title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: De voornaamste daarvan zijn: 1. Zoodanige, die een regelen- den invloed uitoefenen op de uitscheiding van warmte: a. het gevoel eener verminderde of verhoogde temperatuur (gevoel van koude en warmte, zie de de afdeeling), spoort den mensch aan, om zich in het eerste geval met slechte geleiders der warmte (dikke, wollen, zijden kleeren), in het tweede met goede geleiders (dunne, katoenen kleeren) te bekleeden, of zelfs langs een kunstmatigen weg (door koude baden) van eene hoe- veelheid warmte te ontlasten. — b. Eene verhoogde temperatuur vermeerdert de werkzaamheid van het hart (bladz. 53) en de ademhaling (bladz. 71); het eerste veroorzaakt eene meerdere vulling van de haarvaten, onder andere ook van die der huid, waardoor hare temperatuur verhoogd wordt (bladz. 173) en er door geleiding en uitstraling meer warmte wordt afgegeven (de huid is daarom bij eene verhoogde temperatuur van het lig- chaam gezwollen, warm en vochtig, bij een lageren warmtegraad ingevallen, koud en droog); door de vermeerdering der adem- halingsbewegingen scheiden de longen meer warmte uit. Wan- neer de haarvaten der huid sterker met bloed zijn gevuld, be- gint gewoonlijk de uitscheiding van zweet of wordt deze, zoo zij reeds bestond, verhoogd (bladz. 107); het spoedig verdam- pende zweet onttrekt aan het ligchaam buitengewoon veel warmte (dit is in den zomer bijna de eenige weg, waarlangs warmte naar buiten wordt afgegeven). — c. Koude vernaauwt, warmte verwijdt de kleine slagaderen (bladz. 63), inzonderheid die van de huid; deze invloed moet dezelfde regelende werking hebben, als de sub b. genoemde. — Regelende inrigtingen, die GEMIDDELDE TEMPERATUUR. 175 ‘op de warmteproductie inwerken: a. eene verminderde temperatuur („koude”) verhoogt het gevoel van honger; eene vermeerderde opname van voedsel verhoogt echter de warmtepro- ductie (bladz. 156) — b. In de koude voelt men de behoefte aan spierbewegingen (heen en weer loopen, werken), die op tweeörlei wijzen de temperatuur verhoogen (bladz. 171); voorts doen zich onwillekeurige spierbewegingen voor (huiveringen, tan- denklapperen; men doet beide ook willekeurig en wel met eene weldadige nawerking). Kleinere individus, die standvastig meer warmte uitscheiden (bladz. 172), eten en bewegen zich daarom meer dan grootere. Er blijfft ons nu nog over, de afwijkingen van de gemid- delde temperatuur des ligchaams (bloedwarmte) binnen hare nor- male grenzen (d. i. voorzooverre zij niet door de regulatorische middelen uit den weg worden geruimd) en hare afhankelijkheid van de processen des ligchaams en de levensomstandigheden na te gaan. Daar de processen, die warmte ontwikkelen, alle koolzuur voortbrengen in eene verhouding, die nagenoeg even- redig is aan de warmtevorming, zoo toonen de afwijkingen der temperatuur eene groote overeenstemming met die van de uitscheiding van koolzuur, (bladz. 77). De temperatuur wordt verhoogd door: spierbewegingen, rijkelijke afscheidingen van klieren (vooral de galafscheiding en van daar is inzonder- heid de spijsvertering van grooten invloed), door eene grootere energie der geheele stofwisseling (bij mannen, bij sterke ge- stellen, in den middelbaren leeftijd enz.), door eene ziekelijk verhoogde stofwisseling (koorts).. Zij wordt verlaagd door de tegenovergestelde omstandigheden, verder ‚door ziekelijke toe- standen, die het opnemen der zuurstof belemmeren (longziek- ten; — het bedekken van de huid met een vernis, dat de huidademing belemmert, doet de temperatuur buitengewoon dalen), honger (bladz. 151) enz. Wijders heeft er eene dage- ljksche afwijking der temperatuur plaats, welke onafhankelijk schijnt te zijn van de spijsvertering, en eenvoudig schijnt te berusten op de ongelijke energie van de oxydatieprocessen ‚op verschillende tijden van den dag, gelijk dit het geval is met de dagelijksche afwijkingen van verscheidene andere functien (bladz. 53 en 138). TIENDE HOOFDSTUK. Verrigtingen van werktuigelijken arbeid. (Bewegingsprocessen). Het vrij worden van krachten in den vorm van beweging is in het organisme niet alleen veel minder verspreid dan het ontstaan van warmte, maar het is ook aan bepaalde toestellen gebonden. Deze toestellen zijn overal enkelvoudige of van ge- daante veranderde cellen, of bestanddeelen van cellen. Voor- alsnog heeft men in de volgende toestellen verschijnselen van beweging waargenomen: 1. spiervezels (dwarsgestreepte en glad- de), 2. contractiele weefselcellen, 3. cellen van trilharig epi- thelium, 4. de zoöspermien en zekere bestanddeelen van het ei, 5. de cellen met moleculaire bewegingen. — Eindelijk moet men nog alle vormingsprocessen, zooals groei, deeling enz. als bewegingen beschouwen. De eerstgenoemde bewegin- gen onderscheiden zich echter van deze laatste door eene veel grootere snelheid, waardoor het mogelijk is ze regtstreeks waar te nemen, terwijl de vormingsprocessen z00 langzaam tot stand komen, dat de resultaten daarvan zich eerst na lange tusschen- poozen openbaren. Voorts veroorzaken die bewegingen slechts tjjdelijke veranderingen in plaats en vorm, waarna de bewogen deelen nagenoeg weder tot hun vroegeren toestand terugkeeren, terwijl de vormingsprocessen blijvende veranderingen tot stand brengen. Over deze laatsten zal, gelijk ook over de bewegin- gen van de zoöspermien en het ei, in de 4de afdeeling gespro- ken worden. Le spieren. De spieren onderscheiden zich van bijna al de overige deelen, die beweging voortbrengen, eigenlijk daardoor, dat zij geen beweging tot stand brengen, dan nadat eene vrijmakende kracht op haar heeft ingewerkt. In den regel gaat deze vrij- making van het zenuwstelsel uit. DE DWARSGESTREEPTE SPIEREN. 177 A. De dwarsgestreepte spieren. De dwarsgestreepte spieren of spieren van het animale leven komen overal in het ligchaam voor, waar krachtdadige bewegingen plaats hebben. Op eenige uitzonderingen na zijn alle bewegingen die dit kenmerk bezitten , — is derhalve de werk- zaamheid der dwarsgestreepte spieren, van den wil afhankeljjk. De dwarsgestreepte spieren worden daarom ook willekeurige ge- noemd. Tot die uitzonderingen behoort voornamelijk het hart, waarvan de dwarsgestreepte vezels zich ook in een ander opzigt van de gewone onderscheiden (zie bladz. 47). De dwarsgestreepte spieren vormen meestal langwerpig-ronde strengen, doch somtijds platte uitbreidingen, van eene roodbruine kleur, die eene grove overlangsche vezeling vertoonen. Zij zijn vastgehecht aan de deelen, die bewogen moeten worden (been- deren, kraakbeenderen enz.), Of regtstreeks, öf door middel van bindweefselmassa’s, die uit overlangsche vezels bestaan (pezen). Zij zijn door grovere, buitenste en filnere, onmiddellijk aan- grenzende bindweefselvliezen (fasciön, perimysium) omgeven ; de laatsten zetten zich tot in het spierweefsel, tusschen de fas- ciöen, voort en verdeelen de spieren in talrijke vakken, die in de lengte verloopen. Men kan de spieren zonder moeite in de lengterigting in vezelbundels verdeelen, die steeds finer worden, tot dat men aan eene zekere grens komt, waar men op de zoogen. „primitiefbundels” stuit, en de verdeeling niet verder mogelijk is. Deze laatsten zijn evenwel geen bun- dels meer, maar buizen, gevuld met eene vloeibare massa, de eigenlijke spierzelfstandigheid. De wand van deze buizen (spiervezels, spierbuis) bestaat uit een zeer veerkrach- tig, volkomen gesloten vlies, het sarkolemma. De inhoud vertoont onder het mikroskoop fijne, regelmatige dwarsstrepen, bestaande uit laagsgewijs gerangschikte ligchaampjes, waarvan het lichtbrekend vermogen grooter is dan dat van de grondzelf- standigheid; deze ligchaampjes breken het licht dubbel (BRÜCKE). De meeste spierbuizen verloopen door de geheele lengte van de spier en hechten zich regtstreeks aan de pees of de beenderen enz. vast; doch een gedeelte eindigt spitsvormig vrij binnen in de spier (ROLLETT). Men leidt den vloeibaren toestand der spierzelfstandigheid af van de golfbewegingen, die onder zekere omstandigheden daarin kunnen worden waargenomen, met name uit het verschijnsel dat zich, naar PORRET, zoowel hier als in andere vloeistoffen vertoont (KÜHNE), het verschijnsel namelijk, dat de spierinhoud naar de negatieve pool gaat, als men door de spier cen elek- trischen stroom laat gaan. — Wijders zag Künne, dat zich in een spiervezel van een kikvorsch, die pas uit de spier gepracpareerd was, eene ingeslotene nematode duidelijk zonder mechanischen weerstand heen en weer bewoos. — Onder den invloed van verschillende reagentia wordt de spierinhoud vast (zie beneden) en in verschillende rigtingen verdeeld: a. naar de rigting van de dwarsstrepen, in ronde dunne schijven („sarcous disces” BOWMAN): Db, in 12 178 DE DWARSGESTREEPTE SPIEREN. fijine overlangsche vezels, die als eene aanduiding van de vroeger aanwezige dwarsstrepen op dezelfde afstanden zwakke varikeuse opzwellingen vertoonen („spierfibrillen” KÖLLIKER); c. naar beide rigtingen in kleine staafjesvormige ligchaampjes, die men zich kan voorstellen als te zijn ontstaan df door split- sing van de fibrillen in de rigting van de dwarsstrepen of door splitsing van de „discs” in de rigting van de fibrillen („sarcous elements” BowMman). Al deze splitsingsprodukten heeft men vroeger voor gepraeformeerde spier- elementen aangezien. — Het onderzoek van den spierinhoud in gepolari- seerd licht heeft aangetoond (BRÜCKE) dat hij geen homogene zelfstandigheid is, maar uit regelmatig gerangschikte, dubbel lichtbrekende elementen (zo0o- gen. „disdiaklasten) bestaat, ingebed in eene grondzelfstannigheid, welke enkelvoudig het licht breekt; die elementen zijn evenwel zoo klein, dat men ze niet afzonderlijk kan zien; men moet de „sarcous elements” als groepen van disdiaklasten beschouwen, waarvan de vorm door verschillende wijzen van rangschikking van de op zich zelf onveranderlijke disdiaklasten kan afwisselen. Wijders bezit de spierbuis nog de volgende vormbestanddeelen: 1. „kernen,” langwerpige ligchamen, die meestal in de nabijheid van het sarkolemma zijn gelegen en vermoedelijk een integrerend bestanddeel daar- van uitmaken ; sommigen houden haar voor bestanddeelen van bijzondere cel- len; 2. „openingen (vacuolen),” onregelmatige afbrekingen der zelfstandigheid; sommigen beschouwen ze als bestanddeelen van een net van anastomoserende bindweefselcellen (LEYDIG, BÖTTCHER); 3. zenuwuiteinden. De zenuw- buizen treden bij den rand in de spierbüis, het neurilemma gaat in het sarkolemma over, het zenuwmerg verdwijnt meestal in de nabijheid der plaats van overgang, doch de ascilinder gaat tot binnen in den spierinhoud, ver- takt zich daar naar beide zijden, de takken dragen deels wandstandige, deels eindstandige spoelvormige ligchaampjes, de zoogen. „zenuweindknop- pen,” waarvan de zamenhang met den spierinhoud nog raadselachtig is (KÜHNE). Volgens andere waarnemers (ROUGET, KRAUSE) gaat de ascilinder in eene binnen het sarkolemma gelegen, platte, korrelige uitbreiding, „eind- plaat” over *). Anderen (REICHERT, KÖLLIKER) beweren, dat de zenuwvezels in het geheel niet in de spierbuis treden. De spier bevat behalve de spierbuizen en het stelsel van tusschenschot- ten, dat van het perimysium uitgaat, nog veel bindweefsel, hetwelk met dit stelsel in verband staat, voor bloed- en watervaten en vertakte zenuwvezels. Scheikundige bestanddeelen. Van de scheikundige bestanddeelen, die men- in de spier in haar geheel heeft gevonden, kunnen de volgende als bestand- deelen van de eigenlijke spierzelfstandigheid (inhoud van de spierbuis) beschouwd worden: 1. verschillende eiwitachtige ligehamen, waarvan de waterige oplossing de hoofdmassa van de vloeibare spierzelfstandigheid schijnt uit te maken. Men brengt daartoe: a. gewoon eiwit, in eene geringe hoeveelheid; d. de strembare spierzelfstandigheden (bladz. 21—22, meer hierover zie beneden); c. syntonine (spierfibrine, bladz. 22); — 2. leden uit de oxydatiereeks der eiwitachtige ligehamen (bladz. 27) en wel: inosinezuur, kreatine, krea- tinine, hypoxanthine (sareine), piszuur (zeldzaam). De aanwe- zigheid en hoeveelheid van deze oxydatieprodukten zijn, gelijk beneden zal worden aangetoond, afhankelijk van de werk- 7%) TZooals uit de verhandeling van Krause (Henle und Pfeufer’s Zeitschrift, XX1.) blijkt, zijn de motorische eindplaten niet binnen, zooals Hermann opgeeft, maar op het sarcolemma gelegen. Deze uit bindweefsel bestaande platen zijn bij den mensch, de zoogdieren, vogels, grooter dan bij de lagere gewervelde dieren; ook bezitten zij bij de eerste meer kernen (8—20) dan bij de laatsten. Bij de zoogdieren bezit elke dwarsgestreepte spiervezel slechts &@ne eindplaat, terwijl de spiervezels van de lagere vertrebraten verschei- den eindplaten (4—6) bevatten]. STOFWISSELING IN DE RUSTENDE SPIER. 179 zaamheid der spieren; — 3. koolhydraten: inosiet, sui- ker (bladz. 138), melkzuur (zie beneden); — 4. vetten, in de spiervezel zelve slechts in eene zeer geringe hoeveelheid , misschien een bestanddeel van de intramusculaire zenuwult- einden; — 5. vlugtige vetzuren (boterzuur, mierenzuur, azijnzuur) , misschien produkten van abnormale oxydaties; — 6. eene roode kleurstof; — T. gassen: zuurstof en kool- zuur; — 8. zouten (die van het bloed); — 9. water. — De reactie van den verschen, rustenden spierinhoud is neu- traal (DU BOIS-REYMOND). In de spier in haar geheel komen buitendien de bestanddeelen der overige vormelementen voor (bindweefsel, vaten, bloed, zenuwen enz., dus behalve de reeds genoemde nog lijm, vetten enz.).. Het sarkolemma schijut uit eene veerkrachtige zelfstandigheid te bestaan (bladz. 24). Werktuigelijke eigenshappen der rustende spier. De spier (eenvoudigheidskalve zullen wij hier alle spieren beschouwen als spoelvormig in de lengte uitgestrekt, een vorm, dien de meeste inderdaad hebben) bezit eene geringe, doch zeer volkomen veörkracht, d. i. zij bezit eene groote rekbaarheid (wordt door ligte lasten reeds aanmerkelijk ver- lengd), doch keert, als de rekkende kracht ophoudt, terstond weer tot hare oorspronkelijke lengte terug. Met de verlen- ging neemt natuurlijk de dikte (de „dwarssnede”) in evenredig- heid af, zoodat het volume hetzelfde blijft. Evenals bij alle geor- ganiseerde ligchamen zijn ook bij de spier niet, zooals bij de anorganische, de lengten der uitrekking evenredig aan de spannende gewigten, maar eene gelijke vermeerdering van span- ning veroorzaakt eene des te geringer verlenging, naar mate de spier reeds meer is uitgerekt (ED. wEBER). De uitrekkings- curve, d.i. de lijin die men verkrijgt, als men de uitrekkende gewigten als abseissen en de uitrekkingslengten als ordinaten plaatst, is daarom niet, zooals bij de anorganische ligchamen , eene regte lijn, maar nadert de hyperbool (werruem). — In het levende ligchaam zijn de spieren gestadig een weinig meer dan hare natuurlijke lengte uitgerekt, zoodat zij, als zij van hare punten van aanhechting worden losgescheurd, een weinig terugspringen. Deze rangschikking heeft het nut, dat als de spier zich zamentrekt hare punten van aanhechting elkander terstond naderen, zonder dat eerst tijjd en kracht te loor gaan om de verslapte spier te spannen. In de uit het ligchaam gepraepareerde spieren vindt men de spierbuizen gewoonlijk niet regtlijnig uitgestrekt, maar golf- of zigzagvormig gebogen, Stofwisseling in de rustende spier. Gelijk in alle parenchymateuse weefsels heerscht er ook in 12* 150 KRACHTWISSELING IN DE RUSTENDE SPIER. de rustende spier eene zekere werkzaamheid, die in oxydatie- processen bestaat. Waarschijnlijk verschilt de werkzaamheid in de spier weinig van die in andere parenchymateuse organen. Intusschen wordt zi) gewoonliik in de leerboeken afzonder- lijk naauwkeurig beschreven, omdat namelijjk van alle paren- chymateuse weefsels de spier het naauwkeurigst is onderzocht. Als resultaat van deze oxydatieprocessen moet men zich, naar het schijnt, de vorming voorstellen van de specifieke spierbe- standdeelen, inzonderheid van de strembare spierzelfstandigheid uit de transsudaatbestanddeelen des bloeds, volkomen op de- zelfde wijze als in de klieren uit transsudaatbestanddeelen door oxydatie de specifieke bestanddeelen der afscheidingsprodukten ontstaan (zie bladz. 84). Het is niet onmogelijk, dat deze of de verdere (zie beneden) oxydaties met eene splitsing ver- bonden zijn, die de suiker der spier oplevert (bladz. 138). Van de processen zelve weten wij vooralsnog niets meer dan dat zuurstof opgenomen en koolzuur gevormd wordt; doch wij zijn beter bekend ınet de verrigtingen, welke door de hierbij vrij wordende krachten ontstaan, namelijk: elektriciteit, en mis- schien warmte, waarvan de eerste bij de spier (en het zenuw- stelsel) meer dan bij eenig ander parenchymateus weefsel voorkomt. Dat er zuurstof opgenomen en koolzuur gevormd wordt (spierademing), blijkt reeds hieruit, dat het lichtroode slag- aderlijke bloed in de spier, evenals in alle andere parenchyma- teuse weefsels,‘ in donkerrood aderlijk bloed verandert. Doch regtstreeks is de spierademing aan (kikvorsch-) spieren, die uit het ligchaam zijn genomen, aangetoond. Zulke spieren behou- den in zuurstofgas haren normalen toestand (d. i. hare opwek- baarheid, zie beneden) veel langer dan in andere gassen of mengsels daarvan (V. HUMBOLDT); zij vormen hierbij koolzuur (KRIMER, DU BOIS-REYMOND, G. V. LIEBIG), terwijl zij zuurstof verbruiken. Ook in andere gassen geven de spieren een tijd lang koolzuur af, zelfs nadat het zuurstofhoudende bloed uit hare vaten verwijderd is, — een bewijs, dat in hare zelfstan- digheid een voorraad van nog niet verbruikte zuurstof, of van nog niet uitgescheiden koolzuur aanwezig is. Men heeft de mo- gelijkheid van het eerste in dier voege willen verklaren, dat de spieren een fermentachtig ligchaam bezitten, dat de zuurstof uit het bloed zou opnemen, daarmede in eene losse verbin- ding treden en haar, naar gelang dat daarvoor behoefte be- staat, op de oxydeerbare bestanddeelen der spier overbrengen (M. TRAUBE, vergel. bladz. 76). Krachtwisseling in de rustende spier. Onder de krachten, die door de oxydatieprocessen in de KRACHTWISSELING IN DE RUSTENDE SPIER. 181 rustende spier vrij worden, moeten wij in de eerste plaats spre- ken over de elektrische krachten (DU BOIS-REYMOND). Isoleert men uit eene versche, uit evenwijdige vezels be- staande spier naar willekeur een dikken of dunnen vezelbundel (zelfs &&n primitiefbundel) en begrenst men hem door twee dwars- sneden; legt men vervolgens de beide uiteinden van een stroom- aanwijzenden geleidenden boog (het liefst een zoodanigen, waar- mede een gevoelige multiplicator is verbonden) in dier voege aan het spierstuk, dat het eene in aanraking komt met een punt van de lengteoppervlakte (van de „kunstmatige overlangsche snede) ‚” het andere met een punt van een der beide („kunstmatige”) dwarssneden,‘ — alsdan wijkt de naald af, als een bewijs dat er een stroom ontstaat. Deze stroom gaat in de geleiding van de overlangsche snede van de spier naar de dwarssnede, in de spier zelve bij gevolg van de dwarssnede naar de overlang- sche; de overlangsche snede is dus in eene posi- tieve verhouding tegenover de dwarse. De stroom, de zoogen. „spierstroom” is des te sterker, naar mate het spierstuk dikker en langer is. Dezeifde stroom ontstaat, 1° als men zich in plaats van de kunstmatige overlangsche snede van de „natuurlijke” bedient, d. i. de natuurlijke lengte- oppervlakte der spier (daartoe behoeft men eenvoudig eene dwarssnede te maken aan eene overigens gave spier); 2° als men in plaats van de kunstmatige dwarssnede de natuurlijke gebruikt. Onder „natuurliijke dwarssnede” verstaat men de pees van de spier, omdat zij als een indifferente geleider aan de uiteinden (natuurlijke dwarssneden) van de spierbuizen is vastgehecht; de roode oppervlakte van de gave spier is dus in eene positieve verhouding tegenover de pees. Onder de vele methoden, die tot het doen van deze proeven ver- eischt worden, zullen wij hier alleen vermelden, dat men de dierlijke deelen niet regtstreeks met de metalen uiteinden van den multiplicator of van zijne verlengsels (geleiddraden) in aanraking mag brengen; want, gelijk men weet, vormen twee schijnbaar volkomen gelijke stukken metaal (b. v. twee koper- draden) als zij met cen vochtigen geleider — en als zoodanig moecten alle dierlijike stoffen beschouwd worden — in aanraking komen, niettemin eene galvanische keten, waarvan de stroom hier de naald moest doen afwijken. De eenige uitzondering hierop maken geamalgameerde plaatjes zink, als men zich voor een vochtigen geleider van eene oplossing van zinkvitriool bedient; deze bijeenvoeging veroorzaakt geen stroom (de beide stukken me- taal verhouden zich „volkomen op dezelfde wijze”), Daarom doet men de uiteinden van den multiplicator in twee geamalgameerde stukken zink uit- loopen; elk daarvan staat in een bakje gevuld met eene oplossing van zink- vitriool, en in elk dezer vaten een met dezelfde oplossing doortrokken kus- sen van vloeipapier, dat buiten den rand van het bakje uitsteekt. De dier- like deelen, die men wil onderzoecken, worden nu z00 geplaatst, dat zij tusschen de beide vloeipapieren kussens den eirkel sluiten, dien ze als door een brug verbinden en met de punten, waarop het hier aankomt, aanraken. Ge- leidende plaatjes (b. v. stukjes blaas, die met eiwit geimbibeerd zijn), die men er onder legt, beschutten ze tegen den nadecligen invloed der zinkop- 182 KRACHTWISSELING IN DE RUSTENDE SPIER. lossing. De aanwending ‘der zinkelektroden heeft buitendien dit voor, dat zii het onmiddellijk teruggaan van de naald na den eersten uitslag voorkomt, hetwelk bij elke andere methode door de terstond plaats hebbende polarisa- tie der metalen uiteinden veroorzaakt wordt, terwijl geamalgameerd zink in eene zinkoplossing niet-polariseerbaar is — Men kan den spier- stroom ook nog op eene andere wijze dan door den multiplicator aantoonen: 1. lJangs den elektrochemischen weg, als men jodkalium in stijfselpap op deze wijze laat ontleden; 2. wijders als men de spier als prikkel op eene zenuw, b.v. op de eigen zenuw van de spier laat werken („physiologische rheoskoop”). Gelijk later zal uiteengezet worden, is het te dien einde nood- zakelijk, dat men den stroom plotseling in de zenuw doe afbreken. Men bereikt dit doel door een geleidenden cirkel, waarmede de zenuw van een gepraepareerde kikvorschdij is verbonden, plotseling door aanraking van de overlangsche en dwarse snede eener spier te sluiten; terstond volgt eene (te- tanische) zamentrekking der dij. Men doet de proefneming met @ene spier in dier voege, dat men haar eigen zenuw (die men zich moet voorstellen in eene geleidende aanraking te zijn met de overlangsche sneden van alle spierbuizen) plotseling tot de natuurlijke dwarssnede (de pees) van de spier laat terugvallen; ook hier volgt eene (tetanische) zamentrekking. (Deze „zamentrekkingen zonder metalen” waren reeds bekend voordat de spier- stroom ontdekt was). Er ontstaan niet alleen stroomen bij verbinding van de (natuurlijke of kunstmatige) overlangsche en dwarssnede, maar ook als men de uiteinden van de geleiding des multiplicators met twee punten van eene en dezelfde snede in aanraking brengt. Van twee punten der overlangsche snede namelijk ver- houdt zich altijd dat hetwelk het digtst bij den aequator (aldus noemt men den cirkel, die het midden van den spiercilinder omgeeft) gelegen is, positief tegenover dat hetwelk er verder van af (dus digter bij de dwarssnede) is gelegen, en van twee punten der dwarssnede altıjjd dat hetwelk het digtst bij de as is gelegen, negatief tegenover dat, hetwelk er verder van af (dus digter bij de overlangsche snede) is gelegen. Men verkrijgt derhalve geen stroomen, als men twee, van den aequator even ver verwijderde punten der overlangsche snede, of twee even ver van de as gelegene punten der dwarssnede met den multiplicator verbindt. Al deze wetten gelden niet alleen voor punten van dezelfde dwarssnede, maar ook voor twee punten van verschillende dwarssneden; voorts voor punten van verschillende overlangsche sneden (wanneer men niet een- voudig den geheelen cilindermantel, dus &ene vlakte, overlang- sche snede wil noemen); natuurlijk veroorzaken alsdan ook de beide eindpunten ven de as, alsook twee punten van den aequator, geen stroomen. — De stroomen tusschen twee pun- ten der overlangsche of twee punten der dwarssnede zijn altijd veel zwakker dan die tusschen een punt van de overlangsche en een van de dwarssnede; zij zijn des te sterker, naar mate zij verder van den aequator, resp. de as, verwijderd zijn; men noemt ze meestal bij verkorting de „zwakke stroomen ‚” in te- genstelling van de „sterke stroomen,” die tusschen de over- langsche en dwarssneden bestaan. — In nevenstaande figuur KRACHTWISSELING IN DE RUSTENDE SPIER. 183 verbeeldt de groote regthoek een Di A spierstuk, L, L de overlangsche S snede, Q, @ de dwarse snede, a b Ni N SEN zwakke stroomen geven, de dik- ker geteekende boog eene ver- binding met een sterken stroom, de gestippelde bogen verbindin- gen zonder stroom. Om deze wetten goed te begrijpen is het nuttig eene voorstelling te geven van de wijze waarop de elektromotorische krachten gerangschikt zijn, waaruit dezelfde verschijnselen zouden volgen als uit de spier. DU BOIS-REYMOND heeft het volgende schema voorgesteld: positieve spanning aan de overlangsche snede en negatieve aan de dwarse zou klaarblijkelijk reeds eene zeer eenvou- dige rangschikking toonen, b.v. een zinkeilinder, die aan de grondvlakken verkoperd is; zij zou echter wel de „sterke stroomen” opleveren, als zij met de overlangsche en dwarse snede de vloeipapieren kussens aanraakt; daaren- tegen gcen spoor van stroom tusschen de verschillende punten van &Ene snede. Deze komen echter dadelijk tot stand, zoodra men den elektromotori- schen eilinder aan alle kanten met een indifferenten geleider (b. v. water) omgeeft, en de uiteinden van den multiplicator met dezen, in plaats van met den cilinder in aanraking brengt, b. v. zooals in bovenstaande figuur, waar een dergelijke cilinder door een vochtigen geleider omgeven is en de afleidende bogen met dezen in verbinding zijn. Uit de wetten der stroom- verdeeling in „niet prismatische” geleiders volgt namelijk, dat in dit geval aan alle punten van den vochtigen geleider eene elektrische spanning moet heer- schen, en wel eene positieve in de nabijheid van de overlangsche snede en eene negatieve in die van de dwarssnede. Deze spanningen zijn echter niet aan alle punten even sterk, maar de positieve van de overlangsche snede is het sterkst in het midden (aan den aequator) en neemt in de rigting van de dwarssnede af: op dezelfde wijze is de negatieve van de dwarssnede in het midden (aan de as) het sterkst en neemt naar de peripherie, in de rigting van de overlangsche snede af. Hieruit volgen voor de gezamen- like rangschikkingen dezelfde stroomen als bij de spier: sterke stroomen, als men twee punten van eene tegenovergestelde spanning (van de over- langsche en dwarse snede) verbindt, (de sterkste natuurlijk als men een punt van den aequator met een eindpunt van de as, waar de sterkste te- genovergestelde spanningen bestaan, verbindt); zwakke stroomen, als men punten van eene gelijknamige, doch niet even sterke spanning verbindt: van twee punten, die eene positieve spanning hebben, verhoudt zich dat, het- welk cene zwakkere spanning bezit, negatief tegenover het andere; — geen stroomen eindelijk, als men punten van eene gelijknamige en even sterke spanning met elkander verbindt. In dezen vorm is het schema echter alleen voldoende voor de geheele spier of voor een bepaald stuk van eene spier om de verschijnselen duidelijk voor te stellen. Intusschen daar men, zelfs hoe meer men de spier in de overlang- sche en dwarse rigting verder verdeelt, aan elk stuk, hoe klein ook, zonder grens, dezelfde verschijuselen waarmmeemt, zoo moet men zich in plaats van een enkelen cilinder zoo- als de beschrevene, een pha- lanx van oneindig vele, on- ılu-B E+3 "-B-5- eindig kleine dergelijke eilin- alla FH IE EP ders voorstellen, die alle op xo3| 4, | A , dezelfde wijze zijn gerang- + -S- “9 +2 CB} 9: dr ng schikt en in een en denzelfden BARS ASARARAnE indifferenten geleider inge- OSOHOBo9898B8ler bed (de rijen 1 en 2 der ne- SIVOBSOSBOEBE9895H3 venstaäande figuur). Zulk eene L kelijk volkomen hetzelfde / HEN \ SHatkan f a \ den aequator; alsdan stellen de ! 7, Dat fin geteekende bogen voorbeel- \ N 1 Dr | \ = 5 ' 2 fr | + , den van verbindingen voor, die ı \ =—o-- L rangschikking moet klaarblij- 184 KRACHTWISSELING IN DE RUSTENDE SPIER. uitwerken als de groote cilinder, en kan in eene overlangsche en dwarse rigting verdeeld worden, zonder dat de daaruit ontstaande stukken andere verschijn- selen opleveren. Wil men nu aannemen, dat deze rangschikking in de spier werkelijk bestaat, dan is het gemakkelijker zich in plaats van de kleine ceilinders kleine bolletjes voor te stellen, waarvan jeder eene positieve aegua- toriale zone (overeenkomende met de overlangsche snede van de spier) en eene negatieve pool (die met de dwarssnede overeenkomt) bezit. Men noemt deze bolletjes „peripolair-elektrische moleculen” (de ri 3 der figuur). Voor eenige verschijnselen, die later (Hoofdstuk XI) zullen be- sproken worden, is het noodig dat men zich in plaats van elke peripo- laire molecule twee „dipolaire” voorstelt, d. i. twee bolletjes waarin de eene helft positief, de andere negatief is, en die zoo gelegen zijn, dat de beide positieve naar elkander zijn toegekeerd (de rijen 4 en 5 van de figuur); men begrijpt gemakkelijk, dat deze wijze van rangschikking volkomen op hetzelfde neerkomt. De stroomen tusschen de natuurliike overlangsche en dwarse sneden zijn dikwijls onevenredig zwak of vertoonen zich in het geheel niet, of zelfs omgekeerd; evenwel bereiken zij terstond hunne normale rigting en Sterkte, zoodra men de natuurlijke dwarssnede (de uiteinden van het spiervleesch) met zekere agentia, die eene vernietigende werking hebben (zoutoplossingen , alkalien, zuren, hitte enz.) aanraakt, en zoo doende in zekere mate eene kunstmatige dwarssnede maakt. Men kan dit verschijnsel verklaren door eene laag van spierzelfstandigheid aan de uiteinden der spierbuizen aan te nemen, welke in tegenoverstelling van de algeheele spier elektromoto- risch werkt en dus gedeeltelijk, of geheel, of zelfs nog meer dan geheel opweegt tegen de werkingen van de algeheele spier (de „parelektronomische laag”),. Om haar aanschouwelijk voortestellen is het voldoende, aan het uiteinde der spier van het laatste stelsel van twee dipolaire moleculen het buitenste weg te laten, zoodat de voorlaatste hare positieve zijde naar de dwarssnede toekeert (p in de figuur). De ontwikkeling van dezen toestand wordt door zekere invloeden, inzonderheid door koude, begunstigd. Over de beteekenis van deze verschijnselen bestaan slechts hypothesen; evenmin weten wij of welligt het opgegeven schema van dipolaire elektrische moleculen, waardoor de ver- schijnselen van den spierstroom zouden verklaard worden, wer- kelijk op die wijze in den bouw der spieren bestaat, of er soms een verband bestaat tusschen dit en het optische schema (van de disdiaklasten) enz. Om niet verkeerd begrepen te worden moe- ten wij nog aannerken, dat de stroomen der elektromoto- rische elementen door de geleidende spierzelfstandigheid zelve gesloten zijn, gelijk in het schema de stroomen der mo- leculen door den vochtigen geleider. Door twee punten van de oppervlakte met een geleidenden boog in verbinding te brengen, kan men dus van de stroomen slechts een zeer klein gedeelte afleiden, waarvan de grootte afhangt van het gelei- dingsvermogen van den boog, en het is dit zeer kleine ge- deelte alleen, dat zich aan den multiplicator of welken ande- ren rheoskopischen toestel ook, openbaart. Vermits nu de spieren in het ligehaam overal door vochtige geleiders zijn omgeven, houden zich de spierstroomen gestadig door het geheele lig- chaam in evenwigt, waar de elektriciteit vermoedelijk voor een gedeelte in warmte overgaat (vergel. bladz. 164). Wanneer men een geleidenden boog met twee plaatsen der ligehaamsoppervlakte verbindt, kan men derhalve ook stroomen zien ontstaan, die natuurlijik als resultanten van vele en in verschillende rigtingen verloopende stroomen zeer-onregelmatig zijn. Bij den HET AFSTERVEN DER SPIER. 185 mensch zijn zulke stroomen wegens den we£rstand van de huid nog niet voort- gebragt, doch wel bij den kikvorsch: de zoogen. „kikvorschstroom „ waarvan het bestaan reeds bekend was (MArrEucer) voor dat van den spierstroom. Of alle krachten die in de spier vrij worden als elektri- eiteit voor den dag komen, dan wel of ook warmte in de rus- tende spier ontwikkeld wordt, is niet bekend, vermits men nog niet onderzocht heeft, of het bloed, dat uit de spier komt, warmer is dan het naar binnen stroomende; ware dit niet het geval, dan zou men moeten aannemen, dat de rustende spier alleen door het bloed verwarmd wordt (bladz. 173) en dat hare oxydatieprocessen alleen tot de vorming van elektriciteit besteed worden. Afwijkingen der stof- en krachtwisseling in de spier. a. door het afsterven. De rustende spier kan in twee rigtingen veranderingen ondergaan; in de eerste worden hare verrigtingen onder ver- mindering van het verbruik van zuurstof verminderd, in de tweede onder vermeerdering van .de ademhaling ‚vermeerderd. De eerste van deze veranderingen is het afsterven der spier, de tweede is de overgang in den „werkzamen toestand ,” d.ıi. in een toestand, waarin de verrigtingen toenemen en een nieuwen vorm, dien van den werktuigelijken arbeid, aannemen. De spier sterft af, zoodra hare normale stofwisseling (hare oxydatieprocessen) wordt afgebroken; dus voornamelijk bij het afbreken van de spierademing door den slagaderlijken aanvoer van zuurstofhoudend bloed af te snijden, of door den dood van het geheele ligchaam. Hierbij hebben binnen korten tijd (waarschijnlijk zoodra de voorraad zuurstof, die in de spier nog aanwezig is, bladz. 180, verteerd is) scheikundige veranderingen in de spierzelfstandigheid plaats; vooreerst stolt het strem- bare bestanddeel der spier, onder het te voorschjn treden van eene zure reactie. Hierbij wordt de inhoud der spierbuis vast, krijgt hij een troebel voorkomen en verliest het vermogen om golven te vormen; ten gevolge daarvan neemt de geheele spier eene pappige gesteldheid aan. Te gelijker tijd verandert zij van vorm, zij wordt korter en dikker. Zijn de afstervende spieren in het lijk in hare natuurlijke verbindingen , alsdan nemen de ledematen door hare verkorting onbewegelijke houdingen aan, alsof alle spieren zich actief hadden zaämge- trokken. Men noemt dezen toestand, waarin het geheele lie- chaam onbewegelijk stijf is, ljjkverstijving, en dezen naam 186 HET AFSTERVEN DER SPIER. geeft men daarom ook aan den toestand van de afstervende spier. Zoodra de oxydatieprocessen ophouden, moeten ook de verrigtingen der spier ten einde loopen; dus verdwijnt de spierstroom, zoodra de liikverstijving voor den dag komt. — Nadat de verstijving eenigen tijd geduurd heeft, verdwijjnt de verkorte gedaante der spier ten gevolge van de rotting, die te voorschjn komt, de ledematen van het lijk worden weder bewegelijk, „de verstijving wordt opgeheven ;” tegelijk daarmede gaat de zure reactie in eene alkalische over. De tijdruimte, gelegen tusschen het ophouden van den toevoer der zuurstof en het verschijnen van de lijkverstijving is bij de verschillende die- ren en onder verschillende omstandigheden niet gelijk. Bij warmbloedige dieren is zij zeer kort, de verstijving komt bijna onmiddellijk na den dood te voorschijn; bij koudbloedige dieren is zij, vooral bij eene lage tempera- “ tuur, veel langer. Voorts komt de verstijving zeer snel tot stand, als de spier, voordat de toevoer der zuurstof is afgebroken, aanhoudend werkzaam (tetanisch zamengetrokken, zie beneden) is geweest; waarschijnlijk is in zulke gevallen door het groote verbruik van zuurstof geen voorraad daarvan aan- wezig. Door het feit, dat bij de lijkverstijving eene verkorting der spieren plaats heeft, evenals bij hare werkzaamheid (zie beneden) heeft men zich een tijd lang valsche voorstellingen gevormd van het wezen der verstijving. Men hield haar voor eene actieve zamentrekking, voor de „laatste uiting van de le- vensenergie.” Eerst nadat BRücKE de aanwezigheid van een stolbaar ligchaam in de spier had vermoed en Küune die werkelijk heeft aangetoond, is de leer, die wij hier hebben opgegeven, algemeen aangenomen. — Als men, na het bloed uit de vaten (met eene oplossing van keukenzout) uitgespoten te hebben, de spier uitperst, dan verkrijgt men eene neutrale vloeistof, die na verloop van eenigen tijd van zelf stolt, en daarbij meestal eene zure reactie aanneemt. De stremming komt des te spoediger voor den dag, naar mate de temperatuur hooger is, en heeft oogenblikkelijk bij een bepaalden warmtegraad plaats, welke voor de koudbloedige dieren gemiddeld bij 40° C., voor de zoogdieren (en den mensch) bij 49—50°, voor vogels bij 53" is gelegen (xürıne). Deze warmtegraden veroorzaken natuurlijk ook in de levende spie- ren stremming en verstijving; de laatste wordt „warmteverstj) ving” ge- noemd (rıckrorp). Bij hoogere warmtegraden komen altijd op nieuw strem- mingen in het uitgeperste vocht voor den dag, tot dat eindelijk bij 90° de laatste stremming plaats heeft. Er schijnt dus tusschen de van zelf strem- bare eiwitachtige ligchamen en dat, hetwelk bij 90° stolt in de spier eene geheele reeks van proteinestoffen te bestaan, welke bij verschillende warmte- graden stremmen. Een daaronder (750) is het gewone eiwit. Als eene spier door het afsnijden van haar toevoer aan zuurstof (onderbinding van de slagader, of algemeene dood) hare normale gesteldheid, d. i. hare opwekbaarheid verlo- ren heeft, kan men deze, zoo lang zich nog geen stolling en verstijving hebben voorgedaan, weder tot stand brengen, als men den toevoer der zuurstof herstelt, b. v. door het los- maken van de slagader-ligatuur, (srenson), of door inspui- ting van slagaderlijk bloed (Brown-söquarp). Doch de opgave, dat men dit resultaat ook nog zou verkrijgen nadat de verstij- ving reeds is tot stand gekomen (BROWN-SEQUARD), is niet be- vestigd geworden (KÜHN). VRIJMAKING VAN DE WERKZAAMHEID DER SPIER. 187 b. Door de werkzaamheid. De tweede, uit een physiologisch oogpunt meer belangrijke verandering in den toestand der spier is de overgang in den „werkzamen toestand,” d.i. in een toestand, waarin onder verhooging der oxydatieprocessen de verrigtingen toenemen en de vrii wordende krachten in een nieuwen vorm, als werk- tuigelijke arbeid, voor den dag komen. Vrijmaking vau de werkzaamheid der spier, De invloeden, welke dezen overgang te voorschijn roepen, noemt men prikkels, den actus van den overgang zelf: op- wekking, en het vermogen der spier om door de prikkels opgewekt te worden, hare opwekbaarheid of irritabili- teit. Voor zoover de prikkels nieuwe hoeveelheden van span- krachten in levende krachten overbrengen, verhouden zij zich tegenover deze als vriimakende krachten (bladz. 5—6), en men spreekt daarom van het vrijmaken der spierwerkzaam- heid door de prikkels. — De normale prikkel voor de spier gaat altijjd uit van de („motorische”) zenuw, die zich in haar verspreidt, en bestaat in een onbekend proces, waarover in het eerstvolgende hoofdstuk zal gesproken worden. Er bestaan evenwel nog veel andere spierprikkels, welke deels ten gevolge van ziekelijke omstandigheden, deels als zij kunstmatig worden aangewend, opwekkend op de spier werken. Men was cen geruimen tijd van meening, dat er geen regtstreeksche spierirritabiliteit bestond, d.i. dat alle prikkels, welke op de spier regt- streeks en met goed gevolg waren aangewend, alleen de zenuwuiteinden, die in de spier zijn verspreid, en eerst door hunne tusschenkomst middellijk de spier opwekken. De volgende gronden hebben tegenwoordig de zaak ten voordeele van de regtstreeksche opwekbaarheid der spieren beslist: 1. zelfs spierfragmenten, die geen zenuwen bezitten (de uiteinden van den sartorius bij den kikvorsch) kunnen door regtstreeksche prikkels tot werkzaamheid aan- gezet worden (künnn); 2. Er bestaan spierprikkels, die de zenuwen niet vermogen op te wekken (künse); 3. Stoffen, die de eigenschap hebben van de zenuwen, en inzonderheid de intramusculaire zenuwuiteinden, onge- schikt te maken om te functioneren, nemen de regtstreeksche opwekbaarheid van de spier niet weg (vergiftiging met het indiaansche pijlgif, curare, KÖL- LIKER); 4. onder zekere omstandigheden (vermoeijenis van de spier) roept eene plaatselijke prikkeling van de spier slechts eene plaatselijke beperkte zamentrekking te voorschijn, die alleen op de plaats van de prikkeling voor den dag komt, onverschillig hoe zich de zenuwvezels verspreiden, die op deze plaats door den prikkel getroffen zijn (schırr, KÜuNE). De tot nu toe bekende prikkels voor de spier zijn: 1. de normale, van de zenuw uitgaande prikkel, die of van het centrale zenuwstelsel (wil, automatie, reflexie) df van een geprikkeld punt der zenuwbaan uit naar de spier ge- leid is; 2. elektrische prikkels; het is doelmatiger, de 188 VRIJMAKING VAN DE WERKZAAMHEID DER SPIER. nadere bijzonderheden hierover bij de zenuwen (Hoofdstuk XT) op te geven, waarop zij naar dezelfde wetten werken; 3. schei- kundige prikkels. Als zoodanig moeten in het algemeen alle zelfstandigheden beschouwd worden, die spoedig veranderingen in de scheikundige zamenstelling van den spierinhoud te voor- schijjn roepen; voor een gedeelte doen zij tegelijker tijd de strembare spierzelfstandigheid stremmen, zoodat in het oogen- blik der werkzaamheid terstond verstijving tot stand komt. Onder die, welke het zachtst werken, zijn bekend (küHse): verdunde minerale zuren (zoutzuur reeds in eene oplossing van 0,1%), verdunde oplossingen van metaalzouten , oplossingen van chlooralkalin, verdund melkzuur, verdunde glycerine, am- moniak, zelfs sporen daarvan in verdunde oplossingen (dampen, die met de spieren in aanraking komen); voorts (v. WITTICH) reeds eenvoudig gedestilleerd water, als het in de vaten der spier wordt ingespoten. De meeste van deze zelfstandigheden werken volstrekt niet opwekkend op de zenuwen, b. v. ammoniak, of niet dan in eene sterke concentratie (vergel. boven); 4. ther- mische prikkels, d. i. warmtegraden boven 40°, inzonderheid eenigzins sterk verhitte ligchamen, die met de spier in aanra- king komen; 5. werktuigelijke prikkels, elke plotselinge, met geweld gepaard gaande verandering van gedaante, welke de spiervezel aan de eene of andere plaats ondergaat (drukking , kneuzing, trekking, uitrekking enz.); 6. ook houden sommigen het licht voor een spierprikkel, omdat de (gladde) spiervezels van de iris zich zamentrekken, als het licht er regtstreeks op invalt (BROWN-skquarnD). — Vooralsnog zijn wij geheel in het onzekere aangaande de wijze waarop deze prikkels inwer- ken. Dezelfde sterkte van een prikkel heeft bij eene en dezelfde spier niet onder alle omstandigheden hetzelfde effekt; nu eens worden daardoor meer, dan eens minder krachten vrijgemaakt, met andere woorden: de opwekbaarheid van de spier is niet altijd even groot. Voorzooverre wij thans weten, hangt zıj van de volgende omstandigheden af: 1. Zij neemt toe met het zuur- stofgehalte der spier; in de uitgesneden spier is 21) het grootst, als zij in zuiver zuurstofgas is gelegen (v. HUMBOLDT, KRIMER, 6. V. LIEBIG); 2. zij is des te grooter, naar mate de spierstroom sterker is (DU BOIS-REYMOND); 8. zij is voor elk organisme bij eene zekere gemiddelde temperatuur het grootst en neemt met het dalen of rijzen daarvan af; 4. door voorafgegane Iingespan- nen werkzaamheid vermindert zij voor een poos; deze vermin- dering noemt men „spiervermoeijenis.” Het is mogelijk dat de opwekbaarheid op de volgende momenten berust: a. de ophooping van oxydatieprodukten in de spier, die bij de werk- zaamheid in eene groote hoeveelheid worden gevormd (zie be- DE VERANDERINGEN IN DE STOFWISSELING. 189 neden) en misschien niet spoedig genoeg door opslorping wor- den verwijderd; in dat geval zou men moeten aannemen, dat zii den een of anderen nadeeligen invloed op de werkzaamheid uitoefenen;. 5. het ontbreken der specifieke bestanddeelen, op de oxydatie waarvan de werkzaamheid berust, en die waar- schijnlijk alleen tijdens de rust, uit stoffen die in het bloed aanwezig zijn, worden gevormd (bladz. 180); c. het gebrek aan zuurstof, die in eene groote hoeveelheid, misschien meer dan de toevoer bedraagt, bij de werkzaamheid verbruikt wordt. — Misschien brengen deze drie oorzaken te zamen genomen of elk afzonderlijk verschillende soorten van spiervermoejjenis voort, of- schoon meesttijds slechts de eerste als zoodanig wordt genoemd. Voor de mogelijkheid van de laatste pleit inzonderheid, dat soms de vermoeijenis uiterst snel plaats heeft, als de werkzaam- heid, al zij het ook maar voor een oogenblik, wordt afgebroken (b. v. als men den arm stijf houdt). 5. De opwekbaarheid neemt in de spieren, die uit het ligchaam verwijderd zijn, als ook in die van het gestorven ligchaam af, bij warmbloedige dieren zeer spoedig, bij koudbloedige langzaam; bij de laatsten houdt de opwekbaarheid dikwijls dagen lang aan; 6. alle invloeden, die de normale zamenstelling van den spierinhoud werkelijk ver- anderen, verminderen de opwekbaarheid, kunnen haar zelfs doen ophouden; 7. zoodra de lijkverstijving in het midden treedt, houdt de opwekbaarheid voor goed op. Is de opwekbaarheid door een der genoemde invloeden, met uitzondering van den laatsten, zeer verminderd, dan kan men haar in een zekeren graad weder herstellen, als een sterke constante galvanische stroom een tijd lang door de spier in hare lengterigting heen- gaat (HEIDENHAIN). In het Ilde hoofdstuk, waarin wij over de wijzigingen van de opwekbaarheid der zenuwen spreken, zullen wij trachten daarvoor eene verklaring te geven. De werkende spier nu onderscheidt zich, gelijk reeds ge- zegd is, van de rustende door een verhoogd oxydatieproces en door vermeerderde en in vorm veranderde verrigtingen (ver- mindering in de ontwikkeling van elektriciteit, verhooging van de warmteproductie en ontstaan van werktuigelijken arbeid). 1. De veranderingen in de stofwisseling. De verhooging der oxydatieprocessen wordt bewezen: a. door het vermeerderde verbruik van zuurstof, d. door de vermeerderde vorming van oxydatieprodukten. Het eerste is wel is waar niet regtstreeks aan de geisoleerde spier aan- getoond, maar men heeft daarentegen ‚gevonden, dat het orga- nisme onder den spierarbeid meer zuurstof verteert dan in de rust (LAVOISIER, REGNAULT en REISET, HIRN). — Voor het laatste 190 DE VERANDERINGEN IN DE VERRIGTINGEN, feit spreekt: 1) de vermeerderde vorming van koolzuur in de werkzame (geisoleerde) spier (6. v. LIEBIG, VALENTIN); hier- mede komt overeen, dat het aderlijke bloed der werkzame spier donkerder is, dan dat van de rustende (BERNARD). .Reeds vroe- ger was het bekend, dat het organisme gedurende den arbeid meer koolzuur afgeeft, dan tijdens de rust (VALENTIN, SCHAR- LING, VIERORDT). 2. De scheikundige zamenstelling van den spierinhoud verandert gedurende de werkzaamheid op eene wijze, waaruit men tot verhoogde oxydatieprocessen mag besluiten, namelijk: a) de reactie van de spierzelfstandigheid gaat uit de neutrale in de zure over, die hoogstwaarschijnlijjk door melkzuur wordt veroorzaakt (DU BoIs-REIJMOND): het laatste is zonder twijfel een oxydatieprodukt; d) de in alkohol oplosbare bestanddeelen der spier nemen gedurende de werkzaamheid toe, doch die im water oplosbaar zijn, nemen af (HELMHOLTZ); onder de eersten komen echter belangrijke oxydatieprodukten voor, terwijl de laatsten de in water oplosbare albuminaten bevatten; c) men heeft van sommige oxydatieprodukten der eiwitachtige ligchamen regtstreeks bewezen, dat zij in de werk- zame spier toenemen, hetgeen inzonderheid het geval is met de kreatine en hypoxanthine (7. LIEBIG, SCHERER). De oxydatie gaat evenwel in den normalen toestand niet zoo ver dat er pisstof gevormd wordt. 