoekingen van Turasve, Hormersten, Tereus, HEGELMAIER en Went. Afwijkende van de chronologische volgorde zal ik beginnen met de verhandeling van УУехт over den vorm van den kiem- zak bij de Rosaceeën ($). In deze verhandeling vinden wij nauwkeurige en uitvoerige Segevens omtrent het verdrongen worden van een deel van het endosperm bij eenige Amygdaleeën, hetgeen ons eenigszins aan Tectona herinnert. Bij 5 Prunus-, 1 Cerasus- en 2 Amyg- (1) Мюсв,, Flora Ind. Bot. dl. IL. p. 857 en 901. (ә) Вехтнам et Hooker, Gen. plant dl. ПІ. p. 1152. (5) Вехтнам et Hooker, Gen. plant ПІ. p. 1131 en 1140 — 1141. ©) Ann. Sc. nat. 7° sér., (ome 6, р. 339 en plaat 13. 176 dalus-soorten nam Wert deze bijzonderheid waar. Hij con- stateerde n.l., dat zich bij deze planten het bovendeel van den kiemzak met »nablijvend" endosperm. vult, terwijl het overige deel van den kiemzak reeds zeer spoedig geheel plat gedrukt еп daarna geresorbeerd wordt. Hij constateerde — verder, dat deze bijzonderheid wel bij al de onderzochte soorten van. den tribus der Amygdaleeën voorkomt, doch niet bij de overige door hem onderzochte Rosaceeên-tribus. Hij vond verder, dat de insnoering van den kiemzak reeds in het onbevruchte ovulum merkbaar was. Er dient hier aan herinnerd te worden, dat, terwijl bij de bedoelde Rosacetën het »onderendosperm" verdrongen wordt, zulks bij Tectona met het »bovenendosperm" geschiedt en dat, terwijl bij de door Werr onderzochte Rosaceeën de kiem in het »boven- | " к ” endosperm” ligt, deze bij Tectona in het »onderendosperm gevonden wordt. Gevallen, waarin endosperm-vorming vooral in het шегеру” laire kiemzakeinde plaats heeft, werden door Heee maren (2) bii een Hibiscus-, een Malva- en een Euphorbia-soort, zoomede bij | eenige Leguminosen, ontdekt. Bij Tectona is, 700 als wij boven T zagen, juist het tegendeel het geval. H ы . f СР % Te oordeelen naar eenige afbeeldingen van Tusasse (°) vertoonen de kiemzakken van de navolgende planten insnoering ` 4 in of bij het midden, hetzij eerst na de bevruchting, hetzij | reeds daarvoor : Dracocephalum peltatum, L., 2 Betonica-soorten, 2 Stachys-soorten, Galeopsis ladanum L., 2 Lanrium-soorten en Thymus acynos L., alle dus tot de onderling verwante 5 cohors der Personales еп Lamiales behoorende planten. Raadplegen wij Hormeister’s onderzoekingen over >6Ше 1 | bryologie" van phanerogamen (з), dan trekt het onze aan | dacht, dat ook deze onderzoeker, vooral bij de meergenoemde (!) Nova acta (1885) 1. c. y. 45. C) Ann. Sc. nat. (1855) 4* Série, tome 4, plaat 7— (5) Abh. Kgl. Sachs. Ges. Wiss. (1859) Bd. УІ. pl. R 19,21, 22,24 en 28- E Mr Mul cm ra де ДА 177 Lamiales еп Personales , behalve Іні де door Тогавув beschreven soorten, nog bij een drietal species sterke of zeer sterke insnoeringen van den kiemzak waarnam. Die soorten "waren: Veronica Buxbaumii, Catalpa syringaefolia , en “Са)орһоға late- rita, De insnoering is het sterkst bij de genoemde Veronica- soort. Ik merk hierbij op, dat, terwijl bij vele van de door Тогазхе, Hormzister еп Wert ontdekte gevallen van kiemzak-insnoering deze reeds vóór de ‘bevruchting duidelijk is, bij Tectona «eerst na de bevruchting de insnoering merkbaar is. Wanneer wij in de embryologische litteratuur een-onderzoek instellen naar analoge “gevallen van twee endospermsoortên, dan valt onze «aandacht ‘vooral op de onderzoekingen van HorwzrsTER еп Trews. Eigenaardig is hierbij, dat de gevallen , waarin deze bijzonder- heid geconstateerd werd, wederom betrekking hebben ор planten die tot de Lamiales en Personales ‘behooren en dat die gevallen, welke ‘ons het meest aan Tectona herinneren, voorkomen ‘bij de tot de Labiaten behoorende Rothanthera en bij Avicennia — de eenige tot heden embryologisch onderzochte tropische Verbenaceën. Is het wellicht minder noodig om de analogie met-Rothanthera toe te liehten, "дааг «een «enkele blik op de afbeelding van HorwgmTER (1) daarvoor voldoende is, zoo komt het mij „voor dat een korte toelichting voor Avicennia miet overbodig 15. Wanneer “wij den ‘bouw van een zeer jeugdig rijpend zaad Van Avicennia , “zooals Таков (2) dat afbeeldt, aandachtig: be- Schouwen, ligt де analogie-in-endospermbouw voor de hand. Bleek п. 1. bij ‘Tectona- het ondereridosperm een fijncellig weefsel Van met doorschijnend draderig-protoplasma gevulde cellen te Tijn, zulks is bij Avicennia met’ het bovenendosperm: het geval. Еп bestaat bij Avicennia het onderendosperm uit een enkele groote veelkernige cel, die met korrelig protoplasma is-gevuld, bij (1) Abhandl, 1. c. plaat 18,19,21—24. (2) Ann. Jd. Bot. Btzg. vol. ШІ. р1аа! 15. 178 Tectona is zulks het geval met het bovenkiemwit , met dit onderscheid alleen, dat terwijl bij Avicennia de celker- nen van de oorspronkelijke endospermcel zich herhaaldelijk deelen zonder dat tusschenschotten gevormd worden, de kerndeelingen bij Тесіопа met vorming van celwanden ge- paard gaan. Op grond hiervan komt het mij voor, dat de eigenaardige groote bovenendospermeellen уап Тесіопа, te zamen als één geheel beschouwd, analoog zijn met de eencellige cotyloide (7 van Avicennia. Merkwaardig is, dat er physiologisch ook eenige analogie schijnt te bestaan, met die beperking evenwel, dat de cotyloid- achtige cellen bij Tectona niet ‘uit het rijpende zaad naar buiten treden om voedsel te halen uit de placenta , zooals bij Avicennia het geval is. Bij Tectona dienen, zooals mij door microchemisch onderzoek gebleken is, deze cotyloidachtige bovenendospermcellen als | bemiddelaars voor voedselopname еп voedseltransport uit je 2 integumentaire weefsels naar het onderendosperm, waarin 5 zooals wij boven zagen, de kiem ligt. А Eigenlijke doorboring van den kiemzakwand op де wij — van Avicennia komt verder bij Tectona niet voor; wel schijnt ` de wand van het kiemzakdeel, dat deze cotyloidachtige cellen aanvankelijk omsluit, later langzamerhand te verdwijnen: althans | in het boveneinde van dit kiemzakdeel. 4 Ten slotte moet ik nog de aandacht vestigen op de "pf | cum"-achtige uitgroeiingen der embryozakken van een aantal - der door Turaswg (?), Нормелзте (5), е. a. onderzochte Lamiales d en Personales. Те oordeelen toch naar de door deze onder- | zoekers daarvan gegeven beschrijvingen en afbeeldingen komt E. het mij voor, dat er wellicht eenige analogie bestaat van dem T uitgroeiingen met de cotyloide van Avicennia en de entyloid- — () Ann: Jd. Bot. Від, vol. MI, p. 79—80. (3) Ann. Sc. nat. (1855) 4° ser. tome 4, pl. 7—11. (5) Abhandl. (1859) 1. c. pl. 18-27. 179 achtige cellen уап Tectona. Кеп microchemisch onderzoek kan hierin alleen beslissen. In den vorm van deze »coecum”-achtige uitgvoeiingen , zoo- mede in de plaats, waar zij voorkomen, bestaan bij de door Turasxe en Hormeister onderzochte planten belangrijke ver- schillen. Wij vinden b. v. bij Thymus acynos en Dracocephalum enkele weinige, doch kolossale asymmetrische uitgroeiingen van het bovendeel van den kiemzak, welke bij laatstgenoemde plant gepaard gaan met coecum-achtige uitstulpingen van het onderste celarme kiemzakdeel; eveneens dikke, dubbel vorks- gewijs vertakte uitstulpingen bij Betonica officinalis; een groot aantal korte uitstulpingen aan het kiemzak-boveneinde bij Rhinanthus hirsu'us en minor, enz. $ 4. KIEMDRAGERBLAZEN. Thans zijn wij genaderd tot de behandeling van een tweede merkwaardige differentiatie in het rijpende zaad van Tectona, welke eveneens met de kiemvoeding in verband staat. ІК doel hier op door mij bij Tectona-kiemdragers gevonden blaasvormige cellen. Deze cellen dragen, zooals wij later zullen zien, gedurende een bepaald tijdperk der kiemontwikkeling, veel bij tot de voeding van het embryo (fig. 97—99, 105, 104). Hoewel het ware endospermeellen zijn, welke zich in haar jeugd weinig van de overige onderendospermcellen onderscheiden, vertoonen zij op later leeftijd na vergroeiing met den kiem- drager een min of meer blaasvormige gedaante. Dit, in ver- band met hare eigenaardige physiologische rol, noopte mij aan deze cellen (meestal 10—20) den naam van blazen : »zuigblazen" of »kiemdragerblazen’”’ te geven, in navolging van het fransche Woord »роуаилх”” (1) voor dergelijke physiologisch gelijkwaardige cellen. —MÓ—— M—Á 4) Treue: Embr. Orch. (1879) pl. 40. 180 Ik vond deze blazen аПееп aan embryodragers van.embryo's, welke reeds duidelijke cotyledonen bezaten. Bij jonge kogel- embryo's trof ik ze niet aan. Aan kiemdragers van vrij oude kiemen vond ik ze soms nog wel, maar in dat geval waren zij meest alle leeg en zagen er verschrompeld en dood uit (fig. 105). Aan niet meer functionneerende, reeds geheel of grootendeels verslijmde, еп dan bruingeel gekleurde, kiem- dragers van ‘bijna volwassen embryo's kon ik ze niet meer terug ‚vinden. Zij waren waarschijnlijk evenals de drager- cellen verslijmd еп ор weg om geresorbeerd te worden. Door „ееп vergelijkend onderzoek van een groot aantal stadiën kwam ik, wat de natuur dezer »blazen" betreft, tot het vol- gende resultaat. Eenige van de min of meer kogelvormige endospermeellen uit het centrum van het onderendosperm vergroeien aan eene | zijde met de kiemdragercellen en wel vooral met де bovenste cellen van het meercellige'onderstuk van den drager (fig. 97, 98). | Vergroeiingen met het lange draadvormige , eencellige, bovenste | deel van den kiemdrager schijnen nooit plaats te vinden. 4 Ik vond de »zuigblazen” het meest aan de bovenste | cellen van het korte meercellige beneden-kiemdragerdeel, namelijk aan die cellen, welke onmiddellijk aan het meerge- noemde draadvormige bovendeel grenzen. Nooit vond ik Ze aan die kiemdragercellen, welke het meest nabij de kiem gezeten zijn (fig. 99, 105). De vergroeiing van deze »blazen" met de kiemdragercellen is zeer innig. Ge Niet zelden bleven bij een vrij gepraepareerden kiemdrager ` de zuigblazen nog vast aan den kiemdrager verbonden , wanneer ` deze met een naald door een vloeistof herhaaldelijk heen en weder — getrokken werd. En bij het vrij praepareeren van een kiem | met een kiemdrager, waaraan zuigblazen zaten, gebeurde hel ES zeer vaak , dat de kiem eerder van den kiemdrager afscheurde, dan de blazen van den kiemdrager. Dit laatste gebeurde nog al eens | in het tijdperk, dat de blazen het krachtigst functionneerden. | S 181 Dit geval herinnerde mij eenigszins aan het door Treur (1) beschrevene voor Herminium. Het gelukte mij een aantal malen, om door voorzichtig prae- pareeren de geheele kiem met kiemdrager en blazen vrij uit den embryozak te krijgen, zooals in fig. 99 is afgebeeld. Perforatie van de kiemdragercellen heeft bij deze vergroeiing niet plaats (fig. 104). Het komt mij hoogstwaarschijnlijk voor, dat deze blazen gedurende een bepaald tijdperk der kiemontwikkeling daarom van het hoogste belang zijn voor de voeding van de kiem, doordat zij uit de omringende endospermeellen voedingsstoffen opzuigen en deze stoffen in den kiemdrager brengen, welke op zijn beurt die stoffen naar de kiem voert. Ik druk hier speciaal op een »Ђералја tijdperk”, omdat ik van meening ben dat bij Тесіопа de voeding der kiem niet gedurende het geheele ак harer ontwikkeling op dezelfde wijze plaats heeft. Een en ander zal, hoop ik, uit het volgende verder duidelijk worden. " 5 $ 5. STOFWISSELING IN НЕТ RIJPENDE ZAAD. Voor dit gedeelte van het onderzoek bezigde ik meestal — voor de glycose-bepalingen natuurlijk steeds — versche en niet al te dunne doorsneden en de gebruikelijke reagentiën voor mierochemische bepaling van zetmeel, glycose, vette olie en eiwitstoffen (2. Om uit te maken of een celwand al dan niet gecuticulariseerd was dan wel of deze al of niet uit cellulose bestond, gebruikte ik meestal chloorzinkjodium , geconcentreerd zwavelzuur, kaliumhydroxyd of paste soms de jodium-zwavel- zuur-methode toe. Ч) Етфг. Orch. 1. c. p. 19 regel 6 van boven. @) Jodium of Jodium-joodkalium voor zetmeel-, Милох'ѕ reagens voor “@iwitstoflen-, -Fgnume's proefvocht voor glycose- en overosmiumzuur . voor Vette-olie-bepaling. и 42 182 Bij deze onderzoekingen omtrent de stofwisseling kwam het er bij mij in de eerste plaats op aan, om te beslissen , hoe bij Tectona de voedingsstoffen (1) naar de kiem worden gevoerd en wel in het bijzonder of het embryo van bepaalde organen | voorzien is, welke bij de kiemvoeding behulpzaam zijn voor — de opname van voedsel. p Dat er bij de hoogere planten een dergelijke differentiatie reeds bij de kiemvoeding, dus in het embryonale stadium, bestaan kan, in dien zin, dat de kiem zelf geen voedingsstoffen direct uit het endosperm opneemt, maar deze verkrijgt ` een speciaal met die voedselopname belast orgaan, den kiem- | drager, is het eerst bewezen door de hier herhaaldelijk geci- | teerde onderzoekingen van Trrus. | Daarbij bleek het, dat ееп dergelijke differentiatie soms ` z00ver gaat, dat bepaalde cellen van den kiemdrager tot lange | zuigblazen uitgroeien. Tot dusver waren zulke »zuigblazen", van de kiem alleen 3 bij de door Treur onderzochte Orchideén bekend; zoomede een | dergelijke aanpassing van den kiemdrager voor voedselopname ` bij de het eerst door Scmacur en daarna door Dickson g НесетмАТЕК onderzochte Tropaeolum-soorten. T . Hierbij komt thans de door mij gevonden »aanpassing" У] ` Teclona. 3 Nu in drie zeer ver van elkaar verwijderde plantenfamilies: | de Orchideeën, Tropaeolaceeén en de Verbenaceeén dergelijke ff | vallen van verreikende, de kiemvoeding betreffende, differe" tiaties in het rijpende zaad bekend zijn, is de mogelijkheit - vrij groot, dat ook in andere plantenfamilies zulke gevallen 2 zullen voorkomen. Een onderzoek in deze richting zal wellicht interessante resultaten kunnen opleveren. Eveneens een differentiatie, welke de kiemvoeding ten doel heeft, is het tot heden alleenstaande geval bij Avicennia, dat (4) Steeds worden hier »voeding", »voedingsstoflen", enz. van de kiem à ruimeren zih opgevat, zoodat hieronder tevens het opgaren van de resort. ; stoflen wordt begrepen, 185 wij hierboven leerden kennen. In zooverre is hier echter verschil met de zooeven genoemde gevallen, dat bij Avicennia door de differentiatie indirect de voeding van het embryo vergemakkelijkt wordt door toevoer van voedsel naar het endospermdeel, waarin de kiem is gelegen, terwijl bij de andere planten meer direct aan het embryo voedingsstoffen worden toegevoerd. De »zuigblazen" der Orchideeën toch zijn kiemdragercellen ; hetzelfde is het geval met de aanpassing bij Tropaeolum, terwijl bij Tectona de zuigblazen bijzondere endospermeellen zijn, welke direct met den kiemdrager ver- groeid zijn. Hier zijn zij dus niet anatomisch, doch physiologisch aan gedifferentieerde kiemdragercellen gelijkwaardig. Gaan wij na deze toelichtingen thans over tot de beantwoor- ding van de hierboven gestelde vragen. Wanneer wij plaat УШ fig. 106—114 raadplegen , bemerken wij, dat in het micropylaire einde van het ovulum, speciaal van het integument, in jonge stadiën zeer veel, in andere minder, en zeer oude eindelijk іп het geheel geen zetmeel voorkomt. Ik merk hier nog op, dat deze stof hier in jonge zaadknoppen, b. у. vóór de bevruchting, in zóó groote hoeveel- heid voorkomt, dat een doorsnede na jodium-behandeling er aan het boveneinde bijna zwart uitziet. Ook in den funiculus, vooral van jongere rijpende zaden en zaadknoppen vond ik veel zetmeel. Verder trof ik bijna altijd zetmeel aan in den kiemdrager , zoowel van oudere als van jongere kiemen. Hier komt het zetmeel meestal voor in groote enkelvoudige korrels van gewonen vorm, welke door jodium gemeenlijk een violette kleur aannemen, doch soms de voor sommige zetmeelsoorten eigenaardige roodbruine reactie (1) gaven. De zetmeelkorrels werden door mij wel niet uitsluitend, maar toch voornamelijk in het meercellige deel van den kiemdrager gevonden , en slechts беп paar maal in het lange eencellige bovendeel (fig. 106, 107, ы И 0) Benrens, Handb. f. mikr. Unters. (1883) р. 306. 184 111, 95. In де kiem zelf vond ik, behoudens enkele zeld- zame gevallen, geen zetmeel. Met die zeldzame gevallen bedoel ik hier die gevallen, waarin ik wèl zetmeel in de kiem vond. Dit nu kwam be- trekkelijk nog al voor in kiemkogels, welke ik in 1885 ver- kreeg, toen ik voor het eerst in de gelegenheid was eenige djatikiemen te onderzoeken. Doch daar tegenover staat het merkwaardige feit, dat in vele honderden van embryokogels welke ik vijf jaren later onderzocht (1890) en welke van dezelfde boomen van dezelfde standplaats afkomstig zijn, door mij nooit eenig spoor van zetmeel kon aangetoond wórden. Ik kwam hier dus bij toeval tot een vrij interessant resultaat — een resultaat dat bevestigt, hetgeen door Treve (1) over der- gelijke variaties in den aard der voedingsstoffen is gezegd. Ik voeg hier nog bij, dat ik iets dergelijks opmerkte met betrekking tot de voedingsstoffen in den kiemdrager. Іп kiem- | dragers toch van ongeveer even oude embryo's, өр het- zelfde tijdstip van dezelfde plant verkregen, waren nu eens alleen zetmeel, dan weer alleen olie, dan weer beide tegelijk aanwezig. Herhaaldelijk constateerde ik dergelijke variaties. Hieruit volgt, dat, hoewel door mij nooit glycose in Tectona-kiem- dragers gevonden werd, de mogelijkheid nog niet uitgesloten is, dat die stof daarin soms zou kunnen voorkomen. Die vooronderstelling is daarom minder gewaagd, omdat door Таков en Guresamp bij enkele Orchideeën en Leguminosen glycose in den kiemdrager is aangetroffen. Gaarne onderschrijf ik dan ook de reeds door GUINARD geciteerde woorden van Treur (%: Mais il va sans dire, que — „pour lembryon, l'utilité du suspenseur peut être tout aussi | »grande, si les matières nutritives traversant ses cellules, ne Sr déposent pas temporairement sous forme d'amidon." 4 Eigenaardig is de wijze, waarop zetmeel verdeeld is in den (1) Embr. Orch. 1. c. p. 15. (2) Ibid. p. 14, 185 kiemdrager van fig. 85. Naar de kiem toe neemt het aantal zetmeelkorrels even geleidelijk af als het aantal oliedroppels toeneemt. In het geheele endosperm trof ik nooit zetmeel aan. Еуеп- min vond ik. het ooit in de »zuigblazen" of in het beneden- deel van het integument. Bood de verdeeling van het zetmeel in het rijpende zaad interessante bijzonderheden aan omtreut overvloedig zijn op de eene plaats en ontbreken op de andere plaats, met de andere door mij onderzochte voedingsstoffen is zulks niet minder het geval. De glycose is bijvoorbeeld steeds overvloedig in het geheele integument, van het tijdstip af, waarop dit weefsel verdrongen en geresorbeerd begint te worden, terwijl ik er nimmer in slagen mocht ooit buiten het integument glycose in het rijpende Zaad aan te toonen. Ik voeg hierbij, dat de hoeveelheid Slyeose in het integument niet zelden zoo groot was, dat na de reactie met Fenrine’s proefvocht dit geheele weefsel een donkere oranje kleur had en de cellen vol waren van het neergeslagen koperoxydual (1) (fig. 108, 112). Іп den wand vau een ovarium met pas bevruchte ovula vond ik eveneens veel glycose. Eiwitstoffen bleken mij vooral op twee plaatsen in het rijpende zaad overvloedig to zijn n.l. 1* in het geheele endosperm, vooral op de grens van boven- еп onderendosperm en 2° in de kiem zelf. In het geheele integument trof ik slechts zeer Weinig eiwitstoffen aan (fig. 109, 115). Hier kan ik bijvoegen, dat dáár, waar de eiwitreactie het Sterkste optrad, tevens door mij zeer veel protoplasma gevonden werd, en dat dit in hooge mate gold voor het grensweefsel Van boven- еп onderendosperm. Wij komen er hierdoor min of meer toe, om deze plaatsen als de werkplaatsen , de labora- toria; -te beschouwen , waarin de verschillende stoffen worden omgezet en verwerkt. ae (0 Srrassuncer, Bot. Prakt: р. 49. 186 De verspreiding van vette olie in het rijpende zaad is niet minder merkwaardig en verdient daarom vooral de aandacht, daar deze stof, dank zij het overosmiumzuur , tot in de kleinste druppels microchemisch kan worden aangetoond. Hierbij komt dat vette olie in het rijpende en rijpe Tectona-zaad een zeer belangrijke rol speelt. Reeds boven zagen wij, dat in de djatikiem (fig. 91) en in het endospermlaagje van het rijpe djatizaad vooral vette olie als reserve-materiaal moet beschouwd worden en daarin over- vloedig voorkomt. Beschouwen wij echter doorsneden van rijpende zaden , waar- in zich een kogelvormige kiem bevindt en welke met OB, overosmiumzuur zijn behandeld geworden (1), dan blijkt het ons dat vette olie in het geheele integument ontbreekt, terwijl het geheele endosperm, zoomede kiem en kiemdrager, daarvan vrij veel bevatten. In het onderendosperm treffen wij deze ` stof in alle cellen aan in een groot aantal uiterst fijne droppels. welke thans door hun gitzwarte kleur in het oog vallen. In het bovenendosperm, evenals in de kiem en in den kiemdrager. vinden wij de olie in groote droppels еп, evenals іп het onder- endosperm, vrij gelijkmatig verdeeld, met dit verschil echter. dat in kiem en kiemdrager meer olie zit dan in het onderen- dosperm (ће. 94, 95, 110). Bijzonder scherp treedt na een overosmiumzuur-reactie de grens te voorschijn tusschen het dicht zwart bespikkelde 00° derendosperm, waarin veel olie is en het daar tegenaan gelegen totaal ongekleurd gebleven integument, waarin olie ontbreekt (fig. 94). Dus juist het omgekeerde als met de glycose-reactie: daarbij toch blijven onderendosperm, kiem еп kiemdrager 3 ongekleurd, terwijl het geheele integument fraai oranje wordt | (па іп Fenrine’s proefvocht gekookt te zijn). Met een scherp? ; lijn is ook hier de grens afgeteekend. Onderzoeken wij doorsneden, waarin zich een kiem bevindt, | welke reeds cotyledonen bezit , dan bemerken wij па vergelijking (0 En natuurlijk in het zonlicht geplaatst. 187 met de vorige stadiën, dat de plaatsen, waar de vette olie gevonden wordt, dezelfde zijn gebleven, maar dat de hoeveelheid toegenomen is in al die deelen, en vooral in het onderendosper m belangrijk is vermeerderd. Ook in de weinige, tot »zuigblazen” geworden, endosperm- cellen nemen wij veel oliedroppels waar, althans tot kort vóór het volwassen zijn van de kiem (fig. 97, 98, 102). Tegen dat laatste tijdperk trof ik alleen in enkele weinige blazen nog oliedroppels aan, terwijl de meeste dan geheel leeg en verschrompeld waren (fig. 102). Nadat de blazen reeds verdwenen zijn en nadat de kiem- drager bijna opgehouden heeft te functionneeren, in het tijdperk, dat de kiem bijna volwassen is en dat het verslijmen van den kiemdrager een aanvang neemt, nemen wij er nog eenige weinige oliedroppels in waar (fig. 101). Is echter eenmaal de kiemdrager zoo goed als geheel verslijmd en tot een korten, bruingelen tot roodbruinen , min of meer ondoorschijnen- den en glanzenden draad geworden, dan zijn daarin, naar het schijnt, ook de laatste sporen van vette olie verdwenen. Dit zijn de veranderingen in den inhoud der cellen van het rijpende zaad. | Wat nu de veranderingen der celwanden aangaat, deze kunnen in het volgende worden samengevat. Even vóór de bevruchting bestaan alle celwandan in het ovulum uit cellulose. Ма de bevruchting treden spoedig ver- anderingen op. | Zulks blijkt ons het duidelijkst, wanneer wij ееп rijpend zaad onderzoeken, waarin zich een kogelvormig embryo bevindt. Wij merken dan op, dat de buitenste cellagen, de jonge zaadhuid van het integument , een geelachtige tint hebben verkregen en fraai netvormig verdikte, gecuticulariseerde wanden vertoonen. De binnenste integumenteellen daarentegen, vooral die, welke reeds plat gedrukt zijn, vertoonen wel eveneens een geelachtige tint, doeh blijken bij verder onderzoek half verslijmde wanden te bezitten. De celwanden van het middendeel van het integu- 188 ment zijn echter onveranderd gebleven. еп vertoonen fraaie eellulose-reactie. ` Intusschen blijkt ook de kiemzakwand, althans van dat deel, hetwelk het onderendosperm omsluit, eenigszins gecuticulariseerd te zijn en wel het minst aan het boveneinde en het meest aan het ondereinde. Ook de buitencelwand der buitenste cellen van den kiem- kogel is eveneens en wel vrij sterk gecuticulariseerd., de kiem- drager daarentegen niel. Vatten wij nu de stofwisseling buiten ; en het voedseltransport naar het onderendosperm in het oog, dan. komt het mij voor , dat wij ons hiervan op grond van het voorgaande , de volgende voorstelling mogen maken. De beide in het integument in groote heeveelheden bevatte koolhydraten worden door de buitenste der cotyloid-achtige cellen van het bovenendosperm, waarmede de plat gedrukte integumenteellen direct in aanraking zijn, opgenomen en om- gezet in olie. Deze olie wordt door middel van de overige bovenendosperm- - cellen naar het onderendosperm getransporteerd en treedt dus dit weefsel binnen aan zijn bovenzijde — dus dáár, waar: zich de insnoering van den kiemzak bevindt. Een en ander is dus, behoudens de reeds vroeger. door. mij genoemde verschillen, vrij wel analoog met de wijze, waarop bij Avicennia de voedingsstoffen naar dat endospermdeel worden getransporteerd, waarin de kiem ligt. Hier bestaat alleen nog dit onderscheid, dat bij Avicennia zetmeel, bij Tectona olie de getransporteerde stof is. De hier geschetste wijze van voedseltransport naar het onderendosperm gaat zoolang voort, totdat de geheele hoer veelheid der in het integument bevatte —en in het begin uit den ovariumwand door den funiculus nog daarheen gelrans- porteerde — koolhydraten in vette olie zijn omgezet geworden en in het onderendosperm zijn overgegaan. Waarschijnlijk worden ook de eiwitstoffen langs denzelfden weg naar het ` _ onderendosperm getransporteerd. 189 Bij ons verder onderzoek der kiemvoeding wordt dit vraag- stuk nu іп zoover eenvoudiger, dat wij ons daarbij slechts met onderendosperm: en kiem behoeven bezig te houden. Ik herinner hier nog, dat bij Tectona het onderendosperm steeds: alleen vette olie em nooit koolhydraten. als stikstofvrije voedingsstoffen. bevat. Bij de kwestie dus, hoe де kiem gevoed wordt; moeten wij onze bijzondere aandacht vestigen op deze in het onderendos- perm: bevatte olie. Te. oordeelen naar het nimmer ontbreken en meestal zeer overvloedig zijn van deze stof in den kiemdrager ligt de voor- onderstelling niet ver, dat de olie uit het onderendosperm door den kiemdrager naar den kiemkogel getransporteerd wordt. ls echter een dergelijke opname waarschijnlijk? Neemt de kiem niet zelf de olie op en hebben wij in den kiemdrager misschien niet te doen met transitorische olie, welke op weg is naar de kiem, maar met materiaal, dat door den kiem- drager zelf voor nieuwbouw van cellen gebezigd wordt? Of is de olie op weg uit de kiem naar het endosperm ? De laatste vooronderstelling is zoo absurd, dat zij nauwelijks bespreking verdient. Slechts zij opgemerkt, dat de kiem Voortdurend in cellenaantal en rijkdom aam olie toeneemt, еп dat het endosperm (1) zelf niet meer groeit: zoodat wij alle recht hebben: om het woord »absurd" te bezigen. De beantwoording der andere vragen eischt een eenigszins gedetailleerde beschouwing. Vatten wij daartoe in de eerste plaats een embryo in het 005, dat het kogelstadium heeft bereikt (fig. 80, 94). Behandelen wij een dergelijke, als in de fig. 80 afgebeelde, kiem met geconcentreerd zwavelzuur, dan verdwijnt de bovenste cellen- laag van den kiemdrager bijna onmiddellijk en zijn de tusschen- schotten in het overgebleven deel van den kiemdrager onzicht- % In het vervolg van deze paragraaf wordt met endosperm steeds het onderendosperm bedoeld, dus dat endosperm waarin de kiem ligt. 190 baar geworden (fig. 81). Na eenige weinige oogenblikken wordt dan ook het onderdeel van den kiemdrager vernietigd en vinden wij van kiem en kiemdrager alleen den kiemkogel terug. Deze laatste vertoont aan de bovenzijde, daar, waar deze vroeger aan den kiemdrager vastzat, een rond gat van een middellijn gelijk aan dien van den kiemdrager. Пе wanden van dit gat zijn meestal wat ingescheurd of zien er eenigszins uitgevreten uit (fig. 84). Deze kiemkogel, welke zich onder het microscoop aan het oog voordoet als een dunne eierschaal, waarin een gat is ge- boord, biedt verder volkomen wederstand aan het geconcen- treerde zwavelzuur. Het blijkt ons dus, dat de wand van den kiemkogel vrij sterk gecuticulariseerd is terwijl dit niet het geval is met den kiemdrager. Langs eeu anderen weg overtuigen wij ons van hetzelfde. Wij brengen een vrij gepraepareerd embryo met embryodrager van het in fig. 80 afgebeeld kogelstadium in een droppel chloor- zinkjodium. Wij zien dan, hoe de geheele kiemdrager zich fraai violet kleurt, en hoe de kiemkogelwand een bruingele kleur ver- toont, en besluiten hieruit weder, dat de kiemkogel geculi- culariseerd is, en de kiemdrager uit verouderde cellulose bestaat. De cellulose-reactie treedt hier het fraaist op aan de bovenste cellen van het meercellige deel van den kiemdrager. Meermalen heb ik deze proeven bij verschillende Tectona- embryo's van het kogelstadium herhaald en kwam hierbij steeds tot hetzelfde hierboven medegedeeld resultaat, hetgeen ook door Treue (1) en (илаханр (3) bij embryo's van sommige Orchideeën еп Leguminosen verkregen werd. Bij iets oudere stadiën b. v. van de fig. 86 afgebeelde sn kwam ik tot dezelfde resultaten. Hierbij bleek mij de toepassing van chloorzinkjodium, па voorafgaande behandeling met warm kaliumhydroxyd , Me ; (0 Етіт. Orchid. L c. (2) Embr. Legum. 1. c. 191 instructief. De thans bruingeel gekleurde cuticula, welke het embryo zelf omgeeft, heeft losgelaten , en doet zich voor als een veelvuldig, doch niet diep, geplooide zak, die het embryo los omhult, en alleen aan de bovenzijde een gat heeft, name- lijk dáàr, waar het embryo met den kiemdrager verbonden is (fig. 86). In optische doorsnede vertoont zich deze zak als een scherpe, zwarte, onregelmatig gegolfde lijn. Deze lijn is onafgebroken aan de onderzijde en aan weerszijden van het embryo. Aan de bovenzijde echter zijn de uiteinden dezer lijn niet verbonden. Wij spreken hier natuurlijk van een zuiver mediane lengtedoorsnede van de kiem (en kiemdrager). Deze lijn was aan de uiteinden het dunst (fig. 86). De wand der eigenlijke kiemdragercellen was bij deze proef alleen op- gezwollen en vertoonde nimmer eenig spoor van een cuticula. lk bedoel hier met eigenlijke kiemdragercellen diegene, waaraan later de blazen gezeten zijn en welke tegen het volwassen . Worden van de kiem verslijmen en te niet gaan en dus niet direct bijdragen tot den opbouw van de kiem. Dit laatste is wel het geval, zooals wij reeds vroeger zagen , met de onderste cellen van den meercelligen kiemdrager en deze vertoonden Soms een zeer fijne cuticula. Meermalen herhaalde ik ook deze proef en kwam steeds tot hetzelfde, hierboven beschreven, resultaat, dat ook door Тввгв bij vele Orchideeén-embryo's verkregen was (1). Іп figuur 85 heb ik een cel van het bovendeel van den meercelligen kiemdrager — van den eigenlijken kiemdrager — en in fig. 87 een epidermis-cel van een embryo van het fig. 86 afgebeelde stadium geteekend, nadat beide eerst korten tijd met warm kaliumhydroxyd en daarna met chloorzinkjodium Waren behandeld geworden. De cuticula was hierdoor scherp zichtbaar. Op sommige punten van het embryo had de cuti- cula reeds losgelaten van den daaronder gezeten cellulosewand. Bij de afgebeelde cel is zulks niet het geval. (0 Еті, Orch. fig. 14% en 14" van plaat 4. 192 Bij een iets ouder stadium met reeds vrij groote cotyledonen en »zuigblazen” aan den kiemdrager kwam ik tot geheel gelijke resultaten. Ook de blazen bleken nooit gecuticulariseerd te zijn, doch uit onveranderde cellulose te bestaan. (fig. 99). Hier was nog opmerkelijk, dat de wanden dezer blazen nog dunner waren dan de celwanden van den kiemdrager , ja zelfs, dat deze zoo uiterst fijn waren, dat men vaak schuin licht moest bezigen om de blaaswanden tot aan hunne insertie te volgen, iets wat evenwel in dat geval zonder moeite bereikt werd (fig. 104). Bij behandeling van een vrij gepraepareerd embryo met aniline-kleurstoffen verkrijgt men van deze »zuigblazen" zeer fraaie praeparaten. Zonder kleurmiddelen en zonder andere vloeistof dan glycerine als medium zijn de wanden van krachtig fanctionneerende , sterk gespannen »zuigblazen" — zelfs dan. wanneer men een kiemdrager met zuigblazen vrij gepraepereerd heeft — buitengewoon doorzichtig. Doordat zich echter in elke blaas een groote geelachtige, ellipsvormige celkern (met duidelijken nacleolus) en vrij veel draderig grijsachtig proto- plasma bevinden en het laatste wel is waar min of meer doorschijnend is, maar door zijn grijze kleur , draderige natuur en de vele daarin bevatte oliedroppels in het oog valt, treedt ook in glycerine alleen (bij schuin licht vooral} de typisch haustoriën-achtige vorm der zuigblazen duidelijk te voorschijn. Niettegenstaande de groote mate van fijnheid der wanden van deze blazen gelukte het mij eenige malen om daarin — voordat zij geheel vernietigd werden — met evenveel succes met chloorzinkjodium de violette cellulose-reactie aan te toonen als zulks voor den kiemdrager geschied was. ІК breng hier in herinnering, dat volgens Treve de uit het proëmbryo afkomstige blazen van Stanhopea oculata (*) еп andere Orchideeën eveneens cellulose-wanden hebben en even- eens zeer dunwandig zijn, en dat in de blazen (»boyauz") (1) Embr. Orch, 1, c. p. 41. | 195 soms veel zetmeelkorrels (1) voorkwamen, soms talrijke droppels vette olie (3). Dit laatste, wat Treue bij Phalaenopsis Schille- riana vond, herinnert ons dus geheel aan Tectona. Hier moet nog vermeld worden , dat zich bij chloorzinkjodium- reactie niet zelden het eigenaardige geval voordeed , dat — terwijl de kiem bruingeel was (cuticula-reactie) en де drager- cellen alle fraai donkerviolet waren (cellulose-reactie) — slechts enkele der blazen een violette tint kregen en de andere blazen ongekleurd en doorzichtig bleven of soms door dit reagens geheel opgelost werden. Tevens vestig ik er hier de aandacht op „dat GurexAmp (5) een dergelijke bijzonderheid vond bij де buitengewoon fijnwandige, sterk opgeblazen kiemdragercellen van sommige Viceeën (Legu- minosen). Ten slotte moet ik er nog op wijzen, dat de »zuig- blazen” bij Tectona morphologisch verschillen van de “blazen bij Stanhopea, Vanda, Phalaenopsis en de andere door Treur onderzochte Orchideeën, al zijn zij daarmede physiologisch gelijk - waardig. Bij deze zijn het kiemdragercellen, bij gene endo- Spermeellen, die met de kiemdragercellen vergroeien en als deze fungeeren. Gaan wij thans over tot de beantwoording van de volgende vragen : Is de permeabiliteit van een gecuticulariseerden celwand geringer dan van een, die uit onveranderde cellulose bestaat? Wat is daarvan in het algemeen bekend en wat voor de cuticula тап den kiemkogel en den cellulosewand тап den kiemdrager in het bijzonder? En hoe is het bij Tectona wat deze kwestie betreft? »Even talrijk als de onderzoekingen zijn over de chemische „natuur en den oorsprong van de cuticula, even schaarsch zijn »de onderzoekingen over hare permeabiliteit” zegt Treus іп zijn meer geciteerde Embryologie van de Orchideeën (1879). (€) Embr. Orch. p. 41. (5) Ibid. p. 38 еп fig. 20 plaat IV. (5) Embr. Legum. 1. c. p. 64. 194 Sedert zijn, voor zoover mij bekend, geen andere directe bewijzen aangevoerd voor het aannemen van een geringere permeabiliteit der cuticula, dan Treue in die verhandeling mededeelt. Men vond het minder doordringbaar zijn van een cuticula waarschijnlijk zóó natuurlijk, dat men vergat de zaak door proefnemingen te bewijzen. Еп daar nu deze kwestie voor de beslissing van de vraag, langs welken weg het voedsel door de kiem wordt opgenomen, van het hoogste belang is, acht ik het alleszins van belang om kort die bewijzen te herhalen. 