title: Über das Pollen der Asclepiadeen. Ein Beitrag zur Auflösung der anormalieen in der Pflanzen-befruchtung
creator: Ehrenberg, Christian Gottfried, 1795-1876
text: QK 495 AB15E35 y, r g f »T » .).*-■. **<. ■ . . ; • ' ' . 7: L p * r\ ... .•. ■ - . 4. HMR. ' • : Alcove Case Shelf No. r Digitized by the Internet Archive in 2016 with funding from Boston Library Consortium Member Libraries https://archive.org/details/berdaspollenderaOOehre Über das Pollen der Asclepiadeen Ein Beitrag zur Auflösung der Anomaiieen in der Pflanzen - Befruchtung. Von C. G. EHREjNBERG. Mit zwei colorirten Steindrucken. Berlin. Gedruckt in der Druckerei der Königlichen Akademie * der Wissenschaften. 'iod 3 nhi o loh ul imifßfflanA 'iob gauaöii iA 'ins /QüijiiloinlsH - U9snßlicl o 1 (o J Z (o X- Wüsn-; ■ .:i SCIENCE QK WS A SIS E3S .a»Äw »bubl2 .isi'ii i' -jo io*rs ..iii l4JC s ■y -i 7' ■ ü im Uber das Pollen der Asclepiadeen ; ein Beitrag zur Auflösung der Anomal ieen in der Pflanzen -Befruchtung. 'WV\WV\'WV*/WV% [Gelesen in der physikalischen Klasse der Akademie der Wissenschaften im November 1828, mit einigen Zusätzen gedruckt im November 1831 (')]. Die Art und Weise, wie die Befruchtung bei den Pflanzen überhaupt geschehe, ist noch immer eine physiologische Untersuchung, welche, ob- gleich die Menge der Einzelheiten der bereits bekannten Erfahrungen sehr ansehnlich ist und die aus andern Wissenschaften und aus der Technik ent- lehnten Hülfsmittel, besonders die mechanische und chemische Zerlegung und die optischen Instrumente in unserer Zeit einen immer höheren Grad von Vollkommenheit erlangt haben, viele Schwierigkeiten darbietet. Der neueste lebhafte Kampf der Partheien, welche bald den Pflanzen eine Geschlechtsfunction zusprechen, bald absprechen, ist den Botanikern im frischen Andenken. Ich enthalte mich einer ausführlichen Bezeichnung desselben und berühre nur das, was im nächsten Zusammenhänge mit den Erfahrungen steht, welche ich vorzutragen mich beehre und was zur Ver- ständigung über den Gang und den Werth meiner mitzutheilenden Unter- suchungen nöthig erscheint. Das Einreifsen leicht gebauter Werke geht, wie überall so auch in der Wissenschaft rasch von Statten, aber ein fester Grund erbaut sich nur langsam und mühsam aus oft erprobten Einzelheiten. Was ich mittheilen will ist nur eine Einzelheit, aber eine Thatsache, die etwas Allgemeineres feststellt und wird also, wie ich hoffe, auch als Einzelnes nicht verschmäht werden. (') Ein kurzer Auszug dieses Vortrags wurde zu Anfänge des Jahres 1829 in Herrn v. Schlechtendais Zeitschrift Linnaea in lateinischer Sprache bekannt gemacht. 4 Ehrenberg Seitdem vor einer Reihe von Jahren Herr Turpin in Paris ( Annales du Museum Pol. VH. 1806) auf die im Samen der Pflanzen aufserhalb der Insertionsstelle der Ernährungsgefäfse befindliche kleine Nabelöffnung, welche Grew ( Anatomj of Pegel.') lange zuvor, schon 1672, entdeckt hatte und die auch von spätem Botanikern oft beachtet worden ist, unter dem eignen Namen Micropyle durch eine monographische Bearbeitung wieder besonders aufmerksam machte, hat dieselbe zu einer Reihe merkwürdiger Verhandlungen und feiner, kunstreicher und genialer Untersuchungen auch der besten physiologischen Botaniker unserer Zeit Veranlassung gegeben. Herr Turpin hielt jene Öffnung, wie einige der früheren Botaniker, für das Organ, welches den befruchtenden Stoff dem Pflanzen -Eichen zuführe und für eine Narbe der späterhin zerstörten spermatischen Gefäfse, hat aber, wie Robert Brown rügt, dasselbe nur bei reiferen Samen untersucht, also nicht in der Periode wo es seine Function erfüllt. In eine jener ganz ähn- liche Meinung über die Bildung und Bestimmung dieser Öffnung ging im J. 1815 auch der sehr achtungswerthe Botaniker Herr August St. Hilaire in seiner vortrefflichen Abhandlung von der Placenta centralis über ( Mem. du Mus. d’liist. nat. H. p. 270.) und gleichzeitig sprach Herr Mirbel ( Elem. de Physiol. veget. et de Bot. Tom. I. p. 314.) sich dahin aus, dafs die be- fruchtenden Gefäfse sowohl als die ernährenden gemeinschaftlich durch den Nabel gingen, ohne der Micropyle eine besondere Bestimmung zuzulegen (*)• Nachdem der in den Jahren 1812 bis 1822 durch Schelver und Henschel geführte lebhafte Streit über die Sexualität der Pflanzen mit Ludolph Treviranus einleuchtender Gegenschrift sich abgeschlossen hatte, erklärte Herr Link im Jahre 1824 ( Elementa Philos. bot. pag. 340.) die Micropyle für die Insertionsstelle eines Faserbündels vom Sporophorum und bemerkte pag. 413, dafs die Turpin sehe Hypothese grundlos sei, indem der feine befruchtende Stoff eines solchen Weges nicht bedürfe. Vielmehr möge man ihn sich richtiger mit Kielmeyer als nach Art der galvanischen Kraft auf den Embryo einwirkend denken, indem er eine Pola- rität ei'rege, die das Leben entzünde. (‘) In seiner neueren Abhandlung über den Bau und die Entwickelung des Pflanzeneies 1829 spricht sich Herr Mirbel, obwohl zweifelhaft, für die doppelte Anheftung (gegen Brown) aus. ( Annales des Sciences naturelles.) über das Pollen der Asclepiadeen. 5 Hierauf folgte im Jahre 1826 über diesen das innerste Wesen und das höchste Interesse der Botanik berührenden Gegenstand die Mittheilung einer Reihe von Bemerkungen und Beobachtungen des durch seine Anregungen und Ausführungen in der Botanik so verdienstvollen Robert Brown, als ein Anhang zu Capitain King’s Beschreibung seiner Reise nach Neu-Holland. Robert Brown bestätigt darin die zweite Öffnung in den Eihäuten der Samen besonders zu der Zeit wo die Befruchtung vor sich geht, theilt mit, dafs Thomas Smith's höchst genaue Untersuchungen die grofse Allge- meinheit der Öffnung bei Pflanzensamen aufser Zweifel setzten, dafs der Arillus der Samen, wo er existire, nur erst nach der Befruchtung sich über jene Öffnung ziehe und sie bedecke, und dafs die innere Samenhaut vor der Befruchtung aus der Öffnung der Testa mit einer durchbohrten stumpfen Spitze, einem Stigma gleich, hervorrage, die innerste Kernhaut aber un- durchbohrt sei. Herr Brown folgert daraus, dafs Abwesenheit der Öffnung ein Character der Kernhaut des Samens sei und dafs die wichtigsten Verän- derungen in Folge der Befruchtung in dem Kerne statt finden müssen. Er hält demnach die Öffnung für Leitungsorgan des Befruchtungsstoffes. Zu den physiologischen Botanikern, welche meinen, dafs man die Einwirkung des Pollens weit mehr im Innern des Fruchtknotens als im gal- vanischen Reize auf der Narbe suchen müsse, gesellte sich bald nach Robert Brown auch besonders Herr Brogniart, der zu Ende des Jahres 1826 der Akademie der Wissenschaften zu Paris eine mit sehr mühsamer Beobach- tung durchgeführte und durch deutlich vergröfserte vortrefflich ausgeführte Zeichnungen erläuterte Abhandlung vorlegte, welche mehrere der fähigsten und sorgfältigsten Botaniker unserer Zeit angeregt hat, ihre Beobachtungen über diesen Gegenstand von Neuem durchzusehen und die neuesten Resultate ihrer Forschungen mitzutheilen. Herrn Brogniarts Abhandlung ward im Jahre 1 S27 in den durch ihn selbst redigirten Annales des Sciences naturelles zuerst abgedruckt und verbreitet und der Hauptzweck derselben war, wie er selbst sagt, auf eine neue Art zu beweisen 1) dafs bei den Pflanzen die Erzeugung vermittelst zweier Geschlechter geschehe und 2) zu bestimmen auf welche Weise diese Wirkung vor sich gehe. 6 Ehrenberg Die aus Brogniarts Arbeit hervorgegangene Idee der Pflanzenbe- fruchtung vei'dient, da ein vortreffliches Amicisches Microscop seine sorg- fältigen Untersuchungen unterstützte und leitete, obwohl dieselben auf der Lehre von den Samenthierchen beruhen und darin eine sehr schwache Stütze haben, allerdings alle Aufmerksamkeit und Anerkennung. Sie ist in Kürze folgende: Die kleinen Körperchen, welche in den Pollenkörnern enthalten sind und die an Umfang, Durchsichtigkeit, vielleicht auch an Gestalt und Beweglichkeit von den ähnlichen abweichen, die in andern Pflanzentheilen Vorkommen, werden in den Antherenkapseln gebildet und von da dringen dieselben in die Pollenkörner und werden von diesen aufgenommen. Von den Pollenkörnern werden diese Theilchen im Moment der Befruchtung durch einen darmartigen Portsatz, welcher plötzlich aus dem Pollenkorne hervorgetrieben wird, auf das Stigma ausgeleert. Von hier dringen diese Theilchen zwischen die Zellen des Stigmas in dessen Substanz, wo sie sich mit der zur Zeit der Befruchtung daselbst häufiger abgesonderten Feuchtig- keit mischen und sie gelangen in diesen Zwischenräumen der Zelle bis zum Anheftungspunkte der Eier an der Placenta. Ein häutiger, bis an die Öff- nung der Micropyle } zuweilen lang über sie hinausragender fadenförmiger Schlauch des iungen Samens, den Herr Brogniart zuerst so verlängert gesehen, saugt, wie die Eierleiter bei den Thieren, die Samenkörperchen auf und führt sie zu dem Punkte, wo sich der Embryo bilden soll. An diesem Punkte sei anfangs ein kleines Bläschen, das durch den unbegreiflichen eigent- lichen Befruchtungsact ( mjstere impene trabte) nun bald anfange ein Häufchen von Kügelchen aus sich zu bilden, welches der Anfang des Embryo sei. Herr Brogniart behauptet nun ferner, dafs weder das Pollenkör- perchen allein, noch das Bläschen des Eierstockes allein den Embryo aus- mache, sondern dafs aus Wechselwirkung beider als Drittes Neues, also durch Epigenesis der Embryo entstehe, für den das Bläschen nur die Basis abgebe. Überdies ist Herr Brogniart der Meinung, dafs wohl bei Pflanzen nicht, wie es bei den Thieren doch fast ausgemacht sei, ein einzelnes Samen- körperchen (Samenthierchen) durch sein Anheften die Befruchtung bewirke, sondern mehrere, weil die Thierform eine in einer gewissen Grenze abge- schlossene sei, die Pflanzenform aber nicht. Das Resultat dieser ideenreichen, sorgfältig prüfenden Untersuchungen hat Herr Raspail durch die Behauptung, dafs die Nabelöffnung des Grew, über das Pollen der Asclepiadeen. 7 oder die Micropyle Turpins, deren Allgemeinheit Robert Brown festzu- stellen gesucht hatte, oft gar nicht existire, sondern nur ein Eindruck sei, in einer eignen Abhandlung (Memoires du Mus. T. XIV.) zu widerlegen gesucht. Ebenso widerspricht auch der Allgemeinheit der Micropyle Trevira- nus in einer vor wenig Tagen (1828) erst erschienenen kleinen gehaltvollen Schrift (De ovo vegetabil i eiusque mutationibus pag. 9.). Brogniarts Bemü- hungen werden auch von ihm mit Lob anerkannt, obwohl theils über die Samenwege bei der Befruchtung, theils über die Structur des jungen Samens die Meinungen sich wie früher theilen. Da die Micropyle von ihm und auch von Brogniart selbst nicht bei allen Samen gefunden sei und Raspail da- von eine ganz andere Idee herbeizuführen suchen konnte, so hält Herr Treviranus sie wenigstens für nicht so nothwendig zur Befruchtung, als Robert Brown und Brogniart es dargestellt hatten. Übrigens ist er der Meinung, dafs bei diesem Schwanken der Ansichten, ungeachtet der sorg- fältigsten Untersuchungen, es besser sei, die Beobachtungen erst noch weiter zu vervollständigen, als über die Bestimmung der Theile vorgreifend abzu- urtheilen. Ihm scheint es als bedürfe der feine befruchtende Samenstoff keines offneren Weges als der Pflanzensaft, der ohne sichtbare Löcher in den Zellwänden von einer Zelle zur andern übergeht. Gleichzeitig hat Herr Robert Brown seine höchst merkwürdigen Beobachtungen über die selbstständige Bewegung der Moleculen in organi- schen sowohl als unorganischen Köi’pern bekannt gemacht, worin auch er Herrn Brogniarts Bemühungen lobt, aber darin ihm widerspricht, dafs nur bewegte Molecülen die Pollenkörner erfüllten, sondern Herr Brown hat eigne durch Form verschiedene bewegte Körperchen und andere eigent- liche Pollentheilchen darin beobachtet, ferner dafs der Inhalt der Pollen- körner, oder die spermatische Substanz nicht anfangs frei in der Anthe- renkapsel schwebe und allmälig von den Wänden des Pollens eingesogen werde, sondern dafs dieselbe sich in den Pollenkörpern selbst ausbilde. Auch glaubt Herr Brown nicht an Öffnungen in den jungen Pollenkör- nern, wodurch spermatische Körperchen aus der Anthercnkapsel eindringen könnten. Ferner zweifelt er an der Richtigkeit der Beobachtung, dafs die darmförmigen Verlängerungen , welche die Pollenkörner nach ihrem Ver- B 8 Ehrenberg streuen auf dem Stigma erkennen lassen, eine häutige Hülle haben, wie diefs Brogniart behauptet. Endlich erinnert er, dafs Brogniarts Beobachtung, als gebe es vor der Befruchtung keine bewegungsfähigen Theile im Griffel und der Narbe, sich mit dem Scheine begnügt habe, indem es deren wirk- lich gebe (*)• Robert Brown glaubt nun die beiden streitenden Befruchtungs- theorien, ob nämlich nur eine Berührung des Pollens und Stigmas nöthig sei, oder ob wirklich ein Eindringen des befruchtenden Stoffes aus den Pollenkörnern bis an das Pflanzenei als nothwendig erkannt werden müsse, dadurch zur Entscheidung zu bringen, dafs, weil besonders bei der Pflanzen- familie der Asclepiadeen ein Ausstreuen des Inhaltes der Pollenkörner nicht Statt finde, auch jene Brogniartsche, obwohl durch einige Beobachtungen scheinbar befestigte Theorie des Eindringens der spermatischen Körperchen zu verwerfen sein werde. Denn wenn bei einer Familie die Berührung hin- reiche, sei auch bei den übrigen ein Gleiches zu erwarten. Browns Worte pag. 14. der kleinen Schrift lauten wie folgt: ,,Nach ,,dem, was ich früher über die Asclepiadeen, Periploceen und Or- ,,chideen, besonders aber über die Asclepiadeen bemerkt habe, ist es ,, schwer einzusehen, wie in dieser Familie ein wirklicher Übergang von ,,Theilchen der nie berstenden Pollen-Masse durch die Fortsätze des ,, Stigmas Statt finden kann und ich habe auch nie dergleichen in diesen ,, Fortsätzen sehen können, obwohl sie gewöhnlich durchsichtig genug sind, „um die Theilchen, wenn sie da wären, bemerken zu lassen. Ist aber diese ,, Ansicht von der Structur der Geschlechtsorgane der Asclepiadeen rich- ,,tig, so wird in Rücksicht auf diese Familie kein Zweifel mehr sein, ob die ,,Pollentheilchen durch Stigma und Griffel zu den Ovulis übergeführt werden ,,oder ob nur eine bestimmte Berührung der Theilchen mit dem Stigma zur ,, Befruchtung nöthig sei.” (') Über die beweglichen Körpereben als Grundbestandtheile fester Körper haben späterhin sehr weitlauftige Erörterungen Statt gefunden, welche zum Theil auf gegenseitigen Mifsver- ständnissen beruhten. Sie sind besonders in den Annales des Sciences naturelles und im 4ten Bande der deutschen Übersetzung von R. Browns botanischen Schriften als Anhang mitgetheilt worden. — Herr C. II. Schultz läugnet in seinem 1828 erschienenem Buche über die Natur der lebendigen Pflanzen (II. p. 396.) die Allgemeinheit der Micropyle ebenfalls. über das Pollen der Asclepiadeen. 9 Diese durch Browns Darstellung so einflufsreichen Asclepiadeen hat Herr Brogniart bei seiner Darstellung der Befruchtungstheorie ganz über- gangen und alle früheren Botaniker sind der Meinung, dafs sowohl die gelben Körperchen, welche Ja c quin Antheren nannte, zu keiner Zeit bersten, als dafs sie ein festes Conyolut von unregelmäfsig zelliger wachsartiger Pollen- masse sind und endlich, dafs nur die Fortsätze des Stigmas, welche sich an sie anschliefsen, zur Leitung der befruchtenden aus ihnen ausgehenden Ma- terie dienen können. Nächst Robert Browns im Jahre 1808 gedruckter ausführlicher Behandlung der Asclepiadeen -Familie (Memoirs of the TVcrner'um society Yol.I. pag. 12 sqq.), welcher Entwickelungsbeobachtung der Blumentheile zum Grunde lag, gab Herr Link im Jahre 1824 in seiner beobachtungs- reichen Schrift Elemenla Philosophiae botanicae pag. 299. seine Ansicht der Structur der Asclepiadeenblume so zu erkennen, dafs er die 5 braunen Kör- perchen, welche Jussieu und Brown für Drüsen erklärt hatten, mitLinne für wirkliche Antheren, aber von drüsiger Beschaffenheit hielt, die aus zwei durch ein dünnes Antherium untei’schiedenen Loculis beständen, deren zu- sammengewachsene Valven kein Pollen führten. Sie gehören nicht zum Stigma, wie er glaubt, weil sie von ihm leicht löslich sind. Die gelben Körper nannte Herr Link Pollinaria und sagt davon pag. 300, dafs sie aus einem zelligen Gewebe oder aus ziemlich deutlichen Pollenkörnei’n bestehen. Die das Stigma umgebenden fleischigen oder häutigen Fortsätze nannte er Parastemonen. Im Jahre 1825 hat Herr Ludolph Treviranus die ausführlichste neuere Beschreibung der Asclepiadeenblume in seiner sehr gehaltreichen Abhandlung Bemerkungen über den Bau der Befruchtungsorgane der Gewächse gegeben, welche in seiner Zeitschrift für Physiologie von 1827 gedruckt ist. Das Resultat der Untersuchungen ist folgendes: Wenn irgendwo auf eine künstliche Weise das Pollen auf die Narbe gelangen mufs, so ist dies ganz besonders bei den Asclepiadeen der Fall. ,,Die Narbe ,, scheint hier keineswegs geeignet, fährt er pag. 248 fort, auf ihrer Ober- ,, fläche die befruchtende Flüssigkeit aufzunehmen, sondern nur an ihren fünf ,, zwischen den Antheren vortretenden Ecken, deren jedwede ein Körper ,, einnimmt, der bei Periploca und seinen Verwandten eine weichere, bei den B 2 10 Ehrenberg „ übrigen Asclepiadeen hingegen eine härtere, fast knorpelartige Beschaf- fenheit hat und der eine kleine Höhle enthält. Es ist eine heachtungswerthe „Thatsache, dafs wenn man diesen Körper gegen die Zeit der Befruchtung „von seiner Stelle nimmt, unter derselben in der Vertiefung, welche er ein- ,, genommen hatte, eine Flüssigkeit sich befindet, dergleichen auf keiner „andern Stelle der Narbe bei unverletzter Oberfläche angetroffen wird. Von „ihm geht ein Fortsatz aus, welcher einfach ist bei Periploca _, doppelt bei ,,Asclepias } zusammengesetzt bei Stapelia und durch welchen ein Canal sei- „nen Weg zu nehmen scheint. Die Extremität desselben ist zurZeit seiner „vollendeten Ausbildung sehr klebrig und an solche fixirt sich der Pollen, „indem die Lage der klebrigen Stelle gegen denselben die ist, dafs sie ihn „berühi’en mufs, wenn seine Behälter sich öffnen und klaffen, welches alle- „mal geschieht. Hiermit tritt sogleich eine völlige Verwandlung des Pollen „ein, welche hei solchen Asclepiadeen, so denselben in Massen vereinigt „besitzen, vorzüglich auffallend ist. Diese nämlich verlieren ihr toröses „Ansehen, ihren körnigen Gehalt, ihre Undurchsichtigkeit, werden platt, „hart, durchscheinend und da diese Veränderung zuerst da, wo die Verbin- dung mit den Fortsätzen geschieht, ihren Anfang nimmt, so ist wahrschein- „lich, dafs dem Pollen damit ein Stoff, der die Turgescenz verursacht, ent- zogen, durch die Fortsätze den braunen Körpern mitgetheilt und so den „Ecken der Narbe übergeben werde, von wo er dann, vermöge der Zellen- ,, Verbindung, den Spitzen der angewachsenen Griffel leicht sich mittheilen „kann. Nachdem dies geschehen, trennen die genannten Körper mit ihren „Fortsätzen sich von selber oder durch Mitwirkung äufserer Ursachen aus „ihrer Verbindung mit dem Stigma los, wie z. B. Ich habe die früheren Ansichten Robert Browns über die Structur der Asclepiadeen nicht umständlicher berührt, weil in der vorhin genannten kleinen Schrift über die selbstbewegten Moleculen neuere von ihm 11 über das Pollen der Asclepiadeen. enthalten sind. Herr Brown hat seine Entwicklungsbeobachtungen der ein- zelnen Blucnentheile hauptsächlich an Asclepias syriaca gemacht und diese ergaben besonders, dafs im jungen Zustande die Pollenmassen sich früher ausbildeten, als die braunen Körperchen und dafs beide Theile anfangs getrennt und ohne Zusammenhang untereinander sich bilden, später aber erst die Pollenmasse an die Fortsätze der braunen Körperchen anklebe. In der genannten kleinen Schrift heifst es nun pag. 6. wie folgt: ,,In den Asclepiadeen im engern Sinne ist die Pollenmasse, welche ,,jede Zelle der Anthere erfüllt (*), niemals in bestimmte Körner trennbar, ,,aber inwendig ist ihre getäfelte oder zellige Haut (2) mit kuglichen Theil- ,,chen erfüllt, die gewöhnlich zweierlei Art sind. Beide Arten von Körperchen ,, sieht man unter Wasser gewöhnlich in lebhafter Bewegung, doch kann die „scheinbare Bewegung der gröfseren Theilchen in diesem Falle vielleicht „durch das rasche Oscilliren der zahlreicheren Moleculen entstehen. Die „Pollenmasse springt bei dieser Pflanzenfamilie nie auf, sondern sie heftet „sich mit einem bestimmten nicht selten halbdurchscheinenden Punkte an „einen Fortsatz von fast gleicher Masse der von der Drüse der nahe gelegenen „Ecke des Stigmas kommt.” Aus R. Browns früherer wichtigen Abhandlung über diese Familie erinnere ich nur, dafs er die Eigenschaften des Pollens bei derselben sogar zu Abtheilungsgründen benutzt hat, denn er theilte sie bekanntlich in For- men mit wachsartigem und mit körnigem Pollen. Die Asclepiadeen im engern Sinne wurden zu den Formen mit wachsartigem Pollen gerechnet. Ich beschränke mich rücksichtlich des historischen darauf nur noch zu erwähnen, dafs Herr Link in einem mündlichen freien Vortrage in der physikalischen Klasse der Akademie vor Kurzem seine frühere Meinung dahin abgeändert hat, dafs er die braunen Körperchen der Asclepiadeen als Con- (') Herr Brown meint die Zelle im innersten Perianthium, welches man Corona starninum oder Parastemones genannt, die die meisten Botaniker geradehin Anthere genannt haben, indem sie die in ihr eingeschiossenen gelben Körper für reine wachsartige Pollenmasse ansahen. (2) Unter dem Namen der getäfelten zelligen Haut versteht Herr Brown hier offenbar die ganze Pollenmasse, d.h. die wahre Antherenhaut samt den wahren Pollenkörnern und die von ihm gesehenen kuglichen Theilchen sind die spermatischen inneren Theilchen der wahren Pollenkörner, nicht diese Pollenkörner, welche ich in Africa, Herr Trevira nus in Europa zuerst erkannte. 12 Ehren berg necticula ansah und die gelben wachsartigen Körper zwar für wachsartig, aber doch für Stellvertreter der Antherensäcke hielt, welches Resultat dem meiner eignen Beobachtungen am nächsten steht. Möge sich aus dem, was ich so eben vorgetragen habe und aus dem Namenverzeichnifs der Gelehrten, welche sich mit der Aufhellung des Ge- genstandes bemüht haben, einerseits das Interesse, andererseits aber auch die nicht allzugrofse Leichtigkeit der Aufgabe und ersten Untersuchung ergeben. Meine sich nun anschliefsenden Erfahrungen, welche den Hauptpunkt der Anomalie in der Asclepiadeen- Befruchtung ganz entfernen und aufhellen, habe ich fern von der Heimath auf einem sehr unbequemen arabischen Schiffe vor der Insel Dhalac begonnen und so wie ich fast in die Mitte von Africa gereist bin, um eine Anzahl Thiere der berliner Fauna zu entdecken (1), so war es mir auch beschieden, zuerst die Structur der Asclepias Vincetoxicum auf der Insel Dhalak an der Küste von Habessinien zu erfahren, wo ganz andre strauchartige hohe Stapelien mit Euphorbien gleichzeitig die Bäume, Sträucher und Kräuter der Landschaft bilden. Im rothen Meere auf der Insel Dhalak hatte ich nämlich im Jahre 1825 Gelegenheit eine der Stapelia cjuadrangula Forskals verwandte Pflanze aus der Familie der Asclepiadeen zu beobachten, welche dort mannshohe, aber blattlose, saftige Sträucher bildet. Die Blüthentheile dieser Asclepiadee sind zwar viel kleiner als die vieler andern Formen derselben Familie, welche in unsern botanischen Gärten blühen, allein es trieb mich damals irgend ein glückliches Vorgefühl zur feineren Anatomie derselben an. Bei genauerer Untersuchung der gelben Pollenmassen bemerkte ich unter dem Microscop, dafs dieselben eine von der in der Botanik für die Asclepiadeen -Familie fest- gestellten Formen ganz abweichende Structur zeigten. Ich unterschied näm- (*) (*) Mehrere Arten von vielmagigen Infusorien habe ich zuerst in Afrika gefunden, die ich nun auch als Bürger der berliner Fauna kenne. Sogar eine sehr ausgezeichnete Gattung der Naiden -Familie, deren erste Art ich in Dongala fand, hat sich mir auch in zwei Arten bei Berlin einheimisch gezeigt. Ich habe sie Aeolosoma genannt und in den Symbolis physicis abgebildet. Im Jahre 1829 habe ich ebenso mehrere ganz unbekannte Gattungen der Räderthiere in Sibirien zuerst gefunden, welche ich seitdem auch bei Berlin wiedergefunden habe, was ich in meinen Mittheilungen über die Infusorien schon erwähnt habe. über das Pollen der Asclepiadeen. 13 lieh an jedem der gelben Pollenkörper eine deutliche äufsere lösbare Haut und in dieselbe eingehüllte, langgestreckte, mit den verdünnten Enden con- vergirende Schläuche. Die physiologische Wichtigkeit dieser Structur be- stimmte mich damals diese Form als eine eigne Gattung der Asclepiadeen zu betrachten und derselben den Namen Desmidorchis beizulegen, womit ich zu bezeichnen suchte, dafs dieselbe sich durch ein Bündel von Pollenschläuchen in einer Antherenhaut, anstatt der nackten, wachsartigen Pollenmassen aus- zeichne, oder dafs sie ihre spermatischen Schläuche in Bündeln führe. Als ich vor einigen Monaten (1828) die in Dhalac nach dem Leben gemalte und frisch zei'gliederte Pflanze in meine Symbolas physicas aufzu- nehmen beabsichtigte, schien es mir nöthig, die Pollenstructur der gewöhn- lichen Asclepiadeen vergleichend zu untersuchen und als ein Zufall mir gerade Asclepias syriaca zuerst zuführte, an welcher Form, wie mir bekannt war, Herr Robert Brown seine so interessanten Entwickelungs - und Structur -Beobachtungen der Asclepiadeen hauptsächlich gemacht hatte, so war ich nicht wenig ei’Staunt, als ich bei derselben fast die gleiche Structur der habessinischen Desmidorchis erkannte. Jede der beiden vom braunen Körper des Stigmas hei'abhängenden gelben Pollenmassen sah ich deutlich, wenn ich sie quer durchschnitt und die einzelnen Theile mit einem feinen Messer etwas drückte (ohne sie zwischen Glasplatten zu bringen, denn da werden sie zu Brei zerquetscht), aus einer zelligen Haut bestehen, in welcher langgestreckte, schlauchförmige, frei heraustretende Pollenkörner einge- schlossen waren. Den Einflufs dieser Beobachtungen erkennend, verviel- fältigte ich sogleich meine Beobachtungen an allen mir zu Gebote stehenden Gattungen der Asclepiadeen -Familie und wie sich das Gesehene nur immer mehr bestätigte, so erschien sowohl der bisherige Eintheilungsgrund der Asclepiadeen -Familie immer mehr als unstatthaft, als auch die seit Beginn der physiologischen Botanik festgestellte schroffe Anomalie in der Bildung der Befruchtungstheile zeigte sich als ganz ungegründet. Die von mir trocken untersuchten Formen der Asclepiadeen meines Herbarii sind Asclepias syriaca y Calolropis procera y Kanahia latiiflora y Desmi- dorchis rctrospiciens y Cynanchum cardiophyllum, Pergularia tomenlosa y Sar - costemma. pyivtechnicum , Solenostemma Argei und noch mehrere Arten der- selben Gattungen lieferten mir ein gleiches Resultat. Ich versäumte auch 14 Ehrenberg nicht die frischen Blumen des botanischen Gartens zu benutzen und unter- suchte 3 Stapelien- Arten, St. crassa } grandißora und vetula, so wie Asclspias curassavica mit angustifolia, deren Blüthen im späten Herbste (1828) noch zu finden waren. Neuerlich habe ich noch Lachnostomum montevidense , Hoia carnosa und mehrere andre Arten jener Asclepiadeen- Gattungen und besonders auch lebende Blüthen der Asclepias syriaca vielfach untersucht. Bei all den genannten so verschiedenen Gattungen und Arten dieser Familie fand ich immer nur dieselbe bereits angegebene Structur der Pollenmassen. Sie bestanden sämtlich aus einer deutlichen, durchscheinenden, gelben An- therenhaut, welche mit grauen oder weifslichen, weniger durchsichtigen, langcylindrischen, keulenförmigen oder geschwänzten, grofsen Pollenkörnern erfüllt war, in deren Innerem erst die kleinen spermatischen Körperchen sichtbar waren, welche Herr Brown und mehrere andere Beobachter nach ihm betrachteten. Bei den vielfach wiederholten Untersuchungen an Blumen der Ascle- pias syriaca in den verschiedenen Altersverhältnissen und Zuständen sah ich auch seitlich, da wo die gelben Körperchen am äufseren Rande eine stumpfe Ecke zeigen, hervorhängende, Schimmelfasern ähnliche Fäden und beim Drucke schoben sich an derselben Stelle die Pollenschläuche hervor. Diese Beobachtung gelang mir vier Male in rascher Folge zu wiederholen und ich habe sie seitdem öfter zu machen Gelegenheit gehabt, nicht aber in scheinbar gleich entwickelten Blumen immer möglich gefunden. Ich ei’kannte daraus deutlich, dafs an jener Stelle des gelben Pollenkörpers eine natürliche Spalte sei. (Tab. I. fig.2*.) Aus diesen Beobachtungen geht offenbar hervor, dafs die Familie der Asclepiadeen mit wachsartiger Pollenmasse sich rücksichtlich der Bildung ihrer männlichen Geschlechts- Organe an die übrigen Pflanzenformen ohne allen Zwang anschliefst, indem wirklich hier wie dort wahre Antherenbeutel vorhanden sind, in denen unmittelbar sich eine Vielzahl länglicher oder geschwänzter, freier Pollenkörner ausbildet, welche wie alle übrigen mit einer feinkörnigen spermatischen Masse erfüllt sind, deren einzelne Theilchen unter gewissen Bedingungen, vielleicht durch chemische Einwirkung an sie gebrachten Wassers oder durch Ausströmen eines flüchtigen Stoffes, dem Kampfer gleich, bewegt erscheinen. Die einzelnen Antheren dieser Ascle- über das Pollen der Asclepiadeen. 15 piadeen (in den beiliegenden Tafeln mit c} d und e bezeichnet) bestehen demnach aus zwei einfachen, getrennten Loculis , wie die Antheren der Gat- tung Salvia und anderer Labiaten. Diese Staubbeutelchen sind mit zwei drüsigen, beim Eintrocknen hornartigen Connecticulis (auf den Tafeln sind sie überall mit b bezeichnet) an ein Rudiment des Staubfadens geheftet, wel- ches die bekannten braunen Körperchen an den Ecken des Stigmas bildet nnd in den Figuren mit a bezeichnet ist. Das Filament ist am Stigma unmittel- bar festgewachsen, wie bei einigen Orchideen, sehr klein, ursprünglich breit und platt, einer Drüse gleich. Die sich späterhin nach oben zusammenrol- lenden Ränder bilden in ihrer Mitte eine einfache oder doppelte Höhle (Taf. I. Fig. A.a*.) (*), und verhalten sich ohngefähr auf die Weise, wie die Ränder der entleerten Antheren anderer Pflanzen. Ob sie anfangs die eigentlich activen Stellen des Stigmas bedecken, dann enthüllen, darüber bin ich nicht gewifs geworden. Die wahren Staubbeutel, welche ich beschrieben habe, sind von einem eignen Perigoniwny welches Herr Link Parastemoncs genannt hat, unterstützt und in eigne Höhlungen desselben eingesenkt, welche man oft als Antheren - Loculos beschrieben hat, was sie nicht sind. Auch fehlen diese Höhlungen, wie es scheint, bei der Gattung Leptadenia. Wie bei den übrigen Pflanzenformen öffnen sich die wahren gelben Staubbeutelchen der Asclepia- deen in einer seitlichen Längsspalte und lassen theils das Pollen, theils dessen fadenförmige Anhänge zum Ausströmen der spermatischen Masse hervortreten. Ein klebriger Überzug der Pollenkörnchen, welcher öliger Natur zu sein scheint, unterscheidet das Pollen der Asclepiadeen von anderem und hindert wahrscheinlich allein das mehr sichtbare Ausstreuen und Zerstreuen dessel- ben, ist aber kein wichtigerer Character als die Rehaarung und Glätte oder die Rundung und eckigen bekannten Gestalten anderer Pollenarten. Die Familie der Asclepiadeen ist hiermit wohl fest zur Linneischen Gynandrie gewiesen und die für das Stigma noch aufgestellten Schwierig- keiten scheinen mir nicht so wichtig zu sein, dafs man dem ganzen mittleren Discus diesen Namen entziehen dürfe.. (') Diefs Kräuseln des drüsigen Filaments scheint schnell vor sich zu gehen, da ich zwar platte Drüsen sah, aber üherdiefs nur solche, welche schon die spätere Form des braunen Kör- perchens, der sehr frühzeitig schon gefärbt ist, zeigten. Klaffende in die Höhe gebogene Ränder habe ich nie gesehen, vielleicht sind diefs aber die beiden Zähnchcn, welche Brown sah. c 16 Ehren berg Rücksichtlich der Spalte, worin die Öffnung der Staubbeutel liegt, bemerke ich noch, dafs sie bei den eigentlichen Asclepiadeen an der scharfen äufseren Seite liegt, mithin leicht zu übersehen, oder vielmehr schwer zu sehen ist und nur wenn die Schläuche hervorhängen leicht erkannt wird. Bei den Stapelien hingegen wird dieselbe durch eine dicke und lange Wulst bezeichnet, welche die Naht bildet und nach der hin alle Pollenkörner ihre fadenförmigen Fortsätze convergirend hin wenden. Die Richtung dieser Spalte und ihr Verhältnifs zum Stigma bezeichnet zwei Abtheilungen der Asclepiadeen -Familie. Bei den Gattungen Asclepias } Calotropis , Kanahia und Solenostemma , also bei denen, welche mit der Form der Gattung Ascle- pias am meisten übereinstimmen, ist dieselbe dem Rande der Pistillarscheibe oder des Stigmas nicht zugewendet, sondern bildet herabsteigend einen rech- ten Winkel mit ihm. Dagegen ist die Naht und Öffnung bei den Formen, welche der Gattung Stapelia zunächst stehen, Stapelia} Desmidorchis , Lachno- stomum und Hoia dem Rande der Pistillarscheibe ihrer ganzen Länge nach zugewendet und zuweilen mit ihm parallel oder aufsteigend. Endlich ist es mir noch gelungen die sonderbare Eigenthümlichkeit des Pollens der Asclepiadeen, welcher sich meist langgeschwänzt und in einer von der gewöhnlichen Form des Pollens abweichenden Gestalt zeigte, durch Beobachtung der Jugendzustände in Hai’monie zu bringen. Meist zeigten nämlich die Jugendzustände der Pollenkörner eine so klebrige und weiche Beschaffenheit, dafs es nie möglich war einzelne junge Pollenkörner zu iso- liren, nur Fragmente waren zu erhalten. Daher durfte ich nicht annehmen, dafs im früheren Zustande dieses Pollen eine andere Gestalt habe als im reifen. Allein ich habe im vorigen Jahre (1830) bei Asclepias Vincetoxicum diese Son- derbarkeit der Foi’in zu ihrer Regel zurück führen können. Wenn ich nämlich bei dieser Pflanze junge aber schon reifende Antheren untersuchte, so fand ich runde, oder eiförmige, glatte und ganz ungeschwänzte, grofse Pollenkörner, welche sich sehr deutlich isoliren liefsen (Tafel I. Fig. 3. e.), bei reiferen Antheren hingegen fand ich sehr lang geschwänztes Pollen. Hierdurch habe ich mich überzeugt, dafs das Pollen der Asclepiadeen, welches überall glatt ist, ursprünglich eine rundliche Form hat wie alles übrige Pollen und dafs zurZeit der Befruchtung dasselbe einen schlauchförmigen Anhang bekommt, aus dem sich die spermatischen Körperchen auf das Stigma entleeren, oft über das Pollen der Asclepiadeen. 17 ohne selbst dorthin ausgeworfen zu werden. Durch diese Beobachtung gewann ich auch noch eine interessante Bestätigung für Brogniarts, von Brown angegriffene Meinung, dafs die darmförmigen Anhänge des Pollens wirklich eine Haut führen. Bei allen Asclepiadeen, die ich untersuchte, fand ich diesen Anhang mit dem bestimmtesten Character einer häutigen Verlängerung des Pollenkörpers, weshalb ich sogar denen, welche nicht glücklich genug sind, die Schläuche der Pollenkörner anderer Pflanzen nach der Befruchtung zur Ansicht zu erhalten, ralhen kann, sie bei den Asclepia- deen (. Asclepias ) aufzusuchen, wro man sie, selbst bei trocknen Pflanzen der Herbarien, in den gelben Körperchen von der Natur für den Botaniker auf- bewahrt findet. Nur bei Lachnostomum montevidense habe ich durch Druck bei den wenigen von mir untersuchten frischen Blumen darmförmige Anhänge der Pollenkörner ohne deutliche Hülle gesehen, glaube aber, dafs sie nicht reif genug waren und von mir nicht wirklich zergliedert, sondern zerquetscht wox-den sind, weshalb also jene auf der zweiten Tafel Fig. 6. e* dargestellten Fortsätze der Anthere Producte des zei’störenden Druckes wrai’en. Ich bemerke auch, dafs ich bei Untersuchung der Jugendzustände zwar die Antheren leicht vom Filament abbrechend gefunden, aber mich nicht über- zeugen konnte, dafs Filament und Staubbeutel erst später zusammenwüchsen, obwohl ich die dafür stimmenden Beobachter sehr hochzuschätzen w'eifs. Die grofse Nähe beider Theile und ihre weiche, brüchige Beschaffenheit in der früheren Zeit, wird die Meinung wohl noch eine zeitlang theilen. Nachdem ich diese Mittheilung von Beobachtungen und Erfahningen vorgetragen habe, lenke ich zwar wieder auf den ersten Gesichtspunkt zu- llick, allein es ist nicht meine Absicht, durch weitere Ausführung dieser Darstellung gegenwärtig mich irgend einer Parthei für die Erklärung der Befruchtungsweise bei den Pflanzen anzuschliefsen. Ich halte mancher Unter- suchung zufolge jede der bishei'igen Erklärungen noch für unreif, für ein Vorgreifen des Verstandes in Sachen, die der Erfahrung und Beobachtung angehöi-en und wenigstens durch deren Bestätigung erst einen Werth erhalten. An eine Einwirkung von Samenthierchen zu glauben verbieten mir anderwei- tige eigene Beobachtungen, deren Mittheilung noch nicht gezeitigt ist, denn ich habe sowohl bei Thieren als Pflanzen meine Aufmerksamkeit auf diesen Punkt sehr angelegentlich gewendet. C 2 18 Ehrenberg Ich wünsche durch gegenwärtigen Beitrag für die Physiologie nur so viel festzustellen, dafs Untersuchungen über jenes innerste Heiligthum der Natur, welches die Lehre von der Befruchtung einschliefst, noch manche kaum zu ahnende Vorarbeiten bedürfen, deren Nothwendigkeit und Richtung man erst sieht, wenn man sich damit eifrig beschäftigt und die auch für die geübtesten Anatomen täuschend sind, durch philosophische Speculationen aber nicht ersetzt werden. Der so genial mit Entwicklungsbeobachtungen vielseitig und mühsam untersuchte und doch jetzt erst berichtigte Gegenstand der Asclepiadeen-Structur mag denen, welche sich im Enthüllen dieses Räth- sels üben, zur Erinnerung vorliegen. über das Pollen der Asclepiadeen. 19 Erklärung der Tafeln. Rücksichtlich der beiliegenden zwei Tafeln mit Abbildungen, welche ich unter starker Vergröfserung selbst entworfen, möge Folgendes zur Erläu- terung dienen: Auf der ersten Tafel sind nur solche Formen dargestellt, welche die Öffnung der Staubbeutel im rechten Winkel vom Stigma herabhängend füh- ren, oder abgewendete Asclepiadeen -Formen ( Asclepiadeae aversae ), wie besonders die herabhängenden Antheren bei Fig. 2*. zeigen. Der Quer- durchschnitt einer Anthere bei 4c* zeigt das Convergiren der Pollen- schläuche nach der äufseren Seite der Anthere. Auf der zweiten Tafel sind nur solche Formen aufgenommen, welche die Antherenspalte dem Stigma zugewandt zeigen, also zugewendete Asclepiadeen-Formen (. Ascle- piadeae adversae). Die Buchstaben bezeichnen folgende Theile : a. das dem Stigma angeheftete, im Alter locker werdende, erst drüsige, dann hornige Filament; b. sind die Conneclicula der einfachen Antherenkapseln ; c. die vollen Antheren ; d. geprefste Antheren nach ausgeleertem Pollen ; e. abgeschnittene Antherentheile ; f durch Druck aus den getheilten Antheren hervorgetriebene Pollenkör- ner, meist geschwänzt ; g. bezeichnet auf der zweiten Tafel die Öffnungsstelle der Antheren- kapsel. 20 Ehrenberg Figur 1. ist eine der fünf Antheren von Solenostemma Argei. Bei dem Connecticulwn des linken Loculus ist die zellige Structur desselben angegeben. Die Antberenbäute sind beide durch Eindrücke der grofsen Pollenkörner getäfelt, haben aber überdies eine eigene zellige Structur, wie Fig. e. zeigt und der linke Loculus in der Nähe des Conneciiculi. Die Pol- lenkörner sab ich nie geschwänzt, also w'ohl nur jung. Figur 2. ist eine Antbere von Asclepias syriaca und zeigt bei 2* die Stelle der natürlichen Öffnung, durch welche die Pollen- körner theils selbst ausfallen mögen, theils blofs durch ihre Schläuche das Sperma entleeren. Diese Schläuche sind immer vorn abgestutzt, aber ohne Widerrede häutig. Die Zellen der Antheren sind vielleicht nur Pollen -Eindrücke und das eigentliche viel kleinere Zellgewebe bildet vielleicht die Punktirung. Figur 3. ist eine Anthere von Asclepias Vincetoxicum in natürlichem Zustande. Die Zellen sind Eindrücke des Pollen. 3 e. ein etwas gedrückter Abschnitt eines jüngeren Antherensackes, 3 d eines älteren, wodurch die Pollenform sich feststellt. Figur 4. ist eine Anthere von Calotropis procera. Die natürliche Spalte des Antherensäckchens ist gewifs da, wo die Zahl 4 steht, ebenso ist es bei 3 und 1. Der rechte Loculus d ist gedrückt und hat eine künstliche Querspalte, wodurch sich das Pollen entleert hat. 4 a* ist ein Querdurchschnitt des braunen Körperchens oder Filaments mit seinen umgebo- . genen Rändern. 4 c* ist ein Querdurchschnitt des linken Loculi, wodurch die Richtung der Pollenschläuche, mithin die Öffnung ei’kannt wird. Figur 5. ist eine Anthere von Kanahia lanißora aus Arabien. Figur 6. ist eine Anthere von Lachnostomum montevidense . Die rechte Anthere ist weggelassen und dafür ein linker An- therenbeutel mit abgeschnittenem Spaltenrande dargestellt, wie er durch Druck bei * gewifs nicht die Schläuche der wahren Pollenkörner, sondern spermatische Masse in un- über das Pollen der Asclepiadeen. 21 regelmäfsiger cirrenartiger Form hervortreibt. Die grofsen Zellen mögen die Gröfse der Pollenkörner bezeichnen, als construirende Zellen der Antherenwand erscheinen sie zu grofs. Figur 7. ist eine Anthere von Stapelia grandiflora } bei welcher das Scblofs der Spalte sehr deutlich ist. Man sieht die conver- girenden Eindrücke reifer Pollenkörner in der Nähe des Schlosses. Einzelne freie Schläuche sind beiy durch Druck hervorgeschoben. Die scheinbaren Zellen der Antheren sind Eindrücke des Pollens. Figur 8. ist eine Anthere der habessinischen Desmidorchis retro- spiciens. Figur 9. ist eine Anthere von Hoia carnosa. 9 d. ist eine leere Längs- hälfte eines Antherenbeutels, aus welcher die zusammen- geklebten Pollenkörner (Pf) hervorgezogen sind; 9e. ist die andere Hälfte, noch erfüllt mit dem sich etwas auf- lockernden Pollen. Bei 9 g. ist die Offnungsstelle der An- therenbeutel. vwxxxx»-. ■ 'jfv JTjm : J^krfnlrrcps jfbh - Phyfiih . Jflafa* J82(}. I. Z r\fa ftfJut ifn/ndifh 6 / Mfhn&*tcrwun mmtfvuisrtff 8 . Df.rmirirrcJu.* TYfnxTpictr/h* <vrnr'Hr hth v C F ArhnuM »r • ■ .f:o ’lo'i, IC I -TJ / \ . • ■ ' . '. Library Bureau Cat. No. 1137 QK495 .A815E35 3 5002 00051 4211 Ehrenberg, Christian Gottfned Uber das Pollen der Asclepiadeen. Ein B SCIENCE Q* 495 A81 5E35. 