title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: Wij weten nog niet, welke bestanddeelen der spier tijdens de werk- zaamheid geoxydeerd worden, voorts of er bij de stoffen die tijdens de rust geoxydeerd worden, nog nieuwe bijkomen, dan wel of gene eenvoudig hooger geoxydeerd worden. De oude meening, dat de oxydatie uitsluitend bij stikstofhoudende zelfstandigheden zou voorkomen, en dat deze door den spierarbeid hoofdzakelijk zouden verbruikt worden (J. LIEBIG), is in den laatsten tijd betwijfeld geworden. Tegen deze meening pleit namelijk: 1. dat de uitscheiding van pisstof door den spierarbeid niet vermeerderd wordt (BISCHOFF en vVoIT, vergel. bladz. 169); 2. dat in de arbeidende spier melksuiker ontstaat; tegenwoordig weet men ook dat suiker een normaal bestanddeel van de spier is (MEISSNER). De tegenovergestelde bewering, dat geen andere dan niet-stikstofhoudende zelfstandigheden bij den spierarbei& geoxydeerd worden (M. TRAUBE) gaat ook niet door, omdat de vermeerde- ring van de kreatine bij den spierarbeid nog twijfelachtig is. — Het meest waarschijnlijk is dus, dat er bij den spierarbeid splitsingsprocessen plaats hebben, waaruit deels stikstofhoudende oxydatieprodukten (kreatine, enz.), deels niet-stikstofhoudende produkten (suiker — MEISSNER, J. RANKE — iNO- siet, melkzuur) ontstaan. 2. De veranderingen in de verrigtingen. a. De ontwikkeling van elektrieciteit neemt af als de rustende spier werkzaam wordt (DU BOIS-REIIMOND.) Als men van twee punten der spier een (sterken of zwakken) stroomarm van den spierstroom naar den multiplicator afleidt, en de spier zoodanig prikkelt, dat zich slechts &@ne phase van werkzaamheid openbaart (b. v. eene [tetanische] zamentrek- king, zie beneden), dan heeft dit op den stand van de naald DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN. 191 'geen invloed, omdat zij te traag is om de spoedige afwijkingen van den stroom te volgen. Doch laat men de prikkeling eenige keeren zoo snel op elkander volgen, dat de spier in eene blj- vende werkzaamheid wordt overgebragt (zoogen. „tetanus,” zie beneden), dan wijkt de naald uit haar stand, die aan den rus- _tenden spierstroom beantwoordt, terug in de rigting naar het nulpunt, en springt zelfs over het nulpunt heen tot in het negatieve kwadrant. Deze vermindering van den spierstroom wordt de „negatieve variatie van den stroom” ge- noemd. Men kan haar ook bij den mensch aantoonen, als men beide handen in de geleidingsbakjes van den multiplicator dompelt en, zoodra de naald tot rust gekomen is, plotseling de spieren van een arm tetanisch zamentrekt. — Men kan de ne- gatieve variatie van den stroom ook nog langs een anderen weg aantoonen, en deze methode is ook toereikend voor eene enkele zamentrekking. Leidt men namelijk den spierstroom door de zenuw van eene tweede spier, door de zenuw eenvou- dig over de eerste spier heön te drukken, dan blijft de tweede spier natuurlijk in rust (nadat de [tetanische] zamentrekking, die soms bij het leggen van de zenuw over de spier is ontstaan, opgehouden heeft, zie bladz. 1831—182). Zoodra men echter de eerste spier in werkzaamheid heeft gebragt, moet het plotseling verminderen van den spierstroom de zenuw opwekken, gelijk dit ook plaats heeft door elke plotselinge vermindering of vermeer- dering van een elektrischen stroom, die door de zenuw gaat; ten gevolge daarvan trekt de tweede spier zich [tetanisch] zamen, de zoogen. „secundaire [tetanische] zamen- trekking.” Hoe ver de spierstroom kan afnemen en of hij zelfs omkeeren kan, is onbekend; zeer waarschijnlijik hangt de grootte der vermindering met de energie van de werkzaamheid zamen. — Over de verhouding van den tijd der negatieve variatie tot de ontwikkeling van den werktuigelijken arbeid, zie beneden. — Men moet zich in het bladz. b. Zoolang de spier werkzaam is, heeft daar- in warmteontwikkeling plaats (in geval reeds tij- dens de rust warmte voortgebragt wordt, neemt zij toe; ver- gel. bladz. 184). De aanhoudend (tetanisch) werkzame spier wordt dus warmer dan de rustende was (HELMHOLTZ) Door tetaniseren kunnen kikvorschspieren 0,150 C. warmer worden. Het aantoonen en meten der warmte geschiedt door thermo-elektrische ketens, waarvan cene reeks van aan elkander gesoldeerde plaatsen met de spier in aanraking is, terwijl de andere eene standvastige temperatuur behoudt; men vergelijkt de afwijking der naald van den multiplieator terwijl de spier in rust of in werkzaamheid verkeert, of om ons een- voudiger uit te drukken: men laat de temperatuur der rustende spier en die van de vrije aan elkander gesoldeerde plaatsen zich met elkander in 192 DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN. evenwigt stellen, zoodat de naald op O staat, en neemt alsdan de afwij- king waar, die tijdens de werkzaamheid ontstaat. — Over de betrekking, waarin de ontwikkeling van warmte tot den werktuigelijken arbeid staat, zie beneden. — Volgens cene latere opgave van SOLGER zou de toeneming van warmte, die bij het tetaniseren van de spier ontstaat, door eene korte vermindering van temperatuur („negatieve variatie van de warmte”) worden voorafgegaan (vergel. beneden). c. Behalve de ontwikkeling van warmte komt in de werk- zame spier werktuigelijke arbeid, beweging tot stand, welke het belangrijkste en meest in het oogloopende resultaat is van de krachten, die in de werkzame spier vrij worden. Zij wordt daarom bij voorkeur met den naam van spierarbeid be- stempeld. De vorm van deze beweging bestaat in eene veran- dering van de gedaante der spier, namelijk verkorting van de lengte-as (of van de primitiefbuizen) en verdikking in de dwarssnede; de vormverandering heeft met zulk eene energie plaats, dat zij zelfs belangrijke hinderpalen, die haar in den weg staan, kan overwinnen. De hinderpalen werken bijjna altjd de verkorting tegen, en bestaan in krachten, die de beide eindpunten van de spier uit elkander houden; het geval, dat het meest voorkomt en waartoe als het ware alle overige kunnen teruggebragt worden, is dat waarbij men zich voorstelt, dat onder aan de spier, die men zich als opgehangen denkt, een last hangt. Door de verkorting der spier wordt deze last in de hoogte geheven, en de werktuigelijke arbeid, die daarbij wordt verrigt, wordt uitgedrukt door het produkt van den last met de hoogte, waartoe hij geklommen is; hierbij moet nog opgeteld worden de arbeid, welke ontwikkeld wordt door de verkorting van de spier, die men zich niet-belast voorstelt, namelijk: gelijik men gemakkelijk begrijpt, let pro- dukt van het gewigt der spier met de halve hoogte van de klimming; is dus P het gewigt der spier, p de last en h de hoogte van klimming, dan is de arbeid — Ph P m (+p]% 2 2 Bij groote lasten (en deze zijn meestal veel grooter dan het gewigt van de spier) kan men P buiten rekening laten en is de arbeid — ph. Met de verkorting en verdikking der spier is te gelijkertijd eene vermindering in volume, dus eene verdigting verbon- den. Brengt men namelijk spieren in een gesloten vat, dat met vocht gevuld en met eene opstijgende buis voorzien is, en doet men de spieren zich zamentrekken, dan daalt tijdens de contractie de vloeistof in de opstijgende buis (ERMAN). De verkorte spier is verder minder veörkrachtig, dus rekbaarder, dan de rustende (ED. WEBER). DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN. 193 Na elken eenvoudigen prikkel doet zich de beweging van de spier voor in den vorm van een proces, dat snel ten einde loopt, en dat men eene „(tetanische) zamentrekking” noemt. De verkorting begint niet terstond bij de inwerking van. den prikkel, maar er verloopt eerst een korte tijd (tot 00 seconde) voordat de zamentrekking begint, gedurende welken dus de spier voor het oog in rust bljft, de tijd van de „latente prikkeling” (ueLmHorrz). Daarop begint de verkorting en neemt, in de hoofdzaak (vergel. beneden) met eene afnemende snelheid, toe tot dat zij een zeker maximum heeft bereikt. Nu beginnen de verkortende krachten allengs zwakker te worden, en de spier wordt door den last die aan haar hangt eerst snel, vervolgens langzamer weder tot hare vroegere lengte uitgerekt. Is de spier in het geheel niet belast, zelfs niet door haar eigen gewigt (b. v. als zij op kwik ligt), dan behoudt zij ongeveer denzelf- den vorm, dien zij op het oogenblik van hare hoogste verkorting had (küune); is zijj te weinig belast, dan krijgt zij niet volko- men de oorspronkelijke lengte weder (L. HERMANN). — Wanneer men zich dus het bovenste uiteinde van eene spier, die lood- regt is opgehangen, bevestigd voorstelt en zich tevens eene vlakte denkt, die voor het onderste uiteinde in eene horizontale rigting met gelijkmatige snelheid spoedig wordt voortbewogen , dan beschrijft dat onderste uiteinde op deze vlakte de volgende curve (waarvan de abscissen aan de tijden, de ordinaten aan de verkortingen beantwoorden): zij loopt van het oogenblik der prikkeling af eerst eene poos op de as der abscissen (latente prikkeling), daarna loopt zij opwaarts en klimt, grootendeels concaaf naar de as van de abscissen, tot dat zij haar hoogste punt heeft bereikt; daarop daalt z1) (als de spier genoegzaam belast is) langzamerhand weder naar de as der abscissen af (HELMHOLTZ). Men heeft dit „tijdelijk verloop van de (tetanische) zamentrekking der spier” langs de volgende methoden nagegaan (HELMHOLTZ). 1. Men belast het onderste uiteinde van de spier, zooals boven is opgegeven, met een klein gewigt en voorziet het met een schrijfstift, welke de curve op een zeer snel draaijenden cilinder opteekent Hiertoe is het noodig, dat de draaijing van den cilinder, althans zoolang de (tetanische) zamentrekking aanhoudt, met eene gelijkmatige snelheid plaats heeft; en wijders, dat de stift niet eerder en niet later dan juist op het oogenblik van de prikkeling, op den cilinder begint te schrijven. De toestel, die zoo naauwkeurig mogelijk aan beide voor- waarden voldoet, heet „myographion.” — 2de methode: De lengte van de spier is in elk oogenblik het resultaat van de verkortende kracht en de uit- rekkende (belasting). Vermits nu de laatste kracht gedurende de geheele (tetanische) zamentrekking dezelfde blijft, komt het er op aan na te gaan, op welke wijze de verkortende kracht (of de ‚energie”) van de spier met den tijd toeneemt. Te dien einde doet men achtereenvolgens eene recks van proe- ven: bij elke daarvan wordt aan de spier eene bepaalde taak opgelegd, tot het vervullen waarvan zij eene bepaalde energie moet bereiken, terwijl telken- male de tijd gemeten wordt, die er verloopt van het oogenblik der prikke- ling tot dat de spier hare taak heeft volbragt. Het is duidelijk dat, als men 13 194 DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN. de gevondene tijden als &bseissen, en de energie, welke aan elke taak be- antwoordt, als ordinaten aangeeft, men punten van de gezochte curve moet verkrijgen. — De eerste taak, die men de spier moet opleggen, bestaat hier- in, dat zij begint zich te verkorten, d. i. haren last ten bedrage van een mini- mum op te ligten; de tijd, die hiertoe noodig is, geeft de lengte van de latente prikkeling te kennen. Men meet den tijd in dier voege, dat men op het oogenblik van de prikkeling tegelijkertijd eene keten sluit, in den boog waarvan een galvanometer en een metalen contakt is tusschengevoegd, en dat de spier op het oogenblik waarop de (tetanische) zamentrekking begint (zoodra de spier zich ten bedrage van een minimum zamentrekt) het metalen contakt en dus den „tijdmetenden” stroom opent. Men kan volgens eene bepaalde formule uit de afwijking van de naald gedurende de sluiting, den tijd van de sluiting, derhalve den gezochten tijd, berekenen (methode van POUILLET om zeer kleine tijdruimten te meten). — Bij de volgende voorwaarden moeten door de spier bepaalde energieön bereikt worden. De verkortende krachten op elk oogenblik van de (tetanische) zamentrekking kunnen uitgedrukt worden door de uitrekkende krachten, welke gene volkomen in evenwigt kunnen houden, met andere woorden: door den last welke, als hij in het bedoelde oogenblik aan de spier wordt gehangen, noch zou moeten worden opgetrok- ken, noch eene verlenging zou kunnen bewerken. Om nu zulk een last z66 aan te brengen, dat hij werkelijk eerst in een bepaald tijdperk der werk- zaamheid aan de spier hangt, ondersteunt men de (door een kleinen last gerekte) spier aan haar onderste uiteinde zoodanig, dat een nieuw bijge- voegde last („overlading”) haar niet kan uitrekken. Opdat zij zich nu ten bedrage van een minimum kan verkorten, of, om bij de bovengenoemde proeven den tijdmetenden stroom te openen, moeten klaarblijkelijk de ver- kortende krachten der spier juist zoover geklommen zijn, dat zij de uitrek- kende krachten van de overlading in evenwigt houden (om ons duidelijker uit te drukken: ze een weinig overtreffen , hetgeen echter buiten rekening kan blijven); want op dit oogenblik wordt een gewigt aan de spier gehangen, dat (tot op een minimum na) noch opgetrokken wordt, noch eene uitrekking to weeg brengt. Bijaldien twee prikkels zoo spoedig op elkander volgen, dat de (tetanische) zamentrekking, die door den eersten wordt vrjjgemaakt, zoodra de tweede prikkel voor den dag komt nog niet het maximum van de verkorting bereikt, doch wel het tijjidperk van de latente prikkeling overschreden heeft, dan vereenigen zich de resultaten van beide in dier voege, dat er eene sterkere (tetanische) zamentrekking ontstaat. De wer- king van den tweeden prikkel doet zieh namelijk zoo voor, alsof de verkorte vorm, dien de spier bij het verschijnen van den prikkel reeds bereikt heeft, haar natuurlijke vorm ware (HELMHOLTZ); gelijk men ligt begrijpt, kan het maximum van de verkorting zich onder de gunstigste omstandigheden hierbij verdubbelen, namelijk, als het tijdsverschil van de beide prik- kelingen gelijk is aan den duur van de enkelvoudige (tetanische) _ zamentrekking tot aan haar maximum. Bijaldien verder eene reeks van prikkels met zeer korte tusschenpoozen de spier treft, dan heeft zij tusschen elke twee tusschenpoozen geen tijd om zich weder uit te rekken en blijft DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN. 195 hare verkorte gedaante tijdens de reeks der prikkels behouden. Men noemt Ba toestand „tetanus.” Men moet alle aan- houdende spierzamentrekkingen, gelijk er zoo dikwijls ı in het lig- chaam voorkomen, als tetanische beschouwen, d.ı. zij an door eene reeks van spoedig op elkander "volgende prikkels voortgebragt (vp. weBer). Dat elke zoodanige aanhoudende zamentrekking als eene reeks van zamentrekkingen moet be- schouwd worden, volgt daaruit, dat ze gepaard gaat met eene reeks van negatieve variaties van den stroom; want legt men over de spier de zenuw van eene tweede spier, alsdan werkt op de zenuw eene reeks van prikkels, en de tweede spier geraakt in een „secundairen tetanus” (vergel bladz. 191). — Klaarblijkelijk verrigt de eenmaal verkorte spier gedu- rende den tetanus geen werktuigelijken arbeid meer. Om eene spier te „tetaniseren” zijn dikwijls herhaalde elektrische prik- kels het meest geschikt, b. v. door een gestadig openen en sluiten van een elektrischen stroom. Het nadere hierover in het volgende hoofdstuk. Het tetaniseren van de spier is tevens het doelmatigste middel om die eigen- schappen van de werkzame spier te bestuderen,, tot het goede begrip waar- van eene enkele (tetanische) zamentrekking te vlugtig is, b. v. de scheikun- dige veranderingen bij de werkzaamheid (bladz. 189, 190), de warmtevor- ming (bladz. 191), de negatieve variatie van den stroom aan den multiplica- tor, waarvan de trage naald niet in beweging komt op een enkele vlugtige impulsie (bladz. 191). Ingeval slechts eene beperkte plaats eener spier of eener spiervezel door een prikkel in den werkzamen toestand wordt overgebragt, dan plant deze zich terstond over de geheele lengte van de getroffen vezels voort (Künne). Voor de spie- ren van een kikvorsch bedraagt de snelheid dezer voortplanting nagenoeg S00—1200mm. in Ds seconde (AEBY, v. BEZOLD) en vermindert als de temperatuur daalt. Onder het mikroskoop vertoont zich de zamentrekking in den vorm eener golf, die over den vloeibaren inhoud van de spiervezels heenloopt (Kühe). Hierbij komen de dwarsstrepen digter bij elkander te liggen (kv. WEBER) en ° worden zij tegelijkertijd smaller, doordien de groe- pen, die het licht dubbel breken, zich in de rigting van de lengte-as verkorten (Brücke). De krommingen van de rustende vezels (bladz. 179) verdwijnen, zoolang de spier werkzaam is (ED. WEBER). — Is de opwekbaarheid van de spiervezels ver- minderd, b. v. door vermoeijenis (bladz. 188), dan blijft de zamentrekking beperkt tot de plaats, die regtstreeks geprikkeld is, en er ontstaat hier, vooral bij eene sterke werktuigelijke prikkeling, tengevolge van de plaatselijke verkorting en ver- dikking eene wrongvormige verhevenheid (küunn), waaraan men, ofschoon zij reeds vroeger bekend was, om redenen die theoretisch niet meer doorgaan, den naam van »„ıdiomuseulaire zamentrekking” (scrırr) gegeven heeft. 13* 196 DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN. Bij cene sterke plaatselijke ‚(werktuigelijke) prikkeling ontstaat deze wrongvormige verhevenheid ook in spieren, die nog volkomen opwekbaar zijn, gelijktijjdig met de algemeene doch zwakkere zamentrekking van de geheele lengte der vezels. Met betrekking tot de wijze, waarop zich de spierwerk- zaamheid tegenover de stofwisseling der spier en de vrijmakende krachten (prikkels) verhoudt, heeft men in dit opzigt alleen aangaande den werktuigelijken arbeid nadere onderzoekingen in ’t werk gesteld, die niet alleen theoretische, maar ook praktische hoogst belangrijke resultaten hebben opgeleverd. Voor dezelfde spier en geliike opwekbaarheid komen hier inzonderheid de volgende drie grootheden in aanmerking: de sterkte van. den prikkel, de grootte van den last en die van de verkorting (klimhoogte). Wanneer twee daarvan bekend zijn, is tevens de derde bepaald. .Hare onderlinge afhanke- lijkheid volgt van zelf uit de rigting; wordt b. v. de klim- hoogte gevraagd, dan zal zi) klaarblijkelijik toenemen (wanneer men al het overige als standvastig aanneemt) met het toene- men van de sterkte van den prikkel, daarentegen verminderen als de last grooter wordt. Wat de afhankelijkheid in het bijzonder betreft, is ons het volgende bekend. 1. Belasting en klimhoogte (als de prikkel gelijk is. Het produkt van beide geeft den arbeid van de spier (bladz. 192). Bij deze oppervlakkige beschouwing zou het kunnen schijnen, dat dezelfde prikkel, dus dezelfde vrijimakende kracht, in dezelfde spier altijd dezelfde arbeidsverrigtingen zou moeten vrijmaken, dat dus het produkt van belasting en klim- hoogte altijd gelijk moet zijn, of beide in omgekeerde reden tot elkander staan. De proefnemingen van ED. WEBER hebben ech- ter geleerd, dat dit niet het geval is. Dit moet daaruit ver- klaard worden, dat in de belaste spier nog bijzondere span- krachten, die van de grootte der belasting afhankelijk zijn, voorkomen, namelijk de veerkracht, die door de rekking wordt veroorzaakt. leze proefnemingen (ED. WEBER) hebben de vol- gende uitkomsten opgeleverd, die wij nu zullen opgeven, of- schoon over de feiten zelve eerst later zal gehandeld wor- den: Men neemt aan, dat de werkzame spier voor elken graad van werkzaamheid (die, al het overige gelijkstaande, van de sterkte van den prikkel afhangt), een bepaalden natuurlijiken vorm Ab bezit, welke zich van dien der rustende spier AB door eene geringe lengte, grootere dikte en min- dere veörkracht (bladz. 192) onderscheidt. Gaat de spier uit den ouden vorm in den nieuwen over, dan doet zij zich juist 266 voor, als of zij over de natuurlijke lengte van den laatsten heen ware uitgerekt geweest, en gaat spoedig met elas- tieke krachten in den nieuwen vorm over. De beweging DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN. 197 moet gelijk elke elastieke beweging met eene afnemende snel- heid plaats hebben, hetgeen in ’talgemeen met de curve van de (tetanische) zamentrekking (bladz. 193) overeenstemt. Hetzelfde heeft plaats, als zij tijdens de rust door een last was uitgerekt; alleen met dat onderscheid, dat zij in dit geval spoedig die lengte bereikt, welke men verkrijgt, als men zich den werkzamen vorm door de belasting uitgerekt voorstelt. Het verschil in beide lengten is altijid de klimhoogte. Een eenvou- dig nadenken, inzonderheid een blik op onderstaande figuur, leert nu, dat als de rekbaarheid van de werkzame spier aan- merkelijk grooter is dan die van de rustende, de klimhoogte, bij het toenemen van den last, moet afnemen, bij eene zekere belasting — O, en eindelijk negatief moet worden, met an- dere woorden: dat een zekere last niet meer wordt opge- ligt, en, als de last nog grooter wordt, eene verlenging van de spier in plaats van eene verkorting moet plaats hebben. Is namelijk AB de natuurlijke lengte van de rustende spier, — denkt men zich verder zekere belastingen als abscissen op de as BD en de daaraan beantwoordende uitrekkingen naar be- neden Als ordinaten aangegeven, dan is BC de rekkings- enive *) der. rustende spier en zijn A,B, 5 A,B,, AyB, enz. de lengten der spier, wel- A 2. Au A2 As Aa ke beantwoorden aan de Ak lastenevBd 1, "Bde Bik enz. Is vervolgens Ab de natuurlijke lengte van de werkzame spier (voor een zekeren prikkel), en hare elasticiteit een weinig ge- ringer dan die van de rustende spier, dan zal [02. hare rekkingscurve be steiler naar beneden loo- pen dan BO, en deze in een zeker punt (B,) snijden. Omdat nu A,b,, AubyyAgby, .Agb, ven. de lengten van de belaste werkzame spier zijn, zoo stellen de afstanden B,b,, B,b, enz. tusschen BÜ en be, de klimhoog- ten voor. Men ziet bij den eersten oogopslag, dat z1j) hoe lan- ger zoo kleiner, bij B, = OÖ en verder (B,b,) negatief wor- den; bij dit punt begint eene verlenging in plaats van de verkorting (A,B, wordt A,b,). — Al deze gevolgtrek- kingen komen met de proefnemingen (ED. WEBER) — *) Deze curve, welke werkelijk eene kromme lijn is (laten wi) aannemen cene hyperbool, zie bladz. 179) is hier eenvoudigheidshalve als eene regte lijn geteckend. 198 DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN. overeen, hetgeen ook met de overige het geval is, die men uit de theorie kan afleiden (L. uermann). — De arbeid, dien de spier bij de verschillende belastingen verrigt, is het produkt van de abscissen (Bd,, Bd,, enz.) en de klimhoogten. Men ziet ligtelijk, dat deze produkten zoowel bij B als bj B, = O, en in het midden (bij de helft van den last Bd,, die nıet hoo- ger kan opgeheven worden) het grootst zijn; aan gene zijde van B, worden zij negatief. Men kan ze door de curve RUS voor- stellen *). De klimhoogte en belasting staan derhalve in eene ver- houding, die een gevolg is van den vorm en de elasticiteit der spier tijdens de werkzaamheid. De verandering van veer- kracht staat altijd volgens bepaalde, nog niet onderzochte wet- ten in verband met de verandering in vorm. Voor de verdere punten, die nu nader moeten onderzocht worden, is het beter in plaats van de correlatieve hoegrootheden belasting en klim- hoogte, de ‚„‚vormverandering” te nemen. 2. Sterkte van den prikkel en vormverande- ring. Er zijn nog geen wetten bekend voor de afhankelijk- heid van deze beide hoegrootheden; men weet alleen, dat de hoegrootheid der vormverandering, met het toenemen der in- tensiteit van den prikkel, eerst zeer spoedig, vervolgens gedu- rig langzamer vermeerdert en eindelijk haar maximum bereikt, welk zij niet te boven gaat. (L. HERMANN). Voor spieren van dezelfde gesteldheid (van hetzelfde dier) die eene verschillende grootte hebben, is het daarmede zeer eenvoudig gesteld.. Wanneer men de opwekbaarheid en de sterkte van den prikkel gelijk stelt, kan eene spier een des te grooteren last tot dezelfde hoogte optrekken, naarmate hare dwarssnede grooter is, en denzelfden last des te hooger, naarmate zijj langer is. Het bewijs daarvoor is gemakkelijk te vinden. Denkt men zieh een zeker aantal (= n) gelijke spieren, waarvan elke een enkelvoudigen last tot eene zekere hoogte opheft, even- wijdig digt naast elkander gehangen, dan ontstaat eene spier van eene n voudige dwarssnede, die den n voudigen last tot de enkelvoudige hoogte opheft. Hangt men ze daarentegen in de lengte de eene aan de andere, dan ontstaat eene spier van eene n voudige lengte, welke den enkelvoudigen last tot eene n voudige hoogte opheft. Het arbeidsmaximum bij de sterkste prikkeling zou de na- tuurlijikste maat zijn voor het maximum der levende krachten,, die in de spier bij de hoogste opwekbaarheid en de sterkste prikkels vrij kunnen worden. Daar evenwel het maximum van *) In de werkelijkheid, waarin de rekkingscurven anders gevormd zijn, ligt het maximum van den arbeid niet in het midden, maar verder naar voren. — Ook is de arbeid van de niet-belaste spier in de werkelijkheid niet = 0, omdat hi) immers zijn eigen ge- wigt in de hoogte opheft (bladz. 192). DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN. 199 arbeid eene grootheid is die afhankelijk is van de belasting (bladz. 197, 198), zoo bepaalt men liever in de plaats daarvan eene andere grootheid, waaraan men den naam van „volstrekte spier- kracht”heeft gegeven. Men kiest daartoe den last, die de, haar maximum bereikt hebbende , verkorte krachten der spier juist in evenwigt houdt, met andere woorden: de belasting, welke de spier bij de sterkste prikkels niet meer kan op- trekken (die dus aan de abscis Bd, in vorenstaande figuur beantwoordt, ED. WEBER). Deze „volstrekte kracht” hangt na- tuurliijk, daar zij door een gewigt wordt uitgedrukt, alleen van de dwarssnede der spier af en wordt gewoonlijk als de vlakte- eenheid van de dwarssnede opgegeven. Voor den U] Cmtr. van den gastrocnemius van den mensch bedraagt zij 0,7—1 kgrm. (ED. WEBER). Aangaande de verhouding van den tijd der verschillende processen bij den spierarbeid is vooralsnog alleen bekend, dat de negatieve variatie van den stroom in het tijdperk der laten- te prikkeling, derhalve voordat de werktuigelijke arbeid begint, plaats heeft (HerLmHoLzz) en slechts zeer kort (Yo00 seconde) duurt (v. BEZOLD). — Wij weten niet, in welk tijdperk van den spierarbeid de warmtevorming haar maximum bereikt. Uit eenige nieuwe onderzoekingen (BECLARD, SOLGER) heeft men aangenomen, dat de warmtevorming en de werktuigelijke arbeid niet gelijktijdig plaats hebben, en wel, dat gene tot stand komt, resp. toeneemt, als de werkzame spier geen werktuige- liiken arbeid verrigt. Dit is b. v. het geval (bladz. 193) als de spier zich verkort heeft en nu tetanisch verkort blijft, dus niettegenstaande de werkzaamheid aanhoudt, — zooals door den secundairen tetanus (bladz. 193), vermoeijenis, enz. kan aangetoond worden —, geen nieuwen werktuigelijken arbeid verrigt. De krachten, die na de verkorting vrij worden, zou- den naar deze voorstelling warmte voortbrengen, en dus zou de spier in het begin van den tetanus kouder zijn dan later. Evenwel is het ons nog niet mogeliik eene verklaring te vinden voor de bladz. 192 genoemde afkoeling (,negatieve variatie van de warmte”) in het begin van den tetanus. — Met betrekking tot hetgeen boven is meegedeeld moet hier nog het geval vermeld worden, waarin eene spier, die tusschen twee punten is uitgespannen, geen werktuigelijken arbeid kan verrigten, omdat zij absoluut bevestigd is, Klaarblijkelijk zal hier bij het tetaniseren in plaats van de verkorting elastische spankracht ontstaan, die bestaan blijft zoolang de prikkeling duurt, terwijl de later vrijwordende krachten in warmte overgaan. Vooralsnog bestaat er geen steekhoudende theorie voor de moleculaire processen bij den spierarbeid, vooral met betrek- king tot de verandering van vorm en elastieiteit. De theo- rieön, die daarover tot nu toe, gröotendeels voordat men met de elektrieiteit der spier bekend was, zijn voorgesteld, zijn alle hoogst gebrekkig. 200 DE GLADDE SPIEREN. Over het nut van de willekeurige spieren voor het orga- nisme, zie het Aanhangsel tot dit hoofdstuk. Over de sensibiliteit der spieren zie de 3de afdeeling. B. De gladde’spieren, De ‚„gladde” of ‚„organische” spieren brengen de minder krachtdadige, langzame bewegingen van de organen, die aan den wil onttrokken zijn, inzonderheid van de ingewanden tot stand. Zij vormen meestal vliezige uitgebreidheden van eene verschillende dikte (tunicae musculosae). Deze bestaan altijd uit fijne vezels, die in bepaalde, dikwijls laagsgewijs afwis- selende rigtingen verloopen. Zij zijn zamengesteld uit spoel- vormige, langwerpige elementen,, welke met hunne lengte-as in de rigting der vezels liggen. Doch niet elk element door- loopt, zooals bij de dwarsgestreepte spieren, de geheele leng- te van de vezeling, maar zij zijn op verschillende wijzen met hunne smalle uiteinden aan elkander gevoegd. Deze ele- menten worden voor langwerpige cellen gehouden; een vlies (sarcolemma) is nog niet met zekerheid aangetoond; daar- entegen bezitten zij eene staafvormige kern. Van dwarsstrepen is geen spoor zigtbaar, somwijlen ziet men evenwel eene aan- wijzing van overlangsche strepen. Men noemt ze „gladde spiervezels” of „contractiele vezelcellen.” Het onderzoek in gepolariseerd licht heeft geleerd, dat ook deze spie- ren ligchamen bezitten, die het licht dubbel breken (disdiaklasten), doch niet zoo geregeld gerangschikt als bij de dwarsgestreepte spieren, maar door de geheele massa verspreid; daarom moet de geheele vezel als een dubbel lichtbrekend ligehaam beschouwd worden (BRÜCKE). De gladde spiervezels hebben dezelfde scheikundige be- standdeelen als de dwarsgestreepte. De lijkverstijjving, waar- aan ook deze spieren onderworpen zijn, bewijst dat zı) zelfstan- digheden bezitten, die vrijwillig stremmen. Omtrent de reac- tie, die nu eens neutraal, dan eens zuur, ook wel alkalisch is, valt hetzelfde te zeggen als bij de dwargestreepte spieren. Voor zooverre onderzocht is, komen de eigenschappen van beide soorten van spieren, vooral de elektromotorische bijna volkomen met elkander overeen; de gaswisseling, de ver- andering van de zamenstelling bij de werkzaamheid, de elasti- citeitsverhoudingen, de vorming van warmte in de gladde spie- ren, — deze en nog meer punten wachten nog op een naauw- keurig onderzoek. De werktuigelijke werkzaamheid van de gladde spieren heeft insgelijks in den vorm van eene verkorting plaats; zij heeft plaats naar dezelfde wetten, als bij de dwarsgestreepte spieren (bladz. 19%), met dat onderscheid alleen dat zij veel DE FLIKKERCELLEN. 201 langer duurt, zoodat de afzonderlijke tijdperken (latente prikke- ling, eene trapswijze vermeerdering van de verkorting en vervol- gens weder eene vermindering) duidelijk zigtbaar zijn. Er ver- loopt namelijk na de prikkeling een geruime tijd voordat de F verkorting begint, vervolgens trekt de spier zich zeer langzaam zamen, blijft een tijd lang in het maximum van hare zamen- trekking, die vervolgens langzamerhand weder afneemt. Het onderzoek van de gladde spiervezels stuit op zeer veel moeije- lijkheden, omdat men de daarvoor vereischte bouwstoffen alleen van warm- bloedige dieren kan verkrijgen, en deze zeer spoedig hare opwekbaarheid verliezen. AICE Contractiele weefselcellen. Behalve de cellen van de gladde spieren, die met eene zamentrekbare zelfstandigheid zijn gevuld (zie boven) schijnen er nog veel andere contractiele cellen te bestaan, waarvoor inzonderheid talrijke proefnemingen op lagere dieren pleiten. De Amoeben (eene soort van infusoriön) bestaan, naar het schijnt, . geheei en al uit eene contractiele zelfstandigheid, die bij 40° (vergel. bladz. 186) stremt. Men bestempelt alle zamentrek- bare zelfstandigheden van lagere organismen met den naam van „sarcode.” Bij hoogere dieren zijn contractiele elementen in andere deelen dan de spieren reeds sinds lang bekend in de stervor- mige pigmentcellen van den kikvorsch. Later heeft men ze ook gevonden in de hoornvliescellen van hetzelfde dier (künne). Haar inhoud heeft dezelfde eigenschappen als sarcode; zij kunnen zich zamentrekken (waarbij de inhoud van de kern terugwijkt) niet alleen door eene regtstreeksche prik- keling (van het geheele hoornvlies), maar ook indirekt door uitsluitend den ondersten rand van het hoormnvlies, waar de zenuwen naar binnen treden, te prikkelen. Men moet dus aannemen, dat zich de prikkel door de zenuwen, die men in der daad vertakt aan de cellen ziet eindigen, op deze voort- plant. — De beteekenis van deze inrigting is nog een raad- sel; vermoedelijk zal de ontdekking van dat verschijnsel nog door een aantal andere gevolgd worden, die ons misschien een duidelijker denkbeeld zullen geven van den nog zeer duisteren invloed van het zenuwstelsel op de voeding. — Men heeft in den laatsten tijd zelfs willen beweren (HAECKEL) dat de contrac- tiliteit eene gemeenschappelijke eigenschap is van den wezenlij- ken inhoud (het zoogen. protoplasma) van alle dierlijke cellen zonder onderscheid. II. De Flikkercellen. Op zekere vlakten van het ligchaam, die met een enkel- 202 DE FLIKKERCELLEN, voudig of laagsgewijs cilindereptthelium bedekt zijn, is de op- pervlakkige, resp. de &enige cellaag op hare vrije vlakte met fine, structuurlooze haartjes, zoogen. trilhaartjes, bezet, die zich onophoudelijk bewegen. De plaatsen, waar zij voorkomen, zijn voornamelijjk: het ademhalingskanaal van den ingang van den neus tot aan de longblaasjes, (bladz. 73); de vrouwe- lijke geslachtswerktuigen van de openingen der eileiders tot aan den buitensten baarmoedermond; hersenholten met de dee- len, waarmede zij in gemeenschap staan enz. Bij genoemde bewegingen der trilharen heeft geen vrijmaking door het ze- nuwstelsel plaats. Zij bestaan meestal in een afwisselend.ombui- gen en wederoprigten van de haren; volgens sommigen zouden echter ook slingerachtige, kegelvormige en andere bewegingen voorkomen. Aan cellen, die men uit de weefsels geisoleerd heeft, houden de bewegingen het langst aan in vloeistoffen, die dezelfde concentratie en consistentie hebben als de dierlijke, met name in bloedwei, oplossingen van eiwit, speeksel, ter- wijl zij daarentegen spoedig ophouden in zeer verdunde (water) of zeer geconcentreerde vloeistoffen, alsmede wanneer men de cellen laat verdroogen. Sommige zelfstandigheden, zooals aether, heffen de flikkerbeweging op. Wanneer de flikkerbeweging is opgeheven, zonder dat daarbij de cellen vernietigd zijn, kan zıj door verdunde alkalien weder te voorschiin worden geroepen (vırcHow). Bene verhoogde temperatuur vermeerdert de veel- vuldigheid (CALLIBURCHS), die in den gewonen toestand 1—5 trillingen in de seconde zou bedragen. — De oorzaken van de flikkerbeweging zijn nog ten eenenmale onbekend. Door den grooten invloed van de concentratie der middenstof ıs men tot de hypothese gekomen, dat diffusiestroomen als oorzaken in het spel zijn, die ons evenwel nog bij lange na het verschijn- sel niet kunnen verklaren. Wanneer zich beweegbare deeltjes op eene trilharige opper- vlakte bevinden, dan worden zij in eene bepaalde rigting lang- zamerhand voortgeschoven. Bij de ademhaling- en geslachts- werktuigen geschiedt deze rigting naar de uitgangen toe. Om dit verschijnsel te verklaren moet men aannemen, dat de trilling in de eene rigting spoediger plaats heeft dan in de andere, zoodat de deeltjes van deze naar gene plaats heengeslingerd worden; anders moesten zij na elke heen- en we£rtrilling weder hunne oude plaats innemen. Over het nut van de flikkerbe- weging zie bladz. 73, en over den togt van het vrouwenlijk ei zie de 4de afdeeling. — Een groot aantal infusoriön bezitten een overtreksel van trilhaartjes, waardoor zij zich in het water als ’t ware voortroejjen, of zij bezitten kransen van trilharen aan den mond, die hun het voedsel toevoeren, HET NUT DER SPIEREN. 203 IV. Cellen met moleculaire beweging. Vooralsnog heeft men de moleculaire beweging aan den korreligen inhoud der volgende cellen naauwkeurig waargenomen (Brücke): kleurlooze bloedligchaampjes, etter-, sljjm- en speek- selligchaampjes, kraakbeencellen, pigmentcellen van de kikvor- schen. Zij is dus zeer algemeen verspreid. Dat men hier te doen heeft met een verschijnsel, hetwelk van de moleculaire bewe- gingen van anorganische praeeipitaten verschilt, blijkt daaruit, dat de beweging door vele invioeden wordt opgeheven, die het leven der cel bedreigen, en altijd met den dood van deze verdwijnt, dat wijders juist deze cellen geen blaasjes zijn, die door omhulsels zijn ingesloten en met vocht gevuld, maar uit eene weeke massa bestaan, waarin men, op grond van zekere verschijinselen, de aanwezigheid van zamengestelde holle ruim- ten of kanalen moet vermoeden. De rustende ligchaampjes zijn meestal in een hoop om de kern gelegen, en geven dikwijls straalvormige uitloopers naar den rand af. Inductiestroomen doen eerst de beweging ophouden en verkleinen daarna plotse- ling de cellen, die daarbij de korrels naar buiten drijven. Het is dus mogelijk dat de moleculaire beweging een zamengesteld verschijnsel is, dat met de overige verschijnselen van het leven innig zamenhangt. — In het voorbijgaan mogen wij hier de waarneming niet verzwijgen, dat de kleurlooze bloedlischaampjes der ongewervelde dieren die, zonder omhulsel, uit contractiele zelfstandigheid bestaan, van buiten af korrelige stoffen opne- men, waarbij zij, even als bij de Amoeben, uitloopers afgeven , die, met korrels bezet, weder teruggetrokken worden (HAECKEL). Aanhangsel. Het nut der spieren. Op velerlei wijzen wordt partij getrokken van het vermo= gen der spieren om zich te verkorten, om ligchaamsdeelen, welke tegen elkander beweegbaar zijn, uit hun evenwigtsstand te brengen, en daardoor vormveranderingen aan het ligchaam te voorschijn te roepen. De evenwigtsligging der ligchaamsdeelen wordt door velerlei werktuigelijke invloeden bepaald, hoofdza- keliik door zwaarte en spanning (veörkracht). De vormveran- deringen hebben gedeeltelijk tot bewuste doeleinden (willekeurige ‚bewegingen) plaats, gedeeltelijk worden zij veroorzaakt door 204 HET NUT DER SPIEREN. zekere mechanismen, waarvan de zitplaats in de centraalorganen van het zenuwstelsel moet gezocht worden (onwillekeurige be- wegingen). De vormverandering, die door de verkorting eener spier (men mag zich in plaats van de geheele spier ook wel eene afzonderlijke spiervezel voorstellen) veroorzaakt wordt, kan in elk geval berekend worden, als de evenwigtsligging en de be- wegelijjkheid der te bewegen voorwerpen, alsmede de ligging van de spier bekend is. Er komen hoofdzakelijk twee gevallen van spierwerking in aanmerking: 1. De beide uiteinden der spier zijn onderling niet verschuifbaar, maar onbewegelijk met elkander verbonden. In dit geval kan eene verkorting der spier alleen dan plaats hebben, als de spier niet regtlijnig is uitgespannen, maar in eene kromme lijn is gelegen. Dit is het geval bij de spierachtige holle organen, waarbij op eene cilindrische bolvormige of op eene andere wijze gekromde vlakte spiervezels verloopen, waarvan de uiteinden öf regtstreeks, Of door aaneenvoeging van vele vezels, in zich zelf of op een ligchaam dat als onveranderlijk moet beschouwd worden, uitloopen (darm, hart, baarmoeder, blaas, enz.). Hier zal zich bij de zamen- trekking der vezels de neiging doen gelden om de regte lijn te naderen en daarom met de vlakte eene drukking uitgeoefend worden op vochten, die in de holle ruimte aanwezig zijn. — 2. De uiteinden zijn onderling verschuifbaar, hetzijj beide öf slechts &en bewegeliik punt (het meest gewone geval). In dit geval moet de verkorting der spier, voorondersteld, dat deze reeds vooraf tusschen hare uiteinden was uitgespan- nen (bladz. 179), de beide uiteinden, en dus de deelen, waaraan de uiteinden der spier zijn vastgehecht, tot elkan- der brengen. Is een daarvan vastgehecht, dan verandert het andere van plaats; zijn beide bewegelijk, dan staan de ver- schuivingen in omgekeerde reden van den weerstand, die de verschuiving tegenwerkt. De rigting van de verschuiving lıgt volstrekt niet altijd in de regte lijn, die beide punten veree- nigt. Afwijkingen van deze rigting worden veroorzaakt: a. doordien het verloop van de (uitgespannen) spier of hare verlengsels (pezen) niet regtlijnig, maar gebogen of geknikt is, b. v. doordien de spier of pees over een katrolachtig uitsteek- sel loopt; — b. doordien de punten van aanhechting niet regtlijnig onderling kunnen bewogen worden, omdat hunne be- wegelijkheid door een of ander mechanisme beperkt is. In dit geval wordt niet alle levendige kracht der spierwerkzaamheid (welke uit lengte, dwarssnede en graad van werkzaamheid der spier bekend wordt) tot de vormverandering gebruikt, maar een gedeelte daarvan wordt door den weerstand van het me- chanisme opgeheven, d. ji. in warmte omgezet. Men vindt het | HET NUT DER SPIEREN. 205 gedeelte, dat voor de vormverandering wordt gebruikt, gemak- kelijk volgens het parallelogram. van krachten, als men het ver- kortingsmoment van de spier op de rigting waarin de kracht werkt als eene lijn aanbrengt en in twee composanten verdeelt, de eene in de rigting van den absoluten weerstand, de andere in de rigting van de bewegelijkheid ; de laatste stelt de werking voor, waardoor de vorm veranderd wordt. Zjn b. v. ac en bc twee beenderen, die door een scharniergewricht verbonden zijn, en die door de spier de tegenelkander kunnen bewogen worden (wanneer men zich daarbij ac als vast voor- stelt), dan kan het punt d slechts in de rigting dg (tangent van den boog di) die loodregt op be staat bewogen worden. Het moment van de spierver- korting df moet dus ontleed worden in de compo- santen dg (bewegend deel, dat den vorm veran- dert) en dh (rigting van den volstrekten we£er- stand: — deel, dat op het gewricht drukt). — Het is duidelijk dat, wanneer de zamentrekking zich verder uitstrekt het bewegende gedeelte d, g, steeds groo- ter, het gedeelte dat op het gewricht drukt, d, h,, kleiner wordt. De omzetting in warmte van dat gedeelte van den spierarbeid dat „op het gewricht drukt,” moet men in dier voege verstaan, dat de drukking op het gewricht de wrijving daarin vermeerdert, waardoor de warmtevorming die aan deze moet toegeschreven worden, verhoogd wordt. De spieren, die op stijve ligchaamsdeelen (beenderen of kraakbeenderen) inwerken, loopen, daar gene bijna alle zoo bevestigd zijn dat zii om een punt kunnen draaijen, meestal in hefboomen uit, waardoor de verdeeling van haar bewegings- moment over last en snelheid op velerlei wijzen gewijzigd is. De meeste dezer hefboomen zijn eenarmig, d.i. het aangrıj- pingspunt der spier en de last of de weerstand liggen aan den- zelflen kant van het draaipunt; er komen evenwel ook twee- armige hefboomen voor; een zoodanige wordt onder andere gevormd voor den voorarm door den triceps brachii, welke zich aan het olecranon bevestigt. Het aangrijpingspunt der spier list meestal zeer digt bij het draaipunt, zoodat de hefboomsarm der spier aanmerkelijk kleiner is, dan die van den last, daarom kunnen geen andere dan betrekkelijk kleine lasten (wanneer men zich deze aan hun natuurlijk aangrijpingspunt voorstelt), doch met des te grootere snelheid bewogen worden. Daardoor kan het ligchaam zijne bewegingen met eene zeer groote be- hendigheid ten uitvoer brengen. Overigens ziet men bij een wei- nig nadenken dat eene tegenovergestelde inrigting de gedaante des ligchaams, met name die der ledematen, zeer wanstaltig zou maken. Ingeval verscheidene spieren in verschillende rigtingen op hetzelfde ligehaamsdeel bewegend inwerken, kan het resultaat altjjd gemakkelijk gevonden worden door middel van het paral- lelogram van krachten; op gelijke wijze vindt men de resul- 206 SYNCHONDROSEN. terende krachtrigting van eene spier, waarvan de vezels eene verschillende rigting hebben. Ingeval verschillende spieren, die op hetzelfde ligchaamsdeel werken,, zoo gerangschikt zijn, dat bij eene gelijktijdige inspanning al de daaruit volgende bewe- gingen = O worden, het ligchaamsdeel bijgevolg in rust kan blijven, dan wordt elk van haar de antagonist der overige genoemd. De evenwigtstoestand van een ligchaamsdeel, waarop antagonistische spieren werken, is, de invloed der zwaarte daar- gelaten, die, waarbij de elastische krachten van alle spieren in evenwigt blijven. Wij hebben reeds in de 1ste afdeeling meermalen gespro- ken over het nut der spieren in bijzondere gevallen, met name bij de beweging van het bloed, de ademhaling en spijsvertering. Hier moeten wij de bewegingen van de stijve deelen des lig- chaams, die onderling bewegelijk verbonden zijn, beenderen en kraakbeenderen, in het algemeen nagaan, en vervolgens twee belangrijke groepen van beweging in het bijzonder in oogen- schouw nemen, namelijk: 1. de locomotie of plaatsverandering van het geheele ligchaam; 2. de bewegingen in de aanvangs- buis van den ademhalingstoestel, die tot het voortbrengen der stem en der spraak dienen. Wechanisme van het skelet. De elementen van het skelet, de beenderen, zijn grooten- deels bewegelijk met elkander verbonden. Alleen de verbinding der beenderen door naden, zooals aan den schedel, is vol- strekt onbewegelijk voor zulke krachten, die het bestaan van het organisme niet bedreigen. De mechanica moet derhalve beenderen, die door naden verbonden zijn, als een onveran- derlijk geheel beschouwen. Onder de bewegelijke verbindingen der beenderen moeten twee soorten onderscheiden worden: De eene veroorlooft slechts eene zeer geringe, doch in rigting niet weinig onbeperkte beweging; het complex der verbondene been- deren bezit een stabielen vorm, voortvloeijende uit de verbin- ding, waaruit het niet dan door aanzienlijke krachten ver- wijderd kan worden, en waartoe het, als die krachten op- houden, met elastieke krachten haastig terugkeert; dezen vorm maken de synchondrosen of symphysen uit. De tweede vorm veroorlooft eene groote beweging, die evenwel in rigting beperkt is, zonder wezenlijken weörstand; hij veroorzaakt derhalve geen evenwigtstoestand; deze vorm omvat de gewrichten. Synchondrosen. 