title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: Bij een volstrekt gebrek aan voedsel, bij hongerlijden, vertoont zieh dit punt natuurlijk terstond in den aanvang, en vroeger of later, naar gelang van den toestand van het dier voor dat het begon honger te lijden, volgt daarop een tijdstip, waarop ook de verrigtingen, derhalve ook de uitscheidingen beginnen af te nemen. Deze vermindering duurt voort tot aan den dood. De stofwisseling bij het hongerlijden bepaalt zich 152 HET OPNEMEN VAN ONTOEREIKEND VOEDSEL. tot verbranding van bestanddeelen des ligchaams door de voort- durend ingeademde zuurstof en uitscheiding van de oxydatie- produkten met onverbrandbare ligchaamsbestanddeelen (water en zouten). Er heeft geen vergoeding voor het organisme in zijn geheel plaats, maar misschien wel voor sommige afzonderlijke deelen, doordien door tusschenkomst van het bloed deelen, die een overvloed hebben van bouwstoffen, welke rijk zijn aan spankracht, deze laatsten aan andere afgeven, die reeds daar- aan gebrek hebben. Waarnemingen over de stofwisseling bij hongerlijden (zoogen. „inani- tieproeven”) bestaan, gelijk men ligtelijk begrijpt, voor tamelijk lange tijden van waarneming alleen bij dieren, hoofdzakelijk duiven (cHossar), honden (BISCHOFF en voIT) en katten (BIDDER en SCHMIDT). + Uit de waarnemingen bij dieren, die honger lijden, kan men het volgende afleiden: 1. Als de dieren beginnen honger te liiden, nemen het ligchaamsgewigt, de verrigtingen en de uitscheidingen van het dier af; het verminderen der laatste veroorzaakt natuurlijjk eene van dag tot dag geringer wordende vermindering van het ligchaamsgewigt, omdat de hoeveelheid der uitscheidingen na aftrek van de opgenomen zuurstof tevens de hoeveelheid van het gewigtsverlies uitdrukt. De vermindering der verrigtingen, die naauw met het verminderen der uitscheidingen zamenhangt (zie het volgende hoofdstuk), openbaart zich inzon- derheid in eene vermindering van temperatuur, van de snelheid van den pols en de ademhalingsbewegingen, — de daaraan tot srondslag dienende vermindering der oxydatieprocessen in de ver- mindering van de opname van zuurstof. — 2. De vermindering der uitscheidingen strekt zich niet-gelijkmatig uit tot al hare be- standdeelen. De belangrijkste verandering ondergaat de zamenstel- ling der uitscheidingen bij de plantenetende dieren; want het gaat met alle dieren, die honger lijden, zooals met de vleesch- etende, omdat zij uitsluitend van (hunne eigene) dierlijke bestand- deelen leven; — zoo neemt bij hongerlijdende plantenetende dieren het pisstofgehalte der uitscheidingen in den beginne toe (bladz. 103). Daarentegen neemt in het algemeen het gehalte aan pisstof van de uitscheidingen af, naarmate het dier langer honger lijjdt, — een bewijs, dat de vermindering van de oxy- datieprocessen in het organisme ook betrekking heeft op de oxydatie van stikstofhoudende bestanddeelen des ligchaams (eiwit- achtige stoffen). — 3. Nadat het dier een bepaald gedeelte van ziin ligchaamsgewigt verloren heeft, komt (na verloop van een. tijjd, die niet altijd gelijk is) de dood „door verlongering” tot stand. Tijd en maat van het verlies regelen zich naar den toestand van het dier, als het begint te verhongeren. Voor gemeste dieren (zie beneden) is een zekere tijd noodig voor dat HET OPNEMEN VAN ONTOEREIKEND VOEDSEL, 153 het gewigt van hun ligchaam dat van het dier, dat niet meer dan voldoende gevoed is, heeft bereikt. Dezen tijd hebben zıj voor het laatste vooruit, daar nu eerst eene vermindering der uitscheidingen en verrigtingen, derhalve het eigenlijke honger lijden begint. Zoo sterven jonge, magere duiven reeds als zıj '/ van haar gewigt (na 3 dagen), — oudere, vette daarente- gen eerst, als zij bijna de helft verloren hebben (na 13 dagen) (cHossar). — 4. In het lijk ziet men dat de afzonderlijke lig- chaamsdeelen niet alle evenveel aan gewigt verloren hebben ; het meest verdwenen is het vet der vethoudende bindweefsel- cellen, of kortweg „het vet;” het geheele weefsel heeft 91— 93%, verloren (met andere woorden: alleen de bindweefselzelf- standigheid is overgebleven). Bijna evenveel verliest het bloed, vervolgens de ingewanden en de spieren; het minst daarentegen, ja bijna niets verliezen de hersenen (het ruggemerg een weinig meer). Dit ongelijke verlies wijst op de reeds boven (bladz. 152) aangehaalde omstandigheid, dat door tusschenkomst van het bloed tusschen de verschillende organen, eene zekere inter- mediaire tegemoetkoming met bouwstoffen plaats heeft, dat de organen, die meer verbruiken, ook rijkelijker bedeeld worden. Het laatste volgt niet alleen uit het geringe gewigtsverlies van de hersenen, die tot aan den dood onverzwakt werkzaam blijven, maar ook uit het geringer verlies van de spieren die dikwijls funetioneren, in vergeliiking met dat van de niet werkzame spieren. Vermits vet en spieren de hoofdmassa uitmaken van de bestanddeelen die het meest verdwijnen, zoo wordt gewoonlijk opgegeven, dat het organisme, hetwelk honger ljdt, ten koste van zijn vet en zijne spieren („zijn vleesch”) leef. Sommige onderzoekers (SCHMIDT, BISSCHOFF en vom) hebben zelfs uit het stikstofgehalte van de uitscheidingen de verbruikte spierzelfstandigheid berekend en het overige gedeelte der uitscheidingen, die uit organische bestanddeelen des lig- chaams ontstaan (uit het koolzuur berekend) als verbruikt vet in rekening gebragt. Tegenover de onthouding van alle voedsel staat de slechts onvolledige voeding; deze kan onvoldoende zijn wat de hoeveel- heid of wat de hoedanigheid betreft, d.i. zij bevat Of alle bestanddeelen van de „volledige voeding” (bladz. 151), doch in niet genoegzame hoeveelheid, öf zij bevat niet alle bestand- deelen daarvan. Uit de naar de hoeveelheid onvoldoende voeding doen zich verschijnselen voor, die volkomen gelijk zijn aan die van het verhongeren, doch met dat onderscheid, dat zj) veel langzamer verloopen. — De naar de hoedanigheid on- voldoende voeding leidt bij de meeste combinaties even spoedig tot den hongerdood, als bij eene volstrekte verhongering, doch met dat onderscheid, dat het gezamentlijke gewigt minder 154 HET OPNEMEN VAN afneemt. Bij eene volstrekte onthouding van water *) (schu- CHARDT) willen de dieren al zeer spoedig volstrekt geen vaste spijzen gebruiken, terwijl zij bij onthouding van deze (Bıs- SCHOFF en VOIT, CHOSSAT) zeer spoedig ook geen water willen nuttigen, zoodat beide toestanden inderdaad niet verschillen van het geheel verhongeren. — Bij vele combinaties wordt de waar- neming verijdeld door het kleine maximum van opslorping, zoodat men de werking van groote hoeveelheden niet kan na- gaan, of het zijn toevallig zich voordoende ziekelijke verschijn- selen (b. v. doorloop bij het voeren met suiker en water), die de waarneming onzeker maken. Het belangrijkst zijn die proefne- mingen, waarbjj men een der beide voornaamste organische voedingsstoffen, eiwitachtige ligchamen of vet (resp. koolhydra- ten bladz. 142) aan het dier onthoudt. Alsdan is het geheele verlies veel geringer dan bij het verhongeren; beide voedings- stoffen kunnen derkalve tot op eene zekere hoogte elkander vervangen. Bij onthouding van voedsel uit proteinestoffen (voedsel uit vet en water, of vet, koolhydraten en water) is, terwjl de vermindering van gewigt geringer is, de uitschei- ding van pisstof aanmerkelijk verminderd, en bij gevolg ook de oxydatie van de N houdende bestanddeelen des ligchaams. Bij de onthouding van vet doet zich, als het voedsel in de plaats daarvan koolhydraten bevat, geen belangrijke verandering in de stofwisseling voor. Ingeval ook geen koolhydraten aan- wezig zijn, neemt men eene belangrijke vermeerdering waar van de uitscheiding der pisstof, derhalve eene vermeerderde oxydatie van N houdende bestanddeelen, zoodat voor de in stand houding des levens aanmerkelijk meer eiwitachtige ligcha- men moeten worden opgenomen (vergel. bladz. 151). 3. Het opnemen van overtollig voedsel. Zooals wij reeds bladz. 146 gezien hebben, is de opname gewoonlijk veel grooter dan zij behoorde te zijn, om het verlies der noodzakelijke (minimale) uitscheidingen te vergoeden, met andere woorden, tot het im stand houden van het ligchaamsge- wigt, hetzij in sommige, hetzij in al zijne bestanddeelen. Het is nu de vraag, welke van de bladz. 146 en volg. opgegeven mogelijkheden bij eene overtollige voeding, bij de zoogen. „opna- me door overmaat” („Luxusaufnahme”), plaats heeft. De vraag wordt eenvoudiger als men uitsluit: 1. elke opname, die het maximum van opslorping overschrijdt (bladz. 146), omdat deze in het geheel niet in de stofwisseling overgaat; 2. elke opname die *) Hieronder moet men ook verstaan het water, dat in de organische voedingsmid- delen voorkomt, want vele dieren kunnen zeer goed blijven leven zonder waterdrinken {b. v. katten, BIDDER en SCHMIDT; — konijnen drinken nooit). OVERTOLLIG VOEDSEL. 155 grooter is, dan vereischt wordt tot vergoeding voor het ver- meerderde verbruik, d. i. door vermeerderde verrigtingen (warm- tevorming, werktuigelijken arbeid, — zie het vorige hoofd- stuk), — zoogen. „arbeidsconsumptie.” ‘ Wijders moeten wij niet in rekening brengen de overtol- lig opgenomene anorganische voedingsstoffen, water en zouten; want, zooals wij reeds bladz. 133—134 hebben gezegd,, ontdoet zich het ligchaam terstond weder daarvan, als zij in eene te groote hoeveelheid zijn opgenomen, door cene regtstreeksche uitscheiding uit het bloed: het water door de huid en de nie- ren (over de verdeeling tusschen beiden zie bladz. 149), de zouten door de nieren. Derhalve blijven ons nog ter bechouwing over de overtollig opgenomen organische voedingsstoffen. Voor deze bestaan drie mo- gelijkheden: 1. zij worden eenvoudig in het organisme weggelegd; 2. zij worden spoedig geoxydeerd en uitgescheiden; 3. zij wor- ' den gesplitst, gedeeltelijk geoxydeerd en uitgescheiden, terwijl een ander gedeelte, dat veel spankracht bezit, wordt weggelegd -(bladz. 146— 147). In het eerste geval zou het ligchaamsgewigt toenemen, en zouden de uitscheidingen standvastig blijven, — in het tweede de uitscheidingen toenemen, het ligchaamsgewigt standvastig blijven, — in het derde zouden beide toenemen. Nu heeft de ervaring geleerd, dat het organisme, wanneer het overtollig gevoed wordt, aan gewigt toeneemt, maar dat tevens de uitscheiding van oxydatieprodukten verhoogd is, en wel die van pisstof bij een kost die rijk is aan stikstof, dat eindelijk niet-geoxydeerde stoffen nooit in de uitscheidingen overgaan. De eerste der bovengenoemde mogelijkheden vervalt derhalve door het toenemen van de uitscheidingen. De tweede, waar- tegen reeds de vermeerdering van gewigt van het overtollig gevoede ligchaam pleit, zou verder eene verhooging van de O- opname en van de verrigtingen vereischen, welke beantwoordt aan de verhooging der oxydatieprocessen. De slotsom van de laatsten zou, als het organisme in rust verkeert,, eenvoudig in eene verhoogde warmtevorming gezocht kunnen worden (zie hoofdstuk VII). En inderdaad beide bestaan (reeds de ver- hoogde energie der spijsvertering vereischt eene grootere ver- kwisting en levert meer warmte door afscheidingen en bewegin- gen), doch klaarblijkelijk in eene te geringe mate om de tweede mogelijkheid daardoor te kunnen aannemen. Het is echter mogelijk dat de aanstonds op te geven oxydatie niettemin regel is voor een gedeelte van de opname door overmaat (,„Luxusauf- nahme”), misschien voor het stikstofvrije gedeelte daarvan (ver- gel. beneden). i De volgende feiten pleiten voor het derde der bovenge- noemde processen, namelijk voor het tot stand komen van 156 HET OPNEMEN VAN splitsingsprocessen bij eene overtollige stikstofhoudende voeding : Bij een rijkelijken toevoer van voedingsstoffen binnen de gren- zen van het maximum van opslorping neent het organisme in gewigt en, ınet betrekking tot zijne bestanddeelen , hoofdzakelijk in vet toe, — het wordt gemest, om het even of de stik- stofhoudende dan wel de stikstofvrije voedingsstoffen boven het minimum zijn gestegen; bij een rijkelijken toevoer van de eer- sten vermeerdert buitendien de uitscheiding van pisstof. Wordt bij een gelijk blijvenden toevoer van stikstof, die der vetten of koolhydraten verhoogd, dan vermindert de uitscheiding van pisstof. Men kan deze feiten verklaren,, als men het volgende aanneemt (F. HoppE): 1. Het opnemen van overtollige niet-stik- stofhoudende zelfstandigheden (vetten, koolhydraten), die zich gemakkeljjk oxyderen, neemt een gedeelte van de in het lig- chaam aanwezige zuurstof in beslag, belet hierdoor de oxydatie van andere ligchaamsbestanddeelen, die zieh niet gemakkelijk oxyderen, en begunstigt ook de ophooping van ligt oxydeerbare bestanddeelen des ligchaams, aangezien zich de oxyderende in- vloeden nu over eene grooter hoeveelheid van oxydeerbare bouw- stoffen moeten verdeelen. Vooral het vet neemt derhalve in het ligchaam toe, waarbij wı) evenwel nog niet weten, of dit vet op eene andere plaats ontstaan en eenvoudig weggelegd is voor de oxydatie door de opname door overmaat (,„Luxusauf- nahme”), (zie beneden) dan wel of het uit de overtollige niet- stikstofhoudende opgenomen stoffen zelve is ontstaan. 2. OVERTOLLIG VOEDSEL. 157 Als plaatsen, waar N houdende zelfstandigheden gesplitst worden, moe- ten hoofdzakelijk beschouwd worden: de lever (bladz. 135 vgg.), de spieren (bladz. 138 en hoofdstuk X), misschien ook het zenuwstelsel. De aller- laatste lotgevallen van de splitsingsprodukten zijn nog nagenoeg onbekend. Wat wij hierboven uiteengezet hebben moet voorloopig nog beschouwd worden als hypothesen, die nog bewezen moeten worden. Wij kun- nen. hier geen beschrijving geven van de hoogst ingewikkelde onderzoekingen en de daarbij gediend hebbende voorwerpen, waaruit men deze resultaten heeft afgeleid (BOUSSINGAULT, BIDDER en SCHMIDT, BISSCHOFF en VOIT, F. HOPPE e. a.). Alleen willen wij nog, om vergissingen voor te komen, doen opmerken, dat de benaming „opname door overmaat,” welke hier alleen ge- bruikt is om eene overtollige opname aan te duiden, wel onderscheiden moet worden van de door sommige schrijvers genoemde „consumptie door overmaat,” waaronder wij verstaan: „consumptie (oxydatie) van een weef- selvormend ligchaam (b. v. eiwit tot pisstof) in het bloed, derhalve zonder dat het overeenkomstig zijne bestemming eerst in een weefselbestanddeel is veranderd.” Het was derhalve nog de vraag, of eene „consumptie door overmaat” al of niet bestaat. Naar hetgeen wij hier op bladz. 154 en 156 hebben gezegd, zou zij in dezen zin niet bestaan. Dat het opnemen van overtollig voedsel de algemeene regel is (bladz. 146), blijkt hieruit, dat het gewigt (en de afme- tingen) van het organisme van het oogenblik van zijn ontstaan al gestadig tot op een zeker punt toenemen (groei), en dat van dit tijdstip af bij den man en de vrouw zekere regelmatige uitscheidingen van niet-geoxydeerde bouwstoffen plaats hebben: bj} den man de ontlastingen van zaad, bij de vrouw de men- struale bloedingen en de uitscheidingen voor het ei, dat zich ontwikkelt, later de zogafscheiding tot voeding van het kind. Vergl. hierover de 4de afdeeling. TAN R b j r ' A ac Adı Kt gie ie TWEEDE AFDEELING. DE VERRIGIINGEN VAN HET ORGANISME, ACHTSTE HOOFDSTUK. Krachtwisseling van het organisme in het algemeen en hare verhouding tot de stofwisseling. Wij hebben in de inleiding uiteengezet, dat in de dier- liijke organismen eene gestadige omzetting van spankrachten in Jevende krachten plaats heeft. De spankrachten worden voor- gesteld door twee stoffen, die van elkander gescheiden zijn, nameljjk: 1° de atmosferische zuurstof, die in het ligchaam is gebragt, en 2° de oxydeerbare bestanddeelen des ligchaams, die in den vorm van voedsel in het ligchaam zijn gebragt. Dien- tengevolge worden voortdurend stoffen die spaukracht aanbrengen in het ligchaam binnengevoerd. Voorts hebben wij reeds ge- zegd, dat de produkten welke uit de verbinding van die stof- fen ontstaan, de oxydatieprodukten des ligchaams, voortdurend uit het ligchaam verwijderd worden. Op dezelfde wijze worden nu ook de levende krachten, welke in het ligchaam zijn vrij- geworden, gestadig aan ligchamen van de buitenwereld afge- staan, die niet tot het organisme behooren. Maar gelijk het ligchaam steeds meer stoffen ontvangt dan verwijdert, waardoor zijn instandhouding verzekerd blijft, zoo worden ook steeds meer krachten opgenomen dan verbruikt, zoodat het organisme een bepaalden voorraad van kracht behoudt, en wel deels span- kracht in de nog niet geoxydeerde bouwstsoffen des ligchaams, — deels reeds levende kracht, in den vorm van zijne warmte, Wij ontmoeten derhalve bij de krachtwisseling dezelfde voor- waarden als bij de stofwisseling van het organisme. Gelijk wij in het vorige hoofdstuk het opnemen en uitschei- den van stoffen beschouwd en met elkander vergeleken hebben , zoo zullen wij in dit hoofdstuk dezelfde methode volgen voor de krachtwisseling, en verder de verhouding van deze tot de stof- wisseling zoover mogelijk nagaan. Bi 162 DE AANVOER VAN SPANKRACHTEN. I. De aanvoer van spankrachten. Ofschoon bij de spankrachten, die hier in aanmerking komen, de aanwezigheid zoowel van de oxydeerbare bouwstoffen als van de zuurstof voorondersteld wordt, zoo spreekt men toch gewoonlijk kortweg alleen van spankrachten der opgeno- men voedingsstoffen, terwijl men de aanwezigheid van de over- eenkomstige hoeveelheid zuurstof te regt stilzwijgend aanneemt. De spankrachten van de oxydeerbare (organische) voedingsstof- fen worden gewoonlijk „latente warmte” genoemd, d.i. men stelt zich alle levende kracht, die bij hare oxydatie uit de spankrachten kan voortvloeijen, in den vorm van warmte voor, ofschoon, gelijk men aangetoond heeft, ook andere vormen van verrigting daaruit ontstaan (zie beneden). Deze eenvoudige wijze van beschouwing levert vooral voor de meting groote voordeelen op. | De bepaling van de latente warmte der voedingsstoffen geschiedt eenvoudig door ze te verbranden, en de hoeveel- heid warmte, die daarbij wordt voortgebragt (,verbrandings- warmte”) te meten. Deze meting geschiedt op die wijze, dat men de verbranding doet plaats hebben in eene ruimte, die rtondom door eene vloeistof (water) is omgeven (,„calorimeter”) , en de temperatuur der vloeistof, waarvan de hoeveelheid be- kend is, voor en na de verbranding bepaalt. De uitkomst, derhalve de hoeveelheid der ontstane warmte, drukt men in „warmte-eenheden” uit. Gewoonliik neemt men als warmte- eenheid de hoeveelheid warmte aan, die l grm. water van 0° tot 1°C kan verwarmen. Nu drukt men in warmte-eenheden niet alleen de hoeveelheid warmte uit, die men werkelijk heeft verkregen, maar ook de latente, waaruit gene is ontstaan: inen meet dus de spankracht van de voedingsstoffen naar warm- te-eenheden. Öfschoon de verbranding der voedingsstoffen (of van de daarnit ont- staande ligchaamsbestanddeelen) in het organisme niet plotseling, gelijk bij de kunstmatige verbranding, maar langzamerhand, onder de vorming van talrjjke oxydatietrappen plaats heeft (bladz. 16), zoo geven evenwel de verkregen resultaten eene maat daarvoor aan; want de som van alle hoeveelheden warmte, die bij de afzonderljke trapsgewijze opklimmende oxydaties van eene stof ontstaan, tot dat zjj volkomen verbrand is (tot koolzuur, water, zwavelzuur, enz.) is ge- ljk aan die welke bij eene regtstreeksche volledige ver- branding gevormd wordt. Daarentegen kunnen wi) ons niet vereeni- gen met eene andere vrijheid, welke zich sommige onderzoekers bij de bepa- ling van de verbrandingswarmte veroorloofd hebben, en wel omdat zij tot valsche resultaten leidt. Dezen hebben namelijk getracht de verbrandings- warmte van cene zamengestelde stof uit de bekende verbrandingswarmte van hare elementen te berekenen, doordien zij aannemen, dat de in de ver- binding zelve bevatte zuurstof reeds: verbonden was met een gedeelte der waterstof of koolstof. Het is evenwel duidelijk, dat er eerstens geen af- HET ONTSTAAN V. LEVENDE KRACHTEN IN H. LIGCH. ENZ. 163 doend bewijs bestaat om dit aan te nemen, en dat ten tweede de andere elementen van de verbinding onderling met eene zekere kracht verbonden zijn, zoodat, om ze te scheiden, bij de verbranding een gedeelte der ont- staande levende kracht verteerd moet worden; bijgevolg wijken ook de verkregen resultaten van de regtstreeksche bepalingen af. - De moeijelijkheden der boven uiteengezette methode van bepaling zijn echter zoo groot, dat bijna voor niet @ene voe- dingsstof de verbrandingswarmte bekend is. II. Het ontstaan van levende krachten in het ligchaam (arbeidsverrigtingen des ligchaams). De vormen van arbeidsverrigtingen, waaronder de levende krachten, die in het ligchaam uit de naar binnengebragte span- krachten ontstaan of te voorschijn komen, zijn, voor zoover bekend is, warmte, elektriciteit en werktuigeljjke arbeid. Voor het rustende ligchaam (waaronder wij dat verstaan, hetwelk alle arbeidsverrigtingen vermijdt, die niet volstrekt noodig zijn tot het behoud des levens) kan men aan- nemen, dat al deze vormen voor verreweg het grootste gedeelte ten slotte in @&n enkelen overgaan, namelijk in warmte. De vorm van eene arbeidsverrigting (zie de inleiding) is, gelijk men weet, uiterst ongelijk; hoe gemakkelijk toch laat zich warmte in beweging (stoom- werktuig), beweging in warmte (wrijving), beide in elektrieiteit (wrijvings- en thermo-elektriciteit), en elektriciteit in warmte en beweging (galvanische gloeijing , — eleetromagnetisme, enz.) omzetten. En toch blijfft de hoeveel- heid der levende kracht bij elke omzetting zich volmaakt gelijk, vermits de omzetting altijd volgens bepaalde verhoudingen (aequivalenten) plaats heeft. Onder de laatsten is voor de physiologie van het meeste belang het „mechanische warmteaequivalent,” d. i. de werktuigelijke arbeid, waarin eene bepaalde hoeveelheid warmte kan worden omgezet, en omgekcerd. Het mechanische aequivalent van eene warmte-eenheid (blad. 162) is gelijk 430 grammeter, (d.i. aan den arbeid, die noodig is om 430 gram tot op 1 meter hoogte op te ligten. De regtstreeksche warmtevorming heeft in alle orga- nen des ligchaams plaats, waarın oxydatieprocessen tot stand komen, d.i. overaf, behalve in de hoornweefsels. Voor zoover bekend is wordt elektriciteit geregeld alleen in de spieren en in het zenuwstelsel opgewekt (Hoofdstuk X en XD). Bewe- gingen hebben plaats: a. met cene snelheid, die nog door de zintuigen kan worden waargenomen: 1. in de dwarsgestreepte en gladde spiervezels; 2. aan de flikkercellen; 3. aan de zoö- spermiön (en aan zekere eijeren) 4. aan zekere voor zamentrek- king vatbare weefselcellen; b. met eene onmerkbare snelheid aan alle organische vormelementen, zooals groei, deeling, enz. Het bewijs, dat voor het rustende ligchaam alle arbeids- verrigtingen in warmte worden omgezet en in dezen vorm aan IKE 16& HET ONTSTAAN V. LEVENDE KRACHTEN IN H. LIGCH. ENZ. ligchamen van de buitenwereld worden afgegeven, kan eenvou- dig door de volgende redenering geleverd worden: 1. Alle bewegingen in het rustende ligchaam werken als zoodanig niet op de buitenwereld, maar gaan in het ligchaam zelf te loor. Dit laatste heeft overal door wrijving plaats; zoo wordt b. v. de geheele levende kracht van een hartstoot aan de bloedmassa medegedeeld, en gaat bij een omloop door de inwendige wrij- ving van het bloed in de vaten, met name in de haarvaten, geheel in haren vorigen vorm („snelheid, werktuigelijke ar- beid”) te niet (bladz. 54 vgg.); hetzelfde geschiedt met de bewegingen van den spijsverteringstoestel door de wrijving tegen den inhoud en de omgevende deelen. Daar nu, voor zoover bekend is, geen andere vorm van beweging (b. v. opwekking van elektriciteit) door deze wrijving ontstaat, zoo moet men aannemen, dat overal uit den te loor gaanden werktuigelijken arbeid eene aequivalente hoeveelheid warmte ontstaat. — 2. De opgewekte elektrieiteit in het zenuw- en spierstelsel wordt, naar het schijnt, insgelijks voor het grootste gedeelte hetzij regt- streeks in warmte of eerst in beweging en daardoor in warmte omgezet (hoofdstuk X). Eene, wat de hoeveelheid betreft, uiterst kleine uitzondering op dezen regel maken: 1. de bewegingen, die in den vorm van ademhalingsbewe- ging, hartstoot of polsslag aan ligchamen van de buitenwereld worden mede- gedeeld; 2. gedeeltelijke (parti@le) stroomen, dıe bij het aanbrengen van geleidende ligchamen aan de ligchaamsoppervlakte op deze overgaan (hoofd- stuk X). In het niet rustende (arbeidende) ligchaam ont- staan behalve de levende krachten van het rustende nog andere, en wel in den vorm van warmte en werktuigelijken arbeid, beide in de spieren. Ook van dezen werktuigelijken arbeid wordt een groot gedeelte in het organisme zelf in warmte om- . gezet, en wel door wrijving der spier zelve in hare omhulsels, verder van de pezen in hare scheeden,, eindelijk van de bewo- gen beenderen in hunne gewrichtsverbindingen. Het overschot wordt gedeeltelijk gebruikt voor de beweging der ligchaamsdee- len tegen elkander, deels voor de beweging van het ligchaam in zijn geheel tegen de buitenwereld of voor de beweging van ligchamen der buitenwereld. Aangezien men nu oök het laatstgenoemde gedeelte der arbeidsverrigtingen van het ligchaam gemakkelijk in warmte kan overbrengen of in warmte-eenheden uitdrukken, zoo is het duidelijk, dat de warmtemaat de natuurlijkste maat ıs voor alle arbeidsverrigtingen van het organisme. Men zou natuurlijk even goed alle arbeidsverrigtingen naar eene werk- tuigelijike maat (in kilogrammeters, enz.) kunnen uitdrukken. — De getallen voor de warmte-eenheden, waardoor de levende krachten van het organis- me gemeten worden, zijn buitengewoon groot (millioenen per dag). Som- mige schrijvers bedienen zich daarom voor deze opgaven van ceene grootere HET AFGEVEN V. KRACHTEN A. D, BUITENWERELD. 165 warmte-cenheill, de duizendvoudige van de gewone (welke 1 kilogram wa- ter van 0° tot op 1° verwarmt; haar mechanisch aequivalent is dientenge- volge = 430 kilogrammeters). III. Het afgeven van krachten aan de buitenwereld. Wanneer wij niet letten op de geringe hoeveelheden van spankrachten, die het organisme in zijne nog niet volkomen geoxydeerde (organische) excreta — pisstof, piszuur enz. — naar buiten afgeeft, worden alle spankrachten, die met het voedsel binnengebragt zijn, als levende krachten aan de buitenwe- reld overgeleverd, en wel, gelijk uit het medegedeelde volgt, door het rustende organisme alleen in den vorm van warmte, door het niet rustende (arbeidende) in den vorm van warmte en werktuigelijiken arbeid. Wij zullen in het volgende hoofd- stuk de wegen opgeven, langs welke de uitgescheiden hoe- veelheden warmte aan ligchamen van de buitenwereld worden overgeleverd; maar behoeven niet nader uit te weiden over het overbrengen van den werktuigelijken arbeid. .Men kan deze uitscheiding van kracht (resp. warmte) voor het rustende organisme regtstreeks meten, door den mensch of het dier, evenals het ligchaam dat men wil verbranden (bladz. 162), in eene calorimetrische kast te plaatsen, die daarvoor opzettelijk is vervaardigd.. Neemt men de proef met een ar- beidend organisme, dan moet men in deze kast buitendien nog een toestel aanbrengen, waardoor de arbeid kan gemeten worden, b. v. een rad, dat met eene stoommachine is verbon- den, waarlangs het individu, hetwelk men wil waarnemen, op- klimt of nederdaalt en daardoor een (storenden of versnellen- den) arbeid verrigt, die bepaald kan worden (sırn). Men be- rekent nu, uit de hoeveelheid arbeid die men heeft verkre- gen, het aequivalente getal der warmte-eenheden, die men op- telt bij de warte-eenheden, welke men regtstreeks uit de uit- scheiding van warmte heeft gevonden. Over de grootte en afhankelijkheid der uitscheiding van warmte en van werktuigelijken arbeid zie de beide eerstvol- gende hoofdstukken. IV. Onderlinge vergelijking der hoe- veelheden opgenomen en afgegeven krachten (krachtbalans). Zulk eene vergelijking heeft hoofdzakelijk ten doel, de 166 KRACHTBALANS, theoretische voorstelling te bevestigen en de bepalingen van beide onderling te contröleren. Gelijk boven (bladz. 162) is gezegd, zou men de hoe- veelheid der opgenomen spankrachten kunnen bepalen door de hoeveelheid en de verbrandingswarmte van de organische voe- dingsstoffen regtstreeks na te gaan. Doch wij hebben ter zelf- der plaatse aangemerkt, dat het bijna voor geen enkele voe- dingsstof mogelijk is de latente warmte naauwkeurig te be- palen. Wij moeten ons derhalve alleen daarmede verge- noegen, dat wi) de levende krachten, die in eene zekere tijdruimte wit de spankrachten ontstaan, bepalen en met de af- gegeven krachten vergelijken. De eerste bepaalt men naar de volgende grondregels: Telken male als eene kracht vrij wordt, moet dit met een evenredig verbruik van zuurstof gepaard gaan, doch aan het verbruik van zuurstof is altijjd de opname van dit gas naauwkeurig evenredig (bladz. 77). Men zou dus uit de hoeveelheid opgenomen zuurstof de vrij wordende krach- ten kunnen berekenen, in geval alle zuurstof alleen besteed werd aan de oxydatie van een en hetzelfde ligchaam, waar- van de verbrandingswarmte bekend is. Daar echter verschei- dene verbindingen, waarvan de verbrandingswarmte ongelijk is, geoxydeerd worden, zoo is het bekend zijn van de hoeveelheid zuurstof niet voldoende. Doch nu kunnen wij uit de oxydatie- produkten, die in den zelfden tijd uitgescheiden worden, ten minste de geoxydeerde elementen bij benadering bepalen, na- melijk: uit het koolzuur de koolstof, uit het (oxydatie —) water de waterstof; daar echter het water, dat in het ligchaam gevormd wordt, moeijelijk bepaald kan worden, zoo trekt men de hoeveelheid zuurstof, die aan de koolstof beantwoordt, van de geheele hoeveelheid zuurstof af, en neemt men stilzwijgend aan, dat alle overige zuurstof gebruikt is geworden om de waterstof te oxyderen. Deze fout beteekent niets in vergelijking met de veel grootere, dat men de verbrandingswarmte der op deze wijze gevonden koolstof en waterstof bij de berekening beschouwd heeft als de hoeveelheid warmte, die bij de verbranding van hare organische verbindingen is gevormd (zie hierover bladz. 162—163). Dientengevolge heeft men bij deze proefnemingen (DULONG en DESPRETZ) geen overeenstemming kunnen ontdekken tusschen de warmte, welke op deze wijze is berekend en die welke uitgescheiden (en, bladz. 163—164, regtstreeks gemeten) is. Fvenals bij de stofwisseling heeft men ook bij de kracht- wisseling getracht te onderzoeken, hoe het afgeven van krach- ten over "de verschillende daartoe bestemde wegen verdeeld is. De getallen evenwel die men hiervoor gevonden heeft ziin de uitkomst van berekeningen welke, gelijk wij gedeeltelijk reeds verklaard hebben, hoogst gebrekkig zijn, en waarover wij INVLOED DER KRACHTWISSELING OP DE STOrW. 167 - hier niet nader kunnen uitweiden; de waarde van deze resul- taten kan derhalve slechts bij benadering worden opgegeven. Van de hoeveelheid kracht die afgescheiden wordt komen (be- rekend naar de opgaven van BarRAL over de stofwisseling) na- genoeg 1—-2% op warmteverlies (Hoofdstuk IX) door exereties (urine en drekstoffen), 4-—8%, op warmteverlies door de adem- haling, 20—30% op warmteverlies door verdamping van wa- ter, het grootste gedeelte (60—75%,) op warmteverlies door geleiding en uitstraling van de oppervlakte en op uitwendigen werktuigeljjken arbeid. Van den laatstgenoemden post komt volgens sommigen (Lupwig) slechts een zeer klein, volgens an- deren (M. TRAUBR) een grooter gedeelte op rekening van den werktuigelijken arbeid. Over de beteekenis van deze vraag zie sub V. V. Invloed der krachtwisseling op de stofwisseling. Wij hebben in het vorige hoofdstuk (bladz. 147) in korte woorden opgegeven, dat tot instandhouding van het organisme cene zekere som van oxydatieprocessen vereischt wordt, en dat van deze som de „minimale stofwisseling” afhangt. Uit een nader onderzoek naar de oorzaken van dit vereischte volgt ter- stond, dat die noodzakelijke oxydatieprocessen juist vereischt wor- den om de noodzakelijke arbeidsverrigtingen tot stand te bren- gen, zooals de vorming van warmte, zekere werktuigelijke ar- beidsverrigtingen (hartbeweging, ademhalingsbeweging, beweging van de darmen), enz. — De minimale stofwisseling hangt, om zoo te zeggen, af van de „minimale krachtwisseling.” Eene schijnbare uitzondering daarvan maken de noodzakelijke oxydatie- processen in de klieren; hier schijnt bij eene oppervlakkige beschouwing (zie inleiding bladz. 4—5) de vorming der oxydatieprodukten (van speei- fieke bestanddeelen der secreta) meer te beteekenen dan het vrij wor- den van krachten (de vorming van warmte), hetgeen daarmede hand aan hand gaat. Intusschen mist deze teleologische zienswijze alle bewijs- kracht; ten behoeve der verrigtingen van het organisme worden de produk- ten van het scheikundig proces even goed dienstig gemaakt als de vrijwor- dende krachten. Overigens is datgene wat voor de klieren geldt, ook van toepassing op alle parenchymateuse weefsels; overal worden behalve de ver- rigtingen ook de oxydatieprodukten (specifieke bestanddeelen der paren- chymsappen) te nutte gemaakt. Wanneer een dezer beide processen met meer energie plaats heeft, moet ook, gelijk van zelf spreekt, als gevolg daarvan het andere met meer kracht tot stand komen. Wijj hebben reeds vroeger (bladz. 155) aangemerkt, dat door eene verhoogde energie der stofwisseling bij de opname door over- maat (,„Luxusaufnahme”) ook eene verhoogde krachtwisseling plaats heeft. "Wij moeten hier derhalve nog slechts het geval 168 INVLOED DER KRACHTWISSELING bespreken, dat door eene verhoogde krachtwisseling, derhalve door eene vermeerdering van arbeidsverrigtingen, eene vermeer- derde opname van stof noodzakelijk wordt, die men „arbeids- consumptie” noemt. De arbeidsverrigtingen van het organisme, die blijkens de ervaring het vaakst en het sterkst verhoogd worden, zijn: 1. werktuigelijke arbeid van de willekeurige spieren (dien men kortweg ‚„arbeid” noemt), gewoonlijik verhoogd door den in- vloed van den wil; 2. de warmtevorming, verhoogd door eene vermeerderde uitscheiding van warmte bij eene lagere temperatuur der omgeving (zie het eerstvolgende hoofdstuk). Beide gaan met vermeerderde oxydaties gepaard, vermeerderen derhalve de uitgaven, vooral de uitscheiding van koolzuur, en vereischen tot instandhouding van het ligehaamsgewigt eene vermeerderde opname, eene arbeidsconsumptie. Beide verhoogen tevens het gevoel van eene grootere behoefte aan voedsel, namelijk den honger. De verschillende arbeidsverrigtingen berusten op oxydaties van verschillende bestanddeelen des ligchaams, zooals later naauwkeuriger zal worden uiteengezet. Om nu te beoordeelen, welke voedingsstoffen voor de arbeidsconsumptie bij eene be- paalde arbeidsverrigting het meest doelmatig zijn, moeten wij noodwendig weten, welke bestanddeelen daarvoor bij voorkeur geoxydeerd worden. De kortste weg om daartoe te geraken zou zijn de studie der organen, waarin de arbeidsverrigtingen en oxydaties plaats hebben, derhalve die der spieren enz. Daar echter juist dit gedeelte der physiologie nog weinig be- arbeid is, zoo vergenoegt men zich met het onderzoek der uit- scheidingen, die het gevolg zijn van de vermeerderde arbeids- verrigtingen. Inzonderheid komen hierbijj in aanmerking: de pisstof, als teeken voor de oxydatie van stikstofhoudende ligchamen, en het koolzuur als uitdrukking van de oxydatie- processen in het algemeen. Misleid door twijfelachtige opgaven (inzonderheid die, dat de werkzaamheid der spier de uitscheiding van pisstof zou ver- meerderen), was men een geruimen tijjd van meening, dat al- leen de stikstofhoudende ligchaamsbestanddeelen, die alleen de vaste deelen van het organisme vormen, aangewend worden om werktuigelijken arbeıd voort te brengen, en wel eerst nadat bij dit proces niet-stikstofhoudende splitsingsprodukten daaruit waren ge- vormd, en dat daarentegen de niet-stikstofhoudende zelfstandighe- den des ligehaams tot niets anders zouden dienen dan tot het voortbrengen van warmte. Daarop bouwde men de volgende teleo- logische indeeling der voedingsstoffen: de stikstofhoudende werden, met het oog op haar vermogen om vaste ligchaams- elementen te vormen, „plastische,” de niet-stikstofhoudende OP DE STOFWISSELING. 169 daarentegen „respiratorische” voedingsstoffen genoemd (LIEBIG); ook worden de eerste wel beschouwd als ligchamen die alleen beweging kunnen voortbrengen „dynamogene” of „kinesogene” ligchamen, doch de laatste, die alleen warmte kunnen voort- brengen, „thermogene” stoffen (BIscHorr en vorr). — Sedert men echter bewezen heeft, dat de uitscheiding van pisstof door werktuigelijken arbeid niet vermeerderd wordt (BISCHOFF en voır; vergel. Hoofdstuk X), heeft deze meening haren steun verloren en heeft men aan de velerlei bedenkingen, die men daar tegen inbragt, regt laten wedervaren. Daaronder moeten inzonderheid genoemd worden (M. TRAuBE): 1. dat ook bij een kost, die zeer arm aan stikstof is (plantaardig voedsel), aan- zienlijke werktuigeliike arbeid kan verrigt worden (de meeste werkdieren zijn plantenetende dieren); dit feit kon slechts dan met die theorie in harmonie blijven, wanneer men uitging van de vooronderstelling, dat de werktuigelijke arbeid van het lig- chaam, zelfs als hij eene hooge mate bereikt, in vergelijking met de warmtevorming, slechts zeer gering is, — eene voor- stelling, die tegenwoordig bestreden wordt (vergel. bladz. 167); 2. dat koudbloedige dieren, alsmede dieren en menschen in warme luchtstreken , — die derhaälve slechts zeer weinig warmte kunnen voortbrengen, — niettemin grootendeels leven van een plantaardigen kost, die weinig stikstof bevat, — 3. dat vleesch- etende dieren, ofschoon weinig niet-stikstofhoudende ligchamen opnemende, niettemin genoeg warmte ontwikkelen, zelfs zonder b. v. door een rijkelijken werktuigelijken arbeid zich de noodige niet-stikstofhoudende splitsingsprodukten te verschaffen. — Voor- alsnog heeft eene meer aannemelijke meening de oude nog niet kunnen verdringen, zoodat de vraag nog onbeantwoord blijft. (Hierover nader in het 10de hoofdstuk.) NEGENDE HOOFDSTUK. Ontwikkeling van wäarmte en verschillende warmtegraden van het ligchaam. I. Ontwikkeling van warmte. Over het ontstaan der warmte in het ligchaam behoe- ven wij hier niet meer uitvoerig te spreken. Immers hebben wij reeds op verscheidene plaatsen van dit werk, en in het bijjzonder op bladz. 164, aangewezen, dat in alle organen, waarin oxydatieprocessen plaats hebben, Of alle krachten, die daarbij vrij worden, of ten minste een groot gedeelte daarvan, den vorm van warmte aannemen. De overige vormen der ar- beidsverrigting (elektriciteit, werktuigelijike arbeid} ontstaan alleen in zekere organen en ook daarin altjd nevens de warmte. De absolute hoeveelheid warmte,: welke een bepaald ge- deelte van een zeker orgaan in eene gegevene tijdruimte ont- wikkelt, is nog niet vastgesteld; dit is zeker dat zıj in de af- zonderlijke organen uiterst ongelijk is. Zoo ontwikkelen b. v. de klieren veel meer warmte, dan de parenchymateuse weefsels, omdat de oxydatieprodukten der eerstgenoemde (de „specifieke bestanddeelen der secreta” bladz. 84) voortdurend moeten weggevoerd en door nieuwgevormde vervangen worden, terwijl die van de laatstgenoemde (de „specifieke bestanddeelen” der parenchymsappen) een tijdlang op hunne oorspronkelijke plaats bewaard bliiven. In de klieren heeft derhalve de oxydatie veel sterker plaats. Zelfs in hetzelfde orgaan is de ontwikkeling van warmte te allen tijde bij lange na niet gelijik, hetwelk, zooals van zelf te begrijpen is, afhankelijk is van de energie der oxydatieprocessen, of, hetgeen op hetzelfde neörkomt, van de hoeveelheid zuurstof die verbruikt is. Hoogst opvallend is deze vermeerdering der warmtevorming met de energie der oxy- datieprocessen in de klieren, waarvan de temperatuur met de energie der afscheiding, d.i. waarschijnlijk met eene vermeer- WARMTEGRADEN DES LIGCHAAMS. 171 .derde productie van hare specifieke bestanddeelen, aanmerkelijk toeneemt (bladz. 84 en 89—90). Ook is de temperatuur in functionerende spieren hooger dan in rustende (zie het volg. hoofdstuk); bij de warmtevorming, die waarschijnlijk reeds in de rustende spier plaats heeft, heeft zich derhalve bij de functionerende niet alleen nog mechanische arbeid, maar ook een plus aan warmtevorming gevoegd. De hoornweefsels des ligchaams, waarin naar het schijnt geen oxyda- ties meer plaats hebben, ontwikkelen niet de minste warmte. Of ook in het bloed warmte gevormd wordt, hangt’af van de beslissing der vraag, of in het bloed zelf oxydaties tot stand komen (vergel. bladz. 133). Evenmin kunnen wij vooralsnog de vraag beantwoorden, of de warmte- vorming in de parenchymateuse weefsels (de klieren en spieren niet me£ge- rekend) onder den regtstreekschen invloed van bijzondere zenuwen staat. Wij zullen in de 3de afdeeling op deze vraag terugkomen. Behalve de regtstreeksche warmtebronnen bestaan er nog andere, waarover eveneens reeds gesproken is. Wij hebben na- melijk (bladz. 164) aangetoond, dat in het rustende ligchaam ook alle overige vormen van levende kracht, met name de werktuigelijke arbeid, nagenoeg in warmte overgaan. Deze om- zetting heeft deels regtstreeks plaats door de wrijving der or- ganen, die zich actief bewegen (spieren), langs hunne omge- ving, deels door de wrijving der deelen die passief door gene in beweging zijn gebragt (pezen, beenderen, bloed in de vaten enz.). — Op dezelfde wijze wordt in het arbeidende ligchaam een groot gedeelte van den werktuigelijken arbeid door wrijving in warmte overgebragt. Door spierarbeid wordt derhalve de ontwikkeling van warmte in het ligehaam op tweederlei wijze verhoogd: 1. door de verhooging van de warmteproductie in de spier zelve, welke met de werkzaamheid der spier verbonden is; 2. door de wrijving der spier en der deelen van hare omge- ving die door haar bewogen worden. II. Warmtegraden des ligchaams. De verschillende organen des ligchaams staan onderling deels in eene regtstreeksche verbinding door aanraking, deels worden zij door het bloed, dat door allen heenstroomt, in eene verbinding gebragt, die de warmte van het eene orgaan naar het andere geleidt. Hierdoor worden de hoeveelheden warmte, die in de afzonderlijke ligchaamsdeelen gevormd worden, nage- noeg gelijkmatig over het geheele ligchaam en ook over die ligchaamsdeelen verdeeld, die zelve in het geheel geen warmte voortbrengen. Het resultaat van deze gelijkmatige verdeeling en van het aanstonds te bespreken warmteverlies is eene nagenoeg standvastige temperatuur van het ge- heele ligchaam, die bij den mensch tusschen 36 en 39°C, is gelegen. Nagenoeg even hoog is zij bij de zoogdieren, een weinig hooger bij de vogels. Alle organismen, waarvan de 173 DE WARMTEGRADEN IN DE temperatuur standvastig is, noemt men warmbloedige die- ren. Bij de overige dieren is de energie van de oxydatiepro- cessen en derhalve de warmteproductie z60 gering, dat het ligchaam van deze geen standvastigen warmtegraad heeft, maar slechts eene temperatuur, welke weinig graden hooger is dan die van de middenstof, waarin zij ademen (lucht en water). Dit zijn de koudbloedige dieren. Uitscheiding van warmte. Het menschelijke ligchaam is bijna altijjd door middenstof- fen omgeven, waarvan de temperatuur lager is dan die van het ligchaam zelf; als gevolg daarvan wordt er altijd warmte aan de omgeving afgegeven. Dit geschiedt langs de volgende we- gen: 1. door uitstraling van de vrijje oppervlakte van het ligchaam; 2. door geleiding, a) aan de voorwerpen, die met de oppervlakte des ligchaams in aanraking en kouder dan het ligchaam zijn, derhalve inzonderheid lucht en kleeren; b) aan de stoffen, die in het ligchaam zijn opgenomen en ook kouder zijn dan het ligchaam, derhalve ingeademde lucht en spijzen. De laatste wijze van warmteuitscheiding wordt ook dikwijls op die wijze geformuleerd, dat het ligchaam met zijne excreta (uitgeademde lucht, zweet, urine, drekstoffen), die alle de temperatuur van het ligchaam bezitten, warmte uitscheidt. Zooals men van zelf begrijpt, komen beide uitdrukkingen op hetzelfde neer, als men vooronderstelt, dat ontvangsten en uit- gaven in hoeveelheid en specifieke warmte gelijk zijn, — en dit is over het geheel genomen het geval; c) aan verdampende excreta, die bij hunne verdamping met de oppervlakte des lig- chaams in aanraking zijn, inzonderheid zweet. De warmte, die aan deze stoffen wordt medegedeeld, wordt terstond weder la- tent; gewoonlijk wordt deze uitscheiding afzonderlijk beschre- ven onder den naam van „uitscheiding van warmte door verdamping van water.” Aangezien de warmteuitscheiding hoofdzakelijjk van de oppervlakte uit plaats heeft, hare grootte dientengevolge van de grootte der ligchaamsop- pervlakte afhangt, zoo is het duidelijk, dat kleinere individus, wier opper- vlakte in verhouding tot de massa des ligchaams grooter is, meer warmte afscheiden dan grootere. De warmtegraden in de verschillende organen. Om ligt te begrijpen redenen kan de bovengenoemde ge- lijkmatige verdeeling van de warmtegraden der verschillende ligchaamsdeeien niet volkomen plaats hebben; er bestaan VERSCHILLENDE ORGANEN. 173 altijd zekere verschillen van temperatuur. Deze verschillen, die men gemakkelijk uit het reeds meögedeelde kan afleiden, en die door de ervaring volkomen bevestigd worden, zijn hoofd- zakelijk de volgende: 1. Hoe meer warmte een ligchaamsdeel zelf voortbrengt, des te warmer is het ook (ceteris paribus) bi) voortduring. Het warmst zijn derhalve de klieren tijdens hare afscheiding en de spieren als zij functioneren; de laagste tem- peratuur bezitten de hoornweefsels. 2%. Hoe meer warmte een orgaan, door zijne ligging of andere omstandigheden, door uitstraling of geleiding genoodzaakt is af te geven, des te kou- der is het. De laagste temperatuur hebben derhalve: de uit- wendige huid, inzonderheid als zij met verdampend zweet bedekt is, voorts de longen, de bovenste deelen van het spijsverterings- kanaal, enz. Onder deze ligchaamsplaatsen zijn diegene welke vrij liggen wederom kouder dan die welke tegen de buitenwe- reld beschut zijn (b. v. okselholte, mondholte, enz). 3. Daar het bloed de belangrijkste middenstof is, om de verschillende warmtegraden der verschillende ligchaamsdeelen met elkander in evenwigt te houden, zoo mag men zijne temperatuur als de ge- middelde temperatuur des ligchaams beschouwen; de cijfers, die wij bladz. 172 hebben opgegeven, zijn dan ook inderdaad aan de waarnemingen over de warmte des bloeds ontleend. Uit deze laatste waarheid kan men nu wederom de volgende resul- taten afleiden: a) bij organen, die veel warmte voortbrengen, waarvan de temperatuur derhalve hooger is dan die van het bloed (klieren, functionerende spieren), is het uitstroomende aderlijike bloed warmer dan het toestroomende slagaderlijke bloed ; het omgekeerde heeft plaats bij organen die weinig warmte voortbrengen of warmte naar buiten afgeven (zoo is b. v. het bloed uit de longader kouder dan dat van de longslagader, bladz. 74); b) een orgaan, waarvan de temperatuur lager is dan die van het bloed, wordt des te warmer, naarmate er meer bloed in een bepaalden tijd naar toestroomt. Daarom klimt de temperatuur van zulke organen (b. v. van een huidplek): bij verhooging van de algemeene drukking des bloeds, bij ver- sterking der hartactie, doch inzonderheid bij verwijding der toevoerende slagaderen (b. v. na doorsnijding van de vasomoto- rische zenuwen, bladz. 63), terwijl de omgekeerde invloeden de temperatuur doen dalen; daarom gaat roodheid van een ligehaamsdeel in den regel gepaard met warmte, bleekheid met koude. Men moet bij metingen van de algemeen temperatuur des ligchaams steeds de boven uiteengezette omstandigheden (de zoogen. „temperatuurtopo- graphie”) in het oog houden. Daar men slechts bij uitzondering de warmte des bloeds regtstreeks kan bepalen, kiest men zulke plaatsen, die het minst aan warmteverlies zijn blootgesteld; men brengt derhalve den thermometer in de mondholte, den endeldarm of de okselholte, waar men hem zoolang 174 GEMIDDELDE TEMPERATUUR. mogelijk laat liggen. — Absolute bepalingen der temperatuur worden altijd met den (kwik-) thermometer gedaan. Men vergelijkt de temperatuur van twee plaatsen des ligchaams of van dezelfde plaats op verschillende tijden, onder verschillende omstandigheden enz. df met den thermometer of langs den thermo-elektrischen weg (hierover nader in hoofdstuk X). Gemiddelde temperatuur. De gemiddelde temperatuur van den mensch en de warm- bloedige dieren schijnt eene onvermijdelijke voorwaarde te zijn voor het tot stand komen der voornaamste levensprocessen. Men leidt dit af uit het feit, dat zelfs kleine rijzingen of da- lingen der temperatuur boven of beneden de opgegeven grens reeds belangrijke gevaren na zich slepen. De talrijke, even als gistingen werkende processen in het ligchaam verklaren deze gevaren gemakkelijk; bij eene temperatuur van 42, 6°C. zou voorts in de vaten het bloed stollen (weıkarr); bij 49% komt warmteverstijving der spieren tot stand (zie het volgende hoofd- stuk). — Dienovereenkomstig bezit het organisme velerlei in- rigtingen, om de temperatuur binnen hare grenzen te houden. 