title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: In we£örwil van de schijnbaar eenvoudige verhoudingen , moet het werkelijke proces bij de voortbrenging der toonen hoogst ingewikkeld zijn. Zoo moest b. v. bij een zekeren stand van de stembanden het aanvoeren van een sterken luchtstroom TOONEN VAN HET STEMORGAAN. 223 den toon niet alleen versterken, maar ook hooger maken ; daar wij nu denzelfden toon met eene afwisselende sterkte (piano en forte) kunnen doen aanhouden, zoo moet er eene gestadige compensatie der spierkrachten plaats hebben. ; Om de stemvorming in het strottenhoofd na te gaan bestaan de vol- gende methoden: 1. palpatie en auscultatie van den larynx van buiten; 2, inspeetie van zijn inwendig gedeelte door middel van den keel- [eigenlijk strottenhoofd-] spiegel (GARCIA, CZERMAK, TÜRCK). Dit instrumentje bestaat uit een kleinen spiegel, dien men verwarmd (ten einde het beslaan te voorkomen) in den mond brengt, en welke door middel van een handvat over den aditus laryngis v6ör het naar achter gedrukte velum palati onder een hoek van 45° wordt vastgehouden. Op dezen spiegel wordt geconcen- treerd licht teruggekaatst door een tweeden, met eene opening voorzienen spiegel, welke voor den mond geplaatst is en waar achter het vog van den waarnemer zich bevindt. De mond wordt ruim geopend, de tong uit den mond gestoken; men ziet nu het inwendig gedeelte van het strottenhoofd sterk verlicht; 3. waarneming van den kunstmatig van boven uit geopenden larynx van levende dieren: 4. proefnemingen met strottenhoofden, uit men- schenlijken genomen (3. MÜLLER). Men bootst op deze wijze de spierwer- kingen na, door aan de punten van aanhechting draden te bevestigen, deze in eene behoorlijke rigting over katrollen te leggen en met gewigten te belasten. Strottenhoofd en katrollen worden aan hetzelfde voetstuk beves- tigd. De vereischte luchtstroom wordt aangebragt door eene in de luchtpijp gebonden buis, met den mond of door een blaaswerktuig; de drukking wordt bepaald door een manometer, dien men zijdelings aan de buis aanbrengt. Om den invloed van het verlengstuk na te gaan, laat men het strottenhoofd van boven met de deelen van het hoofd in verbinding. De proefnemingen met strottenhoofden uit het lijk wijken in vele punten af van hetgeen men bij strottenhoofden van het levend individu waarneemt; ofschoon gedeeltelijk nog niet verklaard, bewijzen deze afwijkingen dat onze kennis van de stemvorming in vivo nog gebrekkig is; 5. proefnemingen met kunstmatig nagemaakte strottenhoofden (3. MÜLLER); in den wijdsten zin behooren hiertog vooral de experimenten met orgelpijpen. Eene nog grootere verhooging der toonen, dan door de gewone wijze van stemvorming tot stand komt, kan door de zoogen. „falsetstem” verkregen worden. Dit is een ander ‚„re- gister,” eene andere soort van stemvorming, welke met name voor hoogere toonen geschikt is, doch waarvan men nog niet zeker weet, waarin zij zich van de gewone onderscheidt. Ook het timbre (bladz. 217) van de falsetstem verschilt wezenlijk van dat der gewone stem. Men heeft waargenomen, dat de stemspleet bij de falsetstem wijder is dan bij de gewone (als- ook de afstand van de bovenste stembanden); voorts wil men, dat de stembanden bij de falsetstem over eene kleinere uitge- strektheid, alleen aan de randen trillen (5. müLLer, LEHFELDT); anderen daarentegen beweren, dat zij over cene grootere breedte dan gewoonlijk trillen (sarcıa). Het is evenwel waar- schijnlijk, dat de stembanden zeer sterk gespannen zijn, waar- voor het gevoel van inspanning in het strottenhoofd pleit. Uithoofde van de grootere wijdte der stemspleet moet de lucht bij de falsetstem spoediger ontwijken ; een falsettoon kan daarom niet 200 lang duren als een gewone. Een verschil in beide 224 TOONEN VAN HET STEMORGAAN. stemregisters, dat op dezelfde omstandigheid berust, is gelegen in het resoneren van den blaasbalg en het verlengtstuk; hierover beneden. De beide tegenovergestelde beweringen omtrent de trillingsbreeäte hebben haren oorsprong in de verschillende methoden van waarneming: bij de eerstgenoemde werden proefnemingen gedaan aan het strottenhoofd, dat uit het lijk gesneden was, bij de tweede werd aan den larynx in vivo door middel van den keelspiegel waargenomen. Doch hoe het ook zij, voorals- nog kunnen wij geen physische verklaring van het falsetregister geven. Zooals reeds meermalen gezegd is, hebben de vorm en lengte van het verlengstuk en van den blaasbalg geen invloed op de toonhoogte; daarentegen heeft de buis eene versterkende werking door resoneren, terwijl nog buitendien daarin bijtoonen ontstaan, die zekere partiaaltoonen van den stemklank verster- ken en daardoor het timbre (bladz. 217) van dezen veranderen ; vandaar komt het dat de stemmen van de verschillende indi- vidus aanmerkelijk van elkander verschillen. Door verande- ringen in den vorm van het verlengstuk kunnen daarin nog bij- zondere bijtoonen en geruischen willekeurig voortgebragt worden, die voor de spraak (zie beneden) zeer belangrijk zijn. Andere onbelangrijke of storende geruischen ontstaan door op- hooping van slijim enz., in verschillende deelen van ‚de buis (of aan de stembanden zelve). — Het resoneren is bij de gewone toonen in den blaasbalg het sterkst, omdat in dezen de door de naauwte der stemspleet zamengedrukte lucht bevat is; de luchtpjp en wanden van de borst resoneren hier dus aan- merkeljjk en geraken in eene trillende beweging (fremitus pec- toralis); daarom noemt men de gewone, volle en krachtige stem de borststem. Bij de falsettoonen resoneert de borst niet wegens de wijdte der stemspleet, maar hier heeft het resoneren van het verlengstuk, van de mond- en neusholte enz. de bovenhand; de falsetstem wordt daarom ook hoofdstem genoemd. De omvang der borststem bedraagt bij eene volmaakte ontwikkeling van het stemorgaan 2 tot 2'4% octaven. Evenwel verschillen de grenzen naar gelang der grootte van het strotten- hoofd.. De mannen hebben den laagsten omvang van stem: de bas gewoonlijk van E (80 trillingen in de seconde) tot fl! (342), de tenor van c (128) tot c!! (512). Kinderen en vrouwen hebben den hoogsten omvang van stem: de alt van f (171) tot fl! (684), de sopraan van c! (256) tot c!"" (1024). De totaalomvang van de menschelijke borststem bedraagt dus (E 80 — c!! 1024) bijna 4 octaven. De afstand ce! (256) tot f! (342) wordt bij alle stemmen aangetroffen, hi) klinkt even- wel wegens het eigenaardig timbre van de strottenhoofden verschillend, al naar gelang hij door een bas-, cen altstem KLINKERS. 225 enz. wordt voortgebragt. In veel gevallen worden de hier opgegeven grenzen overschreden. De meerdere of mindere ontwikkeling van het strottenhoofd staat in eene zekere betrekking tot de geslachtelijke ontwikkeling. Bij het begin der puberteit nemen zijne afmetingen plotseling toe, de alt- of sopraan- (discant-) stem van den knaap verandert in eene bas- of tenorstem (,stemwisseling”). Bij gecastreerden, hypospadei enz. blijft de stem abnormaal hoog, zelfs hoo- ger dan de sopraanstem der vrouwen. I. Spraak. De spraak komt tot stand door zekere toonen en gerui- schen, welke de uitgeademde lucht in de holten boven het strottenhoofd voortbrengt, en deze worden Of aangewend tot het spreken — fluisteren — Öf, im verbinding met de gelui- den van de stem, — overluid spreken. De elementen, uit welker tijdelijke opeenvolging de spraak gevormd wordt, heeten klanken, en worden verdeeld in klin- kers (vocalen) en medeklinkers (consonanten). Deze be- namingen zijn niet juist, omdat ook de ‚„medeklinkers” op zich zelve en zonder stem kunnen worden aangegeven (al ver- liezen ook sommige daarvan iets van hunne eigenaardigheid, zie beneden). Het wezenlijke verschil bestaat daarin, dat de medeklinkers echte, niet nader te bepalen geruischen zijn, terwijl de klinkers het karakter van klanken (bladz. 217 volg.) hebben. De laatsten zijn namelijk bij het fluisteren geruischen met een overwegenden toon, waarvan de hoogte kan bepaald worden, en die in de mondholte wordt voortgebragt, doch bij het overluid spreken zijn zij zekere wijzigingen van het stem- geluid, daardoor ontstaan, dat de bijtoonen der mondholte sommige partiaaltoonen van het eerste versterken. Klinkers. 1. Bij het fluisteren ontstaan de klinkers op die wijze, dat de 'stroom van de uitgeademde lucht door de mond- holte gaat, die verschillende vormen heeft aangenomen. Daar- door ontstaan geruischen, waarin men echter bij eenige opmerk- zaamheid, voornamelijk bij vergelijking van verschillende klin- kers, bepaalde toonhoogten onderscheidt, die bij verschillende personen (ouderdom, geslacht) voor denzelfden klinker in het oogloopend met elkander overeenkomen, en aan het klavier be- paald kunnen worden (DONDERS, wıLtıs). Dit zijn de eigen too- nen van de mondholte, waartegen een luchtstroom is aangebragt. Nog beter kan men deze toonen vinden door combinatietoonen (bladz. 217), wanneer men aangeslagen stemvorken voor de mond- holte brengt, die op het punt staat van een klinker uittespreken ; 15 226 KLINKERS. . treft men juist de stemvork , waarvan de grondtoon met den toon der mondholte overeenkomt, dan wordt de stemvork terstond door (de resonatorische versterking hoorbaar (HeLMHOLTZ). De vorm der mondholte (vergel. beneden) is bj U en O die van cene ronde flesch met een korten hals, bij A een van voren wijde trechter, bj E en I eene ronde flesch met een langen naauwen hals, enz. In overeenstemming met de eigentoonen van zulke flesschen zijn nu de toonen der mondholte voor U: f, voor O: b!, voor A: b!T; voor de duitsche AB, E en I bestaan er twee eigentoonen (een voor den buik der flesch, een voor haar hals): voor de [duitsche] AB: g!! en d!!!, voor de E: f! en b!", voor de I: £ (?) en d!Y; verder voor de [duitsche] OB: f! en gl! tot as!!! , voor de [duitsche] UE: f en glas!!! (HeLMHoLT2). Eenige wijzigingen in de uitspraak (bij de verschillende talen) veranderen den toon aanmerkelijk. De standvastigheid van den eigentoon voor denzelfden klinker bij verschillende groote mond- holten moet verklaard worden door de evenredige verandering der mondopening. De verschillende gedaanten der mondholte komen op de volgende wijzen tot stand: In de eerste plaats moet bij alle klinkers de toegang van den luchtstroom tot de choanae door het opligten van het velum palati afgesloten worden, als de luchtstroom alleen tegen de mondholte zal aangevoerd worden. Heeft dit niet plaats, dan verkrijgen bij het luid spreken (zie beneden) de klinkers het „nasale” karakter. Het velum wordt het minst opeeligt bijj A, daarop volgen E, O, U, I. De verschillende fleschvormen (zie boven) ontstaan op de volgen- de wijze: bij A is de mondholte, doordien de tong op den bodem ligt, het wijdst, en is de mond ver geopend (treehter- vorm); bij O en U ontstaat de bolvormige flesch door het opligten van den tongwortel en doordien de mond tot eene ronde opening (die bij U het naauwst is) vernaauwd wordt; bij A, E, I ontstaat de flesch met een langen hals doordien de tong digter bij het harde gehemelte wordt gebragt, enz. Bij alle klinkers, behalve U, wordt het strottenhoofd een weinig naar boven gedrongen, het minst bij O, en daarop volgen RB Te 2. Bij het overluid spreken ontstaan de klinkers door- dien de eigentoon der mondholte den overeenkomstigen partia- len toon van het stemgeluid versterkt (HELMHOLTZ). Hieruit volgt, dat de klinkers het meest kenmerkend op die noten kunnen gezongen worden, welke een harmonischen volgtoon hebben, die met den eigentoon der mondholte overeenkomt; verder dat de afzonderlijike vokaalklanken zieh niet door de reeks getallen van de versterkte partiaaltoonen, maar door de absolute hoogte daarvan onderscheiden. MEDEKLINKERS. 227 De ontleding der vokaalklanken gesehiedt gemakkelijk door middel van de bladz. 218 opgegeven resonatoren. — Om den vokaalklank door syn- these op nieuw voort te brengen, behoeft men slechts den demper van een klavier op te ligten en den klinker krachtig en zuiver op eene noot van het klavier tegen de snaren in te zingen. Alsdan klinken (bladz. 218) alle snaren mede, waarvan de toonen als partiaaltoonen in den vokaalklank bevat zijn, en met eene overeenkomstige intensiteit; men hoort alsdan de gezongen vokaal niet alleen als toon, maar als vokaal uit het klavier resoneren (HELM- HoLTz). — Leerrijker is de regtstreeksche synthese uit enkelvoudige toonen: een aantal stemvorken, die aan harmonische volgtoonen van cen grond- toon beantwoorden (b.v.: B, b, fl, bI, all, £fU, asII, pII, aUIl, asIll , fIIT , pIH) wordt door elektromagneten aan het trillen gebragt (het openen en sluiten van den stroom heeft door eene bijzondere stemvork plaats, welke door eene inrigting naar het beginsel van den hamer van NEEF in trilling gehouden wordt). De klanken der stemvorken zijn door hare plaatsing (op gom) niet hoorbaar; doch voor elke vork staat eene resoneerbuis, die op haren grondtoon gestemd is; wordt deze geopend, dan doet zij den grond- toon der stemvork, derhalve een enkelvoudigen toon, hooren. Men kan nu naar willekeur de afzonderlijke toonen sterk of zwak, door eene grootere of kleinere opening der resoneerbuizen (door middel van een sleutel) laten klinken en met elkander verbinden. Op deze wijze kan men niet alleen de vokalen, maar ook de karakteristieke klanken der verschillende instrumen- ten, enz. door synthese voortbrengen (HELMHOLTZ). De tweeklanken ontstaan gedurende het tijdstip dat de mond van vorm verandert om den eenen klinker in plaats van den anderen te laten hooren, en bestaan uit twee klanken , die onmiddellijk op elkander volgen. Medeklinkers. De geruischen, welke men medeklinkers noemt, ont- staan alle daardoor, dat de doorstrijkende stroom uitgeademde lucht zekere ligt beweegbare deelen in het keel- en mondkanaal,, in niet-klinkende trillingen verplaatst; zij zijn derhalve van de stemvorming in het strottenhoofd, op weinige uitzonderingen na, ten eenenmale onafhankelijk. Inzonderheid zijn drie ver- naauwbare plaatsen, zoogen. „poorten” van het kanaal daartoe ge- schikt: 1. de lippoort, welke gevormd wordt öf door de beide lippen öf door de onderlip en de bovenste rij snijtanden, ook wel door de bovenlip en de onderste rij snijjtanden ; 2. de tong- poort, gevormd door de punt der tong en het voorste gedeelte van het harde gehemelte of de rugzijde van de bovenste snjj- tanden; 3. de gehemeltepoort, gevormd door den tong- wortel en het weeke gehemelte. Aan elk van deze poorten kan eene reeks van geruischen voortgebragt worden , waardoor drie reeksen van medeklinkers ontstaan:: Jip-, tong- en keelletters.. De geruischen, die aan elke poort kunnen worden gevormd, zijn: a. het plotseling openspringen van de tot nu toe geslotene of eene plotselinge slwiting. van de tot mu toe opene poort („ex- plosivae,” plofklanken); b. hetzelfde, doch meer langzamerhand ; c, het stroomen van de lucht door de vernaauwde poort; d. het- 15* 228 MEDEKLINKERS. zelfde onder het: medeklinken van de stem; e. het sluiten der poort en klinken der stem, terwijl de lucht door de neusholte naar buiten stroomt; ‚f. het bij afwisseling openen en sluiten der poort. Op deze wijze ontstaan de volgende medeklin- kers: wijze der 1 | 2 | ie vorming. lipletters. tongletters. keelletters. a. Pr 7 K b. B D G 6 | 22% scherpe 8 Ch d. W | zachte;S en L J e. M N neus N zooals t. lip-R tong-R |in het fransche „gant” brouwende-R Bij deze tabel moet men het volgende in aanmerking ne- men. De reeks b. (B, D, G) onderscheidt zich van a. (P, T, K) niet alleen door het meer langzaam openen en sluiten, maar ook daardoor, dat bij gene, juist omdat het proces langzamer gaat, de stem kan medeklinken; als men ze niet laat mede- klinken, b. v. bij het fluisteren, dan zijn zij moejjelijk te on- derscheiden van de plofklanken. — ad ce. 3. De beide Ch in het duitsche „ich” en „ach” verschillen daarin, dat bij het eerste de vernaauwing een weinig verder naar voren, aan het harde gehemelte is gelegen. — De reeks d. (W, zachte S, L, J,) kan alleen onder het medeklinken der stem aangege- ven worden; tracht men W al fluisterende uit te spreken, dan komt er een V of een U voor den dag, De zachte Sen del onderscheiden zich daardoor, dat bij gene de vernaauwing ver- der naar voren ligt, en bij L buitendien aan weerszijjden tus- schen de randen der tong en het gehemelte eene opening blijft. — ad d. 5. Bij J lıgt de vernaauwing op dezelfde plaats als bij Ch in het duitsche „ich.” — ad f. De lip-R komt in de europesche talen niet voor. Tusschen de tong- en de brou- wende-R beslist taal, dialekt of individuöle gewoonte. De Sch der Duitschers ontstaat door twee op elkander vol- gende vernaauwingen, namelijk van de beide rijen tanden, en de punt van de tong met het gehemelte; de Th van de Engel- schen ontstaat door eene vernaauwing, welke wordt voortge- bragt doordien de tong zich tusschen de beide njen tanden schuift: de harde Th in het engelsche woord „thing” behoort evenals de Sch der Duitschers in de reeks c., de zachte Th in MEDEKLINKERS. 229 „the” daarentegen kan alleen onder het medeklinken van de stem ontstaan, en behoort derhalve in de reeks d. — H is een geruisch dat in het strottenhoofd zelf ontstaat, voort- gebragt doordien de lucht door de wijd geopende stemspleet strijkt. Zamengestelde medeklinkers ontstaan voornamelijk doordien, nadat een gesloten poort (zie boven) plotseling geopend ıs (P, T, K), de uitstroomende lucht door de vernaauwde tweede poort gaat (harde S); op deze wijze ontstaan vereenigingen ut PenS$S (%), Ten S (Z), en K en S(X). Andere zamen- stellingen ontstaan wanneer de mond spoedig van de eene posi- tie in de andere overgaat. Wij behoeven naauwelijks aan te merken, dat de medeklinkers van de reeks e. (M, N, nasaal N) geen geruischen zijn, maar eenvoudig wijzi- gingen van het stemgeluid door de eigentoonen van de deelen van het mond- kanaal en de neusholte, waartegen de luchtstroom is aangebragt. De waarneming der spraakvormende bewegingen geschiedt deels door bezigtiging der mondholte, als de mond geopend is, deels door betasting door middel van den vinger, dien men in den mond brengt. Om te weten of de ingang van den neus open of gesloten is, plaatst men voor de neusga- ten de vlam eener kaars of een helderen spiegel. Ten slotte zijn vele pun- ten betreffende de spraak door waarneming van de spraak bij patholo- gische misvormingen (gemis, vergroeijjingen van het velum palati, enz.) op- gehelderd geworden. E25. DERDE AFDERLING. DE VRUJMAKINGSORGANEN, HET ZENUWSTELSEL. Wij hebben reeds in de Inleiding (bladz. 5 en volgg.) in breede trekken de inrigting van den vrijmakingstoestel (zenuw- stelsel) en zijne betrekkingen deels tot de buitenwereld, deels tot de „arbeidende organen” (bladz 7) opgegeven. Uit die beschrijving volgt al dadelijk, dat men in het zenuwstelsel de volgende vijf groepen van organen moet onderscheiden:. 1. Organen, door middel waarvan in de arbeidende orga- nen verrigtingen vrijgemaakt worden: — de eindorganen der zenuwen in parenchymateuse weefsels, klieren en spieren; 2. Organen, welke het vrijmakingsproces (vrijmakingske- ten) van organen van het centrale zenuwstelsel uit op de sub 1 genoemde werktuigen voortplanten: — centrifugale gelei- dingsorganen ; 3. Organen van het centrale zenuwstelsel, waarvan de beteekenis (bladz. 7) is opgegeven; 4. Organen, welke vrijmakingsprocessen, die van de bui- tenwereld afkomstig zijn (zie sub 5), op centraalorganen voort- planten: — centripetale geleidingsorganen ; 5. Organen, waarin eene beweging van de buitenwereld op de sub 4 genoemde organen vrijmakend werkt: — zintuigs- organen. Evenwel zullen wij de physiologie van het zenuwstelsel niet in deze vijf afdeelingen behandelen. De centrifugale en de centripetale geleidingsorganen verschillen namelijk in hunne eigenschappen volstrekt niet van elkander; alleen de organen, waarmede zij peripherisch zamenhangen, zijn verschillend (zie boven sub 1 en 5). Men moet derhalve onderscheiden: ge- leidingsorganen, centraalorganen, zintuigsorganen en eindtoe- stellen in arbeidende organen; de beide laatste kan men ook als peripherische eindorganen van de geleidingstoestellen zamen- vatten, zooals ook in het 12de hoofdstuk plaats heeft. ELFDE HOOFDSTUK. De geleidingsorganen (Zenuwen). A. Algemeene beschouwingen. De elementen der zenuwen zijn dunne gerekte vezels, die in hare lengte even als de spiervezels door bindweefsel aan elkander zijn gevoegd en in een vast vezelig omhulsel (perineu- rium) tot eene ronde of platte streng (zenuw) vereenigd zijn. Elke zenuwvezel is eene buis, gevuld met een waarschijnlijk vloeibaren inhoud; de dunne scheede (neurilemma) is even als het sarkolemma een veerkrachtig vlies met kernen. De inhoud, die in den verschen toestand, naar het schijnt, homogeen is, wordt door de meeste invloeden na den dood in eene vaste centrale streng (ascilinder), en eene vetrijke, kruimelige massa, welke deze omgeeft, (zenuwmerg, mergscheede) gescheiden. Eene zekere soort van gewoonlijk dunnere zenuwvezels heeft geen merg, bestaat derhalve alleen uit ascilinder en neurilemma (merglooze vezels); eene derde soort heeft de eigenaardigheid, dat de ascilinder hier en daar varikeus gezwollen is en geen omhulsel vertoont (grijze, varıkeuse, RuMmar’sche vezels). Over het voorkomen der verschillende soorten van vezels zie hoofd- stuk XIII. Rustende zenuw. Wij weten zeer weinig met zekerheid van de scheikun- dige bestanddeelen van den zenuwinhoud. Behalve water. en zouten heeft men daarin gevonden : verschillende niet zuiver afgescheiden vetten (die voor een gedcelte phosphorus bevatten , bladz. 34) en eiwitachtige ligchamen. — De versche rustende zenuw reageert neutraal (Tunkk). De werktuigelijke eigenschappen der zenuwen zijn van belang ont« bloot. Slappe zenuwen hebben de neiging om in de dwarse rigting fijne plooi- jen te vormen (dwarsstreping van FONTANA). WERKZAME TOESTAND. 235 Evenals in de spier heeft ook in de zenuw reeds gedu- rende hare rust eene zekere stofwisseling plaats, die, zooals men vermoedt, in oxydatieprocessen bestaat, ofschoon men vooralsnog evenmin eene opname van zuurstof als eene vorming van koolzuur heeft aangetoond.. Men mag echter dergelijke processen aannemen: 1. omdat de zenuw specifieke weefselbe- standdeelen bevat, die van de bestanddeelen des bloeds ver- schillen, 2. omdat in de rustende zenuw krachten vrij worden. Men ontdekt namelijk in de rustende zenuw, even als bij de spieren, een „zenuwstroom,” waarvoor volkomen dezelfde wetten gelden als bij gene. Ook hier kunnen wij dus het vol- gende stellen (vergel. bladz. 181 en volgg.): 1. Elk punt van de natuurliike (of kunstmatige) overlangsche snede verhoudt zich positief tegenover elk punt van de kunstmatige dwarssnede (de natuurlijke dwarssnede der zenuw is, gelijk men van zelf begrijpt, voor het onderzoek niet toegankelijjk); 2. elk punt van de overlangsche snede, dat digt bij den aequator ligt, verhoudt zich positief tegenover de punten, die er verder van afliggen. (De zwakke stroomen van de dwarssnede zijn, of- schoon zij buiten allen twijfel bestaan, wegens de kleinheid van deze, nog niet aangetoond). De elektromotorische eigenschappen der zenuw kunnen volgens het boven medegedeelde insgelijks volkomen door het schema, dat bladz. 183 is gegeven, voorgesteld worden. Ook de zenuw kan uit de rust in twee andere toestanden overgaan, in dien van werkzaamheid en dien van afsterving. Wij weten nog niet of ook hierbij, even als bij de spier, deze toestanden zamenhangen met de oxydatieprocessen en het ver- bruik van zuurstof (bladz. 185). Afsterving van de zenuw. Het afsterven van de zenuw openbaart zich niet, zooals bij de spier, door eene stremming, maar alleen door het op- houden van den zenuwstroom, het verlies der opwekbaarheid (zie beneden) en het ontstaan van cene zure reactie (FUNKE). De afgestorven zenuw gaat, even als de spier, in rotting over, tenzij zulks door verdrooging mogt verhinderd worden. Werkzame toestand. Even als bij de spier is ook hierbij cene vrij makende kracht, een prikkel noodig om den werkzamen tocstand der zenuw te voorschijn te roepen; ook 'hierbiji noemt men de eigenschap der zenuw, om door prikkels in den werkzamen toestand overgebragt te worden, hare opwekbaarheid. 236 OPWEKBAARHEID. De opwekbaarheid en de prikkels zijn in vele opzigten voor de zenuwen niet verschillend van die der spieren. Opwekbaarheid. De opwekbaarheid hangt af van de normale zamenstelling der zenuw. Daar echter deze slechts zeer oppervlakkig bekend is, moeten wij ons vergenoegen met het bepalen der invloeden, welke, blijkens de ervaring, de opwekbaarheid verhoogen, ver- minderen of vernietigen; doch ook hiervan weten wij weinig. De volgende feiten zijn in dit opzigt bekend: 1. Is eene zenuw niet meer met een levend centraalorgaan verbonden (b. v. daarvan door eene snede gescheiden, of is het centraalorgaan afgestorven), dan neemt hare opwekbaarheid eerst aanmerkelijk toe, doch daalt vervolgens tot dat zij geheel is uitgedoofd ; door het aanbrengen van eene dwarssnede loopt dit proces veel spoediger ten einde (ROSENTHAL), hetgeen ook het geval is in de zenuwbanen die digter bij het centrum zijn gelegen, dan die welke verder daarvan verwijderd zijn (wet van RITTER- VALLI). Er hebben in eene zenuw die men van het centrum gescheiden, doch niet uit het ligchaam genomen heeft, later scheikundige en morphologische veranderingen plaats, de zoogen. „vettige ontaarding.” (Wanneer de beide uiteinden van de plaats der doorsnijding met elkander in aanraking zijn, dan groeijen zij, als namelijk de opwekbaarheid van het peripherische uiteinde nog niet uitgedoofd is, weder aan elkander). 2. Aanhoudende rust der zenuw vermindert en vernietigt tevens de opwekbaarheid en heeft eindelijk vettige ontaarding ten gevolge. (Doorgesnedene gevoelszenuwen ontaarden daarom zoowel in het peripherische als in het centrale stuk, — in het eerste, omdat het van het centraalorgaan is afgescheiden, in het laatste, omdat het niet meer opgewekt wordt). 3. Aanhoudende werkzaamheid vermindert insgelijks voor eene poos de opwekbaarheid en kan haar zelfs voor goed doen verdwijnen (vermoeljenis, uitput- ting). In het eerste geval herkrijgt de opwekbaarheid door rust haar oorspronkelijken toestand. De veranderingen, die bij de vermoeijenis plaats hebben, zijn nog niet bekend. 4. De op- wekbaarheid wordt verder vernietigd door grove werktuigelijke veranderingen der zenuw (trekken, kneuzen), als ook door 5. Grovere veranderingen in de scheikundige zamenstelling (verlies van water door uitdrooging, cauteriseren, enz.). 6. De invloe- den der temperatuur, welke men tot nu toe alleen bij kikvorschen nader heeft onderzocht, zijn de volgende: warmte- graden boven 45°C. (door cene temperatuur van 40— 45°C, wordt de zenuw opgewekt, zie beneden) vernietigen de op- wekbaarheid, en wel des te sneller, naarmate 21) hooger zijn; OPWEKBAARHEID. 237 eene temperatuur van 70° doet dit oogenblikkelijk; tot aan 50° is het mogelijk door bekoeling, de opwekbaarheid weder te voorschijn te roepen (ROSENTHAL). 7. Een hoogst belangrijken invloed schijnt de elektriciteit uit te oefenen. Wanneer men. door eene willekeurige streek van eene zenuw een constan- ten galvanischen stroom leidt, dan wordt de zenuw over hare geheele lengte in een anderen toestand verplaatst, waarin zoowel hare elektromotorische eigenschappen (DU BOIS-REYMOND), gelijk ook hare opwekbaarheid (ECKHARD, PFLÜGER) gewijzigd worden. Men noemt dezen toestand den „eleetrotonischen” of „electrotonus” (DU BOIS-REYMOND); voorts noemt men den toesiand aan gene zijde van de positieve elektrode (anode) „anelectrotonus,” dien aan gene zijde van de negatieve (kathode) „katelectrotonus” (prrüser), terwijl de constante stroom zelf de „polariserende” of ‚elektrotoniserende” stroom wordt ge- noemd. — Leidt men van twee willekeurige punten der zenuw den zenuwstroom af, terwijl men door eene andere streek een constanten stroom laat gaan, dan ziet men den zenuw- stroom versterkt (,„positieve phase” van den electrotonus), als de polariserende stroom een gelijke rigting heeft als gene, daarentegen verzwakt („negatieve phase”), als hij eene tegen- overgestelde rigting volgt. De invloed van den electrotonus is het sterkst in de nabijjheid van de polen. — De opwekbaar- heid is bij eene matige intensiteit van den polariserenden stroom in den afstand tusschen de elektroden (‚intrapolaire streek”) aanmerkelijk verhoogd, alsook in de gekatelectrotoni- seerde streek, daarentegen verminderd in de geanelectrotoniseerde streek. Ook deze veranderingen zijn in de nabijheid van de polen het sterkst. Met het toenemen der intensiteit van den gepolariseerden stroom nemen zij tot een zeker maximum toe, verminderen vervolgens, verdwijnen eindelijk en gaan bij de sterk- ste stroomen in de tegenovergestelde veranderingen over. — Na het ophouden van den gepolariseerden stroom keert de opwek- baarheid na een omslag in de tegenovergestelde wijziging (posi- tieve na den an-, negatieve na den katelectrotonus) langzamer- hand weder tot haren normalen toestand terug (vergel. tevens beneden bij de prikkels). De verschijnselen van den elektrotonus zijn de oorzaak, waarom in het schema voor de eleetromotorische verhoudingen der zenuw, en bijgevolg ook van de spier, voor elke peripolaire molecule twee bipolaire werden aange- nomen (bladz. 183); want door dit aan te nemen kan men alleen de boven gemelde verschijnselen verklaren, en wel op de volgende wijze: Wanneer men door een stelsel van gepolariseerde moleeulen een elektrischen stroom laat gaan, dan verkrijgen de moleculen zulk eene rangschikking, dat elke moleeule hare positieve pool naar de negatiere elektrode, hare negatieve pool naar de positieve elektrode keert. Ook de moleculen, waardoor de stroom niet regtstreeks heengaat, maar die, welke in de nabijheid gele- gen zijn van de moleceulen, waardoor de stroom loopt, nemen dezelfde 238 PRIKKELS. (absolute) rangschikking aan, omdat door den invloed van gene weder- om de rigting van deze in zeker opzigt bepaald wordt, d.i. omdat gene met hare positieve polen de negatieve aantrekken en omgekeerd. Wanneer men zich nu in het schema voor de zenuw — fig. op bladz. 183, reeks 4 en 5, — voorstelt, dat door de 4 middenste moleculen van elke reeks regt- streeks een polariserende stroom gaat, waarvan de positieve elektrode regts, de negatieve links staat, dan worden klaarblijkelijk de 5de en 7de molecule van elke reeks om een hoek van 180° gedraaid *), zoodat de 4 moleculen (5, 6, 7, 8) niet meer peripolair, maar dipolair geplaatst zijn (alle hare witte zijde naar links keeren), Dezelfde rangschikking komt nu, naar hetgeen wi) boven gezegd hebben, ook aan gene zijde der elektroden voor, d.i. ook de moleculen 1, 3, 9, 11 keeren hare witte zijde naar links, en wel des te vollediger naarmate zij digter bij de elektroden zijn gelegen, derhalve 3 en 9 vollediger dan 1 en 11. Daardoor moet aan alle punten van de zenuw eene verandering ontstaan in de spanningsverhoudingen ten voordeele van de rigting van den polariserenden stroom; de zenuwstroom moet derhalve sterker worden daar, waar de polariserende stroom eene gelijke rigting heeft als gene, — zwakker, waar de rigting eene tegenovergestelde is. Prikkels. De prikkels, waardoor de rustende toestand der zenuw in een werkzamen overgaat, zijn de volgende: l. Veranderingen in den elektrischen stroom. Een volkomen constante stroom, welke door de zenuw gaat, heeft gedurende zijn bestaan (voorondersteld dat hij niet schei- kundig prikkelt door elektrolytische produkten) eene niet be- langrijke, ofschoon toch aanwijsbare, opwekkende werking (meer hierover zie beneden). Daarentegen brengt elke verandering in de sterkte van den stroom (of naauwkeurig uitgedrukt: in de digtheid van den stroom +) in de zenuw eene opwekking te weeg, welke des te sterker is, naarmate de verandering in de stroomdigtheid (de afwıjking in den stroom) sneller (plot- selinger) tot stand komt (Du BoIs-RRYmonD). De stroomafwijking, waarvan men het meest gebruik maakt is het sluiten of openen van een stroom, d.i.. de overgang van de stroomsterkte 0 tot de volle sterkte van den stroom, of het omgekeerde. Doch ook elke andere stroomafwijking werkt opwekkend, b.v. de plotselinge versterking of verzwakking van een stroom die reeds door de zenuw gaat, of eene eenvoudige verandering van de stroomdigtheid in de zenuw, terwijl de stroomsterkte on- veranderd is $). Wanneer men zich den tijd der stroomafwijjking voorstelt als in veel kleine deeltjes ontleed te zijn, en deze als abscissen aangeeft, daarentegen *) De draaijing om een hoek van 180° is het maximum; aangezien ongelijk sterke polariserende stroomen cen sterkeren of zwakkeren electrotonus tot stand brengen, 200 moet men aannemen, dat de moleculen hoc langer z00 meer om kleinere hocken gedraaid worden. }) Onder digtheid van den stroom verstaat men de stroomsterkte, gedeeld door de dwarssnede van het ligchaam (hier de zenuw) waardoor de stroom gaat. Klaarblijkelijk kan men alleen uit deze grootheid een maatstaf ontleenen, want dezelfde stroomsterkte moet in eene dunnere zenuw een sterker effekt hebben. _ | $) Het laatste geschiedt b. v., als men bij een gesloten stroom de zenuw plotseling door cen anderen vochtigen geleider, dien men boven haar legt, verdikt. De stroom, die zich tot nu toe door de zenuw alleen verspreidde, gaat thans door beide geleiders te gelijk, de digtheid in de zenuw neemt dus plotseling af. PRIKKELS. 239 als ordinaten de stroomsterkte, die aan elk tijddeeltje beantwoordt, dan ver- krijgt men eene eurve, welke het tijdsverloop der stroomafwijking voorstelt. Nu volgt wit de opgegeven „wet van de opwekking der zenuw door den stroom,” dat de opwekkende waarde der stroomafwijking ‘des te grooter is, naarmate deze eurve steiler klimt of daalt. (Er is nog geen naauwkeu- rige wet van deze afhankelijkheid bekend). — Uit dezelfde wet begrijpt men gemakkelijk, dat men reeds met eene zeer geringe stroomsterkte eene zenuw sterk kan opwekken, als men slechts bewerkt, dat de stroom zeer snel in de zenuw komt of weder daaruit stroomt. Daarom werken de ont- ladingen van’de wrijvingselektrieiteit zeer sterk opwekkend, omdat zij wel is waar zeer zwakke, maar uiterst snel ontstaande en weder verdwijnende stroomen zijn. Om dezelfde reden maakt men voor de prikkeling gaarne ge- bruik van de zeer snel ontstaande en weder verdwijnende inductiestroo- men. Van den anderen kant is het duidelijjk, dat men cen zeer sterken stroom door de zenuw kan sluiten, zonder dat de sluiting opwekkend werkt, als men slechts zorg draagt dat zij door zekere kunstgrepen uiterst langzaam tot stand komt. De bovengenoemde opwekking door constante stroomen openbaart zich bij bewegingszenuwen als tetanus, bij gevoelszenuwen als gewaarwording (pijn enz.), die tijdens den duur van den stroom aanhouden. De verschijn- selen zijn bij opstijgende stroomen (zie beneden) sterker dan bij afdalende, verder des te sterker, naarmate de stroomen sterker zijn tot eene zekere grens, boven welke het resultaat weder vermindert door de elektrotonische wijzigingen van de opwekbaarheid (bladz. 137). De stroomafwijjkingen wekken het sterkst op, als de stroom in .de lengte door de zenuw gaat, doch in het geheel niet, als hij dwars door de zenuw loopt. Maakt de stroom een hoek met de as van de zenuw, dan verkrijgt men eene gemiddelde waarde, waarvan de wet nog niet bekend is. De positieve en negatieve stroomafwijkingen (derhalve in de eerste plaats sluitingen en openingen) hebben niet dezelfde opwekkende waarde; hare betrekkelijke waarde verschilt naar gelang van de rigting van den opwekkenden stroom. De wet voor deze afhankelijkheid is: eene zekere zenuwstreek wordt opgewekt, als daarin (door den opwekkenden stroom) katelec- trotonus ontstaat (resp. toeneemt), of anelectrotonus verdwijnt (resp. afneemt) (PFLÜGER). De waarnemingen, waaruit deze wet wordt afgeleid, zijn tamelijk inge- wikkeld. (Men heeft ze aan bewegingszenuwen gedaan, en daarom noemt men de wet ook de „namentrekkingswet”). Wanneer de opwekkende stroom cene willekeurige (middenste) zenuwstreek doorloopt, dan wordt de geheele zenuw, de streek waardoor de stroom regtstrecks gaat (intrapolaire streek) daargelaten, in twee deelen ontleed, waarin tegenovergestelde toe- standen heerschen, in het eene: an—, in het andere kateleetrotonus. De bovengenoemde wet leert nu, dat bij de sluiting van den opwekkenden stroom altijjd alleen de gekatelektrotoniseerde streek, bij de opening alleen de geane- lektoniseerde opgewekt wordt. Heeft de opwekkende stroom de opstijgen- de rigting (d.i. is de positieve elektrode naar de spier gekeerd), dan wordt klaarblijkelijk bij de sluiting de bovenste zenuwstreek, doch bij de opening de onderste opgewekt; — bij afdalende stroomen heeft het omgekeerde plaats. Het is nu de vraag, welke streek, bijaldien zij opgewekt wordt, de spier in den toestand van werkzaamheid overbrengt (eene zamentrekking be- werkt). Dit hangt echter op verschillende wijzen af van de sterkte van den stroom. Bij sterke stroomen verliest namelijk de intrapolaire streck haar geleidingsvermogen (zie beneden); er kan derhalve alleen sprake zijn van de opwekkingen der onderste streek, die het digtst bij de spier is ge- legen; bij sterke stroomen moet dientengevolge de afdalende stroom bij de 240 PRIKKELS. sluiting, de opstijgende bij de opening eene zamentrekking tot stand bren- gen. Bij stroomen van cene middelmatige sterkte komen beide streken in aanmerking, omdat de geleiding tusschen de elektroden niet afgebroken wordt; klaarblijjkelijk moet hier, onverschillig welke rigting de stroom gok heeft, zoowel door sluiting als door opening eene zamentrekking ontstaan. Bij de zwakste stroomen zal slechts die streek op de spier werken, waarvan de opwekking de grootste uitwerking heeft; doch dit is altijd de streek, die het verst van de spier is gelegen (zie beneden); bij gevolg zou bij eene zeer zwakke stroomsterkte de sluiting van den opstijgenden en de opening van den afdalenden stroom zamentrekking moeten tot stand brengen. Doch met den laatsten toestand heeft juist het omgekeerde plaats, en wel doordien het ontstaan van den katelectrotonus een sterker prikkel is dan het verdwijnen van den anelectrotonus, zoodat bij de zwakste afdalende stroomen niet eene sluitings-, maar eene openingszamentrekking tot stand komt. Op deze wijze kan men de wet der zamentrekking door de volgende tabel (waarin Z= zamentrekking, R= rust, S = sluiting, O = opening) voorstellen: Stroomsterkte. Opstijgende stroom. | Afdalende stroom. zwak. Ss—Z O0—R Ss—Z O—R middehnatig. 37 02 | sz 0 sterk. S—R | 0—Z | Ss—Z 0—R Bij centripetale zenuwen onderzoekt men de werking der prikkels bij dieren, door bij hen, door middel van vergiftiging met strychnine, reflexie- krampen te doen ontstaan. Is de stroom, dien men voor de prikkeling heeft aangewend, zeer sterk of een langen tijd gesloten geweest, dan komt in plaats van de ope- ningszamentrekking een openingstetanus (RITTer'sche tetanus) tot stand, die onmiddellijk weder verdwijnt, zoodra men den stroom in dezelfde rigting weder sluit, daarentegen versterkt wordt, als men hem in eene omgekeerde rigting sluit. Vermits deze tetanus zijn oorsprong heeft in de sterke opwek- king door het verdwijnen van den .aneleetrotonus, zoo houdt hij dadelijk op, als men de geanelectrotoniseerde zenuwstreek van de spier scheidt. Dit kan natuurlijk alleen bij den afdalenden stroom plaats hebben en wel door eene snede tusschen de electroden, aan de grens van de positieve en negatieve pool („indifferentiepunt van PFLÜGER). — Vroeger werd dit beschouwd als eene wijjziging van de opwekbaarheid, analoog aan die, waarover bladz. 237 is gesproken, waarbij men zich aldus uitdrukte, dat de con- stante stroom de opwekbaarheid der zenuw voor de opening van den stroom, die eene gelijke rigting had, en voor de sluiting van dien, welke cene tegenovergestelde rigting volgde verhoogt, doch, wanneer het omge- keerde plaats heeft, vermindert (ROSENTHAL). — Wat wij zooeven hebben gezegd laat zich echter eenvoudig verklaren uit de opwekkingswetten van PFLÜGER, gelijk gemakkelijk is aan te toonen. Is de stroom zwakker of een korten tijd gesloten geweest, of de opwekbaarheid door afsterving der zenuw verminderd, dan komt in plaats van den openingstetanus eene eenigzins gerekte zamentrekking en eindelijk de gewone openingszamentrek- king tot stand. Tot deze kategorie van verschijnselen behoort ook het „weder te voor- schijn roepen van de opwekbaarheid der spieren door constante stroomen (zie bladz. 189), waarbij wij ons moeten herinneren (bladz. 187), dat alle wetten van. de elektrische opwekking der zenuw ook voor de spier gelden. Ook in dat geval namelijk wordt de spier alleen opwekbaar voor opening van den stroom van gelijke rigting en voor sluiting van dien, welke eene tegenovergestelde rigting heeft. VERSCHIJNSELEN VAN DEN WERKZAMEN TOESTAND. 241 2. Scheikundige prikkels. In het algemeen wer- ken alle invloeden opwekkend op de zenuwen, die hare schei- kundige zamenstelling in zekere mate en met eene zekere snelheid veranderen. Bijna alle chemische zenuwprikkels dooden tevens de zenuw (vernietigen hare opwekbaarheid bladz. 236), en wel sommige, zooals ammoniak en oplossingen van metaalzouten, zoo spoedig, dat er in ’t geheel geen op- wekking voorafgaat. Daar de diffusie door de zenuwzelfstandig- heid slechts langzaam tot stand komt, voornamelijk als zij van de scheede uitgaat, zoo moeten de scheikundige zenuwprikkels in het algemeen meer geconcentreerd zijn dan de spierprikkels (bladz. 188). Derhalve bestaan de voornaamste scheikundige zenuwprikkels in de volgende (ECKHARD, KÜHNE): geconcen- treerde oplossingen van minerale zuren, alkaliön, alkalizouten,, geconcentreerd melkzuur, geconcentreerde glycerine, enz. Ook het onttrekken van water (uitdroogen) heeft eene opwekkende werking. 3. Thermische prikkels. Een warmtegraad van 40—45° C. werkt opwekkend op (bewegings-) zenuwen (van kikvorschen), zonder ze te dooden. Hoogere warmtegraden (ver- gel. bladz. 236) dooden zonder vooraf op te wekken (ROSENTHAL). 4. Werktuigelijke prikkels. Elke werktuigelijke invloed, die den vorm der zenuw op de eene of andere plaats met eene zekere snelheid verandert (stoot, drukking, onderbin- ding, doorsnijding, enz.) werkt gedurende de vormverandering zelve opwekkend. Blijft de vorm op den duur veranderd, dan zijn gewoonlijk de opwekbaarheid en het geleidingsvermogen op- geheven. 5. De natuurljke, van de eindorganen uit- gaande prikkels, d.i. (zie de inleiding van deze afdeeling) in de centraalorganen de processen, die men automatie, wil en reflexie noemt (zie hoofdstuk XIII); in de zintuigsorganen de opwekkende indrukken der buitenwereld:: licht, geluid, warmte, stoot, enz. (hoofdstuk XI). Verschijnselen van den werkzamen toestand. Onze kennis aangaande den werkzamen toestand der zenuw zelve is nog zeer gering. Wij kennen evenmin den aard der krachten, welke bij de werkzaamheid in de zenuw vrij worden, als de scheikundige processen, waarop zij berusten. Wij be- zitten nog geen voldoend kenmerk (zooals b. v. de verkorting bij de spier) waardoor zich eene werkzame plaats der zenuw van eene rustende onderscheidt. Vooralsnog is slechts in zoo verre een scheikundig onderscheid bekend tusschen rustende zenuwen en die welke werkzaam geweest zijn, dat de laat- 1; 16 242 VOORTPLANTING VAN DEN WERKZAMEN TOESTAND sten eene zure reactie hebben (runkz). Het zuurstofver- bruik is voor de werkzame zenuwen evenmin bepaald als voor de rustende. Ten opzigte van de krachtwisseling weten wij alleen, dat er geen warmte wordt voortgebragt (HELMHOLTZ) en dat de vorming der elektriciteit evenals in de spier bij de werkzaamheid afneemt; evenals de spierstroom toont namelijk ook de zenuwstroom gedurende de werkzaamdeid eene negatieve varıatie (DU BOIS-REYMOND), die door dezelfde middelen als bij de spier (bladz. 191) kan aangetoond worden. Ook de zenuw moet getetaniseerd worden, om de negatieve va- riatie van haar stroom aan den multiplicator aan te toonen. Daarentegen is ook hier voor het physiologisch rheoskoop en enkele prikkeling voldoende; alsdan trekt zich de dij van den kikvorsch (in het physiologisch rheoskoop), waarvan men de zenuw — n. ischiadieus — (zooals bladz. 191 over de spier) op de zenuw die men wil onderzocken gelegd heeft, tetanisch zamen. Deze contractie noemt men de „van de zenuw uitgaande secundaire zamentrek- king.” — Men heeft (met name voor zekere combinaties, die geheel in strijd zijn met de daarvoor bekende wetten) daaraan ook den naam gegeven van paradoxe zamentrekking, omdat het bij eene oppervlakkige beschouwing den schijn heeft, alsof de opwekking van de eerste zenuw eenvoudig op de tweede voortgeplant is geworden (zie beneden), — iets dat onder geen omstan- digheden mogelijk is. Voortplanting van den werkzamen toestand door de zenuwbuis (geleiding). De werkzaamheid der, zenuw, die zich, zooals wij gezegd hebben, in de zenuw zelve niet uitwendig openbaart, heeft daarentegen in een van hare beide eindorganen, in het peri- pherische of in het centrale veranderingen ten gevolge. Onder normale omstandigheden werkt altjjd de prikkel, die de zenuw in den werkzamen toestand overbrengt, op een van hare beide eindorganen, en telken male volgt daarop in het andere eind- orgaan eene zekere verandering, die wij kortweg het ‚effekt zullen noemen. Komt in eene zenuw na opwekking van het peripherische eindorgaan het effekt in het centrale tot stand, dan noemt men dit proces het centripetale, in het omge- keerde geval het centrifugale. In elke zenuwvezel komt altijd slechts een der beide rigtingen in aanmerking; men on- derscheidt derhalve centripetale en centrifugale zenuwvezels en zenuwen. — DBehalve deze natuurlijke prikkels, die op €&&n der eindorganen werken, kan echter de zenuw ook aan elk punt van haar verloop door eene kunstmatige prikkeling (zie boven) opgewekt worden; ook in deze gevallen komt altjjd hetzelfde effekt tot stand en wel in het centrale eindorgaan bij centri- petale, in het peripherische bij centrifugale zenuwen. Men kan dit het eenvoudigst in dier voege verklaren, dat bij de normale opwekking van het eindorgaan niet de geheele zenuw tegelijk in den werkzamen toestand wordt overgebragt, maar dat de DOOR DE ZENUWBUIS (GELEIDING). 243 _ werkzaamheid van de eene dwarssnede der zenuw op de naast- _ volgende wordt overgebragt en aldus door de. geheele lengte der zenuw voortgeplant; — dat wijders elke prikkel, welke op een willekeurig punt der zenuw werkt, vooreerst dit laatste in den werkzamen toestand overbrengt, en daardoor dezelfde keten van overplantingen doet ontstaan, als de natuurlijke opwekking van het eindorgaan. Deze eigenschap der zenuw, om den werkzamen toestand van elk punt op het naastvolgende en zoo tot aan het eindorgaan toe over te brengen, wordt gelei- dingsvermogen genoemd. Later zullen wij een strenger bewijs leveren voor de juistheid dezer vooıstelling. Als voorwaarde voor de geleiding geldt, dat de zenuw overal tusschen het opgewekte punt en het eindorgaan, waarin het effekt zal tot stand komen, volkomen gaaf zj. Door elke beleediging aan de eene of andere plaats van dit verloop door doorsnijding, kneuzing (onderbinding), branden, scheikundige vernietiging (caustica) wordt de geleiding afgebroken. Ook de overige invloeden, die de opwekbaarheid doen verminderen, verzwakken tevens het geleidingsvermogen, b. v. de anelectro- tonus (bladz. 237). 