title: Vergleichende Physiologie des Keimungsprocesses der Samen
creator: Detmer, Wilhelm, 1850-1930
text: / ir ■V/'J Ä •. ZA »^.* < -4-\ KT ■^ßm ^y^^ m< f^ IV - .-- \^ ll^ m ^ . I^/ /immm^ SIl?^ i. 1. Hill mhmnj Nortlt (Uarnltna ^Mt This book was presented by STATE IviUSEuM DIVI3!ON OP SOTANV NORTH CAROLINA DEPARTMLNT OF AGRiüULTURE RALEIGH, N. C, / y. , ^ VERGLEICHENDE PHYSIOLOGIE DES KEIMUNGSPROCESSES DER SAMEN VON Dr. W. DETMER, PROPKSSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA. JENA, VEELAG VON GUSTAV FISCHER VORMALS Friede. Mauke. 1880. V 0 r w 0 r t. Während der letzten Jahre habe ich mich unter anderem mit eingehenderen physiologischen Untersuchungen über den Keimungs- process der Samen beschäftigt. Die unmittelbaren Beobachtungs- resultate dieser Arbeiten, vor allen Dingen aber gewisse allge- meine Gesichtspunkte, welche sich mir bei dem genaueren Studium des Keimungsprocesses allmählich eröffiieten, haben zur Entste- hung des vorliegenden Buches Veranlassung gegeben. Im Mittelpunkte meiner gesammten Darstellungen steht eine Hypothese, die ich als Dissociationshypothese bezeichnen will, und nach welcher das innerste Wesen der Lebenserscheinun- gen auf eine unter allen Umständen zur Geltung kommende Zer- setzung gewisser Elemente des lebensthätigen Protoplasma (der Lebenseinheiten desselben) zurückgeführt werden muss. Ich will hier nicht specieller auf meine Vorstellungen über die Disso- ciation der Lebenseinheiten und die damit verwandten Anschauun- gen anderer Physiologen eingehen, aber ich kann nicht umhin, bereits an dieser Stelle zu betonen, dass die Dissociationshypo- these meiner festen Ueberzeugung nach dazu berufen ist, eine ähnlich bedeutungsvolle Rolle wie die Undulations- und Selections- hypothese in der Wissenschaft zu spielen. Wenn es einerseits mein Bestreben gewesen ist, stets mit Nachdruck auf die für die Beurtheilung der Vorgänge bei der Keimung der Samen wichtigen e i n h e i 1 1 i c h e n G e s i c h t s p u u k t e hinzuweisen, so erschien es andererseits für meine vergleichenden Darstellungen nicht minder bedeutungsvoll, die Verschieden- artigkeiten, welche in Folge der specifischen Eigenthümlich- keiten der einzelnen Samenspecies bei der Keimung derselben zu Tage treten, niemals aus dem Auge zu verlieren. So z. B. zeigen die Resultate der Untersuchungen von de Saussure, Sachs und A. Mayer sowie diejenigen meiner Beobachtungen, dass durchgreifende Unterschiede zwischen den Processen bei der Kei- 77785 IV Vorwort. muug amylumreicher Samen einerseits und ölreicher Samen ande- rerseits bestellen. Man bedenke nur, dass die Athmungsprocesse bei der Keimung stärkereiclier und fettreicher Samen, worauf be- reits A. Mayer bei Gelegenheit seiner Betrachtungen über die unvollständige und vollkommene Oxydation organischer Pflanzen- stoffe ein sehr grosses Gewicht legte, einen wesentlich verschie- denartigen Charakter tragen, und man wird sofort einsehen, dass es unerlässlich ist, die thatsächlich vorhandenen Differenzen im Verhalten der einzelnen Samenspecies nicht zu verwischen. Das eingehende Studium des Keimungsprocesses der Samen beansprucht nicht allein an sich ein hohes wissenschaftliches so- wie praktisches Interesse, sondern es werden dem Physiologen durch dasselbe überdies mannigfache Gesichtspunkte zur Beurthei- lung der verschiedenartigsten Phänomene des Pflanzenlebens über- haupt eröffnet. Ich habe es deshalb auch nicht versäumt, bei geeigneter Gelegenheit auf die Beziehungen zwischen den die Evo- lution des Embryo bedingenden physiologischen Vorgängen und anderweitigen Processen im vegetabilischen Organismus hinzuwei- sen, obgleich ich mich dabei selbstverständlich nur auf Andeu- tungen beschränken durfte. Während ich mich ebenso bemühte, alle diejenigen Verhält- nisse, welche nicht im unmittelbarsten Zusammenhange mit den in diesem Buche specieller zu beleuchtenden Fragen stehen, son- dern dem Gebiete der allgemeinen Pflanzenphysiologie angehören, nur in soweit zu berühren, als dies absolut nothwendig erschien, habe ich die Probleme der Physiologie des Keimungsprocesses der Samen eingehend zu behandeln versucht und die sehr ausgedehnte Literatur über den Keimungsprocess dabei möglichst vollständig berücksichtigt. Ich hoff'e, dass meine Schrift demjenigen einigen Nutzen ge- währen wird, der sich mit Rücksicht auf rein wissenschaftliche Fragen oder im Interesse der Praxis mit dem Studium des Kei- mungsprocesses beschäftigt. Jena, am 19. April 1880. Der Verfasser. Inhaltsübersicht. Seite Einleitung • i Erster Hauptabschnitt. Der Quellungsprocess der Samen. Erstes Capitel. Allgemeine Bemerkungen über die Samen und über die Molekularstructur der organisirten Gebilde derselben 15 Zweites Capitel. Specielles über die organisirten Gebilde der Samen . 29 Drittes Capitel. Das Wesen des Quellungsprocesses der Samen ... 46 Viertes Capitel. Der Einfluss der Individualität und der Testa der Sa- men auf den Quellungsprocess 57 Fünftes Capitel. Die Volumenzunahme quellender Samen 67 Sechstes Capitel. Der Einfluss der Natur, sowie der Temperatur des Quellungsmediums auf den Quellungsprocess 78 Zweiter Hauptabschnitt. Das Verhalten der Aschenbestandtheile der Samen bei der Keimung. Erstes Capitel. Die Aschenbestandtheile der Samen 85 Zweites Capitel. Das Verhalten der Aschenbestandtheile bei der Quel- lung der Samen 95 Drittes Capitel. Das Verhalten der Aschenbestandtheile bei der Entwi- ckelung des Embryo 108 Dritter Hauptabschnitt. Das Verhalten stickstoffhaltiger Verbindungen bei der Keimung. Erstes Capitel. Die stickstoffhaltigen Verbindungen der Samen . . . 123 Zweites Capitel. Das Verhalten des Stickstoffs bei der Keimung . . 138 Drittes Capitel. Allgemeines über das Verhalten der Proteinstoffe bei der Keimung 146 Viertes Capitel. Die Entstehung von Säureamiden und Amidosäuren bei der Keimung 164 Fünftes Capitel. Die Regeneration von Proteinstoffen bei der Keimung 184 Sechstes Capitel. Die Entstehung und das Verhalten der Peptone bei der Keimung 195 VI Inhaltsübersicht. Seite Vierter Hauptabschnitt. Die Athmuug der KeimpÜauzen. Erstes Capitel. Historisches 19^ Zweites Capitel. Der Sauerstoff und der Keimungsprocess 210 Drittes Capitel. Die Aufnahme des Sauerstoffs und die Abgabe von Kohlensäure und Wasser bei der Keimung 220 Viertes Capitel. Die Bildung von Kohlenoxyd und Wasserstoff etc. bei der Keimung 242 Fünftes Capitel. Specielles über die Athmung der Keimpflanzen . . . 246 Sechstes Capitel. Die Abhängigkeit der Athmung von äusseren Ver- hältnissen 263 Siebentes Capitel. Der Verlauf der Athmung und das Verhältniss der Athmung zum Wachsthum 275 Achtes Capitel. Die Wärmeentwickelung hei der Keimung 285 Fünfter Hauptabschnitt. Das Verhalten stickstofffreier Verbindungen bei der Keimung. Erstes Capitel. Allgemeine Betrachtungen über das Verhalten der Kohle- hydrate und Fette bei der Keimung 292 Zweites Capitel. Mikrochemische Befunde über die Bedeutung der Kohlehydrate und Fette als Baustoffe der Zellhaut 308 Drittes Capitel. Quantitativ-chemische Untersuchungen über das Verhal- ten der Kohlehydrate und Fette bei der Keimung 320 Viertes Capitel. Einige weitere Bemerkungen über das Verhalten stick- stofffreier l'erbindungen bei der Keimung 339 Sechster Hauptabschnitt. Die Translocation plastischer Stoife in der Keimpflanze. Erstes Capitel. Allgemeines über die Translocation plastischer Stoffe in der Keimpflanze 344 Zweites Capitel. Die Translocation stickstofffreier Verbindungen in der Keimpflanze 363 Drittes Capitel. Die Translocation stickstoffhaltiger Verbindungen in der Keimpflanze 372 Siebenter Hauptabschnitt. Der Einfluss verschiedener Temperaturen auf die Samen und Keimpflanzen. Erstes Capitel. Beschädigung der Samen und Keimpflanzen durch Ab- kühlung derselben auf niedere Temperaturen 386 ZAvcites Capitel. Bescliädigung der Samen und Keimpflanzen durch Er- wärmung derselben auf höhere Temperaturen 401 Drittes Capitel. Die untere und obere Temperaturgrenze des Keimungs- processes 418 Viertes Capitel. Abhängigkeit des Keimungsprocesses von verschiedenen Temperaturen innerhalb der Grenz werthe 433 Inhaltsübersicht. VII Seite Fünftes Capitel. Einfluss der Temperaturschwankungen auf die Wachs- thumsgescliwindigkeit der Keimtheile 443 Achter Hauptabschnitt. Der Einfluss des Lichts und der Dunkelheit auf die Keimpflanzen. Erstes Capitel. Allgemeiner Charakter der bei Lichtzutritt und bei Licht- abschluss erwachsenen Keimpflanzen 447 Zweites Capitel. Die Formbildung etiolirter Pflanzen 464 Drittes Capitel. Allgemeine Wachsthumserscheinungen und Ursachen derselben 478 Viertes Capitel. Die Ursachen der Etiolirungserscheinungen .... 495 Anhang. Der Einfluss der Elektricität sowie verschiedener chemischer Ver- bindungen auf die Samen und Keimpflanzen 510 Neunter Hauptabschnitt. Die Biologie der Keimpflanzen. Erstes Capitel. Allgemeine biologische Verhältnisse 516 Zweites Capitel. Die biologische Bedeutung der Testa, der Reservestoff"e und der einzelnen Organe des Embryo 538 Einleitung. Die Evolution des Embryo der Samen ist als ein Wachs- thumsprocess aufzufassen. Das Zustandekommen eines jeden Wachsthumsvorganges ist an bestimmte äussere Bedingungen gebun- den, und vor allen Dingen ist in dieser Hinsicht zu erwähnen, dass das Wachsthum nur unter dem Einflüsse bestimmter Temperaturen sowie bei Gegenwart hinreichender Feuchtigkeits- und Sauerstoff- mengen zur Geltung kommen kann^). Die Ausbildung der Glieder solcher Pflanzen, welche das Kei- mungsstadium bereits hinter sich haben, erfolgt auf Kosten plasti- scher Stoße, die in den Organismen selbst erzeugt oder denselben von aussen zugeführt worden sind 2), Ebenso ist die erste Ent- wickelung des Embryo der Samen an die Gegenwart organischer, für die Zwecke des Wachsthums verwerthbarer Verbindungen gebunden, und zwar sind dieselben dem jungen Keim in Gestalt von Reserve- stoffen von der Mutterpflanze mitgegeben. In dem Masse als die Evolution des Embryo fortschreitet, verschwindet das plastische Material aus den Reservestofl'behälteru, um für die Neubildung und das Wachsthum von Zellen Verwendung zu finden. Die vorstehenden Bemerkungen lassen keinen Zweifel darüber bestehen, dass der Physiologie des Keimungsprocesses nicht nur die Aufgabe zufällt, die mit der Entwickelung des Embryo zur Gel- tung kommenden Wachsthumsvorgänge an sich zu beleuchten, son- dern dass auch durch die Betrachtung der Abhängigkeit des Wachs- thumsprocesses der Keimtheile von äusseren Factoren die Aufgabe der Keimungsphysiologie keineswegs erschöpft wird. Vielmehr be- sitzen überdies zumal die Fragen nach dem Verhalten der Re- servestoffe der Samen eine ganz hervorragende Bedeutung, und es 1) Ich sehe hier von den wenigen Pflanzen ab , welche nachgewieseuermassen bei Abschhiss des freien Sauerstoffs wachsen können. 2) Das Letztere gilt für epiphytisch oder parasitisch lebende Gewächse. Detmer, Vergleichendo Keimungsiihysiologie. j D. H. K!LL LIE:^ARY 2 Einleitung. muss namentlich untersucht werden, \Yelcheu Veränderungen die- selben bei der Keimung anheimfallen, und auf welche Weise ihre Translocation in den Keimpflanzen erfolgt. Die Wassermengen, welche die lufttrockenen Samen enthalten, genügen bei weitem nicht, um die Zellen des Embryo zum Wachs- thum anzuregen. Sollen die Samen keimen, so muss denselben vielmehr zunächst tropfbar-flüssiges Wasser zugeführt werden. Ist dies der Fall, und dringen die Wassernioleküle in das Gewebe der Samen ein, so beginnt der Keimungsprocess. Die Samen nehmen allmählich erhebliche Wassermengen von aussen auf, die vorhan- denen Reservestoffe erfahren in Folge dessen alsbald wesentliche Veränderungen, und nach mehr oder minder langer Zeit beginnt das Wachsthum der Zellen des Embryo. Erfolgt die Ausbildung der Keimpflanzen im Finstern, so sind dieselben selbstverständlich ausschliesslich auf die im Endosperm, im Perisperm oder im Embryo selbst vorhandenen Reservestoffe angewiesen, und der Keimungsprocess erreicht sein Ende, wenn das plastische Material mehr oder weniger vollständig aufgezehrt worden ist. Ich habe Maisfrüchte, die in lufttrockenem Zustande einzeln etwa 0,3 Grm. wogen , 7—8 Wochen lang bei einer Temperatur von 15—20" C. im Dunkeln cultivirt ^). Nach Verlauf dieser Zeit waren die üntersuchungsobjecte zu Grunde gegangen, während sie bereits einige Tage vor ihrem Tode ein durchaus krankhaftes Aus- sehen angenommen hatten. Nach Abschluss der Versuche zeigte sich, dass das Endosperm der Maisfrüchte fast völlig entleert war, und bei mikrochemischer Untersuchung liess sich die Abwesenheit von Proteinstoffen leicht constatiren, während allerdings noch ge- ringe Amylumquantitäten vorhanden waren. Pfeffer^) hat Lupi- nenkeimlinge längere Zeit im Finstern cultivirt. In den Zellen der absterbenden Pflanzen Hessen sich noch reichliche Asparagin- mengen nachweisen. Berücksichtigt man die Ergebnisse der angeführten Beobach- tungen, und zieht man ferner in Erwägung, dass die Maisfrüchte relativ arm an Proteinstoffeu , aber sehr reich an stickstofffreien Reservestofi'en (Amylum, Fett) sind, während die Lupinensamen im Gegentheil neben sehr erheblichen Proteiustoflmengen nur ge- ringe Quantitäten stickstofffreier Körper enthalten, so ergiebt sich, 1) Vgl. Detmer, Wollny's Forschungen auf dem Gebiete der Agricultur- physik. B. 2, Heft 4. 2) Vgl. Pfeffer, Frings he im 's Jahrbücher f. wissenscbl. Botanik. B. 8, S. 558. Einleitung. 3 dass in den Zellen der im Finstern erwachsenen und schliesslich absterbenden Keimpflanzen zumal noch solche plastische Stoffe vor- handen sein können, die in den ruhenden Samen in besonders grossen Mengen augetroffen werden, oder die aus derartigen Verbindungen hervorgegangen sind. Es hat niemals irgend welche Schwierigkeiten, den Zeitpunkt des Beginns der Keimung eines Samen festzustellen, denn der Keimungsprocess wird eingeleitet, wenn der Same, der sich in Contact mit Wasser befindet, dasselbe aufnimmt. Ebenso ist es sehr leicht den Zeitpunkt des Abschlusses der Keimung zu be- stimmen, wenn sich die Keimpflanze im Finstern entwickelt hat. Das Ende der Keimung fällt in diesem Falle einfach mit dem Ende des Lebens der Keimpflanze zusammen. Wenn die Lebens- einheiten des Plasma in den Zellen der Keimlinge sämmtlich oder fast alle zersetzt sind und die Regeneration lebendiger Ei- weissmoleküle nicht mehr in normaler Weise erfolgen kann^), so erlischt das Leben der jungen Pflanzen, und der Keimungsprocess hat sein Ende erreicht. Wann ist aber, so müssen wir fragen, der Zeitpunkt des En- des der Keimung zu setzen, wenn die Entwickeluug der jungen Pflanzen bei Lichtzutritt erfolgt? Unter solchen Umständen sind die Organismen nicht allein auf das plastische Material in den Zellen der Reservestoffbehälter augewiesen, sondern in den ergrünendeu Pflanzentheilen werden bei Gegenwart von Kohlensäure überdies in Folge des Assimilations- processes organische Substanzen producirt, die für die Zwecke des Wachsthums Verwendung finden können, und aus der Keimpflanze entwickelt sich ein Organismus, der sich selbststäudig ernähren kann. Vom physiologischen Staudpunkte aus hat man die Keimuug bei Lichtzutritt wohl dann als abgeschlossen betrachtet, wenn die Reservestoffe der Samen völlig aufgezehrt sind, und die Pflanzen also ausschliesslich auf die ihnen von aussen zugeführten Nah- rungsmittel angewiesen sind. Aber wenn man derartige Gesichts- punkte festhält, so wird man in der That in manchen Fällen zu wunderlichen Anschauungen geführt. Blociszewski 2) hat in Anschluss an die bekannten Unter- 1) Ich werde mich im dritten Capitel des dritten Hauptabschnittes eingehend darüber aussprechen , was man unter Lebenseinheiten des Plasma und unter leben- digen Eiweissmolekülen zu verstehen hat. 2) Vgl. Blociszewski, Landwirthschl. Jahrbücher. B. 5, S. 145. 1* ^ Einleitung. suchungen Van Tiegliems^), auf welche wir im neunten Haupt- abschnitte noch eingehender zurückkommen werden, Embryonen, die des Endosperms oder der Cotyledonen beraubt worden waren, in einem sehr sorgfältig vorbereiteten Boden cultivirt und ganz normal entwickelte Pflanzen erzogen. In diesem Falle müssen die in den Zellen der Embryonen vorhandenen Reservestoffe sehr bald nach Beginn der Untersuchungen aufgezehrt gewesen sein; sie wür- den sicher nicht hingereicht haben, um die Evolution der bereits im Samen angelegten Blattgebilde der Plumula herbeizuführen, und nach der oben geltend gemachten Auffassung des Keimungs- processes würde die Keimung also bereits nach sehr kurzer Zeit ihr Ende erreicht haben. Andererseits ist z. B. darauf hinzuweisen, dass eine zweijäh- rige Eiche neben mehreren echten Laubblättern und einem ver- holzten Stamm noch unterirdische Cotyledonen besitzen kann, in denen sich nicht unerhebliche Reservestofimengen vorfinden. Ein solcher Organismus kann doch schwerlich noch als ein derartiger aufgefasst werden, welcher sich im Keimungsstadium befindet. — Geht man bei der Charakteristik der Keimpflanzen von mor- phologischen Gesichtspunkten aus, so liesse sich vielleicht sagen, dass eine Pflanze so lange als Keimpflanze aufgefasst werden müsse, als sie sich hinsichtlich der habituellen Eigenthümlichkeiten ihrem Organe nach wesentlich von dem entwickelten Organis- mus unterscheidet. Aber auch hier stösst man in vielen Fällen auf erhebliche Schwierigkeiten. Welche Unterschiede zwischen Keimpflanzen und entwickelten Pflanzen sind als wesentliche und welche als unwesentliche zu betrachten ? Würden die entwickelten Exemplare der sonderbaren Welwitschia mirabilis mit ihrem nur wenig über die Erdoberfläche hervorragenden Stamm und den beiden Blättern von ungeheurer Grösse, welche als Cotyledonen aufzufassen sind, nach der zuletzt gegebenen Charakteristik nicht als Keimpflanzen gelten müssen 2)? Ich glaube nach alledem betonen zu müssen, dass zwischen der bei Lichtzutritt erwachsenen Keimpflanze und dem entwickelten Organismus gar keine scharf zu bestimmenden Unterschiede existiren. Die Keimpflanze geht ganz allmählich in die entwickelte Pflanze über. Zunächst werden die Reservestoffe der Samen allein für die Zwecke des Wachsthums der Zellen in Anspruch genom- 1) Vgl. Van Tieghem, Annl. d. sc. nat. Botanique. Ser. 5, T. 17, p. 205. 2) Vgl. über die erwähnte, zu den Gnetaceen gehörende Pflanze Eichler, Flora 1863, S. 459. Einleitung. 5 mcu; später producirt die Pflanze unter dem Eiiifliissc des Lichtes selbst organische Substanzen, und überdies verwerthet sie noch den vorhandenen Rest des plastischen Materials der ReservestofFbe- hälteri). Schliesslich, wenn die Reservestoffe völlig aufgezehrt sind, wachsen die Zellen lediglich auf Kosten solcher Verbindungen, welche der chlorophyllführende Organismus selbst aus anorganischen Stoffen erzeugt hat. Dabei ist zu bemerken, dass dies hier zuletzt erwähnte Entwickelungsstadium bald früher, bald später erreicht wird, und dass der Zeitpunkt des Beginns desselben im Allgemeinen in Bezie- hung zu der vorhandenen Reservestoflmenge steht, die dem Embryo von der Mutterpflanze als disponibles Capital mit auf den Weg ge- geben worden. Die jungen Pflanzen von Brassica Napus oder Triti- cum vulgare werden das Stadium der ausschliesslich selbstständigen Ernährung z. B. viel früher erreichen als diejenigen von Cucurbita Pepo oder Pisum sativum, und wenn zwei Individuen derselben Pflanzenspecies gleichen äusseren Vegetatiousbedingungen ausge- setzt sind, so wird diejenige Pflanze zuerst in das Stadium der ausschliesslich selbstständigen Ernährung übergehen, welcher die geringere Reservestoffmenge zur Disposition stand. Wird eine grössere Samenanzahl den Keimungsbedingungen ausgesetzt, so zeigt sich häufig, dass einzelne Samenindividucn selbst dann, wenn die äusseren Verhältnisse, unter denen sie sich befinden, sehr günstige sind, nicht keimen. Diese Samenindividuen gehen schliesslich zu Grunde, und man sieht also, dass nicht alle Individuen einer Samenprobe keimfähig zu sein brauchen. Ich komme später auf die hier berührte Erscheinung eingehender zurück und möchte an dieser Stelle nur bemerken, dass die Ur- sache derselben zum Theil in den Keimungsbedingungen selbst, zum Theil in dem Zustande der Samen , d. h. in deren Reifegrad, Alter, Individualität etc. zu suchen ist. Die Keimfähigkeit der Samen drückt man am zweckmässigsten in Procenten der unter- suchten Samenanzahl aus, und zwar ist zu bemerken, dass das gewonnene Resultat der Beobachtungen der Wahrheit um so näher kommen muss, je grösser die Anzahl der Samenindividuen ist, mit der man experimentirt. 1) Wenn die Keimpflanzen bereits selbst assimiliren, so besitzen die etwa noch vorhandenen Reservestofle der Samen übrigens melir oder weniger nur nocli den Werth von Schutzmitteln für die jugendlichen Organismen. Q Einleitung. Bei dem Studium der Keimfähigkeit der Samen fällt sofort auf, dass manche Samenindividuen absolut oder relativ schnell kei- men, während die erste sichtbare Entvvickelung des Embryo anderer lange Zeit auf sich warten lässt. Dies zeigt sich nicht nur, wenn man das Verhalten verschiedener Samenspecies unter einander ver- gleicht, sondern ebenso bei dem Studium des Verhaltens verschie- dener Individuen derselben Samenspecies oder Samenvarietät. Die einzelnen Samenindividucn besitzen also eine verschiedene Kei- mungsenergie, und um hierfür einen bestimmten Ausdruck zu gewinnen, ermittelt man, wie viel Procente der benutzten Samen- anzahl während der einzelnen Versuchsperioden, die man je nach Bedürfiiiss über Stunden oder Tage ausdehnen kann, gekeimt ha- ben i). Die Keimungsenergie erweist sich einerseits abhängig von der Beschaffenheit der Samen selbst, andererseits aber auch von den äusseren Bedingungen, unter denen die Keimung erfolgt. So ist es ja z. B. allbekannt, dass ein Same bei niederer Temperatur nur langsam, bei höherer dagegen weit schneller keimt. Bei dem Studium der Keimungsenergie, und ebenso bei demjenigen der Keimfähigkeit, ist es oft erforderlich, die Keimungsbedingungen sehr lange Zeit hindurch auf die Samen einwirken zu lassen, denn der Embryo mancher Samen, z. B. derjenige der Coniferensamen, wird nur sehr langsam zur Entwickelung angeregt. Von der Keiniungsenergie der Samen zu unterscheiden ist nach meinem Dafürhalten die E v o 1 u t i o n s i n t e n s i t ä t der Keimpflanze. Diese letztere ist allerdings wie jene abhängig von der Beschaffenheit der Samen und des Embryo selbst, sowie von äusseren Umständen, aber diejenigen Momente, welche einen Einfluss auf die Keimungs- energie ausüben, sind durchaus nicht immer von Bedeutung für die Evolutionsintensität der Keimpflanze. Werden die Samen von Lupinus z. B. in Contact mit Wasser gebracht, so können manche Individuen derselben lange Zeit in der Flüssigkeit verharren, ohne zu quellen. Diese Erscheinung, die, wie im ersten Hauptabschnitte gezeigt werden soll, in inniger Beziehung zu der Natur der Palli- sadenschicht der Testa der erwähnten Untersuchuugsobjecte steht, ist selbstverständlich von der grössten Bedeutung für den Beginn der Keimung der Lupinensamen. Wenn aber die Keimung einmal eingeleitet ist, so verliert sie ihre Wichtigkeit, und es ist für die Evolutionsintensität der Keimpflanze in vielen Fällen von keinem 1) Die erste Entwickelung des Embryo, von der in diesem Zusammenhange nur die Rede sein kann, ist durch das Hervorbrechen der Keimwurzel charakterisirt. Einleitung. 7 Belang, ob die Keimungsenergie der Samen eine geringere oder grössere gewesen. Als Massstab zur Beurtheilung der Evolutions- intensität der Keimpflanze können im Allgemeinen schon die Di- mensionsverhältnisse, welche die Keimtheile in bestimmter Zeit erreichen, gelten; genauere Anhaltspunkte werden aber durch die Bestimmung des Trockensubstanzgewichtes der Keimpflanzen — na- türlich nach erfolgtem Abzug des Gewichts der Reservestoffl)ehälter (Endosperm, Perisperm oder Cotyledonen) — gewonnen. Aus der Inhaltsübersicht des vorliegenden Buches geht her- vor, dass ich die gesammten sich auf den Keimungsprocess der Samen beziehenden Verhältnisse in neun Hauptabschnitten behan- deln werde. Ganz naturgemäss muss die Quellung der Samen zu- nächst unsere Aufmerksamkeit fesseln, denn ohne die Gegenwart hinreichender Feuchtigkeitsmengen können überhaupt gar keine Stoffwechsel- und Wachsthumsprocesse in den Pflanzenzellen zur Geltung kommen. Weiter wird es sich darum handeln, das Ver- halten der Aschenbestandtheile bei der Keimung ins Auge zu fas- sen und zu zeigen, dass die in dem Endosperm, dem Perisperm oder den Cotyledonen aufgespeicherten Mineralstotfe ebenso wie gewisse organische Verbindungen als Reservestoffe für die Keim- pflanze angesehen werden müssen. Im dritten, vierten und fünften Hauptabschnitt sollen die Stoöwechselprocesse bei der Keimung und alle Vorgänge, die in unmittelbarem Zusammenhange mit den- selben stehen, eingehend beleuchtet werden, während es im sech- sten Hauptabschnitte unsere Aufgabe sein muss, die Erscheinungen der Translocation plastischer Stofte, die mit der Entwickelung des Embryo Hand in Hand gehen, näher zu betrachten. Daran reihen sich dann weiter ganz naturgemäss die Untersuchungen über die Abhängigkeit der Wachsthumsprocesse des Embryo von der Wärme sowie dem Lichte etc., und endlich wird im neunten Hauptabschnitte vor allen Dingen die Biologie der Keimpflanzen von physiologischen Gesichtspunkten aus behandelt werden. Es wird, wie gesagt, im dritten, vierten und fünften Haupt- abschnitte unsere Aufgabe sein, die bei der Keimung der Samen zur Geltung kommenden Stoöwechselprocesse zu betrachten. Ich habe mich selbst mit eingehenderen experimentellen Untersuchungen über die bezüglichen Verhältnisse beschäftigt, und die Resultate meiner Untersuchungen, sowie diejenigen anderer Beobachter haben mich zu der Ueberzeugung geführt, dass es für die Orieutirung über 3 Einleitung. die höchst verwickelten Erscheinungen des vegetabilischen Stoff- wechsels durchaus erforderlich ist, schcärfer, als es bisher geschehen, zwischen gewissen Kategorien der Stotfwechselprocesse und der mit denselben häufig Hand in Hand gehenden Athraungsvorgänge zu unterscheiden. In Nachstehendem will ich auf die bezüglichen Ver- hältnisse etwas genauer eingehen und einige neue Begriffe, die ich in die Wissenschaft einführen möchte, schärfer charakterisiren. Während es nicht schwierig ist, genau anzugeben, welchen Vorgang in den Pflanzenzellen man als Assimilationsprocess anzu- sehen hat 1), gelingt es keineswegs so leicht, die allgemeinen Merk- male der Stoffwechselvorgänge des vegetabilischen Organismus zu bestimmen. Ich sehe hier auch von dem Versuche, diese Aufgabe zu lösen, ab, da ich mich in einer alsbald in Pringsheim's Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik erscheinenden Abhand- lung eingehend über den berührten Gegenstand ausgesprochen habe. Nur dies möchte ich betonen, dass Stoflfwechselprocesse in den Pflanzenzellen zur Geltung kommen, wenn die Atome organischer Verbindungen zur Bildung neuer organischer Körper zusammen- treten, mögen diese Vorgänge von Athmungsprocessen begleitet sein , oder mögen diese letzteren nicht stattfinden. Ich verweise den Leser übrigens auf die folgenden Darstellungen. Als Athmungsprocesse überhaupt sind diejenigen Vor- gänge in den lebenden Pflanzenzellen aufzufassen, welche zu einer Aufnahme oder Abscheidung von Gasen führen. Dieser Satz bedarf indessen einiger Einschränkung, indem die in Folge der Assimilation zur Geltung kommende Kohlensäureaufnahme und Sauerstoffabscheidung, sowie die Vorgänge der Aufnahme solcher indifterenten Gase seitens der Pflanze, die als solche und ohne Veränderungen im Organismus erfahren zu haben, wieder aus- gegeben werden, nicht als Athmung betrachtet werden dürfen 2). Ich komme weiter unten darauf zurück, dass die Athmung der Pflanzen wesentlich in einer Sauerstoftaufnahme und entsprechen- der Kohlensäureabgabe besteht. Häufig ist die Athmung aber mit alleiniger Kohlensäureabscheidung und zuweilen mit ausschliess- licher Sauerstoffaufnahme verbunden. Auf Grund der neueren 1) Ich sehe hier ab von den neuesten , sehr merkwürdigen Untersuchungen Pringsheim's (vgl. Monatsbericht d. Akadm. d. Wisseusch. zu Berlin, Juli 1879), da die ausführlichen Mittheilungen des genannten Forschers über die Ergebnisse sei- ner Beobachtungen noch nicht vorliegen. 2) Dass die VS'^asserabgabe der Pflanzen in Folge der Transpiration nicht als Athmung aufgefasst werden darf, versteht sich ganz von selbst. Einleitung. 9 Untersucbuiigen A. Meyer's^) ist sogar zu beluiupten, dass ge- wisse Athmungsproccsse, die in Folge der Zersetzung organischer Säuren unter dem Einflüsse des Lichtes in den Ptlanzenzellen statt- haben, mit alleiniger Sauerstoffabscheidung verbunden sind^). Ich habe meine Ansichten über das hier berührte Verhältniss in der demnächst in Pringsheim's Jahrbüchern erscheinenden Abhand- lung specieller dargelegt, und will an dieser Stelle nur bemerken, dass es nach meinem Dafürhalten durchaus geboten ist, die Zer- setzungsvorgänge der organischen Säuren nicht als Formen des Assimilationsprocesses, sondern als Stoffwechselvorgänge und die Sauerstoffabscheidung demnach als Athmungsprocess aufzufassen 3). Ueberdies ist noch zu bemerken, dass gewisse Athmungsvorgänge mit einer Wasserstoffabscheidung verbunden sind, und dies ist, soweit bekannt, bei manchen Pilzen der Fall. Als normale Athmung bezeichne ich diejenige Form der Pflanzenathmung, welche mit Aufnahme von Sauerstoff und Abgabe eines gleichen Volumen Kohlensäure verbunden ist. In Folge der nor- malen Athmung erleiden gewisse organische Stoffe in den Pflanzen- zellen tiefgreifende Zersetzungen , und neben Kohlensäure werden Wasser, sowie gewisse organische Verbindungen, die namentlich für die Zwecke des Wachsthums verwerthet werden können, ge- bildet. Fast sämmtliche Pflanzenzellen vermögen nicht zu wachsen, wenn ihnen die Gelegenheit zur normalen Athmung entzogen wird. Dieselbe tritt in reinster Form bei der Entwickelung fettarmer Pflanzentheile, zumal bei der Keimung mancher stärkereichen Sa- men hervor, und bei der Untersuchung dieser letzteren lässt sich überdies die Thatsache relativ leicht constatiren, dass die normale Athmung stets mit einer Freiwerdung actueller Energie (Wärme) verbunden ist. Die Vinculationsathmung ist durch eine alleinige Sauer- stoffauf nähme ohne Kohlensäureabgabe charakterisirt. Wenn z. B. fettreiche Samen in einem beschränkten Luftvolumen zum Keimen 1) Vgl. A. Mayer, Versuchsstationen, B. 18, S. 410 und B. 21, S. 277. 2) An dieser Ansicht muss heute , trotz der übrigens selir wenig angemessenen Kritik, welche H. de Vries (vgl. landwirthsch. Jahrbücher, B. 5, S. 469) dem In- halte der zuerst citirten Abhandlung A. M a y e r 's gegenüber geübt hat, festgehalten werden. 3) Ich gehe von der unerschütterlichen Ueberzeugung aus, dass es für die Pflan- zenphysiologie von der äussersten Wichtigkeit ist, allein den Vorgang der Bildung organischer Substanz aus Kohlensäure und Wasser in den grünen Pflanzenzellen unter dem Einflüsse des Lichtes als Assimilation aufzufassen. 10 Einleitung. gelangen, so beobachtet man, dass das VolumeD der Luft sich er- heblich vermindert. Damit im Zusammenhange steht die Erfah- rung, dass der Fettgehalt fettreicher Samen (bestimmt durch Wä- gung des Rückstandes eines Aetherextractes) nach Hellriegel's ^) und meinen 2) Beobachtungen mit beginnender Keimung eine Steige- rung erfährt. Gerade so, wie dies die Fette ausserhalb des Orga- nismus vermögen, absorbiren die Fette in den Pflanzenzellen in Contact mit der lAift zunächst eine nicht unerhebliche Sauer- stoffmenge, ohne dafür Kohlensäure abzugeben. Mit fortschrei- tender Keimung steht aber die Vinculationsathmung nicht still. Die Fette gehen, wie später eingehend gezeigt werden soll, in Kohlehydrate über, und dieser Process muss abermals mit einer Sauerstofiffixirung verbunden sein. Ueberdies kommt aber wäh- rend der späteren Keimungsstadien neben der Vinculationsath- mung normale Athmung zur Geltung, und dieselbe bedingt, in- dem sie zur Kohlensäure, sowie Wasserbildung führt, eine Ab- nahme des Trockensubstanzgehalts der Untersuchungsobjecte. Vin- culationsathmung findet ferner in Pflanzenzellen statt, wenn Kohle- hydrate unter Sauerstoff"aufnahme in Pflanzensäuren, z. B. in Oxal- säure, übergehen ^). Die innere Athmung unterscheidet sich nun ganz wesent- lich dadurch von der normalen Athmung und der Vinculationsath- mung, dass sie nicht, wie diese, mit der Aufnahme freien atmo- sphärischen Sauerstoffes verbunden ist. Bei dem Zustandekom- men der inneren Athmung wird in sehr vielen Fällen Koh- lensäure producirt, und der Sauerstoff' dieser Kohlensäure ent- stammt der sich zersetzenden organischen Substanz selbst oder sauerstoffhaltigen Verbindungen , die neben denjenigen Körpern, welche den Kohlenstoff liefern, in den Pflanzenzellen vorhanden sind. Innere Athmung unterhält jede lebende Pflanzenzelle nach den neuesten merkwürdigen Beobachtungsresultaten, auf die wir später eingehend zurückkommen werden, bis zu ihrem Tode, wenn sie dem Einflüsse des freien atmosphärischen Sauerstoffs entzogen wird. 1) Vgl. Hellriegel, Journal f. prakt. Chm. Jahrgang 1855. B. 1, S. 94. 2) Vgl. Detmer, Physiologisch-chem. Untersuchungen über die Keimung. Leipzig und Cassel 1875, S. 41. 3) Zuweilen scheinen Pflanzensäureu übrigens niclit durch Oxydations- sondern in Folge von Spaltuugsprocessen zu entstehen. Vgl. A. Mayer, Versuchssta- tionen. B. 21, S. 331. Einleitung. 11 Unter dcu angedeuteten Umständen wird auch von gewissen Pflan- zenzellen Wasserstoff producirt^). Die allermeisten Pflanzenzel- len können bei Sauerstoftabschluss nicht wachsen; nur bei einigen Pflanzen (z. B. Sacharomyces cerevisiae sowie Mucorarten) g(>ht mit der inneren Athmung ein ganz normales Wachsthum Hand in Hand. Von innerer Athmung muss, meiner Meinung nach, eben- falls geredet werden, wenn in den Pflanzenzellen unter Kohlen- säureentwickelung auf Kosten von Salpetersäure und Kohlehy- draten Proteinstoffe entstehen, oder wenn beim Reifen fettreicher Samen Kohlenhydrate unter Kohlensäureentwickelung in Pflanzen- fette übergehen. Die I n sola tions athmung kommt zur Geltung, wenn or- ganische Säuren unter dem Einflüsse des Lichtes zur Bildung von Kohlehydraten Verwendung finden. Diese Form der Athmung ist mit Sauerstoflabgabe und einer Anhäufung von potencieller Energie in den producirten Verbindungen verbunden 2). Die in den Pflanzenzellen ganz allgemein zur Geltung kom- menden Dis sociationsprocesse sind dadurch ausgezeichnet, dass sie ohne Mitwirkung des atmosphärischen Sauerstoffes zu einer Zersetzung organischer Substanzen führen. Nach meiner Auffassung, die ich im dritten Hauptabschnitte eingehender begründen werde, zerfallen die Eiweissstoffe der lebenden Pflanzenzellen (die Lebens- einheiten des Plasma) in Folge intramolekularer Bewegung ihrer Atome unter allen Umständen in stickstofflialtige Verbindungen sowie stickstofffreie Atomgruppen. Diese letzteren können unter bestimmten Verhältnissen, unter weiterer Dissociation, das Material zur Bildung von Alkohol, Kohlensäure und ferneren Substanzen liefern. Dissociationsprocesse ohne innere Athmung machen sich ferner in den Pflanzenzellen geltend, wenn das Amylum zur Bil- dung von Dextrin und Maltose Verwendung findet, oder wenn die Glyceride in Glycerin und freie Fettsäuren zerfallen. Diese letz- teren Vorgänge finden unter Vermittelung von Fermenten statt. Im Gegensatz zu den Dissociationsprocessen stehen dieAsso- ciationsprocesse. Während jene eine Zersetzung organischer Körper herbeiführen, rivfen diese die Bildung neuer Verbindungen 1) Man vgl. hierüber Müntz, Annal. de chirn. et de physique , Ser. 5, T. 8, p. 67. 2) Ich bemerke hier noch einmal mit Nachdruck, dass der den Pflanzensäuren entstammende Sauerstoff als Athmungsproduct und nicht als Assimilationsproduct aufzufassen ist, weil er in Folge von Stoffwechselvorgängen in Freiheit gesetzt wird. 12 Einleitung. in Folge der Vereinigung organischer Substanzen hervor. Die Ent- stehung von Eiweissstoffen aus Amiden oder Amidosäuren und stickstofffreien Materien ist z. B. als ein ganz allgemein in den Pflanzenzellen zur Geltung kommender Associationsprocess aufzu- fassen, und die Kräfte, welche dazu verbraucht werden, sind in Folge der bereits erwähnten Dissociation der Proteinstoffe gewon- nen worden. Das Wesen der Decompositionsprocesse ist darin zu suchen , dass gewisse organische Verbindungen in den Pflanzen- zellen unter Bildung von Kohlensäure und Wasser tiefgreifende Zersetzungen erfahren. Diese Vorgänge sind aber mit der Auf- nahme freien atmosphärischen Sauerstoffs verbunden, oder sie erfolgen unter Mitwirkung von Sauerstoffatomen, die in Ver- bindung mit anderweitigen Elementen neben der sich zersetzen- den Substanz in den Zellen vorhanden waren. Die Decomposi- tionsprocesse führen immer zu einer Freiwerdung von Wärme, und meistens entstehen in Folge derselben neben den Athmungs- producten organische Verbindungen, die in den Pflanzen verblei- ben und zur Bildung neuer Körper Verwendung finden. Decom- positionsprocesse, verbunden mit normaler Athmung, kommen in den Pflanzen zur Geltung, wenn die stickstofffreien Dissociations- producte der Proteinstoffe unter Mitwirkung des atmosphärischen Sauerstoffs verbrennen und neben Kohlensäure sowie Wasser, or- ganische, für die Zwecke des Wachsthums verwerthbare Verbin- dungen gebildet werden. Mit innerer Athmung verbundene De- compositionsprocesse vollziehen sich bei der Bildung von Protein- stoflen aus Kohlehydraten und Salpetersäure in den Pflanzen- zellen. In Folge der Processe der Stoffmetamorphose er- fahren die organischen Verbindungen keine tiefgreifenden Zer- setzungen. Sie werden vielmehr, meist unter Wasseraufnahme und unter Mitwirkung von Fermenten, ihrer Gesammtmasse nach in andere organische Verbindungen übergeführt. Processe der Stoff- metamorphose kommen z. B. in den Pflanzenzellen zur Geltung, wenn Proteinstoöe in Peptone übergehen, oder wenn Maltose, ein Product der Dissociation des Amylum, in Dextrose umgewandelt wird ^). Ich werde im fünften Hauptabschnitte zeigen , dass es 1) Diese Processe sind mit einem Verbrauch von lebendiger Kraft verbunden. Man vgl. Nägeli, Theorie d. Gährung. 1879, S. 54. Einleitung. 13 von grosser Bedeutung für die Deutung der unmittelbaren Beob- achtungsresultate, zu denen man bei dem Studium des pflanzlichen Stoffwechsels gelangt, erscheint, scharf zwischen den Processen der Decomposition und der Stoffmetamorphose zu unterscheiden. Als plastischeStoffe sind diejenigen Körper zu bezeichnen, welche zur Bildung der organisirten Zellbestandtheile (Cellulose- membranen, Stärkekörner, plasmatische Gebilde) Verwendung fin- den können. Dextrin, Zuckerarten, Inulin, Fette, Asparagiu etc. sind demnach als plastische Stoffe zu betrachten. Als Degradationsproducte sind solche Substanzen auf- zufassen, welche in Folge der Veränderung organisirter Zellbe- standtheile entstehen und keine weitere Verwendung zur Bildung neuer organisirter Gebilde erfahren ^). Als Degradationsproducte sind z.B. anzusehen: Bassorin, Arabin^), Lignin , Cutin und die Schleim- sowie Gummisubstanzen der Epidermiszellen mancher Samen und Pericarpien. Ebenso sprechen viele Beobachtungen dafür, dass das Wachs der Cuticula als ein Degradationsproduct des Zellstoffs der Cellulosemembran aufzufassen ist 3), nur darf dabei nicht über- sehen werden, dass der Zellstoff' wahrscheinlich zunächst in Cutin, und dieses erst in wachsartige Körper übergeht. Nebe nproducte des Stoffwechsels sind solche Körper, die in Folge von Dissociations- oder Decompositionsprocessen plastischer Stoffe entstehen , aber nicht zur Bildung organisirter Zellbestand- theile Verwendung finden. Vor allen Dingen sind z. B. Kohlensäure, Wasser und Alkohol als Nebenprodukte des pflanzlichen Stoftwechsels aufzufassen. Ferner betrachte ich die Alkaloide, ätherischen Oele, Bitterstoffe, Harze und Glykoside^) als Nebenproducte, und man kann sich vorstellen , dass diese stickstoffhaltigen oder stickstoff- freien Verbindungen neben plastischen Stoffen in Folge der Dis- sociation der Lebenseinheiten des Plasma oder der Decomposition der stickstofffreien Dissociationsproducte der Eiweisskörper gebil- det werden-''). Uebrigens will ich bemerken, dass manche Neben- 1) Vgl. Sachs, Lehrbuch der Botanik. 4. Aufl., S. 676. 2) Vgl. Wigand, Pringsheims Jahrbücher f. wissenschaftl. Botanik. B. 3, S. 117. 3) Die Möglichkeit dieser Aufiassuiigsweise wird auch von de Bary (vgl. botan. Zeitung. 1871, S. 614) zugegeben. 4) Die Glykoside sind nicht im strengsten Sinne des Wortes als Nebenpro- ducte aufzufassen, da sie das Material zur Bildung von Glycose, also eines Körpers, der als plastischer StoflF angesehen werden muss, liefern können. 5) Specielleres vergleiche man in meiner demnächst in Pringsheims Jahr- büchern für wissenschaftliche Botanik erscheinenden Abhandlung. 14 Einleitung. producte des pflanzlichen Stoffwechsels, wenngleich denselben auch keine Bedeutung für die Bildung organisirter Zellbestandtheile zukommt, dennoch gewisse physiologische Functionen im vegeta- bilischen Organismus zu erfüllen haben. So z.B. werden manche ätherische Oele von intensivem Geruch von den Pflanzenzellen secernirt, um Insecten, die eine Rolle bei den Befruchtungsvor- gängen in den Blüthen dieser Gewächse spielen, anzulocken. Erster Hauptabschnitt. Der Quell ungsprocess der Samen. Erstes Capitel, Allgemeine Bemerkungen über die Samen und über die Molekularstructur der organisirten Gebilde derselben. Man kann viele Früchte und Samen lange Zeit hindurch im lufttrockenen Zustande aufbewahren, ohne dass dieselben äusser- lich hervortretende Veränderungen erfahren. Erst dann, wenn die Samen mit Wasser in Berührung gelangen und dasselbe auf- nehmen, verändern sie sich in augenfälliger Weise. Es wird der Quellungsprocess eingeleitet; die Keimung beginnt, und die sämmt- lichen sich fernerhin bei der Keimung geltend machenden Er- scheinungen stehen in innigster Beziehung zur Quellung. Wenn es sich für uns darum handelt, die Wasseraufnahme seitens der Samen einer genaueren Betrachtung zu unterziehen, so dürfte es zunächst geboten erscheinen, gewisse Verhältnisse zu beleuchten, ohne deren Berücksichtigung es nicht wohl möglich ist, die Eigenthümlichkeiten des Quellungsprocesses in das rechte Licht zu stellen. Es handelt sich zumal darum, den Bau der Früchte und Samen, soweit derselbe in Beziehung zu dem Quel- lungsvorgange steht, ins Auge zu fassen; vor allen Dingen sehen wir uns aber veranlasst, der Molekularstructur und einige weiteren Eigenthümlichkeiten vegetabilischer Gebilde unsere Aufmerksamkeit zu schenken. Wenn der Same in Verbindung mit der Mutterpflanze zur Keife gelangt ist, so kommt es in erster Linie darauf an, dass er unter Bedingungen gelangt, die seine Keimung überhaupt ermög- lichen. In manchen Fällen sind die aus den Früchten ausfallen- den Samen oder die Früchte selbst derartig orgauisirt, dass sie an dem Orte, an welchen sie unmittelbar nach der Lostreunung 16 Erster Hauptabschnitt. von dem Pflanzenindividuum , das sie erzeugte, gelangen, ruhig verharren ^). Anders, wenn die Früchte oder Samen in Folge ihrer eigenthümlichen Beschaffenheit leicht translocirt werden kön- nen. In diesem Falle werden sie häufig weit von der Mutter- pflanze entfernt und keimen in fremdem Boden. Es kann hier nicht unsere Aufgabe sein, die Vorgänge der Verbreitung von Früchten und Samen eingehender zu behandeln, denn obgleich diese Verhältnisse zu dem Acte der Keimung in genauester Be- ziehung stehen, so sind dieselben doch keineswegs als Keimungs- vorgänge selbst anzusehen. Nur auf einige wichtige Punkte wollen wir hinweisen. Als Momente, die für die Verbreitung der Früchte und Samen Bedeutung besitzen, sind verschiedene hervorzuheben. In vielen Fällen sind schon die Dimensionsverhältnisse der Früchte und Samen von Bedeutung für die Verbreitung derselben. Kleine Ge- bilde werden selbst durch einen leisen Windhauch fortgeführt und erfahren somit auf die einfachste Weise eine Verbreitung. Aber häufig sind die Früchte und Samen, was ein grosses biologisches Interesse beansprucht, mit besonderen Vorrichtungen, nämlich mit eigenthümlichen Flugapparaten behaftet, deren Vorhandensein selbstverständlich von grossem Einfiuss auf den Vorgang der Pflan- zenwanderung sein muss, und es beansprucht, wie von vornherein zu betonen ist, Interesse, dass hier, wie es auch sonst häufig der Fall ist, morphologisch sehr verschiedene Gebilde doch physio- logisch gleichwerthig erscheinen. Die Epidermiszellen der Samen von Gossypium wachsen zu langen Wollhaareu aus, welche die Verbreitung der Samen durch den Wind wesentlich erleichtern. In anderen Fällen, wenn die Samen nicht aus der Frucht ausfallen, entwickeln sich mit dem Pericarpium in Verbindung stehende Pflanzentheile zu Flugappa- raten. Dies ist insbesondere bei den Früchten der Compositen der FalP). Die Achaenien vieler Compositen (z.B. Cichoriaceen, Cynareen) tragen eine aus Haaren oder Federchen gebildete Krone als Pappus. In anderen Fällen ist ein flügelartiger Pappus vor- handen. Zuweilen ist die gesammte Oberfläche der Compositen- frucht mit Haaren dicht bedeckt. Bei den Repräsentanten der Gattung Dahlia bilden sich die mit den Achaenien in unmittelbar- 1) Früchte und Samen, die derartig organisirt sind, wie wir es hier im Sinne haben, können natürlich, wenn sie in Wasser gelangen, einen Transport erfahren. Wir kommen auf dies Verhältniss weiter unten zurück. 2) Vgl. hierüber Hildebrand: Botan. Zeitung. 1872. S. 1. Erstes Capitel. 17 Stern Zusammenhange stehenden Sprcublüttdicn der Blüthen niem- branös und flügelartig aus. Interessant sind in der hier in Rede stehenden Beziehung auch die zierlichen Federbüschel an den Grannen der Aristidaarten ^). In vielen Fällen erfolgt die Verbreitung der Früchte und Samen nicht unter Vermittelung der Luftströmungen, sondern unter Beihülfe des Wassers. Die Pflanzentheile werden entweder unmittelbar durch Wellen oder Wasserströmungen fortgeführt, oder sie gerathen zunächst auf Treibholz oder Treibeis und mit diesem in ferne Gegenden 2). Endlich darf nicht unerwähnt bleiben, dass den Thieren eine Bedeutung für die Verbreitung der Pflanzen zukommt. Der Pappus der Achaenien von Bidens ist mit Widerhaken versehen; bei den Arten der Gattung Lappa tragen die Involucralblätter an ihrer Spitze einen Haken. Derartige mit Widerhaken versehene Pflan- zentheile können sich natürlich manchen Thieren leicht anhängen, und auf diese Weise kommt die Verbreitung der Samen nicht selten zu Stande. Ebenso ist hier von Wichtigkeit, dass manche Früchte den Thieren zur Nahrung dienen. Die Samen werden in vielen Fällen kaum von den Verdauungssecreten des animalischen Organismus angegriffen , und können mit den Excremcnten der Thiere an Orte gerathen , die sich für ihre Entwickelung eignen. Die Samen gelangen entweder ohne besondere Umhüllungen oder in Pericarpien eingeschlossen an diejenigen Orte, welche sich für ihre Keimung eignen. Trockene Springfrüchte (Hülsen, Schoten oder Kapseln), ebenso aber auch saftige Springfrüchte entlassen die in ihnen zur Reife gelangten Samen. In vielen Fällen empfängt aber der Boden die in Fruchthüllen eingeschlossenen Samen, und dann ist es natürlich von besonderer Wichtigkeit, in welcher Weise sich die einzelnen Gewebe des Pericarpiums entwickelt haben ^). Die einsamigen, trockenen Schliessfrüchte (Gräser) besitzen ein dünnes, lederartiges Pericarp; dasselbe setzt dem Eindringen des Wassers und der Entwicklung des Embryo keinen energischen Widerstand entgegen. Anders, wenn wir es z. B. mit einer Stein- frucht zu thun haben. Diese saftigen Schliessfrüchte besitzen ein dünnes Epicarp, ein dickes Mesocarp von pulpöser Beschatienheit 1) Verschiedene Aristidaarten vermögen sich selbst auf dem dürren Sande der Sahara zu entwickeln. Vgl. Grisebach's Vegetation der Erde. Bd. 2, S. 90. 2) Vgl. Grisebach: Die Vegetation der Erde. Bd. 1. S. 64. 3) Noch complicirter gestalten sich die Verhältnisse, wenn man es mit Scliein- früchten zu thun hat. Detincr, Vorgieichendu Kciraungsiiliysiologio. .^ Jg Erster Hauiitabschnitt. und ein steinhartes, den Samen unmittelbar umscliliessendes Endo- carp. In diesem Falle ist die Entwickelung des Embryo wesentlicli erschwert, denn die inneren Gewebe des Pericarpiums stellen der Wasseraufnalime der Samen , sowie dem SauerstoÖ'zutritt zu den- selben erhebliche Hindernisse in den Weg. Wir wenden dem Bau der Fruchtschalen hier keine weitere Aufmerksamkeit zu^). Dagegen dürfen wir nicht versäumen, die Samenschalen etwas genauer ins Auge zu fassen. Aber ich will von vornherein bemerken, dass es durchaus nicht unsere Aufgabe sein kann, die Verhältnisse, welche sich auf den Bau derselben beziehen, eingehender zu beleuchten. Vielmehr kommt es nur darauf an, einige wichtige Momente hervorzuheben '^). Die Bedeutung der Testa für den Keimungsprocess ist eine mannigfaltige. Es ist wohl denkbar, dass gewisse in den Zellen der Samenschalen vorhandene Stoffe als plastisches Material für die Entwicklung des Embryo Verwendung finden können. Allein es darf als sicher angenommen werden, dass die Testa als Re- servestoffbehälter höchstens eine sehr untergeordnete Rolle spielt. Schröder^) sowie ich*) haben nämlich festgestellt, dass die Sub- stanzverluste, welche die Testa bei der Keimung der Samen er- leidet, sehr unbedeutend sind. In anderer Hinsicht ist die Function der Samenschalen in hohem Grade beachtenswerth. Im letzten Hauptabschnitt dieser Schrift komme ich noch eingehender auf die bezüglichen Verhält- nisse zurück; hier sei z. B. nur daran erinnert, dass die Samen- schale in vielen Fällen ein festes und widerstandsfähiges Gebilde repräsentirt, welches dem Embryo Schutz vor nachtheiligen Ein- flüssen, zumal vor solchen, die demselben von Seiten der Thiere drohen, gewährt. 1) Eingehende Untersuchungen über den Bau trockener Pericarpien hat z. B. Kraus (vgl. Frings heims Jahrbücher f. wissenscliaftl. Botanik. Bd. 5, S. 83) ausgeführt. 2) Es sei hier bemerkt , dass die den Samen unmittelbar umgebenden und kurzweg als Samenschale oder Testa bezeichneten Gewebemassen, sich nicht immer allein aus den Integmenten der Samenknospe entwickeln. Man vgl. z.B. Lohde: (Ueber die Entwicklungsgeschichte und den Bau einiger Samenschalen, Naumburg, 1874, S. 17), sowie Höhnel (Sitzungsberichte d. Akademie d. Wissensch. in Wien, 1876). 3) Vgl. Schröder, Versuchsstationen. B. 10. S. 493. 4) Vgl. Detmer, Wollnys Forschungen auf dem Gebiete der Agricultur- physik. B. 2. H. 4. Nach meinen Beobachtungen verminderte sich das Trocken- substanzgewicht der Testa von 5 Erbsen während Stägiger Keimung der Samen bei 19—200 C. um 0.0005 Grm. Erstes Capitel. 19 Sehr beachtenswcrtli sind die Bezielumgen zwisclieii der Be- schaffenheit der Testa und dem Verlaufe der Quellung. Das Ge- webe der Samenschalen besitzt häufig eine Beschaffenheit, durch welche das Aufquellen der Samen in hohem Grade erschwert wird. In anderen Fällen führen aber gerade gewisse Gewebepartien der Testa eine sehr beschleunigte Wasseraufnuhme seitens der Sa- men herbei. Einige Bemerkungen über den anatomischen Bau der Samenschalen dürften nach dem Gesagten wohl Interesse bean- spruchen. Den Bau der Testa der Papilionaceensamen können wir ganz im Allgemeinen und ohne Berücksichtigung specieller Verhältnisse etwa wie folgt charaktcrisiren ^): Unmittelbar unter der mehr oder minder entwickelten Cuti- cula befindet sich die Pallisadenschicht (Epidermis), die aus laugen cylindrischen, radial gestellten Zellen besteht. Diese Zellen sind noch durch Leisten verdickt. Die Pallisadenschicht wird im äus- seren Theil von einer das Licht stark brechenden Zone, der sogen. Lichtliuie durchzogen^). Unter der Pallisadenschicht liegt eine einfache Lage säulenartiger Zellen. Daran schliesst sich ein Ge- webe, welches aus mehreren Lagen stark zusammengedrückter Zellen besteht, und schliesslich betheiligeu sich an der Zusammen- setzung der Samenschale der Papilionaceen noch Gewebemassen, die nicht aus den Integmenten der Samenknospe hervorgegangen sind, sondern sich im Embryosack entwickelt haben und dem ent- sprechend als Endospermreste aufgefasst werden müssen. In man- chen Fällen ist die zellige Structur gewisser Partieen dieses Ge- webes im ungequollenen Zustande gar nicht zu erkennen. Erst nach erfolgtem Quellen in Wasser oder Kalilauge lassen sich die einzelnen Zellen deutlich erkennen, und dieselben spielen, wie weiter unten eingehender gezeigt werden soll, in Folge ihres er- heblichen Quellungsvermögens eine nicht unwichtige Bolle bei der Wasseraufuahme seitens der Samen. Die Testa der Samen von Cruciferen ist, so weit wir darüber orientirt sind, im Allgemeinen nach ein und demselben Typus ge- baut und besteht aus 5 oder 6 Schichten, von denen allerdings die äusseren je nach der Art des Samen manche Verschieden- 1) Vgl. Sempolowski, Beitrüge zur Kenntniss des Baues der Samenschale. luaugural-Dissertat. Leipzig, 1874. Ferner Höhnel in H ab er lan d ts wissen- schaftlich-praktischen Forschungen auf dem Gebiete des Pflanzenbaues. B. 1. S. 30. Endlich vgl. Nobbe, Versuchsstationen. B. 20. S. 82. 2) Die Lichtlinie kommt ebenfalls bei Samen aus der Familie der (Jaiin.aceen vor. 2* 20 Erster Hauptabschnitt. heilen in ihrer Structur zeigen. Schröder^, Tietschert 2), H ö h n e 1 '' ) , S e m p 0 1 0 w s k i * ) und andere haben die Testa von Cruciferensamen genauer studirt, und wir theilen hier kurz einige Resultate mit, die der zuletzt genannte Forscher bei seinen Unter- suchungen über die Samenschale von Brassica Napus hiemalis (Winterraps) erhielt. 