title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: bij eene gedeeltelijke verwoesting van de longen, pneumotho- , 73% yan cene zijde, dan is het verbruik van de zuurstof ge- 30 AANHANGSEL. övenredigd aan den toevoer; de verrigtingen, die met oxydaties verbonden zijn, verminderen in evenredigheid (het ligchaam wordt minder warm, slapper), de ademhalingsbewegingen worden eenigermate veelvuldiger; het bestaande gebrek aan zuurstof geeft zich te kennen door eene donkere kleur van het bloed, welke zich aan de lippen en andere slijmvliezen door eene blaauwachtige kleur (blaauwzucht) openbaart. Uit het medegedeelde laat zich de invloed van het inademen van ver- schillende gassoorten gemakkelijk verklaren. Alleen zuurstof, zuiver of met andere onschadelijke („indifferente”) gassen, zooals stikstof of waterstof, vermengd, kan op den duur in de behoefte der ademhaling van het ligehaam voorzien. Buitendien kan de zuurstof nog een tijd lang vervangen worden door stikstofoxydulegas, dat evenwel een toestand ten gevolge heeft die veel op een roes gelijkt, („lustgas” um. pavy). Indifferente gassen, d.i. zulke, die met zuurstof (resp. stikstofoxydule) vermengd zonder nadeel ingeademd kunnen worden, doch op zich zelf de ademhaling niet onderhou- den, zijn: waterstof, stikstof, tot eene zekere hoogte ook koolzuur. — Prik- kelende gassen, d.i. zulke, die zonder nadeel niet in eene groote hoe- veelheid in de middenstof der ademhaling mogen voorkomen, omdat zich de stemspleet bij hunne inademing ten gevolge van reflexie krampachtig sluit (bladz. 73), zijn: ozon, chloor, jodium, bromium, chloorwaterstof, zwavelig zuur, salpeterig zuur, fluorwaterstof, ammoniak en een aantal an- dere. — Giftige gassen, die, zonder kramp van de stemspleet te veroor- zaken, kunnen ingeademd worden, maar toch een nadeeligen invloed uit- oefenen, zijn: kooloxyde (bladz. 79), zwavelwaterstof, cyaanwaterstof, kool- waterstoffen, koolzuur enz. Het koolzuur moet tot deze categorie gebragt worden, omdat het met eene voldoende hoeveelheid zuurstof vermengd, ze- kere nadeelige algemeene werkingen uitoefent; men zou het ook onder de prikkelende gassen kunnen rangschikken, omdat het eenigermate kramp van de stemspleet veroorzaakt. VIERDE HOOFDSTUK. Afscheidingen. Den naam van „afscheiding” (secretio) in een ruimen zin genomen, geeft men aan alle processen,, waardoor stoflen on- veranderd of veranderd het bloed verlaten; ook worden de pro- dukten van deze processen afscheidingen (secreta) genoemd. — Men kan deze produkten in twee afdeelingen splitsen, namelijk: 1. De vloeistoffen of gassen, die uit het bloed afkomstig zijn en vrij op in- of uitwendige oppervlakten worden uitge- stort. Die op inwendige vlakten (in holle ruimten, kanalen) worden uitgestort, de „secreta in een meer beperkten zin,” dienen aldaar tot bijzondere verrigtingen (b. v. tot de spijsver- tering), en worden grootendeels, in meerdere of mindere mate veranderd, weder in het bloed opgenomen; — daarentegen zijn die, welke op uitwendige vlakten worden uitgestort (de zoogen. excreta), voor het ligehaam verloren, ofschoon sommige daar- van (b. v. huidsmeer, zweet) ook nog op de oppervlakte in zekeren zin van dienst zijn. Klaarblijkelijk bestaat er voor het afscheidingsproces zelf geen onder- scheid tusschen secretum en excretum; en over het algemeen is er in de bestemming voor eene inwendige of uitwendige oppervlakte geen fundamen- teel onderscheid gelegen. Wil men vasthouden aan eene scherpe scheiding tusschen se- en exereta, dan doet men het best, de stoffen, die het lie- chaam niet meer van dienst kunnen zijn en waarvan de terughouding in het organisme nadeelige gevolgen zou hebben, uitscheidingsstoffen [excrementi- tiele stoffen] te noemen. Vaartoe behooren inzonderheid zekere eindproduk- ten van de oxydatieprocessen, met name koolzuur, pisstof, stikstof enz. Als excreta moeten alsdan voornamelijk de respiratorische en de pisafschei- ding beschouwd worden. — Dikwijls worden alle stoffen die het ligchaam verlaten excreta genoemd, zonder dat daarbij haar oorsprong in aanmerking wordt genomen. In dit geval moeten bij de reeds genoemde nog de volgende zelfstandigheden gevoegd worden, waarvan de eigenlijke bestanddeelen niet of niet regtstreeks uit het bloed afkomstig ziin: 1. De drekstoffen d. i. de onverteerbare deelen van het voedsel, vermengd met de bestanddee- len van de secreta der spijsvertering, die niet weder in het bloed terugkee- ren; 2. de afstooting van hoornachtige weefsels (verlies van opperhuid, haren en nagels); 3. eijeren en zaad. “ 6 82 PHYSISCHE PROCESSEN. 2. De vloeistoffen, die uit het bloed afkomstig zijn, in de weefsels van het ligchaam uitgestort worden en door deze heendringen, de „parenchymsappen,” spiersap, bind- weefselsap, enz. Voor zooverre ook de vaste bestanddeelen der weefsels (cellen, ve- zels, enz) hunne bouwstoffen uit de parenchymsappen, derhalve middellijk uit het bloed ontleenen, kan elk bestanddeel des ligchaams als eene afschei- ding uit het bloed beschouwd worden. Doch aangaande het laatstgenoemde. proces bestaat nog zooveel onzekerheid, dat wij het niet nader kunnen toe- lichten; ook de afscheiding van de nog weinig bekende parenchymsappen kan hier niet dan in algemeene trekken behandeld worden. I. Afscheiding in het algemeen. Physische processen. Alle vloeibare uitscheidingen uit het bloed hebben plaats door den gesloten vaatwand der haarvaten heen. (De eenige normale uitscheiding uit een open vaatwand is, naar het schijnt, de menstruale bloeding). | De physische krachten, die vloeistoffen door vliezen kunnen heendrijven, zijn: de filtratie en de diffusie. Filtratie noemt men het doorgaan van een vocht door de porien (de grovere, niet de eigenlijke, physische, intermoleculaire) van een lig- chaam, b. v. van een vlies, onder den invloed van eene drukking. Even als bij het gewone „filtreren” door de zwaartekracht, zoo kunnen, door de spanning van het bloed in de vaten, zekere of alle vloeibare bestanddee- len van het bloed naar buiten geperst worden, daar de spanning van de (parenchym-)vochten, die de haarvaten omgeven gewoonlijk geringer is, dan de drukking des bloeds. De hoeveelheid der gefiltreerde vloeistof neemt toe met de grootte van dat verschil in spanning; maar dit laatste wordt grooter: 1. door vermindering van de spanning in den omtrek der haarva- ten, derhalve door onttrekking van parenchymvocht, door eene plaatselijke opheffing van de drukking der lucht (het zetten van koppen); 2. door ver- hooging van de drukking in de haarvaten, welke plaats heeft door de op bladz. 59 opgegeven invloeden, namelijk: a. door verhooging van de alge- meene bloeddrukking; b. door uitzetting van de toevoerende slagaderen, d.i. door verslapping van hare kringswijze verloopende spieren, veroorzaakt door warmte of door vermindering der opwekking in de vasomotorische zenu- wen. — De tegenovergestelde invloeden, derhalve : vermindering van de bloed- drukking, koude, prikkeling van de vasomotorische zenuwen, moeten de filtratie verminderen. Op deze wijze kan men de werking der zenuwen op de afscheiding gedceltelijk verklaren. — Wat de gesteldheid der gefiltreerde vloeistoffen betreft, gaan echte oplossingen onveranderd door; onechte daarentegen, d.i. eenvoudige imbibities (b. v. oplossingen van eiwit, zetmeel, gom), laten slechts een gedeelte der geimbibeerde stof door, dat afhankelijjk is van de drukking der filtratie, en bij eene zeer- geringe drukking in het geheel niets. Filtrerend bloed zal derhalve bij eene geringe drukking slechts zijne werkelijk opgeloste deelen (water, zouten, suiker, enz.), bij eene hoogere ook kleinere of grootere hoevcelheden van eiwit en fibrinogene zelfstandigheid laten doorgaan. Diffusie (naauwkeuriger uitgedrukt: hydrodiffusie, endosmose) is de wisseling van vloeistoffen door vliezen heen, welke, onafhankelijk van eenig verschil in drukking, zelfs de hydraulische drukking dik- wijls tegenwerkt. (Ook zijn structuurlooze vliezen, die derhalve geen an- dere dan de eigenlijke physische pori@n bezitten, daartoe geneigd). ‘Voor SCHEIKUNDIGE PROCESSEN. 35 de diffusie worden echter altijd twee vloeistoffen vereischt, terwijl voor de filtratie slechts aan dene zijde van het vlies vloeistof moet aanwezig zijn (aan den anderen kant lucht of eene ledige ruimte); verder heeft de diffusie plaats tusschen verschillende vloeistoffen, terwijl filtratie ook kan plaats heb- ben tusschen gelijksoortige vloeistoffen, die slechts aan eene verschillende drukking zijn blootgesteld. — De voornaamste voorwaarde voor de diffusie is, dat het vlies gelijjktjjdig met de bestanddeelen van beide vloeistoffen doortrokken (geimbibeerd) worde; het doel van het diffusieproces is, dat de aan weörskanten aanwezige vloeistoffen volkomen met elkander in evenwigt worden gebragt. Evenwel zijn de twee stroomen, die daartoe noodig zijn, doch in eene tegenovergestelde rigting loopen, niet even sterk; de cen na- melijk wordt door den ander zoodanig bepaald, dat voor elke in eene be- paalde rigting overgaande hoeveelheid van eene opgeloste stof een zeker quantum van het oplossingsmiddel (in het organisme altijd water) in de te- genovergestelde rigting moet overgaan. De verhouding van deze hoeveel- heden, of: de hoeveelheid water, die voor een quantum eener opgeloste stof, dat = 1 gesteld wordt, moet overgaan, wordt het endosmotisch aequivalent van de stof genoemd. Het endosmotisch aequivalent staat in het algemeen in eene omgekeerde verhouding tot het wateraantrekkend- vermogen van de stof, is derhalve bij ligt oplosbare, inzonderheid hygro- skopische zouten (b. v. keukenzout) het geringst; bij stoffen, die geen wer- kelijke oplossingen voymen („colloiede zelfstandigheden” GRAHAM, b. v. eiwit, gom) bijzonder groot. Eiwit diffundeert dientengevolge zeer moejjelijk, om- dat voor eene kleine hoeveelheid eiwit reeds aanmerkelijke quanta water in eene tegenovergestelde rigting moeten overgaan. Klaarblijkelijk zullen bij de meeste afscheidingsprocessen filtratie zoowel als diffusie in het spel zijn, omdat het bloed overal omgeven is door scheikundig differente vloeistoffen , die tevens aan eene lagere drukking zijn blootgesteld. De uitsluitend physische processen (filtratie en diffusie) kun- nen natuurlijk bij geen andere vloeistoffen voorkomen, dan die de bestanddeelen van het bloedvocht bevatten, al zij het ook in eene verschillende hoeveelheid. Van zulke afscheidingen , zoo- gen. „transsudaten,” komen slechts weinige voor, met name de vochten in holten besloten (liquor pericardii, perito- naei, pleurae, ventriculorum cerebri enz.). Zij zijn Zamenge- steld uit water, zouten, suiker, verschillende hoeveelheden van eiwit, fibrinogene, soms ook van fibrinoplastische zelfstandig- heid. Men ontdekt de aanwezigheid der fibrinogene zelfstan- digheid door de stolling, welke na bijvoeging van fibrinoplas- tische stoffen (b. v. uitgeperst bloed, bladz. 39) ontstaat. Be- vatten de transsudaten fibrinoplastische zelfstandigheid,, dan stollen zii na hunne verwijdering uit het ligchaam van zelf, doch meesttijds zeer langzaam, wegens de geringe hoeveelheid van het fibrinoplastisch ligchaam. „Later is het meer waarschijnlijk geworden, dat deze in holten beslotene vloeistoffen gedeeltelijk als Iymphe (Hoofdstuk V.) moeten beschouwd wor- den, aangezien men daarin Iympheellen vindt en tevens eene regtstreeksche gemeenschap van die holten met watervaten ontdekt heeft (vV. RECKLING- HAUSER). Scheikundige processen. De meeste afscheidingen daarentegen bevatten behalve de 6* s4 INVLOED VAN HET ZENUWSTELSEL. bestanddeelen van het bloed nog andere („specifieke”), waarvan de vorming niet van de physische processen kan uit- gaan. Men moet derhalve zekere scheikundige omzettingen in de doorgezweste vloeistoffen aannemen, waarvan de zitplaats, of althans het uitgangspunt, hoogst waarschijnlijk moet gezocht worden in de cellen, waarmede de afscheidingen in aanraking komen, d.i. m de weefselcellen bij de parenchymsappen, in de kliercellen bij de vrije secreta. Voor zoover bekend is, heb- ben die omzettingen overal een oxydatief karakter, en vindt men in de secreta en parenchymsappen alle oxydatieprodukten van de stikstofreeks (b. v. syntonine, lijjm, chondrine, mucine, hoorn, glycine, kreatine enz. tot pisstof toe), van de koolhy- draten (suiker, melkzuur,enz.) en van de vetten (vetzuren, galzuren, enz.). Dat juist deze oxydaties tevens de basis zijn van alle verrigtingen van het organisme (warmte, arbeid, enz.} hebben wij reeds in de inleiding opgegeven, en zal ver- der in de 2de afdeeling uiteengezet worden. De warmtevorming bij de afscheiding is in de speekselklieren regtstreeks aangetoond (LupwiG). — Tusschen parenchymsappen en vrije secreta schijnt alzoo geen ander onderscheid te bestaan, dan dat gene in een digt celnet zijn besloten, doch deze door eene dunne cellenlaag (in de klieren) heengaan en van plaats veranderen. Van sommige secreta (huidsmeer, melk) is het bewezen, van andere (slijm) waarschijjnlijk, doch bij de overige mogelijk, dat hunne speci- fieke bestanddeelen van de te niet gaande cellen zelve afkom- stig zijn, en zich cenvoudig met het transsudaat vermengen. Invloed van het zenuwstelsel. Waarschijnlijk doet zich bij alle, doch zeker bij vele afschei- dingen een invloed van het zenuwstelsel gelden, die deels van een quantitatieven, deels van een qualitatieven aard is. Voor sommige van deze inwerkingen is het voldoende een vasomotori- schen invloed aan te nemen (zie bladz. 82), doch voor vele is zulks niet voldoende, deels omdat zij in een tegenovergestelden zın werken (vermeerdering van het secretum na zenuw- prikkeling), deels omdat de drukking der afgescheiden vloei- stof (als men hare afvloeijing verhindert) bij prikkeling van de zenuw hooger kan klimmen dan de drukking des bloeds, en derhalve eene eenvoudige filtratie (waarop toch alleen vaso- motorische zenuwen zouden kunnen werken) niet denkbaar is (Lupwıc). Wij bezitten daarvoor nog geen verklaring; het is mogelijk dat het oxydatieproces regtstreeks door den zenuwin- vloed wordt geregeld, gelijk men grond heeft te vermoeden naar analogie van de processen in de spieren. Aangezien naar hetgeen wij boven hebben medegedeeld AFSCHEIDINGSORGANEN. 55 het ontstaan van de specifieke bestanddeelen der secreta hand aan hand gaat met eene oxydatie, zoo moet, als die bestand- deelen in eene groote hoeveelheid voorkomen , ook veel zuurstof in het afscheidingsorgaan verbruikt worden (zie bladz. 76—7T), het daarnit komende aderbloed derhalve zeer donker zijn. Dit wordt door de waarneming bevestigd (BERNARD). Afscheidingsorganen. De vrije secreta worden door bijzondere afscheidingsorga- nen geleverd. Het eenvoudigste afscheidingsorgaan is een met haarvaten voorzien vlies, dat met eene laag cellen (epithelium) bedekt is; voorts bezitten alle afscheidingsorganen zenuwen, waarvan het onbekend is, op welke wijze zij eindigen. Zulke een- voudige afscheidende vlakten dienen tot de secretie van de in holten beslotene vloeistoffen; het zijn de weivliezen (buikvlies, hartezakje, enz.), de synoviale vliezen, sliimbeurzen en pees- scheeden. Doch de meeste secreta vereischen eene grootere op- pervlakte dan die een ceenvoudig glad vlies vertoont; bij dit laatste wordt de afscheidende vlakte door eene eenvouaige of vertakte instulping van de vlakte, waarop zich het secre- tum uitstort, (slijmvlies, uitwendige huid) gevormd. De afzon- derliike lagen van deze vlakte zetten zich binnen in de instul- ping voort; derhalve hebben wıj: van buiten de uit bindweefsel bestaande, vaten bevattende, dikwijis met spiervezels voorziene srondlaag, van binnen het epithelium, waarvan de cellen dik- wills in de diepte der instulping in specifieke afscheidingscel- len van een anderen vorm overgaan. Zulk eene ingestulpte afscheidende vlakte vormt eene klier. Het transsudaat, dat wit de vaten komt, moet derhalve eerst door de cellenlaag heen- dringen, om als secretum in de holle ruimte der klier en van daar op de vlakte te komen, waarvan de instulping de klier vormt. — Ook eene andere soort van vergrooting van opper- vlakte, namelijk door uitstulping (vlokken), komt in een afscheidingsorgaan voor, met name in de synoviale vliezen. Zijn de klierinstulpingen vertakt, dan noemt men de klier „zamenve- steld;” zijn zii of hare takken buisvormig, dan hecten de klieren ER b len S (zweet-, lebklieren, nieren, ballen enz.); zijn zij blaasjesvormig gebouwd dan noemt men ze acineus (slijm-, smeer-, speekselklieren , enz.) Bij de zamengestelde klieren heet het kanaalvormige deel, dat onmiddellijk zamen- hangt ‚met de oppervlakte, waarop de klier uitmondt, de ingang van de instulping: uitlozingsbuis. Dikwijls heeft zij verwijdingen, die als ver- gaderplaatsen voor de afgescheiden stof dienen (pisblaas, zaadblaasjes) of zij hanst ve met wandstandige reservoirs door kanalen (galblaas). ne Io z00gen. „klieren .zonder uitlozingsbuis” (mi ratervas teren , follikels, bijnieren, thynus, schildklier) Fr © 19 a Beh Bi \ > zn geen alscheidingsorgauen , Eu i E L en worden in het 5de en 6de hoofdstuk besproken. 36 VLOEISTOFFEN DIE IN HOLTEN BESLOTEN ZIN. II. De afzonderlijke afscheidingen. A. Parenchymsappen. De methoden, langs welke men zich parenchymsappen kan verschaffen, zijn te onvolkomen, om ons deze vochten in hunne oorspronkelijke zamenstelling in eene voldoende hoeveelheid te leveren. Zij bestaan daarin, dat men het weefsel, na dit zooveel mogelijk van bloed bevrijd te hebben, Of uitperst, Of door ver- schillende oplossingsmiddelen (aether, alkohol, water, zuren) achtereenvolgens sommige bestanddeelen uittrekt. — Onze ken- nıs van de zamenstelling en met name van de vorming der parenchymsappen is daarom hoogst gebrekkig. In vele gevallen weet men niet, of de specifieke stoffen, die men volgens de bovengenoemde methoden uit een weefsel verkrijgt, tot zijne vloeibare of vormelementen behooren. Aangaande het ontstaan der parenchymsappen kan men slechts vermoeden, dat door de cellen van het weefsel in het transsudaat, hetwelk door de bloed- vaten geleverd wordt, de specifieke bestanddeelen (ljjm, synto- nine, vetten enz.) door oxydatieprocessen, misschien onder den invloed van bijzondere (trophische) zenuwen (zie Hoofdstuk XT) ontstaan. Voorts vermoedt men, dat de transsudaten in een zekeren overvloed geleverd worden, die door wederopzuiging door middel van de watervaten weder weggenomen wordt (zie Hoofdstuk V.). De specifieke stoffen, die op deze wijze ont- staan, zijn gedeeltelijk onoplosbaar en worden alsdan vormele- inenten. Anorganische bestanddeelen van transsudaten komen in eene groote hoeveelheid onopgelost voor in de beenderen, die in hun ontwikkelden toestand 50—70%, onoplosbare zou- ten (,‚beenaarde”) bevatten (in 100 deelen beenaarde: 85,7 phosphorzuren kalk, 9,1 koolzuren kalk, 3,0 fluorcaleium, 1,7 phosphorzure magnesia, — HEINTZ). Wij kunnen hier de verschillende parenchymsappen niet afzonderlijk beschouwen, omdat wij daaromtrent nog weinig met zekerheid weten. Die van het spier- en zenuwweefsel komen in de 2de en 3de afdeeling afzonderlijk ter sprake. B. Vloeistoffen die in holten besloten zjn. Hare afscheiding geschiedt niet door klieren, maar door de vliezen, welke de holten bekleeden en met eene eenvoudige laag cellen bedekt zijn („weivliezen” enz.). Grootendeels zijn zij eenvoudige transsudaten, waarvan de algemeene zamenstel- ling reeds bladz. 33 in hoofdzaak is opgegeven. Daar de laatst- genoemden in zeer verschillende hoeveelheden voorkomen , Is ANSCHEIDINGEN VORO HET SPIJSVERTERINGSKANAAL. 87 het onnoodig hier de quantitatieve analysen aan te halen. — Als cenvoudige transsudaten kunnen, naar het schijnt, beschouwd worden: de liquor pericardii, pleurae, peritonaei, cerebro-spina- lis, humor aqueus, misschien ook de liquor amnii en allantoi- dis (zie 4de afdeeling). De volgende tot deze rubriek behoorende transsudaten heb- ben specifieke bestanddeelen : l. Gewrichtssmeer, synovia; het bevat behalve de bestanddeelen der transsudaten nog mucine (0,2—0,6%,) en vet (0,06—0,08%); men vindt er talrijke afgestootene epithe- liumcellen in. 2. Het vocht uit de slijmbeurzen en pees- scheeden. Daarin komt eene geleiachtige stof voor, waarvan de natuur ons nog onbekend is. Over de wijze waarop de in holten beslotene vloeistoffen verbruikt en weder vervangen worden, verkeeren wij tot nog toe in het onzekere. C. Afscheidingen van klieren. 1. Afscheidingen voor het spijsverteringskanaal. 1. Slijjm. Het sljm wordt in den mond, de keel en den slokdarm door kleine acineuse, in de maag (inzonderheid in de nabijheid van het portiergedeelte) en den darm door een- voudige of eenvoudig zamengestelde tubuleuse klieren afgeschei- den, die met het epithelium van haren moedergrond, derhalve de eerste met plaat-, de laatste met cilinderepithelium bekleed zijn. — Het sliim is eene heldere, glibberige, taaije vloeistof, eene imbibitie van mucine, somwijlen ook van albumine, waarın de gewone zouten van het bloed, met name chloor- natrium, opgelost zijn. Het darmslijm bevat bovendien ligcha- men, die als fermenten werken, waardoor het bijzondere eigen- schappen verkrijgt, en derhalve afzonderlijk als ‚„‚darmsap” be- schreven Wordt (zie beneden). Steeds bevat het sliim vormbe- standdeelen, namelijjk: 1. kleine, ronde, kernhoudende cellen, die aan kleurlooze bloedligchaampjes gelijk zijn, — zoogen. slijmligehaampjes, — welke men voor jonge epithelium- cellen der slijmklieren houdt; 2. goed ontwikkelde platte epitheliumcellen van het slijmvlies, dikwijls in een natuurlijk verband, of fragmenten daarvan. — De glibberigheid van het sliim geeft daaraan de eigenschap, dat het de wrijving van den a aan de wanden van het spijsverteringskanaal vermin- ert. Zuiver slijm kan men (het darmslijm daargelaten) slechts bij dieren wit de mondholte verkrijgen, nadat men de uitlozingsbuizen van alle speeksel- klieren heeft onderbonden. De vormbestanddeelen, die daarin voorkomen , 88 AFSCHEIDINGEN VOOR HET doen vermoeden, dat de mucine in het slijm alleen uit het te niet gaan van kliercellen afkomstig is (vergel. beneden de huidsmeer- en melk- afscheiding). — Het is nog niet bekend, of de slijmafscheiding ook aan den invloed van het zenuwstelsel onderworpen is. Daar de mucine niet weder in het bloed kan opgenomen worden (Hoofdstuk V), zoo wordt zij met de drekstoffen uit- gescheiden, terwijl het mogelijk is, dat de overige bestanddee- len van het sliim weder gedeeltelijik in het bloed terugkeeren. 2. Speeksel. De drie verschillende soorten van speek- sel, van de parotis, submaxillaris en sublingualis, zijn zeer waterrijke, heldere, alkalische secreta, die een laag soor- telijk gewigt hebben (1,004—1,009). Behalve de gewone stof- fen der transsudaten bevatten zij als specifieke bestand- deelen: a. mucine, het meest in het speeksel van de sublin- gualis, minder in dat van de submaxillaris, het minst in het speeksel van de parotis; — b. een nog niet geisoleerd ferment,, ptyaline, dat door water geimbibeerd zetmeel (stijf- sel) bij den warmtegraad van het ligchaam in dextrine en suiker omzet; — c. verbindingen van zwavelcyaan (rhodan- kalium). — Buitendien bevat het speeksel, naar het schijnt met name dat van de sublingualis (DONDERS), vormelementen, die nagenoeg niet van de slijmligehaampjes verschillen, — speek- selligchaampjes genaamd; deze cellen bevatten korreltjes, die eene levendige moleculaire beweging vertoonen. Men kan zich het speeksel uit de verschillende klieren bij den mensch uit pathologische speekselfistels verschaffen, bij de parotis bovendien nog als men een buisje in de uitmonding van den Stenoniaanschen gang (tegen- over de 2de of 3de bovenkaakskies) legt; bij dieren door kunstmatige speek- selfistels. -——- Het vermogen om zetmeel in suiker om te zetten, bezit elke soort van menschelijk klierspeeksel, doch inzonderheid het gemengde mond- speeksel, dat in de mondholte ontstaat door zamenvloeijing van het klier- speeksel en van het mondslijm. Bij dieren bezitten niet alle soorten van klierspeeksel deze eigenschap, gelijk ook over het algemeen de verschillende speekselklieren naar gelang van het voedsel bij de verschillende dieren op verschillende wijze zijn ontwikkeld. De suikervorming heeft zeer snel plaats, en wordt door toevoeging van eene matige hoeveelheid zuur niet vernietigd, hetgeen voor de spijsvertering van gewigt is. — Buitendien zet het specksel salieine bij eene temperatunr van 40°C in saligenine en suiker an (FRERICHS en STAEDELER). — Het rhodankalium, dat door de bloedroode kleurveran- dering bij toevoeging van ijzerchloried kan aangetoond worden, is geen stand- vastig, misschien een abnormaal bestanddeel van het speeksel en komt het ‚vaakst in het mondspeeksel voor, inzonderheid als ziekelijke processen (ca- ries van de tanden) in den mond plaats hebben *). De afscheiding van het speeksel staat, gelijk men kan bewij- zen, onder den invloed van het zenuwstelsel, welke daarbij beter dan bij alle overige afscheidingen is onderzocht. Zonder dien invloed staat de secretie volkomen stil (c. 6. MITSCHER- LICH, Lupwic). Tijdens het leven geschiedt de opwekking der secretorische zenuwen, naar het schijnt, altijd 6öf door reflexie na eene opwekking van de gevoels- en smaakzenu- 1 *%) TZie onze annteekening op blad 15]. SPISSVERTERINGSKANAAL. 89 wen der mondholte df (inzonderheid bij de parotis, BERNARD) verbonden met eene (willekeurige) opwekking van de zenuwen der kaauwspieren. Derhalve wordt specksel afgescheiden bij prikkeling van de mondholte door zelfstandigheden die smaak- ‚gewaarwordingen veroorzaken, of werktuigelijke, scheikundige, thermische, elektrische prikkels en verder bij de beweging van het kaauwen. De centripetale zenuwen die, opgewekt zijnde, door reflexie de afscheiding aan den gang brengen, verloopen in den trigeminus en glossopharyngeus. De secretorische zenuwen verloopen in de banen van den trigeminus, facialis en sympathicus. Onder de secretorische zenuwen moet men twee soorten onderscheiden (BERNARD, ECKHARD), die niet alleen verschil- lende soorten van speeksel leveren, maar ook als vasomotorische zenuwen op verschillende wijzen inwerken, zunder dat het ons evenwel gelukt, den eersten invloed door den tweeden te ver- klaren. De eerste soort van zenuwen doet de vaten, die naar de klier leiden, vernaauwen, zoodat het bloed in eene geringe hoeveelheid en zeer donker gekleurd in de aderen komt; hare prikkeling levert tevens eene geringe hoeveelheid speeksel, dat zeer rıjk is aan specifieke bestanddeelen, met name sliim, en daarom hoogst taai, bijna geleiachtig is. De tweede soort van zenuwen schijnt de toevoerende vaten te verwijden, want bij hare opwekking vloeit het bloed in eene zeer groote hoeveelheid in de aderen, zoodat deze kloppen (zie bladz. 63) en het bloed eene lichtroode, bijna slagaderlijke kleur heeft; te gelijker tijd is het speeksel, dat zeer rjjkelijk is afgescheiden, arm aan speci- fieke bestanddeelen, zeer dunvloeibaar. De zenuwen :van de eerste categorie verloopen voor alle speckselklieren in den sym- pathicus, die van de tweede deels in den facialis, deels in den trigeminus; voor de oorspeekselklier door den n. petrosus su- perficialis minor, het ganglion oticum en den n. auriculo-tem- poralis, voor de gl. submaxillaris en sublingualis door de chorda tympani naar den n. lingualis, van daar spoedig weder afdalende naar het ganglion submaxillare en van daar naar de klier. (Dat gedeelte van den n. lingualis, hetwelk tevens de hier genoemde vezels bevat, wordt truncus tympanico-lingualis genoemd). Wanneer wij voor een oogenhlik aannemen, dat men het ongelijke ge- halte van muecine der beide speekselsoorten uit hare verschillende hoerveel- heid kon verklaren, zoo dat het van den trigeminus afkomstige specksel hetwelk onder cene hooge drukking is afgescheiden, en derhalve in dama sroote hoeveelheid aanwezig is, in een bepaalden tijd evenveel speeifieke stoffen uit de klier wegneemt, als het in eene mindere hoeveelheid .afce- scheiden speeksel, hetwelk van den sympathicus afkomstig is (BERNARD) „_ dan zou toch de vasomotorische invloed niet : voldoende zijn voor de Hofe klaring der afscheiding, vermits de drukking in het lumen der klier hooser kan klimmen dan de drukking van het bloed (vergel. bladz. 84), en de ef- scheiding ook nog, nadat de bloedstroom in de klier heeft opgehouden, door prikkeling der zenuwen wordt te voorschijn geroepen (LUDWIG). Hier MOe- 90 AFSCHEIDINGEN VOOR HET ten dus andere, nog onbekende mechanismen in het spel zijn. — De warmte- graad der speekselklieren kan door de afscheiding ten bedrage van 1,50C klimmen (rupwiıG); of de prikkeling van den sympathicus eene sterkere ver- hooging van temperatuur veroorzaakt dan die van den trigeminus, is nog niet onderzocht. Zulk een onderzoek zou misschien aan het licht brengen, of in het eerste geval meer zuurstof in de klier verbruikt wordt dan in het laatste. De speekselafscheiding, die door reflexie is opgewekt, le- vert altjjd het dunvloeibare (van den trigeminus afkomstige) speeksel. Het centraalorgaan, waarin de reflexie (in de eerste plaats op de onderkaaksklier) plaats heeft, zijn voor de prik- keling van den smaak waarschijnliijk de hersenen, doch voor andere prikkels die op het slijmvlies van den mond werken, het ganglion submaxillare; want na doorsnijding van den trun- cus tympanico-lingualis werken de eersten niet meer, doch wel de laatsten. Men moet dus aannemen , dat het ganglion sub- maxillare secretorische centraalorganen bevat, die door reflexie tot werkzaamheid kunnen worden opgewekt, door vezels, die van de tong uitgaande naar den lingualis gaan, doch van deze weder naar het ganglion verloopen; terwijl de vezels die van de hersenen uit (en hier door reflexie door de smaakzenuwen opgewekt) door den facialıs, de chorda en den tympanico-lin- gualis naar het ganglion loopen, vermoedelijk eenvoudig door- dit laatste heengaan (BERNARD). Buitendien vindt men nog opgegeven (BERNARD), dat na doorsnijding van het ganglion submaxillare, zonder de vezels, die door den tympanico- lingualis gaan, te beschadigen, eene onafgebroken afscheiding tot stand komt, die nu niet anders dan door prikkels van den smaak versterkt kan worden. Verder zou eene onafgebroken afscheiding plaats hebben, als de truncus tympanico-lingualis een geruimen tijd geleden doorgesneden is; nu kunnen nog slechts de sympathische vezels de afscheiding (op de bovenaange- haalde wijze) wijzigen. Wij missen nog ten eenenmale eene goede verkla- ring voor het ontstaan van cene onafgebroken afscheiding na doorsnijding van zenuwen; vermoedelijk moet zij gezocht worden in het bestaan van z00- gen. belemmeringszenuwen. De hoeveelheid speeksel, die in een etmaal wordt afge- scheiden, wordt zeer verschillend opgegeven (—? kgrm.). De vloeibare bestanddeelen van het speeksel, worden waarschijn- ljk, met uwitzondering van de mucine, grootendeels in het spijsverteringskanaal weder opgeslorpt (zie Hoofdstuk V). 3. Maagsap, het afscheidingsprodukt der lebklie- ren, die op het slijmvlies van de maag (tot op de portier- streek, waar de slijmklieren de overhand hebben) in eene groote hoeveelheid voorkomen. Het zijn tubuleuse klieren, die ın de diepte uitgebogen en (tot op het korte, met cilinderepithe- lium bekleede, uitmondingsgedeelte) met ronde groote afschei- dingscellen — lebcellen — gevuld zijn. — Het maagsap is eene heldere, kleurlooze, zure vloeistof, welke zich in de maag met het maagslijm vermengt. Zijne specifieke bestanddeelen zijn : a. vrjj zoutzuur; dit kan, zonder aan de werking van het } SPIJSVERTERINGSKANAAL. 91 maagsap te kort te doen, door melkzuur vervangen worden , dat altijd bij de spijsvertering in de maag gevormd wordt (Hoofdstuk V); — b. een ferment, dat eiwitachtige ligehamen oplost, bladz. 25 de pepsine. — De pepsine bezit de eigenschap , om gestolde eiwitachtige ligchamen, die door het een of ander verdund zuur (b. v. het zoutzuur van het maagsap of ook door melkzuur enz.) geimbibeerd zijn, bij de temperatuur van het ligchaam spoedig op te lossen. Die oplossing komt het spoe- digst tot stand bij een graad van aciditeit, die het spoedigst imbiberend werkt (b. v. voor fibrine van ossenbloed 0,8—1 grm. CLH per liter, srücke); bij een gelijken graad van aci- diteit des te sneller, naarmate er meer pepsine aanwezig Is, totdat het gehalte. een zeker maximum heeft bereikt, boven hetwelk de oplossing niet meer bespoedigd wordt. — De ver- anderingen, die de eiwitachtige ligchamen door de oplossing ondergaan, zijn nog weinig bekend. In den eersten tijd schij- nen zij nog tamelijk wel hunne oorspronkelijke eigenschappen te behouden. Zij kunnen neergeslagen worden door hitte (voor- ondersteld, dat zij niet vöör de inwerking van het maagsap door hitte gestold waren, in welk geval de imbibitie en de oplossing over het algemeen langzamer plaats hebben) en door neutralisatie met alkalıen. Doch na verloop van eenigen tijd (een tijjdstip, dat bij de natuurlijke spijsvertering zelden bereikt wordt) 'verliezen zij de eigenschap van door hitte, alkohol, minerale % zuren en zekere metaalzouten neergeslagen te worden, en wor- den zij in dezen toestand „peptonen” genoemd. Volgens sommige onderzoekingen (Funke) zouden wijders de peptonen een veel kleiner endosmotisch aequivalent hebben dan oplos- singen van de gewone eiwitachtige ligchamen. Ook zouden opgeloste eiwitachtige ligchamen door maagsap dezelfde omzet- ting ondergaan. Ook de gal verhindert de oplossing (afgezien van de neutrali- satie van het zuur) doordien zij de eiwitachtige ligchamen doet inkrimpen (Brückn). — Neutrale oplossingen van eiwitachtige ligchanen worden door het zuur van het maagsap vöör de op- lossing neergeslagen, b. v. het kali-albuminaat (caseine, bladz. 21) van de melk. — Vergel. ook het 5de Hoofdstuk. 92 AFSCHEIDINGEN VOOR HET Men kan zich natuurlijk maagsap verschaffen uit pathologische, of bij dieren uit kunstmatig aangelegde maagfistels; ook door sponsen, die aan draden bevestigd zijn, te laten doorslikken en na eenigen tijd weder naar buiten te trekken. Men bereidt kunstmatig maagsap door versche of ge- droogde slijmvliezen van de maag met water te infunderen en er zoutzuur (0,1%) bii te voegen of ook door oplossing van zuiver bereide pepsine (over de methode zie bladz. 25) in water en zuur, — Het zoutzuur kan behalve door melkzuur (dat bij eene gelijke hoeveelheid zwakker werkt), ook ver- vangen worden door zuringzuur, phosphorzuur, azijnzuur, waarbij de werk- zaamheid steeds zwakker wordt. — Volgens eene hypothese is de pepsine in het natuurlijke maagsap met het zoutzuur gepaard „(chloorpepsinewaterstol- zuur” C. SCHMIDT). Aangaande de afscheiding van het maagsap is het volgende bekend (Brücke): de pepsine wordt in de lebeellen gevormd, waaruit zi) door water in eene neutrale oplossing kan verkre- gen, doch veel gemakkelijker door verdund zoutzuur uitgetrok- ken worden. Vermoedelijjk wordt het ook tijdens het leven door eene zure vloeistof uit de cellen getrokken. In weerwil daarvan kan men in de klieren zelve slechts in zeer weinig gevallen eene zure reactie aantoonen, terwijl de oppervlakte van het slijmvlies der maag met sterk zuur maagsap bedekt is. (Men kan de reactie met lakmoespapier onderzoeken of [BERNARD] door inspuiting van melkzuur ijzeroxyde en ferrocyankalium in het bloed; in het ligchaam onstaat nu alleen däär eene (ber- liinsch\) blaauwe kleur, waar eene zure reactie heerscht; de oppervlakte van het slijmvlies is derhalve hier blaauw, doch de klierlaag niet). En toch wordt het zuur in de klieren gevormd; want als men de oppervlakte van het slijmvlies door gebrande magnesia neutraliseert, vervolgens het slijm- vlies met water stuk wrijft en laat staan, dan vertoont zich na eenigen tijd weder cene zure reactie. Ook vond men in het slijmvlies een ligchaam, dat metaaloxyden reduceert (sui- ker?), waaraan men gemakkelijk de vorming van melkzuur kan toeschrijven. Men moet derhalve aannemen, dat de lebklieren ‚de pepsine en een zuur vormen, doch het laatste (met pepsine overladen) terstond aan de oppervlakte uitscheiden; de krach- ten, die dit bewerken, zijn raadselachtig even als het ontstaan van vrij zoutzuur, daar men naauwelijjks kan aannemen, dat het b. v. door melkzuur uit een zout verdrongen wordt (mis- schien uit chloorcalcium, smımu). Men is geneigd, beide hypo- thetisch aan een electrolytisch proces onder den invloed der zenuwen toe te schrijven (BRüCKE). Ook de afscheiding van het maagsap schijnt slechts onder den invloed van het zenuwstelsel, insgelijks langs den weg van reflexie (vergel. speeksel) tot stand te komen. Zaj staat stil, als de maag leög is, doch komt te voorschijn, als zij met werktui- gelijk prikkelende stoffen (voedsel) gevuld is, waarschijnlijk ook bij prikkeling van het sliimvlies van den mond. De afscheiding is onafhankelijk van de integriteit der zenuwen, die van buiten SPIJSVERTERINGSKANAAL, 95 naar de maag gaan (vagi enz.). Men moet derhalve de cen- _ traalorganen van een gedeelte der secretorische zenuwen ın de maagwanden zelve zoeken (srücke, RavırscH). Met de af- scheiding komt eene roode kleuring van het slijmvlies, derhalve eene uitzetting van zijne vaten voor den dag. EB; Het afgescheiden maagsap wordt in den darm waarschijnlijk grootendeels weder opgeslorpt (zie Hoofdstuk V). Men vindt “ derhalve geringe hoeveelheden pepsine in verschillende vloeistof- fen van het ligchaam, b. v. in het parenchymsap der spie- ren, in de urine srücke). Het zuur van het maagsap wordt door de alkalische darmsecreta geneutraliseerd. De hoeveelheid van het afgescheiden vocht is nog niet met zekerheid bepaald; zelfs kunnen wij lıaar nog niet eens schatten. 4. Gal. De gal wordt in de leverkwabben gevormnd; elke kwab bevat, gelijk de lever in haar geheel, slagaderlijk bloed (door de leverslagader) en aderlijk, dat uit de haarvaten van de maag, den darm, de alvleeschklier en de milt afkomstig is en door de poortader is heengegaan, en geeft aan de lever- aderen aderlijk bloed af. De eindtakjes van de poortader, die aan de peripherie van de kwab zijn gelegen (v.v. interlobulares) en van de slagader *) zijn verbonden met de aanvangstakken der leveraderen, die uit het centrum komen (v.v. intralobulares) door een digt net van haarvaten, waarmede de kwab doorvloch- ten is, en waarvan de mazen de groote, rondachtige kliercellen der lever digt opvullen. De uitlozingsbuizen (galkanaaltjes) ontspringen aan de peripherie der kwabben als dunne kanalen, vereenigen zich in den hilus der lever tot &@ne uitvoerings- buis (ductus hepaticus), die, nadat zij een zijtak (ductus cys- ticus) tot een reservoir (galblaas) heeft afgegeven, als ductus choledochus in den twaalfvingerigen darm uitmondt. Het poort- aderbloed, dat reeds een stelsel van haarvaten heeft doorloopen , en zich nu nog eenmaal over eene zeer groote vaatdwarssnede verdeelt, moet in de haarvaten der lever buitengemeen lang- zaam loopen. De gal is eene neutrale (doch bij de uitstorting in den darm, door het bijgemengde slijim, alkalische), gewoonlijk dik- vloeibare, bittere vloeistof, van eene gele, bruine, groene tot zwarte kleur. Haar specifieke bestanddeelen zijn: 1. de sodazouten van twee gepaarde zuren (zoogen. „galzuren”), na- meljk: glycocholzuur (ook „cholzuur” genaamd) en taurocholzuur (ook „choleinezuur” geheeten). De eerste gepaarde verbinding bestaat uit de stikstofhoudende glyeine (bladz. 28) en het stikstofvrije cholalzuur (bladz. 33); de laat- ) Niet alle takken van de art. hepatica gaan regtstreeks in de v.v. interlob. over, maar een gedeelte eerst, nadat zij het bindweefsel, de galgangen en de grootere vaten met bloed hebben voorzien. 94 AFSCHEIDINGEN VOOR HET ste uit de stikstof- en zwavelhoudende taurine (bladz. 27) en insgelijks cholalzuur; 2. cholestearine (bladz. 33), opgelost door de galzure zouten; 3. twee kleurstoffen: eene gele, biliphaeine (cholepyrrhine, bilifulvine) en eene groene, biliverdine (bladz. 26); 4. geringe hoeveelheden van vetten en zeepen. Gal wordt gemakkelijk na den dood uit de galblaas verkregen; tijdens het leven bij dieren als men galfistels aanlegt, die tegelijkertijd kunnen die- nen om de hoeveelheden te bepalen, die in een zekeren tijd gevormd worden. — De kleur van de gal is zeer afwisselend in den physiologischen en nog meer in den ziekelijken toestand en bij verschillende dieren; aan de lucht blootgesteld wordt gele gal groen; die van de plantetende dieren is reeds groen in de galblaas. — De beide galzuren komen in zeer verschil- lende hoeveelheden voor; bij den mensch, de amphibiön en visschen alsook bij vele zoogdieren en vogels, heeft. het taurocholzuur, bij andere (b. v. het zwijn, den kangoeroe) het glycocholzuur de overhand. Het in de galzuren bevatte cholalzuur wordt bij verschillende dieren door aanverwante zuren vervangen, b. v. door het chenocholalzuur C,,H,,O, bij de gans, door het hyocholalzuur C,,H4,03 bij het zwijn, het guanogalzuur in den guano, in overeenstemming waarmede de zuren verschillende namen hebhen (taurochenocholzuur; byoglycocholzuur). De galzuren zijn kenbaar aan de violetpurperen kleur, die na toevoeging van rietsuiker en zwavelzuur ontstaat (PETTENKOFER). Zij draaijen het polarisatievlak naar zegts, doch cholestea- rine naar links (Fr. HorpE). De gele galkleurstof gaat door oxydatiemiddelen in groene en in andere over, vertoont derhalve na toevoeging van salpe- terzuur, hetwelk een weinig salpeterig zuur bevat, aan den rand eene kleur- speling als van een regenboog (reactie van GMELIN). De vorming van gal heeft voortdurend plaats. Naar het schijnt wordt het afscheidingsprodukt buiten den tijd der spijs- vertering door den ductus eysticus in de galblaas gebragt en hier ter bewaring neergelegd, doch gedurende de spijsvertering zoowel regtstreeks, als uit de galblaas in den darm uitgestort. De specifieke bestanddeelen worden in de levercellen gevormd. Dat zij niet eenvoudig uit het bloed afgescheiden worden, wordt bewezen door het feit, dat zij evenmin in den gewonen regel als bij eene gestremde afscheiding (ma exstirpatie van de lever) in het bloed aanwezig zijn, dat naar de lever toestroomt. (Daarentegen gaan zij in het bloed over, als het uitvloeijen van de gal uit de lever, b. v. door verstopping van den uit- voeringsgang, verhinderd is; alsdan vindt men galkleurstof, cholalzuur, glyco- en taurocholzuur [r. HOPPE-SEYLER], in de urine; de eerste kleurt de urine bruin, — huid- en slijmvliezen ziin geel — geelzucht). Wij weten nog niet met zekerheid, welke van beide bloedsoorten, die in de lever komen, bij voor- keur de bouwstoffen voor de galbereiding leveren. Terwijl volgens sommigen (ORf, FRERICHS e. a.) de onderbinding of obliteratie (Korrmeyer) der leverslagader, maar niet die der poortader, de galafscheiding opheft, hebben nieuwere onder- zoekingen (scuırr) juist het tegenovergestelde geleerd. Insge- liiks hebben de vergelijkende onderzoekingen van het bloed, dat in- en uit de lever komt, slechts ongeveer die stoffen doen SPIJSVERTERINGSKANAAL. 95 kennen, die in de lever achterblijven en aldaar in galbestand- deelen worden omgezet. De onderzoekingen van het poort- ader- en leveraderbloed hebben, de aanwezigheid van de suiker in het laatste (zie hoofdstuk VI) daargelaten, aan het licht gebragt, dat het leveraderbloed armer is aan water, eiwit, vezelstof, vetten, bloedkleurstof en zouten (daarentegen rijker aan bloedligehaampjes, zie hoofdstuk VI), dan het poort- aderbloed, hetwelk, met name na de spijsvertering, zeer rijk is aan vetten (LEHMANN, C. SCHMIDT). Dat er eene sterke oxydatie bij de afscheiding der lever plaats heeft, bewijst de hooge tempe- ratuur van de klier en van het leveraderbloed; men is daarom geneigd aan te nemen, dat uit het bloed van de levercapil- lairen water, zouten, eiwitachtige ligchamen en, op eene onbe- kende wijze, vetten en bloedkleurstof naar buiten treden en door oxydatie uit eiwitachtige ligchamen glycine, taurine, uit vetten cholalzuur, cholestearine en suiker, uit bloedkleur- stof galkleurstoffen ontstaan. Met volkomen zekerheid is de vorming van het galpigment uit bloedkleurstof bewezen en wel: l door de identiteit van de biliphaeine (bilifulvine) met haematoidine (VIRCHOW, VALENTIN); wijders ontstaat uit de biliphaeine door behandeling met zuurstof biliverdine (HRINTZ) ; 2. door het voorkomen van galkleurstof in de urine, zoodra er vrije bloedkleurstof in het bloed aanwezig is, b. v. na vernieti- ging van bloedligehaampjes door inspuiting van water (M. HERR- MANN), of van galzure zouten (kKünne), die de bloedligchaampjes oplossen; (welligt heeft iets van gelijken aard in de lever plaats; KÜHNE). Het ontstaan van cholalzuur en suiker uit vetten zou naar verschei- ‚ dene hypothesen in dier voege plaats hebben, dat de suiker door de glyce- - rine, doch het cholalzuur door de vetzuren geleverd wordt (vergel. bladz. ' 30 en 33), — processen, waarvoor tot nu toe niet @en bewijs bestaat.— De glyeine, die in de lever ontstaat, kan in plaats van met cholalzuur ook met andere zuren, b.v. met benzo@zuur tot hippurzuur gepaarde verbindingen aangaan (vergel. bladz. 35). De, niet naauwkeurig te bepalen, hoeveelheid der af- gescheiden gal wisselt af (door LUpwIG naar andere opgaven berekend) van ongeveer 160 tot 1200 grm. in een etmaal. Zij is in hooge mate afhankelijk van het voedsel, neemt toe door het drinken van water (waardoor zij rijker wordt aan water), wijders door vleeschkost, minder door plantaardige spij- zen, in het geheel niet door het gebruik van vet. Door hon- ger Iijden neemt zij sterk af. Het maximum der afscheiding heeft eenige uren na het gebruiken van voedsel plaats, en des te later, naarmate de maaltijd rijkelijker was (BECHAMP). Of de galvorming ook onder den invloed van het zenuwstelsel staat, is nog niet bekend. 96 AFSCHEIDINGEN vooR HET Ook abnormale stoffen worden in de gal aangetroffen, als zij in het voedsel voorkomen; met name zouden zware metalen in de lever en gal overgaan; koper en lood komen zeer dikwijls in de lever voor. 