title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: Onder ademhaling (respiratie) verstaat men dat gedeelte der stofwisseling, waarbij alleen gasvormige stoffen in het spel zijn, derhalve in werkelijkheid den toevoer van de zuurstof naar de bestanddeelen des ligchaams en de verwijdering van de gasvormige oxydatieprodukten,, inzonderheid van het kool- zuur. Dit proces heeft, gelijk over het algemeen bij de geheele stofwisseling, door tusschenkomst van het bloed plaats, zoodat deze vloeistof eenerzijds met de omgevende middenstof, waarin de dieren leven, (dampkringslucht of water) in aanraking is, om daaraan zuurstof te ontnemen en koolzuur daarvoor in de plaats te geven („uitwendige ademhaling”), — ander- zijids met de weefsels des ligchaams, om daaraan zuurstof te geven en koolzuur te onttrekken („inwendige ademha- ling”). De uitwendige ademhaling, ook eenvoudig ademha- ling genoemd, heeft overal plaats, waar het .bloed in eene genoegzaam naauwe aanraking komt met het ademhalingsme- dium, om de gaswisseling tot stand te brengen, doch hoofd- zakelijk in de bijzonder daartoe bestemde „ademhalings- werktuigen.” De dampkringslucht is een mengsel van ongeveer Y, (0,208) vol. zuurstof en %, (0,792) vol. stikstof, eene zeer geringe, niet altijd ge- lijke hoeveelheid van (0,0003—0,0005 vol.) koolzuur, en van eene insgelijks onstandvastige hoeveelheid waterdamp (waarvan het maximum afhangt van de temperatuur). Dit mengsel staat onder eene drukking van ongeveer 760 mm. kwik. — Het water, dat voor de ademhaling van vele organismen dient, bevat behalve een weinig stikstof en koolzuur bij 15°C en 760mm. barometerstand hoogstens Y,; (0,084) van zijn volume aan opgeloste zuurstof, De dieren, die in water leven, hebben dienovereenkomstig eene betrekkelijk geringe behoefte aan zuurstof. 5 66 DE BIJZONDERE ADEMHALINGSWERKTUIGEN. I. De bijzondere ademhalings- werktuigen. B#j de laagste organismen, waarvan de ligchaamsmassa zeer gering is, is eenvoudig het omspoelen van de oppervlakte door de middenstof der ademhaling (water) voldoende, om de gaswisseling door diffusie te onder- houden. Bij meer ontwikkelde dieren, wier ligchaamsmassa grooter is, wordt eene grootere oppervlakte vereischt voor de wisseling tusschen de sappen en de middenstof. Bij de dieren, wier bloedvaatstelsel weinig ontwikkeld is of geheel ontbreekt, moet de middenstof der ademhaling in het'ligchaam bin- nen gevoerd en daarin verspreid worden, om als het ware overal de sappen op te zoeken. Daarentegen kan bij dieren met een ontwikkeld bloedvaat- stelsel de bloedmassa in een orgaan gebragt worden, dat eene groote opper- vlakte bezit, waar zij de middenstof der ademhaling ontmoet en daarmede op groote vlakten in diffusiewisseling kan treden. Het eerste heeft plaats door vertakte buisstelsels, die door het geheele ligchaam loopen, namelijk de watervaatstelsels der straaldieren en wormen, en de luchtbuis- of tracheänstelsels der arthropoden; — het laatste bij de ademhaling in het water door middel van cene door het water omspoelde uitstulping van de ligehaamsoppervlakte, de kieuwen der weckdieren, kreeften, vis- schen en larven der batrachiers, — bij de ademhaling in de lucht door een instulpings-stelsel, de longen der amphibien, vogels, zoogdieren en van den mensch. Als eene bijzondere middenstof van ademhaling voor het foetus der zoogdieren en den mensch moet eindelijk nog het zuurstof- houdend moederbloed beschouwd worden. De plaats waar het bloed en de middenstof der ademhaling, d.i. beide bloedsoorten, elkander ontmoeten, is, zooals bekend is, de placenta (foetalis en uterina), alwaar door wanden van haarvaten de gaswisseling tot stand komt. De ademhalingswerktuigen van den mensch, de longen, zijn twee veerkrachtige zakken, die een vertakt buisstelsel met eind- standige blaasjes (alveoli) bevatten; de oppervlakte van elken alveolus wordt nog vergroot, doordien hunne wanden op vele plaatsen door uitstekende verhevenheden zijn uitgezet. De holle ruimte van de long heeft door de luchtpijp, het strotten- hoofd, de keel, en de neus- en mondholte gemeenschap met de buitenlucht. Aan zich zelf overgelaten, bevatten de longen geen lucht; zij zijn „atelektatisch” even als de long van het foetus vöör dat het geademd heeft, d.i. de wanden van hare buizen en blaasjes worden door hunne veerkracht tegen elk- ander gedrukt. Doch in het ligchaam zijn de longen in een stevig reservoir van een groot volume (de borstkas) in dier voege besloten, dat tusschen hare buitenste oppervlakte en de bin- nenste van het reservoir (naauwkeuriger gesproken : tusschen het pleurale overtreksel van de longen en dat van de borstkas) geen lucht aanwezig is en ook niet naar binnen kan dringen. De drukking der in de longen binnendringende dampkringslucht moet ze dus, in strjjd met hare veerkracht, buiten de grenzen van haar natuurlijk volume ontplooijen, zoodat zıj overal on- middellijk tegen de borstkas gelegen zijn, — zij zijn derhalve tijidens het leven altijd met lucht gevuld. Zoodra echter door eene opening lucht kan binnendringen in de ruimte tusschen DE ADEMHALINGSBEWEGINGEN. 67 de longen en den wand der borstkas, herkrijgen de longen door hare veörkracht weder haar natuurlijk (atelektatisch) volume. Uit deze omstandigheden vloeijen noodzakelijk twee gevolgen voort: 1. Alle medegevende deelen van den wand der borstkas, derhalve de weeke deelen van de tusschenribsruimten en het middenrif, worden door de elastieke krachten der longen naar binnen in de borstkas getrokken; want van buiten werkt daarop de drukking der lucht, doch van binnen de luchtdrukking minus die elastieke krachten. 2. Alle organen, die be- haive de longen binnen de borstkas zijn gelegen, worden, als zjj voor uitzetting vatbaar zijn, buiten hun nataurlijjk volume uitgezet (staan onder eene negatieve drukking). Nu behooren het hart en de vaatstammen tot de voor uitzetting vatbare organen, omdat zij zich van buiten af (met bloed) kunnen vullen. Deze organen, met name de meer medegevende, dun- wandige deelen, de hartboezems en de aderstammen, zijn derhalve sterker met bloed gevuld, dan zij overeenkomstig hun natunrlijjk volume kunnen bevatten. De gevolgen van deze omstandigheid zijn reeds bij de beweging van het hart en bij den bloedsomloop uiteengezet, en zullen hier nog na- der ter sprake komen. , De elastieke kracht, waarmede de longen, die zoover uitgezet zijn als de wijdte der rustende borstkas bedraagt, zich tot op haar natuurlijk vo- lume trachten zamen te trekken, derhalve de negatieve drukking in de rus- tende borstkas, kan door den manometer bepaald worden, als men in het ljk den manometer luchtdigt in de doorgesneden luchtpijp zet en dan de borstholte opent; zij bedraagt ongeveer 6mm. kwik (DONDERS). — De elas- tieke kracht van de uitgezette longen kan nog ondersteund worden door de zamentrekking van de gladde spiervezels, die de luchtpijpstakken omgeven. Deze laatste moet de luchtpijpstakken vernaauwen en te gelijker tijd de ne- gatieve drukking in de borstkas vermeerderen. Doch wij weten evenmin iets met zekerheid over haar te voorschijn treden als over hare innervatie. De ademhalingsbewegingen. De lucht, welke de longblaasjes bevatten, bevindt zich in eene voortdurende wisseling met de gassoorten van het bloed, dat door de haarvaten stroomt, die de blaasjes omgeven. De later te beschouwen wisseling bestaat van de zijde der lucht in de alveoli in een verlies van zuurstof en eene opname van koolzuur, waardoor zij zeer spoedig voor cene verdere gaswisseling onge- schikt wordt. Nu kan wel is waar door de diffusie der gassen eene laagsgewijze omruiling der gassen tusschen de lucht uit de alveoli en de daarboven gelegene luchtlagen plaats hebben , die ten laatste tot aan de buitenste dampkringslucht dringt. Doch deze omruiling heeft te langzaam plaats, om de gaswisseling van het bloed te onderhouden. Daarom is er eene veelvuldiee werktuigelijke wisseling van de lucht in de longblaasjes noodig } en deze heeft door eene geregeld afwisselende uitzetting en ver- naauwing van de geheele longen plaats. Zij wordt door rhyth- mische uitzettingen en vernaauwingen van de borstkas (in- en uitademing) veroorzaakt, welke de longen immers bestendig moeten volgen. j # De uifzetting van de borstkas, de inademing, heeft altijd door spierwerking plaats. De geregeld werkende inade- mıngsspieren zijn: het middenrif, de scaleni en de in- By 68 DE ADEMHALINGSBEWEGINGEN. tercostales, met name de externi. Bij eene met opzet diepe inademing of die door het een of ander beletsel is bemoejjelijkt, komen nog andere „accessoire” inademingsspieren in werking, in de eerste plaats de serrati postici en de levatores costarum, bij de hoogste benaauwdheid de sternocleidomastoidei, pectorales, serrati antici enz. — De werking van het middenrif bestaat hoofd- zakelijk in de uitzetting van de ruimte der borstkas, en wel in dier voege dat het bij zijne zamentrekking, ınet name aan de spierachtige deelen, platter wordt, en aan zijne randen, waar- mede het in rust tegen den wand der borstkas aanligt, zich daarvan losmaakt. De overige spieren werken bijna alle op de ribben ; zij verloopen in het algemeen van achter en boven naar voren en beneden, zijn aan haar bovenste uiteinde door de wervelkolom of (pectorales, serrat. antic.) vaste deelen van het bovenste lid vastgehecht en trekken derhalve de ribben naar buiten en boven, waardoor de borstkas uitgezet wordt. De ribben kunnen door haar beide gewrichten, die zich aan de wer- velligchamen en dwarse uitsteeksels bevinden, om eene hellende as gedraaid worden. Elke draaijing om deze laatste naar boven maakt het hellend vlak, dat men zich door elken ribbenboog denkt, meer horizontaal, verwijdt derhalve de borstkas in de dwarssnede. Evenwel is de draaijing der ribben om hare assen door de medegevende, veerkrachtige kraakbeenderen, waardoor zij met het borstbeen verbonden zijn, tot naauwe grenzen beperkt. Bij elke oplig- ting van de ribben volgt derhalve, behalve eene opligting van het borstbeen, ook cene ligte verdraaijing van de kraakbeenderen om hunne lengte-as. De werking der spieren die de ribben opligten, is derhalve gemakkelijk te be- grijpen. — In hoe verre de tusschenribsspieren als ribbenopligters moeten beschouwd worden, kan men uit het volgende opmaken (IHAMBERGER): R Wanneer in nevensgaande figuur AR’en rr’‘ de achterste (naar voren afdalende) stukken van twee naburige ribben in de positie van rust, RR" en rr" deze in de positie van inademing voorstellen, wan- neer verders ab eene vezel van de inter- costales externi, cd cene van de interni beteekent, dan moet klaarblijkelijk, gelijk men reeds met een oogopslag ziet, de afstand ab in de opgeligte positie (a’b‘), ed daarentegen in de gedaalde, het kleinst zijn *). Hieruit volgt omgekeerd, dat cene verkorting van ab beide ribben moet opligten, van cd daarentegen moet doen dalen. Juist omgekeerd verhouden zich dezelfde vezelrigtingen van de voorste ribbenafdeelingen (tusschen an- gulus costae en sternum). Hier moesten de interni bij de inademing,, de ex- terni bij de uitademing werken. Bij de inademing werken dus de externi aan de beenige, de interni aan de kraakbeenige ribbendeelen. Doch daar dit tevens nagenoeg de voornaamste plaatsen zijn, waar de beide vezelrigtin- gen verloopen, zoo kan men de intercostales over het algemeen tot de in- ademingsspieren brengen. Terwijl de ribbenopligters de dwarssnede van de borstkas verwijden, vergroot de zamentrekking van het middenrif den lengtedoormeter. Naar *) Stelt men den hoek rRb = x, dan is ab? — Rr? + (ra — 2Rr (ra—Rb) cos. x en cd? = Rr? + (Rd—re)? + 2Rr (Rd—re) cos. x; dus wordt ab des te grooter, naar mate x kleiner, cd daarentegen des te grooter, naar mate x grooter is. DE ADEMHALINGSBEWEGINGEN. 69 gelang de beweging der ribben of van het middenrif de overhand heeft, on- derscheidt men een costale en eene abdominale type van de ademha- line (de laatste naam is daarvan afkomstig, dat elke afplatting van het mid- denrif de buikingewanden naar beneden schuift, derhalve den buikwand naar voren welft). De eostale type heeft bij het vrouwelijk geslacht, de abdomi- nale bij het mannelijke meestal de overhand. De verkleining van de ruimte der borstkas, de ultade- ming, heeft in den regel alleen daardoor plaats, dat de wan- den der borstkas, die bij de mademing uit hun evenwigt ge- bragt zijn, na het ophouden van de inademingskrachten door zwaarte en veerkracht weder tot hun evenwigt terugkeeren. De zwaarte trekt de opgeligte ribben weder naar beneden; de veer- kracht van de longen trekt het middenrif weder in de hoogte en de wanden der borstkas naar binnenwaarts, de veörkracht van de gedraaide ribbenkraakbeenderen brengt de ribben weder tot hare natuurlijke ligging terug. — Bij eene ingespannen of belemmerde uitademing komen ook spierkrachten in het spel, en wel hebben de uitademingsspieren in het algemeen de rig- ting van achter en onder naar voren en boven. De voornaam- ste uitademingsspieren zijn de buikspieren, die bij hare zamen- trekking den inhoud van den buik zamendrukken en daardoor het middenrif omhoog dringen; voorts trekken zij de ribben naar beneden. Hetzelfde doen de quadrati lumborum en de serrati postic. infer.; de ribben worden wijders naar beneden getrokken door de intercostales interni, voor zooverre zij aan de beenige deelen der ribben verloopen (zie boven). Hoe het dalen der ribben de borstkas vernaauwt, volgt uit hetgeen hier boven gezegd is. Ook de toestellen, die de lucht naar de longen toevoeren, nemen in zeker opzigt decl aan de ademhalingsbewegingen. Zoo worden bij de inade- ming de stemspleet, bij eene ingespannen inademing ook de neusga- ten (mm, levatores al. nasi) wijder, waardoor de toegang van de lucht tot de longen gemakkelijker wordt gemaakt. Aangezien de longen, zooals hier boven gezegd is, elke beweging van den wand der borstkas moeten volgen, zoo be- werkt elke inademing eene vergrooting van de longen in de dwarssnede en in de lengtedoormeters (en ook in de wandlaag, vermits de laterale deelen van het middenrif zich van den wand der borstkas losmaken). Het laatste is, zooals van zelf spreekt, verbonden met eene daling van de geheele long langs de wan- den der borstkas, en veroorzaakt reeds als zoodanig, zelfs zon- der verwijding van de dwarssnede der borstkas, eene vergrooting van de dwarssnede der long, aangezien door de daling in de kegelvormige borstkas elke longlaag in eene diepere, derhalve grootere dwarssnede van de borstkas komt te liggen. Bij het dalen van de longen worden ook de luchtpijp en het strotten- hoofd bij de inademing eenigermate naar beneden getrokken , hetgeen men gemakkelijk uitwendig waarneemt. 70 DE ADEMHALINGSBEWEGINGEN. De uitzetting der longen bij de inademing, die zich tot al hare holle ruimten uitstrekt, doch bij voorkeur tot die, welke het meest medegeven, de longblaasjes, brengt eene vermeerdering van haar luchtgehalte tot stand. Deze vermeerdering bedraagt bij eene bedaarde ademhaling ongeveer /, van den geheelen in- houd. Doch door eene diepere ademhaling kan dit bedrag veel grooter worden. Een maatstaf van de grens der mogelijke lucht- wisseling geeft ons de „vitale capaciteit” van de longen, namelijk het verschil in volume van het luchtgehalte in de zoo- veel mogelijk gevulde en de zoo veel mogelijk geledigde long; of de hoeveelheid lucht, die na eene zoo diep mogelijke inade- ming ontlast wordt (HurcHInson). Deze hoeveelheid staat in eene nagenoeg vaste verhouding tot de grootte van het lig- chaam, doch wisselt eenigermate af naar gelang van beroep en geslacht (bij mannen is zi) het grootst, ArnoLD). Bij volwas- sene mannen bedraagt zij gemiddeld 3770 kub. centim. Daar de longen bij de inademing nog meer buiten haar natuurlijk vo- lume worden uitgezet dan zij in rust reeds waren, zoo wordt ook de nega- tieve drukking, waaraan de overige organen in de borstkas zijn blootgesteld, vergroot, de aspiratie van het hart en de vaten bij gevolg versterkt (bladz. 59). Omgekeerd kan door de uitademing, welke gewoonlijk alleen de inspi- ratorische verhooging van de negatieve drukking weder opheft, de negatieve drukking volkomen opgeheven en zelfs in eene positieve veranderd wor- den, — in die gevallen namelijk, als bij eene actieve inspanning tot uitade- ming het ontwijken van de lucht uit de longen door eene sluiting van de stemspleet verhinderd is (vergel, bladz. 60). — Ook de drukking der in de ademhalingswegen vervatte lucht (die in de rust aan de atmosferische druk- king gelijk is) ondergaät wegens het naauwe lumen der deelen, die de lucht naar de longen toevoeren (neusgaten, stemspleet), geringe afwijkingen, eene negatieve (ongeveer Imm.) bij de inademing, eene positieve (2--3mm.) bij de uitademing. Deze afwijkingen kunnen geconstateerd worden: bij dieren, als men een manometer zijdelings met de luchtpijp in verbinding brengt, — bij den mensch, als men den manometer in een neusgat brengt en met gesloten mond door het andere adem haalt. De luchtstroom, die bij de inademing door het strottenhoofd en de luchtpijp met hare vertakkingen gaat, doet door de wrijving langs de wanden geruischen ontstaan, die men hoort door er het oor op te leggen. In de stijve deelen (strottenhoofd , luchtpijp, groote luchtpijpstakken) heeft het een blazend karakter (= h of ch, „bronchiaal ademhalingsgeruisch”) ; in de kleinste luchtpijpstakken daarentegen, waardoor zich de lucht door naauwe kanalen met moeite een weg moet banen, is het meer slurpend of sissend (— w of f, „vesiculair geruisch”). Bij het oppervlakkig ademen (van volwassen mannen) wordt het karakter van het geruisch onbepaald; op de- zelfdle wijze doet de regelmatige uitademing een onduidelijk zwak geruisch ontstaan. — Om de vitale capaeiteit te bepalen bedient men zich van den „spiro- meter” (HUTCHINSON), zijnde eene bijzondere soort van gasometer, waar- - van de klok door gewigten in evenwigt wordt gehouden, en waarin na eene diepe inademing door eene buis van caoutchouc zoo diep mogelijk wordt uitgeademd; de volumina lucht worden gemeten door de daaraan even- redige hoogten, tot welke de (cilindrische) klok stijgt. Ter bepaling van de intensiteit der ademhaling dient ook de „nhoracometer” (sıBson), welke de veranderingen in den horizontalen medianen doormeter van de borst be- paalt. Door den voorsten borstwand wordt een staafje naar voren gescho- ven, dat door middel van een rad een wijzer in beweging brengt; de as van den wijzer is door een voet aan eene plank bevestigd, waarop het ligchaam horizontaal rust. Bij dieren kan men ook de bewegingen, van het midden- n INNERVATIE EN RHYTHMUS D. ADEMHALINGSBEWEGINGEN. vi vif bepalen, en wel door eene daarin gestokene naald (SNELLEN) of door een van den buik naar het middenrif toe geplaatsten hefboomsarm, die om ceene horizontale as draait en waarvan de bewegingen op eene strook papier, die daarvoor is gelegd, in kromme lijnen worden afgeteekend, — „phrenograaf” (ROSENTHAL). Innervatie (vrjmaking) en rhythmus der ademhalingsbewegingen. Zoowel de in- als uitademingsbewegingen kunnen willekeu- rig te voorschijn worden geroepen. Gewoonlijk echter komen zii onwillekeurig in een bepaalden ıhythmus en met eene bepaalde sterkte (diepte) tot stand. De wil kan beide naar welgevallen wijzigen, doch slechts voor korten tijd vermag hij ze geheel af te breken. De gemiddelde veelvuldigheid is bij volwassenen 18 ın de minuut. De ademhalingsbewegingen zijn veelvuldiger op den vroegen en late- ren leeftijd, bij het vrouwelijke geslacht, bij eene verhoogde temperatuur, bij spierinspanningen, tijdens de spijsvertering, bij gemoedsaandoeningen, na eene tijdelijike onderdrukking (in het kort onder dezelfde omstandigheden, waarbij ook de veelvuldigheid van de hartbewegingen klimt). In het alge- meen komt in elken toestand op 4 zamentrekkingen van het hart @ene in- en uitademing. — De invloed der gemoedsaandoeningen heeft niet alleen betrekking op de veelvuldigheid, maar ook op de diepte en den vorm der ademhalingsbeweging; de laatste doet somtijds karakteristieke toonen of ge- ruischen in de toevoersbuis ontstaan. Zoo zijn met toonverschiinselen ver- bonden: de spoedig op elkander volgende inademingen van het hikken, de diepe inademing met eene daarop volgende krachtige uitademing bij het zuch- ten, de langzame en aanhoudende inademing door den krampachtig geopen- den mond bij het gapen, de stootsgewijze afgebroken uitademing van het lagchen, enz. De opwekking tot de onwillekeurige rhythmische ademha- lingsbewegingen gaat van eene omschrevene plaats van het ver- lengde merg uit, welke gelegen is op de plaats waar de vagus en accessorius ontspringen; de vernietiging van dit punt onder- drukt terstond de ademhaling en is derhalve doodelijk („Noeud vital” rrourens).. Van deze plaats af worden door de nn. phrenici het middenrif, door de buitenste zenuwen van de borstkas de overige inademingsspieren in beweging gebragt; ook het aanvangspunt van de uitademing is, voor zoover deze door spierkrachten geschiedt, in die zelfde plaats gelegen. Zekere cen- tripetale vezels, die op de baan van den vagus naar den noeud vital gaan, moeten in den normalen toestand in eene gestadige opgewektheid verkeeren, die door reflexie de ademha- lingsbewegingen versnelt. Want de doorsnijding van een of beide vagi (aan den hals) vertraagt de ademhalingsbe- wegingen ; omgekeerd bewerkt de prikkeling van het cen- trale uiteinde eene versnelling van de ademhaling, die zich tot eene krampachtige inademing kan verheffen (waarbij het middenrif zonder eenige beweging in den toestand van 1% INNERVATIE EN RHYTHMUS zamentrekking blijft (Trause) *%). Doch de ademhalings- bewegingen worden in dezelfde mate als zij langzamer of sneller worden, te gelijk dieper, resp. meer oppervlakkig, zoodat de verrigting van het verlengde merg over het geheel dezelfde bljjft en slechts op eene andere wijze verdeeld wordt; althans worden na de doorsnijding van den vagus de hoeveelheden in- geademd gas niet kleiner (RosentuAr). Inademingsspieren, die vööor de prikkeling van den vagus nog niet werkzaam waren, worden ook door de prikkeling niet tot werking aangezet. Wa- ren vöör de prikkeling bij de uitademing spieren werkzaam, als- dan wordt bare werkzaamheid door de prikkeling opgeheven (ROSENTHAL). — Het tegenovergestelde resultaat ziet men bij de prikkeling der gevoelszenuw van het strottenhoofd, den ramus laryngeus superior (vagi). Door prikkeling van zijn cen- traal uiteinde wordt de ademhaling zeldzamer (en tegelijk die- per), tot dat zij geheel ophoudt (waarbij het middenrif in den toestand van verslapping blijft staan). Bene nog sterkere prikkeling wekt eindeljk uitademingsspieren tot werk- zaamheid Op (ROSENTHAL). Wanneer men zich de rhythmiek van cene automatische opwekking al- dus voorstelt, dat de opwekkende krachten in het centraalorgaan telkenmale cerst tot cene zekere spanning moeten opgehoopt worden, om vrij te wor- den, dat zij dus als het ware telken male een zekeren we£rstand moeten overwinnen (zıe Hoofdstuk XIII), zoo kan men den invloed van den vagus en van den laryngeus sup. zoo verklaren, dat gene den vooronderstelden weer- stand verkleint, doch deze hem vergroot; alsdan zal eene prikkeling van den vagus veelvuldiger maar kleinere ontladingen, derhalve snellere maar meer oppervlakkige inademingen tot stand brengen, eene zeer sterke prikkeling zal den we£rstand geheel opheffen, derhalve cene onafgebroken ontlading, tetanische inademing, ten gevolge hebben. Omgekeerd zal eene prikkeling van den laryng. sup. langzamere, maar diepere inademingen tot stand bren- gen, en ten slotte, als de we£rstand buitengemeen vergroot wordt, elke ont- lading, derhalve eike inademing beletten. In dezen zin kan de laryng. sup. even goed als „belemmeringszenuw” voor de gangli&n van den noeud vital beschonwd worden, als de vezels van den vagus, die naar het hart gaan, voor de ganglien van het hart (ROSENTHAL). Het vrijmakende moment in het verlengde merg, dat de ademhalings- bewegingen over het algemeen tot stand brengt, schijnt het gebrek van zuurstof in het bloed te zijn; want 10 kan men de ademhalingsbe- wegingen geheel onderdrukken, als men door eene sterke kunstmatige adem- haling (het inblazen van lucht in de longen) het bloed gestadig met zuurstof verzadigd houdt; 20 is de ademhaling des te sterker, naar mate het bloed armer is aan zuurstof (dyspnoe), b. v. bij het binnentreden van lucht of vocht in de borstvliesholten, waardoor de long zamenvalt, of als de longen door ontsteking niet in staat zijn te ademen enz. De eerste ademhalingsbeweging van het foetus komt op dezelfde wijze tot stand door het stilstaan der pla- centaire ademhaling, derhalve door een plotseling gebrek aan zuurstof in het bloed (schwarz). — Intusschen is er altijd zeker gehalte aan zuurstof in het bloed noodig voor het tot stand komen der ademhalingsbeweging, omdat anders de opwekbaarheid van het verlengde merg ophoudt, bij gevolg *) Bij het nemen van deze proef komt soms, als de prikkeling van de uiteinden van den vagus langs den electrischen weg geschiedt, in plaats van den stilstand tijdens de in- ademing, omgekeerd stilstand tijjdens de uitademing voor. Doch dit geschiedt altijd doordien , wegens een gebrekkig isoleren, electrische stroomen naar den ramus laryngeus superior Wor- den afgeleid (ROSENTHAL). DER ADEMHALINGSBEWEGINGEN. 15 zelfs de sterkste prikkels niet meer kunnen werken. — Dat niet de ophoo- ping van het koolzuur in het bloed het opwekkende moment voor het ver- lengde merg is, maar het gebrek aan zuurstof, bewijst het feit, dat eene Aneht, die zeer rijk is aan koolzuur, als zij slechts het noodige gehalte zuurstof bevat, de ademhalingsbewegingen niet doet vermeerderen (w. MÜLLER), dat er verder dyspnoe tot stand komt, als men indifferente gassen (stikstof, waterstof) door de longen drijft, waardoor aan het Plaad niet alleen de zuur- stof, maar ook het koolzuur wordt ontnomen (TRAUBE) *). Aanhangsel tot het mechanisme van de ademhalingswerktuigen. De luchtaanbrengende organen, neusholte (de ademhaling door den mond dient, ofschoon men haar dikwijls willekeurig verrigt, in den regel slechts tot plaatsvervangster, als de neus gesloten is), cavum pharyngo-nasale, strot- tenhoofd en luchtpijp, zijn gedeeltelijk met toestellen voorzien, die tot het doel der ademhaling dienen, gedeeltelijk wordt van de ademhalingsbewegin- gen gebruik gemaakt, om in gene doelmatige bewegingen op te wekken. In het lange aanvoeringskanaal wordt de ingeademde lucht verwarmd en gezuiverd van de grovere schadelijke bijmengsels, die aan de wanden blijven hangen; de naar buiten gerigte trilharige beweging (bijna in het ge- heele aanvoeringskanaal) voert de deeltjes die zich vastgezet hebben, alsmede overbodig slijim, enz. gestadig naar buiten. — Wijders bezit het strottenhoofd in de stembanden eene beschutting tegen binnendringende vreemde ligchamen (speeksel, deeltjes van spijzen enz.) alsook tegen de inademing van zekere bijtende gassen (zie aanhangsel), daar elke prikkel door reflexie de stemspleet sluit. Zijn hare spieren door doorsnijding van beide vagi of la- ryugei inferiores verlamd, alsdan dringen die zelfstandigheden gemakkelijk door de geopende stemspleet naar binnen en veroorzaken doodelijke long- ontstekingen (TRAUBE). — Het naar buiten brengen van vreemde ligchamen, die eenmaal in de luchtwegen binnengedrongen of ziekelijk daarin ontstaan zijn (slim) heeft plaats door prikkeling van de overeenkomstige deelen van het slijmvlies, die door reflexie stootsgewijze explosieve uitademingen tot stand brengen; deze werpen de vreemde stoffen naar buiten. Zulke stoots- gewijze uitademingen zijn het niezen voor het neuskanaal, het hoesten voor het strottenhoofd. Beide gaan met een geluid gepaard, dat door het plotseling openspringen van de gesloten holten (bij het niezen de door sliim enz. verstopte neusholte, bij het hoesten de gesloten stemspleet) ontstaat. De bij de reflexie in het spel zijnde gevoelszenuwen zijn bij het niezen de tri- geminus, misschien ook de olfactorius, bij het hoesten waarschijnlijk de la- ryngeus superior. Het hoesten kan ook willekeurig ontstaan. (Het is moge- lijk dat ook de bronchiale spieren [bladz. 67] tot het verwijderen van slijm enz. uit de kleine luchtpijpstakken bijdragen). — Wijders worden de uitade- mingsstroomen willekeurig tot gelijksoortige doeleinden aangewend; zoo drijft men b. v. door middel daarvan het slijm uit den willekeurig van buiten zamengedrukten neus naar buiten (snuiten), of uit den door spierwerking vernaauwden isthmus faucium (schrapen). Door middel van den uitade- mingsstroom verhindert men dat vloeistoffen, die men cen tijd lang in de keel wil houden, zonder ze door te slikken, in de luchtwegen binnendrin- gen, waarbij de lucht, die als blazen door de vloeistof gaat, een klokkend geruisch doet ontstaan (gorgelen). De uit den ver geopenden mond ko- mende warme en vochtige uitademingsstroom wordt bij het ademen tot ver- warming of beyvochtiging gebruikt. *) Intusschen zouden nienwere, maar nog niet in haar geheel medegedeelde proe- ven (TRAUBE) aangetoond hebben, dat ook bij eene verzadiging van het bloed met waterstof- gas de ademhalingsbewegingen ophouden, cen feit, dat volkomen in strijd zou zijn met de hier metgedeelde zienswijze. 74 UITWENDIGE ADEMHALING. Il. De gaswisseling. Uitwendige ademhaling. Behalve in de eigenlijke ademhalingswerktuigen geschiedt , zooals boven (bladz. 65) gezegd is, de wisseling van de gas- sen van het bloed met die van de lucht ook op alle overige plaatsen, waar haarvaten met luchtlagen in eene naauwe aan- raking zijn, derhalve op de huid en in het altijd lucht bevat- tend spijsverteringskanaal, doch in beide in veel mindere mate dan in de longen. Evenwel is de huidademing (,„perspi- ratie”) van zulk een hoog gewigt, dat eene opheffing daarvan bij dieren (wanneer men de huid met eene laag vernis bestrijkt) in korten tijd den dood veroorzaakt, of althans de stofwisseling en bij gevolg ook de verrigtingen, met name de warmteproduc- tie (BERNARD) als ook de hart- en ademhalingsbewegingen aan- merkelijk vermindert. Wanneer de huid niet volkomen met zulk een vernis bedekt wordt, moeten ten gevolge van een ma- tig gebrek aan zuurstof de ademhalingsbewegingen veelvuldiger worden (vergel. bladz. 72). — De zoogen. darmademing is wegens den geringen voorraad van gassen bij den mensch van geen beteekenis, evenwel wordt de geheele hoeveelheid zuur- stof, die in de darmen aanwezig is, verteerd en daarvoor kool- zuur uitgescheiden, zoodat men in de dikke darmen hoofdzake- ljjik koolzuur en stikstof aantreft. Bij vele dieren (b. v. bij een visch, die lucht inslikt, de Cobitis fossi- lis, meerslang of modderkruiper) schijnt de darmademing van beteekenis te zijn. — De nadeelige werking van het bedekken der huid met een vernis schrijven sommigen toe aan de terughouding van eene schadelijke, voor uit- scheiding bestemde stof („perspirabile retentum”). Volgens nieuwere onder-, zoekingen (EDENHUIZEN) schijnt die stof in eene vlugtige stikstofhoudende verbinding te bestaan; op die plaatsen, die niet met een vernis zijn bestre- ken, kan men de uitscheiding van een vlugtig alkali (ammoniak?) door haematoxyline-papier constateren; verder vertoont zich op de plaatsen der huid, die men cen tijd lang met vernis houdt overtrokken, een ontsteking- achtig oedeem, in het serum waarvan, volgens sommigen, kristallen van phosphorzure ammoniak-magnesia zouden voorkomen. De uitwendige ademhaling bestaat in een overgang van zuurstof uit de lucht in het bloed, van koolzuur, waterdamp, stikstof en warmte uit het bloed in de lucht. De ingeademde lucht keert derhalve armer aan zuurstof, doch warmer en rij- ker aan koolzuur, stikstof en water (meestal met waterdamp verzadigd) uit het ligehaam terug. Dientengevoige is het (longader-)bloed, dat uit de long terugkeert, rijker aan zuur- stof, minder warm, armer aan koolzuur, stikstof en water dan het bloed van de longslagader; het is derhalve lichter rood (slagaderlijk); evenwel komt slechts een klein gedeelte van het verlies van warmte en water op rekening van het longbloed , UITWENDIGE ADEMHALING. 75 vermits alle deelen van het ademhalingskanaal aan de inge- ademde lucht warmte en waterdamp afgeven. De gaswisseling tusschen het bloed en de lucht gehoorzaamt, voor Z00- verre de gassen van het bloed cenvoudig opgeslorpt zijn, aan de wet van DALTON (zie bladz. 41). Het blocd dat in de longen komt bevat veel Br CO,, dan het onder de oneindig kleine drukking van het atmosferische 2 (slechts ongeveer Yaono van eene atmosfeer) opgeslorpt kan houden, — het moet derhalve voortdurend CO, aan de Jucht afgeven. Omgekeerd moet onder de drukking van de atmosferische zuurstof (— Y, atm.) zuurstof op- geslorpt worden, als het bloed minder zuurstof, dan aan deze drukking be- antwoordt, opgeslorpt bevat. Daar intusschen de opname van zuurstof groo- tendeels door scheikundige binding in de bloedligchaampjes, derhalve onaf- hankelijk van de drukking, plaats heeft *) (zie bladz. 41), zoo wordt onder elke drukking zuurstof opgenomen, derhalve ook dan nog, als de midden- stof, waarin geademd wordt, zeer arm aan zuurstof is (w. MÜLLER). Hoe zich daarentegen bij het afgeven van koolzuur het scheikundig gebonden gedeelte tot het eenvoudig opgeslorpte verhoudt, is nog niet bepaald, aan- gezien de scheikundige binding van het koolzuur op eene nog niet volkomen bekende wijze insgelijiks van de drukking afhangt. Bij de geringe drukking van het atmosferische koolzuur zou aan het bloed in elk geval zoowel ve als los gebonden koolzuur onttrokken worden; doch door de hooge drukking van het koolzuur, dat in de lucht van de longen aanwezig is, is het ge- heel anders met de zaak gelegen (zie beneden). Wanneer de drukking ‚van het koolzuur der atmosferische en in de long bevatte lucht nog hooger klimt, b. v. bij het ademen in eene afgesloten ruimte, moet ook eindelijk een punt van evenwigt tot stand komen, waarbij in het geheel geen CO, meer uitge- scheiden wordt; ten laatste moet zelfs CO, in het bloed opgenomen worden (w. MÜLLER). — De (zeer geringe en niet altijd te constateren) uitschei- ding van stikstof moet insgelijks daardoor verklaard worden, dat het bloed meer stikstof bevat, dan het onder de (zeer aanmerkelijke : — %, atm.) druk- king van de atmosferische stikstof opgeslorpt kan houden; intusschen is deze hoeveelheid wegens het geringe opslorpingsvermogen van de stikstof zeer klein (zie bladz. 43). eenvoudig opgeslörpte koolzuur (dat aan de wet van DALTON gehoorzaamt) en het los gebondene (dat niet aan deze wet gehoorzaamt, maar toch door de luchtpomp uitgedreven kan worden), maar ook het vast gebondene (dat alleen door zuren kan uitgedreven worden) uit het bloed in de lucht van de longblaasjes overgaat. Het slagaderlijke bloed bevatte gemiddeld 4,6 proc. in vol. meer koolzuur dan het aderlijke; van dit verschil kwam ongeveer de helft op rekening van het vast gebonden gedeelte. De drukking van het koolzuur der lucht, die zich in de longblaasjes bevindt (welke de hoeveelheid van 8,5%, bedragen kan — BECHER), is echter zoo hoog, dat wij ons daar- van naauwelijks kunnen bedienen om de uitscheiding van koolzuur, dat door de luchtpomp kan uitgedreven worden, te verklaren. Derhalve moeten an- dere dan louter physische momenten de uitscheiding van koolzuur in de long veroorzaken. Verder bleek, dat de bloedwei, in verhouding tot de hoeveelheid, die door de luchtpomp kan uitgedreven worden, veel meer vast gebonden koolzuur bevat dan het bloed in zijn geheel, en eindelijk dat na toevoeging van het laatste het bloedserum een groot gedeelte van zijn vast gebonden koolzuur verliest. Hieruit moet men opmaken, dat de bloedligchaampjes, welligt onder den invloed der gelijktijdige opname van zuurstof in de longen, in staat zijn, de raadselachtige uıtscheiding van het vast gebonden, misschien ook van het los gebonden koolzuur tot stand te brengen. — Hierbij mogen wij niet onvermeld laten, dat men vroeger de aanwezigheid van cen zuur in de longen („longenzuur” VERDEIL) aannam, waaraan men de uitdrjjving van het koolzuur toeschreef; doch later bleek het dat dit zuur niets anders was dan taurine (CLo@TTA). - Inwendige ademhaling. De inwendige ademhaling, d.i. de wisseling tusschen de gassen van het bloed en die van de weefsels, waardoor de ver- andering van het slagaderlijke bloed in het aderlijke tot stand komt, is nog in duisternis gehuld. In de eerste plaats is het nog de vraag, of zulk eene wisseling werkelijk bestaat, of niet de oxydatie, waaruit het ‚koolzuur afkomstig is, geheel of ge- deeltelijk in het bloed van de haarvaten zelve plaats heeft; wij- ders, gesteld dat men de gaswisseling aanneemt, of de zuurstof registreeks naar de filtrerende vloeistoffen van de weefsels, en daar- uit het koolzuur weder in het bloed overgaat, dan wel of zekere stoffen, die als fermenten werken (M. TRAUBE) den overgang tot stand brengen. — Later zullen wıj dikwijls spreken over het ver- bruik van zuurstof en de vorming van koolzuur van verschillende organen. Voorloopig zij slechts aangemerkt, dat de inwendige gas- wisseling van verschillende organen, voorts van hetzelfde orgaan op verschillende tijden een zeer verschillenden omvang heeft. Dien- tengevolge is ook het koolzuurgehalte en de kleur van de ver- schillende soorten van aderlijk bloed aan veel verandering on- derworpen. Zoo is b. v. het bloed der nierader licht karmo- ziinrood, en zijn de meeste andere soorten van aderlijk bloed donker blaauwrood. Het aderbloed van functionerende spieren bevatte gemiddeld uit 5 proefnemingen 3 proc. in vol. minder O, daarentegen 4,1 meer CO,, dan dat van rustende (12,6 minder O en 10,6 meer CO, dan slagaderlijk); in weörwil van het geringer O-gehalte was het aderbloed van de functio- BEDRAG VAN DE GASWISSELING. 77 nerende spieren, hoogst opmerkelijk, niet in alle gevallen don- kerder dan dat van rustende (SczELKOW). Dat in alle organen oxydaties, derhalve verbruik van zuurstof en vor- ming van koolzuur plaats hebben, is algemeen aangenomen, en volgt reeds daaruit, dat het bloed in alle haarvaten aderlijk wordt. — Tegen de mee- ning, dat de oxydatie binnen het bloed van de haarvaten plaats heeft, pleit: 1. de waarneming, dat de ademhaling in de spieren (zie Hoofdstuk X.) ook nog plaats heeft, nadat al het bloed uit hare haarvaten verwijderd is (6. V. LIEBIG); 2. dat verrigtingen, die noodzakelijk met oxydaties verbonden zijn, -. (spierbewegingen) nog mogelijk zijn, wanneer het bloed geen zuurstof meer bevat (SETSCHENOoW). — De oude meening, dat de vorming van koolzuur in het longbloed zelf plaats heeft (LAvoIsıEr), is reeds daardoor weerlegd, dat het (aderlijke) bloed, hetwelk in de longen komt, rijk is aan koolzuur. Ook wordt in bloed, dat volstrekt geen koolzuur, daarentegen zeer veel zuurstof bevat, geen koolzuur gevormd (MARCHAND). Bedrag van de gaswisseling. Het bedrag van de gaswisseling, de afwijkingen daargela- ten, die door de ademhalingsbewegingen veroorzaakt worden (bladz. 75), hangt hoofdzakelijk af van het verbruik der zuur- stof in het organisme (over dit verbruik zie Hoofdstuk VII. Want er wordt des te meer zuurstof door de bloedligchaampjes gebonden, naar mate zij door het verbruik daaraan armer ge- worden zijn, en er wordt des te meer koolzuur en stikstof af- gegeven, naar mate het bloed door de oxydatieprocessen in het ligehaam meer met de gassen bezwangerd is. Onder de mo- menten, waardoor sommige of alle oxydatieprocessen in het ligechaam verhoogd worden (zie Hoofdstuk VIII), moeten in- zonderheid genoemd worden: spierarbeid, een lagere warmtegraad van de omgeving (die het proces van de warmteproductie in het ligehaam, tot bewaring van de normale temperatuur, verhoogen moet), het proces der spijsvertering (dat met eene verhooging van vele afscheidingen verbonden is), grootere energie van de geheele levenswerkzaamheid (zooals bij het mannelijk geslacht, bij sterke gestellen, in den middelbaren leeftijd, enz.). Al deze momenten moeten het opnemen der "zuurstof verhoo- gen, alsmede de uitscheiding van koolzuur, aangezien nagenoeg bij alle oxydaties koolstof geoxydeerd wordt. Het meest ver- meerderen die processen de uitscheiding van koolzuur, welke met eene verbranding van stoffen die rijk zijn aan koolstof ver- bonden zijn, en insgelijks het gebruik van voedsel dat rıjk is aan koolstof (koolhydraten), dat gedeeltelijk regtstreeks schijnt verbrand te worden. Niet altijd wordt stikstof uitgescheiden ; het geschiedt voornamelijk bij voedsel, dat rijk is aan stikstof (vleesch), doch ook daarbij in zeer geringe mate, omdat bijna alle stikstof langs andere wegen wordt uitgescheiden. Eene gemiddelde opgaaf van het bedrag der gaswisseling heeft volgens het bovenstaande slechts eene geringe waarde, Een volwassene gebruikt in 18 AANHANGSEL. 24 uren nagenoeg 746 grm. (520601 c. cm.) zuurstof en ademt ongeveer 867 grm. (443409 ce. cm.) koolzuur uit (vIERORDT). Zoo nu alle zuurstof alleen tot de oxydatie van koolstof verbruikt werd, en al het gevormde CO, nitge- ademd, dan moest het volume daarvan in groote tijdruimten gelijk zijn aan dat van de zuurstof, want 1 gewigtsdeel CO, en 2 gew. d. O hebben een gelijk volume. Daar evenwel ook andere oxydatieprodukten ontstaan (HO enz.), z00 moet het gevormde CO, minder ruimte beslaan, dan de verbruikte O, Daarom ontstaat bij de ademhaling in eene afgesloten ruimte altijd eene ver- dunning der lucht (die zich evenwel ook reeds daardoor laat verklaren, dat het opnemen van zuurstof voorduurt tot dat de geheele voorraad -verteerd is, terwijl de uitscheiding van koolzuur spoedig vermindert en ten slotte op- houdt; vergel. bladz. 75). — Door arbeid kan het opnemen van zuurstof ge- durende een uur van 31 grm. (zie boven) tot op het vijfvoudige (156 grm. HIRN) klimmen. — De uitscheiding van stikstof wisselt af van 0 tot op 14, van de opgenomen zuurstof (REGNAULT en REISET). Voor de qualitatieve vergelijking van de in- en uitgeademde lucht is de dagelijksche ervaring voldoende, dat de uitgeademde lucht warmer en vochtiger is, dan de gewone dampkringslucht, en de eenvoudige proefne- ming, om door eene buis in kalk- of barytwater uit te ademen, waarbij het vocht door koolzuren kalk of baryt troebel wordt. — Voor de quantita- tieve vergelijking is, daar de zamenstelling van de ingeademde lucht be- kend is (men verwijdert het koolzuur- en watergehalte, als men de in te ademen lucht vooraf door zwavelzuur en potasch laat gaan), — het onder- zoek van de uitgeademde voldoende; men ademt tot dit doel gewoonlijk in kwikgasometers uit (ALLEN en PEPYS). ° Om echter het totale bedrag van de gaswisseling voor een langen tijd te bepalen, kan men de uitgeademde lucht door toestellen laten gaan, die het gevormde koolzuur en het water opvan- gen, zoodat beide gewogen kunnen worden. Hiertoe zijn aspiratietoestellen noodig, b. v. luchtledige ruimten (ANDRAL en GAVARRET), een watervat dat le&g loopt (SCHARLING), of eene zuigpomp (PETTENKOFER). Wil men eene proef nemen op eene groote schaal (zooals bij den toestel van PETTENKOFER, waarvan de tot de ademhaling bestemde ruimte zoo groot is, dat een mensch er een geruimen tijjd in kan blijven), dan is het voldoende, slechts een klein gedeelte van de in- en uitgeademde lucht door de opslorpingsvloeistoffen te laten gaan, voorondersteld dat de gezamentlijke hoeveelheden (door gasuur- werken) gestadig gemeten worden. Juister is echter die methode, waarbij men in cene volkomen afgeslotene ruimte laat ademen, welke slechts met een reservoir van zuurstof in verbinding staat; het gevormde koolzuur wordt voortdurend gebonden door een zeer goeden opslorpingstoestel, die met potaschloog gevuld is, en de daardoor ontstaande vermindering van lucht- drukking zuigt onophoudelijk zuurstof in. Op het einde van de proef vindt men alsdan het gevormde koolzuur in de potaschloog, de reeds vroe- ger aanwezige en later gevormde stikstof in de ruimte; de verbruikte zuur- stof vindt men uit het verminderen van haren voorraad, die bij het begin in de ruimte en in het reservoir van zuurstof aanwezig was (REGNAULT en REI- ser). Aanhangsel. Wordt op de eene of andere wijze de toevoer van de zuur- stof tot het bloed afgesneden of aanmerkelijk verminderd, of AANHANGSEL. 19 wordt zelfs de reeds in het bloed gebondene zuurstof uitgedre- ven, dan openbaart zich eene reeks van verschijnselen, die ten slotte den dood na zich slepen (verstikking, suffocatie). Door inademing van kooloxydegas (bladz. 42) kan gebondene zuurstof uit het bloed naar buiten gedreven worden. De om- standigheden, die, naar gelang zij geheel of gedeeltelijjk voor- komen, den toevoer van zuurstof beletten of verminderen, zijn: gebrek aan zuurstof in het ademhalingsmedium, (b. v. aanhou- dend ademen in eene afgesloten luchtruimte ; luchtledige ruimte; onderduiken in water); bij het foetus het losgaan van de pla- centa of sluiting der navelvaten voor de geboorte; stremming van de huid- of longademing; het eerste door de huid te be- strjjken met een vernis, het laatste door sluiting van de lucht- toevoerende kanalen (van buiten door drukking; — worging, — van binnen door krampachtige sluiting van de stemspleet (zie beneden), verstopping door vreemde ligchamen, vulling van de luchtpijpstakken met ziekteprodukten (longontsteking), zamen- valling van de longen door het binnendringen van lucht of vocht in de borstvlieszakken (pneumothorax, pleuritische exsu- daten), verwoesting van de longen (tuberculose), het ophouden van de ademhalingsbewegingen, eindelijk sluiting (embolie) van de longslagader. — De naaste gevolgen van een plotseling ge- brek aan zuurstof is eene versnelling en dieper wording van de ademhalingsbewegingen onder medewerking van de accessoire spieren (bladz. 68, 69), de zoogen. „dyspnoe” (bladz. 72). Wan- neer deze het gebrek aan zuurstof niet kan verhelpen, dan wordt ten laatste de opwekbaarheid van het verlengde merg uitgedoofd, zoodat nu im weerwil van den sterken prikkel de ademhalingsbewegingen weder verminderen en ophouden. Een zekere graad van gebrek aan zuurstof, misschien ook de op- hooping van koolzuur in het bloed, werkt ook sterk opwek- kend op andere centraalorganen, zoodat krampachtige trekkingen van het geheele ligchaam meestal met de verstikking verbonden zjn. Ten slotte volgt de dood. In het lijk komt geen on- derscheid voor tusschen slagaderlijk en aderlijk bloed; al het bloed is donker zwartrood (slechts bij de werking van kool- oxydegas niet, (bladz. 42)); vrije zuurstof is niet aanwezig, daar- entegen veel vrij koolzuur (evenwel niet zooveel als aan het minus van O beantwoordt); het gehalte aan gebonden koolzuur en aan stikstof is onveranderd (skrschznow); tusschen de span- ung van het koolzuur van de lucht, die zich in de longen bevindt en die van het bloed bestaat een aanmerkelijk verschil (zie hierover bladz. 75). — Blijft daarentegen het gebrek aan zuurstof een tijd lang in een matigen graad aanhouden, b. v. 