title: Grondbeginselen der physiologie van den mensch
creator: Hermann, Ludimar, 1838-1914
text: De halvemaansgewijze klapvliezen zijn drie wagenzakvormige vliezen, welke aan den omtrek van den oorprong der slagaderen aan elke zijde zijn vastgehecht. Terwijl het bloed in de slagaderen binnenstroomt, worden zij tegen de slagaderwanden aangedrukt. Zoodra echter de drukking in de slagaderen grooter wordt dan in de kamers, slaan zij naar beneden om en stooten met hunne randen tegen elkander, welke in dien toestand eene ster met drie stralen vormen. In deze ligging sluiten zij de kamers volkomen af. De arteriae coronariae, die de hartzelfstandigheid met bloed voorzien, ontspringen meestal zoo diep uit de aorta (in de Sinus Valsalvae), dat hare openingen bedekt worden door de klapvliezen, die tegen den wand aanliggen; (evenwel schijnt eene volkomene sluiting nooit tot stand te komen, omdat de klapvliezen zich niet vast tegen den aortawand aansluiten, rRü- Dinger). Tijdens de systole van de kamers stroomt dus wei- nig of geen bloed daarin, doch zij worden wel gevuld ge- durende de diastole onder de hooge drukking, die alsdan aan den oorsprong van de aorta bestaat. De kamerwanden verkrijgen derhalve hun slagaderlijk bloed niet terwijl zij zamen- getrokken zijn, maar eerst op het oogenblik der verslapping ; alsdan treedt het zonder moeite naar binnen en bewerkt het te gelijker tijd eene zelistandige uitzettting door de zwelling der wanden, waardoor het instroomen van het bloed onder de diastole begunstigd wordt (zie boven). Deze inrigting, die overi- gens van vele zijden (met name door HYrTL) bestreden is, is de zelfregeling, de zoogen. „Selbststeuerung” van het hart (Brücke). Uit hetgeen wij hierboven over de systole van de boezems gezegd heb- ben volgt, dat zich waarschijnlijk nooit al het bloed daaruit ontlast, en dat altijd een kleine teruggaande stoot in de aderen moet plaats hebben, welke echter buiten de borstkas slechts zelden (als aderpols) te bespeuren is. De beteekenis van de boezems is hierin gelegen, dat zij de vulling van de kamers onafhankelijk maken van de op dit oogenblik bestaande spanning in het aderstelsel, en dat zij het sluiten van de atrio-ventrieulaire klapvliezen te weeg brengen (LuDwIG). Verder zou, ingeval er geen boezems beston- den, op het oogenblik van de diastole der kamers zich eene plotselinge vermindering van drukking ver naar achter in het aderstelsel uitstrekken ; doch door de omstandigheid, dat het uiteinde van het aderstelsel (de boezem) op het oogenblik van de diastole der kamer een kleiner lumen verkrijgt blijft de drukking in het aderstelsel nagenoeg standvastig. De boezems wer- ken derhalve ook als regulatoren voor de bloedbeweging in de aderen. De vorm van het verslapte hart (maauwkeuriger gezegd : 4 SU =) VRIJMAKING EN RHYTHMUS van de beide kamers) is in het algemeen eene soort van schee- ven kegel, waarvan de basis (eene dwarssnede door de grens van boezems en kamers) eene ellips is. Door de systole (van de kamers) verandert de kegel in dier voege, dat de basis ronder wordt, en de vroeger schuinsche as een loodregten stand verkrijgt, zoodat een regte kegel ontstaat. Deze vormverandering gaat gepaard met eene draaijing om eene (de dwarse) as en, ten gevolge van de eigenaardige ligging van het hart in de borstkas, ınet eene meer regtstandige ligging van de punt van het hart; de laatstgenoemde slaat daarbij tegen den wand der borstkas aan (LUDWIG). Het slaan van de punt van het hart tegen den wand van de borstkas kan wijders veroorzaakt. worden door den zoogen. „reactiestoot,” waaraan elk bewegelijk ligchaam , waaruit eene vloeistof in de eene of andere rigting naar buiten stroomt, in eene tegenovergestelde rigting is blootgesteld (GUTBROD, SKODA). Van beide momenten heeft men gebruik gemaakt ter verklaring van den hartstoot of stoot van de punt van het hart, dien men tusschen de 5de en 6de rib, een weinig binnen de loodlijn, welke men door den borsttepel heeft getrokken, voelt en ziet. Treft de stoot juist eene rib, alsdan ziet men niet meer dan eene ligte schudding van den omtrek. Aan het blootgelegde hart zoowel als aan de borstkas in de hartstreek hoort men met het ongewapende oor of met het stethoskoop twee spoedig op elkander volgende toonen, de „harttoonen.” De eerste (systolische) is dof en duurt even lang als de systole van de kamers; hij wordt veroorzaakt door de trillingen van de gespannen atrio-ventrieulaire klapvliezen [volgens sommigen door de spierzamentrekking van het hart]. Hij wordt onmiddellijk gevolgd door den tweeden (diastolischen) toon, die derhalve zamenvalt met het begin van de diastole der kamers. Korter en helderder, is hij het gevolg van de plotse- linge sluiting der halvemaansgewijze klapvliezen. Vrijmaking en Rhythmus van de l hartbewegingen *). Als men het hart uit het ligchaam heeft verwijderd, dan klopt het nog gedurende eenigen tijd, bij koudbloedige dieren nog dagen lang. Zijne bewegingen moeten bij gevolg, althans gedeeltelijk, vrij gemaakt worden door inrigtingen, die in zijn eigen zelfstandigheid zijn gelegen; men vermoedt met groote waarschijnlijkheid, dat deze gelegen zijn in de (onderling zamen- *%) Voor eene juiste opvatting der zaak is het goed bij de hoofdprocessen van de stofwisseling tegelijker tijd over de invloeden van het zenuwstelsel te spreken, ofschoon bij deze antieipatie begrippen moeten gebezigd worden, die eerst in de derde afdeeling verklaard worden. VAN DE HARTBEWEGINGEN. 51 hangende) gangliöncellen, die in de spierzelfstandigheid van het hart, met name in het septum atriorum en in de grens tus- schen boezems en kamers, zijn gelegen (REMAK en ROSENBERG). Althans een gedeelte van deze gangliön moct automatisch rhythmische zamentrekkingen van het hart vrij) mwaken, en ook de opeenvolgende rigting der zamentrekkingen (van de boezems tot de kamers) moet gegrond zijn op hunne rangschikking en verbinding. Men kan in een rustend, maar nog voor opwek- king vatbaar hart door verschillende prikkels, die op de hart- zelfstandigheid werken (werktuigelijke, thermische, scheikundige, elektrische prikkels) langs den weg van reflexie &@ne of meer geregelde zamentrekkingen van de afdeelingen van het hart te voorschijn roepen; dit heeft gemakkelijker plaats als men van de inwendige, dan wanneer men van de uitwendige oppervlakte van het hart uitgaat. De aanwezigheid van zuurstofhoudend bloed in de haarvaten van het hart schijnt zoowel eene voor- waarde te zijn voor de automatische, als voor de door reflexie opgewekte werkzaamheid der hartgangliön (LUDWIG, VOLKMANN, GoLTs). Intusschen zijn de eigenljke oorzaken van de rhythmische automatie ten eenenmale onbekend *). Ook fragmenten van de hartspier, die geen ganglien bezitten, kunnen, geliijk elk ander stuk van eene spier, door regtstreeksche prikkeling zamen- getrokken worden. — Niet alle gangliöncellen van het hart hebben de hier- boven besproken automatisch-rhythmische functie, zooals de (meestal aan harten van kikvorschen genomen) isolatieproeven hebben geleerd, waardoor men de afzonderlijke gangliöngroepen van elkander kan isoleren en hare werking afzonderlijk leeren kennen (BIDDER, STANNIUS, HEIDENHAIN, V. Be- ZOLD e. a.) De belangrijkste resultaten van’ deze proeven zijn: het isoleren van de bovenste ganglien der boezems, (in den adersinus van den kikvorsch) door afsnijding of onderbinding veroorzaakt een stilstand van het hart (die, als men den prikkel der lucht afsluit, aanhoudend is, GOLTZ), terwijl de geisoleerde sinus blijft voortkloppen. [Deze proef gelukt ook, als men de prikkelbaarheid van den vagus door curare-vergiftiging geheel vernictigt, CZERMAK]. Worden nu de hartboezems van de kamer gescheiden, dan blijj- ven gene in rust, terwijl deze weder begint te kloppen. Men heeft daarom twee soorten van ganglien van het hart onderscheiden : rhythmisch-automa- tische (die bij voorkeur in den adersinus en in de kamers worden aange- troffen) en zulke die de beweging stuiten (voornamelijk in de hartboezems). De laatsten zouden de rhythmisch-motorische krachten van de kamer op zieh zelf kunnen onderdrukken, doch moeten onderdoen voor de som van beide rhythmische organen. — *) [VAN DEEN heeft aangetoond, dat in onthoofde en met strychnine vergiftiede kik- vorschen tetanische bewegingen ontstaan, ook zonder dat het dier op. eenige wijze geprikkeld wordt. Hij leidde daaruit af, dat de verschillende automatische bewegineen tot stand ko- men door den invloed van de verschillende bestanddeelen van het bloed op le zenuw-centra L. TRAUBR heeft in den laatsten tijd op grond van door hem genomene proeven be- weerd, dat de opwekkende werking van het hart afhangt: van den invloed van de C02 het musculo-motorische zenuwsystcem, (dus op de 3 duor BEZOLD aanzewezene centra voor de hartbeweging, — zie hierachter); — 2, van den meerderen of minderen tegenstand, dien de hartspieren aan het muscolomotorische systeem in den weg lereen: — deze tegenstand staat in omgekeerde verhouding tot het zuurstofgehalte der hartspieren ; — en3 van de prikkelbaarheid van het regulatorische systeem; die in regtstrecksche verhouding Staat tot de zuurstof van de medulla oblongata. De CO? van het veneuse bloed is cen prikkel voor de hartbeweging. Deze beweging ıs des te krachtiger en menigyuldiger hoe meer zuur- stof in de hartspieren aanwezig is, en hoe minder in de medulla oblongate. — Indien deze stellingen van TRAUBE waar zijn, en voorshands hebben wij geene redenen om daaraan te twijfelen, dan zijn ze van het allergrootst gewigt, niet alleen voor de leer der Dhysiolo- gie, maar ook voor die der pathologie van het hart]. 3 ‚op 4* 52 VRIJMAKING EN RHYTHMUS V. D. HARTBEWEGINGEN. Men heeft in den laatsten tijd de automatie van de hartganglien als onnoodig willen wegeijferen , door de voorstelling, dat het zuurstofhoudend bloed in de wanden van het hart opwekkend op de gangliön werkt (soLTZ), terwijl tot nu toe het laatste eenvoudig als voorwaarde voor de opwekbaarheid van de hartganglien, gelijk over het algemeen van alle zenuwtoestellen (zie de 3de afdeeling) beschouwd werd. De inmondings- plaatsen der aderen (sinus bij het hart van kikvorschen) bezitten de meest opwekbare ganglien; zijn deze cens opgewekt, alsdan zou zich de opwekking even als bij peristaltische bewegingen, werktuigelijk of door zenuwverbinding op de naburige ganglien voortplanten. Doch de rhythmus van de opwek- king wordt daardoor verklaard, dat op elke plaats door de zamentrekking, die op de opwekking volgt, de prikkel zelf, namelijk het bloed, een tijd- lang verwijderd wordt. De normale prikkel zou door een anderen, b. v. door dampkringslucht, volkomen vervangen kunnen worden: daardoor zou het uitgesneden hart in de lucht blijven voortkloppen. Indien echter elke prik- kel van het geheele hart of alleen van den sinus wordt afgesloten (b. v. wan- neer men het hart, waaruit men door uitpersing al het bloed heeft verwij- derd, onder olie brengt, vooral na isolering van den sinus), alsdan staat het hart stil. Wiiders zou de rhythmische beweging ophouden, wanneer men de vrije bewegelijkheid van het bloed in het hart verhindert (door zamen- snoering). — De belemmerende werking van den vagus (zie beneden) moet dientengevolge als cene vermindering van de opwekbaarheid in de gan- gliön van het hart, inzonderheid van den sinus, beschouwd worden. De bewegingen van het hart staan wijders onder den in- vloed van de zenuwen, die van buiten af naar het hart loopen (van den plexus cardiacus), en deels van den vagus, deels van den sympathicus afkomstig zijn. De vezels die in den vagus verloopen hebben het vermogen, als zij aanhoudend (werktuigeljjk, scheikundig of elektrisch) geprikkeld worden, de veelvuldigheid der zamentrekkingen van het hart te ver- minderen en bij sterker prikkeling een stilstand van het geheele hart in het tijjdperk van de diastole te weeg te brengen (BUDGE, ED. WEBER). Bij zoogdieren (en den mensch) bestaat zulk een prikkeling, die van den oorsprong van den vagus in het verlengde ınerg uitgaat, tijdens het geheele leven; want «ene doorsnjding van de vagi vermeerdert plotseling de veelvuldigheid der hartbewegin- gen. Het is geen vereischte, dat de aanhoudende prikkeling van den vagus in den gewonen tetanischen vorm plaats hebbe, om de belemmerende wer- king op het hart uit te oefenen, maar daartoe is eene opwekking voldoende, die in een matig snellen rhythmus plaats heeft (v. BEZOoLD); men kan zich derhalve in die gevallen, waarin eene automatische opwekking van het cen- trum van den vagus in het verlengde merg plaats heeft, deze als eene „thythmische” in plaats van eene „tonische” opwekking voorstellen. — Tij- dens den stilstand, die door prikkeling van den vagus ontstaat, maakt elke regtstreeksche prikkeling van het hart eene plaatselijke zamentrekking vrij. — De vagus behoort met betrekking tot zijne werking op het hart tot de zoo- gen. „regulatorische” of „belemmeringszennwen” (Hemmungsnerven) (zie hierover het l1de hoofdstuk). Wij weten nog weinig met zekerheid van de -werking der sympathische vezels op het hart. Volgens proefnemingen zou bij zoogdieren (konijn) door het halsgedeelte van den sym- DE BEWESING V. H. BLOED IN DE VATEN. 53 pathicus tonisch eene bespoedigende werking op het hart wor- den nitgeoefend. Doorsnijding daarvan vertraagt in de meeste gevallen den hartslag, prikkeling van het onderste gedeelte bespoedigt dien. In de gevallen, waarin deze werkingen niet tot stand kwamen, was de veelvuldigheid der hartbewegingen reeds vooraf zeer groot (v. BEZzoLD). Aangaande het middenpunt van dien tonus is niets bekend *). De gemiddelde veelvuldigheid der hartbewegingen is bij het foetus het grootst (134 in eene minuut), daalt tot het 21ste jaar (72) en klimt weder een weinig in den hoogen leeftijd (79 in het 80ste jaar). — De wezenlijke rhythmus der hartbewegingen is hoogst ongeljjk; vooral werken gemoedsbe- wegingen daarop zeer duidelijk (waarschijnlijk door tusschenkomst van de nn. vagi). ÖOnder de overige invloeden zijn de voor- naamste: versnellende: eene verhoogde temperatuur van den omtrek, spierbewegingen, eene opgerigte houding, (ook passief zonder spierinspanning), de spijsvertering na den maal- tjjd, het gebruik van alkoholische dranken; — vertragende: koude, rust, eene horizontale ligging, vasten, dranken die rijk ziin aan koolzuur. Buitendien is de rhythmus der hartbewe- gingen bij het vrouwelijk geslacht en bij kleine personen snel- ler dan bij mannen en lange personen. Kindelijk bestaat er eene zekere afhankelijkheid der veelvuldigheid van de tijden van den dag (onafhankelijk van voedsel en beweging), die ech- ter nog niet voldoende geconstateerd is. Zeer veel geneesmiddelen en vergiffen hebben invloed op de veelvul- digheid, deels door inwerking op het verlengde merg (door tusschenkomst van den vagus), deels door regtstreeksche werking op het hart (of zijne sympathische centraalorganen). De beweging van het bloed in de vaten. Hare oorzaken. Indien men zich in het met bloed gevulde vaatstelsel elke impulsie tot beweging weg denkt, dan "is het bloed overal aan eene gelijkmatige drukking blootgesteld, die een weinig grooter is dan wanneer zij eenvoudig het gevolg was *) [Volgens de laatste onderzockingen van BEZOLD bestaat er een opwekkend centraal zenuwsysteen, voor het hart in de medulla oblongata; van daar gaan zenuwvezels naar het halsgedeelte en vervolgens door het geheele ruggemerg heen. Deze zenuwvezels verlaten het ruggemerg weder op verschillende plaatsen; gaan door de foramina intervertebralia in de grensstreng van den nervus sympathicus over, en van hier naar het hart, waarop zij eene sterke inciterende werking uitoefenen. De normale werkzaamheid van het hart heeft volgens hem drie bronnen : 1.) in het ze- nuwsysteem van het hart zelve, 2.) in de medulla oblongata en 3.) in den nervus sympathi- cus van den hals. Wat de merkwaardige ontdekking van een zenuwcentrum in de medulla oblongata voor het hart betreft, zoo heeft BrzoLD die door veelvuldige proeven bewezen en wordt deze zaak ook ondersteund door proeven van MOLESCHOTT, reeds vroeger genomen, dat namelijk eens vermeerdering van de hartbeweging waargenomen wordt door elektrische prikkeling van het centraaleinde van den nervus vazus]. 54 DE BEWEGING VAN HET van de zwaartekracht, — een bewijs, dat het gezamenlijke volume van het bloed grooter is dan het natuurlijke lumen van het vaatstelsel (BRUNNER). Wordt nu in zulk een stelsel plot- seling de spanning op twee plaatsen ongelijk gemaakt, dan moet er terstond eene strooming ontstaan van die plaats waar de spanning het sterkst is naar die waar zij zwakker is. Deze gelijkmaking van spanning heeft des te sneller plaats, en de stroomsnelheid is derhalve des te grooter, naarmate de we£r- stand geringer is, die haar tegenwerkt. Gedurende de ge- lijkmaking moet derhalve elk oogenblik het nog bestaande overblijfsel van verschil in spanning des te grooter zijn, naar- mate de weerstand grooter is. Buitendien kan men gemak- kelijk begrijpen, dat onder overigens gelijke omstandigheden de stroomsnelheid met het verschil in spanning toeneemt. De volgende krachten veranderen nu het evenwigt im spanning van het vaatstelsel en brengen daardoor den bloeds- omloop tot stand: l. De beweging van het hart. De eerste systole (wanneer men zich het stelsel vooraf in rust denkt) stuwt eene bepaalde hoeveelheid bloed (den inhoud van de linker kamer, zie beneden), die kort te voren in het aderstelsel stroomde, in het veerkrachtige slagaderstelsel, verhoogt derhalve de span- ning daarin. De verhoogde spanning moest dadelijk door de capillairen heen in evenwigt gesteld worden met de verminderde spanning in het aderstelsel, indien het bloed niet een grooten weerstand ontmoette in de wrijving langs de wanden *) van de fine vaattakken en inzonderheid van de capillairen; deze we£r- stand vertraagt den doortogt door. de haarvaten in die mate, dat de eerstvolgende systole nog plaats heeft voor dat de gelijkma- king voltooid is, derhalve eene verhoogde spanning in het slag- taderstelsel aantreft. Bij elke volgende systole herhalen zich de- zelfde omstandigheden; de overvulling van het slagaderstelsel, en derhalve de spanning van het bloed daarın door de uitzetting van de veerkrachtige slagaderwanden, wordt bijgevolg gedurig grooter. Het toenemende verschil in spanning moet echter het bloed te gelijker tijd steeds sneller door de haarvaten drijven, en dit verschil zal ten laatste zoo groot worden, dat het in de *) Naauwkeuriger uitgedrukt, moet de weerstand van eene vloeistof, die door eene buis stroomt, voorondersteld dat zij, gelijk water of bloed, zich aan den wand vasthecht (dien nat maakt), niet gezocht worden in de wrijving langs de wanden, maar in de zo00gen. „inwendige wrijving.” De buitenste wandlaag van zulk eene vloeistof staat namelijjk volko- men stil. Wanneer men zich nu de geheele massa in een oneindig aantal zeer dunne con- centrieche lagen ontleed_voorstelt, dan zal de laag, die het digtst bij de onbewegelijke ligt langs deze moeten heenschuiven, en z00 verder elke volgende langs de naaste uitwendig ge- legene. Elke dergelijke verschuiving wordt in de wrijving („inwendige wrijving”) door een weerstand tegengewerkt, die een gedeelte van de bewegende kracht doet wegsmelten, d. i. in warmte verandert; elke laag wordt dus in haren loop vertraagd en wel moeten natuurlijk de buitenste lagen altijd meer vertraagd worden dan de binnenste, en die in de as gelegen zijn het minst. In de as is bij gevolg de snelheid het grootst. Evenzoo moet in naauwere buizen de vertraging van de axiale laag grooter zijn dan in wijdere. - BLOED IN DE VATEN. 65 tijdruimte tusschen twee systolen juist zooveel bloed door de haarvaten stuwt, als bij elke systole in het slagaderstelsel wordt uitgestort. Nu kan onder gelijkblijvende omstandigheden geen verhooging van spanniug. meer plaats hebben; het dan nog be- staande verschil in spanning tusschen het slagaderlijk en het ader- ljk stelsel is blijvend; het brengt een onafgebroken stroom voort door de capillairen, die juist zooveel bloed door deze drijft, als het hart rhythmisch in de slagaderen ontlast. De rhythmische verplaatsing uit het aderstelsel in het slagader- lijke is bijgevolg veranderd in eene onafgebroken strooming uit het slagaderstelsel in het aderlijke door de haarvaten. De inhoud van de linker kamer, derhalve de hoeveelheid bloed, die cene systole ontlast, bedraagt, volgens bepalingen langs verschillende wegen verkregen, 150—190 gram. Deze methoden zijn hoofdzakelijk de volgende: 1. (LEGALLOIS, COLIN). Men mect regtstreeks den inhoud van de kamer, door deze vöör de lijkverstijving met eene vloeistof te vullen, waarvan het soortelijk gewigt bekend is, en de kamer, vöör en na deze proef te we- gen. Daar het onmogelijk is bij deze methode de normale spanning van het hart na te bootsen, zoo levert zij onbruikbare resultaten op. — 2. (VOLK- MANN). Men berekent uit de snelheid van den bloedstroom in de aorta en uit hare dwarssnede, hoe groot de bloedkolom is, welke het hart in een bepaalden tijd langs een weg zoo groot als zijn eigen lengte voorstuwt, dus hoeveel het hart zelf in een bepaalden tijd ontlast; met hulp van de veel- vuldigheid van den pols vindt men dat de door elke systole ontlaste hoe- veelheid nagenoeg Yin, van het ligehaamsgewigt, derhalve, als men dit laat- ste op 75 k. grm. stelt, 187.5 grm. bedraagt. — 3. (vIERORDT). Wanncer men bekend is met de snelheid in de eene of andere totaaldwarssnede van het slagaderstelsel, met de grootte van dit laatste en eindelijk met de grootte van het ostium arteriosum sinistrum, dan kan men de gemiddelde snelheid in dit ostium, derhalve ook de in een bepaalden tijd door de linker kamer ontlaste hoeveelheid bloed eenvoudig berekenen volgens de wet, dat de snelheden van twee dwarssneden in eene omgekeerde reden staan van ha- ren vlakteinhoud (zie beneden). — De hoeveelheid bloed, die de systole van de regter kamer in het ‚slagaderstelsel van de longen drijft, moet volkomen gelijk zijn aan die van de linker, omdat door elke dwarssnede van het vaatstelsel in denzelfden tijd evenveel bloed stroomt en beide helf- ten van het hart zich even dikwijls zamentrekken. De hoegrootheid van het verschil in spanning (de druk- king van het bloed) tusschen het slagader- en het aderstelsel kan men gemakkelijk opmaken uit de stevigheid van de ge- vulde slagaderen en de slapheid van de adergn; wijders uit de hoogte van den bloedstraal, welke uit geopende vaten naar buiten wordt gespoten: bij de aderen is deze hoogte zelden aanmerkelijk, terwijl daarentegen de slagaderen het bloed tot eene hoogte van verscheidene voeten uitspuiten. Men kan de drukking van het bloed absoluut bepa- len, als men het bloedvat zijdelings met een manometer in verbinding brengt. Men kan het bloed zelf als manometer- vocht bezigen, wanneer men het in.eene loodregte buis laat klimmen en de hoogte der kolom meet (uarzs). Met vee] meer vrucht maakt men gebruik van den gewonen kwikmano- meter, die alsdan „haematodynamometer” (PoIskUILEE) wordt g0- 56 DE BEWEGING VAN HET noemd. A priori volgt, dat de drukking van het bloed op eene en dezelfde plaats van het slagaderstelsel (de aanstonds optegeven afwijkingen daargelaten, die door de polsgolf worden veroorzaakt, — derhalve de gemiddelde drukking van het bloed van eene slagaderplaats) vermeerderen moet: 1. met den graad van vulling van het vaatstelsel over het algemeen, derhalve met de hoeveelheid bloed; 2. met de veelvuldigheid en hevig- heid der zamentrekkingen van het hart, want hoe vaker het hart bloed uit de aderen in. de slagaderen overpompt, en hoe grooter de hoeveelheid daarvan is, des te grooter moet, volgens hetgeen wij vroeger hebben gezegd, het standvastige verschil in spanning in het slagaderlijk- en aderlijk stelsel worden. — De spanning moet wijders in verschillende deelen van het slagaderlijk stelsel zelf eene ongelijke hoogte hebben. Daar elke we£rstand de gelijikmaking van het verschil in spanning vertraagt (blad. 53), zoo heeft de weerstand, die elk stuk van eene slagader door de wrijving aan hare wanden biedt, een gelijksoortigen in- vloed op de spanningen in de afzonderliijke deelen van het slagaderstelsel, als de weerstand van de haarvaten op de span- ning in het slagaderlijk- en aderlijk stelsel. Stroomopwaarts van elken weerstand moet de spanning standvastig grooter zijn dan stroomafwaarts. Hieruit volgt, dat de drukking van het bloed in het slagaderlijk stelsel in de rigting van de linker kamer naar de haarvaten in het algemeen standvastig kleiner wordt, dat die verminderingen het snelst tot stand komen op plaatsen waar de grootste weerstand bestaat, derhalve bij vernaauwin- gen en die punten waar takken, vooral onder groote hoeken, van den stam uitgaan; — dat derhalve in de slagaderlijke hoofd- stammen, uithoofde van hun wijd lumen en geringe vertakking, de drukking nagenoeg gelijk blijjft aan die van den bulbus aortae, terwijl zij in de fijnere en fijnste slagaderen zeer snel afneemt. Dienovereenkomstig zijn ook de arbeidseffecten (d.i. de produk- ten van de bewogen massa’s in de klimhoogten, hier drukkingshoogten) van de rester kamer (3 maal) kleiner, en daarom hare spierlaag dunner, dan BLOED IN DE VATEN. 57 die van de linker. Men kan den arbeid van eene systole der linker kamer berekenen, als men de ontlaste hoeveelheid bloed (bladz. 54) op 175 grm. en de drukking in de aorta op 250mm Hg=3ntr. bloed schat, ten bedrage van 0.525 kilogrammeters, derhalve den arbeid van 24 uren (75 sys- tolen in de minuut) ten bedrage van 56700 kgrmtr., (waarvan intusschen een klein gedeelte op rekening van den boezem komt; want de ontlediging van de kamer heeft gedeeltelijk door elastische krachten plaats, omdat zij tijdens hare diastole door den boezem buiten de grenzen van haar natuur- ljk volume wordt uitgezet, zie blad. 47). Deze geheele arbeid wordt, zooals wij reeds gezegd hebben, door de wrijving in de yaten in warmte omgezet. De onafgebroken bloedstroom door de haarvaten vooron- derstelt eene nagenoeg standvastige spanning van de slagader- like uiteinden, waarvan zij het onmiddellijk vervolg zijn. In deze uiteinden zal derhalve eene vermeerdering van drukking, die aan de systolen beantwoordt, naauwelijks opgemerkt kun- nen worden. Wanneer men echter het slagaderstelsel in eene omgekeerde rigting tot aan het hart volgt, dan ontmoet men aan elke plaats een regelmatig verschil van drukking, na- ‚melijk eene vermeerdering van drukking, die aan de systole, en eene vermindering, die aan de diastole beantwoordt. Dit verschil in drukking, dat men gemakkelijk aan elk stuk van eene slagader kan constateren (zie beneden), is des te aanmer- kelijker, naarmate men digter bij het hart komt, derhalve het sterkst aan den oorsprong van de aorta (en art. pulmonalis), het zwakst, meestal niet op te merken, in de fijnste uiteinden der slagaderen; men noemt dit den pols. Hij vertoont zich niet in het geheele slagaderstelsel gelijktjdig op de zelfde wijze, maar elke phase daarvan (b. v. het maximum) vertoont zich aan de slagaderen, die verder van het hart verwijderd zijn, later dan aan de meer nabij gelegene, d.i.: het verschil van drukking loopt in den vorm van eene golf van het hart naar de haarvaten door. de slagaderen,, waarbij het te gelijker tjjd gestadig in intensiteit afneemt. De hoeveelheid bloed, die door de systole in den aanvang van het slagaderstelsel is ge- dreven, moet namelijk eerst de spanning daarin verhoogen ; doch in het volgende oogenblik tracht het slagaderstuk, dat meer uitgezet is dan zijn volume tijdens de diastole bedraagt , door zijne ve£rkracht zich van het overtollige te ontlasten; de terugweg is aan het bloed afgesneden door de halvemaansge- wijze klapvliezen, die zich alsdan sluiten; het overschot wordt derhalve naar voren gedreven, en geljjk in elke elastieke buis, moet de uitgezette plaats als golfberg spoedig naar de haarvaten heen stroomen. Ware nu het slagaderstelsel eene blind geslotene buis, dan moest klaarblijkelijk de golfberg in eene omveranderde grootte tot aan het einde loopen en hier teruggekaatst weder terugkeeren. Daar echter door het on- afgebroken afvloeijen in de haarvaten het systolisch overschot 58 DE BEWEGING VAN HET in het slagaderstelsel gedurig afneemt en tot aan de cerst- volgende systole, volgens hetgeen wij hierboven gezegd heb- ben, geheel verdwenen moet zijn, zoo wordt ook de golfberg gedurende zijne afstrooming steeds kleiner en kleiner en op het einde van zijn weg — 0. De snelheid van de voortplanting der polsgolf (die men wel onderscheiden moet van de later te bespreken snelheid van den bloedstroom) kan men met het uurwerk meten, wanneer men den tijd, dien een golfberg noodig heeft om door een ver- wijderd slagaderstuk te gaan, vergelijkt met den tijd van de systole of met dien van den pols in een slagaderstuk, dat digt bij het hart is gelegen. Hij bedraagt gemiddeld 34,5 voet in eene seconde (E. H. WEBER), Van de verhooging der bloeddrukking en de (zigtbare en voelbare) uitzetting van het lumen, welke in elk slagaderstuk tijdens den doorgang van den polsgolfberg, tot stand komt, maakt men gebruik om den pols naauwkeuriger waar te nemen. De eerste veroorzaakt in den zijdelings met de slagader verbonden manometer (bladz. 55) geregelde schommelin- gen van het kwik. Om deze aanschouwelijk voor te stellen, zet men op het kwik in den open arm van het instrument een schijfje en laat dit door middel van een pennetje, waaraan b. v. een potlood bevestigd is, op een met wit papier bekleeden cilinder verschillende lijnen teekenen; deze cilin- der draait gelijkmatig (door een uurwerk) om eene loodregte as (kymogra- phion van Lupwı6G). De op- en neergaande bewegingen van het kwik wor- den daarop als golfvormige kromme lijnen afgeteekend. Echter geven deze geen uitsluitsel aangaande het tijdelijk verloop van de drukkingsschomme- lingen, omdat he# kwik door zijne traagheid zeer spoedig zelf schommelin- gen te weeg brengt, die met de drukkingsschommelingen wel is waar een gelijken duur, maar geen gelijk verloop hebben. Om het verloop van de drukkingsschommelingen te bepalen, maakt men gebruik van de uitzetting der slagader. Hiertoe dienen de sphygmografen, die men ook bij den mensch kan aanwenden: men zet op de slagader een plaatje, dat hare uit- zettingen en vernaauwingen volgende, een hefboomsarm, die om ene ho- rizontale as draait in beweging brengt; ook hier laat men op een draaijenden eilinder die met wit papier bekleed is (VIERORDT) of op een beweegbaar plaatje (MmArEY) dezelfde liinen door een pennetje afteekenen. Het instrument van MAREY geeft de naauwkeurigste uitkomsten, omdat daarbij de eigene trillin- gen van den hefbcom verhinderd zijn door eene zooveel mogelijke vermin- dering van zijne massa en eene z00 groot mogelijke verhooging van den weerstand (door veeren, die de beweging tegenwerken). Op de plaats waar zich de aorta verdeelt, wordt een gedeclte van de polsgolf teruggekaatst, zoodat aan de slagaderen van het bovenligchaam de BLOED IN DE VATEN. 59 i 3 © a8 sus di ıs). De tweede Br TUR BSR ine, N ae b. v. met HEN sphygmograaf van MAREY, merkbaar als een kleine golfberg, die op het ne@rdalend gedeelte van de polsgolf geplaatst is. ‘Over de drukkingsschommelingen in de slagaderen tijdens de adem- haling, zie beneden. De drukking van het bloed in de haarvaten kan niet gemeten worden; men kan echter wel hare veranderingen be- oordeelen uit de wijdte, als ook nit de maat der filtratie (Hoofd- stuk IV). Volgens het boven gegeven schema moest zıj wat den tijd betreft standvastig zijn, de pas genoemde gevallen daar- gelaten, waarin de polsgolven zich door de haarvaten voortplan- ten. Elke vermindering van den weerstand in de toevoerende, en elke vermeerdering in de afvoerende vaten moet de druk- king doen toenemen. Buitendien rijst en daalt zij met de al- gemeene bloeddrukking. In de aderen is de (door den manometer te bepalen) bloeddrukking hoogst ongelijk, in de groote aderstammen nega- tief en toenemende naar den omtrek. Evenals de rhythmische inspuitingen van bloed in de slagaderen hier telkenmale een berggolf doen ontstaan, moesten ook de hoeveelheden bloed, die het aderstelsel rhythmisch ontlast, in dit laatste telken male een dalgolf, die naar de haarvaten verloopt, veroorzaken , indien zulks niet door de hartboezems belet werd (bladz. 49). Over de drukkingsschommelingen tijdens de ademhaling, zie be- neden. De aspiratie van de borstkas (vergelijk Hoofd- stuk IID. Het hart en de groote vaatstammen staan door de veerkracht der longen, die buiten de grenzen van haar natuur- ljk volume zijn uitgezet, onder eene negatieve drukking, hunne wanden worden uit elkander getrokken. Zij zin derhalve ster- ker met bloed gevuld dan dit onder andere omstandigheden het geval zoude zijn. Dit heeft inzonderheid betrekking op de meer veerkrachtige deelen, derhalve op de aderstammen en de hart- boezems (bladz. 47). De aspiratie van de borstkas bewerkt derhalve, zooals reeds bij het hart is gezegd, dat de hoeveel- heid bloed, die aan de in het hart uitmondende aderstammen ontnomen wordt, terstond weder vervangen wordt door instroo- mend nieuw bloed uit de buiten de borstkas gelegene aderen. — Elke inademing vergroot wijders, door cene nog sterkere uitzetting van de veerkrachtige longen, de genoemde negatieve drukking en oefent. derhalve op de geheele bloedmassa eene aspiratie in de rigting naar de borstkas uit; maar ook deze aspiratie moet zich bij voorkeur in het. aderstelsel doen selden. In de slagaderen veroorzaakt zij slechts eene geringe verminde- ıing van de spanning; daarentegen wordt het aderliik bloed door haar met kracht naar het hart gedreven. — De gewone * 60 DE BEWEGING V. H. BLOED IN DE VATEN. uitademing heft alleen de door de inspiratie tot stand ge- bragte verhooging der negatieve drukking weder op; daarente- gen moet eene krachtige uitademing, die door spierkrachten is opgewekt, b. v. als door de geslotene stemspleet (zooals bij het hoesten) aan het uitstroomen van de lucht een hinderpaal is gesteld, de negatieve drukking in de borstkas in eene positieve veranderen, derhalve hart en vaten (met name de aderen) za- mendrukken, en op deze wijze eene belangrijke voortstuwing van bloed in de aderen, en in de slagaderen eene minder aan- merkelijke verhooging van drukking ten gevolge hebben. Dienovereenkomstig zuigt het centrale uiteinde van eene doorgesneden ader bij de inademing lucht in; omgekeerd zwellen de aderen bij eene krachtige uitademing, met name bij het hoesten, aanmerkelijk op. Sluit men na eene diepe inade- ming de stemspleet en laat men daarop eene sterke inspanning tot uitademing volgen, dan wordt de positieve drukking in de borstkas zoo sterk, dat de aderstammen bijna gesloten worden, voortdurend minder bloed in het hart naar binnen stroomt, en de bloedsomloop ten laatste volkomen stil staat (ED. WEBER). — De invloed van den toestand der borstkas op de slagaderen vertoont zich insgelijks in eene geregelde schommeling van de bloeddrukking (verhooging bij de uit-, vermindering bij de inademing), die echter niet isochroon is met de bewegingen van het hart, maar met die der ademhalingen, en daarom nagenoeg 4maal langzamer dan de pols is. Daarom vertoonen zich de polsgolven van de kromme lijnen van het kymographion op een tweede golfstelsel (van de ademhaling) geplaatst. Wanneer men door eene tusschengevoegde naauwe buis (SETSCHENOW) de polsgolven belet zich in den manometer voort te planten, dan verkrijgt men de respiratiegolven zuiver. 3. Voorbijgaande zamendrukking van de ade- ren door spieren in haren omtrek. Elke zoodanige zamendrukking van een aderstuk moet zıjn inhoud in de rig- ting naar het hart wegstuwen, daar aan hetzelve de weg in eene tegenovergestelde rigting door het sluiten van de klap- vliezen der ader wordt afgesloten. De beweging van het bloed in de aderen doet zich derhalve op de volgende wijze voor: wanneer het bloed het stelsel der haarvaten doorloo- pen heeft, dan is zijne snelheid volgens het hierboven ontworpen schema nagenoeg — 0, omdat de spanning in het slagaderstelsel alleen voldoende is om de noodige hoeveelheden bloed (b. v. 175 grm. in Y,, minuut) door den we£r- stand van de haarvaten heen te drijven. De kracht van het hart, die door den we£rstand geheel is verbruikt (in warmte omgezet) , werkt derhalve niet meer in op het aderlijk bloed *). Daarentegen zijn de volgende krachten *%) Dit moet men evenwel niet al te streng opvatten; in werkelijkheid is de zaak veel ingewikkelder dan hier volgens een schema (van WEBER) is voorgesteld, zoodat de spanning in de slagaderen dikwijls plaatselijk die maat overschrijdt en het bloed met nog rooter snelheid in de aderen komt, vaak onder zulk eene hooge drukking, dat de aderen Bloed naar buiten spuiten, als men er ın snijjdt. Daarom wordt er gewoonlijk onder de krachten,, die den aderlijken bloedsomloop tot stand brengen, ook nog gesproken van een ..p N in ”e 2, 2 v N ‚anl-+9 / win « Rn „overblijfsel van de beweegkracht, die van het slagaderstelsel uit werkt” („vis a tergo;” „volhardingsvermogen ‚”” en2.). SNELHEID VAN DE BEWEGING DES BLOEDS. 61 werkzaam: 1. de zwaartekracht; deze kan bij den bloedsomloop als voortbewegende kracht alleen werken op afdalende aderen -(b. v. die van het hoofd bij eene opgerigte houding van het ligchaam), daarentegen als be- lemmerend moment op opstijgende aderen : de aderen van den voet moesten b. v. onder de drukking van hare hooge bloedkolom zoo buitengemeen uit- gezet en gespannen, en de daardoor veroorzaakte weerstand Zoo groot zijn, dat de geheele -bloedbeweging in het onderste lid volkomen moest stilstaan. Daarom zijn de overige momenten voor den aderlijken bloedsomloop uiterst gewigtig, namelijjk: 2. de aspiratie van de borstkas, en 3. de spier- bewegingen van het ligchaam. — In elk geval volgt uit het medege- deelde, dat de bloedsomloop in de aderen zeer ongeregeld plaats heeft. De beweging van het bloed in de haarvaten, die men aan door- zigtige deelen (b. v. in het zwemvlies en in het darmscheil van den kik- vorsch) onder het mikroskoop kan waarnemen, verandert in de takjes van het fiine netwerk dikwijls van rigting. Men is hier in de gelegenheid de (bladz. 53 aanm.) vermelde ongelijke snelheid der verschillende bloedlagen aan de voortdrijvende bloedligchaampjes regtstreeks waar te nemen. Die in de as liggen hebben de grootste, de wandstandige, waaronder dus ook al- tjjd de zwaardere kleurlooze bloedligchaampjes voorkomen, eene oneindig geringere snelheid. In de fijnste haarvaten, waardoor slechts eene eenvou- dige rij van roode bloedligchaampjes zich met moeite een weg kan banen, ziet men deze verschillende vormen aannemen, door zich naar plaatselijke omstandigheden te schikken: zij worden uitgerekt, buigen en knikken op die plaatsen, waar zich de haarvaten verdeelen, en nemen vervolgens hun natuurlijken vorm weder aan. Snelheid van de beweging des bloeds. Bij elke beweging van eene vloeistof door een buisstelsel moet in bepaalde tijdperken door elke totaal-dwarssnede van het stelsel dezelfde hoeveelheid vocht stroomen. Zoolang aan deze voorwaarde door het een of ander beletsel niet is voldaan, moe- ten, als het stelsel rekbaar is, voor de plaats van den we£r- stand de dwarssneden zich in evenredigheid daarvan verwijden, moet derhalve eene stuwing tot stand komen. Zoo veroorzaakt b. v. (bladz. 53—54) de weerstand van de haarvaten de stand- vastige voortstuwing (vergrooting van dwatssnede) in het slagader- ljk stelsel. Zoodra dus de bloedsomloop ongestoord zijn gang gaat, moet ook door elke totaaldwarssnede van‘ het vaatstelsel in een bepaalden tijd dezelfde hoeveelheid bloed stroomen. Hieruit volgt wijders, dat de stroomsnelheid in de verschillende totaaldwarssneden in omgekeerde reden staat tot de grootten van de dwarssneden; zij is derhalve het grootst in het begin van de aorta en de art. pulmonalis, het kleinst (ongeveer 400maal kleiner dan in de aorta) in de haarvaten (vergel. bladz. 46). Op gelijke wijze verhouden zich de snel- heden in de totaaldwarssneden van cene afzonderlijke vertakte of onvertakte vaatafdeeling. In een vaatstuk, dat overal even wijd en onvertakt is, bestaat bij gevolg overal eene gelijke snelheid. Hoeveel bloed echter in een bepaalden tijd door elke dwarssnede van het vaatstelsel stroomt, hangt natuurlijk af van het aantal en de kracht der hartbewegingen. Indien n het aantal van de systolen in een bepaalden tijd voorstelt, a de “ 62 SNELHEID VAN DE BEWEGING DES BLOEDS. hoeveelheid bloed van eene kamer (bladz. 54), dan is de bloed- massa m, die door elke dwarssnede in een bepaalden tijd stroomt = n. a, d.i. bij den mensch nagenoeg 218 grm. in de seconde. De wijze, waarop zich deze snelheid over de afzonderlijke vaten verdeelt, die tot cene totaal-dwarssnede van het stelsel behooren, moet klaarblijkelijk hoofdzakelijk afhangen van den geheelen weörstand, dien zı) bieden, en bij gevolg moet de snel- heid in vaten, die den meesten we£ärstand bieden, derhalve ın naauwere, meer gebogene en die zich onder grootere hoeken vertakken, geringer zijn. Dat de snelheden wijders in verschil- lende lagen van een vat zeer verschillend zijn, is bladz. 53 aanm. ulteengezet. Regelmatige afwijkingen in de snelheid, met betrekking tot den tijd, bestaan slechts in zooverre als het schema van de onafgebroken strooming niet volkomen verwezenlijkt wordt, der- halve in de slagaderen door de polsgolf, en ook in de haar- vaten en aderen, indien bij wijze van uitzondering ook in deze de polsgolf (bladz. 57) overgaat. Uit hetgeen bladz. 53 gezegd is volgt, dat het doorgaan van de polsgolf op elk punt van eene slagader voor een oogenblik eene versnelling moet te weeg brengen; want de golfberg veroorzaakt eene verhoogde span- ning, welke echter plaatselijk is, terwijl zij in de volgende streek nog de hoogte van de diastole heeft; de snelheid vermeerdert echter met de grootte van het verschil in spanning. — In de haarvaten en aderen moest de snelheid, afgezien van het naar binnen dringen van den pols, wat den tijd betreft, eene stand- vastige waarde hebben, indien niet, met name in de laatsten, vele invloeden groote onregelmatigheden veroorzaakten. Dikwijls wordt in een aderstuk*de bloedstroom geheel afgebroken (bladz. 60), hetgeen echter zonder nadeel kan geschieden, omdat de meeste afdeelingen van de haarvaten haren inhoud in verschei- dene gelijk loopende aderen ontlasten, zoodat, als in een daar- van de stroom vertraagd of afgebroken is, het bloed des te sneller in de andere afvloeit. De volgende methoden dienen om de stroomsnelheid in de slagade- ren te meten: 1. De haemodromometer van VOLKMANN Is cene met water gevulde glazen buis van eene bekende lengte, die men naar willekeur met den stroom van de slagader kan verbinden; men meet met het uurwerk den tijd, dien het naar binnen dringende bloed noodig heeft om de buis te doorloopen, dus al het water uit te drijven. 2. De tachometer (door VIERORDT gebruikt) is cen in de slagader ingelascht kastje, dat een ligt slin- gertje bezit met een wijzer, die zich van buiten voor een quadrant beweegt; de hocken van uitslag staan in een vooraf te bepalen verhouding tot de snelheden van de stroomen, die den slinger doen afwijken. (Een gelijksoor- tige, eenvoudiger toestel, doch waarop men minder staat kan maken, heeft CHAUYEAU opgegeven). 3. De bepaling van de hoeveelheid bloed, die uit cene geopende slagader in een bepaalden tijd vloeit, terwijl men de spanning door regeling van de openingsgrootte onveranderd houdt (VIERORDT). — - VERDEELING V. H. BLOED IN HET ALGEMEEN. 63 Voor den mensch bestaan natuurlijk zulke bepalingen niet. (In de carotis van honden wisselt de snelheid af fusschen 200 en 300 mm. in de seconde.) De snelheid in de haarvaten wordt bij dieren bepaald door regtstreeksche mikroskopische meting van den weg, dien een bloedligchaampje in een be- paalden tijd doorloopt (E. H. WEBER); bij den mensch bepaalt.men haar door zelfwaarneming aan de entoptisch zigtbare bewegingen van de bloedlig- chaampjes in de vaten van het netvlies (Lupwıe). Volgens de laatste me- thode vond. vıerorpt ze bij zich zelven —= 0,6—0,9 mm. in de seconde (vergel. Hoofdstuk XI). — De snelheid in de aderen is te ongeregeld om door eene meting bepaald te kunnen worden. Om den tijd te meten, waarin een bloeddeeltje een bepaalden weg in het vaatstelsel of zelfs de geheele bloedbaan doorloopt, spuit men een zout, dat gemakkelijk kan worden herkend (ferroeyankalium) in een bloedvat, en bepaalt den tijjd, waarna het in de bloedproeven, die op eene andere plaats bij korte tusschenpoozen zijn ontlast (door ijzerchloried) kan aangetoond wor- den (HERING); men weet echter in dit geval niet, welken van de vele we- gen, die voor haar open staan, de zoutoplossing heeft ingeslagen; in de meeste gevallen zal men mogen verwachten, dat de sporen van de zoutoplossing, die het eerst aangetoond kunnen worden, langs den kortsten weg naar de plaats gekomen zijn, waar men de bloedproef heeft in ’t werk gesteld. Verdeeling van het bloed in het algemeen. De hoeveelheid bloed,,.die een ligchaamsdeel in een bepaalden tijjd bevat, hangt af: 1. van het aantal en de wijdte der toevoerende slagaderen, 2. van de stroomsnelheid daarin. De laatste hangt volgens het boven medegedeelde van veel omstandigheden af, inzonderheid van den grooteren of kleineren afstand van het hart, van het aan- tal en den hoek van de vertakkingsplaatsen,, waardoor het bloed zich beweegt. De wijdte van de slagaderen is, afgezien van de veör- krachtige uitzetting, niet overal gelijk; zij hangt zamen met den contractietoestand van de gladde spiervezels, die in haren wand aanwezig zijn, en deze staat op zijne beurt weder onder den invloed van velerlei omstandigheden. Zoo wordt de za- mentrekking regtstreeks door koude verhoogd, door warmte verminderd; doch inzonderheid is zij afhankelijk van den op- wekkingstoestand der „vasomotorische” zenuwen, die de vaatspieren besturen. Voor de meesten onder haar is een on- afgebroken „tonische” opwekkingstoestand geconstateerd , zoo- dat de doorsnijding verslapping van de vaatspieren, uitzetting van de slagader, verhoogden toevoer van bloed in de resp. Orga- nen en ten gevolge daarvan roodheid, cene verhoogde temperatuur en vermeerderde uitzweeting wit de haarvaten na zich sleept. De stroom kan zoo sterk worden, dat het bloed lichtrood in de aderen dringt, en zelfs de polsgolven zich tot in de aderen voortplanten (BERNARD; vergel. bladz. 57). De prikkeling van het peripherische uiteinde van de vaatzenuw moet omgekeerd de slagader vernaauwen en den toevloed van bloed tot eene volkomen onderdrukking verminderen, waarbij het resp. lig- 64 VERDEELING V. H, BLOED IN HET ALGEMEEN. chaamsdeel bleek, koel en armer aan gefiltreerde bloedsbestan- deelen (parenchymsap , secretum; zie hoofdstuk IV‘) moet worden. De schaamteblos is het meest bekende feit, dat den invloed van de zenuwen op de plaatselijke beweging van het bloed bewijst. — De vasomo- torische zenuwen verloopen deels in spinale, deels in sympathische banen, b.v. voor de huid van het hoofd, het bindvlies, de speekselklieren in de halsstreng van den sympathicus (BERNARD), voor de onderste ledematen in de voorste wortels van de ruggemergszenuwen (PFLüÜGER), waarbij zij zich echter eerst voegen met de rami communicantes van den sympathicus (BER- NARD). Men kan nog niets opgeven dat algemeen geldt voor de centraalor- ganen van de vasomotorische zenuwen; wat daarvan bekend is zal in de physiologie der zenuwen worden aangehaald. — Ook heeft men beweerd dat er vaatverwijdende zenuwen bestaan (BERNARE, SCHIF); of men regt heeft tot deze bewering, is nog niet beslist; hare werking is in elk geval voor ons nog onbegrijpelijk. Bij vele gewervelde dieren, met name bij visschen, vindt men in het verloop van het vaatstelsel accessoire harten [bij-harten] (verdikkingen der vaatspieren met rhythmische zamentrekking) zoowel in het slagader- lijk — (bulbus aortae, art. axillaris, enz.) als in het aderlijk stelsel (caudaal hart van den aal). Zonder ontleedkundig aanwijsbare verdikking neemt men aan de gewone vaatspieren langzame rhythmische kloppingen (onafhankelijk van den hartrhythmus) waar: aan de oorslagaderen van het konijn en aan de aderen van de vlieghuid der vleermuis. Over hare beteekenis verkeeren wij nog in het onzekere. DERDE HOOFDSTUK. Het opnemen en afgeven van gasvormige stoffen door het bloed. Ademhaling. 