Natuurkundig tijdschrift voor Nederlandsch?Indie / uitgegeven door de Koninklijke Natuurkundige Vereeniging in Nederl.?Indie.
Deelt zich dan de onderste cel van dit meestal buis- of draadvormige próembryo door een overlangschen wand in tweëen , heeft de z. g. eerste kruisdeeling plaats, dan noemt men de onderste cellen embryo en de bovenste cel of cellen embryo- drager (9). Met deze verandering van de naakte eicel in een embryo еп een embryodrager (kiem en kiemdrager) gaan andere ver- anderingen in den embryozak hand aan hand. De synergi- den еп antipoden verschrompelen en verdwijnen, terwijl de endospermkern zich gaat deelen. Meestal deelen zich de nieuwe endospermkernen op nieuw en herhaalt zich dit Proces van tweedeeling. Intusschen omhullen deze kernen zich met protoplasma en celwanden en geven aldus het aanzijn (1) Srraseurcer, Neue Unters. Befruch. Phan. 1884. (з) біпсхавр, Bull. Soc. botan. de France, Tome 36 (1890). (s) Uit noot (5) op blz. 157 kan men ontwaren, dat ik in deze verhan- deling een eenigszins andere waarde heb gehecht aan het begrip » proómbryo" en. eerst ophoud van proëmbryo te spreken, wanneer dit zich tot embryo- drager en embryo (kogel) gedifferentieerd heeft. Trouwens de omstandig- n moeten hierin beslissen. 144 aan een weefsel, dat spoedig een gedeelte van den kiemzak | (of den geheelen kiemzak) vult. Dit weefsel noemt men endosperm | (kiemwit). Hiermede gaat niet zelden een toeneming in grootte еп ` een vormverandering van het ovulum hand aan hand. Keeren wij thans naar de bevruchte, ongedeelde, те! een celwand omgeven eicel, naar het zoogenaamde proémbryo terug. Dit proëmbryo heeft bij alle hoogere planten en dieren (den mensch niet uitgezonderd) in zijn jongste stadium een min of ` meer kogelvormige gedaante, is eencellig en brengt ons daar- | door geheel den vorm voor den geest van die laagste levende | wezens, die eencellige algen en zwammen, welke nog steeds ` een twistappel zijn voor zoöloog en botanicus — die » Urformen”, — welke het dichtst staan bij den oertypus, waaruit hoogst- | waarschijnlijk alle hoogere levende wezens direct of indirect afstammen. Het proémbryo groeit nu meestal uit tot een | draadvormig lichaam, dat ons in vorm aan de draadwieren | en draadzwammen herinnert. Door herhaalde deelingen van de onderste cel of cellen van dezen draad ontstaat een veeleellig ` | min of meer kogelvormig lichaam. Dit kogelstadium van de kiem van alle hoogere planten | herinnert ons aan de in het water levende, microscopische kogelwieren (Volwocineeën). Deze meercellige kogelvorm, welke bij de kogelwieren het ` eindpunt is van hare ontwikkeling, is voor de hoogere ` planten (o. a. alle angiospermen) slechts een phase, waarop ` de zich ontwikkelende kiem langer of korter tijd blijft staan. ` Wat bij die laag georganiseerde wezens het volmaakte individu is, is bij de hooger ontwikkelden slechts een ontwikkelings- | phase. «Als zoodanig moeten wij dus den embryokogel — ` 200 noemt men dit kogelvormige stadium van de kiem — | beschouwen. Bij nagenoeg alle bedektzadige planten gaat zelfs nog binnett in het rijpende zaad de ontwikkeling, de differentiatie verder ` EN 145 en wordt de kiemkogel een klein plantje met cotyledonen, (kiemlobben) , pluimpje (plumula) en wortel. Soms heeft de kiem één, soms twee, soms wel eens meer cotyledonen; soms is het pluimpje, de stengel of stam in miniatuur, duidelijker dan weder minder duidelijk ontwikkeld. Hetzelfde is het geval met het kiemworteltje. In deze op- zichten vindt men bij de bedektzadigen vele variaties, welke wederom niet zelden voor groote groepen of families constant zijn (eenzaadlobbigen, tweezaadlobbigen, enz.). ` Alleen bij enkele weinige angiosperme planten blijft de kiem- ontwikkeling op het primitieve kogelvormige stadium staan. Dit vindt men vooral bij saprophytisch of parasitisch levende planten (o. a. bij Orchideeën). Gedurende de hier kort geschetste grootte- en vorm- veranderingen van de kiem voedt deze zich ten koste van de in den zaadknop (ovulum) aanwezige en de door den navel- streng daaraan toegevoerde voedingsstoffen. De jeugdige planten- kiem verhoudt zich in zekeren zin tot de omringende weefsels van den zaadknop als een parasiet tot de moederplant. Als een afzonderlijk individu toeh zuigt zij uit de levende cellen van het moederindividu die voedingsstoffen, welke noodig zijn voor den opbouw van haar cellen, zoomede die, welke later als zoogenaamd reservemateriaal dienst doen. Niettegenstaande het aantal der onderzoekingen over de wijze, hoe de kiem die voedingsstoffen opneemt, betrekkelijk gering is, zijn de verkregen resultaten zeer interessant. Door die onderzoekingen, vooral die van Твеов, is gebleken, dat som- mige plantenkiemen voor de voedselopname bijzondere zuig- Organen of zuigcellen bezitten (bij verschillende Orchideeën). Bij djati-embryo's heb ik eveneens een soort van zuigcellen gevonden: ook deze zuigen het endospermweefsel van het moederindividu uit ten voordeele van het nieuwe individu: de kiem. Іп de wijze, waarop de kiem de omringende zaadknop- Weefsels resorbeert of verdringt en het tijdstip, waarop dit 146 verdringen еп resorbeeren plaats heeft, bestaat bij de bedekt- zadigen vrij groote verscheidenheid. Bij sommige planten ge- schiedt die resorptie nog in het rijpende zaad, bij andere eerst na het ontkiemen. Bij de planten van de eerste categorie | bevat het rijpe zaad alleen een kiem en zijn alle zaadknop- weefsels door deze verdrongen en geresorbeerd geworden, met uitzondering van eenige cellagen, welke tot vorming van de zaadhuid hebben bijgedragen. Anders is het met de laatste categorie. Dáár toch treffen wij in het rijpe zaad nog resten aan van kiemwit, nucellus of integument. Men let hierbij vooral op het al of niet aanwezig zijn van ‚ kiemwit in het rijpe zaad (kiemwithoudende en kiemwitlooze zaden). Door het voorafgaande zal ook voor den niet speciaal bota- nischen lezer de thans volgende geschiedenis van de djatikiem wel geen bijzondere bezwaren meer opleveren. Het voor dit onderzoek gebezigde materiaal is afkomstig van eenige djatiboomen, welke te Buitenzorg staan, ten deele in ’s Lands Plantentuin, ten deele daarbuiten. Zooals bekend is, bloeit de djatiboom ongeveer van October tot Maart, maar valt de eigenlijke bloeitijd veelal in Januari. Daar nu mijn onderzoek vooral in October en November plaats had, viel het mij niet gemakkelijk om mij een voldoend aantal versche bloemen en vruchten te verschaffen. Toch slaagde ik hierin voldoende. Een groot bezwaar bij het onder- zoek, en speciaal voor het verkrijgen van oudere embryo's, leverde de buitengewone hardheid, welke de binnenvrucht- wand vrij spoedig verkrijgt. Daardoor gebeurde het vaak, dat een groot aantal djativruchten verbrijzeld moesten worden e As om in het bezit te komen van een enkel ongedeerd rijpend — zaad. Hierbij kwam nog, dat voor enkele onderdeelen van het mierochemisch onderzoek geen ander dan versch (levend) materiaal kon gebezigd worden. | 147 LITTERATUUR. De litteratuur over embryologie van tropische planten in het algemeen en van de angiospermen der tropen in het bijzonder is betrekkelijk zeer schaarsch, niettegenstaande door de onder- zoekingen van Grieerrn (1), Tngus (°), e. a. duidelijk is aan- geloond, hoeveel succes in deze richting van studie mag worden verwacht, Van de ongeveer 700 soorten tellende, vooral in de tropen rijk vertegenwoordigde familie der Verbenaceeën (5) is slechts een enkele tropische species en wel Avicennia embryologisch onderzocht. Omtrent de kiemontwikkelingsgeschiedenis van den djatiboom is dan ook niets bekend. Meer weten wij van de embryologie van de eveneens tot de groep (cohors) der Lamiales (%) behoorende familiën der Labiateae en Selagineae, zoomede van de tot den na verwanten cohors der Personales behoorende familiën der Scrophularineae en Orobancheae en wel hoofdzakelijk door de onderzoekingen van Тоһлвхе (5), Ноғмеѕтев (5), SrnAspUnGER (7), е. a. ( бмғғітн, Transact. Linn. Soc. vol. XX. (3) M. Treur, Ann. du Jardin bot, de Buitenzorg. Сусайбев, vol. ЇЇ. р. 41—54, vol. IV. p. 1—12. Loranthacées , vol. П. р. 54—66, vol. Ш. p. 184. Peristylus grandis (Orchidées), vol. Ш. 76—79. Avicennia officinalis (Verbenacées) vol. WI. p. 79—85. Gonyanthes candida, Burmannia (Burmanniacées), vol. Ш. p. 120—122. Orchidées, vol. III. р. 122— Barringtonia Vriesei T. et B. (Myrlacóae;, vol. IV. p. 101—:07. Везтнам ef Hooker, Genera plant. dl. IL. p. 1151. (+) Вехтнам et Hooker, беп, pl. dl. Ш. p. 7—8 (Inleiding). (5) Ann. Sc. nat. 4° série (оте 4 (1855); еп 3° série, tome 12 (1849). (6) Арапа. kgl. Sachs. Gesellsch. Wiss. 1859 Bd C) Betracht. und Тепић, 1878; еп Angiosp. и. Gymnosp. 1879. Sa ES 148 Raadplegen wij de litteratuur over de physiologische zijde | : der kiemontwikkeling, over de physiologische embryologie, dan | komen wij tot de overtuiging, dat wij de kennis omtrent de wijze, hoe de zich ontwikkelende kiem zich binnen het rijpende zaad voedt, alleen te danken hebben aan Твков en GUIGNARD. | Такив (1) was de eerste, die door zijne fundamenteele , door de Koninklijke Academie van Wetenschappen te Amsterdam gepubliceerde, onderzoekingen over de embryologie van Orchi- | | deeën het eerst de aandacht vestigde op dit interessante deel | der embryologische studie. Treve bewees, dat alleen van de ` door hem hier het eerst toegepaste mierochemische methode | een bevredigend antwoord kon worden verwacht ор de vele | vragen, welke ons door de niet zelden merkwaardige differen- t tiaties van het voedingsproces der kiem van het rijpende zaad | gesteld worden. Langs microchemischen weg slaagde hij er ` in om vau enkele voedingsstoffen b. v. vette olie, zetmeel en % glycose nauwkeurig na te gaan, langs welken weg zij door | de groeiende kiem worden opgenomen. Hij was daardoor in | staat helder de biologische еп physiologische waarde in het licht 3 te stellen van den embryodrager bij vele Orchideeën еп in het ` bijzonder van de zeer eigenaardige en vérgaande physiologische ` differentiaties van de embryo's van Orchis , Herminium, Plathan- : thera, Serapias, Anacamptis (3) еп Peristylus. (5) Het bleek uit meergenoemde onderzoekingen, dat bij de ` onderzochte Orchideén, waar een differentiatie in kiemkogel en | kiemdrager gevonden wordt »het grootste gedeelte der reserve- | »stoffen , welke het volkomen ontwikkelde, het oude embryo bevat, | »hieraan zijn toegevoerd geworden door den embryodrager , waarbij „ай orgaan zich tegenover de omliggende eiweefsels , navelstreng »en placenta evenzoo gedraagt als een zuigorgaan van een parasiet | »legenover de moederplant” (*) (€) Notes sur агъа de quelques Orchidées. Amst. 1879. (3) Treve: Embr. Orch (5) Ann. Jrd. bot. gen së Ш, р. 26-79. (+) Тввов, Embr. p. 18. Ik vestig er de aandacht op dat de kiemdrager | bij de planten geheel gelijkwaardig is aan den navelstreng bij de dieren. 149 (плехавр (1) was de tweede — еп tot heden de laatste (2) — die langs microchemischen weg het vrij gecompliceerde proces der kiemvoeding, en dat wel bij de Leguminosen, onderzocht. In zijn interessante verhandeling over de vergelijkende » Embryogénie des Légumineuses” (*) zijn de resultaten dier onderzoekingen nedergelegd. Hij kwam hierbij tot de volgende algemeene conclusie: er zijn gevallen , waarin de kiemdrager — welk orgaan echter soms geheel ontbreekt of rudimentair blijft en van geene physiologische waarde voor de kiem is — zich meer of minder differentieert om bij te dragen tot de voeding van de jeugdige zich ontwikkelende kiem. Alleen deze twee natuuronderzoekers volgden de exacte microchemische methode. Anderen, zooals Dickson, TurAswE, Ѕснлсит, e. a. vóór hen, trachtten langs min of meer speculatieven weg tot een ver- klaring te komen omtrent het probleem der kiemvoeding in het rijpende zaad. Vooronderstellingen werden geuit en waar- schijnlijkheden geopperd omtrent de rol van den kiemdrager, vooral dáár, waar deze betrekkelijk sterk en eigenaardig ontwikkeld is, zooals bij de weinige destijds (tot 1879) in dat opzicht bekende gevallen, als Tropaeolum en een paar Orchideeën. Doch bij die vooronderstellingen en waarschijnlijkheden bleef het. In een tijdperk, toen de waarnemingen over embryologie van planten nog uiterst gering waren en toen men overal Naar overeenkomst zocht tusschen plant en dier, had reeds Тавушамия (5) (1816) zich de vraag gesteld of niet de embryodrager bij de planten evenzoo goed zou bijdragen tot de voeding van de kiem als zulks bij de hoogere dieren het geval is. Voor verschillende roofdieren was het toch reeds destijds bekend, dat aan het embryo door den embryo- —— (0 Ann. Sc. nat. (1882) 6° série, tome. 12, p. 1—168. 8) Hier is natuurlijk alleen sprake van het proces der kiemvoeding in het rijpende zaad. 6) Trevinanos: Von der Entwicklung des Embryo. Berlin 1816. 150 drager (dáár navelstreng genoemd) de voedingsstoffen worden | toegevoerd. Inderdaad bestond dus de waarschijnlijkheid, dat ` zulks ook bij enkele planten geheel of ten deele het geval zou ` kunnen zijn. Naar hetgeen ons de tegenwoordige stand van de ошай а kelingsgeschiedenis van alle levende wezens leert, ligt het nu | m. i. voor de hand, dat de kans om een dergelijke ph ysiolo- : gische differentiatie aan te treffen het grootst zal zijn bij de — hoogstontwikkelde planten, dus bij de angiosperme phanero- 4 gamen (bedektzadige zichtbaar -—— planten en dat dich | hierbij 5 gevallen kunnen voordoen t. w. 1° de kiem neemt zelf geen "ilio pesto op door zijn buitenwand, maar deze worden aan haar toegevoerd door | den kiemdrager (b. v. bij vele Orchideeën); 2° de voedselopname geschiedt door kiem en kiemdrager | beide, hetzij door beide tegelijk, hetzij successievelijk door een van beide (met zekerheid zijn hiervan nog geen gevallen bekend, wellicht bij enkele der Leguminosen). me door den geheelen buitenwand of door een deel ervan (deze r gevallen waarschijnlijk (!) bij plantenkiemen zonder kiem- - drager). Trouwens en Таков (2) en Gurewamp (з) hebben beiden deze E А аа ЫШ сы сық dos 5' de voeding van de kiem geschiedt uitsluitend door de | kiem zelf en de voedingsstoffen treden het embryo binnen "EE e а ЫГ mogelijkheden voorzien. Zij hebben beiden in hunne behandeling | van de physiologie der kiem krachtig gewaarschuwd tegen | ongegrond generaliseeren , zooals in de morphologische embryo- ` logie door HawsrEm vooral geschied was. (1) Wel zijn dergelijke gevallen van kiemvoeding na de UU van 3 het zaad о. a. door De Vries met zekerheid geconstateerd; maar van het 3 bestaan van zulke gevallen voor de ontkieming, dus in het rijpende zaad, : zwijgt de litteratuur. (2) Embr. Orchid. 1. c. p. 5 » ces cas existent тееЙетепі...... 6) Embr. Léqum. l c. p. 151 » on reconnait la vérité de cette D? s ph угіојорідие, дие le même but peut être atteint par des voies afe: d гена... ... 151 Tot vermijding van alle misverstand еп tot een goed begrip van het volgende heb ik gemeend om op het bovenstaande te moeten wijzen en ik keer thans tot Trevrranus terug ten einde een zoo volledig mogelijk overzicht te geven van hetgeen tot heden op het gebied der physiologische embryologie is tot stand gebracht. Ik zal hiervoor gebruik maken van het betreffende critische overzicht in de » Notes sur l'embryogénie de quelques Orchidées” van Treue (1). Hier en daar zal ik die aanvullen naar de »Embryogénie des Légumineuses" van Силвхавр (7) (1882) еп naar enkele weinige gegevens, welke ik zelf uit de andere litteratuur of uit de weinige na 1882 gepubliceerde onderzoe- kingen over de physiologische embryologie heb geput. TnEvimawus dan was de eerste, die de mogelijkheid opperde, dat de kiemdrager voor transport der voedingsstoffen naar de kiem zou kunnen dienen. Hij komt echter aan het slot van zijn redeneering tot de conclusie, dat de draad, waaraan het embryo (van de plant) bevestigd is, de embryodrager dus, door zijn dunheid wel niet in staat zal zijn om de kiem vol- doende voedingsstoffen toe te voeren, en dat dus de kiem wel over haar geheele oppervlakte, vooral door de cotyledonen , het voedsel zou opnemen. Marpiemr was echter van eene tegenovergestelde meening. ExpLicmgR en Пхвкв (5) spraken de vooronderstelling uit, dat de »chorda embryonalis" (de kiemdrager) aan de »cellula embryonalis" (de kiem) gedurende haar ontwikkeling voedings- sloffen zou toevoeren. Menen (4) zegt hieromtrent in zijn » Neues System | der Pflanz zenphysiologie””: »ik geloof te moeten aannemen, dat de »kiemdrager alleen dient tot bevestiging; däit echter, waar de »kiemdrager buitengewoon ontwikkeld is, zooals bij Capsella, 0) Тана, 1, с. р. 5—7. 9) бивлавр L c. р. 10-11 en verder. (5). Ехрмснвв und UNGER: Grundzüge der Botanik, Wien 1843 p. 297. (0 Menes 1, с. Bd, Ш. (1839) p. 331. 152 »Alsine, enz. schijnt het mij toe, dat de kiemdrager ook | »voedsel absorbeert, dat aan de kiem ten goede komt". E Scmacur (1) zegt in een stuk over de embryologie van | Tropaeolum majus: »Bij Tropaeolum en bij eenige Orchideeën 5 „heeft een uit het ovulum naar buiten groeien van den kiem- 1 »drager plaats. Men Кап nu aannemen, dat deze verlenging 2 »van den kiemdrager dient om de kiem nog voedsel te ver- ` »schaffen uit de buiten het ovulum gelegen weefsels, evenals | » wellicht de eveneens uit den zaadknop naar buiten groeiende | »»coecum”-achtige (3) uitzakkingen van den kiemzak van | „eenige Ahinanthaceën еп Labiaten wellicht dienen om аап | „het endosperm van buiten af voedingsstoffen toe te voeren. Nu ` »zenden echter niet alle Orchideeën den kiemdrager naat ~ »buiten....... Het doel van dergelijke verlengingen, de н »waarde er van voor het embryo, blijft daarom nog in bet- »duister gehuld.” ' 4 Eerst een twintigtal jaren later werd het onderwerp der | kiemvoeding weder opgevat en wel door Drekson die daarvoor drie Tropaeolum-soorten embryologisch onderzocht. Hij deelt ` de zienswijze van Зенаснт en neemt ook aan dat »de op wortels — „gelijkende uitgroeiingen (rootlike processes) van den kiemdrager : »wellicht dienen om de kiem van elders, n. 1. uit de placenta | | »en den ovariumwand voedingsstoffen toe te voeren.” 3 Evenmin als zijn voorgangers op dit gebied volgde hij de ` in dit opzicht eenig zekere methode, п. 1. de microchemische ` en kwam daarom evenmin als zij tot een bepaald resultaat. | Daarop volgde іп 1879 de »Notes sur Ретђтуодбте de | quelques Orchidées" van Тввов еп daarmede trad, zooals wij boven | zagen, de physiologische embryologie een nieuwe phase in. | In 1881 volgde de zeer belangrijke » Embryogénte des we Tf mineuses" van GUIGNARD. | Over beide is reeds hierboven gesproken. (D Botan. Zeit. 1855, 14 Sept. p. 646—647. (8) Coecum = blinde darm. Door TeraswE aldus het eerst zeer vri | benoemd. ur 155 Іп 1885 uitte Hregrmarer (*) zich als volgt over de uit- groeiingen van den kiemdrager bij Tropaeolum majus. Slechts aan een der uitgroeiingen, пл. aan die, welke Dickson »placentary roof” noemt, zou de rol toekomen om voedsel op te nemen. De cellen van de placenta, tusschen welke de placentary root binnendringt, bevatten zetmeel; deze zelf bevat echter geen zetmeel en dus »moet men aannemen, „dat het zetmeel hier niet als zoodanig wordt geabsorbeerd, ^maar eerst omgezet wordt in een oplosbaren vorm"......... эшааг ik heb verzuimd ," laat Несегматев ег op volgen, » mij »door mierochemische reacties hiervan te overtuigen”. Sedert heeft alleen Твеов (2) op Java eenige bijdragen geleverd tot de physiologie van de kiem en wel bij Peristylus (Habenuria) grandis Br. en Арісеппіа officinalis L. Bij Peristylus, een javaansche Orchidee, ontdekte hij analoge uitgroeiingen van den kiemdrager als bij de door hem vroeger (1879) onderzochte verlegenwoordigers dezer familie. Bij Avicennia, de eigenaar- dige in alle tropische strandmoerassen groeiende boom, ont- kiemen, zooals bekend is, de zaden terwijl zij nog aan den boom hangen evenals zulks bij de Rhizophoren het geval is. Bij Avicennia nu vond Твкив een zeer merkwaardige differen- latie van het endosperm, welke een gemakkelijker voeding van de kiem beoogt. Een der endospermcellen groeit hier namelijk lot een veelvuldig vertakte buis uit, welke veelkernig doch ^ncellig is en welke veel gelijkt op het mycelium van een zwam. Deze endospermcel, cotyloïde genaamd, doorboort den kiem- Zikwand en zuigt niet alleen de weefsels uit van den zaadknop, maar neemt ook uit de placenta voedingsstoffen op. Deze voedingsstoffen nu komen aan de overige cellen van het endosperm en zoodoende ook aan het embryo ten goede. deze en andere bijzonderheden van Avicennia zal ik hieronder bij de behandeling van de djatikiem terugkomen. ———— (1). HcELMAIER ,Vergl. Unters. p. 162—163. (2 Vergelijk noot (5) op blz. 148, 154 766 is dus de stand onzer kennis omtrent de physiologie van — het zich ontwikkelend embryo. Thans kunnen wij weder tot Tectona terugkeeren en nagaan ` hoe hier de kiemontwikkeling plaats heeft. Ik zal bij het geven van deze bijzonderheden , overeenkomstig à de zienswijze van боквкь (1), bij de beschrijving der vorm- | veranderingen tegelijk het physiologisch gedeelte der kwestie | behandelen. DE KIEMONT WIKKELING VAN TECTONA GRANDIS. S 1. ONTSTAAN EN BOUW VAN ZAADKNOP, KIEMZAK EN KIEM. ie А M ЖОЛОК ЛКЕН АЛ cd e Gel ENA УН КИНЕ ЫИ: EE еее HOGERE EE A ENEN Сана Шынды сақалы «АЕ, E Wanneer wij een zeer jongen bloemknop van den Аја ћоот : overlangs en dwars doorsnijden, dan zien wij, dat wij hier te doen hebben met een axillaire placenta, die slechts _ schijnbaar centraal is (fig. 28, 29, 30) en bijna altijd 4 en — slechts hoogst zeldzaam 5 zaadknoppen (ovula) bevat. Onderzoeken wij nu een zeer jong ovulum bij sterkere vergrooting еп in overlangsche doorsnede, dan blijkt dit te — bestaan uit een eikelvormigen nucellus met grooten kiemzak - en een dik integument (fig. 54, 55, 41, 58). Wij zien verder, | door stadiën van verschillende leeftijden te onderzoeken, dat | (0 боввер. Flora (1890) Heft UI p. (275 noot 1). 155 de kiemzak ontstaat uit een subepidermale cel van den nucellus, uit de 2. g. kiemzakmoedercel. Wij zien verder, dat deze zich door een horizontalen dikken wand in twee deelen deelt. De onderste deelt zich nu op nieuw door 5 of 4 horizontale of min of meer schuine dwarswanden (fig. 55, 58, 41, 45). De onderste cel van deze celreeks neemt in grootte toe en ver- dringt eindelijk al de overige »dochtercellen" en wordt tot kiemzak (embryozak) (fig. 55) Van de dochtercellen is na het verdrongen zijn niets meer te herkennen. Ook hier bij Tectona zien wij dus weder een bevestiging van de door Guicsarp (1) uitgesproken meening: »De embryozak van de »angiosperme phanerogamen ontstaat nooit door fusie (?) van "twee cellen maar door toename in grootte van een enkele cel, "hetzij direct zonder voorafgaande deelingen, hetzij indirect па ^het verdringen van de door deeling uit de moedercel ontstane »dochtercellen, welke door deeling uit de moedercel ontstaan » zijn”. Kort nadat де dochtercellen waren verdrongen geworden, vond ik steeds veel groote droppels vette olie in den kiemzak (fig. 55). Ook бисхалкр vond veel olie in sommige jeugdige kiemzakken en vooronderstelt, dat deze ophooping van olie waarschijnlijk ten doel heeft de bouwstoffen te leveren voor het plaatsgrijpen der verschijnselen , waarvan de kiemzak weldra getuige is, n.l. ontstaan van eiapparaat, antipoden, enz.: Deze vooronderstelling komt mij alleszins aannemelijk voor. Letmeel tof ik nooit in de embryozakmoedercel aan, evenmin in den volkomen ontwikkelden kiemzak. Gurenanp (°) vond deze stof in den volwassen kiemzak van Arachis hypogaea L. (vóór de bevruchting) en in de embryozakmoedercel (vóór de eerste deelingen). = 4) Алп. Sc. nat. (1882) 6% série, tome 12 p. 137 е. v. — Een en ander ор grond van zijne onderzoekingen en die van STRASBURGER, TREUB, MELLINK, €. а. DI Vesoor meende dat zulks plaats had. ©) Embr. Légum. 1. c. p. 128 e; v. 156 Het komt mij voor, dat de kiemzak bij Tectona op de ge wone wijze als bij de meeste augiospermen uit de onderste | cel van de cellenreeks ontstaat (1). De nucellus wordt spoedig geheel geresorbeerd en het ovulum 5 bestaat dan slechts uit 2 deelen: den kiemzak en het inte- 5 gument. De kiemzak is dus onmiddellijk omhuld door het | enkele, vrij dikke integument (fig. 56). Ik breng hier in herinnering, dat Treue (2) voor de aan А Tectona naverwante Avicennia eveneens het spoedig verdringen — van den nucellus waarnam en ook dáár slechts een integument | vond en dat een dergelijke wijze van ontstaan en bouw van | den zaadknop reeds van de aan de Verbenaceeën verwante Scrophularineceën, Labiaten, е. a. reeds bekend was. Ik kan hier bijvoegen, dat het mij voorkomt, dat in het geheele i eerste ontwikkelingstijdperk van het ovulum Tectona veel ` overeenkomst vertoont met Avicennia (beide Verbenaceeër). T Vermelding verdient verder, dat de vorm van de in tweeën | gedeelde kiemzakmoedercel veel gelijkt op een afbeelding, ` welke Jönsson (5) geeft voor Verbena; dus een ander lid der- zelfde familie. Vorm en bouw van het jonge Tectona-ovulum ` herinneren verder eveneens aan een door Turasne Di voor Vero: | nica (Scrophularineeën) gegeven afbeelding. De hierboven beschreven en in de figuren 28—51, 553%: | 57 еп 58 afgebeelde ontwikkelingsstadiën hebben alle betrek- * king op jonge bloemknoppen. Onderzoeken wij de zaadknoppen uit oude bloemknoppen d- uit pas geopende bloemen, dan -zien wij, dat zich in den top van den kiemzak een meestal normaal eiapparaat bevindt ZS (fig. 59, 40, 42, 45, 44). (0 Vergelijk de uitzonderingen door Treue en MkLLINK gevonden en — medegedeeld in: Arch. Neerl. T. XV. @) Ann. Jd. Bot. Buit. vol. Ш. p. 81. ( Om embryosäckens utveckl. angiosp. tig. 42—47 tab. I. ( Lunds. U niv. | Aerskr. Tom. XVI). (0 Ат, Sc. nat. (1849) (оте 12 fig. 13 еп 14 van plaat Ill. ИТТЕН coins 157 Soms trof ik slechts één synergide aan (fig. 40). + Ik ben er echter niet in kunnen slagen om ooit de antipoden voldoende zeker waar te nemen. Aan den anderen kant wil ik daarom nog niet tot het ontbreken er van concludeeren. Opmerking verdient echter, dat Hormeister (1) bij sommige der door hem onderzochte Labiaten (een, zooals wij boven zagen, met de Verbenaceeën zeer na verwante familie) òf slechts één der anti- poden vond, òf waarnam, dat zij dáár geheel ontbraken. Hier tegenover staat echter, dat Jówssow (2) bij Verbena 5 antipoden heeft waargenomen еп dat Hormeisten (5) bij de (evenals de Ver- benaceeën) tot de Lamiales behoorende Selagineeën-species Heben- streitia dentata soms 5 antipoden aantrof. Bij Lamium (Labiaten) vond Hormeister (4) slechts een synergide evenals ik bij Tectona. De primaire endospermkern is bij Tectona vrij moeilijk мааг te nemen. Onderzoeken wij thans een ovulum (5) uit een bloem, waar 0) Abh. Kgl. Süchs. Ges. Wiss. (1859) Bd. VI. p. 626. @) Le. p. 15 regel 6 onderaan en fig. 47 van plaat 1. 6) Le. p. 630. ©) Voor de Hollandsche terminologie heb ik Oupemars en De Vries, Leerboek der plantkunde gevolgd. Hiervan afgeweken ben ik alleen voor de uitdrukking :proómbryo". De hieraan door mij gehechte beteekenis komt | overeen met die van Тһесв: Embr: Orch. Sep. p. 4 (noot). De bevruchte eicel verandert in proëmbryo; deze ontwikkelt zich tot сеп kiem (embryo) еп een kiemdrager (embryodrager) Nu houd ik eerst dan op van proëmbryo te spreken, wanneer er een duidelijke embryokogel zichtbaar is. Eerst dan bezig ik dus de uitdrukkingen kiem en kiemdrager. De term »kiem" bezig ik steeds alleen voor de Шеш in engeren zin" (embryo i. е. 2. »embryon proprement dit"). Пе grens tusschen kiem en kiemdrager is bij Tectona in Oudere stadiën duidelijker dan in jongere. Vóór de bevruchting wordt van "Ovarium" en sovulum", па de bevruchting ор de gewone wijze van »jonge vrucht” en srijpend zaad” of bevrucht ovulum” gesproken; van »rijpe vrucht”. en гір zaad” is eerst sprake, wanneer de kiem volwassen is. Wanneer ik hier deze algemeen bekende punten releveer, dan doe ik dit allen om den lezer in staat te stellen te beoordeelen, welke waarde door mij aan de verschillende in deze verhandeling voorkomende termen wordt КӨНЕ 122: 158 de bevruchting heeft plaats gehad. Dit herkennen wij aan het verwelken der bloemkroon eu het verdrogen van den stijl. Overlangsche doorsneden door zulke pas bevruchte ovula leeren ons, dat de eicel zonder voorafgaande deeling tot een fijne buis is uitgegroeid, welke langen tijd voortgaat zich te — verlengen zonder dat een enkel tusschenschot gevormd wordt. De halfkogelvormige eicel is dus hier tot een draadvormig lang eencellig proëmbryo geworden. Wij zien tevens, dat de synergiden een geelachtig, gelatineus, en daarna min of meer verschrompeld uiterlijk hebben verkregen, terwijl in andere stadiën van de synergiden geen spoor meer te ontdekken valt (іс. 42, 46—57). De stuifmeelbuis, welke tegen den top van den kiemzak aanligt, onderscheiden wij gemakkelijk van het hem omringende integumentaire weefsel door zijn min о meer glanzend en geelachtig voorkomen (fig. 42 еп 47). Een zeer groot aantal van deze embryonale buizen heb ik onderzocht en steeds vond ik, dat zij trots haar епогше lengte-ontwikkeling eencellig waren gebleven en dat er slechts één celkern in aan te toonen was (fig. 47—86). Eenmaal slechts vond ik twee celkernen en zulks in een proëmbryo, oii EE tat АКЫН dat reeds een aanzienlijke lengte had bereikt. Ik ben daarom T van meening, dat wij hier te doen hadden met de eerste proémbryonale celkerndeeling, die aan den eersten dwarswand voorafgaat (fig. 57). Dit draadvormig ééncellig proémbryo is niet gemakkelijk waar te nemen. Betrekkelijk moeilijk mag het zelfs genoemd worden om het geheel tot aan de plaats van insertie 16 volgen. Toch is mij zulks eenige malen, in bijzonder gunstige praeparaten, gelukt: zelfs tweemaal bij kiemen, welke reeds | het kogelstadium hadden bereikt (fig. 75). In dit tijdperk heeft zieh de kiemzak met een zeer wijdeellig 5 doorschijnend weefsel, het endosperm, gevuld. Reeds zeer ` spoedig kan men daarin het begin waarnemen van het ontstaan | der twee endospermsoorten, welke voor oudere stadiën bij : Tectona тоо kenmerkend zijn. Het is door dit weefsel vooral, D 159 dat het volgen van het proëmbryo zoo moeilijk is. Alleen het ondereinde teekent zich door zijn donkerder tint tegen den doorschijnenden achtergrond af. Deze donkere tint van het ondereinde van het proémbryo is een gevolg van de groote hoeveelheid donkergrijs draderig protoplasma; die zich daar bevindt. Het doorschijnende van het bovendeel van het pro- Embryo komt voort uit de bijzondere fijnheid van den celwand en uit het bijna ontbreken van celinhoud. Herinnering verdient hier, dat Tyrasxe (7) voor Dracocephalum (Labiaten) op de enorme fijnheid van den »suspenseur” wijst en op de moeite om dezen tot aan de insertie te volgen , zoomede dat Treur (2) voor de met Tectona nog nauwer verwante Avicennia hetzelfde vermeldt. Tot toelichting diene hier nog, dat bij Turasye eu mij van hetzelfde deel van het proémbryo sprake is, daar , zooals wij later zullen zien, dit boveneinde van het proëmbryo van Tectona later tot bovenste cel wordt van den kiemdrager (»suspenseur"). Eenige aandacht verdient het m. i. dat door Hormeister (5) dergelijke zeer eigenaardige draadvormige proëmbryo’s gevonden zijn bij een aantal planten, welke tot de aan de Lamiales (hiertoe Tectona) naverwante cohors der Personales behooren. Uit figuur 47 en 48 ziet men, dat het proëmbryo soms min of meer zijdelings van den top van den kiemzak geinsereerd is. Blijkens de afbeeldingen, welke Hormeister (*) van twee Per- (9 Ann. Sc. nat. 1855 4° série, (оте 4 y. 74: »Le suspenseur est d'une ténuité, qui le fait souvent échapper à la vue". 9) Ann. Jard. Bot. Btzg. vol. ЇЙ. p. 82. (5) Abhandl. К. S. С. У. (1859) 1. c. — De bedoelde planten zijn : Pedi- cularis sylvatica, plaat ХХІ; P. comosa, plaat ХХІ; Veronica triphyllos , pl. XXII; V. Buzbaumii pl. XXII; Acanthus spinosus en Catalpa syringae- folia, рі. XXIII; Prosthanthera violacia, pl. XXIV ; Glossocomia , pl. XXVI Melampyrum nemorosum , pl. ХХШ en enkele andere. Bijna bij alle is de draad: vormige cel lang ongedeeld gebleven, Vooral de afbeelding van Melampyrum herinnert ons aan Tectona. Ook hier is het proembryo reeds tot 2/3 kiemzak- lengte in den kiemzak doorgedrongen. Ook de vorm van den kiemzaken het jeugdige endosperm brengt ons Tectona voor den geest in een even jong stadium. @ Abh. L c. plaat ХХ en XXVI. 160 sonales geeft nl- van Pedicularis sylvatica еп Glossocomid clematidea schijnt een dergelijke zijdelingsche insertie in dezen met de Lamiales verwanten cohors ook voor te komen. Wanneer nu bij Tectona het draadvormige (eencellige) proém- bryo tot ongeveer ? van de kiemzak-diepte doorgedrongen en dus het ondereinde van den kiemzak tot omstreeks !is kiem- zaklengte genaderd is, heeft de eerste deeling plaats. Deze eerste deeling geschiedt , zoover ik kon nagaan , constant door een horizontalen dwarswand in het ondereinde van het proémbryo. Dit wordt door dit tusschenschot verdeeld in een half kogelvormig onderstuk en in een draadvormig boven- stuk. Het laatste wordt tot bovendeel van kiemdrager; uit hel eerste ontstaat door verdere deelingen de kiem en het onderdeel van den kiemdrager. Het bovenstuk is doorschijnend en arm aan protoplasma; het onderstuk is niet doorschijnend en rijk aan protoplasma. Nadat de eerste dwarswand gevormd is, volgen, naar het schijnt, de andere deelingen vrij spoedig (1). Deze zijn binnen zekere grenzen variabel. Meestal worden nog één of meer dwarstusschenschotten gevormd en heeft daarop eerst kruis- deeling plaats door een overlangschen | wand. Soms ge- schiedt de kruisdeeling iets later (fig. 58, 59, 62, 65, 75). Schuine (3) wanden zijn zelfs gedurende dit jeugdige tijdperk niet zeldzaam (fig. 64—66, 71, 72) en de regelmaat is dus in deze eerste deelingen niet groot (5). () Eencellige stadiën en zulke met twee of meer dwarswanden zijn althans lang niet zoo moeilijk te vinden als zoodanige , waarin alleen de eerste tweedeeling heeft plaats gehad. €) Door Hormeisten, Ahh. 1. с. plaat XXI fig. 7 bij Pedicularis en door Твеџв, Embr. orch. 1. c. plaat П. fig. 27 a., 30 a., enz. zijn о, а. even- eens dergelijke schuine wanden in embryo's van phanerogamen geconstateerd. Zouden wij hier met atavismus te doen hebben met betrekking tot de » Scheitelzelle" der vaatcryptogamen ? (9 Deze sonregelmatigheid” in de eerste deelingen van vele angiospermen- kiemen is blijkens de onderzoekingen van FLEISCHER, HEGELMAIER, TREU GUIGNARD, e. a. niet zoo zeldzaam als men vroeger meende. 161 Door herhaalde deelingen van de onderste cellen van het proëmbryo ontstaat vrij spoedig een kleine kogel де 2. g. embrvokogel (het embryo in engeren zin), zoomede een meer- cellige draad: de kiemdrager. Tot deze laatste behoort ook de lange, ongedeeld gebleven bovencel. De grens tusschen embryo en embryodrager is vrij moeilijk te bepalen en alleen bij nagenoeg volwassen kiemen valt dit gemakkelijker (fig. 67, 68, 70—75). Wil men zich deze kogel-embryo's verschaffen, dan ‚behoef men slechts eenige vrijpende zaden” te nemen uit een jonge vrucht van de afgebeelde grootte (fig. 60). In overlangsche doorsneden kan men dan met een loupe zonder moeite dezen embryokogel zien. Hoewel de kiemdrager meestal bij Тесіопа den іп fig. 88 en 94 afgebeelden vorm heeft, bleek mij ook hier variatie niel zeldzaam. De in de figuren 88, 89 еп 90 afgebeelde kiem- dragers mogen als voorbeelden dienen van zulke afwijkingen. Deze drie eigenaardige zeer sterk van het typus bij Tectona afwijkende vormen vond ik slechts eens. Іп beide gevallen van fig. 88 en 90 kon ik het ééncellige draadvormige boveneinde niet verder vervolgen dan tot de grens van de beide endos- permhelften (hierover later). Hetzelfde was het geval met den blaasvormigen opgezwollen voet van den in fig. 89 afgebeelden abnormalen kiemdrager. Ik trof in alle cellen van dezen drager, ook in zijn voet, veel zetmeel aan, terwijl deze stof in het omringende endosperm ontbrak. De voor Тесіопа zeer abnormale kiemdragervorm van fig. 90 herinnert aan den voor Tropaeolum normalen vorm van een jongen kiemdrager, althans te oordeelen naar de afbeelding welke Збенлснт (1) daarvan geeft. Door gelocaliseerden groei begint de саак zoodra deze ongeveer de fig. 82 afgebeelde grootte heeft bereikt, aan de onderzijde een afgeplatte gedaante te verkrijgen en lang- M — 20) Bot. Zeitg. 1855, 14 Sept. plaat IX. fig. 14. 162 zamerhand ontstaan er twee (hoogst zeiden 5) verhevenheden, welke tot kiembladen (cotyledonen) uitgroeien. 700 verkrijgen wij een kiem als o. a. is afgebeeld in de fig. 69, 74, 76 en 77. Deze kiem is echter nog zeer klein en moet nog veel groeien, voordat zij de in fig. 91 afgebeelde grootte heeft, voordat zij volwassen is. Te oordeelen naar de oudste der door mij T—— stadiën van bijna volwassen embryo's schijnt het mij toe, dat alleen de bovenste cellen van den kiemdrager geen deel uit- maken van de kiem, maar verslijmen en te niet gaan, terwijl de onderste cellen уап het meercellige kiemdragerdeel in het laatste stadium der kiemontwikkeling bijdragen tot de vorming van het wortelmutsje. Ook hierop komen wederom uitzon- deringen voor. In fig. 96 is zulk een abnormaal geval afge- beeld, dat ontleend is aan een bijna volwassen kiem. De grens tusschen den embryodrager en het embryo was hier zeer scherp te zien, terwijl de drager uit een betrekkelijk groot aantal korte cilindrische cellen bestond, welke alle reeds in begin van verslijming waren. Wat dit verslijmingsproees der kiemdragercellen aangaat, moet hier vermeld worden, dat deze desorganisatie eerst zeer laat plaats grijpt n. 1. op een tijdstip, wanneer bijna alle weefsels door de kiem verdrongen en geresorbeerd zijn. Het eerst schijnt dit verslijmen een aanvang te nemen in de dwarswanden. Deze zwellen op еп worden gelatineus door- schijnend. Na behandeling met kaliumhydroxyd еп daarna | met anilineblauw vertoonen zij een beeld, dat ons eenigszins aan een callusplaat van een zeefvat herinnert. Met het ver- slijmen der dwarswanden gaat een verslijmen der buiten- wanden en verdwijnen van den inhoud hand aan hand. De geheele kiemdrager kromt zich hierbij en krijgt een geelachtig bruine tot roodbruine kleur en wordt geheel doorschijnend. Door een en ander valt het bij zeer oude kiemen even ge makkelijk de grens tusschen kiemdrager en kiem te bepalen als zulks moeilijk is bij jongere stadiën, waarin de kiem- d 165 dragercellen nog functionneeren. In geheel rijpe zaden mocht ik er nimmer in slagen eenige resten van den kiemdrager terug te vinden. Deze schijnt dus eerst volkomen te verslijmen en daarna door den bijna volwassen kiem te worden geresorbeerd. Ik merk hier nog op dat Guiewamp (!) bij Cytisus een der- gelijk verslijmingsproces waarnam, dat eveneens in de dwars- wanden van den kiemdrager een aanvang nam. Wat de door mij bij Tectona ondervonden bezwaren aangaat, om in jonge stadiën scherp de grens te bepalen van kiem en kiemdrager, herinnert mij aan hetgeen Gurewamp (2) over deze kwestie zegt in zijn »Embrogénie des Légumineuses”. Hij deelt n. L mede, dat »bij vele Leguminosen-embryo's een »decisie in deze kwestie uiterst moeilijk, zoo niet onmogelijk ^is". Toch moet ik hier bijvoegen , dat enkele voor deze kwestie bijzonder gunstige praeparaten mij geleerd hebben, dat bij Tectona alleen de bovenste cellen van den kiemdrager ver- slijmen en te niet gaan, terwijl de onderste dezer cellen bijdragen tot de vorming van het wortelmutsje (fig. 92). Op het tijdstip, dat het zaad rijp is, vinden wij daarin de kiem, zooals die fig. 91 is weergegeven. Wij bemerken, dat de kiem nagenoeg de geheele ruimte vult. Van al de vroeger beschreven in het onbevruchte ovalum aanwezige of па de bevruchting onstane weefsels (endosperm) vinden wij geen andere resten terug dan een dun laagje endospermcellen binnen tegen de zaadhuid aan. De zaadhuid bestaat dan uit een dunne laag cellen, die fraai netvormig verdikte wanden hebben , naar buiten toe afgeplat, met lucht gevuld en bruinachtig geel gekleurd zijn. Beschouwen wij een volwassen djatikiem met het bloote 90g, dan valt het niet moeilijk daaraan een klein worteltje, pluimpje en colyledonen waar te nemen en tevens te zien, dat het worteltje kort, recht en kegelvormig is, terwijl de cotyle- donen zeer groot en van buiten eenigszins gewelfd zijn en van —— — () Embr. Legum. 1, c. p. 79—80. DI Ibid. p. 145. 164 binnen met de platte zijde (later de bovenzijde) tegen elkander S liggen. In den hoek, waar deze zamen komen, zien wij het pluimpje, dat zeer klein en stomp kegelvormig is en geen | sporen vertoont van de eerste stengelbladeren (ба. 15—22). Vergrooten wij een overlangsche doorsnede door het wortel- einde van een volwassen kiem wat sterker, dan verkrijgen 5 wij een beeld, zooals in fig. 92. Wij bemerken een duidelijke | demarcatielijn tusschen wortel en wortelmutsje en bespeuren in het centrum van de plumula, van het worteltje en van de cotyledonen langgestrekte cellen. Uit deze cellen ontstaan later de vaatbundels еп het cambium (teeltweefsel); het laatste : geldt natuurlijk alleen voor de beide eerste kiemdeelen (fig. 92). Wanneer men een rijpe djatikiem tusschen de vingers fijnwrijft, duidt een vetachtig gevoel op de aanwezigheid van vette olie. Inderdaad blijkt na microchemisch onderzoek met | jodium , aether, overosmiumzuur, zwavelzuur, enz., dat deze stof inderdaad vette olie is en deze in groote droppels in alle cellen van de kiem wordt aangetroffen; men vindt van zetmeel (2) of glycose daarentegen geen sporen. - Alleen de olie- reactie heb ik hier in de figuur aangeduid (fig. 91) en wel E op de gebruikelijke wijze door zwarte kringen of stippen. Ook in het meerbedoelde endospermlaagje van het rijpe zaad (a kunnen olie en eiwitstoffen aangetoond worden en ontbreken | zetmeel en glycose. De wanden der binnenste cellen van dit laagje zijn 700 uiterst fijn en teer, dat zij zeer spoedig scheuren. De in die cellen bevatte olie treedt dan naar buiten. Aan deze bijzonderheid moet het worden toegeschreven, dat de kiem van 4 een rijp of bijna rijp zaad zoo gemakkelijk uit de zaadhuid | glijdt, wanneer men er slechts een geringe drukking op uit | S c () Vergelijk: De Vries, Landw, Jahrb. 1878 р. 19 «Die Kartoffelsame | gehörèn zu der verhältnissmässig kleinen Reihe von Samen in denena stickstoffreie Nährstoffe in der Form eines fetten Oeles abgelagert sind und 5 denen damit die Stärke völlig abgeht." 165 oefent (b. v. tusschen vinger en duim). Еп zoo moet het ook aan de uit die endospermcellen gevloeide olie worden toegeschreven, dat de volwassen kiem eenigszins glad en olie- achtig aanvoelt. Dit is vooral op te merken bij kiemen van djatizaden, welke beginnen te ontkiemen. | Opmerking verdient hier nog, dat de celwanden van dit endospermlaagje en van de zaadhuid het teerste zijn aan het naar den worlel toegekeerde deel en dus bij het zwellen der kiem — bij de ontkieming — aan. deze zijde het eerst moeten веһепгеп. lets wat dan ook bij het ontkiemen inderdaad plaats heeft. Onderzoeken wij de cellen van de fijne opperhuid (epidermis) уап een volwassen of bijna volwassen kiem, dan bemerken wij, dat de buitencelwand niet alleen niet dikker, maar even lijn is, als de overige celwanden. Van een cuticula zien wij Seen spoor. Door toepassing van chloorzinkjodium , gecon- centreerd zwavelzuur of kaliumhydroxyd slagen wij er verder in ons te overtuigen, dat inderdaad, nòch de buitenwand, nòch een der overige celwanden der epidermis in die mate geculi- culariseerd is, dat ‘wij een cuticula duidelijk kunnen waar- nemen. Tevens breng ік hier nog kort in herinnering, hetgeen door Treue: (1) omtrent het resultaat van dergelijke gebruikelijke cuticula-reacties gezegd is: »..... het zou altijd nog mogelijk »kunnen zijn, dat er" (zooals in het hierboven beschreven geval) »nog een buitengewoon fijne cuticula bestond, aan ade Waarneming ontsnappend, door dat zij onmiddellijk na »inwerking van het zwavelzuur opgezwollen “еп verscheurd "was, ` Het bestaan echter уап een zóó fijne cuticula doet dan waarschijnlijk ook weinig of geen afbreuk aan de moge- lijkheid om door een dergelijken celwand voedingstoffen op te. nemen. Vermelding verdient nog, dat de kleur van de volwassen kiem geelachtig wit is en dat bladgroenkorrels er ten eenen- — () Embr. Orch. 1, с. p. 21 (іп noot, 1). * 166 male in ontbreken. Eerst na de ontkieming neemt men deze ` daarin waar en wel in de cotyledonen. De middennerf en enkele der zijnerven van de cotyledonen | kan men met een loupe zonder moeite waarnemen, zooals | uit de fig. 21 en 22 blijkt. De hier afgebeelde grootte heeft г. de kiem bereikt, wanneer het zaad volkomen rijp is. Dit nu d is het geval, wanneer de vrucht zoo groot is geworden als | in de figuren 7—14 afgebeeld is en als daarbij de kern (de E binnenvruchtwand, het endocarpium) haar grootste hardheid E verkregen heeft. Resumeeren wij kort het voorgaande, dan blijkt het, dat ` het rijpe zaad bijna geheel uit de olie- en eiwitrijke kiem | bestaat en dat van het integument en endosperm slechts een | paar cellagen zijn overgebleven, terwijl van de overige weefsels, welke in het jeugdige, pas bevruchte ovulum voor- | kwamen, geen sporen meer te vinden zijn. De vragen, welke zich thans zonder twijfel aan elk ђе S schouwer het eerst voordoen, zijn zeker wel deze: 1° Waar | zijn die weefsels gebleven? 2° Van waar komen de eiwilstoffen ` en de vette olie in de kiem, zoomede de stof, waaruit | haar cellen zijn opgebouwd? 5° Hoe geschiedt de opname | van het voedsel door de kiem: heeft deze plaats door den | kiemdrager alleen, door de kiem alleen of door beide tege ` lijkertijd of successievelijk door een van beide? 4° Bestaan er bij Tecíona differentiaties in dien zin, dat sommige der met de voedselopname belaste cellen eigenaardige vormen of eigenschappen hebben aangenomen, zooals zulks о. а. VOL eenige Orchideeën, voor Tropaeolum, enkele Leguminosen e Avicennia bekend is? $ 2. VERANDERINGEN IN DE BLOEM NA DE BEVRUCHTING, UITGEZONDERD | DIE, WELKE IN HET RIJPENDE ZAAD PLAATS GRIJPEN. Ten einde de in het slot van de vorige paragraaf gestelde d 167 vragen te beantwoorden keeren wij tot het pas bevruchte ovulum terug. Wij vonden dit in een nog bijna frissche bloem (fig. 4). Met het verwelken der bloemkroon en het verdrogen van de meeldraden en den stijl gaan, zooals gemakkelijk te consta- leeren. valt, in het oog vallende veranderingen van de та afgevallen kelk en van den eierstok gepaard. De kelk, welke gedurende den bloei niet merkbaar gegroeid was, begint thans na de bevruchting der bloem plotseling sterk in omvang toe te nemen en gaat hiermede zoo lang voort, totdat hij den in de fig. 7 еп 8 afgebeelden vorm en grootte bereikt heeft. De kelk vertoont dan een zeer eigenaardig op- geblazen, kruikvormige gedaante en onttrekt de vrucht, welke hij los omgeeft, geheel aan het oog. Voor hen, die hierin belang mochten stellen, deel ik hier mede, dat de in Achter-Indië voorkomende, doch vermoedelijk ор Java ontbrekende, Tectona Hamiltoniana, WaLL, zich vooral daarin van de Tectona grandis L. F. onderscheidt, dat de vergroote kelk de vrucht eng omsluit (1). Ik voeg hier bij, dat de kelk bij den djati reeds zijn maxi- male grootte bereikt heeft, voordat nog de vrucht volkomen rijp is en dat de kleur zeer lang groen blijft, tot zelfs nog iets na het tijdstip van het rijpworden der zaden (3). Meestal gaat de kelk eerst te gronde, nadat de vruchten zijn afgevallen. De kelk verschrompelt dan, verscheurt en ————— (1) Вехтнам ef Hooker, Genera Plant. ЇЇ p. 1152. — Cornes. De djati- bosschen op Java p. 3 (*) Omtrent het nut van deze kelkvergrooting, deze aanpassing” is moeilijk iets met zekerheid te beslissen. Het waarschijnlijkste komt het mij voor dat wij hier te doen hebben met een middel tot verspreiding door Wind en door water. Het laatste ligt misschien minder voor de hand, doch schijnt mij van niet minder belang toe. Ik bedoel hier п, 1. het transport le water in de vele watergeulen en beken, welke in een djatibosch tijdens ten stortbui allerwege gevonden worden. De vrucht met kelk drijft en һ 200 gemakkelijker verder getransporteerd worden. 168 verrot. Aan de voor het planten van djati gebezigde vruchten — (door de boschambtenaren op Java djati-»pitten” genoemd) vindt men meestal, zelfs eenigen tijd nadat deze onder den grond hebben gelegen, nog overblijfselen van de Кек. Ik breng hier in herinnering, dat een »nablijvende opgebla- | zen kelk”, zooals bij Tectona grandis, slechts bij relatief weinig planten gevonden wordt o. a. Silene inflata , Trifolium fragiferum, Physalis alkekengi, Nicandra physaloides (*) еп bij een wek ` bekenden javaanschen strandboom, den Hernandia sonora. Ook de veranderingen, welke in den stamper па де еугісі _ ling plaats grijpen zijn zeer groot. Пе aanvankelijk eivormige eierstok (fig. 25) zwelt ор 104 een plat-kogelvormige vrucht, welke uit drie verschillende lagen bestaat. De buiten vrucht- wand is dun, doch met een dikke laag wollige Waren bedekt. — Deze blijken onder het microscoop een fraai hertengewei- | vormige gedaante te bezitten en "met lucht gevuld te zijn. ` Verder worden daarop nog vele kleinere klierharen gevonden, - die een roode kleurstof ‘bevatten, welke aan ieder, die м eens een jong djatiblad heeft fijn gewreven, welbekend is ` De middenvruchtwand is dik, min of meer droog en spons- achtig. De binnenvruchtwand is daarentegen steenhard , door- 7 dat de celwanden zich verdikt hebben en tot steencellen 56 2 worden zijn (fig. 25, 7, 8). Deze binnenvruchtwand heet, | zooals bekend is, ook kern of steenkern (putamen) en hierdoor | behoort de djativrucht tot de steenvrüchten (drupae). De stijl en stempel zijn meestal reeds zeer spoedig afgevallen. ` Zij worden aan de rijpe vrucht nooit meer gevonden. Snijden wij een rijpe djativrucht overdwars door (fig. 9—14) en vergelijken die met een dwars doorgesneden onbevruchte | | eierstok (fig. 26-27) dan bemerken wij, dat ook binnen in het ` ovarium belangrijke veranderingen na de bevruchting hebben — plaats gegrepen. Wij zien dan, dat meestal een of meer der zaadknoppen geheel of bijna verdwenen zijn. Soms d duiden | | (1) Осремамѕ еп De Vries, Leerb. Plantk. 11, p. 103. 