title: Handbuch der Neurologie
creator: Lewandowsky, M. (Max), 1876-1918
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AbELSDOBFF-BERLIN,R.B ARANY-WIEN, M. Bielschowsky-berlin, R.DU Bois-Reymondberlin, K. Bonhoefeer-breslau, H. Boruttau-berlin, W. Braun-Berlin, K. Brodmann-Berlin, 0. Bumke - freiburg i. b., R.Cassirer-berlin,T.Cohn-beblin,A.Cramer-göttingen,R.Finkelnburg- BONN, E. FLATAU-WAR8CHAU, G. FlATAU-BERLIN, E. FÖRSTER-BERLIN, H. GüTZMANN - BERLIN, H. HaENEL - DRESDEN, Fr. HaRTMANN - GRAZ, K. HeILBRONNER- UTRECHT, R. HENNEBERG - BERLIN, S. E. HENSCHEN- stockholm, E. Jendrassik-budapest, 0. Kalischer-berlin, S. Kalischer¬ berlin, M. KaUFFMANN-HALLE A. s., Fr. KRAMER-BRESLAU, LeRI-PARIS, M. Lewandowsky-berlin, 0. Marburg-wien, P. Marie-paris, Fr. Mohr- COBLENZ, E. NeISSER- STETTIN, E. PHLEP8 - GRAZ, F. H. QuiX - UTRECHT, E.Redlich-wien, K. Schaffer-budapest, A.Schüller-wien, P. Schuster¬ berlin, W. Spielmeyer - freiburg i. b., H. Vogt-Frankfurt a. m., W. VoRKASTNER-GREIFSWALD, 0. VULPIUS - HEIDELBERG, E. WEBER- berlin, J. Wertheim Salomonson-Amsterdam, J.Wickman-Stockholm, K.WlLMANNS-HEIDELBERG HERAUSGEGEBEN VON M. LEWANDOWSKY ERSTER BAND ALLGEMEINE NEUROLOGIE MIT 322 TEXTABBILDUNGEN UND 12 TAFELN BERLIN VERLAG VON JULIUS SPRINGER 1910 Digitized by v^ooQle \ COPYRIGHT 1910 BY JULIUS SPRINGER IN BERLIN I Druck von Oscar Brandstetter in Leipzig. äj Digitized by LjOOQle Vorwort, Das Gebiet der Neurologie hat bisher eine handbuehmäßige Bearbeitung nicht erfahren. Als handbuchmäßig ist eine Bearbeitung zu bezeichnen, die das ganze Gebiet mit möglichst gleicher Gründlichkeit und Sachlichkeit umfaßt, und die, im Unterschiede von einem kürzeren Lehrbuch, auf einer ausführlichen Darstellung des vorliegenden literarischen Materials ge¬ wissermaßen dokumentarisch aufgebaut ist. Eine gewisse Beschränkung des Raumes ist mit diesem Charakter wohl verträglich und auch notwendig, wenn das Buch einigermaßen handlich bleiben soll. Eine solche Raum¬ beschränkung müssen sich in besonderem Maße gewisse Hilfs- und Grenzgebiete und die propädeutischen Kapitel gefallen lassen. Ein Handbuch der Neuro¬ logie, wenn es als solches einheitlich sein soll, kann nicht zu gleicher Zeit ein Handbuch auch etwa der Physiologie des Nervensystems sein. In solchen Gebieten muß dann naturgemäß auch eine mehr lehrbuchmäßige und dabei dem Zwecke des Ganzen angepaßte Darstellung Platz greifen. Daß Kraft und Wissen eines Einzelnen nicht ausreichen, um heute ein Handbuch der Neurologie in dem bezeichneten Sinne zu schreiben, dürfte nicht bestritten werden. Das Handbuch gliedert sich in einen allgemeinen und einen speziellen Teil. Der zweite Teil wird die Beschreibung der neurologischen Krank¬ heitseinheiten enthalten. Der erste hiermit erscheinende Teil dürfte die erste umfassende Darstellung einer Allgemeinen Neurologie sein. Er bietet so ein bis zu einem gewissen Grade selbständiges Ganze, immerhin ist bei seiner Beurteilung darauf Rücksicht zu nehmen, daß bei seiner Disposition und Ausführung doch mit der Ergänzung durch den zweiten speziellen Teil gerechnet wurde, und daß, um Wiederholungen zu vermeiden, und im In¬ teresse des inneren Zusammenhanges des zweiten Teils einige Gegenstände auf den zweiten Teil verwiesen wurden, bezw. in zusammenhängender all¬ gemeiner Behandlung überhaupt nicht dargestellt sind, die in einer isoliert erscheinenden allgemeinen Neurologie kaum fehlen würden. Insbesondere fehlt zum Teil aus diesem Grunde eine allgemeine Ätiologie, die freilich auch an und für sich nur nach wenigen Richtungen möglich sein dürfte. Digitized by Google IV Vorwort. Das Handbuch erscheint zu einer Zeit, in der die Neurologie noch um ihre Selbständigkeit kämpft. Die Neurologie dankt zwar vieles den Vertretern anderer Disziplinen, be¬ sonders der inneren Medizin und der Psychiatrie; ist sie zunächst doch erst aus deren Arbeit entstanden und erwachsen. Die Neurologie hat ins¬ besondere eine so enge und innere Gemeinschaft mit der Psychiatrie, daß eine scharfe Grenze gerade zwischen diesen beiden Gebieten garnicht zu ziehen ist. Man darf auch zugeben, daß für manche praktischen Zwecke eine völlige Loslösung der Neurologie von den andern Disziplinen nicht in jeder Beziehung von Vorteil sein würde. Dieses Zugeständnis ist aber sehr wohl vereinbar mit einem Protest gegen den heute in Deutschland herrschenden Zustand, daß nämlich — mit ganz wenigen und dazu unvollkommenen Ausnahmen — die Neurologie weder in einem staatlichen, noch einem kommunalen Betriebe eine ge¬ sonderte Vertretung hat. Eine Spezialität darf ihre Selbständigkeit mit Recht dann geltend machen, wenn ihr Gebiet so groß geworden ist, daß der einzelne Arbeiter genug zu tun und alle Mühe hat, um es sich nach allen Richtungen gegenwärtig zu halten, die Beziehungen zu den Nachbargebieten zu pflegen und den wissenschaftlichen Fortschritt in jedem Augenblick praktisch auszunutzen. Das Handbuch braucht nicht erst zu beweisen, daß die Neurologie in diesem Sinne eine Selbständigkeit innerlich schon besitzt. Indem es aber das ganze Gebiet der Neurologie und ihre Grundlagen umfassend zur Darstellung bringt, möchte es dazu helfen, daß diese Selbständigkeit immer allgemeiner auch anerkannt würd. M. Lewandowsky. Digitized by v^ooQle Inhaltsverzeichnis. i. Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. Seite Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. Von Dr. Max Biel- schowsky-Berlin. 3 II. Anatomie des Nervensystems. Allgemeine Übersicht über das zentrale Nervensystem. Von Prof. Dr. H. Vogt- Frankfurt a. M. 91 Feinere Anatomie des Rückenmarks. Von Prof. Dr. H. Vogt-Frankfurt a. M. . 136 Feinere Anatomie der Medulla oblongata, des Kleinhirns, der Brücke und des Mittelhirns. Von Prof. Dr. H. Vogt-Frankfurt a. M.171 Feinere Anatomie des Großhirns. Von Dr. K. Brodmann-Berlin.206 Anatomie des sympathischen Systems. Von Prof. Dr. M. Lewandowsky-Berlin 308 III. Experimentelle Physiologie des Nervensystems. Physiologische Prinzipien der Muskelmechanik. Von Prof. Dr. R. du Bois- Reymond-Berlin. 315 Allgemeine Physiologie der peripherischen Nerven. Von Prof. Dr. H. Boruttau- Berlin.326 Allgemeine Physiologie des zentralen Nervensystems. Von Prof. Dr. M. Lewan- dowsky-Berlin. 333 Experimentelle Physiologie des Rückenmarks und des Hirnstammes. Von Prof. Dr. M. Lewandowsky-Berlin. 344 Experimentelle Physiologie des Kleinhirns. Von Prof. Dr. M. Lewandowsky -Berlin 358 Experimentelle Physiologie des Großhirns. Von Dr. Otto Kali sc her-Berlin . . 365 Experimentelle Physiologie des sympathischen Systems. Von Prof. Dr. M. Lewan¬ dowsky-Berlin . 417 Physiologische Begleiterscheinungen psychischer Vorgänge. Von Prof. Dr. Ernst Weber-Berlin. 427 IV. Allgemeine Pathologie, Symptomatologie und Diagnostik des Nervensystems. Untersuchung der Motilität. Von Privatdozent Dr. Franz Kramer-Breslau . 453 Untersuchung der Sensibilität. Von Privatdozent Dr. Franz Kramer-Breslau 481 Periphere Motilitätsstörungen. Von Privatdozent Dr. Franz Kramer-Breslau . 515 Periphere Sensibilitätsstörungen. Von Privatdozent Dr. Franz Kr am er-Breslau 559 Digitized by v^ooQle VI Inhaltsverzeichnis. Seite Die Störungen der Reflexe. Von Prof. Dr. M. Lewandowsky-Berlin.582 Die motorische, sensible und Reflex-Segmentierung im Rückenmark. Von Dr. Edward Flat au-Warschau. 623 i Die zentralen Bewegungsstörungen. Von Prof. Dr. M. Lewandowsky-Berlin . . 685 Die zentralen SensibilitätsstöruDgen. Von Prof. Dr. M. Lewandowsky-Berlin. 773 | Die Ataxie. Von Prof. Dr. M. Lewandowsky-Berlin. 815 Augenhintergrund und peripherische Sehstörungen. Von Prof. Dr. Georg Abels¬ dorff-Berlin . 860 Die zentralen Sehstörungen. Von Prof. Dr. S. E. Henschen-Stockholm . . . 891 Die nervösen Störungen des Ccchlear- und Vestibukuapparates. Von Privat¬ dozent Dr. R. B&rany-Wien. 919 Die Störungen des Geschmackssinnes. Von Dr. F. H. Quix-Utrecht. 959 Die Störungen des Geruchssinnes. Von Dr. F. H. Quix-Utrecht . 967 Die aphasischen, apraktischen und agnostischen Störungen. Von Prof. Dr. K. Heil- bronn er-Utrecht. 982 Die Störungen des sympathischen Systems. Von Prof. Dr. 0. Bumke-Frei¬ burg i. B.1094 Die trophischen Störungen. Von Privatdozent Dr. R. Cassirer-Berlin .... 1135 Nervensystem und Stoffwechsel. Von Privatdozent Dr. Max Kauf fmann-Halle a.S. 1157 Lumbalpunktion und Hirnpunktion. Von Prof. Dr. E. Neißer-Stettin .... 1173 Röntgendiagnostik. Von Privatdozent Dr. Artur Schüller- Wien. 1216 Psychische Störungen. Von Prof. Dr. M. Lew r andowsky-Berlin.1237 V. Allgemeine Therapie des Nervensystems, Chirurgische Therapie. Von Dir. Arzt Dr. W. Braun-Berlin.1251 Lumbalpunktion und Hirnpunktion. Von Prof. Dr. E. Neißer-Stettin .... 1293 Orthopädische Therapie. Von Prof. Dr. Oscar Vulpius-Heidelberg.1299 Mechanotherapie (Massage und Gymnastik). Von Er. Toby Cohn-Berlin .... 1322 Elektrotherapie. Von Dr. Toby Cohn-Berlin.1385 Hydrotherapie. Von Dr. Fritz Mohr-Coblenz.1445 Klimatotherapie und Balneotherapie. Von Dr. Fritz Mohr-Coblenz.1462 Medikamentöse Therapie. Von Dr. S. Kali sc her-Schlachtensee b. Berlin . . . 1481 Diätotherapie. Von Privatdozt nt Dr. Max Kauf fmann -Halle a. S.1516 Psychotherapie. Von Dr. Fritz Mohr-Coblenz.1525 Anhang: Sanatoriumbehandlung. Von Dr. Fritz Mohr-Coblenz.1578 Sachregister.1583 Digitized by CjOOQle ALLGEMEINE NEUROLOGIE ERSTER TEIL I. ALLGEMEINE HISTOLOGIE UND HISTOPATHOLOGIE II. ANATOMIE III. EXPERIMENTELLE PHYSIOLOGIE MIT 123 TEXTABBILDUNGEN UND 6 TAFELN Digitized by UjOOQle Digitized by v^ooQle I. Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. Digitized by 1 Google Handbuch der Neurologie. I. Digitized by v^ooQle Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. Von Max Bielschowsky- Berlin. 1. Allgemeine Histologie. Die Gewebsbestandteile des menschlichen Zentralnervensystems lassen sich auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Tatsachen zwanglos in solche ektodermalen und mesodermalen Ursprungs sondern. Die Wandung des embryonalen Medullarrohres, welches aus einer direkten Einstülpung des äußeren Keimblattes hervorgeht, besteht im frühesten Stadium seiner Ent¬ wicklung aus einer einfachen Epithellage. Diese Epithelzellen werden, wie His gezeigt hat, die Bildner der Neuroblasten und Spongioblasten, von welchen die Ganglienzellen und Gliazellen abstammen. Die Ganglien¬ zellen und Gliazellen mit den von ihnen im weiteren Laufe der Entwicklung gelieferten plasmatischen und faserigen Produkten bilden die eigentliche Substanz des Zentralorganes. Das gefäßführende Bindegewebe, welches Ge¬ hirn und Rückenmark von einem bestimmten Zeitpunkt an einhüllt und durchwächst, entstammt der mesodermalen Keimanlage des Embryos. Es ist gegenüber der ursprünglichen Organsubstanz ein „artfremdes“ Gewebe, welches erst sekundär mit ihr in Beziehung tritt. Auch im reifen Zentral¬ nervensystem tritt die Artverschiedenheit der ektodermalen und mesodermalen Gewebsbestandteile darin zutage, daß sich zwischen beiden, wie Held nach¬ gewiesen hat, überall scharfe Grenzen in Gestalt mehr oder minder dichter Membranen, der sog. Grenzhäute, finden. Ganglienzellen. Die Ganglienzellen sind seit ihrer Entdeckung durch Ehrenberg im Jahre 1833 ein Lieblingsgegenstand der histologischen Forschung gewesen. In Übereinstimmung mit den Anschauungen der herrschenden Zellenlehre müssen wir in ihnen die wichtigsten Träger der nervösen Funktionen er¬ blicken. Ihrer Form nach sind sie in den reifen Zentralorganen von außer¬ ordentlicher Mannigfaltigkeit, wenngleich sie sich im allgemeinen zwanglos von der Ellipsoid- bzw. Birnenform der embryonalen Neuroblasten ableiten lassen. Die mannigfaltigen Veränderungen der Urgestalt sind dadurch be¬ dingt, daß der Zellkörper im Laufe der weiteren Entwicklung in der Haupt¬ achse und sehr häufig auch in zahlreichen Nebenachsen aus wächst und Fort¬ sätze treibt. So entstehen die bekannten Spindel-, Pyramiden- und multi- 1 * Digitized by Google 4 Max Bielschowsky. polaren Formen mit vielfältigen Zwischenstufen. Nur bei einem relativ geringen Teil bleibt die ursprüngliche Form erhalten. Entsprechend der Mannigfaltigkeit der äußeren Gestaltung ist natürlich auch der Rauminhalt der Zellen und ihre Oberflächenausdehnung eine sehr ungleiche. Riesigen, weit über 100 fi im größten Durchmesser erreichenden Zellformen, wie sie sich beim Menschen in der Substantia reticularis des Nachhims und im Vestibulariskerne finden, lassen sich die kleinen Gebilde in der Kömerschicht des Cerebellums gegenüberstellen, welche kaum die Größe eines Leukocyten erlangen. Von wesentlicher Bedeutung für den Bau und die Funktion der Ganglien¬ zelle sind ihre Fortsätze. Fortsatzlose apolare Zellen sind im reifen Zentral¬ nervensystem nicht vorhanden; zum mindesten besitzt jede Zelle einen Fort¬ satz, welcher die in ihr produzierte Kraft weiterleitet. Dieser Fortsatz, welcher in seinem weiteren Verlauf zur Nervenfaser wird, ist der für die Definition der Ganglienzelle unerläßliche Achsenzylinderfortsatz. Die Bezeichnungen Neurit, Neuraxon und Axon sind synonym für dieses Gebilde. Bei gewissen spindelförmigen Zelltypen kennen wir zwei Axone, welche meist von gegenüberliegenden Zellpolen entspringen, bei anderen, wie bei den reifen menschlichen Spinalganglienzellen, ist die Zweizahl dadurch verdeckt, daß sich die ursprünglich getrennten Axone zu einer T-Form vereinigen. Bei zahlreichen Zelltypen müssen die Axone, welche die Verbindung zwischen verschiedenen Teilen der Zentralorgane oder zwischen Zentrum und Peri¬ pherie vermitteln, naturgemäß eine enorme Länge erreichen. Man hat be¬ hauptet, daß ein direkt proportionales Verhältnis zwischen Zellvolumen und Axonausdehnung bestehe, daß also die größten Zellen mit den längsten Fortsätzen zusammenhingen, und umgekehrt. Den Wert eines Gesetzes kann diese These nicht in Anspruch nehmen, wenngleich man zugeben muß, daß sie in einzelnen Fällen zutrifft. Neben dem Achsenzylinderfortsatz besitzen die meisten Zellformen noch eine zweite Art von Ausläufern, die Protoplasmafortsätze oder Dendriten. Die Dendriten werden niemals Nervenfasern oder Bestandteile einer Nerven¬ faser. Sie unterscheiden sich von den Axonen durch ihre zahlreichen Ver¬ ästelungen und eine Reihe stofflicher Verschiedenheiten, von denen im weiteren noch die Rede sein wird. Wenngleich bereits Deiters (1855) das prägnanteste Unterscheidungsmerkmal zwischen beiden Arten von Fortsätzen erkannt hatte, so verdanken wir einen tieferen Einblick in ihre Anordnung erst den Inkrustationsmethoden Golgis. Diese Methoden, welche auf der Erzeugung von Metallsalzniederschlägen im Gewebe beruhen, liefern von den Zellen und ihren Ausläufern außerordentlich distinkte Silhouetten. Sie färben zwar mit unberechenbarer Launenhaftigkeit innerhalb eines Schnittes meist nur vereinzelte Zellexemplare, aber an diesen sind dann auch die Fortsätze nicht selten bis in die feinsten Verzweigungen geschwärzt. Aus diesen Bildern ging hervor, daß das Verhalten beider Fortsatzarten bei den verschiedenen Zell typen stark variiert. Geradezu unerschöpflich sind die Verschiedenheiten in der Zahl, Länge und Anordnung der Dendriten, welche bald in großer Zahl vom Zellkörper entspringen und sich nach allen Richtungen strahlen¬ förmig ausbreiten, bald die Gestalt eines einzigen,' sich dann weiterhin baumartig verästelnden Sprosses besitzen, bald nach kurzem Verlauf ver¬ schwinden und dann wieder, wie an den großen Pyramiden der Hirnrinde, über Hunderte von Mikren verfolgbar sind. Der Entdecker der Methode erblickte in ihnen, weil er sie gelegentlich in die Nachbarschaft capillarer Digitized by v^ooQle Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. 5 Gefäße endigen sah, einen Ernährungsapparat der Zelle. Diese Anschauung hat keine Anerkennung finden können. Wir wissen heute, daß die Den¬ driten dem Zellkörper funktionell gleichbedeutend sind, und daß in ihrer Bildung im wesentlichen nichts anderes als das Prinzip zum Ausdruck kommt, der Zelle bei möglichst geringer Massenzunahme eine möglichst aus¬ gedehnte Oberfläche zu verleihen. Dadurch werden sowohl für ihren Stoff¬ wechsel wie für das Zustandekommen „nervöser“ Wechselbeziehungen zu den Ausläufern anderer Zellen die günstigsten Bedingungen geschaffen. Die Achsenzylinderfortsätze haben bei der überwiegenden Mehrzahl der Zellen in den Go lg i präparaten das Aussehen mehr oder minder feiner Drähte. Während sich die Dendriten mit zunehmender Entfernung von ihrem Ursprungsgebiete verjüngen, ist das Kaliber der Axone großen Schwan¬ kungen nicht unterworfen. Bei einem Teile von ihnen zweigen sich in einer gewissen Entfernung vom Zellkörper unter annähernd rechtem Winkel Seitenäste, die sog. Kollateralen, ab, die ihrer Stammfaser vollkommen gleichen. Flechsig will an den Pyramidenzellen der Großhirnrinde gesehen haben, daß diese Seitenäste in gleicher Weise wie die Stammneuriten zu dunkelrandigen Nervenfasern werden können. Auch an den Achsenzylinder¬ fortsätzen der Purkinjeschen Zellen des Kleinhirns, der motorischen Vorderhornzellen, der Strangzellen des Rückenmarkes und vieler Zellformen der Oblongata sind sie beobachtet worden. An ihrem Ende splittern sich die Stammfasern wie Kollateralen in den von der Golgischen Methode ge¬ lieferten Bildern zu feineren Verzweigungen auf. Es kommt zur Bildung der sog. Endbäumchen. In ihrer Form variieren diese End Verzweigungen stark; sie können ferner das Ende langer Axonstrecken bilden, aber auch schon in kurzer Entfernung von ihrer Ursprungszelle entstehen. Gemein¬ schaftlich ist ihnen aber, gleichviel ob sie sich im Zentralorgan an einer anderen Ganglienzelle oder in der Peripherie in einer Muskelfaser oder in einem Sinnesorgan finden, die Eigenschaft, daß sie „frei“ endigen, d. h. sie berühren die Gebilde, zu denen sie in Beziehungen treten, nur an der Ober¬ fläche, dringen aber niemals in sie ein und verschmelzen nie mit deren Substanz. Ebensowenig sieht man in Golgipräparaten, daß die Dendriten oder die Axone der Zellen untereinander Zusammenhängen. Anastomosen unter den Fortsätzen sind zum mindesten von ganz verschwendender Seltenheit. Diese Beobachtungen führten zu der Vorstellung, daß jede Zelle mit ihren Ausläufern ein Ganzes für sich bildet, oder, wie man sich auszudrücken pflegt«, eine „Einheit“ darstellt. In konsequenter Weise wurde damit die Anschauung verknüpft, daß diese Zelleinheiten nur durch Kontakt auf¬ einander wirken, und daß das gesamte Nervensystem aus aneinandergereihten, sich gegenseitig nur oberflächlich berührenden „Einheiten“ bestände. Die Konzeption dieses Bauplanes rührt von Forel her, der schon im Jahre 1887 den Kern der Sache in folgenden Sätzen klar gekennzeichnet hat: „Ich möchte vermuten, daß alle Fasersysteme und sog. Fasernetze des Nerven¬ systems nichts anderes sind als Nervenfortsätze von je einer bestimmten Gangiienzelle. Mit seiner Basis geht der Nervenfortsatz aus der Zelle her¬ aus, verästelt sich bald nahe, bald in weiter Distanz von der Zelle, umgibt sich vielfach mit Mark und zieht dann oft mit vielen Markfasern dahin, endet aber stets in Form stark verästelter, ineinandergreifender, aber nie¬ mals anastomisierender Bäume.“ Zahlreiche Forscher, unter denen Ramon y Cajal, Koellicker und Retzius besonders hervorzuheben sind, haben die hier skizzierten Vor- Digitized by CjOOQle 6 Max Bielschowsky. Stellungen durch zahllose Einzelbeobachtungen vertieft und erweitert. Auf embryolischem Gebiete war His zu analogen Anschauungen gelangt. Nach seinen Beobachtungen ist die Entstehung des Nervengewebes auf die Tätig¬ keit besonderer Zellen, der Neuroblasten, zurückzuführen, welche die Eigenschaft besitzen, Fortsätze von verschiedener Länge aus sich hervor¬ sprossen zu lassen. Die Fortsätze dringen frei in den Gewebslücken vor und erreichen erst nach einer bestimmten Frist ihr Endgebiet, wo sie mit ihren Terminal Verzweigungen frei auslaufen. Jeder Nervenfaser ent¬ spreche eine einzige und bestimmte Ursprungszelle, welche ihr genetisches, nutritives und funktionelles Zentrum sei. — Es liegt auf der Hand, wie stark die auf den Golgibildern beruhenden histologischen Vorstellungen durch diese embryologische These gestützt wurden. Waldeyer hat dann im Jahre 1891 in einer kritischen Arbeit die all¬ gemeinen Gesichtspunkte aus der damals schon recht umfangreichen „Golgi- literatur“ hervorgehoben und der Sache den sieghaften Namen „Neuron“ gegeben. Das von ihm formulierte Grundgesetz lautet: „Das Nervensystem besteht aus zahlreichen anatomisch wie genetisch nicht zusammenhängenden Nerveneinheiten (Neuronen).“ Schon zur Zeit ihrer Begründung war mit der Lehre von der zellularen Einheit demnach eine zweite Theorie ver¬ quickt, nämlich die Kontakttheorie: die Endbäumchen des Neurons enden frei, und Reizübertragungen finden nur durch Berührung oder Ausstrahlung statt. Obgleich Waldeyer selbst in dieser Kontaktvorstellung keineswegs den springenden Punkt der Lehre sah — denn er erklärt, daß auch netz¬ artige Verbindungen unter den Nervenfasern mit seiner Auffassung, wenn auch mit einigen Modifikationen, in Einklang gebracht werden könnten —, so haben sie doch spätere Autoren zu einer Grundlage des ganzen Gebäudes gemacht. Eine weitere Zutat, die später große Bedeutung gewann, war das „Gesetz der dynamischen Polarisation“ (van Gehuchten, Ramon y Cajal). Nach diesem „Gesetz“ ist der kemtragende Teil des Neurons, also die Ganglienzelle im engeren Sinne, ein Leiter, welcher die Erregungen, die ihm von den Endbäumchen anderer Neurone Zuströmen, nur in der Richtung des Axons fortleiten kann. Damit war die ausschließlich cellulifugale Leitungs¬ richtung des Axons festgelegt und zugleich der kemtragende Teil der Zelle als ein für die Leitung unumgänglicher Faktor proklamiert. Die Lehre von den „Einheiten“ hat die histologische und anatomische Forschung lange Zeit fast ohne Widerspruch beherrscht. Erst in den letzten Jahren ist viel an ihr gerüttelt worden, und wenn ihr didaktischer und heuristischer Wert auch heute noch unbestreitbar ist, so hat ihr Inhalt sich mancher nicht unwesentlichen Revision unterziehen müssen. Von welcher Seite diese Angriffe kamen, davon wird noch die Rede sein. Die Golgimethode und ihre Modifikationen liefert uns, so wertvoll sie für die Kenntnis der Zellformen und für die Faseranatomie geworden ist, keinen Einblick in den Bau der Zellen. Für die Erforschung der Zell¬ struktur müssen andere Wege betreten werden. Der primitivste besteht darin, das Gewebe frisch, wie es aus der Leiche kommt, in einen flüssigen Vehikel zu zerzupfen und die Zellen ungefärbt zu betrachten. Die Aus¬ beute dieses Verfahrens ist allerdings nur sehr gering. Man kann auf diese Weise in den Zellen nur den Kern und eine homogene Grundmasse unter¬ scheiden, in welcher — abgesehen von den gelben oder braunen Kömchen- haufen des Pigments — irgendwelche feineren Strukturelemente nicht Digitized by v^ooQle Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. 7 hervortreten. Ganz ähnliche Bilder liefern die älteren Färbemethoden mit Carmin usw., wenn sie, wie es früher allgemein üblich war, an einem Ma¬ terial angewandt werden, das in Chromsalzlösungen gehärtet ist. Auch die Ehrlichsche vitale Methylenblaufärbung, bei welcher die Konturen der Zelle und ihrer Fortsätze mit ähnlicher Schärfe wie in den Golgi- silhouetten hervortreten, verrät von ihrem inneren Bau nicht viel. Das Verdienst, uns auf einfache Weise eine tiefergehende Kenntnis von der Struktur der Nervenzelle verschafft zu haben, gebührt Franz Nissl. Die Methode, welche er anwandte, beruht im wesentlichen auf der Fixierung und Härtung möglichst frischer Gewebsstücke in 96°/ 0 Alkohol. Die Fär¬ bung der Schnitte erfolgt in einer basischen Anilinfarbstofflösung (Methylen¬ blau, Thionin usw.). Betrachtet man einen nach der Vorschrift Nissls behandelten Schnitt unter dem Mikroskop, so sieht man, daß außer den Kernen aller Zellen die Zellkörper der Ganglienzellen scharf hervor¬ treten. Das hat darin seinen Grund, daß distinkte Teilchen des Zell¬ leibes die Farbe stark annehmen, während zwischen ihnen andere Partien ungefärbt erscheinen. Bei Betrachtung mit starken Vergröße¬ rungen sieht man, daß die Form, Zahl und Gruppierung der gefärbten Teilchen in den einzelnen Ganglienzell arten stark variiert. Bald erscheinen sie als isolierte Körner oder unregelmäßige Schollen, bald sind sie zu Haufen, Reihen oder netzähnlichen Figuren gruppiert. An einzelnen Stellen ist eine gewisse Gleichförmigkeit ihrer äußeren Form unverkennbar, so in den gröberen Ästen der Protoplasmafortsätze, wo sie das Aussehen von langgestreckten Spindeln annehmen, an den Teilungsstellen der Dendriten, wo sie die „Verzweigungskegel“ bilden, und an der Peripherie des Kernes, an dem sie nicht selten kappen- oder napfähnliche Auflagerungen bilden. Der Achsenzylinderfortsatz und sein Ursprungsgebiet sind von gefärbten Elementen vollkommen frei. Das gleiche gilt von den feineren und feinsten Ausläufern der Dendriten. Auch in der Randzone gewisser Spinalganglien¬ zellen und in der unmittelbaren Umgebung ihrer Kerne können sie fehlen (Abb. 1, 2 und 3 auf Taf. I). In der Literatur werden die gefärbten Bestandteile des Zelleibes meist nach ihrem Entdecker als NissIsche Körperchen (abgekürzt N. K.) be¬ zeichnet ; nebenher begegnet man noch synonymen Ausdrücken, wie „Tigroid- substanz“ und „chromophile“ oder „chromatophile“ Substanz. Mit Hilfe seiner überaus exakt arbeitenden Methode gelangte Nissl sehr früh zu der Erkenntnis, daß sich in bestimmten Gebieten der Zentralorgane gesetzmäßig die gleichen Zelltypen mit identischer Anordnung der färbbaren Substanz¬ partikel wiederfinden, und daß umgekehrt typische Strukturformen an be¬ stimmte Örtlichkeiten der Zentralorgane gesetzmäßig gebunden sind. Auch als Einteilungsprinzip für den unerschöpflichen Formenreichtum der Nervenzellen hat er das Verhalten der färbbaren Substanz zu ver¬ wenden gewußt. Er grenzte Zelltypen ab, in denen der Protoplasmaleib nur schwach entwickelt ist und der dunkel gefärbte Kern das prävalierende Element bildet. Diese Gruppe zerfällt in die „karyochromen“ Zellen, in denen der Kern die Größe der Neurogliazellen übertrifft, und die noch winzigeren „cytochromen“, wo er deren Größe nicht erreicht. Zu der ersten Art gehören z. B. die kleinen Zellen der Substantia gelatinosa Ro- landi, zur letzteren die Kömerzellen der Kleinhirnrinde und des Bulbus olfactorius. Diesen Typen, in denen also der morphologische Schwerpunkt auf dem Digitized by CjOOQle 8 Max Bielschowsky. Kern ruht, steht die große Gruppe der somatochromen Zellen gegenüber, bei denen ein deutlich hervortretender Zellkörper mit chromophiler Substanz entwickelt ist. Sie umfaßt den weitaus größten Teil aller Ganglienzellen. Aus der Anordnung der Nisslsehen Körperchen ergeben sich hier eine Anzahl von Unterabteilungen: die arkyochromen Zellen, in denen die gefärbte Substanz an die Gestalt eines Netzes erinnert, die stichochromen, in denen sie sich aus gleichsinnig verlaufenden Reihen zusammensetzt, die arkyo- stichochromen, bei denen Netze und Streifen miteinander verquickt sind, und schließlich die gryochromen, bei denen zerstreute Körnchen das be¬ stimmende Formelement bilden. Nach dem Dichtigkeitsgrade in der Anordnung der gefärbten Form - elemente lassen sich dann bei allen somatochromen Zellen noch weitere Unterscheidungen treffen. Da, wo sie nahe aufeinander gerückt sind und der Zelle ein dunkles Aussehen verleihen, spricht Nissl von „pyknomorphen“ Zellen; ihr Gegenstück bilden die hellen „apyknomorphen“ Zellen, in denen die ungefärbten Partien einen erheblichen Raum einnehmen; die Zwischen¬ stufen werden als „parapyknomorphe“ Zellen bezeichnet. Als Paradigmata einiger wichtiger Zelltypen sind auf Taf. I, Abb. 1,2 und 3 zwei motorische und eine Spinalganglienzelle wiedergegeben worden. Abb. 1 stellt eine Vorderhornzelle aus der Sakralanschwellung des menschlichen Rückenmarkes, Abb. 2 eine Beetz sehe Riesenpyramide aus der vorderen Zentralwindung dar. So verschieden die äußere Form beider Zellen ist, so ähnlich ist die Form und Anordnung ihrer gefärbten Protoplasmabestand¬ teile. Im Zellkörper bilden die Nisslkörperchen bei beiden rundliche oder polygonale Scheiben, während sie in den Dendriten Spindelform annehmen. An den Verzweigungsstellen derselben liegen kegelförmige Schollen, deren Basis dem Öffnungswinkel zugewandt ist. Die Axone entspringen aus dem farblosen Ursprungshügel, der sich durch eine nach dem Kern gerichtete leicht konvexe Grenzlinie von der übrigen Zellsubstanz deutlich abhebt. Sie verjüngen sich weiterhin zu dünnen „Spießen“. Die Anordnung der Körperchen — und darauf ist besonderer Nachdruck zu legen — ist bei beiden Zellen trotz der Unähnlichkeit ihrer äußeren Form eine deutlich reihenförmige oder stichochrome. Ihre funktionelle Zusammengehörigkeit findet darin einen ganz sicheren histologischen Ausdruck. Ein wesentlich anderes Büd bietet die Spinalganglienzelle (Taf. I, Abb. 3), welche den „gryochromen“ Typus illustriert. Die einzelnen Nissl körperchen bilden hier Körnchen von sehr verschiedener Größe; von einem bestimmten Plane in ihrer Anordnung ist hier nichts zu merken. Beachtenswert ist bei dieser Zelle der Umstand, daß sowohl ihr Randgebiet als auch eine den Kern konzentrisch umrahmende Zone frei von gefärbten Formelementen sind. In dieser Eigentümlichkeit liegt ein Unterscheidungsmerkmal dieser Zellart von anderen, die ihr im übrigen vollkommen gleichen. Es ist eine viel umstrittene Frage, ob den Nissl sehen Körperchen präformierte, bereits in der lebenden Zelle vorhandene Strukturen zugrunde liegen, oder ob sie als Fällungsprodukte des Protoplasmas zu betrachten sind, die sich erst bei der Fixierung des Gewebes unter der Einwirkung des Alkohols und anderer Reagenzien bilden. Die Ansichten der Autoren hierüber gehen auch heute noch weit auseinander. Der Wert der Methode und die Bedeutung der mit ihr vollzogenen pathologischen Beobachtungen wird durch diese Kontroverse kaum berührt. Nissl hat ihr dadurch die Spitze abgebrochen, daß er den Begriff des „Äquivalentbildes“ der Nerven- Digitized by v^ooQle Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. 9 zelle formulierte. „Sobald es feststeht, daß immer und unter allen Um¬ ständen mit gesetzmäßiger Gewißheit bestimmte und von uns erkannte Voraussetzungen das Nervenbild hervorrufen müssen, das wir (als normal) geschildert haben, dann liegt es auf der Hand, daß jede Abweichung von diesem Bilde nur im Zustand der Zellen selbst hegen kann und in der Zelle ihre Ursache findet.“ Besonders zu betonen ist dabei aber, daß nur bei gleicher Behandlungsweise des Materiales der einzelne Zelltypus das gleiche Strukturbild liefert, welches als „Äquivalent“ seiner Art und als Grundlage für die Feststellung pathologischer Veränderungen gelten kann. Bei dieser Sachlage ist natürlich auch die funktionelle Bedeutung der färbbaren Substanz noch recht problematisch. Daß sie für die nervöse Reizleitung nicht in Betracht kommen kann, ergibt sich aus ihrer An¬ ordnung im Zellkörper, aus ihrem Fehlen im Ursprungsgebiete des Achsen¬ zylinders und in diesem selbst. Nissl hat aus seinen Befunden den Schluß gezogen, daß die zwischen den Schollen liegende farblose „achromatische“ Substanz das eigenartige Strukturbild der Zelle bedingt, und die gefärbten Teile nur eine Art Füllmaterial bilden. Daß diese Annahme das Richtige trifft, haben die späteren Fibrillenmethoden gezeigt. Aber mit dieser nega¬ tiven Feststellung wollte man sich nicht zufrieden geben. Cajal, Lugaro, van Gehuchten und andere Autoren haben dann eine etwas positivere Hypothese vertreten, indem sie die chromophilen Körperchen als auf- gespeichertes Nährmaterial (Trophoplasma) bezeichneten. Andere sahen Isolatoren in ihnen, welche die in den ungefärbten Partien verlaufenden Fibrillenzüge voneinander trennen sollen. Eine große Zahl neuerer Autoren, von denen besonders Marinesco zu erwähnen ist, haben ihnen aber eine wesentliche Rolle bei der Funktion der Zelle zugewiesen. Marinesco sieht eine „Substanz von hoher chemischer Spannung“, ein Depot latenter Energie, in ihnen. Bei ihrem Abbau wird kinetische Energie produziert, die in irgend¬ welchen Beziehungen zur Entstehung und Regulation des Nervenstromes stehe. Er bezeichnet sie deshalb in nicht gerade sehr glücklicher Weise als „Kinetoplasma“. Alle diese Hypothesen stehen auf schwachen Füßen, weil uns für eine vernünftige Inangriffnahme des ganzen Problems heute noch die chemischen und physikalischen Fundamente fehlen. Daß die Funktion der Zelle nicht unbedingt an die Intaktheit der N. K. gebunden ist, hat sich mit Sicher¬ heit aus einer Reihe experimenteller Beobachtungen an den motorischen Rückenmarkszellen ergeben. Durch thermische und toxische Einwirkungen lassen sich z. B. Lähmungserscheinungen an Tieren hervorbringen, welche auf der Höhe ihrer Entfaltung mit schweren Veränderungen der chroma- tophilen Substanz verbunden sind. Bei geeigneter Dosierung der schäd¬ lichen Agenzien kann man die Symptome abklingen lassen und dabei fest¬ stellen, daß die Funktion erheblich früher als das Zellbild zur Norm zurückkehrt. Funktion und Äquivalentbild laufen also keineswegs immer ganz parallel miteinander. Bezüglich der chemischen Zusammensetzung der Nissl sehen Körperchen wäre noch zu bemerken, daß Mackenzie und Skott Phosphorsäure und Eisen in ihnen nachgewiesen haben. Da die gleichen Elemente auch im Chromatin des Kernes enthalten sind, so hat Skott daraus gefolgert, daß beide Substanzen genetisch miteinander verwandt sind. Kernchromatin soll allmählich auf dem Wege der Diffusion durch die Kemmembran in das Digitized by v^ooQle 10 Max Bielschowsky. Protoplasma des Zellkörpers gelangen und dort das Material für die Nissl- körperchen abgeben. Auch Mott hat sie mit den Nucleoproteiden in gene¬ tischen Zusammenhang gebracht. Bethe ist auf Grund einer Reihe inter¬ essanter farbchemischer Beobachtungen zu der Hypothese gelangt, daß an den N. K. eine Säure hafte, welche er „Nisslsäure“ nennt. Viel Anklang hat aber diese Annahme bisher nicht gefunden. Die gute Färbbarkeit der Tigroidkörperchen durch basische Anilinfarbstoffe, besonders durch die Methylenblaubase, ist jedenfalls für sich allein kein Argument für den Säurecharakter dieser Substanz; denn, wie Peritz betont, können die Farbbasen auch andere Substanzen, wie z. B. die Lipoide, stark tingieren. Neben den Nisslsehen Körperchen sind die Neurofibrillen das wich¬ tigste Strukturelement der Ganglienzellen. Daß im Inneren einzelner Zell¬ arten faserige Gerüste Vorkommen, ist eine Beobachtung von recht ehr¬ würdigem Alter. Schon im Jahre 1844 hat der ältere Remak ein Faden¬ werk im Körper sympathischer Zellen beschrieben, und Koelliker, Max Schultze, Leydig und Deiters haben ähnliche Befunde an anderen Stellen, so besonders in den multipolaren Vorderhornzellen, erhoben. Später haben dann Flemming, Levi, Cox und Lugaro auf fibrilläre Strukturen in Nervenzellen hingewiesen; aber das, was die Forscher gesehen haben, waren, genau betrachtet, wohl nur Dichtigkeitsdifferenzen von streifenförmiger An¬ ordnung im Zellprotoplasma, aber keine klaren und faßbaren Formelemente. In den Vordergrund des Interesses sind die Neurofibrillen erst durch die Forschungen Apathys gerückt worden, welcher sie durch eigene Me¬ thoden mit einer auch heute noch bewundernswerten Klarheit und Schärfe zu Gesicht gebracht hat. Seine Darstellungen beziehen sich vornehmlich auf das Nervensystem wirbelloser Tiere, insbesondere von Hirudineen und Lumbriciden. In den Nervenfasern dieser Würmer finden sich überall op¬ tisch genau abtastbare Drähte, die während ihres ganzen Verlaufes gleiches Kaliber behalten, sich nicht teilen und auch nirgends miteinander anasto- mosieren. Er bezeichnet diese Gebiete als Primitivfibrillen. Da sie allein von allen Bestandteilen des Nervensystems sich kontinuierlich über die ganze Länge der Bahn aus den Ganglienzellen in die Nervenfasern und weiter in die Muskeln, Drüsen- und Sinneszellen verfolgen lassen, so müssen sie nach seiner Ansicht als das leitende Element betrachtet werden. Während die Primitivfibrillen in den Nerven isoliert als gesonderte ,,Individuen“ verlaufen, lagern sie sich an zwei Stellen zu Netz- oder besser Gitterformationen um, nämlich im Zellkörper der Ganglienzellen und in der zentralen Punktsubstanz oder dem Neuropil der Ganglienknoten. Diese Umlagerung im Neuropü ist etwas problematischer Natur; sie soll mit einer Aufsplitterung der Primitivfibrillen in feinere Gebilde, in ,,Elementarfibrillen“, einhergehen, die durch zahllose Anastomosen miteinander in Verbindung treten. In den Ganglienzellen dagegen sind die Gitter von gröberem Bau und lassen sich in allen Einzelheiten leicht übersehen. Welche prinzipielle Bedeutung die Befunde Apathys für unsere An¬ schauungen vom Bau des Nervensystems erlangt haben, das wird später noch erörtert werden. Hier interessieren uns zunächst die Ganglienzellen, welche bei diesen Tieren am Rande der einzelnen Ganglienknötchen sitzen und deren „zentrale“ Substanz in größeren oder kleineren Gruppen um¬ säumen. Abb. 4 auf Taf. I zeigt die Randpartie eines Bauchganglions vom Hirudo med. Das der Zeichnung zugrunde liegende Präparat ist zwar nicht nach der Methode Apathys gefärbt, die leider sehr oft versagt, aber es Digitized by v^ooQle Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. 11 entspricht seinen Bildern vollkommen und zeigt den fibrillären Inhalt der Zellen mit großer Klarheit. Überraschend ist da vor allem das Kaliber der Fibrillen, welche, verglichen mit den zarten Fäden in den Nervenzellen der Vertebraten, wie Stricke aussehen. In den flaschenförmigen Zellen, deren lange Fortsätze in die Zentralsubstanz hinüberreichen, sehen wir überall weitmaschige Netzformationen. Sie gehen aus einer mannigfachen Teilung und Wiedervereinigung der Fibrillen in den Fortsätzen hervor. Die Form der Netze und die Orientierung ihrer Maschen ist in den verschiedenen Zellen nicht ganz dieselbe. Es lassen sich, wie Apathy selbst betont hat, bei den Hirudineen wenigstens zwei Hauptarten unterscheiden. Bei der einen liegen die Fibrillen, ausschließlich im äußeren Bereich des Zellkörpers. Ein Beispiel dieses Typus stellt die am weitesten nach links gelegene Zelle (a) der Abb. 4 dar, die durch ihren starken Pigmentgehalt auf fällt. Die zweite Hauptart enthält Doppelnetze, von denen das eine dicht an der äußeren Zirkumferenz des Zelleibes, das andere in der Umgebung des Kernes gelegen ist. Beide Netze sind durch zahlreiche Querfäden miteinander verknüpft. Man muß sich darüber klar sein, daß es sich bei diesen Fibrillenstrukturen um dreidimensionale Gebilde handelt, die man deshalb richtiger als ,,Gitter¬ kugeln“ bezeichnen würde. In unseren mikroskopischen Schnitten sehen wir aber gewöhnlich nur Flächenbilder, die in dem vorliegenden Falle den Eindruck von Netzen machen. Dem zweiten Typus gehören die übrigen Zellen der Abb. 4 an. Am klarsten tritt das Doppelnetz in der mit b bezeichneten Zelle hervor. Hier sieht man auch, daß das den Kern umhüllende Innen¬ netz aus etwas stärkeren Fibrillen wie das Außennetz besteht. Noch auf einen wichtigen Punkt ist an dieser Zelle hinzuweisen: beide Netze stehen mit verschiedenen Fibrillen des Stielfortsatzes in Verbindung; das perinucleare geht in eine dicke Zentralfibrille über, während das zartere Außennetz mit zarton Fäden an der Außenseite des Fortsatzes zusammenhängt. Für die Auffassung Apathys vom Verlauf der Neurofibrillen ist diese Tatsache, wie wir sehen werden, von Wichtigkeit. Die Arbeiten dieses Forschers blieben lange Zeit unbeachtet. Der Straßburger Physiologe Bethe war der erste, der bei uns auf ihre weit- tragende Bedeutung hingewiesen hat. Ihm gebührt auch das große Ver¬ dienst, die erste Methode angegeben zu haben, welche die Neurofibrillen im Nervensystem der Wirbeltiere mit ähnlicher Schärfe zur Anschauung bringt, wie es die Apathy sehe bei den Wirbellosen tut. Die Bilder seiner leider recht launenhaften Molybdänmethode zeigen die Fibrillen in den Ganglien¬ zellen als distinkte, weit verfolgbare Fäden. Eine Anastomosen- und Netz¬ bildung im Zellinnem, welche bei den Evertebraten ja gesetzmäßig ist, kommt nach seiner Darstellung nur bei vereinzelten Zelltypen vor. Auch Teilungen sind in der Regel nicht nachweisbar. In den Dendriten laufen sie zu Bündeln angeordnet nebeneinander, weichen im Zellkörper auseinander, durchkreuzen sich dort in mannigfaltigster Weise und dringen dann in neuer Gruppierung in andre Dendriten vor. Häufig sind benachbarte Protoplasma¬ fortsätze oder auch Teiläste von ihnen auf dem kürzesten Wege durch Fibrillenzüge verbunden. Ein Teil der Fibrillen, aber gewöhnlich nur ein ziemlich kleiner, tritt in den Ursprungskegel des Achsenzylinders ein, an dessen Spitze sie sich zu einem homogenen Bande, dem Achsenzylinder, Zusammenlegen. Hier endet nach Bethes Ansicht die plasmatische Grund¬ substanz der Zelle. Im Achsenzylinder sind die Fibrillen dann in eine andere vom Zellplasma verschiedene Substanz eingebettet. Digitized by CjOOQle 12 Max Bielschowsky. In der folgenden Zeit ist eine große Anzahl von Methoden zur Dar¬ stellung der Neurofibrillen publiziert worden, von denen diejenigen von Simarro, Donaggio, Joris, Ramon y Cajal und Bielschowsky Be¬ achtung gefunden haben. Die Methode von Ramon y Cajal beruht ebenso wie die von mir angegebene im Prinzip auf der Imprägnation des Gewebes mit Silbersalzlösungen. Mit allen den erwähnten Verfahren ist viel gearbeitet worden. Die Zahl der Mitteilungen, welche auf dem Ver¬ fahren des berühmten spanischen Histologen beruhen, ist kaum noch zu übersehen. Jede Methode liefert ein anderes Fibrillenbild. Bald unter¬ scheiden sich die Präparate in diesem, bald in jenem Punkte; eine voll¬ kommene Kongruenz der Fibrillenstrukturen, wie man sie bei gleichen Objekten erwarten sollte, ist mir bisher nicht begegnet. Selbstverständlich sind es Differenzen in der Technik, besonders in der Fixierung des Gewebes, welche diese Abweichungen bedingen. Das von mir angegebene Verfahren zeigt die intrazellulären Strukturen in einer Anordnung, welche bei vielen Zellformen der Darstellung Bethes fast vollkommen entspricht. Das hat auch Economo bestätigt, der die verschiedenen Methoden einer sehr eingehenden kritischen Vergleichung unterzogen hat. In den großen motorischen Zellen, wie z. B. in der auf Taf. II, Abb. 1 wiedergegebenen Vorderhorn zelle, sehen wir die Fibrillen als ge¬ trennte Fäden von den Dendriten her in den Zellkörper einströmen, von wo sie sich nach zahllosen Überkreuzungen in andere Dendriten zurück¬ wenden. Ganz ähnlich liegen die Dinge bei der in Abb. 2, Taf. II reproduzierten Riesenpyramide, nur ist das Bild deshalb komplizierter, weil sich in der Umgebung des Kernes die Fäden zu einem nicht mehr entwirrbaren Geflecht verdichten. Derartige perinucleare Verdichtungszonen finden sich bei zahl¬ reichen Zellformen und sind übrigens auch schon von Bethe beobachtet worden. Der von der Mitte der Pyramidenbasis abgehende Achsenzylinder¬ fortsatz wird sowohl von der Kernregion her wie von den benachbarten Dendriten mit Fibrillen beschickt. Man sieht hier recht gut, wie sich der Neurit spießförmig verjüngt, wie seine Fibrillen zu einem homogenen dünnen Draht verschmelzen und wie an dem Punkte der stärksten Verdünnung die Markscheide mit einem zugespitzten Anfangsstück ansetzt Hier nimmt das Kaliber des Achsen Zylinders dann stets wieder etwas zu. Als Gegenstück zu diesen motorischen Elementen sei auf die Spinal¬ ganglienzelle hingewiesen, die Abb. 3 darstellt. Hier ist der Netz- oder besser Gittercharaktcr des Fibrillengerüstes unverkennbar; jedes Fädchen ist durch zahllose Seitenäste mit dem benachbarten verwachsen, und als Zeichen echter Anastomosenbildung finden sich überall an den Knotenpunkten dreistrahlige Verbindungsfiguren. Der Achsenzylinder, dessen Fibrillen deutlich aus dem Gitterwerk hervorgehen, hat hier die Form eines breiten Bandes, das die fibrilläre Streifung auf einer langen Strecke beibehält. Erst nach Beendigung seiner „Glomerulusbildung“ nimmt er ein homogenes Aussehen an, welches auch hier mit der Markumhüllung beginnt. Das Vorkommen von Netzstrukturen an den Spinalganglienzellen hatte auch Bethe schon erkannt; er hat ferner auch in den Purkinjeschen Zellen Netze gesehen und klar beschrieben. Für ihn waren das aber, wie schon erwähnt, Aus¬ nahmefälle. Tatsächlich sind nach meinen Beobachtungen die Gitterbildungen nicht so selten; ich habe derartige Zelltypen auch im Hinterhorn des Rückenmarkes, in den sensiblen Kernen der Oblongata, in der Großhim- Digitized by v^ooQle Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. 13 rinde und an anderen Stellen gesehen, so daß meines Erachtens ein für alle Zellarten gültiges allgemeines Strukturgesetz nicht besteht. ' Eamon y Cajal vertritt auf Grund der mit seiner Methode gewonnenen Resultate einen anderen Standpunkt, welcher demjenigen Bethes entgegen¬ gesetzt ist: ,,Das fibrilläre Gerüst der Neurone besteht nicht aus isolierten Fäden, sondern aus Netzen, bei welchen man gewöhnlich ein oberflächliches oder corticales von einem perinuclearen sondern kann.“ Diese Anordnung sei bei kleineren und mittleren Zellformen ganz evident. Bezüglich der motorischen Elemente drückt er sich insofern vorsichtiger aus, als hier die optische Analyse wegen der großen Dichtigkeit der Fibrillen recht schwierig sei. Der netzartige Grundplan trete indessen auch an den embryonalen motorischen Neuronen zu einer Zeit, wo die Fäden noch spärlicher sind, deutlich hervor. Cajal unterscheidet an Fibrillen dicke oder primäre und zarte oder sekundäre, welche aus der Verästelung der ersteren hervor¬ gehen. Sie stellen die Verbindungen zwischen jenen her und sind demnach die eigentlichen Netzbildner. Die Fibrillen der Dendriten hängen ebenso wie diejenigen des Axons mit den Netzformationen des Zellkörpers eng zu¬ sammen, woraus hervorgehe, daß das fibrilläre Gerüst der Zelle und ihrer Fortsätze ,,ein anatomisch und physiologisch einheitliches Ganzes“ bilde. Die isoliert verlaufenden Fibrillen Bethes werden nach seiner Meinung durch mangelhafte Färbungsresultate vorgetäuscht, weil dessen Methode nur die derben Primärfibrillen zur Darstellung bringe, nicht aber die feinen Sekundärzweige, deren Verschmelzung die Netze vornehmlich ihre Ent¬ stehung verdanken. Dieser Ein wand gegen die Be th eschen Befunde ist, wie ich gleich an dieser Stelle bemerken möchte, nicht stichhaltig. Meine Methode zeigt die Fibrillen bei allen Zelltypen in mindestens gleicher Dichtigkeit wie diejenige Cajals; von einer Gesetzmäßigkeit der Netz¬ anordnung kann aber, wie gesagt, nach meiner Beobachtung keine Rede sein. Abb. 4 auf Taf. II zeigt eine Pyramidenzelle aus der motorischen Region eines sechsmonatigen menschlichen Foetus, welche mit ihren glatt durchlaufenden Fibrillenbündeln gerade das Gegenteil von dem veranschaulicht, was Cajal bezüglich der embryonalen Verhältnisse behauptet hat. Donaggio unterscheidet mit Hilfe seiner eigenen Färbungen zwei Arten von Zellen: erstens einfache Formen, in denen sich die Fibrillen nur in Netzformationen zeigen, wie z. B. im ventralen Acusticuskem, und zweitens kompliziert gebaute Typen, die neben den Netzformationen noch isolierte Fibrillen aufweisen, welche die Zelle ohne jede anastomotische Verbindung durchziehen. Der zweiten Art, welche in mehrere Unterabteilungen zerfällt, gehört nach seiner Darstellung die überwiegende Mehrzahl aller Ganglien-* zellen an. Wie aus dieser Darstellung hervorgeht, gehen die Ansichten der Autoren über den fibrillären Bau der Nervenzellen ziemlich weit auseinander. Am lebhaftesten wird die Frage der intrazellulären Netze, bzw. der isoliert durchziehenden Fibrillen diskutiert. Der Grund dafür hegt darin, daß ge¬ wisse Zusätze zur Neuronenlehre, wie ,,das Gesetz der dynamischen Polari¬ sation“, nur bei gesetzmäßigem Vorhandensein der Netzstrukturen zu retten sind. Außerdem hängt mit dieser Frage auch das Problem von der Funktion der Fibrillen auf das engste zusammen. Daß die Verschiedenheit der mikroskopischen Bilder auf Differenzen der Technik beruht, wurde bereits angedeutet. Bei der Cajalschen Methode liegt eine starke Fehler¬ quelle in der Anwendung warmer Höllensteinlösungen, welche erhebliche Schrumpfungen Digitized by v^ooQle 14 Max Bielschowsky. und zugleich Verklebungen unter den Fibrillen verursachen. Daß unter diesen Um¬ ständen aus einfachen Uberkreuzungen ursprünglich getrennter Fäden leicht Netze entstehen können, liegt auf der Hand. Auch durch die Beimengung anderer Zell¬ bestandteile kann das Fibrillenbild sehr getrübt und kompliziert werden. Neben den Nisslschollen kommt bei der Anwendung der Silbermethoden auch die plasmatische Grundsubstanz der Zelle als Fehlerquelle in Betracht. Sie wird, wie ich in voller Über¬ einstimmung mit Economo wiederholt betont habe, bei manchen Zelltypen fast immer etwas mitgefärbt. Ihr Bau entspricht einem Waben werk mit rundlichen oder polygonalen Maschen, das den ganzen Zellkörper mit den Dendriten erfüllt, und wegen seines aus¬ gesprochenen schwammigen oder spongiösen Baues hier mit Recht als Spongioplasma zu bezeichnen wäre, während die durchsichtige, ihrer Konsistenz nach wohl weichere Sub¬ stanz, mit welcher die Poren dieses Schwammes erfüllt zu denken sind, mit dem „Hycloplasma“ Leydigs zu identifizieren ist. An gut differenzierten Präparaten meiner Methode kann man gelegentlich den Verlauf der Fibrillen durch die Längs wände der Waben deutlich verfolgen. Die Waben¬ substanz umhüllt dabei die Fibrille wie ein Mantel. W T erden aber die Waben zu stark tingiert, dann verdecken sie die Fibrillen, und als notwendige Folge resultiert auf den Schnitten ein Netz, welches aus Spongioplasma und Fibrillen zusammengekittet ist. Man ersieht daraus, daß die „Fibrillenreticula“ und „reticulofibrillären Apparate“ vieler Autoren etwas ganz anderes darstellen als die Fibrillen Apathys und Bethes; und die Verwirrung, welche dadurch herbeigeführt worden ist, kommt schon in der außer¬ ordentlich schwankenden und wechselvollen Terminologie zum Ausdruck. Nicht ohne Interesse ist ein Vergleich zwichen dem Nisslsehen Zell¬ bilde und Fibrillenbilde an denselben Objekten. Ein fundamentaler Unterschied tritt auf den ersten Blick hervor; die gleichen Zellen erseheinen im Fibrillenpräparate viel größer als in jenem. Das liegt daran, daß die Zellausläufer, insbesondere die Dendriten, von den Fibrillen in ihrer ganzen Länge durchzogen werden, während die chromophile Substanz im Ursprungs¬ gebiete der Axone ganz fehlt und sich in den Dendriten auf die gröberen Äste beschränkt. Ni ssl hat zwar behauptet, daß unter pathologischen Ver¬ hältnissen, bei der sog. akuten Zellerkrankung, die Grenzen der Zellen infolge einer Diffusfärbung ihres Gesamtinhaltes auch bei Anwendung seiner Methode vollkommen hervortreten; aber diese Annahme entspricht dem Sachverhalt nicht ganz, wenn man auch zugeben muß, daß in diesem pathologischen Falle ein Plus von Ausläufersubstanz sichtbar wird. Das Fibrillenpräparat gibt uns deshalb bezüglich der äußeren Form einen weit vollständigeren Umriß, welcher mit der Golgisilhouette nicht selten übereinstimmt. Da¬ her kommt es auch, daß der Ganglienzellcharakter kleiner karyochromer Zellformen, die im Nisslbilde von Gliazellen kaum unterschieden werden können, sich im Fibrillenbilde sofort offenbart. In einzelnen großen Zelltypen, besonders in solchen, wo die sticho- chrome Anordnung der Tigroidsubstanz besonders ausgesprochen ist, ist die •Lage der Schollen auch im Fibrillenpräparat häufig an den Lücken zwischen den Fadenbündeln zu erkennen. Man begegnet deshalb auch nicht selten der Bemerkung, daß Nisslbild und Fibrillenbild sich wie Negative zueinander verhalten, indem das eine da gefärbt erscheine, wo das andere ungefärbt sei. Das gilt aber, wie erwähnt, nur für einzelne Zellformen, und auch hier keineswegs für alle Methoden. Am besten tritt dieses Verhalten im Bet he präparat hervor. Becker, welcher selbst eine Fibrillenfärbung ausgegeben hat, vertritt bezüglich der Beziehungen zwischen chromophiler und fibrillärer Substanz einen besonderen Standpunkt, welcher nicht unerwähnt bleiben darf. Für ihn stammen die Nisslkörperchen und Fibrillen aus der gleichen Quelle. Im homogenen Protoplasma aller Gewebszellen bilden feine Körnchen ein konstantes Strukturelement. In den Ganglienzellen sind diese Granula oder Digitized by ejOOQle Allgemeine Histologie und Histopathologie des Nervensystems. 15 Elementarorganismen, wie sie Alt mann bezeichnet hat, oft sehr zahlreich und präsentieren sich je nach der Art der Präparation bald als Schollen, bald als fädige Strukturen. Mit der Leitung des Nervenstromes hätten sie nicht das mindeste zu schaffen; vielmehr sollen sie nur gewisse Stoffwechsel¬ vorgänge in der Zelle vermitteln helfen. Daß sie in manchen Zellen fehlen, deute darauf hin, daß sie für die Tätigkeit der Nervenzelle nicht unbedingt notwendig sind. Richtig an den Ausführungen Beckers ist ohne Zweifel, daß durch die chromophilen Schollen das Fibrillenbild nicht selten stark beeinflußt und verunstaltet wird. Um identische Substanzen könnte es sich aber nur dann handeln, wenn ein gesetzmäßiger Parallelismus ihrer Massen¬ entwicklung erkennbar wäre. Es dürften sich Fibrillen nur dort darstellen lassen, wo Nisslschollen liegen; vor allem müßten Fibrillen in den granula¬ freien Zellen Beckers fehlen. Das ist aber keineswegs der Fall. Ein anderer sehr triftiger Einwand gegen diese Theorie liegt darin, daß die Fibrillen der Achsenzylinder und der nervösen Endformationen, deren prä- formierte Existenz Becker selbst anerkennt, eine morphologisch und chemisch ganz anders geartete Substanz sein müßten als die Zellfibrillen. 