title: Flora, oder, Botanische Zeitung : welche Recensionen, Abhandlungen, Aufsätze, Neuigkeiten und Nachrichten, die Botanik betreffend, enthält
creator: None
text: i i *. t JW’1 * ■Imw 1 r t l I ‘ * v*. r ? v* j, i 1 Wf i&'fM * \ r w\ * ■ >;.< ß ■X 3" vVl L MT ▼ t f «TBL X_M J j ^1 ur 'f 5 > . jA - * » V S*, wk iS ■ Uu <K * «•C* itV V r ■•» ^ ? C1 \ L_ Zä £ • 'Ä. A 7‘, 1 i«> *• ' f ' *■ **> ^ v V « . ':. .J- Ä i * ’ * TO OUVV.\CkTT.*T.TUV TO KBOVt NVmOW ; v ACES LIBRAR , DEPARTMENT OE « ttosr v» /. 7 4 O F THE Agricultural Experiment Station, UNIVERSITV OF ILLINOIS. Books are not to be taken from the Library Boom. 610100 The person charging this material is re- sponsible for its return on or before the Latest Date stamped below. Theft, mutilation, and underlining of books are reasons for disciplinary action and may result in dismissal from the University. University of Illinois Library MAY 2 8 L161— 0-1096 ACES LIBRARY FLORA ODER ALLGEMEINE BOTANISCHE ZEITUNG. FRÜHER HERAUSGEGEBEN VON DER KGL. BAYER. BOTANISCHEN GESELLSCHAFT IN REGENSBURG. 76. BAND. ERGÄNZÜNGSBAND ZUM JAHRGANG 1892. HERAUSGEBER: Dr.K.GOEBEL. Professor der Botanik in München. Mit 13 Tafeln und 7 Textfiguren. MARBURG. N. G. ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 1892. Inhaltsverzeichnis I. Abhandlungen. Dr. ERICH BRUNS, Der Grasembryo ...... AUGUST BINZ, Beiträge zur Morphologie und Entstehungsgeschichte der Stärkekörner. K. GO EBEL, Archegoniatenstudien. I.. 0. LOEW und Th. BOKORNY, Zur Chemie der Proteosomen. K. GIESENHAGEN, Ueber Hexenbesen an tropischen Farnen K. GIESENHAGEN, Ueber hygrophiie Farne ..... Dr. LADISLAW CELAKOVSKY jr., Ueber die Aufnahme lebender und todter verdaulicher Körper in die Plasmodien der Myxomyceten LEON WEHRLI, Ueber einen Fall von „vollständiger Verweiblichung“ der männlichen Kätzchen von Corylus Avellana L. ... F. NOLL, Die Orientirungsbewegungeu dorsiventraler Organe II. Abbildungen. A. Tafeln. Tafel I— IV zu Bruns, Der Grasembryo. Tafel V — VII zu Binz, Beiträge zur Morphologie uni Entstehungsgeschichte der Stärkekörner. Tafel VIII — XI zu Goebel, Archegoniatenstudien. Tafel XII u. XIII zu Giesen hagen, Ueber Hexenbesen an tropischen Farnen. B. Textfiguren. Seite 112 Fig. 1 zu Goebel, Archegoniatenstudien. Seite 160 ff. Fig. 1 — 3 zu Giesenhagen, Ueber hygrophiie Farne. Seite 246 ff. Fig. 1 — 3 zu Wehrli, Ueber einen Fall von „vollständiger Verweib¬ lichung“ der männlichen Kätzchen von Corylus Avellana L. III. Litte ratur. JULIUS SACHS, Gesammelte Abhandlungen über Pflanzenphysiologie . . . 290 Dr. FRIEDR. LUDWIG, Lehrbuch der niederen Kryptogamen . 290 Dr. HANS MOLISCH, Die Pflanze in ihrer Beziehung zum Eisen .... 291 IY. Eingegangene Litte ratur. Seite 293-296. Der Band erschien am 7. December 1892. Seite 1-33 34-91 92-116 117-129 130-156 157-181 182-244 245—264 265-289 4 Der Grasembryo. Von Dr. Erich Bruns. Hiezu Tafel I— IV. Trotzdem die Grasembryonen schon eine sehr weitgehende Aus¬ bildung besitzen, und trotzdem sie schon von den verschiedensten Autoren und theilweise recht eingehend untersucht worden sind, herrschen über den morphologischen Werth der Tlieile des Graskeimlings immer noch Unsicherheiten und Meinungsverschiedenheiten. Bekanntlich unterscheidet man am Grasembryo das Scutellum, die Knospe, die Wurzel und häufig den Epiblast. Fig. 28 A zeigt z. B. einen Embryo von Stipa juncea, durchsichtig gemacht und von oben gesehen. Man erkennt in sc. das eigenthümliche Organ, welches seiner Gestalt wegen „Scutellum“ genannt wird; in seiner vorderen Aushöhlung liegt die Knospe 1c, die in ihrem unteren Theile noch wieder bedeckt ist von dem sog. „Epiblast“ e, während unterhalb des letzteren die Wurzel w durchschimmert. Die Knospe ist umhüllt von dem „Scheidenblatt“, das auf der dem Scutellum abgekehrten Seite eine spaltförmige Oeffnung o besitzt. Vergleicht man hiermit einen Längsschnitt, wie ihn Fig. 87 A durch den Embryo von Avena sativa darstellt, so finden wir in sc. wieder das Schildchen, in e den Epiblast und in w die Wurzel. Jetzt erkennt man auch wie die Knospe zusammengesetzt ist aus dem Vegetationspunkt v, mehreren Blattanlagen, die denselben um¬ geben, und zu äusserst dem „Scheidenblatt“ s (Coleoptile, Pileole), welches die ganze Knospe nach aussen abschliesst. Die Wurzel ist eingeschlossen im unteren Theil des Keimlings und muss bei der Keimung einen Theil der sie am Austritt hindernden Gewebemasse, die „Coleorhriza“, c, durchbrechen, so genannt, weil sie eine Art Flora 1892. Suppl.-Bd. 1 2 Scheide um die Wurzel bildet. Audi über diesen Theil war man längere Zeit verschiedener Ansicht, bis man erkannt hat, dass sie so¬ wohl vom unteren Theile des eigentlichen Embryos, als auch vom Keimträger herstammt. Will man auf einem Querschnitt die einzelnen Theile wieder erkennen, so muss man naturgemäss mehrere Schnitte in verschiedener Höhe anfertigen. So gibt Fig. 22 Gr einen Schnitt durch den unteren Theil des Keimlings von Zizania aquatica wieder, in w ist die Wurzel getroffen, Fig. 22 II durch den Theil zwischen Wurzel und Knospe (e der Epiblast), Fig. 22 B endlich einen Schnitt, der durch die Knospe gegangen ist. In der Höhlung des Scutellums befindet sich eine Anzahl Blätter, die scheidenartig eins das andere umgeben, zu äusserst wieder das Scheidenblatt. Wie oben angedeutet fehlt bei manchen Arten der Epiblast, wie beispielsweise bei Coix (Fig. 3), während die übrigen Theile, wenn auch bei manchen in verschiedener Ausbildung, stets Vorkommen. Der Umstand aber, dass ein Organ in einigen Fällen vorhanden ist, und, wie wir sehen werden, dann in ausserordentlich mannigfaltiger Form auftritt, in anderen Fällen aber ganz fehlt, resp. unterdrückt ist, lässt schon jetzt erkennen, dass, was man nicht erwarten sollte, schon am Embryo Rückbildungen eingetreten sind. Tor allem ist es nun das Scutellum, welches den Botanikern wegen seiner eigenthümlichen und bei keiner anderen Familie wiederkehrenden Form die grössten und meisten Schwierigkeiten betreffs seiner Deutung gemacht hat. Nach Kaegeli’s Ansicht allerdings kann man am Embryo über¬ haupt noch keine Caulom-, Rhizicom- und Phyllombildungen unter¬ scheiden. Dem gegenüber zeigt der Grasembryo eine so weitgehende Gliederung und Arbeitsteilung bei der Keimung, dass man ihn un¬ möglich für ein Thallom halten kann, auch würden wir damit bei einem keimenden Embryo wieder vor derselben Frage stehen. Sieht man sich nun aber um nach den sonst gültigen und herrschen¬ den Ansichten, so findet man eine erstaunliche Yerwirrung und Mannigfaltigkeit in den Meinungen betreffs der Deutung der ein¬ zelnen Theile. Diese Unsicherheit spricht sich z. B. in einer der letzten diesbezüglichen Arbeiten von Tschirch: „Physiologische Studien über die Samen, insbesondere die Saugorgane derselben“ be¬ sonders klar aus. Tschirch lässt es nämlich unbestimmt, ob das Scutellum mit sanimt dem Scheidenblatt oder aber letzteres allein den Cotyledon darstellen, auch wurde die Behauptung wohl mehr auf¬ gestellt der Analogie zu Liebe mit den Embryonen anderer mono- 3 «otylisclier Familien, bei denen der Cotyledon aus einem scheidigren und einem keulenförmigen Theil bestellt, als in Folge der Berück¬ sichtigung aller bei den Grasembryonen Yorkommenden ^tatsächlichen Verhältnisse. Je weiter man aber zeitlich zurückgeht in der Forschung nach den Ansichten der Autoren, um so mehr Abweichungen von einander findet man. Da aber die historische Uebersicht über diesen Fall sowohl bei Ph. van Tieghem (Sur le cotyledon des Grami- nees i. Annal. d. sc. n. Y p. 15) als auch bei Fr. Sandeen (Bidr. tili känned. om Grasembryots) eine sehr unvollständige ist und theilweise unrichtig, ist es wohl angebracht, zunächst eine Uebersicht der bis¬ her überhaupt aufgestellten Hypothesen zu geben, soweit sie von den betreffenden Autoren mit Gründen belegt ‘sind. Historische Uebersicht. Der erste, der sich über den Graskeimling äussert, ist M. Mal- pighi, der in seinen „Opera omnia“ 1687 die Embryonen von Triticum und Arena beschrieben und abgebildet hat. Er hält das Scutellum für das Keimblatt, denn er sagt: „In Tritico et Avenaceis videtur plantula unico, hocque obscuro folio praedita“. Nach Malpighi folgt eine hundertjährige Pause; erst bei Gärtner in „De fructibus et seminibus Plantaruni 1788“ wird der Grasembryo wieder erwähnt. Gärtner aber beschreibt ihn in vor¬ vorzüglicher AYeise, auch hat er eine ganze Anzahl von Grasarten .auf ihren Keimling untersucht und namentlich in Bezug auf die Ge¬ stalt des Scutellums beschrieben. Von Gärtner stammt überhaupt der Karne Scutellum, indem es bei ihm heisst: „Singulärem hanc Vitelli speciem, proprio Scutelli cotyledonei nomine distinguimus“. Da er aber ausdrücklich vorher erklärt, dass er unter Yitellus ein Mittelding zwischen Albumen und Cotyledon versteht, können wir ihn nicht zu denen zählen, die das Scutellum für ein Keimblatt ansehen, wie v. Tieghem thut. A. L. de Jussieu (Genera plant, sec. ord. n. disp. 1789) drückt sich nicht bestimmt aus, er nennt das Schildchen allerdings „Lobus“ und versteht offenbar ein Keimblatt darunter. Von jetzt an wird der monocotyle und besonders immer der Grasembryo der Gegenstand -ausserordentlich häufiger Auseinandersetzungen, und ganz besonders ist die Litteratur im Anfang des Jahrhunderts reich daran. Im Jahre 1808 haben gleich zwei , R i c h a r d und P o i t e a u, Arbeiten darüber veröffentlicht. 1* 4 Letzterer, „Memoire sur l’embryon des Graminees, des Cyperacees* et du Nelumbo 1808“, kommt zu dem Schluss „que la plaque late¬ rale de l’embryon des graminees, appelee vitellus et scutellum par Gärtner, est un veritable cotyledon“. Er hat sehr gute Beobach¬ tungen gemacht und schliesst ferner aus der Stellung des Epiblaste^ gegenüber dem Cotyledon, dass er „le rudiment d’un second coty- / ledon“ sein müsse. Richard dagegen (Analyse des embryons Endorh. ou Monoc. et pari de cel. d. Gr.) hat eine ziemlich sonderbare Ansicht. Er glaubt daraus, dass aus dem unteren Theile des Scutellums die Wurzel tritt, oder möchten wir sagen, herauszutreten scheint, folgern zu müssen, dass dasselbe „un renflement lateral de la radicule“ sei. In¬ dem er sich die Knospe derart aufgerichtet denkt, dass sie zur Längs¬ achse des Schildchens rechtwinklig steht, konstruirt er sich eine Aehn- lichkeit mit den Embryonen der übrigen Macropoden (Najadac. Alismac.. Hydroch. Nymph. u. a.) heraus. Auch den Epiblast hat er wohl be¬ merkt, ja ihm sogar den Namen gegeben, er hält ihn für eine Ver¬ längerung des „Hypoblastes“, namentlich auf Grund eines nicht median gegangenen Schnittes durch den Embryo von Oryza. Ungefähr zu gleicher Zeit hat Mir bei (Elements de physiologie vegetal t. I 1809) seine Meinung ausgesprochen, die aus der Ver¬ gleichung verschiedener Graskeimlinge im ruhenden und keimenden Zustande und mit denen einiger anderer Monocotylen hervorgegangen war, und die dahin ging, dass das Scutellum ein Keimblatt vorstellt.. Den Epiblast hält er ebenfalls wiePoiteau für einen verkümmerten zweiten Cotyledon. In seinen „Examen de la division des vegetaux en Endorhizes etj Exorhizes 1810“ zählt er allerdings auch das Scheidenblatt als zum Cotyledon zugehörig hinzu, kommt aber 1815 in den „Elements de physiologie vegetale“ wieder auf seine erste Ansicht zurück. Treviranus (Von der Entwickelung des Embryo und seiner Umhüllungen im Pflanzen-Ei, 1815) wendet sich namentlich gegen Richard’s Auffassung; auch nach ihm ist das Scutellum als ein Keimblatt anzusprechen. Treviranus lässt dasselbe allerdings bei der Keimung sich verlängern bis zur Länge des Samens und eine gelblichgrüne Farbe annehmen, was beides nicht der Fall ist. Turpin hat nach van Tieghem in „Memoire sur l’inflorescence des Graminees 1819“ sich der Ansicht von Mirbel angeschlossen, also ebenfalls zwei Cotyledonen am Grasembryo angenommen. 5 H. Cassini („L’Analyse de l’embryon de Graminees, in Journal •de Physique 1820 T. 91“), der verschiedene aber wenig Besonder¬ heiten zeigende Embryonen untersucht und auch deren Keimung ver¬ folgt hat, sagt vom Graskeim : „L’embryon des Graminees est com- posee d’une tigelle, d’un cotyledon, d’une ou plusieurs radicules, d’une plumule et d’une ou deux carnodes“. Der Cotyledon wird bei ihm also von der Scheide dargestellt, während er das „Carnodeu benannte Schildchen für „une excroissance de la tigelle“ hält. Physiologische und morphologische Bedeutungen sind beständig von ihm verwechselt. Raspail (Sur la formation de l’Embryon dans les Graminees i. Annal. des Sciences nat. 4. 1824) hat, wie Sand een angibt, eine: „högst egendomliga äsigter om Grasembryot“. Er stellt philosophische Vergleiche an zwischen dem Graskeimling und der Blütlie der Gräser und glaubt ferner den Grashalm mit der ihn umgebenden Blattscheide im Scutellum vor sich zu haben, indem das das Schildchen durch¬ ziehende Gefässbündel gleich dem Halm, die übrige Gewebemasse des Scutelluins aber gleich der Blattscheide der späteren Blätter sei. Endlich behauptet er sogar, dass die Wurzel des Grasembryos ebenso •organisirt sei wie die Plumula. Dr. C. A. Agardh („Lieber die Eintheilung der Pflanzen nach den Cotyledonen und besonders über den Samen der Monocotyledonen i. Xov. Act. C. B. C. T. XIII P. I, 1826“) vergleicht den Längsschnitt durch den Embryro von Ruppia mit einem Schnitt durch einen ganzen ‘Grassamen, der auch den Keimling getroffen, und findet eine grosse Aehnlichkeit zwischen den beiden, die auf seinen Abbildungen aller¬ dings grösser ist, als in Wirklichkeit. Da aber weiter nach ihm auch bei den Scitamineen das Endosperm an der Stelle, wo das „Corculumu demselben anliegt, glatter und härter ist, und er den dicken Theil des Embryos bei Ruppia für den Cotyledon hält, so ist das ganze Endosperm nach ihm der Cotyledon und das Scutellum stellt die Haut desselben dar. Agardh hat offenbar weder den Bau des Grasembryos noch den von Ruppia verstanden. Bernhardi („Heber die merkwürdigsten Verschiedenheiten des 'entwickelten Pflanzenembryo in Linnaea 1832“) verlangt von einem Cotyledon als Primordialblatt, dass er abgesehen von der Ernährung die jungen Blätter schützt und bedeckt, und muss desshalb nach ihm die Cotyledonarscheide und der Dotter (Scutellum) den Cotyledon vorstellen. Auch ist der Umstand, dass die Scheidenöffnung auf der ■dem Scutellum entgegengesetzten Seite sich befindet, auf ihn bestimmend betreffs seiner Ansicht gewesen , da sich diese Thatsache , wie er 6 richtig erkannt hat, nicht vereinbaren lässt mit der zweizeiligen Stellung: der Blätter. In Bischoff’s „Lehrbuch der Botanik I. 1834“ haben wir wieder einen Forscher, der Scutellum und Epiblast für zwei Cotyledonen an¬ sieht, ja er nennt die Graskeimlinge direct „mit wechselständigen; Samenlappen versehene Keime“, ohne allerdings besondere Gründe dafür anzuführen. M. J. Schleiden „Einige Blicke auf die Entwickelungsge¬ schichte des vegetab. Organismus bei den Phanerogamen“ (Wiegnu Archiv III. I. 1837), hat die Entwickelung des Grasembryos verfolgt,, er hält das Scutellum wohl für den Cotyledon, aber nur für einen Theil desselben, indem die Scheide der andere Theil ist, da sie „durch eine Erhebung des Cotyledons“ entsteht. Den Epiblast hält er für einen Auswuchs des Scutellums ; einen zweiten Cotyledon kann er nach ihm nicht darstellen, da er tiefer mit der Achse Zusammenhänge als der Cotyledon selbst. Auch in „Grundzüge 2. 1850“ ist er noch derselben Ansicht. Adrian de Jussieu, der ungefähr zu gleicher Zeit, „Sur les Embryons monocotyledones (Comptes Bendus des seances de FAcad. des Sciences 9. 1839 und Elements de botanique I. ed.), seine Meinung äussert, hält abweichend von seinem Yater das Scutellum nicht für das Keimblatt. Er fasst seine Ansicht mit den Worten zusammen:, „la tigelle prend un accroissement lateral et disproportione, qui lui donne jusqu’a un certain point l’apparence d’un cotyledon“. Diese Ansicht wird nun später, ja bis auf die neueste Zeit, wie wir sehen werden, von sehr vielen angenommen. Kegel („Beobachtungen über den Ursprung der Stipeln, Linnaea 17, 1843“) hat eine so merkwürdige Auffassung, dass man sich schwer in seinen Gedankengang hineinfindet, zumal er einmal im Scutellum eine Stipel sieht, etwas weiter aber ausführt, es könnte „nichts anderes als ein Achsengebilde sein, aus dem das Knöspchen sich seitlich her¬ vorbildet.“ Die Scheide aber ist bei ihm der wahre Cotyledon. Koch anders denkt sich S. Keisseck („Monocotylischer Embryo, Bot. Zeit. 1843“) die Construction des Grasembryos. Kach ihm ist „die Plumula eine Axillarknospe und der Samenlappen das betreffende Organ der fehlgeschlagenen Terminalknospe und Stützblatt der Plu¬ mula“. Der Epiblast ist nach ihm „der mit der Cotyledonarscheide verwachsene Basilartheil der fehlgeschlagenen Terminalknospe“. Nach ihm ist aber weiter die Scheide offenbar auch ein Theil des Cotyledon, denn er führt weiter aus: „So wie die Axillarknospe Stellvertreter der Terminalen wird, vertritt der Cotvledon die Stelle der Terminal- knospencotyledonen. Da diese die Plumula vollkommen umschliessen, umgibt auch der einzelne Cotyledon in der Pegel mützenartig die Plumula“. Auch Lestiboudois („Annal. des sc. n. III Ser. 10“) hält die Scheide für das Keimblatt, während er merkwürdigerweise das Schildchen gar nicht erwähnt. Für ihn sind nur die Gefässbiindel bezw. Procambiumstränge massgebend und da das Scheidenblatt von zwei Leitbündeln durchzogen ist, erklärt er dies für das Keimblatt,, ja denkt es sich durch Verwachsung zweier Blätter entstanden. Er sagt überhaupt von den monocotylischen Embryonen : Tous lcs fais- ceaux caulinaires concourent ä la formation d’une seule expansion foliacee, au lieu de former deux feuilles; c’est lä la difference characteristique que presente l’ordre des Monocotyledones“. Hofmeister hat sich verschiedentlich über die Grasembryonen geäussert, so beschreibt er in „Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen, 1849“ die Entwickelung von Zea und Mais und liefert recht gute Abbildungen. Er nennt das Schildchen den Cotyledon, rechnet die Scheide aber hinzu als einen Theil desselben. In seiner Arbeit : „Zur Entwickelungsgeschichte des Zostera Embryo, Bot. Zeit. 1852“ aber ändert er seine Ansicht, indem er glaubt, aus der Entwickelungs¬ geschichte schliessen zu müssen, „dass das sog. Schildchen des Embryo von Zea und Sorghum analog sei der ersten blattlosen Achse der Zostera“. Dieses bekräftigt er ganz ausdrücklich einige Jahre später „Keue Beiträge zur Kenntniss der Embryobildung der Phanerogamen (Abhandl. der königl. säclis. Gesellsch. d. W. 1861)“, er sagt p. 70: „Ich habe auch jetzt noch das Scutellum der Gräser und die ana¬ logen Bildungen von Zostera u. s. w. als Auswuchs der Achse nicht als Blatt aufgefasst“. Er hat also genau die Ansicht von Adr. de J u s s i e u. Bei Demoor, „Kote sur l’embryon des graminees (Bullet, de l’Acad. roy. des Sciences de Brux. 1853“) finden wir verschiedene sehr gute Bemerkungen und Beobachtungen, er hat eine ganze An¬ zahl verschiedener Embryonen im reifen Zustande und entwickelungs¬ geschichtlich untersucht, das Scutellum nennt er bouclier, den Epiblast „le faux bouclier de quelques äuteurs“. Er kommt zu dem Schluss: „A. Que le bouclier constitue le vrai cotyledon des graminees et „B. Que la vaginule n’est pas le representant de la ligule, mais la portion vaginale (Tune feuille primordiale ä laquelle nous rassimilons“. '8 Allerdings ist ihm nicht entgangen, dass die Stellung der Scheide zum Scutellum nicht der alternierenden Stellung der Blätter der Gräser entspricht. Er hilft sich etwas sonderbar, er behauptet nämlich, bei Melica uniflora u. a. wäre überhaupt keine Oeffnung der Scheide vorhanden, und denkt sich die letztere entstanden durch Yerwachsung der Ränder eines Blattes, obwohl er selbst gesteht, dass es ihm nie gelungen wäre, dieses zu beobachten. J. G. Agardh („Theoria System, plant. 1858“) hat eine Auf¬ fassung, die sich mit der von Ra e g e li später ausgesprochenen deckt, da er von dem Embryo sagt: „quod thalloideam quandam offerat formam“. Rach Schacht („Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Gewächse 2. 1859“) bilden Scutellum und Scheide zusammen das Keimblatt. Den Epiblast nennt er „einen Theil des Samenlappens“. A. Gris („Recherches anatomiques et physiologiques sur la germin. i Annal. d. sc. nat. 5 Ser. 1864“) hat wieder einseitig nur die physiologische Function des Scutellums ins Auge gefasst und Zea-Mais nur anatomisch untersucht, woraufhin er sich Adr. de J u s s i e u anschliesst, c’est ä dire ä considerer le scutelle comme une expansion laterale d’une partie de Taxe, modifie de maniere ä devenir le principal Organe d’absorption du germe“. Die gleiche Ansicht vertritt auch Duchartre („Elements de Botanique 1867“), denn er führt aus, dass das Stengelchen „une grande expansion ovale“ trüge, ohne allerdings eine eigentliche Ansicht zu entwickeln. Decaisne nennt in den „Traite general de Botanique 1868“ das Scutellum direct den Cotyledon, und hält die Scheide für ein Blatt der Knospe. Sehr gute Beobachtungen und Abbildungen liefert Sandeen in „Bidrag tili kaenn ed omen om Grasembryots byggnad och utveckling“, in „Acta Univers. Lundens 1868“. Sandeen hat sowohl ver¬ gleichende Untersuchungen einer ganzen Anzahl verschiedener Gras¬ embryonen im reifen Zustand gemacht , als auch anatomische und entwickelungsgeschichtliche Beobachtungen über dieselben angestellt. Trotzdem ist das Resultat, zu dem er kommt, ein auffallend kärg¬ liches , doch lässt sich so viel aus seinen Schlussbemerkungen ent¬ nehmen , dass er das Scutellum für eine Thallusbildung hält ; die Knospe nennt er eine Achselprotuberanz, während er sich über die Bedeutung von Scheide und Epiblast gar nicht äussert. 9 Einen anderen Gesichtspunkt stellt Han stein („Die Entwickelung des Keimes der Monocotylen und Dikotylen 1870 — 71“) auf. Han- stein’s Untersuchungen und Abbildungen sind natürlich vorzüglich, er hat die JEntwickelung von Brachypod. distachyum von der Eizelle bis zum reifen Embryo mustergiltig nachgewiesen. Dadurch aber, dass er den Embryo eintheilt in Caulom und Phyllom und das Scu- tellum für ein Phyllom und für ein Keimblatt erklärt, ist ihm „das Scheidenblatt kein eigenes phyllomatisches Gebilde“, so dass „sein (des Scheidenblattes) vorderer Theil trichomatischen Werth hat“, was man sich schwer wird vorstellen können. Auch den Epiblast be¬ zeichnet er „trichomatischen Yorstoss“. Tan Tieghem („Sur les Cotyledons des Graminees. Annal. d. sc. nat. Y Serie 1872“) hält wieder Scutellum und Scheide zusammen für den Cotyledon. Da er aber wohl eingesehen, dass durch das Yorkommen eines Internodiums zwischen Schildchen und Scheide bei manchen Grasembryonen ( Panicum Fig. 14) die Zurechnung der letzteren zum Scutellum eine sehr gezwungene wird, sucht er diese Thatsclie damit abzuschwächen, dass er nachweist, dass eine Ver¬ bindung der beiden Theile doch durch den Procambiumstrang statt¬ fände. Aus dem Yorkommen von zwei solchen Strängen im Scheiden¬ blatt, nennt er sie „une double stipule unie bord ä bord en avant et en arriere en une gaine blanche epigee, qui protege la gemmule“. Und an anderer Stelle folgert er: Ecusson avec le lobule oppose (EpD blast), quand il existe, et pileole, sont deux parties de la meine feuille qui est le cotyledon de la plante. Yan Tieghem hat aber wie auch Hegelmaier („Zur Ent¬ wickelungsgeschichte monocotylischer Keime etc. Bot. Zeit. 1874“) constatirt, nur vom anatomischen Standpunkt aus geschlossen und hat nicht die geringste Rücksicht auf sonst vorkommende morpho¬ logische Verhältnisse genommen, die kein Beispiel liefern, dass eine Stipula vom Blatt, an dem sie entsteht, durch ein Internodium ge¬ trennt ist. Hegelmaier hat auch die Entwickelung untersucht, kommt aber schliesslich zu demselben Resultat, dass nämlich „Schildchen und Scheide zusammen dem Cotyledon der anderen Monocotyledonen entsprechen“. In einer kleinen Bemerkung „der Graskeim“ äussert sich auch W arm in g in dieser Sache. War min g hält das Scutellum für das Keimblatt, die Scheide für ein selbständiges Blatt, letzteres nament¬ lich wegen des zuweilen vorkommenden Internodiums ; aus der Stellung 10 der Scheide aber zum Scutellum folgert er, das ein zweites Blatty welches dem Cotyledon alternierte, fehlgeschlagen sei, „bisweilen“ y sagt er, „findet es sich auch als eine winzige Schuppe und ist das¬ jenige, was Richard Epiblast nennt“. Klebs („Beiträge zur Morphologie und Biologie der Keimung“) „Untersuchung aus d. bot. Institut zu Tübingen“, spricht sich auf Grund seiner keimungsgeschichtlichen Beobachtungen für die von van Tieghem verfochtene Ansicht aus. Dagegen wird W a rming’s Meinung in „ E n g 1 e r - Pr a n 1 1 ’s Pflanzenfamilien“ vertreten von Hackel, wo angeführt wird: „doch hat die Meinung, dass wir in ihm (d. Epibl.) einen rudimentären zweiten Cotyledon haben, wohl am meisten für sich, unter anderem würde sie die auffallende Stellung des ersten Blattes des Knöspchens über dem Schildchen begreiflich machen“. Und von der Scheide heisst es: „Manche Autoren betrachten es als einen Bestandtheil des Cotyledons, was sicher unrichtig ist“. Endlich käme Tschirch noch hinzu, dessen Ansicht oben wiedergegeben ist, in dessen Arbeit die Grasembryonen wohl ange¬ führt und gedeutet sind, ohne aber sonst beschrieben oder abgebildet zu sein. Wir finden also eine grosse Uneinigkeit der Autoren unter einander, fast jeder hat seine Meinung für sich und seine Meinung auf seine Weise bewiesen. Sehr viele aber sind hierbei recht ein¬ seitig vorgegangen, während einige wie schon erwähnt, die Embryonen nur anatomisch untersuchten , haben andere nur die Entwickelung verfolgt oder wieder andere nur die Function der Theile bei der Keimung berücksichtigt. Manche haben überhaupt nur aus der Be¬ trachtung eines einzigen Grasembryos Schlüsse gezogen u. s. f. Es ist klar, dass hierbei leicht Fehlschüsse sich einstellen mussten. Es würde zu weit führen, auf jede der aufgestellten Hypothesen näher einzugehen; wie weit sie richtig oder unrichtig sind, wird sich vielmehr aus dem Folgenden ergeben, indem ich auf Grund der Untersuchung einer ziemlich grossen Anzahl von Grasembryonen eine Deutung aufstellen werde, die ohne neu zu sein, die Frage der Be¬ deutung der einzelnen Theile des Grasembryos einmal definitiv ent¬ scheiden dürfte. Dazu ist es nothwendig, zunächst einmal auf die einzelnen Theile des Grasembryos, also zuerst auf das Scutellum etwas näher einzugehen. 11 'Wie aus der historischen Uebersicht sich ergibt, ist das Scutellum von den meisten Forschern namentlich der neueren Zeit für das Keim¬ blatt, wenn auch von manchen nur für einen Tlieil desselben, ge¬ halten worden, und in der That sprechen auch die verschiedensten Gründe dafür, so schon seine Form. Denn wenn es auch eine schild- artige Gestalt besitzt, so besteht es dabei dennoch meistens, gleich allen Grasblättern, aus einem scheidigen Tlieil und einer Lamina. Dass das Scutellum das Bestreben hat, die Knospe scheidenartig zu umfassen, zeigt ein Blick auf die oben erwähnte Abbildung des Embryos von Stipa (28 A) und noch deutlicher jeder Querschnitt durch einen beliebigen Grasembryo. Dieses Bestreben der Umfassung der Knospe von Seiten des Scutellums geht bei Zea u. a. so weit, dass erstere mit sammt dem Wurzeltheil ganz von dem Schildchen um¬ wallt wird, so dass nur noch ein Spalt die Ränder desselben erkennen lässt (Fig. 1). Aber auch die Ausbildung einer Lamina ist nicht selten, so ist sie schon beim Hafer (Fig. 37 a) unverkennbar und bei Spar - tina (40 A), geradezu vorzüglich aber bei Zizania aquatica (Fig. 22 A). Dieser merkwürdige Embryo besitzt ein Schildchen mit einer Lamina, welche die ganze Länge des Samenkorns erreicht, nicht selten 1,8 cm und mehr, und lassen jüngere Zustände (22 E u. F) be¬ sonders schön auch noch den scheidigen unteren Tlieil des Schildchens erkennen. Beides, Lamina wie die scheidige Ausbildung, ist natürlich nicht immer so deutlich, doch ist letztere eigentlich immer vorhanden. Selbst in Fällen, in denen das Scutellum eine fast flache Scheibe dar¬ stellt, läuft mindestens ein Ringwall um die Knospe herum, der die¬ selbe schützt, und dieser scheidenartige Wall, den wir Cotyledonar- scheide zum Unterschied von dem eigentlichen Scheidenblatt nennen wollen, erreicht zuweilen eine bedeutende Mächtigkeit, wie am Längs¬ schnitt von Bambusa (Fig. GO) ersichtlich. Dass die einem Blatt zu¬ kommenden Theile bei dem Cotyledon der Gräser aber nicht so zur Ausbildung gelangen wie bei manchen anderen monocotylischen Em¬ bryonen, ist aber auch ganz erklärlich, denn wir haben es hier mit einem Organ zu thun, das nicht etwa nur mit der Spitze, sondern in toto im Samen bei der Keimung stecken bleibt und zum Aussaugen des Endosperms dient, und es ist nicht zu verwundern, dass dies auch rückwirkend auf die Gestalt desselben einen Einfluss ausübte. Hierbei möchte ich nur bemerken, dass es mir zweifelhaft erscheint, ob auch Zizania sich in dieser Beziehung verhält wie die anderen Graskeimlinge. Leider war es mir trotz aller darauf verwandten Sorgfalt nicht möglich, Zizania- Samen zum Keimen zu bringen bezw.- 12 keimfähige Samen zu erhalten. Auch der Umstand, dass das Scu- tellum bei der Keimung nicht zu Tage tritt, kann kaum als Grund gegen die Auffassung angeführt werden, da es eine bei den Mono- cotylen sehr gewöhnliche Erscheinung ist. Umgekehrt lässt sich für unsere Ansicht, im Scutellum einen Cotyledon zu sehen, seine Function als Saugorgan bei der Keimung aus der Analogie mit den Embryonen verwandter Familien anführen. Zu dem Zwecke des Aufsaugens ist das Scutellum bekanntlich auf der dem Endosperm anliegenden meist convexen Seite mit einer besonderen Schicht eigentümlicher Zellen, dem sog. Cylinder-Epithel versehen, und so sagt Sachs ganz ausdrück¬ lich : „In dieser Hinsicht stimmt das Epithel am Schildchen der Gräser mit dem gleichnamigen Organ am Körper des Cotyledon der Palmen und mit der jungen Epidermis der Kicinuscotyledonen (und vieler anderer Keime) überein“. Zum Fortschaffen der durch das Cylinder-Epithel aufgesogenen Stoffe ist das Scutellum ferner von einem deutlichen Procambiumstrang durchzogen, der unterhalb der Spitze des Scutellums • umbiegt und sich in mehrere kleinere Stränge verzweigt, andererseits aber in die Knospe und in das Würzelchen verläuft. Dieses Keimblatt ist allerdings von etwas massiger Gestalt und mannigfaltiger äusserer Ausbildung, so dass schon Gärtner darüber angibt: „Figura ei varia, ut orbiculata in Briza, elliptica in Cenchro, oblonga in Melica, lanceolata in Zizania, subparabolica in Cerealibus et alia in aliis“. Bei Zizania aber besitzt es kaum noch die Schild- * form, die es sonst meistens bewahrt hat, auch bei Zea wird sie schon undeutlich. Eigenthümliche Verschiedenheiten weist es ferner in Be¬ zug auf sein unteres Ende auf. Beim Hafer (Fig. 37 A) geht das Schild¬ chen ganz allmählich in den Wurzeltheil über, und namentlich bei Betrachtung eines derartigen Embryos lässt es sich erklären, wie Richard auf den Gedanken kam, das Scutellum für einen Wurzel¬ körper, Adrian de Jussieu und seine Anhänger dasselbe für einen Auswuchs des Hypocotyls zu betrachten, eine Ansicht, die durch die Entwickelungsgeschichte sofort widerlegt wird. Bei den meisten Embryonen bemerken wir am unteren Theile des Schildchens einen plötzlichen Absatz oder Einschnitt, was auf einem Längsschnitte am deutlichsten hervortritt. So haben wir den eigenthümlichen Höcker am unteren Theile des Schildchens von Triticum (Fig. 55) oder Lepturus (Fig. 57) offenbar als Endigung desselben anzusehen. Bei denjenigen, bei welchen das Keimblatt bis zur Wurzelspitze oder noch über diesselbe hinausgeht, zeigt sich sogar ein tiefer Spalt als Trennung von dem die Wurzel bergenden Theil des Embryos, so 13 bei Sorghum (Fig. 7 B) , Sacchanim (Fig. 4)-, Zizania (Fig. 22 B) u. y. a. Bei Bambusa (Fig. 59) geht das untere Ende des Seutellums- in eine fast schwanzälinliche Yerlängerung aus. Bei derartigen Em¬ bryonen ( Sacchanim Fig. 4) ist die Verbindung des Seutellums mit dem übrigen Embryo eine so geringe, dass seine Zugehörigkeit zur Wurzel oder Hypokotyl schon dadurch unwahrscheinlich wird. Nach alledem sehen wir uns daher gezwungen, das Scutellum als ein selbständiges Organ, als das Keimblatt der Gräser, anzusehen, und bliebe als Hauptunterschied z. B. von dem Cotyledon der Palmen nur der Umstand, dass es sich bei der Keimung nicht vergrössert. Wenden wir uns nun zu dem von Richard „Epiblast“ ge¬ nannten Gebilde, so wurde schon oben angeführt, dass er nicht immer vorhanden. Ist er aber zur Ausbildung gelangt, so tritt er in so verschiedener Form und Gestalt auf, dass man wieder nur durch Vergleichung einer grösseren Anzahl von Embryonen zu einem richtigen Schluss gelangen kann. Her Umstand, der verhindert hat, den Epi¬ blast als das zu erkennen, was er wirklich ist, nämlich als ein, aller¬ dings reducirtes, Blatt, ist, wie von verschiedenen Autoren betont wird, der Mangel eines Gefässbündels. Hätte der Epiblast ein Leit¬ bündel, was er allerdings nicht besitzt, so wäre sicher kein Zweifel mehr über seinen morphologischen Werth. Hem gegenüber lässt sich zunächst anführen, dass wir in zahlreichen anderen Fällen Organe kennen, die allgemein und ohne Widerspruch als Blätter anerkannt sind, obwohl sie kein Gefässbiindel besitzen. Es genüge hier an die Schuppenblätter von Epipogon zu erinnern. Ist dies also kein Grund gegen unsere Annahme, so ist es seine Kleinheit oder schuppenförmige Gestalt, wie angeführt ist, noch viel weniger. Wohl ist er in manchen Fällen von geringer Grösse und unscheinbar, aber von diesen bis zu dem mit so ausserordentlich entwickeltem Epiblast von Zizania (Fig. 22 A) findet sich ein ganz allmählicher Uebergang und die Zahl der Embryonen mit gut entwickeltem Epiblast ist doch eine auffallend grosse. Bei verschiedenen Embryonen hat er aber auch äusserlich Blattform, nehmen wir als bestes Beispiel wieder Zizania aquatica (Fig. 22 A), so erkennt man sofort, wie auch der Epiblast aus einem scheidigen Theil und einer Lamina besteht. Ersterer ist auch auf dem Querschnitt durch den Keimling von Stipa arenaria (Fig. 28 G) deutlich zu erkennen. Fast ebenso schön wie bei Zizania. finden wir ihn ferner bei Leersia (Fig. 24). Ohne Weiteres aber ist klar, dass selbst kleine Epiblaste, wie bei Glgceria, Triticum u. a. eine andere Forderung an ein Blatt, einen Schutz der zarteren Theile zu 14 bewirken, in vorzüglicher Weise erfüllen, ganz abgesehen von Fällen, wo wie bei Stipa juncea, Piptatherum u. a. die Knospe fast ganz von ihm verdeckt wird. Wie wir nun oben gesehen, ist er theils zum Scutellum, theils zum Hypokotyl und theils zur Wurzel hinzugerechnet, während nur wenige ihn als eigenes Blatt anerkannten. Zum Scutellum kann er nicht gehören, denn wir finden ihn bei vielen Embryonen scharf getrennt von ersterem. Nardus stricta z. B. besitzt einen ziemlich regelmässigen kleinen Epiblast (Fig. 59 A u. B) ; da das Schildchen aber schon in der Höhe der Insertion des Epiblastes endigt und auch seitlich gar nicht einmal in die Nahe desselben und in Berührung mit ihm kommt, kann von einer Zusammengehörigkeit der beiden Organe keine Bede sein. Koeleria hirsuta (Fig. 44), Echinaria capitata (Fig. 52 B) zeigen das¬ selbe. Bei vielen anderen, bei Piptatherum multiflorum (Fig. 29), grenzt er sich in seinem ganzen Yerlauf scharf von dem Scutellum ab. Nicht selten aber greift das Scutellum mit seinen Bändern über den Epiblast und seine Insertion herüber, so dass man durch das Schildchen des durchsichtig gemachten Keimlings hindurch den Band des Epiblastes eine Strecke lang verfolgen kann; da aber zwischen letzterem und dem Cotyledon sich die Knospe resp. das Hypocotyl befindet, kann der Epiblast kein Theil des Scutellums sein. Gelingt es schliesslich durch Ausübung eines gelinden Druckes auf den Embryo die einzelnen Theile etwas aus den Grenzen herauszudrängen, so erhält man zuweilen ein Bild wie Fig. 32 C von Sporobolus tenac., das also einen in seinem ganzen Umkreis freien Epiblast besitzt. Brachypodium distachyum (Fig. 49 A) lässt ebenfalls eine Zurech¬ nung des Epiblasts zum Scutellum nicht zu. Dass der Epiblast in vielen Fällen mit dem Scutellum zusammenhängt, ist es deshalb nicht wunderbar, weil wir zahlreiche Beispiele besitzen , dass einander opponirte Blätter mehr oder weniger weit zusammengewachsen sind. Ihn eine Yerlängerung der Wurzel nach oben zu nennen ist nicht angängig, weil diese eine scharf gesonderte Gestalt hat, in einer be¬ sonderen, sie trennenden Scheide steckt, oft weit entfernt ist von dem Epiblast, und weil der Epiblast z. B. bei Oryza (Fig. 23 A) in seiner zur Wurzelrichtung senkrechten Lage doch niemals eine Yer¬ längerung der Wurzel darstellt. Dagegen hängt er natürlich mit dem Ilypocotyl zusammen, doch kann man ihm damit noch nicht seine selbständige Natur absprechen, denn auch das Scutellum und die Knospe nehmen ihren Ursprung an demselben. Yerfolgt man nun weiter das Yerhalten bei der Keimung, so lässt sich gleich vorweg 15 sagen, dass er dabei kein Wachsthum erfährt. Da wir aber anderer¬ seits auch das Scutelluin , trotzdem es nicht wächst beim Keimen, als ein Blatt erklärten, kann auch für den Epiblast dieser Umstand nicht von ausschlaggebender Bedeutung sein, dennoch wird es sich verlohnen, etwas genauer den Process zu verfolgen. Fig. 23 A zeigt uns einen Längsschnitt durch einen ruhenden Keimling von Onjza sativa. Die Spitze der Scheide befindet sich mit der des Epiblast und dem oberen Rand des Scutellums in einer Linie. Schildchen und Scheide liegen der Knospe dicht an und be¬ rühren sich zuweilen oberhalb der Spitze der Scheide, so dass die Knospe ganz verborgen liegt. In Fig. 23 B sehen wir den Keimling im ersten Stadium der Keimung. Die ganze Masse desselben hat durch Schwellung nicht unbedeutend zugenommen, die bogenförmig vom Scutellum nach der Knospe und von dieser in die Wurzel laufenden Procambiumstränge treten deutlicher hervor. Eine geringe Streckung hat nur das Scheidenblatt erfahren, dessen derbe Struktur jetzt ganz besonders deutlich wird. Scutellum und Epi¬ blast geben ihm aber wenig nach, indem sie durch Schwellung gleichen Schritt zu halten suchen. Ein weiteres Stadium der Keimung ist bei Fig. 23 M eingetreten. Die Scheide ist in entschiedener Streckung begriffen und bahnt der ljoch wenig weiter entwickelten Knospe den Weg. Während nun aber das Scutellum auf der einen Seite schon weit zurückgeblieben ist, sehen wir den Epiblast auf der anderen Seite bedeutend höher, was offenbar durch die Thätigkeit der Wurzel verursacht ist. Indem nämlich letztere sich streckt, drängt sie die sie am Austritt hindernde Masse zusammen, so dass sie schon im Voraus den Weg, den sie nehmen wird, erkennen lässt. Durch gleichzeitiges Wachsen der Wurzel in die Dicke und dadurch, dass ihre ganze Richtung nicht wie bei den meisten eine senkrecht nach abwärts gerichtete, sondern eine fast horizontal laufende ist, wird der oberhalb der Wurzel gelegene Theil des Epiblasts in die Höhe ge¬ schoben. In Fig. 23 K ist die Wurzel ausgetreten und hat den Epi¬ blast dadurch getrennt vom übrigen Embryo. Allerdings ist also die Thätigkeit des Epiblasts hier eine meist passive ; dass aber die Schutz¬ einrichtung der zarten Knospe ; die gerade bei der Keimung verlangt werden muss, in bedeutender Weise verstärkt wird, geht klar aus den Abbildungen hervor. Auch die Insertion des Epiblastes in gleicher Höhe mit dem Scutellum, wie. es sich wenigstens in vielen Fällen findet, so z. B. bei Nardns stricta (Fig. 59 B), Echinar . capit. - (Eig. 52 B) u. a., dann namentlich wieder bei Zlzania (Fig. 22 B) 16 und fast noch schöner bei Leersia (Fig. 24 B), beweist uns, dass der Epiblast ein dem Scutellum morphologisch gleichwerthiges Organ vorstellt, und als ein mehr oder weniger weit reducirtes Blatt anzu¬ sehen ist. Durch die mächtige Förderung und Entwickelung des Scutellums wird offenbar das zweite Blatt an seiner Ausbildung mehr oder weniger gehindert. Auch liiefür finden sich Beispiele ; so verkümmert, wie in Goebel, „Beiträge zur Entwickelungsgeschichte einiger In- florescenzen , Pringsh. Jahrb. 1884“, angegeben ist, bei Lolium die obere der Inflorescensachse zugekehrte Gluma regelmässig, „während die untere stark entwickelt ist und scheinbar das Deckbatt des Aehrchens darstellt“. Ein ähnlicher Vorgang lässt sich auch hier denken. Leider waren alle angestellten Keimungsversuche auch von Leersia vergeblich. Damit wird aber auch die sonst ganz unverständ¬ liche Thatsache einer so mannigfaltigen Ausbildung, wie wir sie bei dem Epiblast finden, und ferner der Umstand, dass er in anderen Fällen ganz fehlt, sofort klar. Aehnliche Erscheinungen finden sich auch sonst in der Natur, so heisst es z. B, in Groebel, Entwickelungs¬ geschichte: „Wenn in einer $etan«-Borste in einem Fall ein fast voll¬ ständiges Aehrchen, im anderen nur eine Andeutung der Gluma, im dritten gar kein Aehrchenrudiment angelegt wird, so sind diese drei Stadien doch offenbar nur dem Grade nach von einander verschieden“. Dasselbe lässt sich aber auch hier anführen, bei Elymas crinitus (Fig. 58) findet sich z. B. ein kleiner Höcker, den man nur seiner Lage nach als Rest des Epiblastes noch erkennt, Zizania, Leersia , Stipa u. a. lassen andererseits die entgegengesetzte Grenze in der Ausbildungs¬ reihe des Organes erkennen. Auch die Thatsache, dass die Form des Epiblasts bei verschiedenen Species einer Gattung oft merk¬ würdige Verschiedenheiten zeigt, wird damit weniger auffällig. Unter anderem besitzt Brachypod. distachyon (Fig. 49 A u. B) einen gut aus¬ gebildeten Epiblast, der sich scharf vom übrigen Embryo abhebt, bei Brachypod. multiftor. (Fig. 50) ist auf der Flächenansicht fast nichts zu erkennen und erst auf einem Längsschnitt entdeckt man den Rest desselben. Auch die SA)? «-Arten sind in Bezug auf ihren Epiblast verschieden gebaut, man vergleiche nur Stipa juncea Fig. 28 A mit Stipa arenaria Fig. 28 E. Noch deutlicher würde sich die rudimentäre Natur des Organes zeigen, wenn man analog dem oben angeführten Beispiel von Setaria an verschiedenen Embryonen ein und derselben Species den Epiblast verschieden geformt fände. In der That aber ist dies durchaus nicht selten, ja gerade bei Stipa- Arten, z. B. Stipa juncea, ist dies ein ziemlich häufiger Fall. In Fig. 28 A zeigt sich: 17 der Rand zierlich und regelmässig geschweift gekerbt, bei einem anderen (Fig. 28 B) ist er in der Mitte tief ausgekehlt, und wieder bei einem anderen (Fig. 28 C) ist er ganz eigenthümlich unregelmässig in grössere und kleinere Lappen auslaufend, ganz abgesehen davon, dass auch die Gesammtgrösse des Blattes häufig schwankt. Von Echinaria capitata sind in Fig. 52 A und C die Weisen wiedergegeben, in denen der Rand in einzelnen Fällen auftrat. Der¬ artige Erscheinungen werden aber offenbar nur dadurch erklärlichT wenn man annimmt, dass man es hier mit einem reducierten Organ zu thun hat. Am Epiblast von Leersia fällt nun noch ein Umstand auf, näm¬ lich der eigenthümliche Zipfel 0 am unteren Ende, der dem das untere Ende des Scutellums bezeichnenden Yorsprung entspricht, durch den aber vor allem der Epiblast noch zum Ueberfluss ein schildartiges Aussehen erhält, wodurch er dem Scutellum noch näher tritt. Auch bei anderen Keimlingen finden sich derartige Annäherungen an eine Schildchenform des Epiblasts , doch habe ich es nirgends sonst so charakteristisch und deutlich gefunden wie hier. Aus dem oben Ausgeführten folgt naturgemäss, dass wir jetzt auch das Scheidenblatt für ein eigenes Gebilde unabhängig vom Scu¬ tellum ansehen müssen. Yon den vielen Gegnern dieser Ansicht werden meistens zwei Punkte angeführt, die beweisen sollen, dass es kein eigenes Blatt darstelle. Das ist erstens seine Entstehung und zweitens seine Stellung zum Cotyledon. Auf erstere werden wir später noch näher eingehen, was aber letztere betrifft, so scheint sie allerdings auf den ersten Blick mit der sonst innegehaltenen zweizeiligen Stellung der Blätter der Gräser in Widerspruch zu stehen, doch sehen wir sie gewahrt, sobald man zugibt, dass der Epiblast ein Blatt darstellt. An die Blattnatur, der Scheide, was Form und Funktion anlangt, ist zunächst nicht zu zweifeln, denn alle den anderen Blättern zukommenden Eigenschaften, sind auch ihr eigen. Die jüngeren Blätter und den Yegetationspunkt zu schützen, ist sie ferner noch besonders dadurch geeignet, dass sie sich von den übrigen Blättern durch besondere Dicke auszeichnet. Die Dienste, die sie bei der Keimung der Knospe leistet, haben wir oben beleuchtet. Allerdings bildet die Scheide keine Lamina aus, doch ist dies ja eine allgemeine Eigenschaft der Niederblätter der Gräser. Beim Keimen Flora 1892. Suppl.-Bd. 2 18 am Licht nimmt sie eine gelblich grüne Farbe an und bildet zahl¬ reiche Chlorophyllkörner. Zum Scutellum aber gehört die Scheide nicht, aus verschiedenen Gründen. Auf einen, den auch Bernhardi schon gefunden, machen verschiedene Autoren aufmerksam , dass es nämlich Gräser gibt, bei welchen zwischen der Insertionsstelle des Scutellums und 'der der Scheide ein Internodium sich befindet. Der Unterschied wird sofort klar, wenn man Längsschnitte durch Embryonen ohne Internodium (Lolium multiflor. Fig. 58) mit solchen vergleicht, die sich durch ein solches auszeichnen. Schon bei Euchlaena (Fig. 2 A) sehen wir die beiden Insertionspunkte auseinander gerückt, bei Spartina aber (Fig. 40 B) und namentlich wieder bei Zizania aquat. (Fig. 22 B) wird der Abstand beider von einander so gross, dass die Annahme, ein ein¬ zelnes Organ in diesen so weit von einander getrennten Theilen zu sehen, von selbst hinfällig wird. Gleichzeitig ergibt sich hieraus, dass das Schildchen kein Auswuchs der Scheide sein kann. Eine Zusammen¬ gehörigkeit der beiden Organe liesse sich nur durch Verwachsung der Scheide mit dem Internodium erklären, wozu aber weder ein Beispiel noch sonst irgend ein Anhaltspunkt vorliegt. Nun kommt aber weiter nicht selten in der Achsel der Scheide und des nächst folgehden Blattes eine Knospe vor, so z. B. bei Triticum (Fig. 55), die bei Barnbusa (Fig. 60) schon ihrerseits wieder die Anlage eines ersten Blattes erkennen lässt und dadurch die Scheide weit von dem nächsten Blatt fortgedrängt hat. Derartige zu einem Nebenhalm sich ent¬ wickelnde Axillarknospen kann man aber doch offenbar nur in der Achsel eines Blattes erwarten, und muss also auch desshalb die Scheide ein Blatt sein. Im übrigen kommen in der Ausbildung des Blattes kaum Unregelmässigkeiten vor, es unterscheidet sich von den übrigen Blättern eben nur durch etwas grössere Dicke und dadurch, dass es bei der Keimung keine Lamina entwickelt, eine Erscheinung, die wir ja bekanntlich bei vielen Pflanzen kennen. Auf dem Querschnitt er¬ kennt man, dass die Scheide durchzogen wird von zwei aus den Pri¬ mordialknoten stammenden Procambiumsträngen ; hieraus aber den Schluss ziehen zu wollen, dass sie aus zwei Blättern verwachsen sei, liegt natürlich kein Grund vor und wird durch die Entwickelungs¬ geschichte durchaus nicht bestätigt. Wie wir sie also nicht mit van Tiegliem „une gaine bistipulaire“ nennen können, ebenso wenig ent¬ spricht es der Thatsache, sie nach Demoor sich entstanden zu denken durch Yerwachsen der seitlichen Ränder eines Blattes, indem die spaltförmige Oeffnung der Scheide die Yerwachsungsstelle anzeige, es 19 müsste sich denn aus der Entwickelungsgeschichte ergeben. Yerfolgt man nun die Entwickelung des Embryos bei verschiedenen Arten, so zeigt sich, dass dieselbe bei allen anfangs eine gleiche ist; es ist also gleichgültig, ob wir einen Keimling ohne Epiblast, solchen mit einem kleinen, ob wir Oryza mit einem grösseren oder Zizania mit einem ganz grossen Epiblast wählen, überall ergibt und ergeben sich dieselben Bilder in der Hauptsache, in voller Uebereinstimmung mit den be¬ kannten Han stein’schen Abbildungen. Dennoch ist es nothwendig, auf dieselbe etwas näher einzugehen. Die ersten eingetretenen Thei- lungen an dem ursprünglichen Embryo von Psamma arenar. 