title: [Collected reprints]
creator: Plate, L. (Ludwig), 1862-1937
text: ^224wi| C. f\ c/766ge. $7^ SkY S F4 (J 948. $ 949, 950 3Sk HI< 1 'i  <l cJ ^ Re, F, c? 279 wi F. $ 401 wi ^ (J503gr«c, 'i| 1 F ^1120, ii56grge + i * 8kY Skv I I) I ge, 2 wge, 3 sij ! Flate, Vererbungsieh rej Vererbungslelire und Deszendenztheorie. 579 zeigt zwei solche Knicke und wurde daher abgekürzt: cf 1158 grge (2 Skv). Zu- weflen befindet sich eine Knickung in der vorderen, eine zweite in der hinteren Schwanzhälfte, z. B, bei ? 1226 grge (Skm + Skh). In Fig. 2 ist die Abnormität nur geringfügig und fällt an dem toten Tier nur als ein kleiner Knoten auf, war aber im Leben gar nicht zu übersehen. Ueberhaupt ist an den lebenden Tieren auch ein sehr geringer Grad fast immer leicht zu erkennen, weil der Schwanz sehr häufig an der betr. Stelle im stumpfen Winkel abbiegt, was normalerweise nicht vorkommt Wird das Tier in Spiritus konserviert, so sieht oder fühlt man iier oft niu" eine ganz leichte Anschwellung. Auf welcher Knochenveränderung Flg. I. Fig. 2. Fig. 3. JCnickscbwänze von Mäusen in natürlicher Größe. Fig. i von (f 1158 grge (2 Skv), Fig. 2 von $1139 pge (Skv), Fig. 3 von ? 348 ge (Skv). ein solcher Schwanzknick beruht und wie die verschiedenen Grade aufzufassen sind» bedarf noch einer genaueren Untersuchung. Mir kommt es hier nur darauf an, zu zeigen, daß es sich um eine vermutlich spontan entstandene, erbliche Mißbilclung handelt, welche nicht mendelt Die Schwanzknickmäuse sind in meinen Zuchten in drei verschiedenen Faxnllien aufgetreten, welche in den beigefügten Stammbäumen mit A, B + C und D bezeichnet sind. B und C gehören zusammen und wurden nur der Ueber- sichtliclikeit wegen getrennt Bei Tieren gleicher Färbung wiu-de diese nur einmal angegeben, z. B: ^345, $347, 346 grge. Die Art der pathologischen Ver- änderung steht unter der Nummer des betreffenden Tieres, ist hier also nichts an- gegeben, so war der Schwanz normal. Die drei Familien A, B + C und D*sind aber sehr wahrscheinlich alle entfernt miteinander verwandt, da sie sich zurück- fübren lassen auf einige weiße Mäuse (No. i, 3, 4, i2w), welche ich zusammen mit 12 gdben und schokoladebraunen Anfang März 1908 in der Tierhandlung von Reis, Berlin, kaufte. Alle diese Tiere befanden sich mit vielen anderen in 37* 580 ^' Plate, demselben Zuchtkasten. Es ist nun sehr wahrscheinlich, daß diese weißen Mäuse (No. i, 3, 4, 12), welche wohl sicherlich nahe verwandt waren, latent die Schwanzknick-Determinante enthielten, denn überall, ' wo sie oder ihre direkten Nachkommen (? i 10 w in D, und ? ii2w in A) mit silbernen, gelben oder braunen Mäusen gepaart wurden, trat jene Abweichung zwei, drei oder vier Generationen später plötzlich hervor. Betrachten wir zuerst den Stammbaum D, in dem die Kreuzungen solcher weißen Mäuse mit gelben oder braunen als Ausgangspunkt gewählt und daher mit P (Parentes) bezeichnet wurde. Alle Nachkommen der ersten und zweiten Generation (Fj, Fg), von denen natürlich nur ein kleiner Teil eingetragen werden konnte, waren normal. Plötzlich in Fg zeigt sich ein Sk-Tier (? 930 wge (Skv) ), dem dann in F4 drei weitere folgen. Dasselbe Bild zeigt der Stammbaum A, wobei zu berücksichtigen ist, daß ? 112 w eine Schwester von ? 110 w ist, also auch von J 3, ? 4 w abstammt Auch hier ruft die Paarung weiß X gelbsilbern in der zweiten Generation einen Knickschwanz hervor. In C tritt wie bei A in der vierten Generation hinter cJ 3 w X ? 4 w der Knickschwanz auf. Nur bei B ließ sich die Einkreuzung von w nicht mehr nachweisen; da aber ^9, ? 10 si, rf 15 schoc, ? 16 gCj aus demselben Zuchtkasten stammen, in dem jene und viele andere weiße Tiere sich aufhielten, so darf man annehmen, daß sie alle vier oder wenigstens in jedem Paar ein Tier mit ihnen verwandt waren. In den Stämmen A, C, D fließt nach- weislich Blut jener vier weißen Mäuse No. i, 3, 4, 12 und daher trat in ungefähr gleichem Generationenabstand bei ihnen dieselbe Abnormität auf; die Vermutung j liegt daher nahe, daß auch die B-Familie aus dieser Quelle ihre Schwanzknick- ' anläge erhielt. Ich sehe in diesen Verhältnissen eine Bestätigung des DE Vries- schen Satzes, daß eine Mutation, d. h. eine erbliche Keimplasmaänderung in einer Rasse entstehen kann, ohne an ihr sofort äußerlich sichtbar zu werden. Sie bleibt latent, bricht aber plötzlich hervor, wenn jene Rasse mit einer anderen gekreuzt wird Will man diese h)T>othetische Erklärung nicht akzeptieren, so bleibt es unver- ständlich, warum dieselbe Blastovariation nicht auch unter den vielen Hunderten von anderen Mäusen auftrat, die unter den gleichen äußeren Bedingungen ge- halten wurden wie jene. Da irgendeine äußere Ursache für jene Keimplasma- veränderung nicht namhaft gemacht werden kann, so wird man an irgendeinen entogenen Reiz zu denken haben. * Die Annahme einer solchen vor mehreren Generationen entstandenen, aber zunächst latent gebliebenen Blastovariation darf natürlich nur gemacht werden, wenn die zugrunde liegenden Tatsachen sorgfältig geprüft sind und keine andere Deutung zulassen. Deshalb sei hier eines ähnlichen FaUes gedacht, der meines Erachtens mit Unrecht für denselben theoretischen Gedanken verwertet worden Vererbungslelire und Deszendenztheorie. 581 ist Hagedoorn (1908 und 1909 b, p. 21) kreuzte die wilde Hausmaus (wi) mit Albinos (w) und erhielt folgenden Stammbaum: p F| F. F. F4 F. wi\ 1 I wi: I wi: X wi \ 2 wi(w) : 1 2 wi(w) : J wi J s (3 Stück) w 1 J I w I w Woher stammten nun plötzlich die 3 schwarzen Mäuse? Verfasser meint, die wi(w) in F, hätten plötzlich mutiert und die Anlage einer schwarzen Rasse erzeugt, es sei diese aber erst 3 Generationen später sichtbar geworden. Zum Beweise führt er an, daß die wi (Fg) X braun i) = wi + s ergaben. Diese wi müssen also s latent enthalten haben, und dasselbe ergab sich für F4, jedoch nicht für F2, weshalb behauptet wird, daß im Keimplasma von Fg jene Veränderung eingetreten sein soll. Diese Beweisführung kann ich nicht anerkennen. Es fragt sich, ob die wi(w) in F, die Zusammensetzung: CcYGBD oder diejenige CcYGg BD hatten. Im letzteren Falle konnten schwarze Individuen in den folgenden Generationen leicht auftreten, denn schwarz ist CYgBD. Die Probekreuzungen mit braun (=CYgbD) verlaufen so: i)CcYGBDXCYgbD = CYGgBbD + CcYGgBbd = wi + wi 2)CcYGgBDXCYgbD = CYGgBbD + CYgBbD + CcYGgBbD + = wi + s + wi + CcYgBbD = 2 wi + 2s s Hätte nun HAGEDOORN diese Kreuzung bis zur Erzielung einer größeren Nachkommenschaft — sagen wir etwa 10 Stück — fortgesetzt, so könnte er sich ein Urteil erlauben, ob die Paarung nach i) oder nach 2) vorgenommen wurde. Er hat aber sicher nur mit ganz kleinen Zahlen gearbeitet, wie aus seinem Satze hervorgeht „because of inbreeding there were only two of each preceding gene- ration**. Daher kann er nach 2) gekreuzt haben, wobei der Zufall e^ fügte, daß die schwarzen ausblieben. Es besteht somit die größte Wahrscheinlichkeit, daß die Stammdtem P die Formeln hatten: CYGBD X cYgBD = CcYGgBD(Fi), Hfiit anderen Worten, die charakteristische Erbeinheit g der schwarzen Rasse ^viirde durch den Albino-Stammelter eingeführt und machte sich in F4 bemerkbar. Hätte Hagedoorn jede Kreuzung länger fortgesetzt, so würde er schon in F, ehalten haben 9 wi : 3 s : 4 w. Kehren wir nach diesem kleinen Exkurs, welcher beweisen soll, wie vor- ^'chtig man mit der Annahme latenter Mutationen sein muß, zu unserer Schwanz- i) In der Arbeit 1909 b steht schwarz, was im Effekt auf dasselbe hinauslaufen würde. 582 L. Plate, knickvariation zurück. Die Verteilung dieser Mißbildung auf die verschiedenen Farbenrassen zeigte folgendes Bild. Es fiden auf: S^g^ S^ si wge s 20 12 5 4 I Unter diesen hatte nur das eine schwarze Tier schwarze Augen, alle übrigen hatten rote Augen. Nach der Natur der Kreuzungen konnten schwarzäugige Individuen, also Y-Formen, nur in wenigen Individuen auftreten, so daß der Schluß noch nicht sicher ist, daß die dunkeläugigen Rassen sich einer Art Immu- nität erfreuen; immerhin ist er wahrscheinlich, denn die 7 schwarzäugigen Nach- kommen (3 wi + 4 geg) eines Sk-Tieres waren sämtlich normal Rechnet man zu den Sk-Tieren ihre normalen Geschwister hinzu und berechnet den Prozentsatz der pathologischen Individuen, so ergibt sich: von 62 grge-Tieren waren 20 = 33 Proz. mit Schwanzknick „ 24 ge- „ „12= 50 „ 17 si- „ „ 5 = 29 ,. ti »f 12 wge- tf ft 33 ff ff ff ff t* Die reingelben neigen also offenbar ganz besonders zu dieser Abweichung, indem die Hälfte befallen wird, während die graugelben, weißgelben und silboTien nur zu Vs erkranken. Auch die verschiedenen Formen des Schwanzknicks sind verschieden häufig, wie folgende Uebersicht zeigt. Es traten auf: Skm + Skh imal 3Sk imal Skv Skm Skh Skv + Skh 2omal 7mal gmal 4mal Also in ungefähr der Hälfte aller Fälle befindet sich die Veränderung an der Schwanzwurzel, und die besonders stark ausgeprägten Schwanzknicke sitzen immer hier. Die Weibchen erkranken bedeutend häufiger (62 Proz. = 26 Fälle) als die Männchen (38 Proz.= 16 Fälle). Die Erblichkeit hängt in hohem Maße davon ab, ob beide Eltern oder nur einer einen Schwanzknick besitzt und ob der normale Elter Geschwister mit Sk besitzt oder nicht. Es zeigt sich dies sehr deutlich, wenn man die Eltern in verschiedene Kategorien sondert und den Prozentsatz der normalen Nachkommen zu den Sk-Tieren berechnet. Eltern Zahl der nor- malen Jungen Zahl der Sk-Nachkommen Prozentsatz der Sk unter den Jungen a) beide mit Sk b) der eine Sk, der andere normal, aber Bruder oder Schwester von Sk c) der eine Sk, der andere normal und nicht Bruder oder Schwester von Sk d) beide Eltern normal, aber beide Geschwister von Sk e) beide Eltern normal, aber der eine Bruder oder Schwester von Sk 16 18 IG 9 90''/. 247. 34.5% 337« 14 V. Vererbungslehre und Deszendenztheorie. cg-i Wenn die Zahl der beobachteten Fälle auch nicht groß ist, so tritt doch klar zutage, wie sehr die Erblichkeit davon abhängt, ob beide Eltern (a) oder nur der eine (b, c) einen Schwanzknick besitzt Die 24 Proz. der Gruppe b sind wahr- scheinlich zu niedrig ausgefallen, denn in c und d ist der Prozentsatz höher. Eine größere Beobachtungsreihe wird die Prozentzahl für b vermutlich auf 40 — 50 er- höhen, so daß dann von a — e ein allmähliches Nachlassen der ErbHchkeit zu konstatieren sein wird Jedenfalls tritt die Erkrankung um so seltener auf, je weniger direkt die Tiere mit einem Sk-Individuum verwandt sind. Dies würde für eine Art intermediärer Vererbung sprechen, doch verläuft die Uebertragung nicht genau nach dem Schema einer solchen, sondern in einer unregelmäßigen Weise, ohne erkennbare Gesetzmäßigkeit. Wenn ein normales Tier mit einem leicht erkrankten gepaart wird, so können unter den Nachkommen sehr intensive Grade der Abnormität auftreten anstatt der zu erwartenden Aufhebung oder Ab- schwächung, und umgekehrt können auch unbedeutende Schwanzknicke erzeugt werden von starkbelasteten Eltern. Es wird also nur die Mißbildung im all- gemeinen übertragen, nicht die besondere, bei den Eltern vorhandene Form der- selben, wie dies in gleicher Weise nach Barfurth (1908, 1909) auch für die H\^rdactylie der Hühner gilt. Wir flüchten uns, um unsere Unkenntnis zu ver- bergen, dann hinter das Wort „individuelle Disposition". Fem^ ist es klar, daß hier kein Mendelom vorliegt Ich glaubte anfangs die Sache so auffassen zu können, daß Sk rezessiv ist, aber etwa 10 Proz. Ab- weichungen aufweist Dann wäre Gruppe a = RXR~R+ 10 Proz. D und Gruppe e=DXÖ = D+ 10 Proz. R. Aber bei den Gruppen b, c, d kommen wir mit dieser Ansicht nicht durch: bei b müßte man erwarten R X DR = i D: i R, bei c R X D = DR und bei d DR X DR = 3 D : i R, was in keiner Weise zu den Beobachtungen paßt Wir können also sagen: die Vererbung des Knickschwanzes bei Mäusen folgt nicht der MENDELschen Regel und nähert sich der intermediären Vererbungs- form nur im allgemeinen, indem die Uebertragung auf die nächste Generation Um so wahrscheinlicher ist, wenn beide Eltern die Abnormität besitzen oder der- artige Geschwister haben. Welche Gesetzmäßigkeit hier obwaltet, bleibt noch festzustellen. Die große Variabilität der Mißbildung läßt vermuten, daß hier 'Mehrere Erbeinheiten zugrunde liegen , die bei genauerer Analyse vielleicht doch ^och auf das MENDELsche Schema zurückgeführt werden können.* IIL Kontinuierliche und diskontinuierliche Variabilität. Noch eine andere allgemeine Frage der Abstammungslehre wird durch ^e Ergebnisse der experimentellen Erblichkeitsforschung geklärt Es ist ein 5^54 L. Plaie. altfÄ. viffl diskutiertes Problem, ob die phyletische Entwicklung immer nur ia kleinen Schritten vor sich geht oder ob nicht zuweilen auch größere sprungartige ForLschritte eintreten können. Darwin war bekanntlich der ersteren Mdnimjj während sein Freund und energischer Vorkämpfer HuXLEY hierin nur mm Hemmschuh für die Entvi'icklungslehre sah und auch mit der Möglichkeit spnm^ artiger Veränderungen rechnen wollte. Hält man sich an die Tatsacjien der Palä- ontologie, so wird man zu der DARWixschen Ansicht gedrängt, denn überall, wo überhaupt eine recht vollständige fossile Serie vorliegt {Planorbis multiform und andere Schnecken, Pferdeentvi'icklung), können wir ganz allmähliche Ueber« gänge konstatieren. In demselben Sinne sprechen auch die Tatsachen, wdd« sich aus der Systematik und der vergleichenden Anatomie ableiten lassen, wie ich dies an anderer Stelle dargetan habe*). Also diese drei großen Gebiete weises darauf hin, daß die phyletische Entwicklung sich in der Hauptsache in kleineo Schritten vollzogen hat, gleichsam nach dem Satze des alten LiNNfe: Natura noo facit saltus. Die Ergebnisse der Kreuzungsexperimente müssen uns aber bezüg- lich dieses Schlusses zur Vorsicht ermahnen. Bei unseren Hühnern gibt es z. R vier Hauptformen der Kämme, den gewöhnlichen Zackenkamm, den Rosenkanm den Erbsenkamm und den Walnußkamm, welche total versdiieden aussehen, sich aber nach den BATESONschen Untersuchungen zurückführen lassen auf 2 domi- nante und 2 rezessive Erbeinheiten (R, P — r, p). Sind die rezessiven vereinigt (= rrpp), so haben wir den gewöhnlichen Kamm vor uns, RR oder Rr bflden den Rosenkamm, PP oder Pp bilden den Erbsenkamm und aus der Kreuzung der beiden letzteren entsteht der Walnußkamm (PR). Es ist nuh nicht anzunehmen, daß die Züchter auf diese für den Wert der Tiere ganz gleichgültigen Merkmale besonders geachtet und sie durch Selektion allmählich ausgebildet haben. & bleibt nur die Annahme übrig, daß die Faktoren des einfachen Kammes (r, p) sich plötzlich in ihrer chemischen Struktur veränderten, und daß diese vielleicht nur geringfügige molekulare Umlagerung einen sehr großen morphologischen Efiekt hatte. Wissen wir doch aus der physiologischen Chemie, daß, wenn irgendein Körper sich etwas verändert, z. B. ein C- oder H-Atom verliert, dadurch seine physiologischen Wirkungen ganz erheblich umgestaltet werden können. Ueber- tragen wir diesen Gedanken auf die Erbeinheiten, so wird uns manches begreif- lich. Eine holländische Hühnerrasse, die Bredas, besitzen im männlichen Tier nur ein winziges Rudiment des Kammes in Gestalt zweier Warzen, im Weibeben überhaupt keine Spur desselben, aber sie haben nach den Untersuchungen von Bateson die Fähigkeit, einen Kamm zu verdoppeln. Vererbungslehre und Deszendenztheorie. cgc [nen Doppelkamm. Diese Gabe eines Tieres, ein Organ im Bastard zu ver- oppeln, welches ihm selbst ganz oder fast ganz fehlt, kann natürlich nicht ^all- i.ählich erworben, sondern muß sprungartig entstanden sein. Derartige Erfahrungen drängen zu dem Schlüsse, daß zwischen den An- angem einer diskontinuierlichen sprunghaften und einer kontinuierlichen all- mählichen Evolution in Wirklichkeit kein Gegensatz besteht, sondern daß beide leerlager bis zu einem gewissen Grade Recht haben. Die phyletische Ent- wicklung ist diskontinuierlich in den Veränderungen der De- ^rminanten, sie ist in den meisten Fällen kontinuierlich in den ichtbaren Effekten derselben. Daß erbliche Variationen bei einer Art ie schönsten Uebergänge von dem einen Ende der Reihe bis zum anderen bilden lönnen, läßt sich an vielen Beispielen nachweisen. Ich erinnere nur an die oben reschilderten Variationen im Haarkleid der Mäuse, welche sich zu einer Reihe nit fast unmerklichen Abstufungen von der Wildfarbe bis zu den weißen hin xiordnen lassen, wenn die schwarzen und die braunen beiseite gelassen werden, dagegen lassen sich die Schwarzen als ein Seitenzweig an die Dunkelwildfarbigen No. 2) und die Braunen als ein anderer Seitenzweig an die Gelbsilbemen an- -cAließen. Die kontinuierliche oder fluktuierende Variabilität, wie Darwin sich Lusdrückte, wird bei der Haarfarbe der Mäuse bewirkt erstens durch besondere sirbeinheiten (D, d, Y, y), welche die Quantität des Pigments beeinflussen, 'Weitens durch die rezessive Determinante c, welche dasselbe ganz aufhebt, und Irittens durch die verschiedene Kombination der Elemente dieses polygenen Merkmals. Ebenso lassen sich die zahlreichen Bändervariationen von Helix tortensis und H, nemorälis zu mehreren kontinuierlichen Reihen anordnen, ob- vohl sie alle oder fast alle erblicher Natur sind. Nur sind, hier die Erbformeln loch nicht bekannt, so daß sich nicht genau angeben läßt, wie die Uebergänge ^ustande kommen. Es ist aber nicht unwahrscheinlich, daß die Verhältnisse hier Arie bei den Mäusen sind, indem verstärkende, abschwächende oder gar auf- lebende Faktoren vorkommen und Abstufungen schon durch die verschiedene Kombination der Erbeinheiten bewirkt werden. Mit diesen erblichen Fluktuationen *) und natürlich nicht zu verwechseln die auf den Schwankungen der äußeren Reize Xicht, Temperatur, Feuchtigkeit, Nahrungsmenge etc.) beruhenden Somationen, Üe sich bei größerem Individuenmaterial in der Regel ebenfalls zu kontinuier- ichen Reihen anordnen lassen. i) Ich brauche dies Wort im Sinne Darwins, der darunter kontinuierliche erbliche Variationen '^erstand. 586 L. Plate, IV. Artbegriff und Beurteilung natürlicher Variationen. Die Lehre von den Erbeinheiten muß weiter einwirken auf unsere Beurteilung der in der freien Natur beobachteten Variationen. Wir werden sie zunächst daraufhin prüfen, ob sie erblicher oder nichterblicher Natur sind. Ist das variierende Merkmal kompliziert, setzt es sich aus vielen Bestandteilen der Farbe, Zeichnung oder Struktur zusammen, so ist es vermutlich polygener Natur und läßt auf das Vorhandensein zahlreicher Abänderungen schließen. Wir dürfen femer die alte Auffassung nicht mehr als völlig einwandfrei ansehen, daß eine Varietät um so mehr Anspruch darauf hat, den Uebergang zu „guten Arten** zu bilden, je mdsr sie morphologisch von der Stammform abweicht Dieser Satz ist zwar im allge- y meinen richtig, erleidet aber viele Ausnahmen. Die Albinismen und Melanismen / entstehen oft nur durch Aenderung einer Erbeinheit (bei Mäusen die Albinos aus ' den Wildfarbigen durch c statt C, die Schwarzen durch g statt G), wobei der äußere Effekt sehr groß, die sexuelle physiologische Entfremdung gleich Null ist Man wird die morphologische Artumgrenzung aus praktischen Gründen nie entbehren können, aber wirklich maßgebend für die Entscheidung, ob zwei Formen zu einer Art gehören oder nicht, kann nur ihr Verhalten bei der Kreuzung sein. Volle Fruchtbarkeit ist das Zeichen der Zugehörigkeit zu derselben Art, verminderte ein Beweis beginnender Artspaltung, fehlende Vermehrungsfähigkeit ein solcher für vollzogene Trennung, mögen die morphologischen und biologischen Gegensätze groß oder klein sein. Dazu kommt dann, deiß Varietäten überwiegend menddn, echte Arten der intermediären Vererbung folgen. Es verdient auch hervorgehoben zu werden, daß die Kenntnis der Mendel- schen Regel uns gestattet, die in der Natiu" beobachteten Variationen richtig zu beurteilen und die primären Blastovariationen (Mutationen) zu unterscheiden von den sekundär durch Kreuzung entstandenen Formen. In der Regel wird sich aus der Häufigkeit der Tiere erkennen lassen, welches die Stammform ist und ob eine oder mehrere Mutationen aus ihr hervorgegangen sind, welche dann durch Paarung mit der Stammart und unter sich einen Komplex verschiedenartiger Formen erzeugt haben. Weichen die Eltern in 2 Merkmalspaaren (dihybride Kreuzung) voneinander ab, so resultieren in Fg bekanntlich 4 äußerlich verschiedene Sorten von Nachkommen, bei einer trihybriden Kreuzung 8 verschiedene Formen. Wer diese Verhältnisse nicht kennt, kann leicht diese 8 Formen als gleichwertig ansehen und glauben, es handele sich um 8 völlig unabhängig voneinander auf- getretene Variationen, während in Wirklichkeit nur eine Mutation mit drei neuen Merkmalen durch eine plötzliche Veränderung des Keimplasmas hervorgerufen wurde. Ein Beispiel möge das Gesagte näher erläutern. R. E. Lloyd {1909) Vererbungslehre und Deszendenztheorie. 587 ff »f ft t die Tiefseefische der indischen Investigator-Expedition bearbeitet Bei den idamanen wurde eine neue Malthide entdeckt, weiche den Namen Malthopsis iangularis erhielt und deren 21 Exemplare in 5 Varietäten (v, w, x, y, z) zer- ievL Sie waren an 4 LokaUtäten (A, B, C, D) unter 2 1 Stationen an der Ostseite aer Inseln in 200 — 400 Faden gedredscht worden, die sich von Nord nach Süd so steilen : B— C ^A D, d h. B und C lagen dicht beieinander, während L und D durch größere Abstände getrennt waren. Jene 2 1 Tiere verteilen sich so Bei A wurden gefunden 2 v, 2 w, i x B „ „ I V, 6 w C „ „ I V, I w, 2 y D „ „ 3 w, 2 z Die 5 Varietäten der äußerlich sehr an Malthe vespertilio erinnernden, ber von ihr durch einen Schnauzenstachel unterschiedenen Art differierten in Merkmalen, in der Breite des Körpers, in der Anordnung der Hautknochen id in der Beschaffenheit der Subopercularspitze. Nach der Breite ließen sich Sorten unterscheiden : schmsJe (s), mitüere (m) und breite (b), während die Haut- lochen regelmäßig (r) oder unregelmäßig (u) angeordnet waren, wobei ich hin- htlich der Details auf die Originalarbeit verweisen muß. Der Charakter der bopercularspitze war korrelativ verbunden mit den Hautknochen: bei regel- Lßig^er Anordnung lief sie in 4 Stacheln aus, bei unregelmäßiger trug sie etwa i Dutzend kleine Höcker, von denen zuweilen der eine oder der andere be- iders groß war und so den Uebergang zum vierstacheligen Typus vermittelte. So ergaben sich folgende 6 Kombinationen, von denen aber die eine (letzte >lumne) nicht beobachtet wurde: Körperbreite schmal (s) mittel (m) breit (b) Hautknochen Bezeichnung des Typus Gefundene Exemplare LokaUtät Beschrieben als r X I A u V 4 A, B, C Malthopsis lutea r w ' 12 A, B, C, D u y 2 c r z 2 D Malthopsis triangularis u Lloyd hält den Typus v = Malthopsis lutea mit Recht für die Stammform, QD sie ist im indischen Ozean in mäßigen Tiefen weit verbreitet und wurde von r „Valdivia" in einem Exemplar auch an der afrikanischen Küste gefunden. e vier übrigen Typen (x, w, y, z) hält er für Mutationen, welche unabhängig neinander entstanden sind nach Art der de VRiESschen O^wo/Aera-Unterarten. IS der Tatsache, daß w an allen 4 Lokalitäten gefunden wurde, schließt der srfasser, „that it is a hardy aqd progressive form which is fast becoming ablished as a new species**. Typus z wurde mit einem besondem lateinischen )! 588 L. Plate, Namen (Af. triangularis) belegt, weil er von v besonders stark abwich, aber Lloyd fügt hinzu, „that the other types w, x and y have abnost as good a claim to specific rank". Auf Grund der MENDELschen Regel läßt sich nun mit größter Wahr- scheinlichkeit behaupten, daß x, w, y und z nicht vier selbständige Mutationoi von V sind, sondern die Stammform lutea erzeugte nur eine Mutation trian- gularis (z) und X, w, y sind Kreuzungsvariationen, zu denen sicherlich später nodi diejenige der letzten Kolumne gefunden werden wird. Dabei erweist sich die regelmäßige Anordnung der Hautknochen (r) der Mutation als dominant über die unregelmäßige (u) der Stammform, während die Querdimensionen nach dem Zea- Mendelom zu einem Mittelprodukt sich vereinigten : b X s = m, was ich durch bs bezeichnen will. Daraus ergibt sich folgendes Schema: P : M. lutea (s, u) X M, triangularis (b, r) > ^. ' Fi: r(u) bs d. h. der Bastard entspricht dem Typus w = rm F,: schmal r:u berechnet : 3: I beobachtet : 1:4 mittel r :u 6: 2 12 : 2 breit r : u 3: I 2 : — Für den mit den MENDELschen Berechnungen nicht vertrauten Leser sd folgendes hinzugefügt Fi bildet die Gameten rb, rs, üb, us, woraus 16 Kombi- nationen resultieren, deren äußere Erscheinung durch = angedeutet ist rb rb = rb rb rs = rm rb üb = rb rb US = rm rs rb = rm rs rs = rs rs üb = rm rs US = rs üb rb = rb üb rs = rm üb üb = ub üb US = um US rb = rm US rs = rs US üb = um US US US 3rs:i us:6rm:2um:3rb:i üb. Auf den ersten Blick kann es nun scheinen, als ob die berechneten Zahlen mit den beobachteten wenig übereinstimmen. Es muß aber berücksichtigt werden, daß unter den 12 gefangenen rm-Tieren solche von Fi und von F, sich befinden. Es läßt sich nun freilich nicht ermitteln, wie viele Individuen auf jede Greneration fallen; daher ist es erlaubt sie gleichmäßig zu verteilen, so daß auf F, nur 6rm kommen. Femer muß u s in der Ueberzahl vorhanden sein, weil sie die Stamm- form darstellt Rechnen wir daher von den 4 gefangenen Tieren die Hälfte zur Stammform, so ergabt sich: Vererbmigslehre und Deszendenztheorie. egg rs:us:rm:um:rb:ub korrigierte Beobachtung: 12622 — berechnet 3 i 6 2 3 i Dies ist eine Uebereinstimmung, wie sie bei so kleinem Material nicht ge- auer erwartet werden kann und unsere Auffassung völlig berechtigt erscheinen ißt Trotz des anscheinend so großen Formenreichtums handelt s sich nur um eine Mutation, welche mit der Stammart dihybride Kreuzungen bildete. Dieses Beispiel zeigt, daß auch der Systematiker die MENDELsche Regel lit ihren Folgerungen genau kennen muß, wenn er die in der Natur beobachteten 'arietäten richtig, d. h. phylogenetisch beurteilen will. Der Schluß von Lloyd, i& der Typus w besonders rasch zu einer selbständigen Art werden wird, läßt ch z. B. nicht aufrecht ehalten, denn ihr numerisches Uebergewicht und die eraus sich ergebende weitere Verbreitung müssen erklärt werden aus der ominanz von r über u und aus dem Verhältnis b X s =« m. Falls nicht die dektion eine oder einige jener Formen begünstigt, werden sie alle immer wieder iftreten und keine ist dazu prädestiniert, zu einer selbständigen Art zu werden. V. Die Atavismen und ihre Binteilung. Ein weiteres Kapitel der Abstammungslehre, welches durch die Kreuzungs- perimente in ein helleres Licht gerückt wird, sind die sogenannten Atavismen, h. die Rückschläge auf einen früheren phyletischen Zustand. Es wird zuweilen ne Variation beobachtet, die mit einer Eigenschaft der mutmaJßlichen Vorfahren )ereinstimmt, also z. B. ein Pferd mit drei Hufen oder mit zebraartiger Quer- reifung an den Beinen, ein Mensch mit einem kleinen Schwanzanhang oder it einer an eine Kiemenspalte erinnernden Halsfistel oder mit einer übermäßigen, ienähnlichen Behaarung des ganzen Körpers, ein Huhn von der Färbung des 'uUus bankiva. Früher hielt man solche Atavismen für sehr seltene Vorkomm- isse, die durch irgendeinen Zufall hervorgerufen seien, sich aber nicht künstlich id mit Regelmäßigkeit erzeugen ließen. Jetzt kennen wir eine ganze Anzahl DD Rückschlägen, die sich mit absoluter Sicherheit jederzeit durch Kreuzung ervorbringen lassen. Fast alle die weißen Mäuse mit roten Augen, welche in nsCTen hygfienischen Instituten zu Impfzwecken gebraucht werden, enthalten die Vildiarhe latent in sich, d. h. genauer gesprochen, die oben erwähnten Faktoren '' und G, welche das schwarze, braune und gelbe Pigment in den Haaren so ednflussen, daß mehr oder weniger genau die Farbe der wilden Mus musculus esultiert Unter sich pflanzen sich solche weißen Mäuse ganz rein fort und [eben immer nur Albinos mit roten Augen. Werden sie aber gepaart mit 590 L. Plate, gelben, braunen, schwarzen oder silberfarbigen Mäusen, so sind alle Jungen oder ein Teil derselben regelmäßig wildfarbig und von der Stammform nicht zu unter- scheiden. Aus den oben gegebenen Erbformeln läßt sich sofort ersehen, wddie Paarungen die atavistische Wildfarbe ergeben : alle diejenigen, welche die Erb- einheiten CYGB nebst D oder d in einer Zygote vereinigen. Dieselbe Erscheinung kehrt bei Ratten und Meerschweinchen wieder, und ebenso lassen sich durch eine Kreuzung von braunen mit gelben Kanarien wieder grüne Finken erzeugen, welche den wilden Kansunenvögeln von Teneriffa zum Verwechseln ähnlich sind. In allen diesen Fällen ist das atavistische Merkmal poly- gener Natur und seine Erbeinheiten haben sich im Laufe der Stammesgeschidite mit oder ohne Einfluß des Menschen auf verschiedene Rassen verteilt Wir haben es nun in der Hand, durch Auswahl der richtigen Rassen den atavistischen - Charakter in dem Bastard wieder aufzubauen. Die alte Vorstellung, daß dasj„ Merkmal der Vorfahren durch viele Tausende von Generationen in latentem Zu- stande sich erhalten und plötzlich wieder aktiv geworden sei, trifft also für der- artige Fälle nicht zu. Es wäre aber verfrüht, zu behaupten, ja es ist sogar un- wahrscheinlich, daJß alle Fälle von Atavismen in diese Kategorie fallen. Denn darüber dürfte kein Zweifel herrschen, daß es kaum einen deszendem- theoretischen Begriff gibt, der in so verschiedenem Sinne angewendet, ja mit dem sogar vielfach Mißbrauch getrieben wird, als mit dem „Atavismus". Daher möchte ich hier eine Uebersicht der Erscheinungen geben, die als Rückschläge angesehen werden dürfen, also den Versuch einer Klassifizierung des Atavismus , machen. Ich verstehe unter Atavismen Singularvariationen, welche je in einem oder in mehreren Merkmalen übereinstimmen oder jeden- falls sehr ähnlich sind mit den entsprechenden Eigenschaften weit zurückliegender Vorfahren , möge der genetische Zu- sammenhang mit den letzteren als nachgewiesen oder hypo- thetisch gelten. Wichtig ist die Hervorhebung der vereinzelt auftretenden Variation und der weit zurückliegenden Stammform, obwohl natürlich die Be- griffe „vereinzelt" und „weit" sich nicht scharf umgrenzen lassen. Man darf nicht von Atavismus reden, wenn ein Merkmal nach einigen wenigen Grenerationen wieder auftritt, denn sonst müßte jede in F, wieder erscheinende rezessive Eigen- schaft als Rückschlag angesehen werden und dann wären Atavismen so häufig, daß sie ihr besonderes Interesse verlieren würden. Ich stimme hierin mitKoHL- BRÜGGE (1897) gegen Emery überein. Wenn die Mehrzahl der Dytiscus-^ durck die Längsleisten und Furchen der Flügel an Carabiden, ihre mutmaßlichen Vor- fahren, erinnern, so ist dies nicht eine atavistische, sondern eine primitive Eigenschaft, welche letztere sich bei den weiblichen Tieren ununterbrochen er- halten hat, während beim Atavismus an ein zufälliges Wiedererscheinen längs^l Vererbungslehre lind Deszendenztheorie. fgi verschwundener Charaktere gedacht wh'd. Diese beiden Erscheinungen müssen scharf auseinander gehalten werden, was durchaus nicht immer geschieht Ebenso dürfen nicht Jugendstadien, wenn sie entsprechend der biogenetischen Regel ein früheres Stadium rekapitulieren, als atavistisch bezeichnet werden, es sei denn, daß es sich nicht um eine normale Erscheinung, sondern um eine Singularvariation handelt; die Fleckung der jungen Pumas und Löwen gehört also z. B. nicht in diese Kategorie. Alle Atavismen lassen sich in eine der folgenden Kategorien anordnen. I. Hybrid-Atavismen. Sie treten auf an Bastarden, sowohl von Varie- täten wie von Arten. A. Poly gener Hybrid- Atavismus: ein polygenes atavistisches Merkmal wird synthetisch durch Bastardierung hervorgerufen. Beispiele: Erzeugung der Wildfarbe bei Mäusen, Kaninchen, Meerschweinchen, Kanarien, welche Farbe kon- stant vererben kann in den folgenden Generationen. Die weißblühenden Datura laeiris^ferox ergeben Bcistarde mit blaßblauen Blüten; gewisse weißblühende Erbsen geben unter sich gekreuzt rote in Fj, welche F2 spalten in 9 rot: 7 weiß; nach Baur (1908) liefern bei Antirrhinum tnajus gewisse weiße Sorten X gewisse dfenbeinf arbige : rote Fi, welche spalten in 9 rot : 3 elfenbeinfarbig : 4 weiß. Die polygenen Hybrid-Atavismen können also konstant züchten oder auch spalten. B. Monogener Hybrid-Atavismus: eine monogene latente atavistische Anlage wird nach einer Kreuzung plötzlich sichtbar. Beispiel: Auftreten von Querstreifen an den Beinen von Equusbastarden, deren Eltern sie nicht besaßen. EwART (1900, Fig. 31) bildet einen solchen Bastard ab aus der Kreuzung von Quagga S X brauner arabischer Stute. Ein vor einigen Jahren von Tierbändiger Havemann vorgeführter Bastard von Tiger S X Löwe ? hatte Streifen an den Vorderbeinen, während diese bei den Eltern fehlten. Der Beweis, daß es sich in diesen Beispielen nur um eine Erbeinheit handelt, kann zwar zurzeit noch nicht erbracht werden, aber bei der Einfachheit der Merkmale ist es unwahr- scheinlich, daß mehrere Faktoren vorliegen. H. Spontan-Atavismen, welche ohne vorherige Rassenkreuzung plötzlich infolge eines äußeren oder inneren Reizes auftreten. C. Degressiver Spontan-Atavismus: eine bis dahin latente Anlage wird wieder aktiv. Beispiele: Die hornlosen Galloway- und Suffolkrinder haben zuweilen Kälber mit kleinen, lose in der Haut hängenden Hörnern oder sie bilden sich im Alter. Erste Kralle am Hinterfuß von Hunden (und Katzen), und zwar soldier Rassen, welche sie für gewöhnlich nicht besitzen. Schollen und Flundern, welche auf der blinden Seite pigmentiert sind. Grüne Zweige an panachierten Pflanzen. Oenothera cruciata besitzt nach de Vries zuweilen herzförmige Blumenblätter an Stelle der linearen, was als Atavismus angesehen werden kann, 592 L, Plate, da O. biennis, muricata u. a. ebenfalls herzförmige Blütenblatte haben. ZuweSen läßt sich der auslösende Reiz mehr oder weniger erkennen oder erzeugen. Bd schlechter Lebenslage liefert die fünfblättrige Rasse von Trifolium pratense be- sonders viele dreiblättrige Atavisten. Manche Kälte- Aberrationen von Schmetter- lingen sollen auf Rückschlag beruhen. Hierher auch die regenerativen Ata- vismen: zwei gleiche Zähnchenscheren bei Hummern und Krabben, 5 Finger an der Urodelenhand. D. Progressiver Spontan-Atavismus: es tritt eine Neubildung auf, wdche einen früheren phyletischen Zustand nicht genau, aber doch in ähnlicher Weise, wiederholt Hierher rechne ich die polydaktylen Pferdefüße, die in der Regel den fossilen Stadien nicht genau entsprechen (vgl. Reinhardt, Pleiodaktj^lie beim Pferda Anat Hefte 36, p. i — 68), weshalb man nicht anzunehmen braudit, daß eine latente Anlage wieder hervorgebrochen ist Der lange Zeitintervall wäre an sich kein Grund zu dieser Auffassung, denn wenn weiße Mäuse durdi Hunderte von Generationen hindurch ihre latenten Anlagen unverändert weiter führen, so darf man zunächst annehmen, daß auch sehr lange Zeiträume einen solchen inaktiven Besitz nicht notwendigerweise verändern. Andererseits wäre es nicht richtig, hier jede Beziehung zu dem mehrfingerigen Zustand der fossilen Vor- fahren zu leugnen und in einem solchen Falle überhaupt nicht mehr von Ata- vismus zu sprechen. An einem Menschen oder einem Hunde werden derartige überzählige Hufe nie auftreten, weil sie nicht „im Blute liegen". Sie werden auch bei einem Pferde nicht am Oberschenkel sich zeigen, sondern nur an dersdben Stelle und in ähnlicher Weise wie beim Hipparion und seinen Verwandten. Weil der jetzige Pferdefuß auf Grund der Vererbung aus sehr ähnlichem Bildungsmaterial besteht wie früher und annähernd derselbe Stoffwechsel in ihm sich abspielt wie im Pliocän, deshalb wiederholen sich in sehr seltenen Fällen die gleichen Variationen. Atavismus bedeutet eine sinnfällige Aehnlichkdt, nicht Identität, mit einem früheren phyletischen Stadium und eine solche liegt bei den pleiodaktylen Pferden zweifellos vor, wobei es gleichgiltig ist, ob man ihre Ent- stehung auf Neubildung oder Aktivierung einer latenten Anlage zurückführt Hätten die fossilen Pferde nicht mehrere Finger gehabt, so würden sie auch bei den rezenten Formen nicht auftreten. Kohlbrugge schießt weit über das Ziel hinaus, wenn er meint, „alle sogenannte atavische Anomalien" seien „neutrale Variationen" und behauptet, „die Lehre vom Atavismus beruht nicht auf Tat- sachen". Wir verstehen einen dreizehigen Pferdefuß nur im Rückblick auf die früheren Zustände; löst man ihn aus diesem Rahmen heraus, so ist eine solche Variation völlig unbegreiflich, ebenso unbegreiflich wie etwa ein dreifacher Pferde- schwanz oder ein dreifacher Vogelschnabel sein würde. Es ist sehr wichtig, einen Begriff zu haben, der die Aehnlichkeit von Neubildungen erklärt durch dent^ Vererbtuigslehre und Deszendenztheorie. cq-i Hinweis auf frühere Zustände, die zwar nicht im einzelnen, aber doch im allge- meinen in der morphologischen und physiologischen Grundorganisation sich vererbt haben imd daher jetzt ähnliche Variationen wie früher erzeugen können. Wenn man in diesem Sinne von Atavismus spricht, so braucht „der nebelige Begriff einer retrogressiven Kraft" (Kohlbrugge) darin nicht zu liegen. Zuweilen kann diese Aehnlichkeit rein äußerlich sein, wie bei der fünften Zehe der Houdan-Hühner, welche nach Braus als ein direkter Fortsatz der ersten Zehe angelegt wird und erst später sich ablöst von dieser. Dann möge man von Pseudo- oder falschem Atavismus sprechen. E, Hemmungsbildungen = zufällige Persistenz palin genetischer em- bryonaler Stadien. Beispiele: Ueberzählige Brustwarzen, Schwanz, Hypertrichosis, Cervicalfistel beim Menschen; Kloake bei Placentalia; Kryptorchismus bei Pferden. Solche Hemmungsbildungen verlieren ihr atavistisches Gepräge, wenn es sich um cänogenetische Stadien handelt. VI. Die verschiedenen Formen der Korrelation. Es gibt noch einen anderen deszendenztheoretischen Begriff, der in ähnlicher Weise wie der Atavismus in sehr verschiedenem Sinne gebraucht wird und durch die Determinantenlehre wesentlich an Klarheit gewonnen hat Ich meine den Begriff der Korrelation. Ohne mich hier auf Einzelheiten einzulassen, möchte ich Mich von den hierher gehörigen Erscheinungen eine Uebersicht und Terminologie feben, damit nicht immer wieder heterogene Tatsachen zusammengeworfen Verden. Unter Korrelation versteht man in der Biologie eine Wechselbeziehung )da" Abhängigkeit der Teile eines Organismus untereinander. Man hat hier zu intCTscheiden eine uneigentiiche phyletische und die eigentliche individuelle Correlation. I. Phyletische Korrelation. Wenn im Laufe der Stammesgeschichte ich ein Organ einer Art verändert, so werden dadurch sehr häufig andere Or- rane beeinflußt Wenn die Schneidezähne sehr groß werden, vergrößern sich ■uch die Zwischenkiefer und wenn die Stirnbeine ein Geweih erhalten, werden ie dicker und größer. Bei den Wiederkäuern geht eine solche Geweihbildung land in Hand mit dem Verlust der Eckzähne. Als die Schlangen durch Streckung ies Körpers aus Eidechsen sich entwickelten, bildeten sich die Beine und Ex- remitätenglirtel zurück. In meiner Arbeit über die Phylogenie der Chitonen 1901) habe ich gezeigt, wie diese Tiere im Laufe der Stammesgeschichte immer rößer wurden und dabei ihre Kiemen vermehrten und immer weiter nach vorn dioben, ihre Nieren verlängerten und den Darm in kompliziertere Windungen ^ten. Hertwig-FeKtadirift. U. 38 594 ^' P^at^^t Man wird diesen Begriff der phyletischen Korrelation wohl nicht ganz ent- behren können, obwohl man gegen ihn einwenden kann, daß eine experimentdle Prüfung der vermuteten Wechselbeziehungen unmöglich ist. Man überträgt hierbei die an einer rezenten Art gemachten Erfahrungen über die gegenseitige innere Abhängigkeit der Organe auf die Stammesgeschichte verwandter Formen. Das ist natürlich an sich berechtigt, es besteht aber dabei die große Gefahr, daß man phyletische Veränderungen, welche ganz unabhängig voneinander sich abgespielt haben, auf innere korrelative Einflüsse zurückführt. Aendert ein Tier seine Lebensweise, so können dadurch mehrere Organe umgebildet werden. Wird ein Säugetier z. B. ein Ameisen- und Termitenfresser, so werden die Krallen sehr groß, die Zunge verlängert sich und die Zähne bilden sich zurück. Es wäre ver- fehlt, zu schließen, diese Organe hätten gegenseitig aufeinander eingewirkt bloß weil ihre phyletischen Veränderungen gleichzeitig nebeneinander hergelaufen sind Wir erklären uns solche Umbildungen durch eine Selektion zufälliger Blasto- variationen, welche lange Zeit in derselben Richtung wirkte, oder im Sinne des Lamarekismus durch die erbliche Wirkung von Gebrauch und Nichtgebrauch. Noch unrichtiger ist es, wenn reziproke Anpassungen zweier Arten (Wirt und Parasit, Blüte und Insekt, Alge und Pilz in der Flechte) als phyletische Korre- lationen gedeutet werden, denn von Korrelation soll man nur sprechen, wenn die Teile eines und desselben Organismus in wechselseitiger oder einseitiger Ab- hängigkeit zueinander stehen. Eine Uebertragung des Begriffes auf differente Individuen ist streng genommen nur möglich bei Tieren desselben Zeugungs- kreises (Männchen, Weibchen oder polymorphe Arten), da hier die Greschledits- determinanten durch die Befruchtung in dieselbe Eizelle gelangen, sich also be- einflussen können. Häufig wird der Begriff aber auch angewandt auf die ver- schiedenen Individuen derselben Art zur Feststellung ihrer „korrelativen Variabilität", ob z. B. die Vergrößerung der Eigenschaft a auf das Merkmal b gleichsinnig oder ungleichsinnig einwirkt Man geht hierbei von der Voraus- setzung aus, daß sich alle Individuen der Art in diesen Beziehungen glöcb verhalten und aus der Vergleichung vieler Individuen eine Gesetzmäßigkeit er- i kannt werden kann. Wir gelangen auf diesem Wege etwa zu dem Satze: wenn der Cephalothorax einer Krabbe breiter wird, so nimmt die Zahl der Zähne am Vorderrand zu. Es wäre aber ein Irrtum, zu glauben, daß damit das korrdative Verhältnis beider Veränderungen bewiesen sei. Sie können beide voneinander ganz unabhängig sein und auf einer gemeinsamen Ursache, etwa der verstärkten inneren Sekretion eines anderen Organes, beruhen. Das Studium der Variabilität führt also zu keinen einwandsfreien Ergebnissen auf dem Gebiete der Korre- lationsforschung und noch unsicherer sind die Schlüsse, wenn verschiedene Arten zu einer phyletischen Reihe angeordnet werden und nun daraus „phyl^ische Vererbungslehre und Deszendenztheorie. cgr Korrelationen" abgeleitet werden. Die Phylogenie kann diesen Begriff entbehren, denn was als phyletische Korrelation beschrieben wird, läßt sich auch als einfache stammesgeschichtliche Veränderung schildern. Daher habe ich sie oben als „un- eigentlich" bezeichnet, weil der Nachweis innerer Wechselbeziehungen für sie nicht erbracht werden kann. Jener Begriff sollte jedenfalls immer nur mit großer Vorsicht verwandt werden. H. Die individuelle Korrelation. Die Teile eines Organismus, mögen es die werdenden resp. die fertigen Organe oder die Erbeinheiten des Keim- plasmas sein, sind voneinander abhängig. Daher werden gewisse Eigenschaften immer zusammen angetroffen, denn der eine Zustand, a, bedingt den anderen, b, wie die Zugehörigkeit der sekundären Geschlechtszeichen zu den primären be- weist Zwei Irrtümer, die hierbei häufig unterlaufen, mögen hervorgehoben werden. Zwei oder mehrere Merkmale dürfen nicht als korrelativ bezeichnet werden, wenn sie ein verschiedener Ausdruck desselben Zustandes sind: werden die Ge- treidekömer größer, ohne die Gestalt zu verändern, so nimmt das Gewicht zu, daher darf zwischen Komlänge und Schwere nicht eine Korrelation konstruiert werden; desgleichen nicht zwischen Halmhöhe und Länge der Internodien. Ebenso beruhen Glasigkeit und Runzeligkeit des Maiskorns auf dem Dextringehalt des Endosperms (statt Stärke) und sind daher nicht als Korrelation anzusehen. Ebenso- wenig dürfen bei einer linksgedrehten Helix pomatia die Form der Schale und der inverse Situs als korrelativ verbunden gelten, denn es äußert sich darin nur dieselbe Variation, welche bei der Anordnung der Furchungszellen eingetreten ist Zweitens wirkt derselbe Reiz nicht selten auf verschiedene Organe gleich- zeitig ein, und die dadurch hervorgerufenen Veränderungen fallen zwar zeitlich zusammen, sind aber doch voneinander unabhängig oder können es wenigstens sein. Wenn andauernder übermäßiger Alkoholgenuß Herz, Leber und Niere pathologisch beeinflußt, so bedarf es erst einer besonderen Untersuchung, ob hier Korrelationen vorhanden sind oder nicht; desgleichen bei den mannigfachen Ver- änderungen, welche z. B. infolge von Gefangenschaft eintreten können. Ein Rädertier, Asplanchna priodonta, nimmt nach Wesenbeg-Lund in den großen dänischen Seen häufig eine pelagische Lebensweise an und wird dadurch sehr langgestreckt und mehr oder weniger steril. Es bleibt abzuwarten, ob diese beiden Variationen in einem inneren Zusammenhange stehen oder nicht. Die individuelle Korrelation tritt in zwei Hauptformen auf, die ich als funk- tionelle und als idioplcismatische unterscheiden will, je nachdem die Wechsel- beziehungen zwischen den Organen resp. Organteilen eines fertigen resp. noch Vachsenden Individuums bestehen oder ob sie nachgewiesen werden können Zwischen den im Keimplasma befindlichen Erbeinheiten. Um Korrelationen auf- zudecken, gibt es drei Wege: 38* 596 I- Plate, i) Das operative Experiment, indem durch Entfernung oder Schädi- gung eines Organes die von ihm korrelativ abhängigen Eigenschaften anderer Organe unterdrückt oder beeinflußt werden. 2) Das Studium der korrelativen Variabilität, indem durch Verglddi vieler Individuen einer Art festgestellt wird, welche Variationsreihen gesetzmäßige Beziehungen erkennen lassen. Es wurde eben schon bemerkt, daß die so erzielten Ergebnisse nicht immer einwandsfrei sind. 3) Die Kreuzung nahverwandter Rassen, um die Abhängigkeit der Erbeinheiten untereinander festzustellen. Grerade diese Methode hat in jüngster Zeit das weite Gebiet der idioplasmatischen Korrelationen uns erschlossen, A. Die funktionelle oder physiologische Korrelation ist die- jenige, an welche man gewöhnlich denkt, wenn von einer korrelativen Ver- knüpfung die Rede ist. Jeder Organismus ist eine physiologische Einheit, in dem kein Teil losgelöst und- unabhängig von den übrigen sein Dasein für sich führt. 