Hallopus
Hallopus is een geslacht van uitgestorven Crocodylomorpha, in 1877 benoemd als een soort van Nanosaurus en in 1881 door Othniel Charles Marsh benoemd als een geslacht van dinosauriërs uit de Morrison-formatie uit het Laat-Jura. Tegenwoordig wordt echter gedacht dat het dier een pseudosuchiër is die nauwer verwant is aan moderne krokodilachtigen. Het werd herbeschreven in 1970 als een sphenosuchische crocodylomorf; de Sphenosuchia kunnen echter een parafyletische groep zijn. 

Het was een vrij klein dier, met een lengte van een meter met lange en slanke ledematen. Macelognathus, een soortgelijk slank geproportioneerde crocodylomorf als Hallopus, kan er een synoniem van zijn.

Geschiedenis en naamgeving 
Het holotype-exemplaar van Hallopus werd ontdekt in de buurt van Canyon City, Colorado en voor drie dollar in een plaatselijke rariteitenwinkel in Colorado Springs verworven door een verzamelaar genaamd David Baldwin, die al sinds juli 1876 voor Marsh werkte. Volgens brieven die later door Schuchert (1939) werden opgetekend, ontdekte hij het fossiel nadat hij had gehoord over de ontdekking van een veronderstelde fossiele vogel, voordat hij later zelf naar de typelocatie, Jennings & Johnson, reisde op zoek naar extra overblijfselen. Het holotype bestaat uit twee rotsblokken met de grotendeels uit elkaar liggende overblijfselen van een enkel individu met elementen van de wervelkolom en verder vooral ledematen. Schedelmateriaal werd aanvankelijk niet geïdentificeerd, maar later onderzoek door Walker suggereert dat er enkele botfragmenten van de kop tussen zaten. Professor Othniel Charles Marsh, die het exemplaar als eerste beschreef in hetzelfde jaar waarin het werd gevonden, dacht aanvankelijk dat het een soort van de kleine plantenetende ornithischische dinosauriër Nanosaurus was en benoemde het als Nanosaurus victor, 'de overwinnaar'. Het holotype is YPM 1914. Marsh was echter vaag in zijn beschrijving van waar het exemplaar vandaan kwam, en schreef dat het waarschijnlijk uit het Jura was en wees het toe aan het lagere deel van de Dakota Group, ondanks gedetailleerde verslagen van de vindplaats die hem door Baldwin waren gestuurd. De locatie werd in deze eerste publicatie alleen geïdentificeerd als Rocky Mountains. 

Later, in 1881, richtte Marsh het geslacht Hallopus op, het nu als een apart geslacht erkennend, maar nog steeds gelovend dat het een dinosauriër betrof. De naam Hallopus is afgeleid van het Griekse άλλομαι (hallomai), wat 'springen' betekent en ποΰς (pous) wat 'voet' betekent. De leeftijd van Hallopus werd later herzien door Marsh, waarbij het achtereenvolgens werd toegewezen aan steeds oudere lagen, wat culmineerde in een voorgestelde leeftijd uit het Vroeg-Jura- of zelfs Laat-Trias. Het was rond deze tijd dat Marsh de anatomie van Hallopus nader bekeek en zich afvroeg over hoe het binnen de Dinosauria paste. Marsh bedacht zowel de familie Hallopodidae als de onderorde Hallopoda in 1881, en plaatste ze binnen Dinosauria. In publicaties uit 1882 en 1890 trekt Marsh zelf dit echter in twijfel, ondanks zijn eerdere hypothese concluderend dat Hallopus een overgang zou kunnen zijn tussen typische dinosauriërs en wat hij beschouwde als meer basale vormen (aetosauriërs, krokodilachtigen en phytosauriërs) . Hij behield Hallopoda hoe dan ook binnen de Theropoda en het was in 1890 dat Hallopus een volledige, gedetailleerde beschrijving kreeg van het typemateriaal, die later werd uitgebreid en herzien gedurende de jaren 1890. 

De eerste volledige afbeelding van de twee rotsplaten die het holotype bevatten, werd in 1914 gepubliceerd door Friedrich von Huene, die nog steeds geloofde dat Hallopus een theropode was. In 1939 suggereerde Charles Schuchert dat Marsh gelijk had in zijn eerste veronderstelling, die voorstelde dat Hallopus werd gevonden in de bovenste afzettingen van de Morrison-formatie. Zijn onderzoek citeert een reeks brieven die werden uitgewisseld tussen Marsh en Baldwin, specifiek over waar het fossiel werd gevonden. In zijn werk gaat Schuchert uit van een rotsachtige heuvel die bekend staat als The Nipple als de locatie waar Hallopus is gevonden, maar zijn onderzoek bevat een reeks tegenstrijdigheden die twijfel doen rijzen over de details. Ongeacht het mysterie rond de exacte vindplaats, ondersteunen de beschrijving van Baldwin en de zeer gespecialiseerde aanpassingen aan het skelet beide een toewijzing aan het Laat-Jura. De reden waarom Marsh de leeftijd van Hallopus voortdurend herzag, kan zijn dat hij zich eenvoudigweg niet bewust was van eventuele Upper Morrison-sedimenten die overeenkwamen met de gegeven beschrijving, waarvan in 1995 werd bevestigd dat ze rond 'The Nipple' lagen door Ague, Carpenter & Ostrom. Een gevolg van de herzieningen van Marsh is dat de door hem benoemde Hallopus-bedden in feite geen materiaal van Hallopus bevatten. Wat het materiaal zelf betreft, werden er geen gedetailleerde onderzoeken van de fossielen gepubliceerd volgend op Von Huene's artikel uit 1914 en onderzoekers uit die tijd plaatsten het dier tot 1970 consequent in Coelurosauria, toen Alick Walker zijn herbeschrijving publiceerde en concludeerde dat Hallopus in in feite een pseudosuchiër was, een classificatie die tot op de dag van vandaag wordt gehandhaafd.

Beschrijving 

In het algemeen was Hallopus een relatief klein en gracieus dier met sterk langwerpige ledematen, vijf vingers aan elke hand en effectief tridactyle achterpoten dus met drie dragende tenen. Vroege schattingen van de grootte van Hallopus door Marsh waren vaag, beschreven hem als met de grootte van een vos en later werd het vergeleken met grote konijnen. Met behulp van de verhoudingen van verschillende Sphenosuchia, vooral Pedeticosaurus, schatte Walker een totale lichaamslengte van ongeveer tweeënzestig centimeter.

Zoals typisch voor crocodylomorfen, bezat Hallopus twee sacrale wervels, die in het holotype stevig verbeend zijn, waardoor er geen spoor van een beennaad tussen ze achterbleef. Eerdere auteurs veronderstelden de aanwezigheid van een derde sacrale, maar Walker acht dit onwaarschijnlijk, deels vanwege hoe stevig de twee bekende wervels zijn gefuseerd. Er is een reeks van vier staartwervels bekend, die aanzienlijk kleiner zijn dan de sacrale wervels en waarschijnlijk veel verder in de staart. Een paar andere slecht bewaarde wervels van onbepaalde positie zijn ook bewaard gebleven op de rotsplaat en Walker beschrijft ook verschillende ribfragmenten en een chevron. 

Het opperarmbeen is bekend uit een reeks afdrukken en het geconserveerde distale uiteinde, waaruit blijkt dat het bot hol was. Het smalle distale uiteinde van het opperarmbeen, gemarkeerd door een diepe groef aan de achterkant, in combinatie met het verkorte olecranonuitsteeksel, suggereert dat Hallopus in staat was zijn onderarmen te strekken op een manier die een rechte lijn tussen de onderarm en het opperarmbeen zou scheppen wat wijst op een goede afzet door de voorpoten. Het spaakbeen en de ellepijp in de pols waren eveneens langwerpig, hoogstwaarschijnlijk functionerend als een verlengstuk van het spaakbeen en ellepijp in plaats van als een onafhankelijk element. Bij zoogdieren is bekend dat het spaakbeen bij sommige soorten de lengte van het opperarmbeen aanzienlijk overtreft, maar zelfs in vergelijking hiermee is de verhouding tussen opperarmbeen en onderarm inclusief radiale en ulnare bij Hallopus uitzonderlijk met een totaal voor de onderarm van honderdzesenveertig procent van de bovenarm, alleen overtroffen door moderne giraffen. De vergelijking met zoogdieren strekt zich echter niet uit tot de middenhandsbeentjes, die proportioneel kort zijn (slechts zesentwintig procent van de lengte van het opperarmbeen). De gewrichten van de pols waren relatief stijf, wat de lengte van de onderarm effectief vergroot. Walker suggereert dat deze gewrichten niet volledig onbeweeglijk zouden zijn, redenerend dat als dat het geval was geweest, eenvoudige verlenging van de onderarmen een meer redelijke aanpassing zou zijn geweest. Op basis van de verlenging van de middenhandsbeentjes, wordt aangenomen dat de voorpoten van Hallopus mogelijk digitigraad zijn geweest, dus op de vingers lopend, verder ondersteund door de manier waarop de lengte is verdeeld over de vingerbeenderen en de manier waarop de eerste en laatste vinger samenlopen richting de centrale middenhandsbeentjes. De eerste vinger, aan de binnenzijde van de hand, vertoont in dit geval tekenen van voortdurend gebogen zijn en zou als stabilisator hebben gewerkt, de grond achter en aan de zijkanten van de centrale vingers rakend. 

Het dijbeen was nogal beperkt in zijn beweging, alleen in staat om op een parasagittale manier (op en neer) te bewegen vanwege de van de schacht afstaande dijbeenkop en de aanwezigheid van een trochanter inor. De achterpoten waren waarschijnlijk eveneens digitigraad en effectief tridactyl, dus met drie dragende tenen, aangezien de centrale drie tenen effectief aan hun basis waren geïmmobiliseerd voordat ze naar hun uiteinden uiteenliepen. De middelste teen (teen drie) is de langste van de centrale middenvoet. De voeten waren lang, waarbij de botten van de centrale tenen waarschijnlijk ongeveer even lang waren als de middenvoetsbeentjes, en de hele voet ongeveer even lang als het scheenbeen (dat zelf langer is dan het dijbeen). Het hielbeen was smal en miste de groef die te zien is bij moderne krokodillen, wat suggereert dat het functioneert als een hefboom die vergelijkbaar is met wat kan worden waargenomen bij rennende zoogdieren.

Fylogenie 
De classificatie van Hallopus heeft een lange geschiedenis die wordt gedomineerd door twee hoofdhypothesen die het op fundamenteel verschillende takken van de stamboom van de archosauriërs plaatsten. Bijna honderd jaar lang werd Hallopus als een dinosauriër beschouwd totdat zijn verwantschap met crocodylomorfen in de jaren 1970 werd herkend. Walker identificeerde meerdere anatomische details die duidelijk aantoonden dat Hallopus een pseudosuchiër was, in het bijzonder minder afgeleid dan Protosuchus of Orthosuchus. In deze publicatie beschouwde hij Hallopus als een lid van een clade die hij de Pedeticosauridae noemde, waarvan nu wordt gedacht dat het synoniem is met de waarschijnlijk parafyletische Sphenosuchia, een clade van sierlijke, langbenige crocodylomorfen uit het Trias-Jura. Een fylogenetische analyse uit 2017 vond Hallopus in een clade met Macelognathus en Almadasuchus, genaamd de Hallopodidae (gedefinieerd als alle taxa die nauwer verwant zijn aan Hallopus victor dan aan Protosuchus richardsoni of Dibothrosuchus elaphros). De Hallopodidae werden gevonden als de directe zustergroep van de Crocodyliformes en meer afgeleid dan Junggarsuchus of de sphenosuchiërs wier monofylie niet werd ondersteund in deze analyse.

In 2022 publiceerden Ruebenstahl en collega's een uitgebreide beschrijving van Junggarsuchus met behulp van CT-scans, terwijl ze het ook vergeleken met andere vroege divergerende crocodylomorfen, in het bijzonder Dibothrosuchus. Ze analyseerden bovendien kritisch eigenschappen die in eerdere analyses werden gebruikt en bouwden een datamatrix op basis van eerder vastgestelde fylogenieën, waaronder die van Leardi (2017). De analyse omvatte alle toen bekende vroege divergerende crocodylomorfen en testte de resultaten door verschillende variaties in outgroup-taxa en wegingsmethoden te introduceren. Tijdens dit onderzoek werd de nieuwe clade Solidocrania benoemd. Met uitzondering van enkele analyses waarbij gebruik werd gemaakt van geïmpliceerd gewicht, werd Sphenosuchia door de auteurs over het algemeen als parafyletisch bevonden. Indien een monofyletische groepering werd aangenomen was er maar zwakke ondersteuning. Een monofyletische Hallopodidae werd alleen gevonden onder impliciete weging, waar het zijn positie als zustergroep van Crocodylomorpha behield. In plaats daarvan vinden Ruebenstahl en collega's dat Hallopus een zustertaxon is van Solidocrania, dat Macelognathus, Junggarsuchus en Almadasuchus omvat. Het gebrek aan goed bewaard schedelmateriaal maakt de positie van het geslacht echter onzeker. Hieronder wordt een van de bomen weergegeven die door de publicatie zijn gevonden, met Postosuchus als de outgroup en onder impliciete weging van eigenschappen.

De nabijheid tussen Hallopus en Macelognathus heeft in het recente verleden tot taxonomische problemen geleid. In hun publicatie van Macelognathus uit 2005 merken Göhlich en collega's verschillende overeenkomsten op tussen de twee taxa, die ruwweg uit dezelfde tijd stammen. Leardi en collega's merken echter op dat veel van deze overeenkomsten wijdverbreid zijn onder niet-krokodilachtige crocodylomorfen, terwijl sommige van de vermeende verschillen in verhoudingen moeilijk waar te nemen zijn in de fossielen. Het feit dat de hersenpan alleen bij Macelognathus is bewaard, maakt het ook moeilijk om de twee taxa met elkaar te vergelijken. Leardi en collega's concluderen dat de twee synoniemen kunnen zijn, maar nadere inspectie van het Hallopus-holotype of aanvullend materiaal dat duidelijk aan het taxon kan worden toegewezen, zou nodig zijn om zekerheid te verwerven.

Paleobiologie 

Op basis van zijn lichte bouw en extreem langwerpige ledematen was Hallopus hoogstwaarschijnlijk een snel rennend en behendig dier. Walker veronderstelde dat tijdens het rennen de voorpoten een soort draf zouden hebben verricht, waarbij het voorste deel van het lichaam terugkaatst om een grotere staplengte mogelijk te maken. Walker stelde verder dat dit de veel langere achterpoten zou kunnen compenseren door de schouderkommen op te tillen, en veronderstelde dat Hallopus in staat zou zijn geweest om zich op een manier te bewegen die vergelijkbaar is met die van hazen en windhonden. Van die twee werden berghazen gezien als de dichtstbijzijnde moderne analogie wat betreft de verhoudingen tussen individuele botten en hele ledematen. Deze verhoudingen naast de vorm van het hielbeen kunnen wijzen op een galloperende gang voor Hallopus, maar Walker waarschuwde dat de analogie niet perfect is en dat Hallopus nog steeds relatief beperkt zou zijn in zijn beweging in vergelijking met bestaande zoogdieren. Verder kan niet worden vastgesteld of de achterpoten tijdens het galopperen vóór de voorpoten zouden kunnen zijn geplaatst zonder te weten hoe kort of flexibel de wervelkolom was. De lange staart, afgeleid op basis van zijn verwanten en de gevonden staartwervels, zou ook een aanzienlijk verschil hebben gemaakt.

Het gebrek aan schedelmateriaal dat relevant is voor de kaken, schept weinig duidelijkheid over het dieet van Hallopus. Van de nauw verwante, zo niet synonieme Macelognathus zijn echter wel stukken van de kaak bewaard, met een unieke tandeloze onderkaakpunt, mogelijk bedekt door een keratineachtige rhamphotheca. De tanden van Macelognathus zijn daarentegen niet gekarteld en overdwars afgeplat, en passen niet bij een carnivoor dieet en zijn in plaats daarvan beter geschikt voor het consumeren van insecten en plantaardig materiaal.

Uitgestorven Crocodylomorpha