title: Die ctenophoren des golfes von Neapel, und der angrenzenden meeres-abschnitte
creator: Chun, Karl, 1859-1914
text: 2 ut ke a ae 2 Siena EEE EL ee ee Re ne re en a 5% rang u a, 2 2% Mi I 2 [ ig „N ‚ab & we Ban \ nu j u I“ ” uk 720 j 1. mi wi; - @ . ‘ER — 1 A u; Ps z wu Zi en @) “ 5 uU nn. u ER j u „ i “ ö w 5 E T > ar u u i = j e Cr . 5 “ 5 . ( j h u Er j we en e Y r n. 4 ’ % FE 7 pe ee Br der 7 a. Pan] Pe )j . ® . \ mi FR 24 . PR i Fine ri j msn +. I vn Pr = v . “ Te ,. s u = u 5 Ke FR = ”z Ber R j \ 5 ’E j Ar u u ur ö Ih ’ » f Sr . ü e HIE- Eu sr 5 = wer ü FR, i u r A vi “ “ei B {' > Dep, Han . i b 3 ' . A . . f D ar ze i ui Ze er. le Fa \ Fe u nat er 0 Def A Sr Fr:. B4 y “ u 5 IL u Wr N RUE Prar Br ec ey vr er; ar z en . NG - a a. ur Be, 2 88 BES RBLERN TE HN. Tr. TEN: fh rl U, . r „ ’ h Paar i ö - j 5 f A NusE Bun». | BOT ar - 5 m EM. Bu u le . ö Li i u 5 u e u i 5 u .. g* 7% = Be u . i i Ü a a; Br ur Ale Da A \ u \ j 5 Pl 2 u . u u I Fi ” — 1 I u 5 u M DE 5 Ri . E) j u 5 { . Fu _. 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LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. e Ahsonian Instinygn \ 23. 55b ) N y Nat; ml <tional Museu” — 15S0. Subscriptionspreis jährlich 50 Mark. DIE UTENOPHOREN DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE. EINE MONOGRAPHIE VON PR l D®--CARL CHUN 7 3 ns. PRIVATDOCENT AN DER UNIVERSITÄT LEIPZIG. MIT 18 TAFELN IN LITHOGRAPHIE UND 22 HOLZSCHNITTEN. HERAUSGEGEBEN ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEI. — HF mn I HSON/ An \ AuG221984 |} LEIPZIG, VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1SS0. Ladenpreis 75 Mark. Das Recht der Uebersetzung bl VORWORT DES HERAUSGEBERS. a Von competenter Seite aufgefordert, durch selbständige Publicationen die Bedeutung und Productionskraft der Zoologischen Station zu erweisen, musste ich mir ein bestimmtes Programm entwerfen, das die Bedürfnisse der Wissenschaft und die specifischen Kräfte der Zoologischen Station in gleicher Weise berücksichtigte und zur Geltung brächte. Eine faunistische Bearbeitung des Golfes erschien mir als der geeignetste tahmen dazu. Die bedauerliche, aber wohl unvermeidlich gewesene Vernachlässi- gung der systematischen Studien an Seethieren legte der Zoologischen Station die Pflicht auf, wenigstens „vor ihrer eignen Thür zu fegen‘“, und sich in den Stand zu versetzen, den Naturforschern, welche zu Specialstudien ihre Laboratorien aufsuch- ten, das Objekt ihrer Untersuchungen sicher zu determiniren. Diese Pflicht anzu- erkennen, ist leicht, sie zu erfüllen, ziemlich schwer. Wo wir auch ansetzten, trafen wir auf grosse Schwierigkeiten in der Identificirung der gesammelten Formen mit den in der Literatur zerstreuten Beschreibungen. Fische, höhere Krebse, Mol- lusken, auch manche Cölenteraten und Echinodermen hessen sich allenfalls bestim- men, aber das Heer der niederen Kruster, der Anneliden, Nemertinen, Planarien, Nematoden, Actinien, Spongien etc. setzte unseren Bemühungen beträchtlichen Widerstand entgegen. Die älteren Forscher begnügten sich häufig, ihre Arten mit Diagnosen von so allgemeiner Natur in die Welt zu schicken, dass es kaum möglich sein wird, sie je mit Sicherheit festzustellen. Die Schwierigkeiten, niedere Seethiere conservirt zu erhalten, berauben den marinen Zoologen auch eines Hülfsmittels, das Entomologen, Conchyliologen und Vertebratologen haben: die überbliebenen, den Beschreibungen zu Grunde liegenden Typen consultiren und dem fortgeschritteneren Standpunkt der Wissenschaft gemäss neu beschreiben zu können. So manche Ana- tomen und Embryologen haben in der Verlegenheit, das Objekt, an dem sie ihre Studien machten, sicher zu benennen, gelegentlich es vorgezogen, ihm ohne Wei- teres nach irgend welchen scheinbar passenden älteren Beschreibungen einen Namen VI Vorwort des Herausgebers beizulegen, Andere beschrieben es kurzweg als neu, aber meist leider auch in höchst unzureichender Weise, wodurch denn das Labyrinth der Synonymie nur anwuchs. Daraus ergab sich für die niederen Meeresthiere ein Zustand, welcher dem an sichere Beschreibungen und wohl gegliederte Bestimmungstabellen gewöhn- ten Ormnithologen oder Entomologen etwa erscheinen würde, wie die Lixx&’sche Periode der gesammten Systematik. Was würde ein Entomolog sagen, wenn er die Raupe eines Schmetterlings als Myriapoden beschrieben finde, oder der Ornitho- log, würde ihm das Nesthäkchen einer bestimmten Vogelart plötzlich als neue Gattung oder gar Familie vorgesetzt? Derlei Missgriffe gehören aber bei den niederen Seethieren zu nicht ungewöhnlichen Ereignissen. So ist denn auch in kleinen und grossen zoologischen Museen die niedere Seethierwelt nur sehr spärlich ver- treten, und die Hoffnung, das zum Besseren zu wenden, musste um so geringer erscheinen, je schwieriger die Conservirung der betreffenden Organismen ist. Die Frage war: wie und wo greift man die Sache an? Mir erschien es aus- sichtslos, die wenigen wissenschaftlichen Beamten der Zoologischen Station mit syste- matischen Arbeiten ausschliesslich zu belasten, auch wusste ich aus früherer per- sönlicher Erfahrung, dass eingehende systematische Studien nur dann mit Erfolg betrieben werden können, wenn sie auf ein nicht zu grosses Gebiet sich beschrän- ken. Die ganze Seethierwelt des Golfes von Neapel mit zwei oder drei Assistenten zu bearbeiten, die noch ausserdem mit beträchtlichen Aufgaben der Verwaltung betraut sind, wäre sehr bedenklich gewesen; denn welche Bürgschaft gab es, dass wir uns nicht auch wieder täuschten und, erdrückt vom massenhaften Materiale so wie unbekannt mit den systematischen Kriterien der einzelnen Gruppen, schliesslich auch wieder Arbeit lieferten, die nur provisorisch wäre? Wer hätte auf unsere Be- stimmungen mit Sicherheit bauen können? zumal uns die Literatur fehlte, welche doch bei einer so umfassenden, mit einem Male zu bewältigenden Aufgabe zu aller- erst hätte herbeigeschafft werden müssen. Es mag heute leicht genug erscheinen, einzusehen, dass eine Hymenopteren- Larve eben eine Larve, keine Imago ist, wie es ebenfulls verhältnissmässig leicht ist, verschiedenartig geformte oder gefärbte Männchen und Weibchen von Vögeln Vorwort des Herausgebers. VII oder Säugethieren als zur selben Art gehörig nachzuweisen: — wie schwer es aber ist, ähnliche Probleme bei den Seethieren zu lösen, deren Beobachtung im lebenden Zustand uns bisher fast völlig unthunlich war, die wir meist nur aus den Händen der Fischer empfangen oder von dem blind wirkenden Schleppnetz an die Ober- fläche gebracht erhalten, das wissen nur Die, welche solchen Aufgaben gegenüber gestanden haben. Und die Vermuthung zu erweisen, man habe es bei zwei sehr verschieden aussehenden Exemplaren mit Männchen und Weibchen, oder mit Ent- wicklungsstadien derselben Art zu thun, ist oft ausserordentlich schwierig und erfordert ein grosses Aufgebot feinster technischer und logischer Methodik. Zu solchen Arbeiten eignen sich dann eben auch nur vollkommen mit aller Technik und mit den hauptsächlichsten biologischen Problemen bekannte und vertraute For- scher, — und die sind dann ihrerseits wieder nicht geneigt, vorwiegend systema- tische Studien zu betreiben. Ich musste also darauf Verzicht leisten, die Beamten der Station ausschliess- lich und in erster Linie zu dieser Arbeit zu verpflichten. Woher aber dann die arbeitenden Kräfte nehmen? Ich entwarf den Plan, dessen Ausführung der vorliegende Band beginnt. Durch Theilung in sehr viel kleine monographisch nach allen Richtungen der bio- logischen Disciplinen zu behandelnde Gruppen glaube ich allmälig zu einer Durch- arbeitung der gesammten Fauna des Golfes gelangen zu können. Jede Monographie, die eine Gruppe einigermassen erschöpfend behandelt, wird in sich selbst und als Grundlage zu weiteren Arbeiten dauernden Werth behalten, es werden ausser der zunächst beabsichtigten systematischen Durcharbeitung zahlreiche anatomische, embryologische und biologische Thatsachen entdeckt und vielen Autoren Gelegen- heit gegeben werden, sich in Disciplinen zu versuchen, die ihnen sonst vielleicht fremd geblieben wären. Zunächst begannen mehrere meiner Assistenten und ich selbst je eine Gruppe zu bearbeiten, bei deren Auswahl wir durch Rücksichten unserer jeweiligen wissen- schaftlichen Tendenzen bestimmt waren. Bald gesellten sich zu uns auch Forscher, welche die Zoologische Station aufsuchten, um Studien an marinen Thieren zu ma- chen, sich aber bereitwillig zur Uebernahme einer Monographie entschlossen. Gleich- zeitig trafen Botaniker in der Zoologischen Station ein, es ward eine botanische Assistenten-Stelle geschaffen und Monographieen über Gattungen und Familien von Algen des Golfes in Angriff genommen; — und so bin ich jetzt in der angenehmen vın Vorwort des Herausgebers. Lage, mittheilen zu können, dass nahezu an zwanzig Monographieen von verschieden erossem Umfange in Bearbeitung sind, deren zwei schon in diesem Jahre zur Veröffentlichung gelangen werden. Uniformität in der äusseren Gestalt dieser Arbeit lässt sich verhältnissmässig leicht herstellen, obschon der internationale Charakter der Zoologischen Station mich verpflichtet und es mir gestattet, als Publicationssprachen Deutsch, Englisch, Fran- zösisch und Italienisch zu benutzen. Dagegen wird es schwer, und vielleicht nicht einmal wünschenswerth sein, Uniformität in der inneren Gestaltung der einzelnen Monographieen zu erreichen. Ich glaube mich darauf beschränken zu sollen, von jeder einzelnen Monographie eine vollständige Berücksichtigung des von uns gebo- tenen Materiales unter systematischem Gesichtspunkte zu verlangen, aber darauf hinzuwirken, dass die Systematik nicht in dem Sinne der älteren Zoologie als Zu- sammenstellung und kurze Beschreibung einer Reihe mehr oder weniger absoluter Formen, sondern als das Ergebniss einer umfassenden vergleichend anatomisch- embryologischen Durcharbeitung des gesammten Stoffes betrachtet und behandelt wird. Die Systematik in diesem Sinne setzt dann eben eine vorgängige Erledi- oung aller oder doch der meisten aus den übrigen biologischen Disciplinen stam- menden Probleme voraus und umschliesst genau genommen den gesammten Umfang der zoologischen Wissenschaft. Es versteht sich von selbst, dass die Zoologische Station unter den Vor- räthen conservirter Thiere und Algen auch diejenigen zur Verfügung der Laborato- rien, Museen und Privatsammlungen halten wird, welche in den Monographieen beschrieben werden. Wo die Conservirung in Alkohol nicht ausreicht, ein Thier in seinen Hauptkennzeichen erkennbar zu machen, wird das mikroskopische Präparat eintreten, ja oft genug werden nur beide zugleich im Stande sein, dies Resultat zu gewährleisten. Es sollen gleichfalls Entwicklungsstadien, Larven, event. auch Schnitt- serien angesammelt werden, um auf jede Weise die sichere Determinirung und das Vergleichen der Fauna des Golfes von Neapel mit den Angehörigen anderer Faunen, resp. der in Museen befindlichen Thiere herbeizuführen, und durch das Zusammenwirken aller dieser Elemente die Kenntniss und Erkenntniss der niederen Seethierwelt zu erleichtern. Die Zahl der jährlich zu erwartenden Monographieen, ihr Umfang und ihre Ausstattung lassen ernstlich bezweifeln, ob es gelingen könnte, die Herstellungskosten zu decken, würden dieselben einfach auf den Büchermarkt gebracht und der Kauf- Vorwort des Herausgebers. IX lust und Kaufkraft der fachlich interessirten Kreise überlassen. Nehmen auch diese Kreise von Jahr zu Jahr zu, so wächst doch noch schneller die Masse der literari- schen Productionen, welche von allen Seiten auf den Markt eindringen. Die Zoolo- gische Station würde sich also wahrscheinlich bald gezwungen sehen, entweder die Drucklegung fertiger Monographieen zu verzögern, oder aber aus eigner Tasche einen beträchtlichen Theil der Kosten beizutragen. Weder das Eine noch das Andre wäre räthlich. Ist es auch mein Wunsch, die Ausarbeitungsfrist der einzelnen Monographieen so gross als möglich zu machen und den Arbeitenden ausreichende Zeit zu gönnen, mit dem Objekte völlig vertraut zu werden, das Material zu er- schöpfen und die während und nach den Untersuchungen sich bildenden theore- tischen Auffassungen zu klären, so soll doch die abgeschlossene Arbeit ohne Verzug in den Druck und in die Oeffentlichkeit gelangen, um der Wissenschaft und dem Verfasser alle die Vortheile zu sichern, die aus einer sorgfältigen, umfassenden Ar- beitsleistung erwachsen. Andrerseits kann die Zoologische Station nicht darauf verzichten, ihre gesammten Mittel fortgesetzt auf die Erhöhung ihrer dynamischen Elemente, sei es in Gestalt technischer Apparate, literarischer Hilfsmittel oder auch vermehrter wissenschaftlicher Arbeitskräfte zu verwenden. Ich wende mich darum an grössere Kreise mit der Bitte, die Zoologische Station durch die Bildung einer Subscriptions-Gesellschaft zu unterstützen. Den Subscriptions-Betrag, den ich auf 30 Mark festzustellen gedachte, muss ich auf 50 Mark erhöhen, da die Zahl und der Umfang der einzelnen Monogra- phieen dermassen wächst, dass der anfänglich in Aussicht genommene Betrag schwerlich hinreichen würde, die Kosten zu decken. Im Jahre 18550 werden erscheinen: 1) Monographie der ÜÖtenophoren von Dr. CARL Cuun in Leipzig. 39 Bogen mit 15 zum Theil colorirten Tafeln und 22 Holzschnitten (in deutscher Sprache), 2) Monographie der Gattung Fierasfer von Professor C. EMERY in Cagliari, 10 Bogen mit 9 zum Theil colorirten Tafeln und 19 Holz- schnitten (in italienischer Sprache). Um die Herstellungskosten der ersten dieser beiden Publicationen zu decken, wandte ich mich mit der Bitte um besondere Unterstützung an die Königliche X Vorwort des Herausgebers. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, und erhielt als Beihilfe die Summe von 2000 Mark. Der hohen Akademie sei für diesen erneuten Beweis ihrer grossen Munificenz um so mehr mein lebhaftester Dank ausgesprochen, als ich dadurch in die Lage versetzt werde, das allmälige Anwachsen der Subscriptions-Gesellschaft ab- wartend, mit der Publication weiterer Monographieen im Jahre 15S1 vorzugehen und die Leistungskraft der Zoologischen Station in ihrer ganzen Fülle zu erweisen, wie es mir von anderer Seite zur Pflicht gemacht worden ist. Diejenigen aber, welche diesem literarischen Unternehmen und dadurch mit- telbar der ganzen Zoologischen Station ihre thätige Theilnahme zuwenden wollen, ersuche ich, das beiliegende Formular auszufüllen und an eine der darauf gedruck- ten Adressen zu senden. Neapel, Zoologische Station, im Februar 1880. ÄANTON DOoHRN. INHALTSVERZEICHNISS. Vorwort Inhaltsverzeichniss Einleitung Kapitel I: Ueber die Architektonik der Radiärthiere im Allgemeinen und diejenige der Ctenophoren im Speciellen. Schema des Ütenophorenkörpers. Architektonik der Radiärthiere Antimeren. ei Einstrahlige Radiaten (= Zweistrahlige Klinoradiaten) Antimeren und Parameren Radıen und Interradıen va... ua... Uebergangsformen Bezeichnungsweise für Uebergangsformen Die dominirende Grundform der Ctenophoren Kapitel II: Morphologie der Organsysteme Physiognomische Charaktere der Gtenophorengruppen Der Gastrovaskularapparat Der Magen. Der Trichter Trichtergefäss und Excretionsröhren. Das peripherische Gefässsystem der Cydippen Das peripherische Gefässsystem der gelappten Ctenophoren. Das peripherische Gefässsystem der Cestiden. Das peripherische Gefässsystem der Beroiden. Der Geschlechtsapparat Der Tentakelapparat. Das Nervensystem Die Rippen Die Muskulatur. Seite XII Inhaltsverzeichniss. Kapitel III: Entwicklungsgeschichte Historischer Rückblick Die Embrvonalentwicklung Das Ei Die Eifurchung und die Bildung der beiden primären Keimblätter. Die Ausbildung des Embryo im Ei Ausbildung der Tentakelanlage, der Schwimmplättchen und des Centralnervensystems Entwicklung des Gastrovaskularapparates Postembryonale Entwicklung. Die Postembryonale Metamorphose der Cydippen Postembryonale Metamorphose der gelappten Rippenquallen. Postembryonale Metamorphose der Cestiden Postembryonale Entwicklung der Beroiden. Heterogonie der Rippenquallen. Kapitel IV: Histiologie Das Das Die Das Die Das Das Ektoderm. Entwieklung des Ektoderms bei Lobaten und Üestiden. Das Farbenspiel des Cestus Veneris Ektoderm der erwachsenen Cestiden und Lobaten. Ektoderm der Cydippen und Beroiden Tastpapillen der Eucharis und des Cestus Nervensystem Das Centralnervensystem. Die Polplatten Nerven und Rippen. Die Regulirung der Schwimmplättchenbewegung durch das Uentralnervensystem Angaben früherer Beobachter über das Nervensystem Bewegung der Rippenquallen. Entoderm. Der Magen. Das Gefässsystem. Die Wimperrosetten. Geschlechtsprodukte Die Entwicklung der Eier Das Sperma Leuchten der Rippenquallen Gallertgewebe Entwicklung der Muskulatur Entwicklung und Struktur der Gallertmuskulatur Die Muskulatur der Haut und des Gastrovaskularapparates. Inhaltsverzeichniss, XII Quergestreifte Muskelfasern ı 0 000000 nen 205 Die physiologische Dignität des Gallertgewebes. 2 2 m m or. 206 Uebexı Binderewaber re 306 Ueber nervöse Fasern und Ganglienzellen . 2 2 20 ir 2..209 Das Neuromuskelgewebe und die Muskelirritabilität . 2 22 222202009215 Derilentakelapparat. nu en ee 998 Die Tentakelbase er 398 DirerGnrertzellene, Mu a ee ee en en a Tentakelanhänge der Hormiphora und der Cestuslarven. 2 22 m nn 298 Nebentanetadennder Eriplokamıs 2 00 000er nn 399 Wirkungsweise und morphologische Bedeutung der Greifzellen. . 2. 2 2 2 2.2.2.2..230 UebersNesselze]lenw a ee 995 Homologieen zwischen Greif- und Nesselzellen. . 2 222 20 nn nn. 0293 Kapitel V: Erscheinungszeit und Lebensweise . 2 2 m nn nr 196 Esch en une ze en. 356 Teens weise 95 Parasiten der Rippenquallen. . . . 0. 2. Lo m rn ren. 29 KapıtelaVi-ESystiematik 2 u ee ee DA Beziehungen zwischen Ütenophoren und Echinodermen . . 2. 22.2..23 Die Leibeshöhle der Cölenteraten. . . 2 2 cn m nn nenn. 248 Die Homologtender Keımbläatten u m. ee 95 Die Verwandtschaftsverhältnisse der Rippenquallen zu den übrigen Gölemtieraven, . non ne en rate ger del. ae ce ae ae een 286 Einfluss der Ortsbewegung auf die differente Gestaltung von Meduse und, Chemop:hior es u 0 u u ee ee ee 260 Die Verwandtschaftsverhältnisse der vier Ütenophorenordnungen und die systematisch wichtigen Charaktere. .. 2... 2. 222.220 00. 264  im Golfe vonsNieapel erscheinenden Arten. 2... 0... u... enden anna 218 TR GIdRLDIp die ee ee ee en ee a nee ee ee 2 IE MELtenSsTdaen en a a er Eu ee een a ZUDO 2. CA Era er ee er EG EEE ı 278 SmmBletrobrachtadaee Mer 0 a a ee Par RR 284 Geographische Verbreitung der Cydippiden. . 2» 2 2 2 nen nennen xIV Inhaltsverzeichniss. Seite T-Tobiatae - : 3:02 Da ee en, 1 6 6 2 377 +Lesneuridae: 0 ua u A ne ee ee Bolnidae “as are wel ee 20 wo Detöperdae.. ae uk. & u ht ee en ns Hürhamphaetdae.. . u m. acacı eu a en 29 57. Bücharidae: A ao er ee 2 Geographische Verbreitung der gelappten Rippenquallen . 2. 2 22. nn. 298 IM Cestidaery. 5 uch a en. Be N SL) IV Beröidae a... 00 0 re Tabellarische Uebersicht der im Golfe von Neapelerscheinenden Rip- Penguallenn. a m am une ee ee ll Nachtrag zum Kapitel I: Ueber Ortho- und Klinoradiaten. . . 2 2 nn nm onen en. 9312 EINLEITUNG. »Kai yag Ev rois 1 »eyagıoulvor autor (Tov Soov) mYös TV aodnsıv, zara Tv Venglar oums 7) ÖMWoVoYnoaGe YÜoız dumyavovs Ndoras mageysı Tois Önvaulvor ras airias yrooizem, nel plÜoeı yihooogoıs.«"). Wie. so möchte man fragen, würde das Urtheil des ArıstoteLes gelautet haben, wenn er Kenntniss von einer Thiergruppe gehabt hätte, die selbst den nüchternsten Beobachter ob ihrer reizvollen äusseren Erscheinung zur Bewunderung hinriss? Wird nicht die »Freude, die Natur in ihrem Schaffen zu ergründen, sobald man es versteht, den Ursachen nachzuspüren und über die Erscheinungswelt nachzudenken«, verdoppelt, wenn das Objekt der Untersuchung so freigebig den Zauber zur Schau trägt, womit es fast überreichlich ausgestattet ist? So haben denn die Rippenquallen seit ihrer Entdeckung sich in hervorragendem Maasse der Aufmerksamkeit der am Meeresstrande weilenden Forscher zu erfreuen gehabt und keiner hat es versäumt, mit beredten Worten diese zartesten Meisterwerke der Natur zu preisen, ehe er den Ton nüchterner Darstellungsweise anschlug. Dem Alterthum vollkommen unbekannt, sind sie erst in verhältnissmässig neuer Zeit aufgefunden worden. Merkwürdigerweise drang die erste Kunde von ihnen nicht aus jenen wärmeren oder heissen Klimaten zu uns, wo sie sowohl der Arten- als auch Individuenzahl nach in reicher Fülle erscheinen, sondern einem Vorläufer von Scoressy in der Entdeckung der Polarländer, dem Hamburger Arzte Frıeprıchn MarrEns war es vorbehalten, im Eismeere, wo das Auge durch die Monotonie der Umgebung auch auf anscheinend unbedeutende Ob- jekte zu achten veranlasst wird, die ersten Rippenquallen zu beobachten. Marrtexs, ein »Schiffs- Barbierer«, wie er sich nennt, der »Gottes sonderbahre Vorsehung in so grausamen kalten Lan- den betrachtete«, fand 1671 bei Spitzbergen die nordische Mertensie (Mertensia ovum?) und gelappte Rippenqualle (Bolina infundibulum). Er nannte sie den Mützner- und Springbrunner- Rotzfisch. Erst ein volles Jahrhundert später erhalten wir wiederum Nachricht, von einer Rippen- qualle, und zwar diesmal aus den Tropen, durch Parrıck Brownxe, der bei Jamaica 1756 die von ihm als Bero@ bezeichnete Art entdeckte. So konnte denn Lixnx&® in der zehnten Auflage des Systema naturae die Rippenquallen unter dem Namen Volvox Bero@ und Volvox bicau- datus aufführen. Rasch mehren sich nun die Beobachtungen von neuen Ctenophoren. l) Aristoteles, De part. anim. Lib. I. cap. 5. xvI Einleitung. Groxovius (1760) und Baster entdeckten die in der Nordsee heimische Cydippide,. der grönlän- dische Missionar Fasrıcrus beschrieb 1780 einige der um Grönland und wahrscheinlich auch an der Ostküste Nordamerikas vorkommenden Arten, und ForskAr, der Schüler Lisne's, fand 1775 die Beroön und eine Cydippide des Mittelmeeres auf. Mit dem Anfange unseres Jahrhunderts beginnt jene Epoche der Erdumsegelungen, welche die Kenntniss der marinen T'hierwelt um eine ungeahnte Fülle interessanter Formen, darunter auch vieler Rippenquallen, bereicherten. Piroxn und Lesurur (1500— 1904), Quoy und Gamarn (1817—1820), Cmanisso (1821) und vor Allem des Dichters Freund und Ge- fährte Esenscnorrz (1825), mit seinem treffenden systematischen Scharfblicke. berichten über manchen interessanten Fund. Inzwischen hatte Lesueur (1813) im Mittelmeere die merkwürdigste aller Rippenquallen, den Venusgürtel, entdeckt. Rang fand im atlantischen Ocean und an den Antillen die aberrant eestalteten und von ihm trefflich abgebildeten Ocyroön auf (1829) und durch Merrexs erhalten wir über eine besonders reiche Zahl neuer und zum Theil sehr charakteristisch abgebildeter Arten, welche er auf seiner Erdumsegelung beobachtete, Nachricht (1833 op. posth.). Die rasch sich mehrenden Entdeckungen neuer Arten gaben natürlich Veranlassung, dass zunächst das systematische Interesse in den Vordergrund trat. Escnscnortz (1529) erkannte zuerst die Grundzüge in der Organisation und räumte den Ctenophorae oder Rippenquallen, wie er sie nannte, jene Stelle im System ein, welche sie seitdem fast unverändert beibehalten haben. Einen weit geringeren Scharfblick verräth Lesson (1536 und 1843), der nach EscnH- scnortz eine fleissige aber kritiklose Zusammenstellung aller bekannten Arten lieferte. Begreiflich, dass, nachdem die Ideen über die systematische Stellung der Klasse sich einigermaassen geklärt hatten, nun auch das Interesse für die Erforschung der Lebensvorgänge und des anatomischen Baues rege wurde. Derre Cnmase (1525 und 1841) und M. Sars (1535) studirten die häufigeren neapolitanischen resp. nordischen Arten, Mir? Enwarns (1841) lieferte eine für ihre Zeit mustergültige Beschreibung der Lesueuria vitrea und entdeckte das Sinnes- organ, Kronn (1541) vermuthete zuerst den Hermaphroditismus, bis endlich Wir (1844) in seinen so manche treffende Beobachtung enthaltenden Horae Tergestinae die Zwitternatur der Eucharis multicornis und Bero& Forskalii ausser Zweifel stellte. Durch LevckAarr (1847), Köruiker (1852), GEGENBAUR (1856), CLarK (1860), WAGENER (1866) und in der Neuzeit durch For (1869) und Eimer (1573, wurde die histiologische Seite der Untersuchung angebahnt und allmählich bedeutend erweitert. Die Rippenquallen wies Leverart dem von ihm begründeten Typus der Cölenteraten als selbständige Klasse zu; GEGENBAUR schloss sich seinen Ideen an und lieferte in gedrängter Kürze ein treffliches, die histiologische, wie morphologische und systematische Seite umfassendes Gesammtbild der Klasse. Sehr eigenartig stellen sich die Untersuchungen von Louis Acassız (1849 und 1860) dar. Mit dem Gewicht seiner Autorität entschieden für den einheitlichen Zusammenhang der Cv- vıer'schen Radiaten eintretend und die Ctenophoren als die Bindeglieder zwischen Akalephen und Echinodermen hinstellend, entwirft er eine Schilderung von den neu entdeckten amerika- Einleitung. xViI nischen Arten, die, in histiologischer Hinsicht vollkommen verfehlt, den morphologischen Bau in meisterhafter Weise wiedergiebt und durch Soxker’s Künstlerhand von bildlichen Darstel- lungen begleitet wird, welche für alle Zeiten mustergültig bleiben. Mit einer tieferen Einsicht in den anatomischen Bau machte sich jedoch immer drin- sender das Bedürfniss geltend, auch die Entwicklung kennen zu lernen. Während Acassız in seiner ersten Publikation (1549) noch die Vermuthung äussern konnte, dass die Rippenqual- len einen Generationswechsel durchlaufen möchten und nach Art der meisten Medusen von Hydroidpolypen aufgeammt würden, so zeigten doch bald die Beobachtungen von Price (1847, WeicHht (1856) und Arrman (1862), dass die Entwicklung einen direkten Weg einschlage. Den eigentlichen Grund zu unseren jetzigen Kenntnissen von der Embryonalentwicklung legen die fast gleichzeitig unternommenen Untersuchungen dreier unserer hervorragendsten Forscher: ALEXANDER Acassız (1865 und 1874), For (1869) und Kowarewsky (1866 und 1873). Mac Crapy (1857) und A. Acassız (1565) wiesen weiterhin nach, dass die Jugendformen der ge- lappten Rippenquallen eine complicirte Metamorphose durchlaufen, bis sie den Habitus der erwachsenen Thiere annehmen. In der Neuzeit endlich hat Pancerı (1572) eingehend das brillante Leuchtvermögen der Rippenquallen studirt. Durch eine stattliche Zahl von Untersuchungen — darunter einzelner gediegener Ab- handlungen — hatte sich somit nach allen Seiten hin die Kenntniss vom Bau, der Entwick- lung und Lebensweise der Rippenquallen erweitert. Trotzdem machte sich noch gar manche fühlbare Lücke geltend. Die entwicklungsgeschichtlichen Beobachtungen gaben zwar über die ersten Furchungserscheinungen befriedigende Auskunft, allein über das definitive Schicksal der Keimblätter vermochten sie nicht mit ‘überzeugender Sicherheit zu entscheiden; von keiner unserer europäischen Arten war die postembryonale Entwicklung in einigermaassen ausreichen- der Vollständigkeit bekannt geworden, und namentlich fehlte jegliche Beobachtung über die Metamorphose der Cestiden und das Zustandekommen ihrer merkwürdigen bandförmigen Ge- stalt; ja selbst die bildliche Darstellung der erwachsenen Thiere wies hier auffällige Unge- nauigkeiten auf, beschränkte sich dort nur auf eine skizzenhafte Wiedergabe der Contouren oder mangelte vollständig. Die Frage, ob durch Schwimmplättchen oder Muskeln eine Orts- bewegung bewerkstelligt werde, war durchaus unentschieden und die histiologische Durchfor- schung erstreckte sich nur auf wenige Organsysteme, liess dagegen andere völlig unberührt. Als ich im Herbst 1876 in der Zoologischen Station zu Neapel, unbekannt mit Bau und Entwicklung der Rippenquallen, zum ersten Male einen lebenden Venusgürtel, die Eucharis und Bero& zu Gesicht bekam, da war es zunächst die glanzvolle und elegante äussere Erscheinung, welche das Interesse in Anspruch nahm. Erst nach und nach erkannte ich die Lücken in unserem Wissen und die Ueberzeugung, dass sie nur durch einen längeren Anf- enthalt am Meeresstrande, unterstützt von den Hülfsmitteln eines in seiner Art einzig dastehen- den Institutes, mit Erfolg ausgefüllt werden könnten, bewog mich, fast ausschliesslich meine Thätiekeit dem Studium der Rippenquallen zuzuwenden. 5 1 XVII Einleitung. Wenn nun mit der Publikation monographischer Untersuchungen, speciell der meinigen. die Zoologische Station in eine neue Phase ihrer Thätigkeit eintritt. so ist es billig, dass ich in erster Linie dem Gründer und unermüdlich für den Weiterausbau seiner Schöpfung thäti- gen Leiter, Herrn Professor Donrs, für sein uneigennütziges und liberales Entgegenkommen meinen herzlichen Dank ausspreche. Durch ihn sowohl, wie durch das liebenswürdige Ein- schen auf alle meine Wünsche von Seiten des Verlegers. Herrn Dr. ExGErLmann, erscheinen meine Untersuchungen in einer Ausstattung, welche selbst die weitgehendsten Erwartungen übertrifft und mich befürchten lässt, es möge das, was ich zu bieten vermag, dem prächtigen Gewande, in dem es erscheint, nicht conform sein. Ich darf weiterhin nicht unerwähnt lassen, dass nur die Munificenz eines königlich preussischen Cultusministeriums durch freundliche Vermittelung von Herrn Professor GREEFF es mir ermöglichte, meinen Aufenthalt länger, als ich beabsichtigt hatte (auf fast ein volles Jahr), auszudehnen und die beiden Frühjahrsmonate März und April 1575 weiteren Unter- suchungen zu widmen. Während dieser ganzen Zeit wurde ich bereitwilligst von Seiten der Stationsverwaltung, vor Allem durch Fürsorge der Herren Dr. Eısıs und ScmwimprLeis, mit einem reichen Materiale versehen, wie mir denn auch weiterhin zu eigenen Excursionen die trefflichen Marinare Sarvarorz und Dioxicı mit den Booten in zuvorkommender Weise zur Verfügung gestellt wurden. Endlich habe ich noch Herrn Wisrer in Frankfurt am Main für die sorgfältige und verständnissvolle Wiedergabe meiner Zeichnungen zu danken. Ich glaube. dass die Habitus- tafeln, sowohl was die Ueberwindung technischer Schwierigkeiten, als auch die künstlerische Ausführung anbelangt, sich den besten Leistungen des In- und Auslandes an die Seite setzen lassen. CARL CHUN. Kapitel I. Ueber die Architektonik der Radiärthiere im Allgemeinen und diejenige der Ctenophoren im Speciellen. Keine Thiergruppe ist von einer Reihe namhafter Forscher eingehender in Bezug auf ihren architektonischen Aufbau erörtert worden, als die Rippenquallen. In der Geschichte der Wissenschaft haben sie eine gewisse Berühmtheit erlangt, insofern sich an ihnen und an den Echinodermen zuerst die Vorstellungen über den Unterschied zwischen radiärem und bilate- ralem Bau klärten. Während Jonanses MÜLLER mit gewohntem Scharfblick bei den regulären Echinodermen mannichfache Störungen des radiären Baues nachwies, die allmälich zu prägnan- ter Bilateralsymmetrie hinüberleiteten, so gelang es doch nicht, bei den Rippenquallen solch’ auffällige Störungen aufzufinden. Die Mannichfaltigkeit und der Gestaltenreichthum in ihrer äusseren Erscheinung, die bald an streng radiär gebaute T'hiere erinnerten, bald wieder ein unverkennbar bilateral-symme- trisches Gepräge annahmen, mochten wohl Hand in Hand mit dem ungenügend bekannten anatomischen Bau Veranlassung gegeben haben, dass sie von älteren Forschern entweder als iS Uebergangsformen vom radiären zum bilateralen Bau oder sogar als reine Bilateralthiere hin- a. gestellt wurden. In den acht vom Sinnespol gegen den Mundpol verlaufenden Rippen glaubte man ein physiognomisches Moment für den Radiärtypus erkannt zu haben, das dann wieder durch die paarige Anlage der Senkfäden, der Lappen und Fortsätze der Körpermasse sowie durch die seitliche Compression gestört schien, bis endlich in der lang bandförmigen Gestalt des Venusgürtels die Bilateralsymmetrie »ihren Gipfelpunkt« erreichen sollte. So lauten die Aeusserungen und Anschauungen von BURMEISTER"), VOGT’), GEGENBAUR®) und’L. Acassız'). Erst Frırz MÜLLER’) gelang es in einem trefflichen Aufsatze: »Ueber die angebliche Bilateralsym- metrie der Rippenquallen«, in präciser Form nachzuweisen, dass man es in ihnen mit streng 1) Gesch. d. Schöpfung. 6. Aufl. p. 330. 2) Zoolog. Briefe. Bd. I. 3) Studien über Organisation und Systematik d. Ctenophoren. Arch. f. Naturg. Bd. XXI. 1556. p. 164. 4) Contrib. to the Nat. Hist. of Un. St. Vol. II. p. 115, »Al Ctenophorae have a decided tendency to a bilateral symmetry«. 5) Archiv f. Naturg. 1861. Bd. XXVII. p. 320—325. Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. I. Ctenophorae. ) l. Ueber die Architektonik der Radiärthiere im Allgemeinen etc. radiär gebauten und zwar, wie er nachzuweisen glaubte, mit zweistrahligen Thieren zu thun habe. Wenn auch seit Mürzer’s Erörterungen alle späteren Forscher (Craus, A. Acassız, FoL und Häcker) zugestanden, dass die Ütenophoren keine Uebergänge zu der bilateralen Symmetrie gestatten, so differiren doch die Anschauungen über den ihnen zu Grunde liegenden Bauplan ausserordentlich. Indem sich HäckeL mit aller Entschiedenheit gegen die Auffassung Frırz Mürver’s ausspricht, kommt er sogar zu der Ueberzeugung, dass die Ctenophoren sich ebenso weit vom ächten radialen als vom ächten bilateral-symmetrischen Typus entfernen. For!) glaubt dagegen einen sicheren Entscheid über den Ursprung der Rippenquallen aus zwei-, vier- oder achtstrahligen Thieren nicht fällen zu können, indess Craus?) sich den Anschauungen Frırz MÜLLER’s anschliesst. Wenn ich nun trotz der eingehenden Frörterungen Häcxer's’) über die den organischen Körpern zu Grunde liegenden stereometrischen Formen mich mehrfach gegen seine Deduktionen aussprechen muss und zu einer Auffassung gelangt bin, welche sich auch an diejenige von Frırz MÜLLER nicht stricte anschliesst, so wird es zunächst erforderlich sein, eine allgemeine Skizze vom Bau der Rippenquallen zu geben, um dann mit Rücksicht auf die inzwischen besser erkannte Organisation und Entwicklungsgeschichte meine Anschauung zu rechtfertigen. e Z En - / r.adr, { 5 u ur. ,: );\ 4 3 Iy.sch\) \ sch. I a tt Fig. 1. Schema der Gefässvertheilung einer Larve von Cestus. Fig. 2. Cydippide vom Sinnespol aus gesehen. 99. verdickte Gefässwandung. t. st. Tentakelstiel. if. Fangfaden. sch. Scheide. sch. o. Scheidenöffnung. cxı u. ex. Exeretionsöffnungen des Trichter- gefässes. ig. sch. Schenkel des Tentakelgefässes. Zur Erklärung der übrigen Buchstaben vergl. p. 3 und % D} I) Ein Beitrag zur Anatomie und Entwickelungsgesch. einiger Rippenquallen. 1869. p. 3. 2) Bemerkungen über Ctenophoren und Medusen. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. XIV. p. 384. 3) Generelle Morphologie Bd. I. p- 100—574. I. Ueber die Architektonik der Radiärthiere im Allgemeinen etc. 3 Schema des Ctenophorenkörpers. Wie bei allen Radiärthieren, so ist auch bei den Ütenophoren eine Hauptachse als Durchschnitt der die Strahlstücke begrenzenden Ebenen zu constatiren. Die beiden Pole der Hauptachse bezeichne ich als oralen und aboralen Pol. Der orale Pol ist, wie dies der Name andeutet, durch die Mundöffnung, der aborale Pol durch das Cen- tralnervensystem charakterisirt. Die Mundöffnung führt in den seitlich comprimirten Magen (m). Dem Cölenteratentypus gemäss öffnet sich die verdauende Cavität in das als Trichter (/r) bezeich- nete Centrum für den Abgang aller den Umtrieb der Nahrung übernehmenden Gefässe. Vom Trichter entspringen zunächst zwei längs des Magens und rechtwinklig zu dessen Breitseite verlaufende Gefässe: die beiden Magengefässe. Ebenfalls rechtwinklig zu der Breitseite des Magens entspringen die beiden Hauptstämme des Gefässsystemes (ec. pr.), die durch dichotomische Theilung vier (c. ir) und weiterhin acht (c. adr.) Stämmen den Ursprung geben. Letztere öffnen sich in die pe- ripherisch unter den acht Rippen streichenden Gefässe (9, —9s. In der Hauptachse selbst verläuft zum Sinnespol das unpaare 'Trichtergefäss. Unterhalb des Centralnervensystems gabelt es sich parallel mit der Breitseite des Magens in zwei Aeste, die ihrerseits in je zwei mehr oder minder deutlich charakterisirte ampullenförmige Säcke auslaufen. Parallel mit den Magengefässen ziehen zwei Gefässe (?.g.) zu dem paarig angelegten und wiederum rechtwinklig auf die Breitseite des Magens gestellten Tentakelapparat. Um nun noch diese allgemeinste Skizze vom Aufbau des Ctenophorenkörpers zu vervollständigen, so sei bemerkt, dass vom Centralnervensystem mit seinen vier, einen Haufen von Otolithen tragenden Federn acht ursprünglich paarweise vereinigte Nerven (7, —n,) zu den acht Rippen (r,—rs) sich erstrecken. Das Centralnervensystem gibt weiterhin den parallel mit der Magenbreitseite verlaufenden Polplatten (p.) den Ursprung. Halten wir nun, ehe wir weiter in das Detail eingehen, hier inne, so leuchtet ein, dass durch zwei aufeinander senkrecht stehende Ebenen die Lagerung aller in der Ein- oder Zweizahl auftretenden Organe präcisirt wird. Die eine dieser Ebenen wird durch die Breit- seite des Magens, die Polplatten und die Gabeläste des Trichtergefässes charakterisirt, die an- dere auf ihr senkrecht stehende und sie halbirende durch die beiden vom Trichter entsprin- genden Hauptstämme des Gefässsystems, die beiden Magengefässe und die paarige Anlage der Senkfäden mit den beiden zu ihnen verlaufenden Tentakelgefässen. Bei sämmtlichen Rippen- quallen lassen die genannten Organe stets und unveränderlich die genannten Lagebeziehungen erkennen. Die beiden Ebenen haben von früheren Beobachtern mannichfache Namen erhalten, von denen einige nur für wenige Arten von Ütenophoren Gültigkeit haben, andere dagegen mit Rücksicht auf verwandtschaftliche Beziehungen der Ctenophoren zu den übrigen Cölen- teraten und zu den Echinodermen gewählt wurden. Erstere werden wir ganz verwerfen müs- sen, sobald es sich um Charaktere handelt, welche für die ganze Klasse Gültigkeit haben sol- len, letztere dagegen würden nur dem individuellen Ermessen der Beobachter zusagen, insofern die Ideen über Verwandtschaftsverhältnisse durch neue 'Thatsachen eine andere Richtung 1. 4 I. Ueber die Architektonik der Radiärthiere im Allgemeinen ete. erhalten. Wir werden daher am besten an den concreten 'Thatbestand anknüpfen und mit Rücksicht auf die constanten Lageverhältnisse der Organsysteme zunächst die durch die Breit- seite des Magens charakterisirte Ebene als Magenebene resp. Polplattenebene bezeichnen. Ich werde die erstere Bezeichnung anwenden, da sie sich auf ein wichtigeres Organ bezieht, das im Gegensatz zu den oft schwer wahrnehmbaren Polplatten stets leicht in die Augen fällt. Wollen wir nun für die zweite Ebene eine für sämmtliche Ctenophoren allgemein gül- tige Bezeichnung einführen und an die paarigen in sie fallenden Organe anknüpfen, so kom- men wir in nicht geringe Verlegenheit. Was zunächst die beiden vom Trichter entspringenden Längsstämme anbetrifft, so sind dieselben bei den Cestiden und Lobaten nur in der Jugend deutlich ausgeprägt, indess bei dem ausgebildeten Thiere die aus der dichotomischen Theilung beider Stämme resultirenden vier Gefässe ihren Ursprung direkt aus dem "Trichter nehmen. Ebenso wenig lassen sich die Fangfädenanlagen und die Magengefässe zur Wahl allgemein gültiger Bezeichnungen verwerthen, insofern erstere sammt ihren Tentakelgefässen den Beroiden und letztere einer Cydippide, der Euchlora rubra, fehlen. Da also die paarigen, in die betref- fende Ebene fallenden Organe nicht constant durch die Reihe der Ctenophoren auftreten, so sind wir wiederum auf die unpaaren angewiesen. Unter diesen gibt uns nun der Trichter einen erwünschten Anhaltepunkt. Ich werde nämlich nachweisen, dass er stets und unabän- derlich bei allen Rippenquallen rechtwinklig zu der Breitseite des Magens comprimirt ist, dass also seine Breitseite in die m Rede stehende Ebene fällt. Allerdings tritt diese abgeplattete Form des Trichters nicht so prägnant hervor, wie diejenige des Magens, und das mag wohl die Ursache gewesen sein, weshalb sie von den meisten Beobachtern gar nicht oder nur ganz beiläufig erwähnt wurde. Ich glaube jedoch keinen Missgriff zu thun, wenn ich die recht- winklig auf der Magenebene stehende Ebene als Trichterebene bezeichne, zumal ich kein an- deres Organsystem wüsste, das in ihr constant bei allen Rippenquallen eine besondere Aus- zeichnung erkennen liesse. Die durch die beiden Kreuzebenen: Magenebene und Trichterebene, gelegten Kreuz- achsen sind durchweg gleichpolig. Durch dieses Moment erweisen sich die Rippenquallen als ächte Radiärthiere, bei denen ein Vorn von einem Hinten, ein Links von einem Rechts nicht zu unterscheiden ist. Da es sich dennoch bei der späteren Beschreibung als praktisch erwei- sen wird, von einer vorderen und hinteren, linken und rechten Hälfte zu reden. so würde zu- nächst die Frage zu erörtern sein, ob die Magenebene oder die 'Trichterebene das Thier in eine rechte und linke resp. vordere und hintere Hälfte zerlege. Auch bei Entscheidung die- ser Frage möchte ich erst dann Homologien betont wissen, welche sich auf nähere oder ent- ferntere Verwandtschaftsverhältnisse der Rippenquallen zu Anthozoen, Hydromedusen und Echinodermen beziehen, wenn jeder andere Anhaltepunkt fehlte. Selbstverständlich haben wir zunächst von allen zufälligen Asymmetrien abzusehen, durch welche eine der beiden Kreuzachsen ungleichpolig wird. So wird es z. B. selten ge- lingen, einen ausgewachsenen Venusgürtel zu finden, bei dem die beiden bandförmig ausgezo- genen Hälften vom Magen aus gemessen genau gleich lang sind. Grosse gelappte Ctenophoren Schema des Ütenophorenkörpers. 5 sind oft in bizarrer Weise asymmetrisch gestaltet, obwohl die charakteristischen Organe sämmt- lich in gewohnter Zahl und Anordnung auftreten. Würde sich jedoch eine der Kreuzachsen dadurch als ungleichpolig erweisen, dass constant ein wesentliches Organsystem an der einen Hälfte nicht entwickelt wäre, so hätten wir Uebergänge zur wahren Bilateralsymmetrie vor uns, die uns erlaubten, von einer Rücken- und Bauchfläche zu reden. Solche Störungen des radiären Baues sind bislang allerdings unter den Ctenophoren weder bei Embryonen noch bei ausgebil- deten Thieren constatirt worden. Um so mehr war ich überrascht, eine Larve aufzufinden, die eine auffällige Störung in der Trichterebene erkennen liess. Ich lege ihr den proviso- rischen Namen T'hhoe paradoxa bei, da es mir nicht gelang, mit Sicherheit Beziehungen zu einer erwachsenen Ctenophore nachzuweisen. Sie besitzt nämlich nur einen einzigen Tentakelapparat und Fangfaden (Taf. IH Fig. 9 u. 10, Taf. III Fig. 15). Erst im Laufe der weiteren Entwick- lung differenzirt sich an dem anderen Pole der Kreuzachse ein zweiter Tentakelapparat, so dass die ursprüngliche Störung nach und nach ausgeglichen wird (Taf. IIL Fig. 14). Ich glaube nun keinen Fehleriff zu thun, wenn ich die Trichterebene, in welcher bis jetzt allein eine ungleichpolige Kreuzachse beobachtet wurde, der Median- oder Sagittalebene der Bilateral- thiere an die Seite setze und demgemäss die Magenebene als Lateralebene auffasse. Die Trich- terebene zerlegt demnach die Rippenqualle in eine rechte und linke Hälfte, und die beiden Pole der in sie fallenden Kreuzachse hätten wir als vorderen und hinteren Pol zu bezeichnen. Die Magenebene zerlegt den Körper in eine vordere und hintere Hälfte; die beiden Pole ihrer Kreuzachse heissen linker und rechter Pol. Da HäckerL auf gewisse von ihm nicht näher bezeichnete Homologien hin die Magenebene als Medianebene auffasst, so gebe ich zugleich auch zum besseren Verständniss der von früheren Autoren angewendeten Terminologie in fol- gender Tabelle eine Uebersicht der Nomenclatur. Mazenehene | Trichterebene | a enene | (Median- oder Sagit- Dir ray i | talebene). L. u. A. Acassız | coeliac plane diacoehiac plane CLAus | Sagittalebene Transversalebene Fou | Querebene Tentacularebene | (Lateralebene) Y. HÄcKEL Sagittalebene Lateralebene Eine durch die beiden Kreuzachsen bestimmte und senkrecht auf die Magenebene und Trichterebene gelegte Ebene nenne ich mit Häcken Aequatorial- oder Dorsoventralebene. Die drei aufeinander senkrecht stehenden und sich gegenseitig halbirenden Axen, von denen wir die eine ungleichpolige als Hauptachse, die beiden gleichpoligen als Magenachse (Lateral- oder Breitenachse) und als Trichterachse (Dorsoventralachse) bezeichnen, sind wohl bei keiner der bekannten Ctenophoren von absolut gleicher Länge. Je weniger der Längen- unterschied zwischen ihnen sich markirt, desto mehr nähert sich die Körperform der Kugel- gestalt (kuglige Pleurobrachiaden Taf. II Fig. 2 u. 3). 6 I. Ueber die Architektonik der Radiärthiere im Allgemeinen etc. Uebertrifft die Hauptachse beide Kreuzachsen an Länge, so gleicht der Körper einem Cylinder (cylindrische Pleurobrachiaden Taf. I Fig. 1—4, Beroiden Taf. XIV Fig. 1 u. 2), ist sie kürzer als beide, so wird er scheibenförmig abgeplattet (Jugendstadien der Eucharis multicor- nis. Taf. IV Fig. 8S—11. Taf. IX Fig. 12 u. 13). Sind Magenachse und Trichterachse gleich lang, so ist der Querschnitt des Körpers rund (Pleurobrachiaden), sind sie ungleich lang, so erscheint der Körper bald mehr, bald min- der abgeplattet. Für die Physiognomie der einzelnen Ctenophorengruppen ist es nun bemerkenswerth, dass bald die eine, bald die andere Kreuzachse die kürzere ist, dass also die eine Gruppe in der Magenebene, die andere in der Trichterebene seitlich comprimirt sein kann. So ist bei den Mertensien die Magenachse kürzer als die Trichterachse, indess umgekehrt bei den ge- lappten Ctenophoren die Magenachse oft um ein Beträchtliches die Trichterachse an Länge übertrifft, bis endlich bei den Cestiden die Längendifferenzen so eklatant werden, dass die Magenachse eventuell um das Hundertfache die Trichterachse an Länge überbietet und da- durch den bandförmigen Habitus der ganzen Gruppe bedingt. Gelegentlich der Entwicklungs- geschichte werde ich indess auf das interessante Faktum aufmerksam machen, dass bei den Jugendformen der Cestiden und gelappten Rippenquallen im Gegensatz zu den ausgebildeten Thieren die 'Trichterachse nach Art der Mertensien länger als die Magenachse ist. Wie schon aus diesen Bemerkungen hervorgeht, so können die Längendifferenzen zwischen den drei Achsen mannichfachen Schwankungen nicht blos bei den einzelnen Grup- pen. sondern auch im Entwicklungsgange einer Art unterworfen sein. Gerade durch diese ausgiebigen Variationen wird vor allen Dingen das physiognomische Moment und der Gestal- tenreichthum der ganzen Gruppe bedingt. Jede der beiden Kreuzebenen zerlegt den Ctenophorenkörper in zwei congruente Hälf- ten im Gegensatz zu den bilateralsymmetrischen Thieren, bei denen die Medianebene den Körper in zwei spiegelbildlich gleiche, die Lateralebene dagegen in zwei ungleiche Hälften theilt. Nur die Aequatorialebene spaltet den Körper in zwei ungleiche Hälften, insofern die Hauptachse ungleichpolig ist. Durch Magenebene und Trichterebene zerfällt weiterhin die Ctenophore in vier Qua- dranten, von denen je zwei anstossende symmetrisch (spiegelbildlich) gleich, je zwei gegen- ständige congruent sind. Diesem Verhältniss wird weder durch die ungleiche Länge der acht Rippen, von denen wir bei allen Ütenophoren — die Pleurobrachiaden ausgenommen — vier kürzere und vier längere zu unterscheiden haben, noch durch die Anordnung der Geschlechts- produkte Abbruch gethan. Was nämlich letztere anbetrifft, so haben wir an jedem peripherischen, unter den Rippen verlaufenden Gefäss eine männliche und eine weibliche Hälfte zu unterscheiden, insofern die Ütenophoren als Zwitter Sperma und Eier nebeneinander in demselben Gefässe produciren. Stets sind nun in zwei benachbarten peripherischen Gefässen die gleichnamigen Geschlechtsprodukte einander zugekehrt, und zwar derart, dass die Magengefässe und der Schema des Ctenophorenkörpers. 7 Tentakelapparat von je zwei weiblichen Hälften, die im Winkel von 45° dazu stehenden Par- tien von je zwei männlichen Hälften eingerahmt werden. (Holzschn. p. 2 spı — sps, 00 — or.) Wohl aber erleidet das Gesetz, dass zwei anliegende Quadranten spiegelbildlich gleich sind, insofern eine kleine Ausnahme, als von den vier ampullenförmigen Aussackungen der zwei Gabeläste des Trichtergefässes nur zwei diagonal gegenüberstehende sich länger ausziehen und neben den Polplatten in einem Winkel von 45" zu den beiden Kreuzebenen ausmünden. (ewı u. ew,). Ich bezeichne die zwei genannten ausmündenden Ampullen im Anschluss an frühere Beobach- ter als Excretionsröhren. Wollen wir also den obigen Ausspruch strenger formuliren, so sind je zwei anliegende Quadranten spiegelbildlich ähnlich, je zwei gegenständige congruent. In jedem @Quadranten sind die in die Hauptachse fallenden Organe geviertheilt, die in die beiden Richtebenen fallenden halbirt, die Excretionsröhren und blindgeschlossenen Am- pullen, sowie die aus der dichotomischen Theilung der in die Trichterebene fallenden Haupt- gefässstämme resultirenden Stämme in der Einzahl, alle übrigen Organe in der Zweizahl vor- handen. Insofern wir also bei den Rippenquallen zwei vom Trichter entspringende Hauptgefäss- stimme, zwei Magengefässe, zwei Tentakelgefässe, zwei Tentakelanlagen, zwei Polplatten, zwei Excretionsröhren, zwei blindgeschlossene Ampullen, vier Aufhängefedern der Otolithen, vier durch dichotomische 'Theilung der Hauptstämme resultirende (bei Üestiden und gelappten Ctenophoren direkt aus dem Trichter entspringende) Gefässstämme, acht aus weiterer dichoto- mischer Theilung letzterer gebildete Stämme, acht peripherisch verlaufende Gefässe mit ihren acht männlichen und acht weiblichen Hälften, acht Rippen und acht Nerven zu unterscheiden haben, so wären wir nun vor Entscheidung derjenigen Frage gestellt, die den Ausgangspunkt der jetzigen Erörterung bildete: ob nämlich die Rippenquallen als zweistrahlige, vierstrahlige oder achtstrahlige Radiaten zu betrachten sind. Jede dieser Ansichten hat seit den Erörterun- gen Frız Mürrer’s ihre Vertheidiger gefunden, denn wenn auch Häcker sich energisch gegen die Anschauung Mürrer’s erklärt und die Ctenophoren als achtstrahlige Coelenteraten anspricht, so gibt er doch zu (p. 455), dass die Auffassung der Rippenquallen als vierstrahli- ger Thiere vielleicht später sich als die richtigere erweisen würde. Prüfen wir nun vorurtheilsfrei die von verschiedenen Forschern für ihre Auffassung vorgebrachten Gründe, so werden wir wohl keinem derselben eine gewisse Berechtigung ab- sprechen können. Erwägt man jedoch, dass nicht blos complete Uebergangsformen zwischen Radiär- und Bilateralthieren existiren, sondern dass in noch weit höherem Maasse solche Uebergänge durch Verdoppelung der dem Radiärtypus zu Grunde liegenden »homotypen Grundzahl« unter den Radiärthieren selbst sich auffinden lassen, so scheint mir ein Versuch, die Rippenquallen als vier- oder achtstrahlige Gebilde aufzufassen, einer gewissen Einseitigkeit nicht zu entbehren. Während bei Frırz MÜLLER es hauptsächlich die in der Zweizahl auftretenden Organe sind, die in den Vordergrund der Betrachtung gestellt werden, so liess sich HäÄckeı früherhin') durch 1) Generelle Morphologie Bd. I p. 482. S I. Ueber die Architektonik der Radiärthiere im Allgemeinen etc. 