Phyllotoma aceris Kaltenbach, in hare gedaanteverwisseling en levenswijze
PfiTLLOTOMA ACERIS KALTEUBACH, IN HARE GEDAANTEWISSELIN6 EN LEVENSWIJZE BESCHREVEN DOOR Dr. J. RITZEIVIA BOS. (Hierbij Plaat 3). Eene vraag door G. Miller in The Entomolog'ist'8 weehlg Iiiiel- llgeucer for 1856, blz. 110, gedaan betreffende eene « mysterious mining larva» is zonder twijfel ontstaan door eene waarneming aangaande Thglhtoma Aceris^ hoewel Miller zelf aan een motrupsje dacht. De eerste, die deze soort beschrijft, is Kaltenbach, in de Verhandluugen des naturhisiorischeu Jereins der preussisc/ieu Tiliein- lande %. IFesiphalens, 13® Jaargang (1856), bl. 257. Yerder wordt zij door M’Lachlan onder denzelfden naam, maar als nova species, beschreven in The Entomologist. s monthlg Maga- zine, Vol. IV (1867—68) bl. 104, terwijl Charles Healy in heizelfde deel (bl. 105—107) het een en ander omtrent bouw en levenswijze der larve meedeelt. Kaltenbach noemt haar en beschrijft haar zeer beknopt in die Efanzenfeiude aiis der Klasse der lusehten (1874), op bl. 91. Eindelijk heb ik zelf de larven van deze soort, in hare cocons besloten, vertoond op de 35® zoinervergadering der Nederlandsche Entomologische Vereeniging (zie het vei'slag van die vergadering in het Tijdschrijt voor Entomologie ^ deel XXIV, bl. xvi. Ziedaar al wat ik aangaande de literatuur van dit insect kon machtig worden. Al de aangehaalde artikels bevatten niets dan korte besclirijvingen van het vohvassen insect, inet doorgaans nog 8 PHYLLOTOMA ACERIS KALT. IN HARE meer beknopte mederleelingen aangaande den bouw en de levenswijze der larven. Afbeeldingen van Phjlloioma Aceris schijnen nog niet te bestaan. Daarom acht ik het niet van belang ontbloot, mijne waarneiningen aangaande deze bladwesp, van afbeeldingen vergezeld, in dit Tijdschrift te piibliceeren, te meer, oindat P/i^llotoma een in vele opzichten merkwaardig geslacht is, waarvan nog inaar weinige soorten tot heden in bare levenswijze nauwkeurig zijn gade- geslagen. Ook op dit gebied heeft de onvergetelijke Snellen van Vollen- hoven het begin gemaakt. Van zijne band zijn de beschrijving en albeelding der verschillende ontwikkelingstoestanden van Plnjllo- toma melanopuga Kl., welker larve in de elzenbladeren mineert {Tijdschr. v. Pntom.. IX, bl. 196, pi. 8) en die van de in berkenbladeren zich ontwikkelende Pliyllotoma tenella Zadd. (TijdscJir. v. Eniom. XVIII , bl. 39, pi. 4). Nog vermeldt Snellen van Vollenhoven eene soort, bij den Haag waargenomen, door hem Ph. pingHit^ genoemd, en beschreven op bl. 121 van deel XII van het Tijdftchr. v. Eniom. , afgebeeld op pi. 3 van datzelfde deel, maar waarvan hem de levenswijze niet bekend werd. Ten slotte maakt bij in hetzelfde deel van het Tijdschr. v. Eniom. (bl. 122) nog melding van eene zeer kleine bladwe.sp, die bij ontvangen had, en welke, wat de sprieten betreft, eene Pligllo- toma, wat de vleugels aangaat, eene Femisa is. Het bovenstaande is zeker voldoende om te bewijzen, dat PJiglloioma’s in ons land niet dicht gezaaid schijnen, wat betreft het aantal soorten. Ook wat aangaat het aantal exemplaren, waarin de meeste soorten hier voorkomen, kan men constateeren, dat dit niet groot is. Slechts Phylloioma melanopgga schijnt vrij algemeen verspreid te zijn, want volgens Snellen van Vollenhoven’s opgaven vond men haar te Rotterdam, te Leiden en te Amersfoort, terwijl ik zelf haar aantrof te Warffum, te Groningen, nabij Ruurlo en te VVageningen. Toen ik nu het vorige jaar in staat werd gesteld, de levenswijze van eene voor onze fauna nieuwe en over ’t geheel nog slecht gekende Pligllotoma-^aoiri na te gaan, heb ik van deze gelegenheid GEDAANTEWISSELING EN LEVENSWIJZE. 9 gebruik gemaakt. Dit artikel , waarin ik mijne waarnemingen mededeel, kan dus eenigszins worden beschoinvd als een eerste vervolgstuk op Snellen van Vollenhoven’s monographieén van inlandsche bladwespen. In de laatste dagen van Juni 1880 zond inij de heer E. van den Bosch te Goes eene menigte lensvormige, op zaadjes gelijkende lichaampjes met cirkelronden omtrek, van welke de diameter 6 å 7 mm. bedroeg. Hunne oppervlakte vertoonde aan den eenen kant een zeer dicht, zijdeachtig, blinkend spinsel, terwijl de andere kant werd gevormd door de opperhuid van een blad. Door het spinsel heen kon men eene larve zien, die het inwendige van het lens- vorniige lichaampje innam en door hare krachtige bewegingen gedurig het geheele ronde lichaampje deed opspringen tot eene hoogte van 5 å 10 mm. Deze zonderlinge bewegingen hadden de aandacht getrokken van hen, die ze in den Wilhelniinapolder in grooten getale onder eschdoornboomen hadden gevonden. Het bleek mij spoedig, dat de binnen de meergenoemde lens¬ vormige lichaampjes levende larven waren die van Thyllotonia Aceris Kaltenbach, welke o. a. in Kaltenbach’s Fjianzenfelnile, zij het dan ook niet zeer volledig, beschreven worden. Ik verzocht den heer van den Bosch om bladeren van de eschdoornboomen, waaronder de lensvormige lichaampjes waren gevonden, ten einde de beschadiging te kunnen nagaan, welke zij dezen bladeren aandoen. Voorts trachtte ik de larfjes tot verdere ontwikkeling te brengen, wat mij met een zestal exemplaren mochl gelukken. Rekenl men echter, dat ik in den loop van den vorigen zomer zeker over een paar honderd lensvormige lichaampjes kon beschik- ken, en dat ik voortdurend nauwgezet voor het welzijn hunner bewoners zorgde, dan is dit resultaat gering. Trouwens Kaltenbach zegt: « Die Zucht ist schwierig und mir meist misslungen. » Ik deel nu eerst mede wat mij aangaande de levenswijze van Fhi/llotoma Aceris , zoo door beschouwing van het mij toegezonden materiaal als uit de mededeelingen van Kaltenbach en Healy is bekend geworden, en ga vervolgens over tot de beschrijving van 10 PIIYLLOTOMA ACERIS KALT. IN HARE deze soort in hare drie toestanden van imago, pop en larve. Levenswijze. De volwassen Idadwespen kwanien hij mij uit tus- schen 24 April en 2 Mei, dus op een’ tijd, waarop bij het schrale, gure voorjaarsweder van 1881, nog slechts zeer weinige eschdoornblaadjes waren te zien. Buiten zouden zeer zeker de iinagines wat later zijn uitgekornen; dat ze zicb in inijn labora¬ torium wat sneiler bebben ontwikkeld, moet natuurlijk worden toegescbreven aan de boogere temjieratuur, die daar doorgaans heerscbte. In de meeste jaren ecbter zal men zeker ook buitens- bnis den gewonen tijd van bet uitkomen der imagines wel op bet begin van Mei mogen stellen, den tijd, waarop doorgaans reeds de escbdoorns met bunne meeste bladeren prijken. — Hoewel ik een tijdlang een paar mannelijke en een paar vroinvelijke blad- wespen met elkaar bield opgesloten in eene riiimte, waarin ik eenige van bladeren voorziene, in water geplaatste eschdoorntakjes had gebracbt, zoo mocbt bet mij tocb niet gelukken de paring of bet eierleggen waar te nemen. Afgaande op bet feit, dat — zooals in mijne fig. 1 is te zien — doorgaans de uitgevreten plaatsen van bet blad aan eene der boofdnerven beginnen, zoo geloof ik le mogen aannemen, dat de vrouwelijke Tlijjllotoma Aceris door middel van bare zaagvormige legboor in het blad eene opening maakt in de onmiddellijke naliijbeid van eene of meer van deze boofdnerven, en door deze opening haar eitje in bet bladmoes brengt. Het larfje moet zonder twijfel spoedig uit bet ei komen, en bovendien nog snel groeien, daar bet meestal reeds voor bet einde van Juni volwassen is. De platte V1iijlloioma-\9x\^ mineert in de bladeren; zij vreet bet bladmoes weg, maar laat de beide opperbuiden en de nerven met hai’e vertakkingen ongescbonden. Zij laat zicb in bet mineei'en niet zeer storen door de aanwezig- heid van tamelijk zware nerven, hoewel zij nooit hare knaag- ruimte aan weerskanten van eene boofdnerf doet uitstrekken, en — zooals bij eene beschouwing van fig. 1 zal blijken — ook de nerven van den tweeden rang niet vaker dan noodig is, over- schrijdt. Doorgaans strekt zicb eene knaagruimte uit tusschenlwee paar GEDAANTEWISSELING EN LEVENSWIJZE. 11 of tussclien drie paar zulke nerven van den tweeden rang. DikwijLs mineeren drie of vier, ja soms vijf tot tien larven in een enkel blad, lietwelk weldra overal, waar de larve zich heeft opgehouden, bijkans geheel witte plekken vertoonl, gevormd door niets anders dan de beide opperhtiiden. Later worden deze doorschijnende witte plekken doorgaans donkerder; want bij bevochtiging der bladeren door dauw of regen vervloeien de excrementen der larve, die anders nil fijne korreltjes bestaan, en kleuren aldus de plekken bruin. Is nu de larve volwassen, dan vreet zij nog eene cirkel- ronde plek nit van ± 6 mm. diameter, aansluitende aan het reeds uitgevreten gedeelte des blads, en spint daarbinnen eene lensvormige cocon om zich zelve heen; maar voor deze gereed is, bijt zij met hare kaakjes de bovenste opperhuid van het blad langs den rand van de cocon door. Deze bovenste opperhuid Idijft aan de cocon kleven, wanneer deze laatste van hel blad afvalt. Het blad, dat overigens over het uitgevreten gedeelte alleen uit de twee opperhuiden bestaat, vei'toont dan op de cirkelvormige plaats, waar de larve het laatst leefde, niets meer dan eene enkele opperhuid ni. de benedenste (zie fig. 1). De cirkelronde cocons, die aan den eenen kant bekleed zijn met een stukje blad-epidermis, waaraan eenige nerven zijn vastgehecht, blijven op den grond liggen, maar kunnen zich nog altijd meer of min van de eene naar de andere plaats bewegen, ’t zij aclief, door sprongen — gelijk reeds boven werd vermeld —, ’t zij passief, bijv. door den wind. In de figuren 2 en 3 vindt men eene cocon op de dubbele grootle afgebeeld; in fig. 2 ziet men den kant, waaraan de opper¬ huid is bevestigd, in fig. 3 de zijde, waar geen blad-epidermis zich over heen uitstrekt, zoodat men door het spinsel van de cocon heen de larve kan onderscheiden. Zoowel in fig. 2 als in fig. 3 is aan den gekartelden rand der cocon zichlbaar de eigen- aardige wijze, waarop de bastaardrups het cirkelvonnige stuk epidermis uitvreet. Boven reeds deelde ik mede, dat mij de meergenoemde lens¬ vormige lichaampjes werden toegezonden in de laatste dagen van Juni. Toen reeds liadden de bastaardrupsjes opgehouden te vreteu. 12 PIIYLLOTOMA ACERIS KALT. IN HARE en waren ze dus volwassen. In mijn laboratoi'iiim kwainen de bladwepen in lict laatst van April en het hcgin van Mei te voorschijn; en reeds werd er doer mij op gewezen, dat ze in de vrije natuur zeker later zouden zijn iiitgekomen. Neemt men nu ook al aan, dat de bladwespen al zeer sjioedig gaan paren en eicrleggen, en dat na zeer weinige dagen reeds uit de eieren de bastaardrupsen voor den dag komen, dan blijkt het toch in ieder geval, dat de larve van Vliyllotoma Aceris bare groei-periode in minder dan twee maanden doorloopt. Daarna volgt eene pei'iode van rust, die den geheelen winter duurt. In Maart en de eerste helft van April opende ik enkele cocons, en vond daarin nog steeds onveranderde bastaardrupsen. Op 24 April, toen de eerste twee bladwespen voor den dag kwamen, vond ik nog in sommige cocons onveranderde bastaardrupsen, maar ook in eene enkele cocon eene pop, welke door mij in fig. 7 is afgebeeld. Het blijkt dus, dat de poptoestand in sleclits weinige dagen wordt door- loopen. Uit de vergelijking van de leefwdjze van Vlttjlloloma Aceris met die van lenella en Fh melanopyfja , welke Snellen van Vollenhoven ons heeft geschetst, blijkt, dat alle drie soorten als bastaardrupsen mineeren, en zich — als ze volwassen zijn — in eene lensvormige cocon insluiten, maar dat Fli. Aceris de eenige der inlandsche soorten is, welker cocon net in het blad, in de ruimte lusschen de bovenste en de benedenste opperhuid, blijft zitten. Ik heb thans bij de afbeeldingen van Phyllotoma Aceris in hare onderscheidene ontwikkelingstoestanden (zie fig. 4—12) de volgende beschrijvingen te voegen. Beschrijving van de bladwesp. Lengte 4.5 å 5 mm.; het mannetje is doorgaans iets kleiner dan het wijfje. Kop, als bij alle Pliylloto7iia‘s, veel meer breed dan lang, minstens 2 i maal zoo breed. Vlak naast de oogen is de voorkant van den kop meer of min ingedrukt, terwijl het midden van dien voorkant, tusschen de beide tainelijk ver van elkaar geplaatste sprieten, weer iets meer naar voren uitsteekt. De sprieten zijn zoo lang als kop en GEDAANTEWISSELING EN LEVENSWIJZE. 13 borststuk samen, overal ongeveer even breed, en bestaan uit 12 leden (zooals Kaltenbach vermeldt, niet 11 leden, zooals M’Lachlan opgeeft), van welke de eerste drie zeer kort zijn, en het vierde langer is dan deze eerste drie te zamen; de volgende leden der sprieten nemen zeer geleidelijk in lengte af (vgl. fig. 9). De kleur van de antennen is zwart; de voorste leden vertoonen bij sommige individu’s aan den benedenkant eene eenigszins bruinachtige tint. Alle leden zijn zwak behaard. — De oogen zijn zeer groot, bij- kans bolvormig, grijsaclitig van kleur. De kop is geheel zwart, behalve eene streep, aan den binnenkant van ieder oog loopende, welke streep zich echter bijkans alleen aan de onderzijde uitstrekt, en slechts even aan den voorkant der bovenzijde zichtbaar is. De twee tamelijk dikke basale leden van de onderkaakstasters zijn grootendeels zwart, maar wit geringd; de eindleden zijn vuilwit. De onderlip is geelwit met bruine randen; de onderlipstasters zijn ook geelwit, maar hun eindlid is donkerbruin. De kleur van het borststuk is, evenals die van het achterlijf, glimmend zwart zoowel aan de rug- als aan de buikzijde. Alleen de aanhechtings- plaatsen der heupen zijn vuilwit van kleur. Borststuk en achterlijf zijn geheel onbehaard. Van den bouw der pooten kan fig. 10 een denkbeeld geven, waar een voorpoot is afgebeeld. De betrekkelijk breede heupen zijn glimmend zwart, behalve hare aan den dijring aansluitende uiteinden, welke witachtig zijn. De smallere dijring is insgelijks op zijne basale helft zwart, overigens witachtig. De dij is zwart, behalve het aan de scheen grenzende, dat alweer vuilwit is, terwijl van de scheen het eerste vierde gedeelte insgelijks vuilwit, maar het overige zwart is. De voeten, waarvan het eerste lid langer dan de andere en het laatste ovaal van vorm is (vgl. fig. 10), zijn bruinzwart, maar schijnen door geelwitte haartjes wat lichter van kleur. De klauwtjes aan het uiteinde van den voet en die aan het uiteinde der scheen zijn matig groot. De vleugels zijn donker rookkleurig, hier en daar met rood- achtigen of blauwachtigen weerschijn. Y66r- en achtervleugels blijken bij vergrooting zwak te zijn behaard (zie fig. 8, 11 en u PrtYLLOTOMA ACERIS KALf. iK HARE 12). De radius der voorvleugels is stevig en zeer donker bruin; wordt naar het stigma toe dikker. Het stigma zelf is ovaal, zeer breed en dik, insgelijks donkerbruin. De cubitus is ook van dezelfde kleur en slerk ontwikkeld. De ruimte tusschen radius en cubitus is zeer gering. Het aantal radiaalcellen bedraagt 2; het aantal cubitaalcellen 3. De verdere bijzonderheden betreffende het verloop der nerven in voor- en achtervleugels kunnen blijken uit fig. 11 en 12. Slechls wil ik nog doen opmerken, dat de laatste der nervi niediani niet — zooals de beide andere — zich in rechle richting uitstrekt, maar zicli eerst naar de voorlaatste middenader heen buigt, om zich vervolgens er weer van af le begeven. Fig. 11 en 12 zijn met behulp van de camera lucida geteekend, en geven dus een trouw beeld van de werkelijkheid. Vergelijking van deze figuren met die, welke Snelien van Vollen- hoven geeft van FJii/llotoma teuella (TijihcJrr. v. Entomoloffie, XVIII, pi. 4, fig. 11 en 15) en van P//. melampyga {Tijdsclir. V. Ent IX, pi. 8, fig. 5) bewijst, dat tusschen het aderbeloop der vleugels van de onderscheidene Ehgllofoma's eenige verschillen bestaan, en dat bepaaldelijk bij Ph. Acer is dit aderbeloop meer volledig is dan bij de beide vroeger in dit Tijdschrift beschreven soorten. Beschrijving van de pop. Hierover kan ik kort zijn. Ik heb haar in fig. 7, van de buikzijde gezien, afgebeeld. De kleur is geelachtig wit, behalve de oogen, die donker grijsbruin zijn en het basale lid der sprieten met drie daai'aan grenzende leden, welke bruin van kleur zijn. De lengte van de pop is ongeveer die van de wesp. Beschrijving van de bastaardrups. Charles Healy heeft in deel IV van 27/e Enfon/ologisfs monthljj Magazlne ^ bl. 105, eene be- scbrijving geleverd van de bastaardrups in de verschillende perioden van haar kortstondig leven. Ik kan slechts de volwassen larve afbeelden cn beschrijven, daar jongere voorwerpen niet in mijne banden kwamen. Alle Phgllotoma-Vyrs^Vi zijn plat van lichaam en bezitten slechts weinig ontwikkelde pooten, zoo borst- als buik- pooten. Beide eigenschappen staan natuurlijk in verband met de CtEDåANTEWISSELING en levenswijze. 15 levenswijze. De poolen worden door de larven slechts zeer weinig gebruikt; en alleen een dier inet een gedeprimeerd lichaain kan wonen in de enge ruimte tusschen de beide opperhuiden van een blad. Ja zelfs reeds hel platte lichaain der Phi/llotoma-\da've doet de wanden der cirkelronde cocon, in welke zij vertoeft, in het inidden iiitzelten , zoodat deze cocon lensvormig wordt. De volwassen bastaardrups is 6 å 7 mm. lang en bestaat nit een breeden, korten, meer of min ovalen kop, waarop drie tamelijk breede borstringen volgen, terwijl de 10 achterlijfs- segmenten naar achtercn toe langzamerhand smaller worden. De kleur van het geheele dier is wit, op de meeste deelen eenigszins naar het blauwgrijze, maar liier en daar ook iets naar het gele overhedende. Slechts de monddeelen met hunne aanhangselen en de borstpoolen zijn door hunne chitine-afzetting bruinachtig ge- klenrd. De sprieten (fig. 5) zijn breed van basis en vierledig. Den bouw der monddeelen heb ik niet verder nagegaan. De borstpooten bestaan slechts nit twee leedjes, waarvan het eerste breed, het tweede smaller en naar het uiteinde toe eenigszins puntig is, zonder een eigenlijk klaiiwtje te vormen (vergel. fig. 4 en 6). Zooals nit fig. 4 blijkt, zet zich de buikzijde der segmenten van het borststuk aan weerskanten in een eenigszins cliitineus aan¬ hangsel voort, waaraan de borstpooten zijn bevestigd. De zeven paar g^ewone buikpooten zijn zeer klein en niets anders dan korte, stompe, natuurlijk ongelede lichaams-aanhangselen. De beide naschui- vers, aan hel laatste achterlijfssegment geplaatst, zijn tot een wratje met elkaar vergroeid. Voor de beschrijving van de bastaardrups in hare vroegere toestanden, moet ik naar de bovenvermelde mede- deelingen van Charles Healy verwijzen. Ik wil slechts doen op- merken, dat — volgens dezen onderzoeker — bepaaldelijk bij de pas uit het ei gekomen bastaardrupsjes de kop, de rugzijde van het eerste en het tweede segment van het borststuk en de buik¬ zijde van al de borst- en ook die van de eerste achterlijfssegmenten donkerbruin of zwart gekleurd zijn door eene sterke chitine-afzet¬ ting. Ook na de eerste vervelling blijven de bruine teekeningen bestaan; maar na de tweede vervelling zijn ze veel minder dui- 16 PHYLLOTOMA ACERIS KALt. delijk geworden, en na de derde vervelling, wanneer de larve vohvassen is geworden, zijn ze geheel verdwenen, op de bruine teekeningen van de monddeelen na. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. Ver klaring van de afbeeldingen. Gedeelte van een blad van Acer pseudo-platanus, op twee plaatsen uitgevreten door eene larve van Vhjllotoma Acer is, ook de plaatsen vertoonende, waar de cocon heeft gezeten. Eene cocon, waarbinnen de larve van Ph^llotoma Aceris , van boven gezien. Men nierkt op dat de bovenwand gevormd wordt door de opperhuid van liet blad van den ahorn. Eene cocon, waarbinnen dezelfde larve, maar gezien van be¬ neden. Men merkt op, dat de benedenwand wordt gevormd door een eenigszins doorschijnend spinsel, waardoorheen de larve doorschemert. — Fig. 2 en 3 zijn op de dubbele grootte afgebeeld. Vohvassen larve van Vhyllotoma Aceris, nit de cocon geno- men en aan de buikzijde bezien. Spriet J Borstpoot \ bovengenoemde larve, sterk vergroot. Pop van Phyllotoma Aceris, vergroot. Imago van dezelfde soort, vergroot. Spriet \ Vooipoot f volwassen insect, zeer vergroot. Voorvleugel \ Achtervleugel j. 