title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: aan de stammen der extremiteiten, in de dwarse rigting kleiner dan in de lengte-rigting; hij is voorts kleiner, als men de punten van den passer na elkander op de huid zet; ook is hij kleiner, als men van een grooten afstand uitgaat en den afstand op- zoekt, waarbij de vroeger afzonderlijke gewaarwordingen zamen- smelten, zooals wanneer men omgekeerd van een kleinen afstand uitgaande den afstand opzoekt, waarbij het eerst twee afzonder- lijke indrukken voor den dag komen; eindelijk is hij kleiner bij grootere opmerkzaamheid en grootere oefening (dus in het algemeen bij blinden, coLrz); ook zou hij nog kleiner zijn, als men de huid met indifferente vloeistoffen (olie, water) van ge- lijke temperatuur als het ligchaam omgeeft (susLowa). — Twee indrukken, die naauweliiks nog afzonderlijk worden waargeno- men, vereenigen zich tot €&n, als men de huid, die tusschen de beide opgewekte punten is gelegen, door kittelen of induc- tiestroomen mede opwekt (susLowa); over de verklaring daarvan zie beneden. — %2. Men beweegt de beide afzonderlijk waarneem- bare punten van den passer, terwijl de afstand gelijk blyft, in twee evenwijdige lijnen over de huid heen, en laat de veran- deringen in den schijnbaren afstand, alsmede het punt waarin beide gewaarwordingslijnen zamensmelten, opgeven. — 3. Men raakt bij gesloten oogen een punt der huid aan en laat de schijubare plaats der aanraking naauwkeurig opgeven. De absolute gevoeligheid van eene huidplek wordt 21 322 TASTGEWAARWORDINGEN. op de volgende wijzen bepaald: 4. Men belast eene huid- plek spoedig achter elkander met twee verschillende gewig- ten en zoekt het kleinste verschil in gewigt op, dat nog waargenomen kan worden. Het belasten heeft plaats df door de gewigten vrijj op de huid te leggen (weger) df door plaatjes met gewigten (AUBERT en KAMMLER), Of door een stompe punt die aan een balans hangt, waarvan het gewigt door belading van het andere in een verschillenden graad in evenwigt wordt gehouden (pourn). Ook hier openbaart zich het gevoel fijner als het verschil in gewigt toeneemt dan wanneer het kleiner wordt, en ook als de absolute drukking kleiner is dan wanneer zij grooter is. 2. Men bepaalt de kleinste verandering [varia- tie] in drukking, welke een huidplek kan waarnemen (GoLTz); daartoe dient een met water gevulde caoutchouebuis, welke aan eene plaats, die om eene constante aanrakingsvlakte tot stand te brengen, over eene kurk gebogen is, met de te onderzoeken huidplek in aanraking wordt gebragt, en waarin door eene rhythmische persing golven, analoog aan den slagaderpols , wor- den voortgebragt. Naar deze methode verkrijgen wij dezelfde schaal voor de gevoeligheid als bij de passerproef van WEBER; alleen ten opzigte van de punt der tong bestaat er eene opmer- kelijke uitzondering, daar hare drukkingsgevoeligheid op een veel lageren trap staat, als haar plaatszin [zin van het waar- nemen van plaats] in die schaal. — 3. Men zoekt den ligt- sten prikkel, die over het algemeen nog waargenomen wordt (hetgeen evenwel nooit naauwkeurig kan geschieden); in dit opzigt heeft men gevonden, dat eene aanraking, die naauwe- ljjiks nog bemerkt wordt, niet meer wordt waargenomen, als zwakke niet-voelbare inductiestroomen de huidplek doorloopen (SUSLOWA). Onder de genoemde drie methoden kan de tweede alleen tot maatstaf dienen, en wel daarom, omdat wij over ’t algemeen bijna alleen verande- ringen in drukking gewaar worden en deze hier op eene veel sneller en jJuister wijze tot stand komen, dan bij de eerste. Wij moeten overigens niet vergeten, dat bij deze methode de gewaarwording van de ruimte niet volkomen is uitgesloten, omdat met de positieve verandering [variatie] in drukking waarschijnlijk ook eene kleine vergrooting van de aanrakingsvlakte gepaard gaat, omdat de buis en de huidplek elkander wederkeerig een wei- nig afplatten. De methode is ontleend aan de waarneming, dat men met den vinger op vele plaatsen des ligchaams den slagaderpols voelt, zonder dat hij door de aangeraakte huidplek, waarop toch dezelfde verandering in drukking werkt, wordt waargenomen. Van vergelijkingen van dien aard kan reeds bij het opmaken van een schaal partij worden getrokken (GOLTZz). Eindelijk zijn er nog methoden, om de gevoeligheid van de huidplekken in beide rigtingen gelijktijdig te onderzoeken, indien men nagaat in hoe verre ons oordeel over de gedaante of den weg van aanrakende ligchamen volkomen goed is: 1, Men raakt de huid aan met ligchamen van cene bepaalde 2 TASTGEWAARWORDINGEN. 323 gedaante, 2. men teekent met eene punt verscheidene figuren (letters) op de huid, en laat in het eerste geval de schijnbare gedaante van het ligchaam, in het tweede die van de teekening opgeven. Om de boven meögedeelde waarnemingen over de scheiding van tastindrukken in de ruimte te verklaren moet men de vol- gende hypothesen stellen (Lorze, E. H. WEBER, MEISSNER, CZER- MAK): Het bewustzijn heeft voortdurend eene voorstelling van den opwekkingstoestand van alle huidpunten in hunne gegeven rangschikking in de ruimte (het voelt een „tastveld,” gelijk reeds boven is uitgedrukt). Elke opwekking van een eindorgaan eener gevoelszenuw wordt naar eene bepaalde plaats van het tastveld, d.i. de oppervlakte des ligchaams verplaatst. Deze plaats is echter niet het opgewekte punt, maar eene cirkel- vormige of (aan de ledematen, bladz. 321) langwerpige vlakte, waarvan het middenpunt het opgewekte punt is, de zoogen. gewaarwordingscirkel (over de verklaring daarvan zie be- neden). Twee gewaarwordingscirkels die elkander aanraken of gedeeltelijk bedekken kunnen echter in de voorstelling niet ten opzigte van de ruimte gescheiden worden; dit geschiedt eerst, als zich tusschen beide een onopgewekt gevoels- element bevindt, terwijl de schijnbare afstand van de beide opwekkingen des te grooter is, naar mate er meer onopge- wekte elementen tusschen beide gewaarwordingscirkels overbljj- ven. Hieruit volgt, dat twee naburige indrukken op de huid eerst dan afzonderlijk kunnen worden waargenomen, als hun afstand grooter is dan twee halve, derhalve dan eene geheele middellijin van een gewaarwordingscirkel der overeenkomstige huidplekken. Verder volgt er nog uit, dat twee afzonderlijke indrukken zich vermengen, als de tusschengelegen pereipierende elementen opgewekt worden (vergel. de waarneming op bladz. 321). Er blijft ons nu nog over te verklaren, waarom de ge- waarwordingseirkels op verschillende plaatsen van het ligchaam eene ongelijke grootte hebben. Klaarblijkelijik is een gewaar- wordingseirkel geen ontleedkundige grootheid, b. v. het ge- bied waarover zich een zenuwvezel verspreidt; want ten eerste varidert hij naar gelang van de aandacht, oefening en andere invloeden (bladz. 321), en ten tweede zou een passerafstand, die kleiner is dan de middellijn van een gewaarwordingscirkel , nu eens met beide beenen in &@ne, dan eens in twee naburige gewaarwordingseirkels (die men!zieh onbewegelijk denkt) kun- nen vallen; — men doet veel beter een gewaarwordingseirkel om elk afzonderlijk huidpunt aan te nemen. Voor de dui- delijkheid der verklaring moeten wij hier nog bijvoegen, dat de gewaarwordingscirkels des te kleiner zijn naar mate de gevoels- 21* 324 TEMPERATUURSGEWAARWORDINGEN. organen digt bij elkander staan (vergel. bladz. 318 en 321). Hieruit volgt, dat het niet voldoende is, wanneer wij aanne- men, dat de gewaarwordingscirkel ontstaat door een werktuige- lijke inwerking van een prikkel op eene huidvlakte in plaats van eenvoudig op een punt („verstrooijingseirkel”); want dan moest klaarblijkelijk de grootte van de cirkels onafhankelijk van het betrekkelijk aantal eindorganen, en in het algemeen overal gelijk zijn. Het komt waarschijnlijk meer met de waar- heid overeen als wij aannemen, dat de overplanting van de opwekking van dene gevoelsvezel op naburige eene centrale werking is (medegewaarwording, irradiatie), dat zij zich altijd, en van elk punt naar alle rigtingen, over een gelijk aan- tal gevoelszenuwen uitstrekt (de afstand van de punten der passers loopt gemiddeld nagenoeg over 12 tastligchaampjes, KRAUSE), ofschoon zij door oefening, aandacht, intensiteit van de opwekking, enz. gedurig kleiner kan worden, tot dat zij ten laatste afzonderlijk wordt waargenomen. Deze voorstelling schijnt het meest met de verschijnselen te rijmen. Temperatuursgewaarwordingen. Deze ontstaan na ceene opwekking der eindorganen van gevoelszenuwen (vergel. bladz. 319) door afwijkingen van de temperatuur binnen de grenzen van ongeveer + 10 tot + 47° C., met name bij verwarming of afkoeling der huid door voorwerpen, waarmede zij in aanraking komt. De gewaar- wording door eene positieve afwıjking [variatie] der temperatuur noemt men gevoel van warmte, die door eene negatieve ge- voel van koude. Strekt‘ zich de afwijking in temperatuur over eene groote vlakte of over de geheele ligchaamsoppervlakte uit, dan gaat het gevoel van koude in een „gevoel van hui- vering,” dat van warmte in een „gevoel van hitte” over. Beide zijn met de bladz. 174—175 genoemde verschijnselen verbonden. (De „koortshuivering” ontstaat door eene plotse- linge afkoeling van de huid ten gevolge van den — door kramp der huidslagaderen — verminderden toevoer van bloed, de „koortshitte” door de omgekeerde omstandigheid; overigens is in beide gevallen de -gemiddelde temperatuur des ligchaams boven het normale cijfer verhoogd). Ten opzigte van de gevoe- ligheid voor afwijkingen van temperatuur (tot het bepalen waar- van men de kleinste nog waarneembare veranderingen tot maat- staf neemt) kan men de ligchaamsstreken (de extremiteiten, waarvoor met betrekking tot dit punt zich geen regel laat stellen, uitgezonderd) in de volgende groepen verdeelen (RE. H. WEBER): punt der tong, oogleden, wangen, lippen, hals, romp. De deelen die het digtst bij de middellijn zijn gelegen, hebben het ANDERE SPECIFIEKE GEWAARWORDINGEN. 325 fijnste gevoel voor afwijking van temperatuur. Hoe sneller deze plaats heeft, hoe. grooter wijders de bedoelde huidvlakten zijn, hoe digter zij bij elkander zijn gelegen, des te sterker wordt de afwijking ondervonden. De absolute hoogte der temperatuur (die niet waargenomen wordt) doet niets af voor de gewaarwording van afwijkingen der temperatuur. Warm- tegraden, die hooger en lager zijn dan de bovengenoemde gren- zen, werken als pijnopwekkende prikkels (bladz. 318); afwıjkın- gen van temperatuur worden hier niet meer specifiek waargenomen. Wanneer men blijft vasthouden aan het principe van de specifieke energieen (vergel. bladz. 247—248, 274 en 307) zou men ook hier het be- staan van verschillende vezels, eind- en centraalorganen voor de tast- en voor de temperatuursgewaarwording moeten vooronderstellen; een in dezen zin geop- perde hypothese, analoog aan het gezigts- en het gehoororgaan bestaat evenwel nog niet. Wij moeten hier nog doen opmerken, dat de afstanden bij de bladz. 321 aangehaalde passerproef kleiner uitvallen, als de temperatuur van beide punten ongelijk is (CZERMAK), en dat bij de bladz. 322 aange- haalde proeven een kouder gewigt zwaarder geschat wordt, zoodat het schijn- bare onderscheid in drukking grooter is, als het zwaardere gewigt tevens kouder is, kleiner als het ligtere kouder is, en een verschil in drukking bij gelijike gewigten wordt opgegeven, als ze eene ongelijke temperatuur hebben (wEBER). Andere specifieke gewaarwordingen. De gevoelszenuwen van zekere huid- en slijmvliesplekken der geslachtswerktuigen brengen bij zekere opwekkingen (4de afdeeling) eigenaardige gewaarwordingen voort, welke van de tast- en temperatuursgewaarwordingen verschillen; men noemt ze „wellust.” n Vooralsnog weten wi) zeer weinig van de specifieke gewaarwor- dingen door zenuwvezels, die niet in de huid eindigen. Benige van deze gewaarwordingen, honger en dorst, zijn reeds vroeger genoemd (bladz. 143 en volg.) Wij moeten nog eenige woor- den wijden aan het spiergevoel (weser). Het bestaan van gevoelsvezels in de spieren is, zooal niet zeker ontleedkundig, dan toch physiologisch bewezen, door de onder zekere omstan- digheden voor den dag komende spierpijnen, en door het zonder twijfel bestaande gevoel van vermoeijenis. Het is echter de vraag, of wi] ons uit deze of andere zenuwvezels een oordeel kunnen vormen over den toestand van werk- zaamheid der spieren. Dat veel verschijnselen, b. v. de coör- dinatie van zamengestelde spierbewegingen op eene tusschenkomst van centripetaal geleidende vezels berusten, blijkt daaruit, dat zulke bewesingen hoogst gebrekkig worden, als de achterste wortels van de ruggemergszenuwen (bladz. 253) zijn doorgesne- den (BERNARD), of als de centripetaal geleidende deelen van het ruggemerg (Zie Hoofdstuk XTIT) beleedigd of ziekelijk ontaard zijn (b. v. bij de grijze ontaarding der achterste stren- 326 ANDERE SPECIFIEKE GEWAARWORDINGEN. gen — tabes dorsualis, ataxie locomotrice). Dat deze gebrek- kigheid alleen aan ongevoeligheid van de huid moet toegeschre- ven worden, is niet waarschijnlijjik, omdat wanneer men een- voudig de huid wegneemt, de bewegingen niet of weinig ge- stoord worden (BERNARD). Het schijnt dus dat het bewustzijn zelf bekend is met den toestand der spieren. Men kan zich dit op de volgende wijze voorstellen: 1) gevoelszenuwen van de spieren doen ons oordeelen over de veranderingen in de spanning, in de drukking, en misschien ook in den toestand der zamentrekking; 2) het bewustzijn beoordeelt de willekeu- rige impulsie, die aan de bewegingszenuwen is meegedeeld, en het daartoe noodzakelijk behoorend effekt; 3) door de ge- voelszenuwen van de omgevende deelen (beenderen , huid, bind- weefsel enz.) vormt zich het bewustzijn een oordeel over de effekten van den spierarbeid. Of nu al deze mogelijkhe- den of slechts eenige daarvan verwezenlijkt zijn, weten wij niet. — De velerlei wijzen waarop men van zulk een spier- gevoel gebruik maakt vloeijen reeds voort uit hetgeen hier ge- zegd is (gecoördineerde bewegingen, het houden van het even- wigt bij het staan enz.), deels zijn zij reeds vroeger besproken (schatting van opgetilde gewigten, beoordeeling van de ge- daante van de oppervlakte des ligchaams en daaruitvolgende beoordeeling van de gedaante der voorwerpen, waarmee het in aanraking is, zie bladz. 320). DERTIENDE HOOFDSTUK. De centrale eindorganen der zenuwen. (Organen van het centrale zenuwstelsel). A. Algemeene beschouwingen. I De centrale eindtoestellen der zenuwvezels komen in zekere organen voor, die men „organen van het centrale zenuwstelsel” noemt. Deze bevatten behalve de centrale eindtoestellen der zenuwvezels ook zelve talrijke vezels.. Hunne verrigting is dus reeds daarom zeer ingewikkeld, omdat zij tegelijk als geleidings- organen kunnen werken. Op het tegenwoordige standpunt der wetenschap kunnen wij nog geen physiologie van de centrale eindtoestellen der zenuwen leveren, en wel voornamelijk omdat zij nergens afgescheiden van zenuwvezels waarmede zij vermengd zijn kunnen onderzocht worden. Vooralsnog kunnen wij der- halve slechts het weinige dat aangaande de verrigting van die gemengde organen — hersenen, ruggemerg, ganglien — bekend is als bouwstoffen opgeven voor eene toekomstige physiologie van de eindorganen der zenuwen, die niet geisoleerd kunnen worden. Om aan een orgaan den naam van orgaan van het centrale zenuwstelsel te mogen geven, moet het (zie Inleiding) de vol- gende eigenschappen bezitten: 1. De vrijjmaking van den werk- zamen toestand van eene- („centrifugale”) zenuwvezel zonder dat een uitwendige invloed daarbij in het spel is — automatie. 2. De vrijmaking van den werkzamen toestand van eene (,„cen- trifugale”) zenuwvezel, die door eene andere („centripetale”) is aangezet — reflexie. 3. De verschijnselen, welke met de opwekking van zekere centraalorganen verbonden zijn en die wij voorstellingen of werkzaamheden van de ziel noemen (bladz. 7). Alle organen des ligchaams waaraan men zulke eigenschap- pen kan aantoonen, bevatten als integrerende bestanddeelen gangliöncellen, die in eene onmiddellijke verbinding staan 325 EIGENSCHAPPEN VAN DE met zenuwvezels; daar men behalve de vroeger aangehaalde peripherische eindorganen geen andere vormelementen vindt die onafgebroken met zenuwvezels zamenhangen, zoo worden alge- meen de gangliöncellen als de centrale eindorganen van de zenuwvezels beschouwd. Evenwel is het nog onzeker: 1. of alle gangliöncellen als centraalorganen moeten beschouwd wor- den, 2. of er niet behalve de gangliöncellen nog andere cen- trale eindorganen bestaan. Tegen de eerste meening pleit oogenschijnlijk reeds de algemeen ge- bruikelijke uitdrukking van „peripherische gangliencellen.” Men vindt na- melijk in vele organen, waarvan de verrigtingen volstrekt niet van de orga- nen vaı het centrale zenuwstelsel afhangen, de zenuwvezels met ganglien- cellen of daarmede veel overeenkomst opleverende cellige toestellen voorzien (zooals in de hoogere zintuigsorganen). Maar wanneer men de functie, om de opwekking van een zenuwvezel op eene andere over te brengen, alge- meen voor ceene centrale laat doorgaan, dan verhindert niets ons, om ook de „peripherische gangliöncelien ,” waarvan de wezenlijke beteekenis ons nog ten eenenmale onbekend is, als centraalorganen te beschouwen. In dit geval moet men elke vezel, die door eene gangliencel afgebroken wordt, voor een stelsel van twee vezels houden; de cene heeft een peripherisch eindorgaan, de andere verbindt twee centraalorganen, zooals de talrijke intercentrale vezels (bladz. 248) van de hersenen, van het ruggemerg en den sympathi- eus. — Ten opzigte van de tweede vraag, of de gangliencellen uitsluitend centraalorganen zijn, heeft men vooralsnog aan de volgende bestanddeelen der centraalorganen, die onafgebroken zouden zamenhangen met zenuwveze- len en gangliencellen, centrale eigenschappen toegeschreven: 1. In zekere deelen der hersenen zouden (volgens HENLE, R. WAGNER) de gangliencellen onafgebroken in eene homogene grijze massa overgaan, welke men voor de zamengevloeide gangliönzelfstandigheid zou moeten houden ; anderen beschou- wen evenwel deze massa als bindzelfstandigheid (neuroglia) met een net van fine zenuwvezels. 2. In zekere deelen van de hersenen komen uitloopers van gangliencellen voor, die in ronde korrels, gelijkende op die van het netvlies, overgaan (GERLACH, BERLIN); sommigen houden ze voor kleine (bipolaire) cellen, geheel opgevuld met eene groote kern, Eigenschapppen van de gangliöncellen. Deze zijn ons nog ten eenenmale onbekend. De scheikun- dige zamenstelling der gangliöncellen- levert waarschijnlijk geen wezenlijjk onderscheid op met die der zenuwvezels, want men vindt in de organen (hersenen, enz.) die gangliöncellen bezit- ten, nagenoeg dezelfde bestanddeelen als in de zenuwen, voor zoover wij namelijk kunnen beoordeelen uit onze hoogst onvol- ledige kennis aangaande deze bestanddeelen (bladz. 234). Dat ook in deze even als in alle overige organen oxydatieprocessen plaais hebben, is wel is waar hoogst waarschijnljjk, maar voor- alsnog door niets bewezen; het eenige feit dat daarop wijst is dat het aderbloed van de hersenen, het ruggemerg, enz. even- zeer arm aan zuurstof en rijk aan koolzuur (donker gekleurd) is, als dat van andere ligchaamsdeelen; evenmin kunnen wij tot nu toe zelfs in de verte nagaan, of en in hoeverre de oxydatieprocessen met de werkzaamheid der gangliöncellen za- menhangen en welke oxydatieprodukten zıj) opleveren. GANSLIENCELLEN. 329 Nog minder weten wij van de krachtwisseling der gan- gliöncellen. De krachten, die in de gangliöncel vrij worden, behooren, voor zoover men daarover kan oordeelen, niet tot die welke door uitwendige middelen kunnen onderkend worden. Noch vorming van warmte, noch opwekking van elektrieiteit is tot nu toe daarin aangetoond #%). Men moet hier in het al- gemeen gelijke moleculaire bewegingen vermoeden, als men in de zenuwvezels hypothetisch heeft aangenomen (bladz. 245) en onafgebroken met de laatsten zamenhangen. Wanneer men zich den werkzamen toestand van een zenuwvezel als eene keten van vrijmakingen voorstelt, dan zou men het vrij worden der krachten in de gangliöncel als uitgangspunt of als eindpunt van die vrijmakingen moeten beschouwen. Nu doet zich de vraag voor: welke is in het eerste geval de vrijmakende kracht voor de spankrachten van de gangliöncel, en wat gebeurt er in het tweede met de krachten, die in de gangliöncel zijn vrij ge- worden ? Het eenvoudigst zal men op deze vragen kunnen antwoor- den in het geval, dat de cel slechts de rol van bemiddelaar speelt tusschen twee zenuwvezeis, d.i. bij de reflexie (in den ruimsten zin des woords). Hier worden de spankrachten der gangliöncel vrijgemaakt door de vrij geworden krachten van de eene opgewekte vezel, en maken zelfs wederom de span- krachten van de andere vrij. In dit geval moet men dus slechts eene enkele vrijmakingsketen aannemen; haar uitgangspunt (de eerste vrijmakende kracht) is een invloed van de buitenwereld, die op een peripherisch eindorgaan eener zenuw (zintuigsorgaan) inwerkt, haar eindprodukt de vrijmaking der spankrachten van een arbeidend orgaan (spier, klier, parenchym). De ganglien- cel zou daarbij eigenlijk geen andere rol spelen dan het een of ander stuk van de eenvoudig geleidende zenuwvezel. Het vraagstuk is reeds veel moejjelijker te begrijpen bij de opwekkingen, die automatische worden genoemd. Onder dezen naam vat men alle opwekkingen zamen, die van een gangliöncel uitgaan, en waarbij de vrijimakende kracht in de gangliöncel onbekend is. Twee zaken zijn hier mogelijk: 1. Het vrij worden der spankrachten heeft in de cel plaats zonder vrijmakende kracht; in dit geval moet men aannemen, dat er krachten aanhoudend vrijj worden +). Het is daarom niet noo- Wel is waar is ook in het ruggemerg het bestaan van elektrische stroomen aan- gewezen (DU BOIS-REYMOND); doch deze hebben dezelfde eigenschappen alsof het merg een zenuwstreng ware, zoodat de hypothese veel aanlokkelijks heeft, dat die stroomen aan de overlangsche zenuwvezels van het merg moeten worden toegeschreven. a) Men kan zich deze mogelijkheid öf aldus voorstellen, dat de stoffen,, die de span- krachten bezitten door uitwendige momenten (b. v. door den toevoer van bloed) voortdurend Juist in die mate met elkander in aanraking worden gebragt, waarin zij zich verbinden, — öf aldus, dat de elk oogenblik vrij wordende krachten zelfs gedeeltelijk op de spankrachten die in voorraad bewaard zijn voor het volgende oogenblik vrijmakend werken, even als b. v bij den glimmenden tonder de ontstane warmte er tevens toe dient, om de verbrandine to onderhouden. 2 ? *) 330 EIGENSCHAPPEN VAN DE dig dat de hierdoor ontstane opwekking der zenuwvezels aan- houdend is. Wanneer men zich namelijk voorstelt, dat de voj geworden. krachten een zekeren weerstand moeten overwinnen , voordat zij vrijimakend op de zenuwvezels kunnen werken, dan volgt daaruit, dat zij zich telkenmale vooraf tot op eene zekere spanning moeten ophoopen, op dezelfde wijze als een gas, dat aanhoudend door een buis onder water wordt geleid, daarin niet aanhoudend, maar bij tusschenpoozen in blazen van eene zekere grootte opstijgt, doordien het zich in de buis telkenmale tot aan eene zekere drukking ophoopt, die voldoende is om den weerstand van de cohaesie des waters te overwinnen. Daar- door zal dus eene rhythmische opwekking tot stand komen. Inderdaad zijn alle tot nu toe bekende automatische opwekkin- gen Of aanhoudend (,tonisch”) of rhythmisch, waarbij men zich echter herinneren moet, dat vermoedelijk ook alle tonische op- wekkingen werkelijk als rhythmische (tetanische bladz. 194—195) moeten beschouwd worden. Elke kracht, die den hypotheti- schen weörstand vergrooten of verkleinen kan, zou op de veel- vuldigheid van den rhythmus en de sterkte der opwekking in elk geval op dezelfde wijze invloed uitoefenen ‚ als in het boven- genoemd voorbeeld vermeerdering van de cohaesie van het water (door gom enz.) de blazen zeldzamer doch grooter, vermindering van de cohaesie (aether in plaats van water) de blazen veelvul- diger en kleiner maakt. Wordt de weerstand zoo groot ge- maakt dat hij niet te overwinnen is, dan zal elke opwekking een tijd lang uitblijven; wordt hij zeer klein gemaakt, dan zal eene tonische (tetanische) opwekking ontstaan. Zulk een invloed schijnt wezenlijk bij sommige rhythmisch-automatisch werkende gangliöncellen te bestaan, uitgeoefend door de zoogen. „regu- latorische” zenuwen, waarvan de „belemmeringszenuwen” een onderafdeeling zijn. Zekere verschijnselen, met name de werkingen van den vagus op het hart en van andere vezels daarvan op het verlengde merg (bladz. 52 en 71) kunnen hoogst moeijelijk door eene andere hypothese verklaard worden. Wanneer het bevestigd wordt, dat de invloeden van die vezels op de centraalorganen slechts in eene wijziging van de tijdelijke verdeeling van hare verrigting bestaat, dat dus telkenmale de ontlading beschouwd moet worden in de omgekeerde reden te staan tot de veelvuldigheid (vergel. bladz. 72), dan blijft er niets anders over dan de verklaring, dat die hypothetische weerstand door de werkzaamheid van zekere vezels verhoogd (belemmeringszenuwen), door andere verminderd wordt (verschil- lende vezels). — 2. De tweede mogelijkheid, waardoor men de hypothese van onbekende vrijmakende krachten bij de automa- tische opwekkingen kan missen, zou zijn, dat de automatie alleen in schijn bestaat, en dat in werkelijkheid cen reflexie- GANGLIENCELLEN. 33l proces ten grondslag ligt; misschien kan men vele, met name tonische, automatische opwekkingen op deze wijze verklaren, ge- lijk men dit reeds bij een daarvan (zie beneden de leer van den spiertonus) beproefd heeft. Volkomen onbegrijpelijk echter is het vraagstuk bij de op- wekkingsprocessen van de gangliöncellen, waarbij oogenschijnlijk het uitgangs- of het eindpunt van eene vrijmakingsketen eene voorstelling is (wil, gewaarwording), en zoo ook bij de voorstellingen, die schijnbaar in geen regtstreekschen zamenhang staan met opwekkingen van de geleidingsorganen (denkproces- sen). Over het algemeen is het twijfelachtig of er voorstellin- gen bestaan, die in volstrekt geen verband staan met zenuw- opwekkingen, derhalve met gewaarwordingen of den wil. Niet onwaarschijnljjk is de hypothese (die wel is waar niet bewezen kan worden, maar reeds van eene andere zijde gewijzigd is geopperd) dat alle voorstellingen onafgebroken rijen („gedachte- ketens”) vormen, waarvan het uitgangspunt altijd met eene aankomende zenuwopwekking verbonden is (gewaarwording) en waarvan het eindpunt altijd wederom eene voorstelling is, die met eene zenuwopwekking gepaard gaat (wil). Zeer aannemelijk schiint nu de hypothese, dat er op dezelfde wijze tusschen de beide vrijmakingsprocessen van de aankomende en de ten laatste verdwijnende opwekking eene onafgebroken keten van vrijma- kingsprocessen in het centraalorgaan bestaat, welke aan de keten der voorstellingen parallel en op eene onbekende wijze met deze verbonden is. Met deze hypothese nu zouden alle moeije- lijkheden uit den weg zijn geruimd, om het begin en het einde van een niet rhythmisch en niet aanhoudend vrijmakingsproces in het centraalorgaan te zoeken; want in dit geval zouden de stoffelijke processen in het centraalorgaan onder medewerking van de ziel zich van de eenvoudige reflexieprocessen alleen door eene grootere uitbreiding in tjjd en ruimte (over talrijke centraalor- ganen, waarvan de opwekking met voorstellingen gepaard gaat, zielsorganen) onderscheiden, en bij gevolg moest dus de oor- sprong van elke niet automatische zenuwopwekking onmiddellijk of middellijk in de opwekking van een peripherisch eindorgaan der zenuw gezocht worden. Het is hier de plaats niet om over de velerlei wijsgeerige voorstellingen aangaande het verband tusschen de verrigtingen der ziel en de stoffelijke processen, of, in denzelfden geest als wij boven gesproken hebben, tusschen de functien der ziel en de vrijwordende krachten van het centraalorgaan te spreken. Wij moeten echter doen uitkomen, dat de boven geopperde hypothese voor deze vragen niets afdoet, maar dat zij alleen is voortge- sproten uit de behoefte, om tusschen het onbekende uiteinde van eene vrijj- makingsketen en het onbekende begin van een andere het hoogst mogelijk cenvoudige hypothetische verband te zoeken, dat buitendien (in de reflexie- processen) cene zekere analogie heeft.. De eigenschappen, die men volgens het hier boven mede- 332 EIGENSCHAPPEN VAN DE GANGLIENCELLEN. gedeelde, deels aan sommige, deels aan alle gangliöncellen hy- pothetisch kan toekennen, zijn derhalve: 1. een aanhoudend vrij worden van krachten, die vrijmakend op de spankrachten wer- ken van de uit de gangliöncellen gaande zenuwvezels, öf alleen op deze wijze (ware tonische automatie, die echter niet aan- getoond is), Of na het overwinnen van een zekeren hypotheti- schen weerstand (rhythmische en tetanische — schijnbaar to- nische — automatie), waarvan de grootte wederom van den opwekkingstoestand van zekere in de gangliöncellen binnentre- dende zenuwvezels („regulatorische”) afhangt; 2. geleidingsver- mogen van een in de gangliöncel tredende zenuwvezel op eene andere; de geleiding geschiedt van eene centripetale vezel door eene of door een aantal gangliöncellen ten laatste tot’eene cen- trifugale. Is de verandering van de gangliöncellen gedurende de geleiding niet met voorstellingen verbonden, dan noemt men het proces reflexie; gaat zij daarentegen met voorstel- lingen gepaard, dan verdeelt men deze in gewaarwording (voor- stelling bij opwekking van het centraalorgaan door de centripe- tale vezels), vorming van gedachten (voorstellingen gedurende de geleiding), wil (voorstelling bij opwekking der centrifugale vezels). Aangezien uit de opwekking van een afzonderlijke centri- petale vezel ten slotte eene opwekking van zeer verschillende, misschien van alle centrifugale vezels kan volgen, zoo is het ontleedkundig bewezen, bestaan van multipolaire gangliöncellen tevens een physiologisch postulaat. Nu is het de vraag, door welke omstandigheden de weg der geleiding uit de gangliöncel bepaald wordt. Wij kunnen ons daarvan volstrekt geen be- grip vormen in die gevallen, waarin de opwekking der gan- gliöncellen met voorstellingen gepaard is; want oogenschijnlijk kan dezelfde gewaarwording ten slotte oneindig verschillende willekeurige bewegingen na zich slepen („vrije wil”). Evenwel is het aantal der zamenwerkende gewaarwordingen altijd zoo oneindig.groot, dat men nog niet bepalen kan, of niet vol- komen dezelfde combinatie in hetzelfde organis- me telkenmale denzelfden uitgang zou kunnen hebben. — Voor het overige zijn de volgende invloeden, die algemeen de geleiding bepalen, bekend: Zekere stoflen, die door het bloed op het zenuwstelsel werken, begunstigen eene snelle geleiding van de cel, die ’t eerst door de centripetale vezel is opgewekt op zulke, die met centrifugale vezels verbon- den zijn, en storen, naar het schijnt, de geleiding door zulke cellen, waarvan de opwekking met voorstellingen gepaard gaat. Zulke stoffen zijn: strychnine, bij lagere dieren ook opium. Denzelfden invloed hebben zekere ziekelijke veranderingen van het zenuwstelsel (tetanus rheumaticus, traumaticus). Op dezelfde wijze zou het wegnemen van de zielsorganen werken (b. v. als GANGLIENCELLEN EN KNOOPEN VAN DEN SYMPATHICUS. 338 men de hersenen van het ruggemerg scheidt). Al deze invloe- den bevorderen dus de reflexie. Nadere bijzonderheden over de wetten der reflexiebewegingen, zie beneden. . De vraag of de gangliöncellen door de algemeene zenuwprikkels (bladz. 238 en volg.) opgewekt kunnen worden, is nog niet beantwoord. Tegen deze meening schijnt te pleiten, dat de gangliönachtige zelfstandigheid van het ruggemerg door die prikkels niet zou kunnen worden opgewekt (SCHIFF , VAN DEEN). Bij deze proeven kan men zich echter nog geen juist begrip vormen van de verhouding der verbindende zenuwvezels, die mede door den prikkel worden getroffen. Aangaande den tijd, dien de geleiding door de gangliencellen vereischt, is niets bekend. Den tijd, dien de opwekking noodig heeft, om bij reflexie- processen van het binnentreden der centripetale vezels tot het uittreden van de centrifugale in het centraalorgaan aan te komen, kan men wel bepalen (men berekent den tusschentijd der prikkeling van het peripherisch eindor- gaan tot de zamentrekking der spier, en trekt daarvan de— volgens bladz. 245 bekende — tijden af, die de geleiding door de beide zenuwen noodig heeft, HELMHOLTZ); doch uit deze bepaling kan men niets meer afleiden, omdat men de lengte van den weg in het centraalorgaan niet kent en boven- dien niet weet, hoe veel daarvan op rekening van cellen, hoeveel op die van vezels komt. B. Bijzondere beschouwingen. Wij laten hier thans volgen wat er aangaande de centrale en geleidingsverrigtingen van de afzonderlijke centraalorganen (hersenen, ruggemerg, sympathische gangliön) tot nu toe ont- dekt is, waarbijj wij echter uitdrukkelijk moeten doen opmer- ken, dat wij ons hier alleen zullen beperken tot die resultaten , welke het onderzoek op dit zeer duister gebied van de physio- logie met vr) voldoende zekerheid heeft opgeleverd. li Auto matıe Van automatisch werkende centraalorganen (in de betee- kenis van hetgeen op bladz. 329 en volg. is gezegd) zijn tot nu toe de volgende onderzocht: x A. Gangliöncellen en knoopen van den ! sympathicus. Om een absoluut bewijs te leveren, dat sommige of alle sympathische gangliöncellen automatisch werken, kunnen wij partij trekken van de waarneming, dat na vernietiging van de hersenen en het ruggemerg (bij kikvorschen) het grootste ge- deelte van de onwillekeurige bewegingen en afscheidingen, en ten gevolge daarvan bloedsomloop, spijsvertering enz. nog een tijd lang blijven aanhouden (BinperR). De automatische verrig- fing van een afzonderlijk sympathisch ganglion kan evenwel alleen daardoor bepaald worden, dat men het met inbegrip 3354 RUGGEMERG. van de spierachtige deelen, die daardoor bestuurd worden, van alle overige centraalorganen isoleert, en het resultaat daarvan waarneemt. De wetenschap bezit echter nog slechts zeer weinig degerlijke waarnemingen. De doorsnijding tusschen ganglion en spier, of de prikkeling van het ganglion kunnen ons alleen leeren, of het ganglion bij de heengeleiding der opwek- king in het spel is, niet of deze van hetzelve uitgaat. Met zekerheid heeft men de volgende automatische centra in den sympathicus aangewezen: l. Een gedeelte der gangliöncellen van den hartwand ver- oorzaakt automatisch rhythmische zamentrekkingen van het hart (bladz. 51 en volg.). 2. Een ander gedeelte van deze gangliöncellen werkt be- lemmerend (bladz. 330 en volg.) op de sub 1. genoemde (bladz. 51). — Men heeft deze waarnemingen aan uitgesneden har- ten en stukken van het hart gedaan, ze moeten dus als af- doende beschouwd worden. Alle andere opgaven, die deels na doorsnijdings- en prik- kelingsproeven (zie boven), deels eenvoudig naar analogie met de hartgangliön gedaan zijn, zijn voorloopig onzeker, ofschoon op grond van de bovengenoemde proefneming van BIDDER waar- schijnlijk. Automatische werkingen op de ingewanden van de borst- en buikholte worden niet alleen toegeschreven aan de cellen die in den wand van gene verspreid liggen (maag, darm bladz. 117), maar ook aan de ganglieuse vlechten, die in de holten zijn gelegen, namelijk motorische, vasomotorische en secretorische (vergel. het aanhangsel tot dit hoofdstuk). Als bewijs voor de automatie van de gangliöncellen, die de bewe- ging van den darm besturen, zou men nog de regelende wer- king van den splanchnicus (bladz. 117) kunnen aanhalen. B. Ruggemerg. In het ruggemerg, dat talrijke refleetorische en zelfs mis- schien psychische centraalorganen bezit (zie beneden), heeft men nog geen enkel automatisch centraalorgaan met volkomen zeker- heid, doch wel velen met waarschijnlijkheid aangetoond. Gedurende een geruimen tijd schreef men aan het rugge- merg de tonisch-automatische opwekking van eene, naar men meende, altijd aanwezige onwillekeurige zwakke zamentrekking van alle willekeurige (animale) spieren des ligchaams toe, den zoogen. spiertonus. Deze hypothese was gegrond op de volgende waarnemingen: a. spieren, die tusschen hare natuur- lijke aanhechtingspunten doorgesneden worden, springen terug , zoodat de snede gaapt; — doch dit verschijnsel laat zich ge- makkelijk verklaren uit de bladz. 179 vermelde spanning van RUGGEMERG. 335 de rustende spieren boven hare natuurlijke lengte. b. bij een- zijdige verlammingen van den facialis (ook de hersenen zou- den aan de opwekking van den spiertonus deel hebben) ont- staat eene vertrekking van het gezigt naar de gezonde zijde, naar men vermeent, door verslapping van de spieren, die tot nu toe verkort waren, na de verlamming; men kan dit ver- hijnsel ald kl dat ali de elasticiteit d schijnsel aldus verklaren, dat alieen de elasticıteit der spieren van eene zijde niet voldoende is, om de spieren van de an- dere, als zij (b. v. door lagchen) waren zamengetrokken, weder tot hare oorspronkelijke lengte te rekken (vergel. bladz. 192), zoodat eene evenwijdige werkzaamheid van beide zijden eene voor- waarde is voor het behoud van den normalen stand. Dat nu inderdaad geen spiertonus in de opgegevene beteekenis bestaat volgt daaruit, dat willekeurige spieren, die met gewigten be- laden zijn, doch met het ruggemerg nog zamenhangen, zich na doorsnijding van hare zenuwen niet het minst verlengen (AUER- BACH, HEIDENHAIN). Voor eenige jaren heeft men wederom beweerd dat er een tonische zamentrekking van alle willekeurige ligchaamsspieren bestaat, daarbij evenwel in zoo verre van de vroegere meening afwijkende, dat deze tonus niet auto- matisch, maar door reflexie zou tot stand komen (BRONDGEEST). Hangt men namelijk een kikvorsch (die men van zijn hersens heeft ontroofd) aan den kop op, dan zijn beide beenen in alle gewrichten zwak gebogen; snijdt men nu den plexus ischiadicus van eene zijde door, dan zakt het been van deze zijde slap naar beneden; doch hetzelfde gebeurt ook, als men in plaats van den geheelen plexus of alleen van de voorste wortels, slechts de ach- terste wortels doorsnijdt. Hieruit zou men allezins kunnen besluiten (BRONXD- GERST), dat de gevoelswortels naar het ruggemerg eene onafgebroken op- wekking, die van de eene of andere plaats, b. v. de huid (counstEın) komt, heen brengen, welke ginds door reflexie de motorische vezels van de voorste wortels opwekt. Daar echter alleen de buigspieren aan deze zamentrekking deel nemen (L. HERMANN), Z00 is dit verschijnsel eenvoudig hetzelfde hetwelk reeds sinds lang bekend is (en waarover beneden bij de sensorische verrig- tingen sprake zal zijn), namelijk dat onthersende kikvorschen de dijen addu- ceren, doch even als ongedeerde, slechts zoolang de achterste wortels onge- deerd zijn. Daar nu het eenmaal geadduceerde been hoogst waarschijnlijk verslapt (als het dier hangt verhoudt zich de zaak anders), dan is de za- mentrekking in elk geval noch aanhoudend, noch aan alle spieren gemeen, en evenmin automatisch. Met veel meer waarschjjnlijikheid mogen wij een automati- schen tonus van de onwillekeurige spieren aannemen. Men heeft aangetoond: a. eene tonische zamentrekking van de gladde spieren der slagaderen (bladz. 63); als bewijs hiervoor geldt: uitzetting van de slagaderen na doorsnijding der vaso- motorische zenuwen; b. eene tonische zamentrekkine van den sphineter en van den dilatator pupiliae (bladz. 266); bewijs : verwijding van de pupil bij doorsnijding van den oculomotorius, vernaauwing bij die van den sympathicus; c. tonus van de gladde retractiespieren der oogleden (bladz. 294); bewijs: vernaauwing van de ooglidspleet bij doorsnijding van den sympathicus ; Fi eene tonische zamentrekking van den sphincter ani; bewijs: 336 HET VERLENGDE MERG. vermindering van de drukking, die eene vloeistof in den endel- darm kan bereiken zonder den sphincter te openen, na door- snijding van de zenuwen (GIANUZZI en NAWROCKI); e. voorts beweren sommigen dat er een tonus van den sphincter vesicae bestaat, op grond van dezelfde bewijzen; door anderen wordt zoowel deze tonus, als de tegenwoordigheid van den sphinc- ter in twijfel getrokken (zie hierover bladz. 105). — De cen- traalorganen van al deze tonische automatieen, met uitzonde- ring van die van den oculomotorius (zie boven), moeten met groote ‚waarschijnljkheid, doch zonder voldoende bewijzen, in het ruggemerg gezocht worden. Men heeft algemeen aangeno- men, dat de centraalorganen voor de vezels van den sympathi- cus, die den dilatator pupillae en de retractiespieren van de oogleden verzorgen, in het ruggemerg zijn gelegen, en wel in de streek van den 6den hals- tot den 3den borstwervel, het zoogen. centrum ciliospinale (BUDGE; — oculospinale, BER- NARD).. Ook de opwekking van den tonus der sluitspieren wordt met groote waarschijnlijkheid aan het ruggemerg toege- schreven, vooral op grond daarvan dat bij ruggemergsziekten stoornissen in het sluiten der sphincteren waargenomen zijn. — Het automatische centraalorgaan der vasomotorische zenuwen is echter niet bekend. Vroeger beweerde men dat het in het ruggemerg was gelegen, voornamelijk op grond dat na door- snijding der ruggemergszenuwen hier en daar de vaattonus was opgeheven. De vezels vermengen zich echter (BERNARD) bij de spinale wortels eerst door de r. r. communicantes sympathici; doch wij hebben ook nog geen regt om haren oorsprong in de sympathische gangliön aan te nemen, omdat wij nog altijd op proefnemingen wachten, die dit‘ moeten bewijzen. Op grond van andere proeven zou men ook kunnen aannemen dat althans een gedeelte van de vaatzenuwen in het cerebrospinale orgaan ontspringt, omdat na halfzijdige doorsnijdingen van het rugge- merg vaatverwijdingen worden waargenomen, deels aan dezelfde, deels aan de andere zijde. Eindelijk moeten wij nog mededeelen, dat men tot in den laatsten tijd aan het ruggemerg de automatisch-rhythmische innervatie van de Iymphharten (bij den kikvorsch, vergel. bladz. 128) heeft toegeschreven, — eene hypothese, waaraan men onlangs weder is gaan twijfelen. C. Het verlengde merg. Men heeft in het verlengde merg de volgende automatische centra aangenomen, die in zijne grijze kernen hunne zitplaats hebben. 1. Het centrum der rhythmische ademhalings- HET VERLENGDE MERG. 837 bewegingen (noeud vital, point vital, rLoURENs), eene be- perkte plaats aan de punt van den calamus scriptorius, waar- van de vernietiging onmiddellijik de ademhalingsbewegingen doet stilstaan en dus bij warmbloedige dieren bijna oogenblikkelijk den dood ten gevolge heeft. De studie van dit centraalorgaan belooft belangrijke ophelderingen aangaande het wezen van de rhythmische automatie. Want ten eerste is hier eene voor- waarde bekend, waarvan het ontstaan der rhythmische auto- matie afhangt, namelijk de toetreding van bloed dat niet met zuurstof verzadigd is (vergel. bladz. 72); men kan die automatie door een toevoer van overvloedige zuurstof ophef- fen. Aangezien nu de werkzaamheid van het centraalorgaan wederom altijd een zeker zuurstofgehalte van het bloed vooron- derstelt, zoo schijnt het als of men de eene of andere stof die in bloed, dat arm aan zuurstof is, voorkomt als een onafgebro- ken werkenden opwekker moet beschouwen, doch de zuurstof als voorwaarde voor de opwekbaarheid van het centraalorgaan. Voorts is het centrum der ademhaling daardoor gekenmerkt, dat het twee verschillende spiergroepen onafhanke- ljik van elkander in eene rhythmische afwisseling innerveert, de in- en exspiratoren, en dat het aantal der vezels, die tot werkzaamheid zijn gebragt, van de sterkte des prikkels af- hangt (vergel. bladz. 68). Eindelijk staat het centraalorgaan niet weinig onder den invloed der vezels van den vagus en den laryngeus superior (zie bladz. 71 en volg). Men kan dezen invloed op de volgende wijze door eene hypothese verklaren (ROSENTHAL): Men moet zoo wel voor de innervatie der in- ademings- als voor die der uitademingsspieren een weerstand, zooals die welke op bladz. 330 is genoemd, vooronderstellen , die den rhythmus tot stand brengt. Neemt men nu nog aan, dat de vergrooting van den eenen weerstand den aandrang der prikkeling naar den anderen versterkt, dat verder eene prikke- ling der vezels van den vagus den inspiratorischen we£erstand verzwakt, prikkeling der vezels van den laryngeus dien ver- sterkt, dan kan men uit deze gegevens alle verschijnselen aflei- den, die in het derde hoofdstuk zijn opgenoemd. Voor den gewonen toestand moet de inspiratorische we£@rstand zoo klein worden aangenomen, dat in het geheel geen aandrang van den prikkel naar den exspiratorischen tot stand komt, dus geen actieve uitademing plaats heeft. Wordt de inspiratorische we£r- stand versterkt, door doorsnijding van de (voortdurend opge- wekte) vagi of prikkeling van de laryngei, dan worden eerstens de inademingen zeldzamer en dieper, doch ten anderen worden door den aandrang van den prikkel naar den exspiratorischen weerstand en de overwinning daarvan uitademingsspieren werk- zoam, en in des te grooter aantal en met des te meer intensiteit , 22 338 HET VERLENGDE MERG. 