Dwykaselachus
Dwykaselachus (uitgesproken als dwike-a-selak-us) is een geslacht van uitgestorven symmoriiformen, een kraakbeenachtige vis die leefde in wat nu Zuid-Afrika is tijdens het Perm, ongeveer 280 miljoen jaar geleden. Het werd voor het eerst ontdekt in de jaren 1980, in een knobbeltje van sedimenten van de Karoosupergroep. Dwykaselachus werd benoemd op basis van de Dwykagroep, de groep van sedimentaire geologische formaties in het zuidoostelijke deel van Afrika. Het stelt de vindplaats voor waar de typesoort Dwykaselachus oosthuizeni werd gevonden.

Voorafgaand aan de ontdekking werd gedacht dat symmoriiformen verwant waren aan haaien in de groep Elasmobranchii. CT-scans van zijn relatief intacte schedel vertoonden echter kenmerken zoals hersenvorm en binnenoorstructuur die worden gedeeld met kraakbeenachtige vissen uit de groep Holocephali, waaronder chimaera's. Dit houdt in dat de eerste grote spreiding van kraakbeenvissen na het uitsterven tijdens het Devoon in feite Holocephali waren, in plaats van haaien zoals algemeen wordt aangenomen.

Geschiedenis en ontdekking 
Dwykaselachus werd voor het eerst ontdekt in 1980 in een knobbeltje van sedimenten van de Dwykagroep van de Karoosupergroep door amateur-paleontoloog Roy Oosthuizen, en oorspronkelijk beschreven door burger Wilhelm Oelofsen in 1986.

In 2013 scande co-auteur Dr. Robert Gess, een onderzoeker bij de afdeling geologie van het Albany Museum aan de Rhodes University in Zuid-Afrika, de schedel van Dwykaselachus met een CT-scan en toonde een symmoriiforme morfologie die lijkt op een 3D-geconserveerd model. Aanvankelijk werd gedacht dat de schedel van een symmoriide haai was, maar na de CT-scan leek het beeld anatomische structuren te tonen die het exemplaar markeren als een vroege verwant van de chimaera's.

Een onderzoeksteam onder leiding van Michael Coates van het University of Chicago Medical Center heeft ontdekt dat spookhaaien, ook wel chimaera's genoemd, verwant zijn aan de 280 miljoen jaar oude vis Dwykaselachus oosthuizeni. Chimaera-achtige kenmerken, waaronder verklikkervormen van hersenzenuwen, neusgaten en binnenoren, suggereren dat Dwykaselachus oosthuizeni was opgenomen in de groep Symmoriiformes. Hoewel hij qua uiterlijk op haaien lijkt, was Dwykaselachus eigenlijk geen haai, maar was hij eerder afgeweken van een gemeenschappelijke voorouder met echte haaien in het Devoon.

Beschrijving 
De computertomografie analyse van Dwykaselachus toont een symmoriiforme morfologie met driedimensionale articulatie. Het vertoont enkele chondrichthyide kenmerken, zoals de grote hepophyseale kamer en de dorsaal uitstekende endolymfatische ductus. De meest zichtbare gedeelde specialisatie met chimaeroïden is de offset tussen de dorsaal prominente mesencephalon-kamer en het ventrale niveau van de telencephalon-ruimte. Bovendien deelt Dwykaselachus de kenmerkende chimaeroïde verhoging van de middenhersenen, ten opzichte van de voorhersenen.

De ontdekte schedel heeft ongewoon zeefbeenkraakbeen met grote halfronde neuscapsules. De neuscapsules zijn overbrugd door een interne groef. Elk capsuledak is korter dan de bodem, wat suggereert dat, in tegenstelling tot veel haaien, de neusopeningen enigszins dorsaal waren gericht. De capsulewandopeningen omvatten een kanaal voor de reukzenuw (zenuw I), een foramen voor de profunduszenuw (zenuw V) en een opening in de bodem, die lijkt op de subnasale fenestra van Doliodus. Het hersenpandak is grotendeels compleet, laat weinig ruimte over voor de fontanel. Daarom is een precerbrale fontanel, een signatuur van niet-chimaeroïde Chondrichthyes, verminderd of afwezig.

Classificatie 
De fylogenetische analyses stellen het belang vast van de gedeelde overeenkomsten tussen Dwykaselachus en chimaeroïden, wat suggereert dat symmoriiformen, waaronder Dwykaselachus, een zusterclade vormen voor iniopterygia en holocephalia. De gedetailleerde fossiele chondrichthyide gegevens die in het artikel van Coates et al. worden gebruikt, leverden sterk bewijs voor die hypothese. Dus de uitbreiding van het lidmaatschap van de holocephalische stam verplaatst de divergentie van de chondrichthyide kroongroep naar een diepere fylogenetische knoop.

Een ander onderzoek gedaan door Coates et al. toonde aan dat fylogenetische analyse Gladbachus erkend als een stamchondrichthyide. Er werd sterk bewijs geleverd om Chondrichthyes als kroonclade te ondersteunen. Het suggereert dat de initiële evolutionaire spreiding van kroonchondrichthyiden voornamelijk post-Devoon is en een belangrijk onderdeel vormt van het herstel van gewervelde dieren na het uitsterven aan het einde van het Devoon.

De huidige analyses richten zich op de tegenstrijdige patronen van karakterstatusverdelingen, wat een herhaalde en convergerende evolutie van chondrichthyide specialisaties onder de vroegste totale groepsleden impliceert. Vroege chondrichthyide soorten suggereren dat de morfologische ongelijkheid in de vroege leden van de totale chondrichthyide groep waarschijnlijk aanzienlijk groter was dan is waargenomen.

Uitgestorven vissen
Kraakbeenvissen