title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: De voortbeweging der vaste en vloeibare spijzen door het spijsverteringskanaal geschiedt door zamentrekking der spie- ren, die in zijine wanden kringsgewijze en in de lengte ge- : 8 114 MECHANISME VAN DEN plaatst zijn; deze zamentrekking heeft in dier voege plaats, dat de daardoor veroorzaakte vernaauwing of sluiting van het lumen den inhoud in de rigting van den mond naar den aars voor zich uitdrijft. Deze voortschrijdende zamentrekking wordt de peristaltische beweging en het eerste gedeelte daarvan (van den mond naar den slokdarm), waarbij willekeurige spie- ren werken, het slikken genoemd. — De deelen van het kanaal, die zich onder het slikken achtereenvolgens vernaau- wen, zin: l. de mondspleet (zamentrekking van den orbi- ceularis oris); 2. de tandspleet (kaauwspieren) [bij vaste spijsbrokken heeft hier de kaauwbeweging plaats]; 3. de ruimte tusschen de tong en het harde gehemel- te; de tong wordt achtereenvolgens van voren naar achteren (eerst met hare punt, vervolgens met den rug) tegen het ge- hemelte gedrukt en schuift den beet (of „de teug”) voor zich uit; dat gedeelte der tong, waarop de laatstgenoemde juist rust, is als eene goot uitgehold. De opligting der tong heeft aan hare punt plaats door haar eigen spiertoestel, in het midden door opligting (platter worden) van den bodem der mondholte (mylohyoideus), van achter door opligting van het tongbeen (stylohyoideus); 4. de ruimte tusschen den wortel der tong en het gehemelte (isthmus faucium). Nadat de spijsbrok door den voorsten gehemelteboog is heenge- gaan, sluit deze zich, d.ı. legt hij zich digt tegen den opge- ligten tongwortel aan (m.. palatoglossus), en de voortgaande zamentrekking duwt den spijsbrok langs de amandelen heen, door den achtersten gehemelteboog in den pharynx, waarbij hij door de talrijke slijmklieren van deze streek met slijm over- trokken wordt; 5. de plharynx. Daar het ademhalings- en het spijsverteringskanaal elkander hier kruisen, wordt de afslui- ting der beide openingen van het eerstgenoemde noodzakelijk. Dit geschiedt door twee kleppen, die zich van voren af over de openingen leggen: het velum palati legt zich tegen den achtersten keelwand aan (levatores palati mollis en drukking van den spijsbrok) en sluit daardoor het cavum pharyngonasale af, dat tot het ademhalingskanaal behoort (bladz. 73); de epi- glottis legt zich over den ingang van het strottenhoofd. De voortbeweging door den pharynx heeft nu plaats door de zamen- trekking der constrictores pharyngei, die den spijsbrok in den slokdarm naar beneden duwen. Het sluiten der epiglottis geschiedt hoofdzakelijk in dier voege, dat hare spieren (thyreo- en aryepi- glottici) haar naar beneden trekken (czerMaR). Daar echter tegelijik met den tongwortel ook het strottenhoofd bij het slik- ken in de hoogte wordt getrokken (gelijjk men van buiten kan waarnemen), zoo kan feeds de spijsbrok bij zijn doortogt de epiglottis op het hoog staande strottenhoofd neerdrukken. SPLJSVERTERINGSTOESTEL. 115 In den slokdarm wordt de spijsbrok, die door slijm glibberig gemaakt is, deels door de zwaartekracht , doch hoofd- zakelijik door de peristaltische beweging, die in de onderste twee derde gedeelten alleen door gladde spiervezels tot stand komt, naar beneden in de maag gebragt. In de maag blijven spijsmassas van een tamelijk groo- ten omvang een tijd lang liggen. De bewegingen, die hier plaats hebben, zijn nog niet naauwkeurig bekend. In elk ge- val moeten hier vooreerst de massas dooreen gekneed worden, opdat ook de binnenste deelen daarvan met den afscheiden- den wand in aanraking komen, ten anderen moeten de spij- zen door de maag heen, en eindelijk door den pylorus ver- der gebragt worden. Dit laatste geschiedt door de in het geheele spijsverteringskanaal aanwezige peristaltische beweging. Het wezen van deze beide soorten van beweging, en de wijze waarop zij elkander afwisselen, zijn ons vooralsnog bijna ge- heel onbekend. Waarschjnljk zijn de maagwanden in den regel digt om den inhoud zamengetrokken; de spierverdikkin- gen, die de cardia en den pylorus cirkelvormig omgeven, houden in den regel de openingen gesloten. De gevulde maag draait (zonder spierwerking, door werktuigelijke invloeden) om eene horizontale lengte-as, die door de cardia en den pylorus heengaat, zoodat de anders naar beneden gerigte groote curva- tuur naar voren wordt gekeerd. Gassen, die ingeslikt zijn of zich in den inhoud der maag hebben ontwikkeld, ontwijken meestal naar buiten door de cardia, die het hoogst gelegen is. — Volgens zusch zou de maag zich tijdens den slaap niet bewegen. In de dunne darmen is de peristaltische beweging het sterkst ontwikkeld. De geheele reeks van darmlissen (met uitzondering van den twaalfvingerigen darm, waarvan het aan- hechtingspunt bijna onbewegelijk is) ondergaat door deze bewe- ging op vele plaatsen eene verandering van ligging. Zij schuift den inhoud, die hier tamelijk dun vloeibaar is, en de ingeslo- ten gassen langzamerhand naar de plaats, waar de dunne darm in den blinden overgaat. De beweging in eene tegenoverge- stelde rigting wordt buitendien verhinderd, doordien de sliim- vliesploojjen als kleppen geplaatst zijn. De valvula Bauhini, eene klapvliesvormige plooi van den darmwand, verhindert dat de inhoud uit den blinden darm naar den dunnen terug- keert. In den dikken darm heeft de peristaltische beweging zeer langzaam plaats, zoodat de inhoud een tijd lang in de uitbogtingen van den karteldarm (haustra coli) kan blijven. Nadat hij hier (door verlies van water) in drekstoffen is overge- gaan, komt hij in het $ romanum en vervolgens in den endeldarm. ? g* 116 MECHANISME VAN DEN SPIJSVERTERINGSTOESTEL. De ontlasting der drekstoffen uit den endeldarm heeft met tamelijk groote tusschenpoozen (meestal van 24 uren) plaats. Daarbij werkt, behalve de peristaltische beweging, de buikpersing in geen geringe mate mede (wel is waar niet regtstreeks op den in het kleine bekken gelegen endeldarm, maar waarschijnljjk door de drekstoffen uit de hooger gelegene deelen naar beneden voort te stuwen). Over het mechanisme daarvan hebben wij reeds boven (bladz. 73) gesproken. In den gewonen toestand zijn de sluitspieren van den endeldarm gesloten, hare zamentrekking en, als deze opgeheven is, hare veerkracht wordt overwonnen door de drukking der naar beneden geperste drek- stoffen. ‘De levator ani belet, dat zij buiten den endeldarm komen en bevordert, door de buis in de lengte-as te verkorten , het vrijj worden der daarin aanwezige kolom drekstoffen. Opdat de bewegingen, ‚die den inhoud van het spijsver- teringskanaal voortschuiven, tot stand komen, wordt de prik- keling van den inhoud vereischt. Zij schijnen derhalve door reflexie opgewekt te worden. Om een voorbeeld te noemen: de slikbeweging komt alleen dan, — en in dit geval' ook altijd , — tot stand, als een vreemd ligchaam achter het weeke gehemelte gebragt wordt, derhalve telkens wanneer het in aanraking komt met de achtervlakte van het harde gehemelte, met de epiglottis enz. Men kan derhalve willekeurig alleen dan ‚‚met een leegen mond” slikken, als men een weinig speeksel achter het weeke gehemelte brengt; daardoor is het slechts enkele malen achtereen mogelijk, „met een leögen mond” te slikken, namelijk zoolang er genoeg speeksel in den mond is. Zonder de bovengenoemde (bladz. 114) sluitbewegingen van de kaak, de tong, enz., die het begin van den actus uitmaken, is het eigenlijke slikken niet mogelijk. Voor de bewegingen in het bovenste gedeelte van het spijsverteringskanaal, welke door dwarsgestreepte spieren be- stuurd worden, ligt het centraal zenuworgaan in het verlengde merg, en wel bij den mensch in de bij-olijven (SCHROEDER VAN DER KOLK). De zenuwen, die van dat punt uit het slikken bewerken, zijn: de facialis voor de lippen; de kaauwzenuwen (zie boven) voor het sluiten der kaken; de hypoglossus voor de tong, en de plexus pharyngeus (zamengesteld uit den glosso- pharyngeus, vago-accessorius en sympathicus) voor de keel. De tensor palati mollis en de mylohyoideus worden buitendien door den trigeminus bestuurd. De gevoelsvezels, die door reflexie de eerste impulsie tot het slikken geven, zijn in de gehe- meltetakken van den trigeminus gelegen (SCHROEDER VAN DER KOLK). — Voor de peristaltische bewegingen der overige deelen zijn daarentegen de centraalorganen waarschijnlijk in de ganglien gelegen, die men in de wanden der organen gedeeltelijk ont- CHEMISME VAN DE SPIJSVERTERING. 117 dekt heeft, gedeeltelijk nog slechts moet vermoeden (REMAK, MEISSNER , MANZ, BILLROTH , KRAUSE). Wanneer men zich de ligging van deze centraalorganen in dier voege voorstelt, dat de ganglien, die in eene dwarssnede gelegen zijn, a tjjd de spiervezels der volgende dwarssnede besturen, zou er geen moejjelijkheid gelegen zijn in de verklaring van het voort- schrijden der peristaltische beweging. Het bestaan der gan- gliön verklaart tevens de bewegingen van uitgesneden darm- stukken; regtstreeksche prikkeling heeft eene plaatselijke zamen- trekking ten gevolge, waarvan de rigting dikwijls peristaltisch is. — Doch buitendien worden alle daartoe behoorende deelen nog van buiten of met zenuwen voorzien, met name door den vagus, (plexus oesophageus, ramı gastricl) en sympathicus (splanchnici, plexus coeliacus, mesenterici, hypogastrici). Het is buiten allen twijfel, dat deze gedeeltelijk bij de bewegingen mede in het spel zijn. Zoo heeft men met zekerheid aange- toond, dat door prikkeling van den vagus zamentrekkingen van den slokdarm en de maag (volgens sommigen ook van de dunne darmen) kunnen tot stand komen; dat bij doorsnijding der vagi de spijzen zich met moeite verder uit de maag voortbewegen, en dat prikkeling van den splanchnicus de peristaltische bewegingen der dunne darmen tot stilstand brengt (prtwü- GER). De laatstgenoemde zenuw zou bijgevolg onder de „be- lemmeringszenuwen” kunnen gerangschikt worden (Hoofdstuk XD). — Bij de ontlasting der drekstoffen zijn ook de zenuwen der uitademingsspieren, wijders die van den levator ani en andere spieren van den bilnaad in het spel. I. Chemisme van de spijsvertering. Over de afscheiding en de eigenschappen der digestiesappen is in het vorige hoofdstuk gesproken. Tot de stoffen die in het spijsverteringskanaal geen schei- kundige veranderingen ondergaan behooren het water, de anor- ganische en de meeste oplosbare organische bestanddeelen van het opgenomen voedsel. Deze BE voor zooverre zu) reeds opgelost wären of in de digestiesappen oplosbaar zn, in een onveranderden toestand, of hoogstens, voor zoover zij vrije zuren en bases waren, in gebonden toestand, op de daartoe bestemde plaatsen opgeslorpt (zie beneden). Toon blijven onveranderd: zekere onoplosbare stoflen, die ontoegankelijk zijn voor de in- werking der digestiesappen, met name cellulose, hoorn-, ve£r- krachtig weefsel; — onder de oplosbare stoffen die deelen, welke, omdat zij een te groot volume beslaan of een compakten bouw helkben, niet volkomen opgelost kunnen worden. Al deze stoffen nu worden, in verbinding met zekere bestanddeelen der 118 CHEMISME VAN DE SPIJSVERTERING. digestiesappen als drekstoffen door den aars ontlast. — De lucht, die men tegelijk met de spijzen inslikt, geeft in het spijsverteringskanaal hare zuurstof af en neemt in de plaats daar- van koolzuur op (bladz. 74), zoodat in de dikke darmen hoofd- zakelijk stikstoft en koolzuur aanwezig ziin.— De eigenlijke scheikundige veranderingen ondergaan zekere onoplosbare of wel opgeloste, maar toch zeer moeijjelijk voor diffusie vatbare organi- sche stoffen, die tot de belangrijkste voedingsmiddelen behooren : nameljk koolhydraten (met name zetmeel), eiwitach- tige stoffen (eiwit, vezelstof, spierzelfstandigheid, kaasstof, enz.) in hare onoplosbare wijzigingen, ljm en vetten. Deze stoffen moeten in een vorm overgebragt worden, die voor hare resorptie geschikt is. In de mondholte worden de spijzen vermengd met het alkalische mondspeeksel, d. i. een mengsel van speeksel, dat door de parotis, de gl. submaxillaris en sublingualis wordt afgescheiden. Dit mengsel heeft de volgende eigenschappen: l. het is een oplossingsmiddel voor oplosbare, doch nog niet opgeloste bestanddeelen van het voedsel (b. v. zouten, suiker); 2. het verandert het zetmeel, dat in het voedsel in een door imbibitie gezwollen toestand aanwezig is („stijfsel”) in dextrine en druivensuiker. Deze omzetting begint reeds im den mond en wordt in de maag voortgezet, tenzij dit door eene te groote hoeveelheid zuur verhinderd wordt (zie bladz. 88). In de maag heeft het volgende plaats: 1°. eene innige vermenging der spijsdeelen onderling en met de afscheidings- produkten der maagklieren: slim en maagsap. Daar het laatste zuur reageert, wordt de reactie van het mengsel, die tot nu toe alkaliısch was, meestal neutraal en zuur. Vele stoffen, die tot nu toe onopgelost waren, worden hier nog opgelost, met name zouten, die alleen door zuren opgelost kunnen worden, b.v. koolzure en phosphorzure aarden. 2°. De omzetting van het door water geimbibeerde zetmeel in suiker wordt door het ingeslikte speeksel voortgezet, zoolang de reactie niet te sterk zuur is. 8°. De voornaamste verandering in de maag onder- gaan de eiwitachtige ligchamen. Vezelstof, spierzelfstandigheid komen bijna altijd in eene onoplosbare wijziging in de maag, eiwit nu eens in een opgelosten, dan eens in een onop- gelosten toestand (b. v. gekookt eiwit), caseine insgelijks (op- gelost in de melk, onopgelost in de kaas). De opgeloste caseine wordt evenwel ook zoodra zij in de maag komt door het maagsap neergeslagen (bladz. 91). De functie der maag bepaalt zich derhalve in het algemeen alleen tot de niet-opge- loste eiwitachtige ligchamen (het oplosbare eiwit niet medegere- kend). Door de inwerking van het zuur zwellen zij in de maag door imbibitie op en worden vervolgens door de pepsine van CHEMISME VAN DE SPIJSVERTERING. 119 het maagsap opgelost, en misschien ook in „peptonen” (bladz. 91) omgezet. Ook het lijm en de lijmgevende weefsels (bind- weefsel, beenstroma) worden in de maag opgelost. Wıj weten nog niet met zekerheid of de tijd, gedurende welken de spijzen in de maag blijven, voldoende is om deze omzettingen ten einde te brengen; evenwel is het zeker, dat bij een rijkelijk gebruik van zetmeel en eiwitachtige ligchamen een groot ge- deelte daarvan onveranderd en onopgelost in den darm over- gaat. — De meesttijds zure brij, die door den overgang van deze stoffen in den darm gevormd wordt, noemt men chymus. Sommige physiologen waren in de gelegenheid om de natuurlijke spijs- vertering in de maag waar te nemen: bij den mensch door maagfistels, die toevallig aanwezig waren (BEAUMONT, BIDDER en SCHMIDT); bij dieren door kunstmatig aangelegde maagfistels, of door de spijzen weder naar buiten te trekken, nadat men ze, besloten in cen aan cen draad bevestigd gazen zakje, had laten inslikken. De proefnemingen met natuurlijk of kunstmatig maagsap (bladz. 92) bij eene temperatuur die gelijk is aan die van het lig- chaam („kunstmatige spijsvertering”) hebben veel licht verspreid over de verrigtingen der maag. In den darm komt de zure chym in aanraking met af- scheidingsprodukten die gewoonlijk alkalisch zijn, namelijk met gal en pancreassap in den twaalfvingerigen darm, met darmslijm (darmsap) in den geheelen darm. In de eerste plaats moet daardoor de reactie eene verandering ondergaan, welke in de buitenste (met den wand in aanraking zijnde) lagen vroeger tot stand komt dan in de as van de darmbuis; in het midden der dunne darmen is zij meestal voltooid en de reactie bij gevolg alkalisch. Ofschoon wij eenigermate bekend zijn met de eigen- schappen van elk afzonderlijk digestiesap (zie het vorige hoofd- stuk), weten wij echter nagenoeg niets van de wijze waarop zij in hunne natuurlijke vermenging gezamentlijk werken. Slechts de volgende feiten zijn bewezen: de spijsvertering, die in den darm plaats heeft, voor zooverre zij te doen heeft met eene scheikundige omzetting van den inhoud en niet met de resorptie (zie beneden), bepaalt zich tot eene werking op de nog onver- anderde deelen zetmeel en niet-opgeloste eiwitachtige ligchamen van de chym volgens de voorafgegane processen: zetmeel wordt derhalve in suiker, onopgeloste eiwitachtige ligchamen worden in oplosbare stoffen veranderd (zonder dat wij evenwel weten of dit peptonen zijn). Voorts worden door haren in- vloed de vetten, die tot nu toe in een volkomen gaven toestand verkeerden, voor de resorptie voorbereid. De suiker- vorming uit het zetmeel moet (daar er in den darm geen mondspeeksel meer aangetoond kan worden) aan het pancreas- en darmsap toegeschreven worden. Hoogstwaarschijnlijk zorgen deze twee zelfde sappen voor de oplossing der eiwitachtige lig- chamen (omdat de werking van het maagsap dat in den darm 120 CHEMISME VAN DE SPIJSVERTERING. is gekomen, door de gal opgeheven wordt, bladz. 91). De vetten eindelijk worden door het pancreassap (waarschijnlijik ook door gal en darmsap) in eene zeer fiine emulsie omgezet, welke vorm de eenige is waarin ziJ geresorbeerd kunnen worden (zie beneden). Een gedeelte der vetten wordt ook in hunne be- standdeelen, vetzuren en glycerine, ontleed, d. i. oplosbare produkten, die geresorbeerd kunnen worden. De laatste wer- king komt eerst in dat gedeelte van den darm tot stand, waar- van de inhoud alkalısch ıs, derhalve in de tweede helft der dunne darmen; hier verbinden zich de vetzuren met de vrije alkaliön tot „zeepen.” Behalve deze omzettingen, die voor de resorptie hoogst belangrijk zijn, bestaan er nog andere, welke, naar het schijnt, van geen belang zijn voor het resorptievermogen. Zoo wordt de suiker, niet alleen de als zooda- nig genuttigde, maar ook de uit zetmeel gevormde, voor dat zij geresor- beerd wordt, gedeeltelijk in melkzuur (reeds in de maag) omgezet. Ook komt er, ofschoon misschien alleen onder abnormale omstandigheden, eene alkoholische en boterzure gisting voor. De gassen, die zich bij deze gistin- gen ontwikkelen, zijn hoofdzakelijk koolzuur en waterstof, soms ook koolwa- terstoffen; daarom bestaan de darmgassen voornamelijk uit koolzuur, stikstof en waterstof (vergel. bladz. 74). Voorts worden de meeste zouten met organische zuren geheel of gedeeltelijk in koolzure zouten omgezet (MAGAW- ry). Ook de vetzuren, die bij de ontleding der vetten vrij worden, worden verder ontleed deels in vlugtige produkten, die aan den op zich zelf nagenoeg reukeloozen inhoud der dunne darmen den eigenaardigen drekreuk geven, deels in gassen. Ten gevolge der beschrevene scheikundige veranderingen en de daarmede hand aan hand gaande resorptie van alle op- losbare of oplosbaar gemaakte bestanddeelen en van de vetten, is de gesteldheid van den inhoud in de verschillende gedeelten der dunne darmen zeer ongelijk. In de eerste plaats verdwij- nen langzamerhand de deeltjes zetmeel en onoplosbare eiwitach- tige ligchamen, die zich nog boven in de dunne darmen be- vinden. Zij worden vervangen door suiker, melkzuur, en opgeloste eiwitachtige ligchamen. Op dezelfde wijze verdwijnen de aanvankelijk nog aanwezige vetdruppels en vethoopen, ter- wijl de vloeistof in eene emulsie overgaat; de kleur is geel of geelbruin door de bijmenging met gal. Eindelijk verdwijnen suiker, eitwitachtige stoffen en vetten geheel en al uit de massa, die ook al meer en meer water verliest, zoo dat zich ten laatste aan het einde der dunne darmen geen andere be- standdeelen bevinden dan die der drekstoffen. Wegens de boven vermelde ontledingen en gistingen is ook hier de drekreuk waar te nemen. In de dikke darmen treden de spijsverteringsprocessen (d. 1. de voorbereidingen tot de resorptie) al meer en meer op den achtergrond. DBehalve het darmsap, dat ook hier gevormd wordt, vinden wij hier geen nieuwe sappen; — ook de resorp- tie bepaalt zieh bijna tot de opzuiging van water, derbalve OPGESLORPTE STOFFEN. 121 ‘tot verdikking van den inhoud. Over dezen, de drekstoflen en gassen, is reeds gesproken (over de bestanddeelen der fae- ces zie bladz. 81, 88, 96 en 112). Dikwijls reageren de drekstoffen zuur door de aanwezigheid van vrije vetzuren. De hoeveeläeid drekstoffen, in verhouding tot de gebruikte spij- zen, hangt natuurljk af van het gehalte aan onverteerbare bestanddeelen van het voedsel. ©Opslorping. Vervolg (bladz. 412). Opgeslorpte stoffen. De stoffen, die in het bloed opgeslorpt (geresorbeerd) worden, zijn (bladz. 11): 1. het oxydatiemiddel, de zuur- stof, welke door de ademhaling wordt opgenomen (hoofdstuk IM); 2. de bouwstoffen, die geoxydeerd moeten worden of dienen moeten om het verlies van onveranderd uitgescheiden ligchaamsbestanddeelen te vergoeden, met andere woorden het voedsel, dat door de spijsvertering (bladz. 112 en volgg.) ter opslorping is voorbereid; 3. de produkten der oxyda- tie van stoffen, die door afscheiding (hoofdstuk IV.) door het bloed aan de ligchaamsorganen zijn afgegeven en aldaar geoxy- deerd geworden. Deze produkten zijn of gasvormig (koolzuur, stikstof) of vloeibaar; wijders behooren zij Of»tot de hoogste geoxydeerde ligchamen, die het bloed eenvoudig opneemt om ze op andere, daartoe geschikte plaatsen uit het ligchaam uit te scheiden (koolzuur, stikstof, glycine, kreatine, kreatinine, enz. vergel. bladz. 101), — of zij behooren tot de lager geoxy- deerde ligchamen, die wel is waar niet op hunne oorspronkelijke plaats, maar wel in het bloed zelf, of, nadat zij weder uitge- scheiden zijn, op andere plaatsen door verdere oxydatie van dienst zijn. Tot deze laatste categorie behooren de meeste zoogen. „specifieke bestanddeelen” der afscheidingen, om het even of zij parenchymsappen, in holten bevatte vloeistoffen, of vmje secreta zijn; het onderscheid bestaat eenvoudig daarin, dat de bestanddeelen der eerstgenoemden van dezelfde plaats in het bloed opgeslorpt worden, waar hunne moederstoffen het verlaten hadden, terwijl die der vrije secreta op andere plaat- sen opgeslorpt worden, nadat zij in de kanalen van het lig- chaam kortere of langere wegen hebben afgelegd. 4. Ten laatste wordt ook een groot gedeelte der stoffen, die door het bloed afgescheiden worden, onveranderd weder opgeslorpt, het- zi) langs een anderen, hetzij langs denzelfden weg, wanneer de physische voorwaarden intusschen veranderd zijn; daartoe 122 WEGEN, LANGS WELKE DE OPSLORPING PLAATS HEEFT. behooren water, zouten, eiwit, in het kort zoogen. transsu- daatbestanddeelen. Tot opheldering van hetgeen sub 3 is gezegd kan bladz. 11 dienen. — Ad. 4. Hiertoe behoort de opslorping van onveranderde bestanddeelen der parenchymsappen en vloeistoffen, die in holten bevat zijn ; verder de opzui- ging van pathologische transsudaten (oedemateuse en weiachtige uitstortin- gen). Klaarblijkelijk zou deze resorptie onder dezelfde voorwaarden, waar- onder de uitscheiding tot stand kwam, en binnen dezelfde vaten niet denk- baar zijn; daarom moeten Of andere voorwaarden in het spel zijn, b. v. eene vermindering in de filtratie-drukking van het bloed, die toch gestadig verandert, Of de resorptie moet langs een anderen weg geschieden, b. v. door de watervaten (zie beneden). De onveranderde bestanddeelen van echte secreta worden op andere plaatsen weder opgeslorpt. Wegen, langs welke de opslorping plaats heeft. De opslorping in het bloed geschiedt deels regtstreeks in de haarvaten, deels middellijk door een aanhangsel van het bloedvaatstelsel, de watervaten. Överal treft men bloedcapillairen en capillaire watervaten bij elkander aan. Dat gedeelte van het watervaatstelsel, hetwelk van den spijsverte- ringstoestel, met name van den darm afkomstig is, wordt chylvaatstelsel genoemd. Het Iymph- en chylvaatstelsel vormt een eenvoudig vertakten vaatboom (nagenoeg als het aderstelsel), die met verscheidene niet zeer sterke stam- men, den ductus thoracicus en truncus lymphaticus communis dexter, in de aderstammen van den hals inmöndt. In den genoemden truncus loopen alleen de watervaten van de regter bovenste ligchaamshelft en van de regter borstholte uit, terwijl de ductus thoracicus alle overige, dus ook de chyl- vaten in zich opneemt. Wij bezitten nog weinig zekere waarnemingen over de plaats, waar de watervaten in de organen beginnen. Terwijl sommigen in het gesloten netwerk van de capillaire watervaten (die een weinig rui- mer zijn dan de capillaire bloedvaten). den oorsprong van de Iymphvaten willen gelegen hebben, ontspringen zij volgens anderen eerst in de weefsels uit ruimten zonder wanden (met andere woorden: die dit beweren nemen opene buizen als oorsprong aan). Volgens een derde vermoeden eindelijk ontspringt het capillaire watervaatnet in het fijne kanaalstelsel, dat door de cellen van de bindzelfstandigheden (bindweefsel, beenderen enz.) en hare anastomoserende buisvormige uitloopers gevormd worden (vIRCHOW). —- Even onzeker zijn wij aangaande de plaatsen van oorsprong van het chylvaatstel- sel in de vlokken der dunne darmen. Deze vlokken zijn kleine, digt naast elkander gelegene uitstulpingen van het slijmvlies, die meestal den vorm van een kegel hebben en aan de binnenvlakte van den darm een flu- weelachtig voorkomen geven. Zij zijn met een cilinderepithelium van het darmslijmvlies bekleed en bezitten langwerpige gladde spiervezels, door wel- ker zamentrekking de vlok verkort en hare oppervlakte spiraalsgewijze ge- plooid wordt (grückr), Behalve een net van capillaire bloedvaten komen nu in die vlokken ook nog de bedoelde aanvangsplaatsen der chylvaten voor, die met den, zelden meer centrale stammetjes uit elke vlok ontspringen, Deze aanvangsplaatsen liggen in den ruimsten zin in de epitheliale cellen, welke de vlok bedekken, aangezien alle stofien, die uit den darm in de chylvaten dringen, noodzakelijk eerst door gene moeten heengaan, hetwelk ook inderdaad het geval is (men kan zich hiervan overtuigen bij de opslor- ping van vetdruppeltjes, zie beneden). Nu zijn ook aangaande deze kwestie verschillende meeningen geopperd: sommigen nemen eene regtstreeksche ver- binding van die epitheliale eellen met de chylvaten aan, eu wel door middel \ | KRACHTEN, WAARDOOR D. OPSLORPING TOT’ STAND KOMT. Krachten, waardoor de opslorping tot stand komt (resorptiekrachten). De physische krachten, welke eene opslorping van vloei- stoffen in het bloed kunnen tot stand brengen (over de opslor- ping van gassen is reeds in het derde hoofdstuk gesproken) zijn voor de regtstreeksche resorptie door den gesloten wand der haarvaten ook weder (bladz. 82—83) filtratie en diffusie. De eerste werkt waarschijnlijk hoogst zelden, omdat eene hoo- gere drukking dan die van het bloed buiten de vaten onder normale omstandigheden niet schijnt voor te komen. Daaren- tegen komen waarschijnlijk buitendien nog andere krachten in aanmerking voor de opslorping in de nog twijfelachtige aan- vangsplaatsen der water- en chylvaten. Waren b. v. deze plaatsen werkelijk opene buizen, dan zou welligt de capillaire aantrekkingskracht hier geen onbelangerijke rol spelen, enz.; het is mogelijk dat hier ook de filtratie van meer invloed kan zijn, omdat de drukking in het watervaatstelsel veel geringer is dan in het stelsel der bloedvaten (norz). — Wij weten volstrekt niet, welke stoffen regtstreeks in het bloed, en welke door de watervaten worden opgeslorpt. _Daar men zich nog in veel gissingen kan verdiepen omtrent de krachten, die de op- slorping in de water- en chylvaten tot stand brengen, is men 124 PLAATSEN, WAAR DE OPSLORPING geneigd, stoffen die een zeer hoog endosmotisch aequivalent hebben , of 'zulke die volstrekt niet vatbaar zijn voor diffusie, in het kort alle zelfstandigheden, waarvan de opslorping door bloedvaten oogenschijnljjk niet dan moejjelijk of in het geheel niet mogelijk is, door de water- en chylvaten te laten resor- beren. Daartoe behooren voornamelijk eiwitachtige oplossingen en vetten. Water en wezenlijke oplossingen worden hoogst- waarschijnlijk door beide vaatsoorten opgenomen; ook schijnt. de opslorping van eiwitachtige ligchamen en vet niet tot de watervaten beperkt te zijn (getuige het grootere vetgehalte van het poortaderbloed, dat het bloed wit de darmaderen ontvangt, vergeleken bij andere bloedsoorten). De opslorping van stoffen met een hoog endosmotisch aequivalent (b. v. oplossingen van eiwit) zou door diffusie in de bloedvaten niet anders kunnen plaats hebben dan onder uitscheiding van zeer groote hoeveelheden water, en zou derhalve de darm b. v. buitengewone hoeveelheden transsu- daat mocten bevatten. Hieraan wordt intusschen te gemoet gekomen, door- dien in den spijsverteringstoestel, door de omzetting van de opgeloste eiwit- achtige ligchamen in peptonen (vergel. evenwel bladz. 91), het endosmotisch "aequivalent, vooral in cene zwak zure oplossing, wel tienmaal en nog klei- ner wordt (FUNKE), zoodat de opzuiging door de bloedvaten wel denkbaar ware. — Dienovereenkomstig zou derhalve het eiwit van het voedsel als eene oplossing van peptonen bij voorkeur door de bloedvaten, daarente- gen dat der parenchymsappen door de watervaten opgeslorpt worden. De oxydatieprodukten der parenchymbestanddeelen hebben bijna alle zonder onderscheid een zeer laag endosmotisch aequivalent, waardoor natuurlijk hunne regtstreeksche opslorping in het bloed in eene hooge mate wordt be- gunstigd (hladz. 27). Plaatsen, waar de opslorping geschiedt. (Resorptieplaatsen). Eene der voornaamste resorptieplaatsen, die hier afzonder- ljk moet beschouwd worden, is het spijsverteringska- naal. In dit kanaal worden de volgende stoffen opgeslorpt: 1. de verteerbare bestanddeelen van het voedsel, sommige zonder cenige verandering te hebben ondergaan (water, oplos- bare zouten, suiker, zuren, enz.), andere na in zekere andere stoffen te zijn omgezet (zetmeel, eiwitachtige ligehamen, lıjm, vetten); 2. de digestiesappen (speeksel, maagsap, pancreassap, gal, darmsap, benevens het afgescheiden slijm), nadat zı) hunne verrigtingen hebben voleindigd, waarschijnlijik voor een gedeelte veranderd; sommige van hunne bestanddeelen (mucine, bestand- deelen van de gal, bladz. 96) worden niet opgeslorpt, maar te gelijik met de drekstoffen ontlast. — Tengevolge van de omzettingen, die wij bij de spijsvertering hebben besproken,, ontstaan uit de stoffen, die als zoodanig voor de opslorping niet geschikt zijn (zetmeel, eiwitachtige ligehamen, lijm), andere, die een lager endosmotisch aequivalent bezitten, na- ’ GESCHIEDT. (RESORPTIEPLAATSEN). 125 ‘melijk suiker, oplossingen van peptonen (?), van lijm. Op dezelfde wijze ontstaan uit een gedeelte der vetten zeepen, die gemakkelijk opgeslorpt worden (bladz. 120), terwijl het grootste gedeelte der vetten in eene emulsie overgaat. Dientengevolge moeten in den spijsverteringstoestel de volgende stoffen opge- slorpt worden? 1. water (deels uit het voedsel, deels uit de digestiesappen); 2. oplosbare zouten (insgelijks, voor een ge- deelte ontstaan uit onoplosbare zouten of uit eene verbinding van vrije zuren en bases van het voedsel, bladz. 117 volg.); 3. suikersoorten (alle soorten die regtstreeks uit het voedsel af- komstig zijn, doch druiven- en melksuiker buitendien uit het gebruikte zetmeel); 4. andere oplosbare stoffen van het voedsel of van de digestiesappen (pepsine enz.); 5. zeepen (uit genut- tigde vetten); 6. oplossingen van peptonen (? uit gebruikte . oplosbare en onoplosbare eiwitachtige ligchamen) ; 7. oplossingen van lijjm (uit ljm en liimgevende weefsels, die in het voedsel aanwezig waren); 8. kleine vetdruppeltjes als emulsie uit het voedsel. — Van deze stoffen hebben die der 7 eerste rubrieken een klein endosmotisch aequivaleut, en kunnen zij daarom zoowel door de bloedvaten, als door de chylvaten opgeslorpt worden; waarschjjnljk worden de ware oplossingen die zich daaronder bevinden (l—4) hoofdzakelijk door de bloedva- ten, of gelijkmatig door beide soorten van vaten, doch de overige voornamelijik door de chylvaten opgenomen. Daaren- tegen zijn met de opslorping der vetten bijna uitsluitend de chylvaten belast. De wegen, langs welke de vetten in de chylvaten komen zijn, naar hetgeen wij bladz. 122 en volg. hebben medegedeeld,, öf volkomen ontwikkelde kanalen (openingen van de epitheliale cellen der vlokken en een kanaalstelsel wit bindweefsel tot aan het chylvat der vlok, HEIDENHAIN), Of zij worden geheel of gedeeltelijk eerst door de vetidruppeltjes gevuld (bladz. 122), waarmede tijdens de digestie der vetten alle deelen der vlokken gevuld worden. Om het even nu, of de eerste dan wel de tweede mogelijkheid het meest met de waarheid overeenkomt, in elk geval biedt de gal, onder den invloed waarvan de fil- tratie en diffusie van vetten begunstigd worden (bladz. 96) daarbij belangrijke diensten. In weerwil daarvan zijn de krach- ten, die den overgang tot stand brengen, voor ons een nog onopgelost raadsel. Het waarschijnlijkst is eene filtratie door de drukking in de darmen, die aldaar tamelijk aanmerkelijk is, omdat de drukking in de chylvaten altijd gering is; de zamentrekking van de vlokken (zie boven) kan alleen de ontlediging van hare chylvaten in de rigting naar de stam- men, maar niet de opslorping van vet uit den darm bewerken ; z1) moet door de werking der gal begunstigd worden (SCHIFF). 126 LOTGEVALLEN DER MIDDELLIJK Men kan de opslorping der vetten door de chylvaten en den invloed, dien de gal daarop uitoefent het duidelijkst waarnemen aan hun witten, op melk gelijkenden inhoud na het gebruik van vet en aan de vermindering daarvan, als de toegang van de gal tot den darm door verstopping van den ductus choledochus of door het aanleggen van een galfistel is afgebroken (bladz. 97). Het ligchaam bezit in de uitwendige huid nog eene tweede plaats, waar de opslorping tot stand komt; ofschoon zi) slechts bij uitzondering langs dezen weg geschiedt, mogen wij dit punt hier niet verzwijgen, te meer daar het dikwijls een onderwerp van onderzoek is geweest. Alle door de huid opgenomen stoffen moeten in de eerste plaats door de opper- huid heengaan, waarvan de permeabiliteit, naar het schijnt, in den gewonen toestand zeer gering is, doch door verschei- dene middelen (warme baden, enz.) tijdeljk kan verhoogd worden. Wat wij aangaande de opslorping door de huid weten berust nog op te onzekere grondslagen, om er hier nog verder over uit te wijden. Ook de opslorping der parenchymsappen is voor ons nog een zeer duister proces. Naar het schijnt, worden (de re- sorptie van werkelijik opgeloste oxydatieprodukten daargelaten , bladz. 27) ook de onveranderde, eiwithoudende transsudaten voortdurend of onder zekere omstandigheden door de watervaten opgezogen, en wel des te sterker, naarmate de transsudatie sterker, derhalve de spanning van het parenchymvocht in het weefsel hooger is. Dit wordt door de proefneming bewezen; de lympha stroomt des te sterker uit een doorgesneden watervat, naarmate de transsudatie meer bevorderd wordt (LUDWIG, SCHWANDA) door uitzetting van de toevoerende slagaderen (doorsnijding of ver- lamming der vasomotorische zenuwen), door belemmering van de afvloeijing van het bloed (onderbinding van de aderen, zamendrukking daarvan door spierbewegingen). Op grond daar- van mag men misschien de watervaten als regulatoren voor de afscheiding beschouwen. Aan den toestand van verhoogde spanning van het parenchymvocht, die, volgens het boven ıedegedeelde, door eene vermeerderde opzuiging der watervaten verholpen wordt, geeft men den naam van oedeem. "Lotgevallen der middelljk opgeslorpte stoffen. Er blijft ons nog over den weg na te gaan, dien de middellijk, door chyl- en watervaten opgeslorpte stoffen tot in het bloed afleggen. Op dezen togt wordt hare zamenstelling door zekere organen, de watervaatsklieren, die in het chyl- en watervaatstelsel zijn besloten, aanmerkelijk veranderd en in eene vloeistof omgezet, die in velerlei opzigten eene groote gelijkenis OPGESLORPTE STOFFEN. 197 ‘oplevert met het bloed, waarin zij zal worden uitgestort, en in zeker opzigt de moederstof daarvan kan genoemd worden. Aangezien zulke organen niet alleen in het verloop der grootere watervaten voorkomen (gewone watervaatsklieren), maar ook zeer digt bij de aanvangsplaatsen der chyl- en watervaten (de zoogen. „follikels”), zoo is het niet mogelijk in het bezit te geraken van den oorspronkelijken, door de eenvoudige resorptie ontstanen inhoud der chvl- en watervaten. Men kent derhalve alleen den veranderden inhoudl, die reeds door de klieren is heengegaan, den „chylus” en de „Iympha.” De follikels, die men eerst in den laatsten tijd als den eenvoudigsten vorm der watervaatsklieren heeft leeren kennen, komen in een groot aantal aan de aanvangsplaatsen der chyl- en watervaten voor. De eersten liggen in het darmslijmvlies Of geisoleerd („solitaire follikels”) in het geheele darm- kanaal, df in hoopen bijeen („PEYEr’sche plaques” in het onderste gedeelte der dunne darmen). Men ontmoet de laatsten in vele ligchaamsdeelen, met name in het sliimvlies der mondholte, der keel (ook de amandelen zijn niets anders dan een aggregaat van follikels), van de maag, het bindvlies (trachoom- klieren), in de longen (waar zij reeds lang als kleine watervaatsklieren be- schreven zijn), in de milt (marpıcay’sche blaasjes) en waarschijnljk nog op veel andere plaatsen. — De fijnere bouw der follikels en watervaatsklieren is nog niet zeker bekend. -Het voornaamste wat wij daarvan weten komt op het volgende neer: de follikel bevat €e@ne, doch de watervaatsklieren talrijke holle ruimten, die door een stroma van bindweefsel zijn gevormd, zoogen. Iymph-holten of alveoli, die met kleurlooze, ronde kernhoudende cellen (lymph-cellen) gevuld en door bloedcapillairen zijn doorsneden; beiden wor- den beschermd door een zeer fijn vezelnet (KÖLLIKER, DONDERS, HEIDEN- HAIN), dat uit anastomoserende bindweefselcellen bestaat (ECKHARD, HIS). Volgens ECKHARD zou dit kanaalnet anastomoseren met de bloedcapillai- ren. Bırvroru beschouwt de cellen als de matrix der lymph-cellen. In deze alveoli monden de toevoerende water- (resp. chyl-) vaten of hunne vertakkingen (in de grootere klieren), terwijl de afvoerende vaten er weder uit ontspringen. De aangevoerde vloeistof moet derhalve door de alveoli heengaan en tusschen de cellen haren weg zoeken, waarbij zij in eene en- dosmotische wisseling komt met het bloed der haarvaten. Daar in de meeste follikels de toevoerende vaatjes nog niet zijn aangetoond, wordt hun bestaan door velen ontkend en houden dezen de follikels voor de aanvangsplaatsen der watervaatsklieren. De Iympha is eene kleurlooze of geelachtige witte vloei- stof, die onder het mikroskoop in een kleurloos plasma en daarin drijvende kernhoudende cellen (lymphligchaampjes), fijne vetdruppeljes en kernen gescheiden wordt. De Iymphligchaampjes hebben zeer veel overeenkomst met de cellen die in de alveoli der follikels en watervaatsklieren bevat zijn en zijn zeker van die cellen afkomstig (voor dat de Iympha door groote water- vaatsklieren heengaat bevat zij slechts zeer weinig cellen, die uit de follikels afkomstig zijn); van den anderen kant hebben zı) de grootste gelijkenis met de kleurlooze bloedligchaampjes. De Iympha stolt vrjjwillig, even als het bloed, doch langza- mer, zoodat zij ook een Iymph-koek vormt en Iymphserum naar buiten perst. Zij bevat derhalve fibrinogene en fibrinoplastische zelfstandigheid (a. schmipr), doch de laatste in eene mindere a het bloed (zoodat het toevoegen van bloed de 128 LOTGEVALLEN DER MIDDELLIJK OPGESLORPTE STOFFEN. stolling bespoedigt). — Met uitzondering van vezelstof zijn de overige bestanddeelen dezelfde als die van het bloed, derhalve water, zouten, albuminaten, vetten,, suiker, pisstof, extractief- stoffen. De chyl onderscheidt zich van de lympha alleen door haar buitengewoon groot vetgehalte tijdens de spijsverte- ring, waardoor het vocht er melkwit uitziet. Het vet vormt deels geisoleerde, deels bijeengehoopte druppeltjes, die grooter zjn dan die der Iympha. Daar de chyl zich in de cysterna chyli en in den ductus thoracicus met lympha vermengt, gaat het moejjelijk haar in zuiveren toestand te verkrijgen. De beweging der lijimphvloeistoffen naar het bloed heeft onder eene geringe drukking (noLL) en zeer langzaam plaats, inzonderheid uit hoofde van den aanmerkelijken weerstand, dien de watervaatsklieren moeten bieden. Ten opzigte van de krachten die de beweging staande houden, kunnen wij ons slechts tot ver- moedens bepalen. Waarschijnljk zijn zj: 1. dezelfde krachten (volgens bladz. 123 nog onbekend), die den inhoud naar de aanvangsplaatsen heendrijven, onder den invloed waarvan de in- houd langzamerhand verder wordt voortbewogen; 2. zamentrek- kingen der spieren, die de watervaten omgeven; onder den invloed daarvan wordt de inhoud, wegens de talrijke klapvliezen der watervaten, even als die der aderen (bladz. 60), naar de uitmonding heen uitgeperst; 3 de aspiratie der borstkas (bladz. 59), omdat de uitmondingsplaatsen der hoofdstammen, en buitendien het grootste gedeelte van den ductus thoracicus bin- nen de borstholte zijn gelegen. Bij zekere dieren, bij amphibien en sommige vogels (struisvogels) wordt de beweging van de lympha door rhythmisch kloppende Iymphhar- ten (ten getale van 4 bij de kikvorschen, van 2 bij de overige amphibien , 1 bij de struisvogels) bevorderd. Hun centraal zenuwuiteinde ligi volgens sommigen in het ruggemerg, volgens anderen in die harten zelve. Wanneer de bestanddeelen der Iympha in den bloedstroom zijn aangekomen, vermengen zij zich met die van het bloed. Op welke wijze zij hier verder van dienst zijn en omgezet wor- den, zal in het volgende hoofdstuk uiteengezet worden. ZESDE HOOFDSTUK. Stofwisseling van het bloed. Nadat wij in de drie voorgaande hoofdstukken over de uitgaven en ontvangsten van het bloed gesproken hebben, moe- ten wij thans nagaan, hoe het met de normale volstrekte en betrekkelijke hoeveelheid van het bloed en zijne bestanddeelen gestell is. Dat onder de normale voorwaarden van het leven het verlies door de uitgaven van het bloed bijna naauwkeu- rig vergoed wordt door de ontvangsten, wordt door de zeer standvastige hoeveelheid (spanning) en zamenstelling des bloeds bewezen. Wel is waar komen daarbij, zelfs in den normalen toestand, zekere afwijkingen voor, doch deze zijn slechts tijde- ljk. Zoo is het b. v. duidelijk, dat tijdens de spijsvertering, gedurende welke de ontvangsten in zulk eene hooge mate de overhand hebben, eene positieve afwijking moet plaats hebben. Evenwel is het nog niet mogelijk, eene naauwkeurige balans op te maken van ontvangsten en uitgaven, daar het vooraisnog niet gelukt is de hoeveelheid van een van beide factoren, ook slechts bij benadering te bepalen. Het ontstaan en vergaan der bloedlig- chaampjes. Men zou zich eene- wisseling van de scheikundige bestand- deelen des bloeds kunnen voorstellen, zonder dat te gelijk eene wisseling van de vormbestanddeelen, de bloedligchaampjes, plaats heeft. Intusschen pleiten vele (beneden te vermelden) daadzaken er voor, dat gestadig roode ligchaampjes vergaan en nieuwe ontstaan. Andere feiten leeren, dat de nieuwe roode bloedlig- chaampjes uit kleurlooze voortkomen. Er bestaan tamelijk naauwkeurige waarnemingen over het ontstaan der laatsten; veel minder zekerheid heeft men aangaande de plaats waar en de wijze waarop de kleurlooze in roode overgaan, en het 9 130 HET ONTSTAAN EN VERGAAN DER minst aangaande de wijze waarop de laatstgenoemden te niet gaan. 1. De kleurlooze bloedligchaampjes, die identiek zijn met de lymphbolletjes, ontstaan na de geboorte hoogst waar- schijnlijk alle zonder onderscheid in de watervaatsklieren en follikels (gelijk ook in sommige organen, die waarschijn- ljjik een gelijken bouw hebben: thymus- en schildklier) en in de milt. Die, welke in de eerstgenoemde organen ont- staan, worden met de lympha in het-bloed uitgestort (bladz. 127—128), die der milt daarentegen (met uitzondering van de milt-follikels, welke tot het watervaatstelsel schijnen te be- hooren) worden regtstreeks met het bloed vermengd, nadat zij gedeeltelijk reeds in roode bloedlischaampjes veranderd zijn. Over de watervaatsklieren en follikels is reeds boven (bladz. 127) gesproken. — De thymusklier, een embryonaal orgaan in de borst- holte, dat na de geboorte langzaam afneemt en eerst laat geheel verdwijnt, schijnt volgens de nieuwste onderzoekingen uit alveoli te bestaan, die vol- komen beantwoorden aan de alveoli der watervaatsklieren en aan de folli- kels; buitendien bevat zij produkten van weefselontaardingen (vetcellen, amyloiede ligchamen enz.). Op grond van haren bouw en van hare talrijke wateryaten mag men aannemen, dat de thymusklier een orgaan is dat veel gelijkenis oplevert met eene watervaatsklier. — Ook in de schildklier beschouwen sommigen (JENDRASSIK) de holten, welke op alveoli van water- vaatsklieren gelijken, als normale bestanddeelen, daarentegen de daarnevens aanwezige kysten, die met colloiede massas gevuld zijn, als ontaardingen. Nog minder opgehelderd en nog veel raadselachtiger is de bouw der milt (voor bijzonderheden daaromtrent verwijzen wij naar de leerboeken over weefselkunde). Volgens de tegenwoordig vrij algemeen aangenomen meening moeten de MALPIGHIsche blaasjes, welke zich aan de zijden der fijne slagadertakken bevinden, als ware follikels der watervaatsklieren beschouwd worden (GERLACH); doch de miltpulpa bestaat uit volkomen gelijke hol- ten als de alveoli der watervaatsklieren, evenwel met dat onderscheid dat in deze de bloedvaten dezelfde rol spelen, als de watervaten in gene, met andere woorden: de capillairen der bloedvaten monden (even als ginds de uiteinden der watervaten, ofschoon deze als sinus gebouwd zijn) uit in de met lymphcellen gevulde alveoli, waaruit alsdan eerst de aderen ont- springen. De bestanddeelen des bloeds vermengen zich derhalve met de hier aanwezige Iymphligchaampjes. Behalve dit mengsel (dat bij gevolg roode en kleuriooze cellen bevat) komen in deze holten talrijke overgangsvormen tus- schen kleurlooze en roode bloedligehaampjes voor (zie beneden) en buitendien gekleurde cellen en kernen, welke men voor roode bloedligchaampjes houdt, die zich in eene teruggaande metamorphose bevinden, — de laatsten ge- deeltelijk vrij, gedeeltelijik in celvormige omhulsels besloten (vergel. bene- den). De miltpulpa reageert zuur, en bevat, behalve alle bestanddeelen des bloeds, velerlei oxydatieprodukten: piszuur, hypoxanthine, leueine, ty- rosine, inosiet, vlugtige vetzuren (mieren-, azijn-, boterzuur), melkzuur; verder talrijke kleurstoffen, een ijzerhoudend albuminaat, en over 't algemeen in het oogloopend veel ijzerverbindingen. — Het aderbloed van de milt be- vat buitengewoon veel kleurlooze cellen (1 op 70 roode, HIRrT); zijne roode cellen onderscheiden zich van andere door kleinheid, eene geringere afplat- ting, een grooteren we£rstand tegen water en door gemis van het vermogen om de bekende rollen te vormen (bladz. 37, FUNKE), — eigenschappen, waaaruit men wil afleiden dat die bloedligchaampjes hier nieuw ontstaan. Buitendien bevat het aderbloed, even als de miltpulpa, talrijke overgangs- vormen. De vorming der Iymphcellen in al deze organen geschiedt hoogst waarschijnlijk door deeling van moedercellen, De nieuw- BLOEDLIGCHAAMPJES. 181 evormde elementen worden door den stroom der Iympha die door de follikels gaat (in de milt door dien van het bloed) af- gescheurd en medegevoerd. Gelijk reeds bladz. 127 is aangetoond, wil men de bindweefselcellen als die moedercellen beschouwen, waarvan de anastomosen het fijne netwerk in de alveoli en follikels vormen. Daardoor zou men verscheidene andere feiten verklaren, namelijk 1. de pathologische vorming van Iymphligchaamp- jes inzeer duidelijjke bindweefselcellen bij de leukaemie , waarbij ook de normale vorming der Iymphcellen in de watervaatsklieren en de milt zie- kelijk verhoogd is (rrınpreicn); 2. het voorkomen van Iympheellen in lympha, welke nog door geen watervaatsklieren of follikels is heengegaan. Wan- neer men aanneemt hetgeen bladz. 122—123 is voorgesteld, dat de waterva- ten overal uit het net van bindweefselcellen ontspringen (vırcnow), dan zou dit voorkomen, hetwelk men overigens alleen door het aannemen van nog niet ontdekte follikels zou kunnen verklaren, geen bezwaar meer ople- veren; 3. eindelijk worden door vermeerdering van bindweefselcellen de etterligechaampjes gevormd, die volkomen op de Iymphligchaampjes gelijken (VIRCHOW, C. 0. WEBER, RINDFLEISCH). De verbazende nieuwvorming van kleurlooze bloedele- menten schijnt over de verschillende vormingsorganen in dier voege verdeeld te zijn, dat het eene het andere kan vervan- gen en ondersteunen. Men leidt dit af uit de ervaring, 'dat de exstirpatie van sommige dier organen (milt, thymus, water- vaatsklieren enz.) geen nadeelige gevolgen voor het ligchaam- heeft, maar door eene daarvoor in de plaats tredende zwelling der overige gecompenseerd wordt. Worden er evenwel vele te- gelijk uit het ligchaam weggenomen, dan verkeert het leven in‘ gevaar. De foetale vorming der bloedligchaampjes verschilt ten eenenmale van de bnitenbaarmoederlijke. De eerste cellen van het bloed ontstaan tegelijk met de vaten, doordien de binnenste lagen der cellenreeksen, waaruit de laatsten bestaan, zonder eenige verdere verandering bloedligehaampjes worden en door deeling nieuwe vormen (REMAK, KÖLLIKER). Later, zoodra de lever gevormd is, zou de taak van het vormen der bloedligchaampjes op deze overgaan (E. H. WEBER, KÖLLIKER); de wijze, waarop dit geschiedt, is echter even on- bekend als het feit zelf onbewezen is. Sommigen (LEHMANN, FUNKE) willen zelfs dat in de lever gedurende het geheele leven nieuwe bloedligchaampjes gevormd worden, en. beroepen zieh hoofdzakelijk op den rijkdom van het leveraderbloed aan kleurlooze en aan nieuw gevormde roode cellen (welke laatste aan die van het miltbloed geljk zijn). Evenwel kunnen deze waar- nemingen ook nog op cene andere wijze verklaard worden (zie beneden); buitendien heeft men in de lever nog geen organen gevonden die op folli- kels gelijken. 2. De overgang van kleurlooze bloedligchaampjes in roode heeft waarschijnliijk overal in het bloed plaats; regtstreeks is dit alleen aangetoond in de milt, waarvan het aderbloed talrijke overgangsvormen bevat (bladz. 130). De scheikundige veran- dering welke daarvan de oorzaak is, met name het ontstaan der kleurstof, is onbekend; men weet alleen, dat zij in de nieuw ontstane roode cellen inzonderheid gemakkelijk kan kris- talliseren (runke). Het ontstaan der roode kleurstof schijnt onder den invloed der zuurstof plaats te hebben, omdat men g* 182 HET ONTSTAAN EN VERGAAN D. BLOEDLIGCHAAMPJES. 