title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: Over het wezen van de menstruatie verkeeren wij in veel opzigten nog in het onzekere; de oorzaak van het perodieke rijp worden der blaasjes, de za- menhang daarvan met de bloeding uit de baarmocder, de eigenlijke weg van de follikels in den eijerstok voor en na dat zij zijn gebarsten, doch inzon- derheid de wijze, waarop de monding der tuba tegen het ovarium is gele- gen, — voornamelijk deze punten zijn nog niet genoegzaam opgehelderd. — Door de ontdekking van eigenaardig gelegen gladde spiervezels in de peri- toneale plooi, welke den uterus, de tubae en de eijerstokken draagt (ROUGET) is men eene schrede verder gekomen tot de verklaring van de meeste van deze VORMING VAN HET ZAAD. 375 verschijnselen. Ten eerste zou hare tegenwoordigheid te weeg brengen dat de monding van de tuba zich tegen den eijerstok aanlegt, en ten tweede zouden zij door zamendrukking van de aderstammen cen ophooping van het bloed in de geslachtsdeelen veroorzaken; ten gevolge daarvan zou er in de vaten, waarvan de bouw met de corpora cavernosa (zie beneden) overeenkomt eene soort van erectie ontstaan, waaruit in de baarmoeder bloedvloeijing, doch in den eijerstok vermeerdering van den inhoud van een follikel door transsudatie en ten slotte eene bersting daarvan ontstaat. Voor- alsnog heeft men deze opgaven nog niet nader bevestigd. Over de verdere veranderingen der losgelaten eitjes zal eerst later bij de bevruchting gesproken worden. Vorming van het zaad. Het menschelijike zaad is, in den toestand waarin het ontlast wordt, een zeer taai, kleverig, witachtig, alkalisch vocht van een eigenaardigen reuk, dat in de lucht dunner wordt. Het is een mengsel van de afscheidingsprodukten der klieren, die in de naar buiten leidende wegen uitmonden, met het oor- spronkelijke secretum der ballen, dat alkalisch of neufraal en reukeloos is en veel ligter verdroogt. — Het zaad bezit in groo- ten getale de zoöspermiön, die nagenoeg 0,05"" Jang zijn, een amandelvormigen kop en naar het einde toe een steeds fiiner wordenden staart bezitten. Hunne bewegingen bestaan in golfvormige slingeringen van den staart, waardoor het ligchaam met eene snelheid van ongeveer 0,05—0,15"® in de seconde in eene regte lijn naar voren wordt gedreven, tot dat de een of andere weerstand de rigting verandert. De beweging is het snelst in zaad dat pas ontlast is, zeer langzaam of in het geheel niet aanwezig in zaad dat nog in den bal is. Haar duur hangt van zeer veel omstandigheden af, in het alge- meen van dezelfde als bij de trilharige beweging (bladz. 202). Zi) blijft het langst in vloeistoffen aanhouden, waarvan de con- centratie met die van het zaad gelijk is of daarmede overeen- komt; zeer levendig vertoont zij zich in de secreta van de uit- voeringswegen van het zaad (prostatavocht, produkt van de cowper’sche klieren, enz.), waarschijnljk ook in de secreta van de vrouwelijke geslachtsdeelen. In zeer verdunde vloeistof- fen houdt zij spoedig op, in water, speeksel onmiddellijk. On- afhankeljk van den concentratiegraad wordt zıjl opgeheven door: metaalzouten, minerale zuren, alkoholische en aetherische zelfstandigheden enz. Daarentegen werken de bijtende alkaliön opwekkend, De oorzaak der beweging is ons geheel onbekend ; niets verklarende hypothesen, zooals die welke bij de trilha- rige beweging vermeld zijn, kunnen wij daarom met stilzwij- gen voorbijgaan,, omdat de onderzoekingen, waaraan men heden ten dage de bewegingen van mikroskopische vormsels onder- 376 VORMING VAN HET ZAAD. werpt, eerlang meer licht over dit duistere gebied der physio- logie zullen verspreiden. Het zaad wordt op die wijze in de ballen gevormd, dat de cellen van de zaadbuisjes de zaaddraden leveren. De opgaven over de vorming der laatsten bij den mensch zijn nog onzeker. Hoogstwaarschijnlijk ontstaan cenige of veel zaaddraden in @Ene cel, en wel uit kernachtige (van de eigen- liike celkern bij den kikvorsch wel te onderscheiden) ovale blaasjes, waarvan elk aan een uiteinde in den staart van den zaaddraad overgaat; _ten laatste valt de cel uiteen, en worden de zaaddraden vrij; soms kan men daaraan nog fragmenten van de cel onderscheiden (KÖLLIKER). De zaadvormende cellen echter ontstaan door deeling uit de kliercellen die in de as van de zaadbuisjes zijn gelegen. Het zaadvocht ontstaat door onbekende afschei- dingsprocessen van de zaadbuisjes; het is mogelijk dat de specificke bestand - deelen uit dezelfde cellen ontstaan, die de zaaddraden leveren. De zaad- draden uit de zaadbuisjes vertoonen geen of niet dan zwakke bewegingen. Naar het schijnt heeft er een onafgebroken vorming van zaad plaats. Het zaad komt, nadat het door de sponsige holten van het corpus Highmori en de kanalen van den bijbal is heenge- gaan, door het vas deferens in de zaadblazen, waarin het zich ophoopt. Op dezen weg vermengt het zich met het secretum van het slijmvlies van het vas deferens, dat met name aan het onderste einde tot druifvormige klieren is uitgestulpt, en met dat der zaadblazen. De ontlasting van het zaad geschiedt öf spontaan, in ver- binding met eene wellustige psychische opwekking („pollutiones nocturnae”), öf langs den weg van reflexie door prikkelingen van den penis bij de geslachtsvereeniging. In den normalen toestand moet altijd eene erectie of oprigting van den penis voorafgaan, d. 1. de drie corpora cavernosa moeten bijna tot berstens toe gevuld wor- den, waardoor het mannelijke lid langer en stijver wordt en daarbij een afgeronden prismatischen vorm aanneemt; tegelijker tijd rigt het zich in de hoogte (wegens de kortheid van zijn suspenso- rium) en neemt eene zwakke naar de buikzijde holle kromming aan. Het wezen van de erectie is nog niet voldoende opgehel- derd.. De corpora cavernosa vormen cen stelsel van holten, die onderling gemeenschap hebben; hierin monden de fijnste vertakkingen van de slagaderen die in de tusschenschotten ver- loopen, terwijl de aderen er uit naar buiten gaan. Vermits de tusschenschotten gladde spiervezels bezitten, dus het lumen van de corpora cavernosa actief kunnen veranderen, zoo zijn er, de mogelijkheid van eene zamendrukking der afvoerende aderstammen nog daargelaten, twee verklaringen voor de erectie mogelijk, en wel: 1. eene belemmering in den afvoer des bloeds door gedeeltelijke zamentrekkingen van de gladde spier- vezels; 2. een vermeerderde toevoer door het ophouden van eene tonische zamentrekking, die in den toestand van rust aanwezig is (KÖLLIKER). Een afdoende verklaring evenwel bezitten wij nog niet, daar er over den invloed der zenuwen op de erectie GESLACHTSVEREENIGING. 377 nog geen waarnemingen in cen genoegzaam aantal bestaan. Wel weten wij, dat bij het paard na doorsnijding van de nervi dorsales penis geen erectie meer plaats heeft (Hausmann en GÜN- THER), en dat prikkeling van eenige draden, die bij den hond van den plexus ischiadicus naar den plexus hypogastricus (,„nn. erigentes”) gaan erectie veroorzaakt (ECKHARD); doch met dit al blijft ons de wijze, waarop deze zenuwdraden peripherisch ein- digen, onbekend. Men heeft onlangs eene zamendrukking van de afvoerende aderen nevens de uitzetting van de caverneuse holten aangenomen: a. door den m. transversus perinaei, door welken de v. v. profundae heengaan (HENLE), b. door balkvor- mige, uit gladde spiervezels bestaande uitsteeksels in de aderen van den plexus Santorini (LANGER), c. doordien de v. v. profun- dae door de corpora cavernosa zelve heengaan (LANGER). De slagaderen, die naar de corpora cavernosa voeren (arteriae helicinae) hebben een zeer gekronkeld verloop, waardoor het mogelijk wordt dat het volume van den penis sterk toeneemt zonder dat de slagaderen daarbij ge- trokken worden. Geslachtsvereeniging. De erectie komt bij elke opwekking van de geslachtsdrift tot stand en is als het ware de introductie tot de zaadlozing. De laatste heeft intusschen eerst na eene werktuigelijke prikkeling van den opgerigten penis plaats, zooals zij bij de geslachtelijke vereeniging door de wrijving van het lid langs de oneffene wanden van de scheede tot stand komt. Zij vertoont zich dus als reflexiebeweging. De ontlasting van het zaad uit zijn reservoirs in de pisbuis heeft waarschijnlijk door peristaltische zamentrekkingen van de zaadleiders en zaadblazen plaats, doch de ontlasting uit de pis- buis door rhythmische zamentrekkingen van de m. m. bulbo- en ischiocavernosi. De weg naar de blaas is door de oprigting van het caput gallinaginis afgesneden, welke tegelijkertijd de pislozing gedurende de erectie verhindert. Bij het zich ont- -lastende zaad voegt zich het afscheidingsprodukt van de voor- standerklier en de cowrxr’sche klieren (zie boven). Ook in de vrouwelijke geslachtsorganen ontstaan door de gevoelprikkels bij de geslachtsvereeniging zekere reflexiebewegingen, die waarschijn- lijk hoofdzakelijk de opname van het zaad’ in de inwendige genitalıa begunstigen. Als zoodanig worden opgegeven: een meer loodregte stand der baarmoeder (misschien wel door hare erectie, ROUGET) en vermoedelijk peristaltische bewegingen van den uterus en de tubae, in de rigting naar den eijerstok, die men bij dieren althans heeft waargenomen. Door deze reflexie- bewegingen zou men kunnen verklaren, hoe een gedeelte van 378 BEVRUCHTING. het zaad, ondanks de omgekeerde rigting der trilharige be- weging, naar den eijerstok gevoerd wordt, een verschijnsel, dat door de onregelmatige beweging der zoöspermien niet kan verklaard worden. Na de zaadlozing houden de erectie en de psychische zoowel als physische opgewektheid zeer spoedig op, bjji den man vroeger dan bij de vrouw; beide gevoelen zich gedurende een geruimen tijd afgemat. Bevruchting. De plaats, waar het eitje en het zaad met elkander in aanraking komen, is nog niet met zekerheid bekend; hoogst waarschijnlijk heeft het contact altijd op den eijerstok pläats of in de nabijheid daarvan in de tubae; want men vindt dikwijls bij de zoogdieren na de geslachtsvereeniging de oppervlakte der eijerstokken met zaaddraden bedekt (BIscHoFFr); daardoor zouden ook de soms voorkomende ovariale en abdominale zwangerschap- pen moeten verklaard worden. Hiermede staat in een naauw verband de vraag, of er met den coitus eene loslating van het ei, zooals bij de maandelijksche bloedvloeijing, verbonden is, dan wel of bij vruchtbare geslachtsvereenigingen eenvoudig de eitjes,- die door de menstruatie vroeger of later zijn losgelaten, bevrucht worden. Voor de laatste mogelijkheid pleit de analogie met de zoogdieren, die alleen in den bronsttjd kunnen bevrucht wor- den. Aangezien nu bij den mensch de vrouw te allen tijde kan bevrucht worden, zoo moet men, als door den coitus niet regtstreeks een eitje kan losgelaten worden, aannemen, dat of het nog aanwezige en voor bevruchting vatbare eitje van de laatste menstruatie bevrucht werd, öf dat het zaad tot aan de eerstvolgende loslating van het ei vatbaar voor bevruchting in de vrouwelijke geslachtsorganen, misschien op een eijerstok blijft liggen. Vooralsnog is de beslissing van dit vraagstuk onmo- gelijk. Over de wijze waarop de bevruchting plaats heeft, alsmede over de eerste tijdperken der ontwikkeling bestaan voor den mensch geen regtstreeksche waarnemingen. Men moet zich dus met de analogie der zoogdieren vergenoegen, die bijna overal bij de volgende beschrijving der ontwikkelingsprocessen tot grond- slag is genomen. De jongste bevruchte menschelijke eijeren , die men door miskramen of door den dood der mocder heeft kunnen magtig worden, behooren reeds tot veel later tijd- perken der ontwikkeling. Het bevruchte ei komt hoogstwaarschijnlijk door de trilha- rige beweging van het sliimvlies der tubae in de baarmoeder, aan het sliimvlies waarvan het zich vasthecht. Het wordt overal door het slijmvlies der baarmoeder bedekt. Men vermoedt dat SPLIJTING OF KERVING. 379 dit proces in dier voege plaats heeft, dat een gedeelte van het slijmvlies door eene sterke woekering over het ei heengroeit en dat dit gedeelte (deeidua reflexa) zich met het ei vergroot. Vol- gens eene andere meening komt het ei achter het slijmvlies der baarmoeder te liggen (decidua vera) (volgens FUNKE in dier voege, dat het in eene klier der baarmoeder, zooals bij de marmot duidelijk is aangetoond, naar beneden zakt en den bodem daarvan doorboort), en stulpt deze als decidua reflexa voor zich om. Later, nadat de embryonale vaten ontwikkeld zijn, komt er eene naauwe verbinding van deze met die van de moeder in het uterine slijmvlies tot stand (placenta). — Uit de sterke ontwikkeling van &en corpus luteum (verum, zie bladz. 374) gedurende de zwangerschap zou men mogen afleiden, dat de periodieke loslating van het ei gedurende deze periode afge- broken is. Dit duurt tijdens den zoogtijd [waarop evenwel veel uitzonderingen bestaan] voort, zooals het ontbreken van de menstruatie en nog zekerder de afwezigheid van recente corpora lutea gedurende het zogen bewijst. C. Ontwikkeling van het ei bij den mensch. Splijting of kerving. Het eerste verschijnsel dat men bij de ontwikkeling van het ei waarneemt is de splijting of kerving (bladz. 369). Zi) begint bij zoogdieren reeds eenige uren nadat het zaad met het ei in aanraking is gekomen (met andere woorden: nadat de zaaddraden in den dojer zijn binnengedrongen), zoodat het ei eerst op een verderen trap van ontwikkeling in de baarmoeder komt. Bestaat er niet de minste twijfel meer over het wezen der splij- ting, zeer uiteenloopend zijn daarentegen de meeningen over de bijzonderheden van het proces. Zonder twijfel bestaat de splij- ting in eene voortgaande deeling der cellen, waarbij elke bol- vormige cel in twee halve bollen wordt gesplitst. Minder zeker- heid bezitten wij evenwel eerstens over het ontstaan van de eerste cel, en ten tweede over de wijze, waarop de deeling plaats heeft. Het begin der splijting ziet men aan den dojer, die zich min of meer van de zona pellucida los scheurt; hierop verdwijnt het kiemblaasje, in de plaats waarvan zeer spoedig eene eveneens blaasjesvormige, nieuwe celkern voor den dag komt. Sommigen, die het bestaan van een dojervlies aanne- men, beweren, dat ook dit zich van de zona scheidt, zoodat de eerste splijtingscel, en met haar alle die nog volgen, door een celvlies omgeven is. Anderen daarentegen, die de aanwe- zigheid van een dojervlies ontkennen, beweren op hunne beurt dat de eerste en volgende dojercellen geen vlies bezitten. De 380 EERSTE AANLEG VAN HET EMBRYO. laatste embryologen houden de splijting zelve voor eene dee- ling der vlieslooze dojerbollen, waarin vooraf een deeling der kern heeft plaats gehad of waarin de oude kern verdwenen en door twee nieuwe vervangen is. Over de deeling van de met een vlies omgeven cellen zijn eveneens de gevoelens verschil- lend: in de cel wordt de inhoud in twee deelen gescheiden, om welke heen zich nieuwe vliezen vormen; de aldus reeds in aanleg aanwezige dochtercellen worden door het verdwijnen van het vlies der moedercel vrij en krijgen eerst dan haar kern (REICHERT). Volgens REMAK echter wordt het vlies der moe- dercel oppervlakkıg langs den aequator gespleten, en terwijl de spljjting tot in de geheele diepte van de cel doorgaat, wordt deze in tweeön gesplitst. — De splijting strekt zich zeer snel verder wit (haar duur is bij den mensch onbekend, bij het konijn houdt zij eenige dagen, bij den hond meer dan 8 dagen aan), en levert ten laatste een groot aantal van bolvormige, sterk lichtbrekende cellen, die gezamentlijk een op moerbezien ge- liijkend voorkomen hebben. Tijdens de splijting verliest het- ei in de tuba den discus proligerus Pbladz. 373—374) en krijgt df evenals het konijnenei (bladz. 368) accessoire omhulsels, df de zona krijgt later in de baarmoeder (b. v. bij den mensch) den eersten aanleg van fijne straalvormige vlokken, die zich vertakken en een digt vlokkig omhulsel om het ei vormen; de zone wordt alsdan met den naam van chorion (frondosum) bestempeld. Eerste aanleg van het embryo. De cellen die door de splijting ontstaan zijn dienen tot den opbouw van het embryo. In de eerste plaats komen zij voor het grootste gedeelte tegen de zona te liggen om een ge- sloten vlies, kiemblaas [vesicula blastodermatica] (omhullings- vlies van REICHERT) te vormen. Op een zeker punt daarvan ontstaat eene groote ophooping van cellen, die regtstreeks tot de vorming van het embryo bestemd is, de vruchthof [area germinativa. De holte, welke door de genoemde plaatsing der cellen alsmede door de vergrooting van het ei is gevormd, is met vocht gevuld, of bevat bij de eijeren, die een voedings- dojer bezitten (bladz. 369), dezen laatsten. Om zich een goed begrip te vormen van de embryonale ontwikkeling, is het noodig dat wij het reeds ontwikkelde lig- chaam op eene wijze beschouwen, die van de gewone beschrij- vend-ontleedkundige methode eenigzins afwijkt. Stelt men zich een zoogdier voor met een kort, niet-gekronkeld darmkanaal, en denkt men zich vooreerst alle klierachtige ingewanden als nog niet aanwezig, dan kan men het ligchaam als eene buis beschouwen, waarvan de holte het darmlumen voor- stelt, en waarvan de wand uit veel concentrische lagen 1s EERSTE AANLEG VAN HET EMBRYO. 38l zamengesteld, en wel van binnen naar buiten gerekend: darm- sliimvlies, darmspierrok, darmweivlies, serosa van den romp (pariötale blad van het buikvlies), eene laag van rompspieren en beenderen, huid van den romp. AI deze lagen zijn met elkander vergroeid; alleen tusschen het weivlies van den darm en van den romp (visceraal en pariötaal blad van het peritoneum) bestaat, tot aan het mesenterium dat in de achterste mediane lijn is gelegen, geen vergroeijing, maar eene holte, de pleuro- peritoneale holte, die echter leg is, en waarvan de wanden elkander dus altijd geheel en al moeten aanraken. De buis bezit eene volkomene bilaterale symmetrie. De ledematen, die geen lumen bezitten, kunnen als massieve uitwassen van den buiten- sten wand der buis beschouwd worden. De embryonale ontwikkeling dezer buis komt nu over haar geheel op het volgende neer: de wand ontstaat als cene aanvankelijk platte verdikking van de kiemblaas, die het eerst gevormd is en het geheele ei omgeeft, — de vruchthof; deze verdikte plaats wordt langzamerhand in de verschillende bladen gesplitst, welke aan de wandlagen beantwoorden. Doch het lumen (darmlumen, zie boven) is een gedeelte van het lumen der kiemblaas, die zich op deze wijze van het overige afscheidt , dat het verdikte gedeelte van de kiemblaas, dat in den em- bryonalen wand zal veranderen, van de rest („het peripherische gedeelte”) daarvan in den vorm van eene langwerpige buis zich afsnoert. Het afgesnoerde gedeelte der kiemblaas wordt nu navelblaas (dojerzak bij de eijeren met een voedingsdojer, vergel. boven) en de communicatie-opening tusschen het lu- men van het embryo (darmlumen) en dat van de navelblaas (welke opening door de steeds verder gaande afsnoering hoe langer zoo naauwer en ten laatste kanaalvormig uitgerekt wordt) navelgang of ductus omphalo-entericus genoemd. Doch de afsnoeringsplooi zelve, die ten laatste ringvorming wordt, is de navel. Vermits de verdikking en zelfs de splij- ting in lagen der kiemblaas zich niet bepaalt tot het stuk dat zich afsnoert, maar zich over de afsnoeringsplooi een eind verder in het peripherische gedeelte der kiemblaas uitstrekt, zoo bestaat ook de navelwand uit verschillende lagen, die aan de embryonale lagen beantwoorden. Over de wijze, waarop zich de lagen in den vruchthof of in den embryonalen wand, die grootendeels reeds vöör het begin der afsnoering gevormd worden, verhouden, heerschen verschil- lende gevoelens. Wij zullen hier slechts &&n daaronder (dat van REMAK) nader bespreken, en de overigen later slechts ter loops aanhalen. Er vormen zich drie lagen, zoogen. kiem- bladen, in de platte, eerst ovale verdikking der kiemblaas, die later meer beschuitvormig wordt. De buitenste of bovenste, 382 ONTWIKKELINGSPROCESSEN het sensoriäle of zintuigsblad [overeenkomende met het animale blad van BIscHorr en v. BAER], is de aanleg van het epithelium der huid met zijne annexa, de huidklieren, en van het centraal zenuwstelsel (hersenen en ruggemerg) met zijne voortzettingen, de hoogere zintuigsorganen. Het laatste ontstaat uit het middenste (axiale) gedeelte van het blad, dat afzonder- ljk medullaire plaat genoemd wordt, het eerste uit het peripherische gedeelte, de hoornplaat. — Het binnenste (onderste) kiemblad is het darmklier — [of trophische] blad [op enkele verschillen na overeenkomende met het vega- tatieve blad van BISCHOFF en V. BAER], de aanleg van het darmepithelium met zijne voortzettingen, het epithelium en de kliercellen van de in de darmbuis uitmondende klieren. — Tusschen beide is het middenste kiemblad gelegen, het moto- risch-germinatieve blad, waaruit alle overige ligchaams- deelen, die uit bindzelfstandigheden, spieren, vaten en zenuwen bestaan, derhalve de hoofdmassa van het organisme gevormd wordt. Dit blad wordt reeds zeer vroeg in twee platen verdeeld: de buitenste vormt den rompwand, de binnenste (darmvezel- plaat) den darmwand met uitzondering van het epithelium; het lumen van de spleet vormt de reeds genoemde pleuro-peritoneale holte. Vermits de splitsing in de mediane lijn niet doorgaat, heeft hier eene vergroeijing tusschen romp- en darmwand plaats, de aanleg van het mesenterium en van sommige organen (ver- gel. beneden fig. II, III, IV). Ontwikkelingsprocessen in den vruchthof. In elk van de drie lagen hebben nevens de reeds bespro- ken afsnoeringsverschijnselen zekere ontwikkelingsprocessen plaats, waardoor zij veranderen tot dat geen wat zij later moeten wor- den. De voornaamsten daaronder zijn: 1. in het buitenste kiemblad de afsnoering van de medullaire plaat van de hoorn- plaat en verandering van de eerste in eene buis; — 2. in het middenste de ontwikkeling van het skelet die met den aanleg van wervels begint, wijders de reeds genoemde splitsing, en de vorming van het vaatstelsel; — 3. in het derde het naar binnen groeijjen van uitloopers van het epithelium in den darmwand, waardoor deze tot holle in de rompholte uitstekende uitloo- pers, — aanleg tot klieren —, omgeslagen wordt. 1. Het allereerst komt het eerstgenoemde proces tot stand. De eerst vrij liggende medullaire plaat krijgt in de mediane lin eene overlangsche sleuf, en de twee daardoor ontstane symme- trische zijhelften komen als een gewelf tegen elkander te liggen, terwijl zij de zijdelings aangehechte hoornplaten over zich heen- trekken. De oorzaak van dit verschijnsel is gelegen in de uit- IN DEN VRUCHTHOF. 383 steeksels die van het middenste blad uitgaan, en tusschen de elkander ontmoetende medullaire platen en de hoornplaat naar binnen trachten te dringen. Eindelijk gaan de medullaire platen in het gesloten medullaire kanaal over, de hoornplaten , die nog aan de plaats vast zitten waar gene zamensmelten , worden ten laatste door de vereeniging van de aan we6rszijde voorkomende uitsteeksels van het middenste blad hier. van het medullaire kanaal volkomen gescheiden, zoodat dit nu geheel en al door eene voortzetting van het middenste blad is omsloten. Daardoor ontstaat het spinaalkanaal van de ruggegraat, en wel aan den rug de later volgende bogen der rugwervels met inbegrip van spieren, banden, huid van den rug, welke laatste door de hoornplaat (opperhuid) wordt bekleed, — doch aan het vooreinde (hoofd) de schedelcapsula. Het medullaire kanaal gaat over in ruggemerg en hersenen, zijn lumen in het centraalkanaal van het ruggemerg met zijne voortzetting in de hersenen, de hersenholten (vergel. beneden fig. IL, III, IV). 2. De gelijktijdig beginnende ontwikkelingsprocessen in het middenste kiemblad hebben in de eerste plaats be- trekking op den aanleg van het wervelstelsel. Het middenpunt daarvan wordt gevormd door eene in de mediane lijn verloopende, zeer vroeg zigtbare streep, de chorda dorsalis. Aan weers- kanten daarvan vertoonen zieh twee in de lengte verloopende platen, deoorspronkelijke wervelplaten, die door dwars- limen in een aantal van oorspronkelike of primordiale wervels verdeeld worden. Het overige gedeelte van het middenste kiemblad, voor zoover het tot den vruchthof behoort, vormt de zijplaten. De bestemming van de primordiale wervels is deze: zij geven naar de rugzijde de uitsteeksels van de rug- wervels af, waarvan de invloed op de kanaalvorming van het cerebrospinale orgaan en de later volgende vereeniging tusschen dit en de afgescheiden hoornplaat reeds vermeld is. Naar bin- nen daarentegen omgeven zij de chorda (zie beneden fig. II. en volgg:) Uit hare zelfstandigheid ontstaan wederom zeer veel dee- len, zooals de wervelkolom met hare aanhangsels, de ribben, wijders de daarbijj behoorende spieren, de ruggemergszenuwen en de huid van den rug. De wervelligchamen ontstaan uit het gedeelte dat de chorda omgeeft, doch in dier voege, dat in de middenste dwarssnede van elken primordialen wervel een tus- schenwervelkraakbeen, en uit elke twee aan elkander gren- zende helften van twee primordiale wervels een blijvend wer- velligchaam ontstaat. In de zijplaten geschiedt verder. de reeds boven vermelde splitsing van den embryonalen wand in de beide platen, de binnenste, därmvezelplaat, en de buitenste, huidplaat of viscerale plaat. De spleet vormt de pleuro-pe- 384 ONTWIKKELINGSPROCESSEN IN DEN VRUCHTHOF. ritoneale holte; de binnenste, niet-gespleten, lJangzamerhand in de mediane lin op de buikzijde der wervels elkander ont- moetende randen der zijplaten vormen de middenplaten, den aanleg van het mesenterium, doch ook gelijktijdig dien van de foetale pis- en geslachtswerktuigen. De eerste der laatstgenoemde werktuigen, de „primordiale nieren” of wourr’sche [oren’sche] ligehamen zijn twee langs de aortae loopende kanalen, die in de „eloaca” (einddarm met het begin der allantois, zie be- neden) uitmonden. In hun bovenste gedeelte zijn zij aan eene zijde met korte blinde darmpjes als ve@ren bezet, die glomeruli bevatten. De ge- slachtswerktuigen bestaan uit de kiembereidende organen (aanleg van de ballen of de eijerstokken) en een kanaal dat langs de uitlozingsbuis van de primordiale nieren verloopt, de mürLzer’sche buis,” die van boven kolfvormig gezwollen en blindgesloten is, en beneden naast de uitlozingsbuis der primordjiale nieren uitmondt. Het derde proces in het middenste kiemblad is het ont- 'staan van het vaatstelsel. De eerste ontwikkeling daarvan heeft in het gespleten gedeelte van het middenste kiemblad in de darmvezelplaat plaats, en strekt zich naar buiten in het nog ongespleten peripherische gedeelte van het middenste kiemblad verder uit. De wijze waarop de vaat- en bloedvorming plaats heeft, komt hoogstwaarschijnlijk hierop neer, dat zich netvor- mig anastomoserende celbalken afscheiden, waarvan de periphe- rische cellenlaag in den vaatwand, de centrale cellen in de bloedligehaampjes overgaan, welke aanvankelijk kleurloos zijn en eene kern bezitten. De vaatvorming strekt zich veel verder uit dan tot de afsnoeringsplooi (zie boven); de vaatvorming beslaat een aanmerkelijk, ceirkelvormig begrensd gedeelte van de kiemblaas, dat area vasculosa wordt genoemd. Het eerste vat, dat kort vööor de algemeene vaatvorming reeds in aanleg bestaat, is in de darmvezelplaat gelegen, en wel in het voorste gedeelte daarvan, dat reeds door de afsnoering in een gesloten kanaal is overgegaan. Dit is het hart. Het volgende kan dienen om de ligging van het hart meer aanschouwe- ljjik voor te stellen: De afsnoeringsplooi gaat aan het hoofd en aan den staart sneller naar voren dan langs de zijden. Op een zekeren trap der ontwikkeling gelijkt daarom de zich afsnoerende embryonale wand op een van achter eenigzins plat geloopen schoen (zie beneden fig. I), waarvan de vrije randen in het overige gedeelte der kiemblaas omslaan. De opening van den schoen is de nog zeer wijde navel, de holte wordt darmlumen, langs de mediane liin der zool (rug van het embryo) verloopt het cerebrospinaal kanaal. De wanden van den schoen zijn overal dubbel, tot op een streep na die in de mediane lijn verloopt (mesenterium); boven aan de punt van den schoen en het bovenste gedeelte van het voorste blad is eveneens de wand enkelvou- dig, aan ligchaam- en darmwand beide toebehoorende; het ongespletene bovenste deel van het voorste blad wordt strotplaat genoemd. Van de kiemblaas uit kan men door den navel in het voorste deel van het embryo- nale lumen, dat reeds in een gesloten kanaal is overgegaan, ‚komen; dit ge- deelte, hetwelk in den voordarm overgaat wordt „fovea cardiaca” genoemd, en dat in den einddarm, die nog niet zeer diep is, overgaat heet: „fo- veola posterior.” De wand van de fovea cardiaca, die naar de kiemblaas _ a in a TE, Du m nn > r ONTWIKKELINGSPROCESSEN IN DEN VRUCHTHOF. 335 is gekeerd (het voorste blad van den schoen) is beneden de strotplaat dub- bel, evenals de wand van de zool. Van de beide bladen daarvan vormt het binnenste den voorsten wand van den voordarm, doch het buitenste het boven den navel voorkomende gedeelte van den voorwand van het embryo. De holte tusschen beide is het gedeelte van de pleuro-peritoneale holte, dat vö6r den darm is gelegen (zie beneden fig. I, V, VII). Het hart ontstaat in de voorste mediane lijn boven den navel als eene cilindrische verdikking van den voorsten wand van den voordarm (zie beneden fig. V, VI), die weldra hol wordt en met de overige vaten zamenhangt. De verdikking strekt zich niet naar achter (in de darmholte), maar naar voren in de wandholte ut. Men kan de vaten, die met het hart ver- bonden zijn, in twee rigtingen volgen. De slagaderen begin- nen met twee aorta-bogen, die uit het voorste uiteinde van het hart ontspringen; deze bogen buigen zich langs de strotplaten van binnen naar achter om, en terwijl zii nu langs de chorda eerst gescheiden worden, loopen zij in latere tijdperken ver- eenigd als aorta naar beneden, om zich ten laatste in de eindtakken, de iliacae communes, te splitsen. In de meeste gevallen bestaan er in plaats van &@n aortaboog aan elke zijde meerdere (drie), die zich echter aan we£rszijden weder tot aorta of aortawortel vereenigen. Zijdelings ontspringt uit de aorta eene reeks van loodregt verloopende slagaderen, welke zich op de darmvezelplaat naar de zijden uitstrekken, ein- delijk over de afsnoeringsplooi heen naar de area vasculosa overgaan, om zich hier te vertakken. Deze slagaderen dragen den naam van arteriae omphalo-mesentericae. VUit het achterste uiteinde van het hart ontspringen met een korten gemeenschappelijken stam twee aderstammen, die, na over de naburige afsnoeringsplooi te zijn heengegaan, zich insgelijks op de area vasculosa vertakken,, — dit zijn: de venae omphalo- mesentericae. Beide vertakkingen staan met elkander in gemeenschap door een vat, dat de area vasculosa cirkelvormig omgeeft, den sinus terminalis (zie beneden fig. I). Deze vaatverspreiding dient hoogst waarschijnlijk voor de eerste adem- haling alsmede voor de voeding van het embryo door middel van de stoffen, die in de kiemblaas aanwezig zijn; zij verdwijnt des te vroeger, naar mate de inhoud der kiemblaas voor de voeding geringer is, om later door de allantois, die tot een geljk doel dient, vervangen te worden. Zoodra het hart is ontstaan begint het reeds rhythmisch te kloppen, zoodat de bloedligchaampjes in de nieuw gevormde vaten al dadelijk een, ofschoon ongeregelden, togt beginnen. 3. Het binnenste kiemblad, waarvan de ontwikkelings- processen het laatst beginnen, wordt door uitstulping van aan- hangsels, die in de darmvezelplaat van het middenste kiemblad uitsteken, de moedergrond zoowel voor de kleine kliertjes van 25 3856 PERIPHERISCHE ONTWIKKELINGSPROGESSEN. het spijsverteringskanaal *) als voor de lever, de alvleeschklier, en buitendien voor de longen en (blijvende) nieren. Men ziet gemakkelijk in, hoe uit de uitstulping van het binnenste kiem- blad, het epithelium, respectievelijk de kliercellen van een klier- kanaal moet ontstaan, doch uit de naar binnen omgeslagen darmvezelplaat het omhulsel, dat uit bindweefsel, vaten, zenu- wen en spieren bestaat (grondlaag van de klier). Gaat de uit- stulping zoo ver, dat ook de darmvezelplaat zelve naar voren gestulpt wordt, zoo als bij alle eenigzins groote klieren het geval is, dan moet de uitgestulpte darmwand klaarblijkelijk in de pleuro-peritoneale holte naar binnen woekeren, waarin inder- daad alle klieren die in den darm uitmonden (bekleed met het buikvlies) zijn gelegen. De lever ontstaat door uitstulping van twee holle uitsteeksels („pri- mitieve levergangen”) van den voorsten darmwand, digt aan den navel (boven dezen, onder het hart); beide ramificeren zich tot soliede eilindrische takken. De fijnste takjes daarvan vormen het op velerlei wijzen zamengewe- ven netwerk der „leverbalkjes” (BEALE), waarvan de innige zamenvlechting met de vaten het parenchym van de levereilanden zamenstelt; de holle ka- nalen zijn de galkanalen; eene uitstulping van den eenen primitieven gang vormt de galblaas. De lever groeit verder om den stam der v. omphalo- mesenterica (zie boven) heen, die zich met hare vaten verbindt; een daarin uitmondende darmader, welke bestaan blijft, vormt later met die verbindin- gen de poortader. — Tegenover de lever, van den achterten darm- wand nit, ontstaat door vertakking van eene primitief soliede uitstulping, die later hol wordt, de alvleeschklier. — Een verdere uitstulping van den voorsten darmwand — doch hier boven het hart —, welke in de pleuro-peritoneale holte paarsgewijze naar binnen wockert, doet de longen met haar bronchiaal stelsel ontstaan; de ingang tot de long ligt dus in den voordarm (die later pharynx wordt). — Eveneens ontstaan doör uitstul- ping van den einddarm (foveola posterior, zie bladz. 384) de blijvende nieren (over de „primordiale nieren” zie bladz. 384), bij welke de piska- naaltjes, die uit het darmklierblad ontstaan om de glomeruli, die tegelij- kertjd in de darmvezelplaat zijn ontstaan, met hunne uiteinden (capsu- lae) heen woekeren, zoodat de eerste zich in de laatste ingestulpt vertoonen (vergel. bladz. 100—101). — Eindelijk moeten wij nog gewagen van de „afsnoeringsklieren,” de schild- en thymusklier; de eerste ontstaat als eene blazige uitstulping van den voorsten wand van den voordarm, welke zich afsnoert, vervolgens door eene verdere in- en afsnoering in twee sym- metrische holten wordt verdeeld, die nu op hare beurt nieuwe kleine holten, die zich afsnoeren, vormen. De thymusklier ontstaat op eene analoge wijze (meer hierover later). — De milt, watervaatsklieren, follikels en bijnieren ontstaan uit het middenste kiemblad, de eerste uit de midden- platen. Peripherische ontwikkelingsprocessen. Terwijl deze ontwikkelingen in den vruchthof plaats heb- ben, verloopen er. zekere andere in het peripherische gedeelte der kiemblaas, waarvan de beteekenis hierin schijnt gelegen te *) Volgens REMAK zouden evenwel de maagklieren niet door uitstulping ontstaan, maar aldus, dat op een zekeren trap der ontwikkeling elke cilinderepitheliale cel tot een ophooping van cellen wockert, die ten laatste hol worden. PERIPHERISCHE ONTWIKKELINGSPROCESSEN. 387 zijn, dat zij het embryo in staat stellen zich ongehinderd van alle kanten te ontwikkelen. Dit geschiedt eensdeels door een vocht, waarin het embryo als het ware wordt ingebed (am- nion), en ten tweede door eene inrigting, waardoor zijn bloed in een diffusiewisseling met dat van de moeder wordt gebragt, en waardoor de ademhaling en voeding mogelijk worden (allantois). l. Ontstaan van het amnion (schaapsvlies). Wi hebben reeds vroeger gezegd, dat zich de splitsing van den vruchthof in kiembladen over de afsnoeringsplooi heen op het peripherische gedeelte der kiemblaas uitstrekt, terwijl ook gewag is gemaakt van de splitsing van het middenste kiemblad in huid- en darmvezelplaat. De laatste echter strekt zich niet over de geheele kiemblaas uit, maar slechts tot de plaats waar men de area vasculosa aantreft (bladz. 385). Hier houdt het opper- vlakkige blad op, zoodat men van buiten op deze plaats, nadat men de hoornplaat heeft doorgebroken, tusschen de beide bla- den van het middenste kiemblad en ten laatste in de pleuro- peritoneale holte kan komen. Die voortzetting van de huidplaat nu stijgt aan hare peripherie langzamerhand uit de kiemblaas naar boven, en doet, terwijl zij het bovenste kiemblad voor zich uit stoot, hare uiteinden over het embryo van alle kan- ten tot elkander naderen, tot dat zij zich eindelijk over het- zelve heen tot een zak sluit; hierbij snoert zij een stuk van het bovenste kiemblad af, dat nu de binnenvlakte van den zak, die amnion wordt genoemd, bekleedt (zie beneden fig. IV, VII, VII. Het amnion bevat een weiachtig vocht, waarin het embryo aan alle kanten vrij drijft; behalve de gewone transsudaat-bestanddeelen is het zamengesteld uit secreta der huid en stikstofhoudende oxydatieprodukten, die misschien door diffusie uit de allantois afkomstig zijn. 2%. Ontstaan van de allantois. In de streek der alsnoeringsplooi ontstaan aan het staartuiteinde van het embryo twee soliede celhoopen, die uit het buitenste blad van het middenste kiemblad (huidplaat, bladz. 383) uitgroeijen en zich spoedig vereenigen. In dit uitwas, dat stevig tegen de darm- vezelplaat aanligt, groeit eene uitstulping van den einddarm (de foveola posterior bladz. 384) naar binnen, zoodat het tot een blaas uitgehold wordt; de blaas, de allantois, groeit tusschen huid- en darmvezelplaat (door den „huidnavel” zie beneden) uit het embryo uit en komt zoo tusschen amnion en kiemblaas te lisgen ; door steeds verder voort te woekeren (zie beneden fig. VIIT) groeit zii om het amnion heen en komt aan de bin- nenvlakte van het chorion, waartegen zij zich in eene meer of minder groote uitgebreidheid aanlegt. De gemeenschap tusschen einddarm en allantcis vormt de „cloaca ‚» _waarin de primordiale nieren en de müruer’sche buis (bladz. 384) uitmon- 25* 8 338 VOLTOOIJING DER den; dat gedeelte van de allantois, dat smaller wordt en door den huidnavel heengaat, wordt urachus (pisgang) genoemd. De allantois is zeer rıjk aan vaten. Hare slagaderen, de arteriae umbilicales, zijn afkomstig uit de iliacae communes; zij leiden tot een sterk ontwikkeld stelsel van haarvaten, waarvan de lissen in de chorionvlokken (bladz. 380) naar binnen groeijen; de aders vereenigen zich tot de ongepaarde v. umbilicalis, die weder in het embryo binnentredende, in de vena omphalo-mesenterica inmondt, en hierdoor (evenals de poortader, bladz. 386) met de levervaten gemeenschap heeft; zij zendt een tak regtstreeks naar de vena cava inferior (ductus venosus Arantii). De ontwikkelde chorionvlokken, waarın de vaten van de allantois verspreid zijn, groeijen in het baarmoederslijmvlies naar binnen, alwaar zich aan de overeenkomstige plaats volkomen gelijke ko- lossale capillaire lissen ontwikkelen. Beide vormen gezamentlijk de placenta (moederkoek), waarin het foetale en het moederlijke bloed met elkander in eene diffusiewisseling verkee- ren ten behoeve van de ademhaling en de voeding; het bloed van de navelader moet dus lichter zijn dan dat der navelslag- aderen, volkomen gelijk zich later de longslagader en long- aderen tegenover elkander verhouden. De navelblaas met de area vasculosa verliest nu hare beteekenis en krimpt met hare va- ten en den ductus vitello-intestinalis tot eene dunne streng in. — Het vocht, dat in de allantois bevat is, is een transsudaat, waaronder het afscheidingsprodukt der primordiale nieren, als- mede stikstofhoudende oxydatieprodukten gemengd zijn. Voltoojjiing der embryonale ontwikkeling ®). Wanneer men zich de afsnoering van het embryo van de kiemblaas als voltooid voorstelt, dan bestaat de navel uit twee concentrische buizen; de binnenste, de darmnavel (ductus omphalo-mesentericus) verbindt den darmwand met de kiemblaas; de buitenste, kortere, de huidnavel, verbindt den buikwand van het embryo met het amnion (bladz. 387). Tusschen beide blijft een ringvormige opening vrij, waardoor men in de pleuro-peritoneale holte komt, en waardoor de ura- chus voor den dag komt (zie boven). y Door het eenvoudige afsnoeringsproces wordt eene aan alle kanten gesloten darmbuis gevormd, die met de ligchaamsbuis in de achterste mediane lijn (mesenterium) en aan het geheele bovenste uiteinde (strotplaat) vergroeid is (zie bladz. 384). Op de volgende wijze ontstaat nu eene voorste en eene achter- *) _Wij hebben de ontwikkelingsprocessen hier niet in eene chronologische volgorde opgegeven, voornamelijk om een gemakkelijker overzigt der zaak te verkrijgen. Ook is cene naauwkeurige chronologie voor het menschelijke ei in de eerste tijdperken nog onbekend. EMBRYONALE ONTWIKKELING. 389 ste darmopening: In de strotplaat ontstaat van voren in het midden, digt onder de voorste hersenen eene instulping, waarin zich de hoornplaat verder voortzet; deze wordt hoe lan- ger zoo dieper en breekt eindelijk met eene spleet in het boven- ste uiteinde van den voordarm (pharynx) door; zij vormt den aanleg van de mond- en neusholte. Verder vormen zich aan de zijdeelen van de strotplaat 3 paar van voren naar achter gaande sleufvormige uitbogtingen van het binnenste blad, die ten slotte de strotplaat doorbreken, en zoodoende aan we£rszijden drie strotspleten [kieuwspleten] en later nog een vierde vormen, doordien het binnenste blad evenals het slijmvlies aan de lippen naar buiten omslaat; tusschen elk paar strotspleten bljft een strotboog (kieuwboog, viscerale boog) open, en deze zijn zoo gelegen, dat aan hun binnenzijde aan elken kant een aortaboog van voren naar achter loopt (bladz. 385). Langs de strotbogen groeijen verdikkingen van achter naar voren die zich ten laatste vereenigen. De ruimte tusschen den schedel en den eersten strotboog wordt door de mond- en neusholte in- genomen, het eerste paar kieuwbogen verandert in de onderkaak benevens de aangrenzende deelen van den schedel; verder geeft het in de ruimte van de mond- en neusholte twee tegen elk- ander ingroeijende takken af, die zich tot bovenkaak en gehe- melte ontwikkelen, en op deze wijze komt er eene scheiding van mond- en neusholte tot stand (wanneer de zamensmelting van deze uitsteeksels niet volkomen plaats heeft, ontstaat de hazelip en wolfsmond enz.). De.overige strotspleten groeijen weder zamen, de strotbogen leveren het tongbeen, een gedeelte van de kraak- beenderen des strottenhoofds, de huid van den hals enz., op eene wijze, die hier niet nader kan uiteengezet worden. De tong ontstaat als een uitwas aan de binnenzijde van de onder- kaak. De achterste darmopening komt daardoor tot stand, dat de cloaca (bladz. 387), het gemeenschappelijk uiteinde van den darm en van de allantois, in eene van buiten gevormde groeve doorbreekt. Deze gemeenschappelijke opening wordt later door een brug, den bilnaad (die ontstaat door een naar buiten uitgroeijen van het tusschenschot tusschen darm en allantois) in twee afzonderlijke openingen, een voor den darm (aars), de ändere voor de allantois verdeeld. Over de verdere bestemming van de laatste zie beneden. Van de strotspleten vergroeit de eerste tot op eene opening na, — den aanleg van den uitwendigen gehoorgang. De twecde, derde en vierde ver- groeijen volkomen; doordien de bogen der aortae zich van de binnenzijde der strotbogen terugtrekken en hierdoor het darmklierblad naar binnen medeslepen, maken zij de derde en vierde spleet dieper. Het klierblad vormt nu aan weerszijden twee gesloten zakjes, eensdeels doordien het zich van buiten sluit en ten tweede doordien het.zich van binnen van de darmbuis afsnoert; deze twee zakjes ontwikkelen zich door eene verdere uitbogting en later volgende zamensmelting tot de thymusklier. 