Entomologische berichten
Met dank aan de volgende waarnemers: B. van As, J.E.F. Asselbergs, A.M. Baaijens, J. de Bakker, M. Bauduin, A. van Beek, R. Beenen, H. Beers, B.M. Beijne-Wierop, K. Bezuijen, J.W.M. Bielen, H.A. Bijl, T.J. Blokland, K. & J. de Boer, J. Boerma, L. Bonhof, H. Bosma, W. Briër, D. Brijs, T.J. de Brouwer, N. Buiten, H. Bunjes, N.A. van der Burg, R. Costers, P. van Dam, A. Deelman, M. Delnoye, W. Domhof, D. Doornheijn, N.W. Elfferich, G.F.C. van den Ende, M.P.C.A. Flint-Die kerhof, A.J.M. Franssen, M.C.R. Franssen, P.A.J. Gaasendam, H. Gehéniau-Lasance, H.J. Goudzwaard, A. Goutbeek, W. Grinwis, L.G. Groen, M. Groenendijk, H. Groenink, R. Gronert, A.C. Grosscurt, J. Hamming, A.J. Heeren-De Boer, W.R.B. Heitmans, P. de Heus, K. Hoek, W. Hogenes, H. ten Holt, H. & A. Hoornveld-Jouksma, J.H. Huisman, K.J. Huisman, IVN Ede-natuurwerkgroep, M. Jansen, M.G.M. Jansen, H. Jellema, P.J. Jeschar, R. Joosse, K. Kaag, I.A. Kaijadoe, D. van Katwijk, M.S.M. de Keijzer, J. Kerseboom, I. Kiel Hartog, T. Kleijn, KNNV Apeldoorn, W. Koopman, E. Koopmans Grommé, J.C. Koster, P. Kreijger, G. de Lange, F. van der Lans, J.A.W. Lucas, R. Luntz, D. Lutterop, P.L. Meininger, F. Melkert, G.P.T.A. van der Meulen, H.D. van der Meulen, G. Minnema, B B. Möhlmann, E. Molin-Neef, J.J.M. Moonen, H. Nagel, Natuurmuseum Dokkum, C.G.A.M. Naves, K.N.C. Nieuwland, L. Noens, P. Oomen, F.J. van Oosterhout, M. Oosting, C. Ottenheijm, J.H. van Piggelen, A. Plag, W. Poppe, F. Post, D. Prins, S. van Randen, A. Remeeus, B. Rietman, P.J. Rooij, W.J. van Rooijen, A. Saunders, J. Scheffers, M. Schevers, G. Schingenga, R.T.A. Schouten, A.E.P. Schreurs, R. Schuitema, C.A. Schulz, J.W. Sinnema-Bloemen, J.A. de Slagter, J. Slot, F. Smit, J.T. Smit, M. Smulders, P. van Son, D. Stienstra, J.H. Stolk, J. Stuurman Huitema, E. Taelman, W.M. Terluin, J.M. Tilmans, A. van Tuijl, G. Tuinstra, C.H. de Veld, P. Veldman, J. Verbürg, D.J. Vethaak-Nijkamp, C. Viveen, Vlinder en Libellenwerkgroep Zeeland, De Vlinderstich¬ ting, Vlinderwerkgroep Friesland, Vlinderwerkgroep Hoekschewaards Landschap, Vlinderwerkgroep Oost Zeeuws Vlaan¬ deren, Vlinderwerkgroep PALM, Vlinderwerkgroep Stad & Ommelaand, J. Voogd, M. Vos, P. Vroegindeweij, J. van Vuure, M. de Werd, A. Westerneng, L. Wieteler, natuurorganisatie De Windbreker, G.F. Wilmink, T. Wip, C. Witteveen, J.B. Wolschrijn, P.J. Zumkehr, J.H.H. Zwier. KNMI (Koninklijk Nederlands Meteorologisch Instituut) 2001. Jaar 2000. Jaaroverzicht van het weer in Nederland 97(13): 1-10. Küchlein JH & Vos R de 1 999. Geannoteerde naamlijst van de Neder¬ landse vlinders: 1-302. Backhuys Publishers. Lempke BJ 1969. Trekvlinders in 1967. Entomologische Berichten, Amsterdam 29: 7-17. Lempke BJ 1982. Trekvlinders in 1981 (tweeënveertigste jaarverslag) (Lepidoptera). Entomologische Berichten, Amsterdam 42: 180 184. Vandemaele W 2000. Anno 2000: het jaar van de Koolmotjes. Nieuwsbrief Belgisch Trekvlinderonderzoek 14(2): 7. Vanholder B 2000. Overzicht van trekvlinders in 2000. Nieuwsbrief Belgisch Trekvlinderonderzoek 14(2): 4-6. Geaccepteerd 28 januari 2003. Summary Migrating Lepidoptera in 2000 and recent adventive records. Sixtyfirst report. This report presents an overview of migrating Lepidoptera in The Netherlands in the year 2000. 153 volunteers reported 29 migrating species. Most abundant were Plutella xylostella, Colias croceus, Vanessa atalanta, V. cardui and Agrotis ipsilon, of which high num¬ bers were counted. Vanessa atalanta and Helicoverpa armigera were seen in the highest number ever. Autographa gamma, Colias hyale and Macroglossum stellatarum were seen in rather moderate numbers. There were some exciting species recorded too: the fifth Dutch specimen of Danaus plexippus, the sixth Uresiphita gilvata, the sixth Trichoplusia ni, and single records of Palpita unionalis and Hyles euphorbiae. Lithosia quadra has not been recorded from our country for many years, but in 2000 nineteen specimens were seen, mainly in the southern part of the country, but also a few in the central and northern part. Additionally there are some 'new' adventives or aliens for The Netherlands reported. 20 Entomologische Berichten 63(1) 2003 Phytoliriomyza terra incognita (Diptera: Agromyzidae) Van het geslacht Phytoliriomyza komen drie soorten met zekerheid in Nederland voor. Een daarvan, P. variegata (Meigen), is nieuw voor de fauna. Twee andere soorten zijn uit Nederland vermeld, maar alleen een revisie van het materi¬ aal kan hun status bevestigen. Daarnaast zijn nog acht soorten in Nederland te verwachten. Entomologische Berichten 63(1): 21-23 Willem N. Ellis' & Sjaak Koster2 'Zoölogisch Museum, sectie Entomologie, Plantage Middenlaan 64 1018 DH Amsterdam Trefwoorden: faunistiek, mineerders Phytoliriomyza is een niet zeer groot, ook buiten Europa wijd verspreid geslacht van de mineervliegenfamilie Agromy¬ zidae. Het laatste woord tot dusver over de omgrenzing van dit geslacht werd geschreven door von Tschirnhaus (1971, 1999). Er komen in Nederland vijf, of misschien zes, soorten van dit geslacht met wisselende zekerheid voor. Van ruim de helft van de soorten is de biologie niet bekend. Kortom, een waar terra incognita binnen onze grenzen. De soorten Een soort waarover geen misverstanden bestaan, tevens een van de allergewoonste mineerders in Nederland, is P. me lampyga (Loew) (= P. impatientis (Brischke)). Deze maakt opvallende bladmijnen bij elk van de drie Nederlandse Impa f/ens-soorten: I. noli-tangere L. (groot springzaad), I. parvi flora DC. (klein springzaad) en I. glandulifera Royle (reuzen¬ balsemien, figuur 1). De laatstgenoemde twee soorten zijn nog maar sinds kort uit Nederland bekend (Weeda et al. 1987); beide zijn afkomstig uit het Himalayagebied en heb¬ ben zich in het tweede kwart van de 19e eeuw vanuit botani¬ sche tuinen verspreid. Sinds 1950 hebben ze zich sterk uit¬ gebreid, parviflora van 61 tot 393 uurhokken, glandulifera van 26 tot 241 (Heukels 1985; Van der Meijden et al. 1989). Het is opmerkelijk dat De Meijere (1924) in zijn eerste check¬ list van de Nederlandse agromyziden als enige waardplant I. noli-tangere noemt, de zeldzaamste maar wel de enige in¬ heemse waardplant met 180 bekende uurhokken in de peri¬ ode voor 1950 (Weeda 1985). In 1925 beschrijft hij de larve op basis van materiaal uit Oldenzaal en Zwolle. Op Impatiens komt geen enkele andere bladmineerder voor: het determineren van de mijnen is dus geen probleem. Phytoliriomyza melampyga is verspreid over 'heel Europa' (Spencer 1976); in hoeverre dit het oorspronkelijke versprei¬ dingsgebied weergeeft is natuurlijk moeilijk te zeggen, al komt het wel globaal overeen met de verspreiding van I. noli-tangere ( Weeda 1985). Op 25 juli 1 986 verzamelde de tweede auteur bladmijnen op Astragalus glycyphyllos L. (hokjespeul) in Stokkem, bij Schin op Geul. Hoewel de mijnen al verlaten waren konden ze door hem met behulp van de tabel van Hering (1957) gede¬ termineerd worden als Phytoliriomyza (toen nog Liriomyza) variegata (Meigen). Het lijkt wat laat om dit nu te publiceren, maar deze soort was toen nieuw voor de Nederlandse fauna en is nadien nog niet teruggevonden in ons land. De soort is bekend uit België (De Bruyn &von Tschirnhaus 1991), Scan¬ dinavië, Denemarken (Spencer 1976), Duitsland (Von Tschirn¬ haus 1999), Polen (Nowakowski 1954) en Dalmatië (Buhr 1930). Volgens Hering (1967) is de soort in Midden-Europa zeer talrijk, zowel op Astragalus als op Colutea arborescens L. (blazenstruik). Deze laatste wordt vaak aangeplant in plant¬ soenen en het loont misschien de moeite om daarop naar P. variegatamijnen uit te kijken. Ook Lathyrus sylvestris L. (boslathyrus) wordt wel als waardplant genoemd (Spencer 1976). Figuur 1 . Mijn van Phytoliriomyza melampyga op reuzenbalsemien. Foto: A.C. Ellis-Adam. Mine of Phytoliriomyza melampyga on Indian balsam. Entomologische Berichten 63(1) 2003 21 Figuur 2 Mijnen van Phytoliriomyza variegata op een blad van hokjes peul. Op één na zijn alle mijnen niet verder ontwikkeld dan het stadium van de begingang. Tekening: J.C. Koster. Mines of Phytoliriomyza variegata on a leaf of wild liquorice. All but one mines have not developed beyond the stage of the initial corridor. De mijnen zijn niet moeilijk te determineren (Ellis 2002). Ze bestaan uit een bovenzijdige gang, die gewoonlijk voor een flink deel de bladrand volgt. Na verloop van tijd gaat de gang plotseling over in een brede blaas (figuren 2-3). Zie De Meijere (1925) en Dempewolf (2001) voor een beschrijving van de larven van deze soort. Vanaf het verschijnen van de agromyziden-naamlijst van De Meijere (1924) gold tot 1973 Dizygomyza, tegenwoordig Phytoliriomyza hilarella (Zetterstedt) onbetwist als een Nederlandse soort, een bladmineerder op Pteridium aquili num (L.) Kuhn (adelaarsvaren). De mijn is makkelijk te vin¬ den en niet zeldzaam: een bovenzijdige gangmijn, vaak een secundair blaasmijntje, dat tot een bladslipje beperkt blijft. In 1973 ontdekte Spencer echter dat er op adelaarsvaren nog een tweede, onbeschreven, Phytoliriomyza mineert, die door hem als P. pteridii werd beschreven. De verschillen tus¬ sen hilarella en pteridii zijn hoofdzakelijk op de genitaliën gebaseerd; uitwendig verschillen de soorten maar weinig. Al meteen bij de beschrijving was pteridii bekend van verschei¬ dene vindplaatsen in het Verenigd Koninkrijk, Duitsland (Berlijn), Slovenië en Montenegro. Spencer beschreef niet alleen het imago van pteridii maar ook, zij het kort, de mijn en het puparium. De mijn zou niet te onderscheiden zijn van die van hilarella. Over het pu¬ parium schrijft hij dat de achterspiracula 12-15 papillen hebben. De Meijere (1925) beschrijft de larven van hilarella en geeft aan dat het achterspiraculum van de larve meestal 15-18 papillen telt, 'maar soms minder'. Of dit nu een wer¬ kelijke variatie betreft dan wel dat hij met een mengsel van de twee soorten te maken heeft gehad is niet te zeggen. Al¬ leen een revisie van het Nederlandse materiaal kan leren welke soort(en) tot onze fauna behoort. Phytoliriomyza ornata (Meigen) is geen bladmineerder maar boort in de stengels van Butomus umbellatus L. (zwa nenbloem). De Meijere (1924) kende hem al uit Nederland. Dit geldt ook voor P. perpusilla (Meigen), die volgens Buhr (1932) zou mineren in de stengelschors van Crépis tectorum L. (smal streepzaad) en Lapsana communis L. (akkerkool). Omdat er echter vóór de revisie door Spencer (1965) van de Europese Phytoliriomyza' s nogal wat foutieve interpretaties van perpusilla bestonden, zijn zowel De Meijeres determina¬ tie als Buhrs waardplanten onzeker. Spencer (1976) vermoedt dat de soort als stengelboorder of schorsmineerder op Aster tripolium L. (zulte) leeft. Dan resteren nog P. arctica (Lundbeck), bornholmensis (Spencer), dorsata (Strobl), miki (Strobl), oasis (Becker), pec toralis (Becker), scotica Spencer en venustula (Spencer). Al deze soorten zijn gevonden in de ons omringende landen, niet zelden in ver uiteenliggende gebieden. Phytoliriomyza scotica bijvoorbeeld, beschreven uit Schotland, is terugge¬ vonden in Duitsland (von Tschirnhaus 1999), maar ook ver¬ zameld op de Canarische Eilanden (von Tschirnhaus 1991). Van elk van deze soorten ontbreekt informatie over de waardplant, biologie, en morfologie van de larven. Alleen van P. arctica (die in Vlaanderen gevonden is) weten we dat het een stengelmineerder is bij composieten, met name Cré¬ pis, Lapsana, Sonchusen Solidago (Scheirs et al. 1995). De sterke diversiteit van wél bekende waardplanten van het ge¬ slacht Phytoliriomyza geeft geen houvast voor het uitkijken Figuur 3. Mijn van Phytoliriomyza variegata op een deelblaadje van hokjespeul. Kenmerkend is de begingang die alvorens plotse¬ ling over te gaan in een grote blaas een eindweegs nauw de bladrand volgt. Tekening: J.C. Koster. Mine of Phytoliriomyza variegata on a leaflet of wild liquorice. The long corridor, which closely fol¬ lows the leaf margin and suddenly enlarges into a large blotch, is diagnostic. 22 Entomologische Berichten 63(1) 2003 naar genoemde soorten in ons land. Dat een aantal ervan tot de ongeregistreerde Nederlandse fauna behoort is meer dan waarschijnlijk. Literatuur Bruyn L De & Tschirnhaus M von 1991. Agromyzidae. In: Catalogue of the Diptera of Belgium (Grootaert P, Bruyn L De & Meyer M De, eds). Studiedokumenten van het KBIN 70: 151-154. Buhr H 1930. Einige Blattminen und Gallen von der Insel Lésina (Hvar) in Dalmatien. Sitzungsberichte und Abhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Rostock [3] 2. 125-148. Buhr H 1932. Mecklenburgische Minen. 1. Agromyziden Minen. Stettiner Entomologische Zeitung 93: 57-1 15. Dempewolf M 2001 . Larvalmorphologie und Phylogenie der Agro¬ myzidae (Diptera) Diss., Bielefeld. Ellis WN 2002. De bladmineerders van Nederland. http:/Avww. xs4all.nl/~wnellis/. Hering M 1957. Bestimmungstabellen der Blattminen von Europa: einschliesslich des Mittelmeerbeckens und der Kanarischen In¬ seln. 1-2. Junk. Hering EM 1967. Blattminen der Insel Hvar (Col., Dipt., Hym., Lep.). Deutsche Entomologische Zeitschrift [2] 14: 1-80. Heukels P 1985. Impatiens glandulifera Royle. In: Atlas van de Nederlandse flora. 2. Zeldzame en vrij zeldzame planten (Men nema J, Quené-Boterenbrood AJ & Plate CL, eds): 1 78. Bohn, Scheltema & Holkema. Meijden R van der, Plate CL & Weeda EJ 1989. Atlas van de Neder¬ landse flora. 3. Minder zeldzame en algemene soorten. Rijks¬ herbarium. Meijere JCH de 1924. Verzeichnis der holländischen Agromyzinen. Tijdschrift voor Entomologie 67: 1 19-155. Meijere JCH de 1925. Die Larven der Agromyzinen. Tijdschrift voor Entomologie 68: 195-293. Nowakowski JT 1954. Owady minujace Wyspy Wolina i Polwyspu Dziwnowskiego [Mining insects of the isle of Wolin and the Dziwnów Peninsula], Prace Komisji Biologicznej, Poznanskie Towarzystwo Przyjaciol Nauk, Wydzial matematyczno-przyrod niczy [Publications of the Section of Biology, the Poznan Society of Friends of Science, Department of Mathematical and Natural Sciences] 15: 1-119. Scheirs J, Bruyn L De & Tschirnhaus M von 1995. Agromyzidae (Di¬ ptera) of the nature reserve 'Hobokense Polder': faunistics and life-history aspects. Bulletin et Annales de la Société Royale Beige d'Entomologie 131: 191-205. Spencer KA 1965. The genus Phytoliriomyza Hendel (Agromyzidae, Diptera): a clarification of the four European species, with a list óf eight other species now known in the genus. Annals and Magazine of Natural History [7] 13: 657-663. Spencer KA 1973. A new species of Agromyzidae (Diptera) feeding on bracken ( Pteridium aquilinum L.). Entomologist's Gazette 24: 315-317. Spencer KA 1976. The Agromyzidae (Diptera) of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica 5: 1 -304, 305-606. Tschirnhaus M von 1971. Unbekannte Stridulationsorgane bei Di¬ pteren und ihre Bedeutung für Taxonomie und Phylogenetik der Agromyziden. Beiträge zur Entomologie 21: 551-579. Tschirnhaus M von 1991. New results on the ecology, morphology and systematics of Agromyzidae (Diptera) In: Proceedings of the Second International Congress of Dipterology, Bratislava (Weis mann L, Orsz gh I & Pont AC, eds): 285-313. SPB. Tschirnhaus M von 1999. Agromyzidae. In: Checkliste der Dipteren Deutschlands (Schumann H, Bährmann R & Stark A, eds). Studia Dipterologica, Supplement 2: 1 18-130. Weeda EJ 1985. Impatiens noli-tangere L. In: Atlas van de Neder¬ landse flora. 2. Zeldzame en vrij zeldzame planten (Mennema J, Quené-Boterenbrood AJ & Plate CL ed): 1 78. Bohn, Scheltema & Holkema. Weeda EJ, Westra R, Westra C & Westra T, 1987. Nederlandse oeco logische flora: wilde planten en hun relaties. 2. IVN. Summary Phytolyriomyza terra incognita (Diptera: Agromyzidae) The species of the leafmining genus Phytoliriomyza in The Nether¬ lands are surveyed. Phytolyriomyza melampyga, P. ornata and P. variegata are known with certainty to occur. Phytolyriomyza melampyga is extremely common, both on the rare native Impatiens noli-tangere and on the omnipresent introduced I. glan¬ dulifera and parviflora. Phytolyriomyza variegata, a miner on Astragalus glycyphyllos, is recorded here for the first time. Records of P. perpusilla are in need of confirmation. Phytolyriomyza mines on Pteridium aquilinum are not at all rare, but it is not clear if they are caused by P. hilarella or by the more recently described P. pteridii, or perhaps by both species. Of eight other species described or recorded from neighbouring countries the biology and larval morphology are unknown; they all may well belong to the fauna of The Netherlands. Geaccepteerd 6 december 2002. Entomologische Berichten 63(1) 2003 23 Nieuwtjes Promoties Wittevliegbestrijding met roofmijten Combating whiteflies: predatory mites as a novel weapon. M. Nomikou. Universiteit van Amsterdam. Promotiedatum 23 januari 2003. De tabakswittevlieg Bemisia tabaci is een wereldwijd voorko¬ mende plaag op vele gewassen, zowel in de tropen en subtro pen als in de glastuinbouw in gematigde streken. Dit kleine insect is niet alleen schadelijk omdat het planten beschadigt, maar ook omdat het een virus overdraagt dat ze ziek kan maken. Tot nu toe is er geen geschikte methode om deze plaag te bestrijden. Chemische bestrijding is niet alleen on¬ gewenst maar ook ineffectief omdat wittevlieg zeer snel resis¬ tent wordt tegen insecticiden. Ik onderzocht de mogelijkheid om wittevlieg biologisch te bestrijden met behulp van roof¬ mijten. Verschillende soorten roofmijten worden al gebruikt voor biologische bestrijding van diverse plagen, zoals kas spintmijt en trips, zowel in kassen als in de open lucht. Hoewel het bekend was dat roofmijten samen met witte¬ vlieg voorkomen, zijn deze soorten nog nooit gebruikt voor biologische bestrijding. Ik heb vijf soorten verzameld in Jor¬ danië en Israël. Twee van de vijf bleken zich in het laborato¬ rium uitstekend te vermenigvuldigen met wittevlieg als voedsel. Deze twee soorten, Typhlodropinips swirskii en Eu seius scutalis, bleken ook in staat populaties van wittevlieg op komkommerplanten met meer dan 90% te reduceren. Toevoeging van extra voedsel voor de roofmijten in de vorm van stuifmeel leidde tot grotere populaties roofmijten en kleinere populaties wittevlieg. De resultaten laten zien dat roofmijten gebruikt kunnen worden voor de biologische be¬ strijding van de tabakswittevlieg, maar meer onderzoek is nodig voor implementatie in de praktijk. Verschillen in voedselzoekgedrag bij angelloze bijen Foraging ecology of stingless bees: From individual behav¬ iour to community Ecology. E. Judith Slaa, Universiteit Utrecht. Promotiedatum 3 februari 2003 Angelloze bijen leven in kolonies en komen voor in tropische en subtropische gebieden, waar ze een belangrijke ecologi¬ sche rol vervullen als bestuivers van vele plantensoorten (zie ook het artikel van Sommeijer et al. in deze aflevering van EB). Er zijn honderden soorten angelloze bijen, die om te overleven grotendeels afhankelijk zijn van dezelfde hulp¬ bronnen: nectar en stuifmeel als voedsel, en boomholtes als nestplaats. Volgens Darwins evolutietheorie geldt in zo'n ge¬ val het recht van de sterkste: de zwakkere soorten zullen verdwijnen. Veldobservaties hebben echter uitgewezen dat er vaak tientallen soorten naast elkaar kunnen bestaan. Judith Slaa heeft in het tropische bos van Costa Rica onderzoek gedaan naar de gedragsmechanismen die deze coëxistentie mogelijk maken, waarbij ze zich concentreerde op soortspecifieke verschillen in foerageerstrategieën. Ze vond onder meer dat er op individueel niveau een sterke dominantiehiërarchie heerst die bepaald wordt door agres¬ siviteit en lichaamsgrootte. Competitie tussen agressieve soorten vertoont veel gelijkenis met de gevechtsstrategieën in menselijke oorlogsvoering: soorten die individueel sterk zijn lokken één-op-ééngevechten uit door zich over de ruimte te verspreiden, terwijl soorten die individueel niet zo sterk zijn een geconcentreerd front vormen door dicht bij nestgenoten te foerageren. Angelloze bijen hebben welis¬ waar geen angel maar zijn zeker niet zonder wapens. Bijen van sommige soorten zetten regelmatig hun 'tanden' in bijen van andere soorten; een van de soorten gebruikt zelfs chemische wapens om ongewenste individuen van bloemen te jagen. Niet-agressieve soorten zijn competitief onderge¬ schikt aan agressieve soorten, maar zijn sneller in het vin¬ den van nieuwe voedselbronnen en in het exploiteren van deze bronnen door sneller nestgenoten te rekruteren. Hier¬ door kunnen ze tijdelijk competitie vermijden en dus voort¬ bestaan naast competitief sterkere soorten. Angelloze bijen zijn goede bestuivers van een aantal commerciële gewassen en de resultaten beschreven in dit proefschrift kunnen bijdragen aan de zoektocht naar alter¬ natieve bestuivers. Verenigingsnieuws Lentevergadering 26 april 2003 De Lentevergadering wordt dit jaar in Amsterdam gehouden. Het ochtendprogramma wordt voor het grootste deel in be¬ slag genomen door de Algemene Ledenvergadering met huishoudelijke zaken van onze vereniging. U bent daarbij als lid niet alleen hartelijk welkom, u bent onmisbaar. Het zal daar immers niet alleen gaan over hoe het zoal met de Vere¬ niging is gegaan in het afgelopen jaar, maar vooral ook over hoe het verder moet gaan. Uw inspraak en meedenken is daarbij zeer belangrijk. Voor de middag is er een programma in voorbereiding in of rond het Insectarium van Artis, waar¬ bij in ieder geval een thema zal zijn 'Insectenkweek in Artis'. Over de plaats van de vergadering wordt nog overleg ge¬ voerd zodat daarover nu nog geen definitieve mededeling kan worden gedaan. De datum kunt u al vast noteren: 26 april aanstaande, de tijd ook: 10.30-16.00 uur. Over de plaats hopen we u tijdig te informeren, zo moge¬ lijk via deze rubriek in Entomologische Berichten, en in ieder geval via het Verenigingsnieuws-on-line op www.nev.nl Houdt u dat in de gaten. Mocht u van plan zijn de Lentevergadering te bezoeken, maar u bent niet in staat de website te raadplegen, dan kunt u de secretaris NEV laten weten dat u prijs stelt op een schriftelijke mededeling. In¬ dien uw vraag tijdig binnenkomt zal ik er graag voor zorgen. I 24 Entomologische Berichten 63(1) 2003 Li NEV-agenda 2003 22/2 1/3 8/3 8/3 19/3 23/3 12/4 26/4 10/5 23/5-25/5 13/6-15/6 28/6 29/8-31/8 1 1/10 1/11 bijeenkomst Sectie Everts, Nijmegen bijeenkomst afdeling Zuid, Asten bijeenkomst Ter Haar, Lexmond bijeenkomst afdeling Oost, Deventer bijeenkomst afdeling Zuid-Holland, Leiden bijeenkomst afdeling Noord, Groningen bijeenkomst Sectie Snellen, Lexmond lentevergadering NEV (in plaats van 27/4) excursie Sectie Everts, Kuinderbos (Fl) Diptera-weekend, Kroondomeinen Veluwe zomerbijeenkomst NEV, Ootmarsum excursie Sectie Everts, Westbroekse Zodde (U) weekendexcursie Sectie Everts, Appelscha bijeenkomst Sectie Snellen, Lexmond bijeenkomst afdeling Zuid, Nijmegen Bestuur Bestuur Nederlandse Entomologische Vereniging voorzitter: drs. J. van Tol, Nationaal Natuurhistorisch Museum Natu ralis, Postbus 9517, 2300 RA Leiden vice-voorzitter: Prof. Dr. J.C. van Lenteren, Laboratorium voor Ento¬ mologie Wageningen Universiteit, Postbus 8031, 6700 EH Wageningen secretaris: Sj. Tiemersma, Vlasakker 2, 8091 MP Wezep, tel. 038 375 8275, e-mail: secretaris@nev.nl Ie penningmeester: Mr. R. Vis, Burg. Beelaertspark 106, 3319 AW Dordrecht 2e penningmeester: M.B.P. Drost, Lingedijk 35, 4014 MB Wadenoijen bibliothecaris: Dr. S.A. Ulenberg, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam lid: dr. O. Vorst, Poortstraat 55, 3572 HD Utrecht lid: dr. H. Siepel, Postbus 47, 6700 AA Wageningen Informatie over de vereniging en aanmeldingen: www.nev.nl. Adreswijzigingen: Administratie NEV, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam. Uyttenboogaart-Eliasen Prijs De Uyttenboogaart-Eliasen Stichting (UES) reikt eenmaal in de vier jaar de zogeheten Uyttenboogaart-Eliasen Prijs uit. Deze prijs wordt toegekend aan een persoon of groep van personen die zich buiten¬ gewoon verdienstelijk heeft gemaakt voor de bevordering van de entomologie in Nederland, door werkzaamheden of anderszins, met aantoonbare langdurige gevolgen voor het vakgebied. De hoogte van de prijs bedraagt € 2269,-. Op 13 mei 2000 werd de prijs uitgereikt aan de heer Bernard van Vondel te Hendrik-Ido-Ambacht voor zijn onderzoek aan watertre ders (Coleoptera: Haliplidae). In 2004 zal de prijs opnieuw worden uitgereikt. Het bestuur van de stichting doet hierbij een oproep aan alle entomologen kandidaten voor deze prijs voor te dragen. U kunt uw suggesties, liefst voorzien van een beknopte omschrijving van de kwaliteiten van de kandidaat, voor 1 mei 2003 doen toekomen aan de secretaris van de Stichting, de heer J. van der Bijl, Bank MeesPierson, Herengracht 548, 1017 CG Amsterdam. Symposium 'Voorbij de stippenkaart' 'De praktijk van de faunistiek van waarneming in het veld tot ver spreidingskaart of trendanalyse'. Organisatie: EIS-Nederland in sa¬ menwerking met de Werkgroep Vlinderfaunistiek. Zaterdag 1 maart 2003 10.30 16.15 uur in het auditorium van Naturalis, Leiden. Het programma bestaat uit zeven lezingen. Tevens is er gelegen¬ heid om op laptopcomputers programma's voor het beheren en be¬ werken van faunistische gegevens te presenteren. Vooraf is de jaar¬ lijkse vergadering van het bestuur met de werkgroepscoördinatoren Het volledige programma vindt u in het Verenigingsnieuws on-line. Ook kunt u het bij de secretaris NEV aanvragen. Diptera-weekend Het jaarlijkse Diptera-weekend zal in 2003 van 23 tot 25 mei plaatsvinden in de Koninklijke Houtvesterij Het Loo. Informatie en opgave (verplicht !) bij André van Eek, telefoon : 013-544 5037, e mail : a.van.eck@hccnet.nl of bij Laurens van der Leij, telefoon: 073-621 8139, e-mail: laurens@lvdl.demon.nl. Insectenweekend KNNV Organisatie: Landelijke Insecten Werkgroep van de KNNV. De werkgroep wil door middel van het organiseren van twee weekenden per jaar de studie van insecten en andere geleedpotigen bevorderen en daarbij specialisten en beginners met elkaar in con¬ tact brengen. Deelname van NEV-leden wordt op prijs gesteld. Het voorjaarsweekend wordt gehouden van 23 t/m 25 mei 2003 in het Montferland. Het najaarsweekend vindt plaats van 29 t/m 31 augustus 2003, locatie nog niet bekend. Informatie bij Arjan van der Veen, telefoon 0320-246 631, e-mail avdveen@cuci.nl. Contactpersonen Afdelingen en Secties NEV Afdeling Noord Nederland W. Poppe, Zuiderveldstraat 64, 8501 KE Joure 0513-415918, w.poppe@hetnet.nl Afdeling Oost-Nederland Y. Jongema, Eykmanstraat 24, 6706 JX Wageningen 0317-422744, yde.jongema@wur.nl Afdeling Noord-Holland en Utrecht B.J.H. Brugge, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam 020-5256258, brugge@science.uva.nl Afdeling Zuid-Holland J. Huijbregts, Lienplantsoen 60, 2264 MC Leidschendam 070-3204356, H.Huijbregts@inter.nl.net Afdeling Zuid-Nederland F. Post, Henriette Ronnerstraat 23, 5038 KH Tilburg 013-4634845, fpost@euronet.nl Sectie Diptera (vliegen en muggen) Dr. Th. Zeegers, Eikenlaan 24, 3768 EV Soest 035-5885858, th.zeegers@tref.nl Sectie Everts (kevers) Dr. O.F.J. Vorst, Poortstraat 55, 3572 HD Utrecht 030-2722209, vorst@xs4all.nl Sectie Experimentele en Toegepaste Entomologie Dr. A. van Huis, Laboratorium voor Entomologie, Postbus 8031, 6700 EH Wageningen 03 1 7-484653, arnold.vanhuis@users.ento.wau.nl Sectie Hymenoptera (bijen en wespen) J.Smit, Plattenburgerweg 7, 6824 ER Arnhem 026-3612639, j.smit@tref.nl Sectie Mierenwerkgroep P.E.M. Schippers, Booket 108, 1261 LW Blaricum 06-2509243 1 , pschippers@vxcompany.com Sectie Snellen (micro-lepidoptera) ir. H. ten Holt, De Kluijskamp 10-28, 6545 JD Nijmegen 024-3733995, H.tenHolt@NovioConsult.nl Sectie Ter Haar (macro-lepidoptera) Drs. R. de Vos, Kalf 454, 1509 BE Zaandam 075-6313339, rvos@bio.uva.nl Entomologische Berichten 63(1) 2003 Inhoud ISSN 0013-8827 Marcel Dicke Column: Slapende vliegen wakker maken Column: Waking sleeping ßies 1 Rob van Tol Parfum fatale voor de taxuskever, een succesvolle plaag uit de Alpen Parfum fatale for the vine weevil, a successful pest from the Alps 2 Marinus J. Sommeijer, Luc L.M. de Bruijn, Frans J.A.J. Meeuwsen & E. Judith Slaa Reproductive behaviour of stingless bees: nest departures of non-accepted gynes and nuptial flights in Melipona favosa (Hymenoptera: Apidae, Meliponini) Voortplantingsgedrag van angelloze bijen: verlaten van het nest en bruidsvluchten van Melipona favosa (Hymenoptera: Apidae, Meliponini 7 Rob de Vos Trekvlinders in 2000 en recente adventieve vondsten (Lepidoptera). Eenenzestigste jaarverslag Migrating Lepidoptera in 2000 and recent adventive records. Sixtyfirst report 14 Willem N. Ellis & Sjaak Koster Phytoliriomyza terra incognita (Diptera: Agromyzidae) Phytoliriomyza terra incognita (Diptera: Agromyzidae) 21 Nieuwtjes 24 Verenigingsnieuws 24 Entomologische Berichten 63(1) 2003 ENTOMOLOGISCHE BERICHTEN 63 (2) april 2003 iBRAR'f MAY 1 4 2üCk3 ^°loG/a < ra HARVARD _ I LNiVERSlTV Don (aM iïQQflDTfûtîTfîdD3 ©TOCST tfÄü^ (geslachtsbepaling bij insecten Leo Beukeboom Nieuwe kever voor Nederland Leen Moraal, Jan Burgers & Oscar Vorst Nieuwe dansmug voor Nederland Wilco Verberk, Gert-Jan van Duinen, Henk Möller Pillot & Hans Esselink Richtlijnen voor auteurs Algemeen Entomologische Berichten bevat in principe altijd een of meer on derzoeks en/of thematische artikelen en verenigingsnieuws. Voor illustraties gaat hier een aan de grootte evenredig aantal woor¬ den af. Deze artikelen worden bij voorkeur in het Nederlands gepu¬ bliceerd. Naast een Nederlandse samenvatting van maximaal 100 worden wordt er ook om een langere Engelse samenvatting ge¬ vraagd (300 woorden). Bij een Engelse hoofdtekst wordt er naast een korte Engelse samenvatting ook een lange Nederlandse samen¬ vatting gevraagd (100 respectievelijk 300 woorden). Thematische artikelen worden rijk geïllustreerd. Het wordt op prijs gesteld als de auteur hoogwaardige foto's (in zwart wit of kleur) en lijntekeningen aanlevert. Voor de acceptatie van artikelen wordt advies van een of meer refe¬ renten buiten de redactie gevraagd. Auteurs wordt verzocht hun manuscript zoveel mogelijk af te stemmen op een recent nummer van Entomologische Berichten. Enkele specifieke aanwijzingen vol¬ gen hieronder: • lever het manuscript aan in platte tekst; • plaats tabellen na de summary/samenvatting; lever deze even¬ eens zo plat mogelijk aan, dus niet in een Wordtabel, maar met één tab tussen de kolommen; • geef de volledige titel van het artikel; • geef zowel een Nederlandse als een Engelse samenvatting; • vermeld van alle auteurs de naam, het volledig adres en van de eerste auteur zo mogelijk ook het e-mailadres; • een in het Nederlands geschreven artikel krijgt een korte Neder¬ landse (100 woorden) en een lange (300 woorden) Engelse samenvatting, inclusief een vertaling van de titel; een in het En¬ gels geschreven artikel krijgt een korte Engelse samenvatting en een lange Nederlandse samenvatting, inclusief de letterlijke ver¬ taling van de titel; • vermeld ongeveer vijf trefwoorden (keywords); gebruik daarbij geen woorden die ook al in de titel staan; • wetenschappelijke namen van dieren worden worden de eerste keer in de hoofdtekst voorzien van de voluit geschreven auteurs¬ naam, waar nodig tussen haakjes geplaatst. Het jaar van beschrij¬ ving wordt alleen toegevoegd als dat in de (taxonomische) con¬ text noodzakelijk is. Aan Nederlandse plantennamen wordt bij eerste gebruik de wetenschappelijke naam toegevoegd, voorzien van de desgewenst afgekorte auteursnaam. Nederlandse namen krijgen geen hoofdletters (sint-jansvlinder, krimlinde). Wanneer wetenschappelijke en Nederlandse namen op dezelfde soort be¬ trekking hebben (een één-op-één relatie) wordt de als tweede vermelde naam tussen haakjes geplaatst; • figuurbijschriften zijn altijd tweetalig; probeer een figuur met bij¬ schrift zo begrijpelijk mogelijk te maken zonder verwijzing naar de tekst; plaats de bijschriften en tabellen niet in de tekst maar achter de literatuurlijst; • figuren (foto's, dia's, tekeningen) dienen als 'hard copy' (dus niet digitaal!) samen met de definitieve versie van het artikel aan de redactie te worden opgestuurd; • verwijs niet naar ongepubliceerde artikelen tenzij het manuscript geaccepteerd is (in press); • verwijzingen naar figuren: figuur 8, (figuur 8), figure 8, (figure 8); verwijzingen naar de literatuurlijst: Van der Beek (1991b), (Kem¬ pen & Begeer 1955), (Nelson ef al. Docherty MD, Salt T & Holopainen JK 1997. The impact of climate change and pollution on forest pests. In: Forests and insects (Watt AD, Stork NE & Hunter MD ed): 229-247. Chapman & Hall. Hering M 1957. Bestimmungstabellen der Blattminen von Europa: einschliesslich des Mittelmeerbeckens und der Kanarischen Inseln. Junk. Janzen DH 2001 . Ethical aspects of the impacts of humans on bio¬ diversity. http://darwin.eeb.uconn.edu/document-list.html. Biodiversity documents online. Jong H de 2000. The types of Diptera described by J. C. H. de Meijere. Biodiversity Information Series from the Zoologisch Museum Amsterdam 1: 1-271. Richardson IBK 1978. Aquifoliaceae. In: Flowering plants of the world (Heywood VH ed): 182-183. Oxford University Press. Witte JPM 1998. National water management and the value of nature. PhD thesis, Wageningen University. On derzoeksartikelen Onderzoeksartikelen zijn publicaties waarin originele resultaten wor¬ den gepresenteerd. Auteurs wordt verzocht te streven naar optimale leesbaarheid, zodat een brede groep entomologen de artikelen kan begrijpen. Onderzoeksartikelen kunnen zowel in de Engelse als de Nederlandse taal geschreven worden. Bij Nederlandse tekst wordt naast een Nederlandse samenvatting (maximaal 100 woorden) ook een langere Engelse samenvatting gevraagd (200 woorden). Bij een Engelse tekst komt naast een Engelse samenvatting een langere Ne¬ derlandse samenvatting (100 respectievelijk 200 woorden). De totale lengte van een onderzoeksartikel bedraagt in principe drie gedrukte pagina's. Wanneer u hiervan wilt afwijken wordt u verzocht tevoren met de redactie te overleggen. Korte mededelingen In de rubriek Korte mededelingen kunnen korte notities van bijzon¬ dere waarnemingen betreffende de Nederlandse fauna worden ge¬ publiceerd. Korte mededelingen zijn bij voorkeur in het Nederlands gesteld en bedragen bij voorkeur maximaal 450 woorden. Ook Korte mededelingen kunnen worden geïllustreerd. Nieuwtjes Deze rubriek bevat bijvoorbeeld aankondigingen van academische promoties op entomologisch onderzoek. In dit geval zal naast de naam van promovendus en universiteit en de titel van het proef¬ schrift elke aankondiging een korte samenvatting bevatten van de inhoud van het onderzoek. Uitgelezen Hier komen bijvoorbeeld korte aankondigingen van nieuwe boeken die verondersteld worden interessant te zijn voor een breed publiek binnen de NEV, of recensies. Boekaankondigingen zullen door¬ gaans, naast de bibliografische gegevens, slechts een paar regels beslaan. Afhankelijk van het veronderstelde belang van een publi¬ catie kan besloten worden een uitgebreidere recensie te geven (c. 450 woorden). Recensies zullen veelal op verzoek van de redactie worden geschreven, maar spontaan aangeleverde recensies zijn eveneens van harte welkom. Overdrukken De eerste auteur ontvangt gratis 50 overdrukken. Voor meer over¬ drukken dient men contact op te nemen met de redactie. Colofon Entomologische Berichten is een uitgave van de Nederlandse Entomologische Vereniging en verschijnt zesmaal per jaar. Entomologische Berichten publiceert bij voorkeur originele artikelen die betrekking hebben op de entomologie en het resultaat zijn van onderzoek of eigen waarnemingen. Bijdragen van zowel leden als niet-leden zijn welkom. Website http://www.nev.nl Hier zijn onder meer actuele informatie over de vereniging, publicaties van de secties en richtlijnen voor auteurs te vinden. Redactieadres Redactie Entomologische Berichten, Zoölogisch Museum, sectie Entomologie, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam Redactie Jan Bruin, Herman de Jong (eindredactie), Guido Keijl & Rinny Kooi Thematische artikelen Het onderwerp dient een breed publiek te interesseren en zodanig geschreven te zijn dat het begrijpelijk is voor amateur en profes¬ sionele entomologen. De lengte is bij voorkeur zes pagina's in druk, inclusief figuren. Een pagina in Entomologische Berichten telt wan¬ neer deze geheel met tekst gevuld zou zijn ongeveer 900 woorden. Vormgeving Jeroen de Rond Foto omslag Bramensprinkhaan ( Pholidoptera griseoaptera), 20 augustus 2001, Wageningen Theodoor Heijerman Entomologische Berichten 63(2) 2003 Column Insecten en oorlog Marcel Dicke Als de woorden ‘insecten' en 'oorlog' gezamenlijk worden ge¬ bruikt is dat meestal in de context van een oorlog van mensen tegen insecten. Net zoals in een heilige oorlog tegen terroris¬ me moeten we hoe dan ook ten aanval tegen insecten. Het liefst met chemische wapens. Wie oog heeft voor milieu en gezondheid is milder in de keuze van de aanpak: namelijk met biologische wapens. De link tussen insecten en massavemie tiging is sterk, en kent twee richtingen. In de kwestie Irak wordt oorlog met insecten in verband gebracht. Een Iraakse generaal deed in 1991 tegenover VN wapeninspecteur Richard Butler de gifgasaanval op Iraakse Koerden af met de opmerking: 'als je een insectenprobleem hebt dan moet je insecticide gebruiken'. Ook Amerikanen ge¬ bruiken entomologische beeldspraak. De voorzitter van de Ethische en Religieuze Vrijheidscommissie van de Zuidelijke Baptisten (Houston), Mr. Land, beschrijft dat Irak van de mug¬ gen verlost moet worden zoals dat in Houston is gebeurd, na¬ melijk door moerassen droog te leggen. Daarbij schiet de vlie¬ genmepper of de insectenrepellent tekort, aldus Land. Ameri¬ kanen die kritisch staan tegenover de oorlogszuchtige Bush gebruiken eveneens een entomologische metafoor en brengen Bush op diverse manieren in verband met 'rupsje nooitgenoeg' (http://www.toostupidtobepresident.com/images/caterpillar_ bush.gif; http://yooha.meepzorp.com/homeland-caterpillar/). Mensen kunnen oorlogen uitlokken tussen insecten. Be¬ kend zijn de mierenoorlogen die je kunt ensceneren door twee voedselbronnen tussen twee nesten steeds dichter bij elkaar te brengen, net zolang tot de werksters van de nesten elkaar tegenkomen binnen 'hun' foerageerplek. Dan kunnen vele slachtoffers vallen. Insecten worden door hun exoskelet wel eens vergeleken met de geharnaste ridders uit de Mid¬ deleeuwen. De Belgische kunstenaar Jan Fabre achter¬ kleinzoon van Jean Henri Fabre gebruikt dit gegeven en heeft in 1999 een expositie gemaakt onder de titel 'Engelen en krijgers strategieën en tactieken'. Daarin zien we har¬ nassen die gedragen worden door Figuren die opgebouwd zijn uit dekschilden van tropische prachtkevers. Hij plaatst regimenten kevers op een vlakte waarin harnasdelen ver¬ zonken liggen, getiteld 'De slag bij Gulliver' (Figuur 1), of mestkevers in 'De slag van de heilige scarabee'. Insecten hebben echter meer invloed gehad op ónze oor¬ logen dan omgekeerd. Er zijn meer oorlogen beslecht door in¬ secten dan door geweervuur. Deze constatering roept bij velen ongeloof op, maar is uitgebreid gedocumenteerd. Van een be¬ legering op de Krim in 1346 tot de Krimoorlog in 1854, van de oorlog tussen Engeland en Holland tot aan de tweede wereld¬ oorlog. In de Krimoorlog in 1854 zijn er bijvoorbeeld 49.815 Franse soldaten overleden aan tyfus en 20.356 aan geweer¬ vuur. Het Amerikaanse leger heeft al decennialang entomolo¬ gen in dienst, oorspronkelijk vooral om malariaproblemen te lijf te gaan. Tegenwoordig wordt neurobiologische kennis van insecten ingezet bij de ontwikkeling van minispionagevliegtui gen en mogelijk ook bij aanvalsvliegtuigjes. Zo worden insec¬ ten indirect ingezet bij oorlogen tussen mensen. Boven Irak vliegt de eerste generatie van dergelijke vliegtuigjes, speurend naar informatie over Saddams leger. Door de escalerende internationale oorlog ontstaat er steeds meer angst voor bioterrorisme. Men is met name bang voor de verspreiding van humane pathogenen via vliegtuigjes of verspreiding via het drinkwater. In het eerste nummer van het spiksplinternieuwe tijdschrift Biosecurity and Bioterrorism staat een artikel onder de titel 'Potential for aerosol dissemi¬ nation of biological weapons: lessons from biological control of insects'. Het gaat hierin om het gebruik van kennis van pes ticidespuiten voor het verspreiden van humane pathogenen. Ik verwacht bijdragen over het gevaar dat insecten gebruikt worden voor de verspreiding van pathogenen. De eerste be¬ schuldigingen daarover zijn al in 1952 geuit. De vice -voorzit¬ ter van de Wereld Vredesraad betichtte de Verenigde Staten (!) van het verspreiden van met pathogenen besmette insecten in Noord-Korea. Het zou gaan om onder meer vliegen, vlooien, muggen, luizen, krekels en sprinkhanen en om de verspreiding van pest, cholera en tyfus. Deze insectensoorten zouden niet van nature in Noord-Korea voorkomen. In 1999 heeft de Noord Koreaanse ambassadeur bij de VN de praktijken uit 1952 nog¬ maals aanhangig gemaakt bij de Veiligheidraad en hij citeert een rapport van een internationaal onderzoeksteam vanuit acht landen, waaronder ook Nederland. In de nasleep van een oorlog kunnen insecten ook een rol spelen. Sluipwespen kun¬ nen worden getraind op het herkennen van landmijnen zodat mijnenvelden geruimd kunnen worden zonder gevaar voor menselijke slachtoffers. Op plaatsen waar het voor mensen te gevaarlijk is kunnen mogelijk 'bestuurbare' kakkerlakken in¬ gezet worden. Een Japanse onderzoeksgroep heeft micro electronica op een kakkerlak geplaatst en verbonden met het zenuwstelsel en kan daarmee de kakkerlak besturen. Tijdens het werken aan deze column vroeg ik me steeds meer af of insecten dan nooit met vrede geassocieerd worden. Het lieveheersbeestje is hét symbool tegen zinloos geweld, maar een symbool van vrede? Insecten en vrede zijn minder met elkaar verbonden dan insecten en oorlog. Een lichtpuntje is het Silkworm Peace Center dat is opgericht door Takashi Tanemori, die op achtjarige leeftijd de atoombom op Hiroshi¬ ma overleefde, naar Amerika ging om wraak te nemen maar daar uiteindelijk zijn krachten richt op het bestrijden van cul¬ turele vooroordelen en het stimuleren van vredesactiviteiten. Figuur 1 Jan Fabre Strategieveld (de slag bij Gulliver), 1998. Verschil¬ lende materialen, was, kevers, harnassen, 1 14 x 150 x 200 cm © Angelos. Jan Fabre Strategic field (the battle at Gulliver), 1998. Various materials, wax, beetles, armour, 1 14 x 150 x 200 cm © Angelos. Entomologische Berichten 63(2) 2003 25 Evolutie van geslachtsbepalings mechanismen bij insecten Ook al hebben bijna alle organismen slechts twee geslachten mannetjes en vrouwtjes de on¬ derliggende genetica van geslachtsbepaling is zeer divers. Op chromosomaal niveau komen in het insectenrijk vooral mannelijke heterogamie (Xy-systeem), vrouwelijke heterogamie (WZ systeem) en haplodiploïdie voor. Op genniveau is er veel minder bekend, maar lijkt er weinig overeenkomst tussen verschillende groepen te bestaan. Voor de opheldering van de evolutio¬ naire krachten achter deze diversiteit moet nog veel onderzoek gedaan worden. Entomologische Berichten 63 (2): 26-30 Trefwoorden: geslachtsbepaling, heterogamie, XY-systeem, WZ-systeem, haplodiploïdie, chromosoom Inleiding De meeste organismen planten zich seksueel voort. Dit bete¬ kent dat nakomelingen ontstaan door versmelting van een (vrouwelijke) eicel en een (mannelijke) zaadcel. Wat opvalt is dat seksuele organismen slechts twee geslachten hebben, namelijk vrouwtjes en mannetjes. Dit geldt voor eencellige organismen, zoals bijvoorbeeld gist, voor schimmels, vele planten en dieren. Op het eerste gezicht is men geneigd te denken dat de onderliggende genetica van de geslachtsbepa¬ ling, dat wil zeggen de genen die coderen voor de manne¬ lijke of vrouwelijke ontwikkeling, daarom wel in alle orga¬ nismen gelijk zal zijn. Immers, evolutionair oude organis¬ men hadden al twee geslachten (mannetjes en vrouwtjes) en evolutionair jonge organismen, zoals mensen, zullen dus wel dezelfde genen voor de geslachtsbepaling hebben. Het tegenovergestelde blijkt echter waar te zijn: er bestaat een enorme variatie aan geslachtsbepalingsmechanismen en de¬ ze mechanismen blijken tijdens de evolutie vaak te veran¬ deren (Buil 1983). Evolutiebiologen proberen te begrijpen hoe deze variatie is ontstaan en in stand blijft. Variatie in geslachtsbepalingsmechanismen De genetische basis van geslachtsbepaling is zeer variabel. Deze variatie kan beschouwd worden op het niveau van chromosomen of genen. In veel gevallen liggen de genen voor de geslachtsbepaling op specifieke chromosomen, de zogenaamde geslachtschromosomen. Bij insecten komt een aantal systemen voor (Traut 1999; tabel 1). Het meest alge¬ meen is het XY-systeem (net als bij de mens), waarbij vrouw¬ tjes twee X-chromosomen en mannetjes een X en een Y Leo Beukeboom Evolutionaire Genetica Rijksuniversiteit Groningen chromosoom hebben (figuur 1). Dit systeem komt bij de meeste soorten haften (Ephemeroptera), oorwormen (Der maptera), termieten (Isoptera), wantsen (Hemiptera), kevers (Coleoptera), netvleugeligen (Neuroptera) en vliegen en muggen (Diptera) voor. Het Y-chromosoom is vaak kleiner dan het X-chromosoom en kan op een karyogram (= chro mosomenkaart) gemakkelijk herkend worden (figuur 2). De mannetjes worden daarom wel het heterogametische ge¬ slacht en de vrouwtjes het homogametische geslacht ge¬ noemd. In een aantal groepen met XY-geslachtsbepaling ontbreekt het Y-chromosoom en hebben mannetjes één X en vrouwtjes twee X-chromosomen. Dit komt vooral voor bij springstaarten (Collembola), libellen (Odonata), steenvliegen ouders XX XY systeem XX I X (xYj A geslachtscellen (j^) eicellen bevruchting nakomelingen Figuur 1. Geslachtsbepaling volgens het XX-XY-chromosomensysteem. Vrouwtjes hebben twee X-chromosomen en mannetjes één X en één Y chromosoom. Op het Y-chromosoom ligt meestal een dominant gen dat voor de mannelijke ontwikkeling zorgt. Sex determination according to the XX-XY chromosomal system. Females have two X-chromosomes and males one X and one Y-chromosome. The Y-chromosome usually carries a dominant gene for male development. 26 Entomologische Berichten 63(2) 2003 Tabel 1. Overzicht van geslachtsbepalingssystemen bij insecten (naar Traut 1999). Per groep wordt aangegeven welk systeem voorkomt, waarbij het meest algemene met • • en minder algemene systemen met • worden aangeduid. Chromosomen worden aangeduid met letters, waarbij X, Y, W en Z geslachtschromosomen zijn en A autosomen. Overview of sex determination systems in insects. For each group is shown which system occurs; the system most commonly occurring is indicated by • less abundant systems by v Chromosomes are indicated with X, Y, W and Z, which are sex chromosomes, and with A, which are autosomes. insectengroep mannelijke heterogamie <3XY 9 XX c?X 9 XX meer dan één X Collembola • • • Ephemeroptera • • • Odonata • • •  • • Siphonaptera • • Diptera • • • • vrouwelijke heterogamie SZZ  Thysanoptera • • Coleoptera • paternaal genoomverlies SAA 9 AA Homoptera • Diptera • (Plecoptera), sprinkhanen en krekels (Orthoptera), wande¬ lende takken (Phasmatodea), webspinners (Embioptera) en stofluizen (Psocoptera; tabel 1). Bij een aantal groepen is de situatie andersom: hier zijn het de vrouwtjes die twee verschillende geslachtschromoso¬ men hebben. Ter onderscheid van het XY-systeem worden deze chromosomen aangeduid met W en Z. In dit systeem zijn vrouwtjes dus WZ en mannetjes ZZ. Dit komt voor bij al¬ le vlinders (Lepidoptera) en kokerjuffers (Trichoptera). In feite ontbreekt het W-chromosoom bij alle Trichoptera en sommige Lepidoptera; vrouwtjes hebben één Z-, mannetjes hebben twee Z-chromosomen. Bij sommige groepen, bij¬ voorbeeld Plecoptera en Diptera, komen afwijkingen van het heterogametische systeem voor, zoals verschillende ge¬ slachtschromosomen (meer dan een X met of zonder Y). Ten slotte hebben niet alle insecten heterogametische geslachts¬ bepaling. Sommige groepen, zoals vliesvleugeligen (Hyme Kader 1 . Verklarende woordenlijst autosoom = niet-geslachtschromosoom fitness = maat voor het vermogen om nageslacht te produceren gen = eenheid van erfelijkheid; een gen codeert voor een eigenschap geslachtschromosoom = chromosoom waarop zich het ge slachtsbepalingsgen bevindt haplodiploïdie = voortplantingswijze waarbij mannetjes haploïd zijn en vrouwtjes diploïd heterogamie = met twee morfologisch verschillende ge¬ slachtschromosomen (bijvoorbeeld XY) homogamie = met twee morfologisch gelijke geslachts¬ chromosomen (bijvoorbeeld XX) mutatie = permanente verandering van het erfelijk materiaal parthenogenese = voortplanting door ontwikkeling van een eicel zonder bevruchting met een zaadcel; ongeslachtelijke voortplanting recombinatie = vorming van nieuwe combinaties van genen seksuele voortplanting = voortplanting door versmelting van een vrouwelijke eicel met een mannelijke zaadcel sex ratio = verhouding van aantal vrouwtjes en mannetjes noptera) en tripsen (Thysanoptera), alsmede sommige Cole optera, zijn haplodiploïd waarbij mannetjes alle chromoso¬ men in enkelvoud en vrouwtjes in tweevoud hebben. Een va¬ riant hierop is paternaal genoomverlies, wat bij sommige 'luizen' (Homoptera) en Diptera voorkomt (zie verder). Evolutie van geslachtschromosomen Heterogamie Niet bij alle organismen verschilt het Y-chromosoom morfo¬ logisch van het X-chromosoom. We onderscheiden een aan¬ tal fasen in de evolutie van geslachtschromosomen (tabel 2). De eerste fase is het verwerven van een geslachtsbepalings functie door bijvoorbeeld transpositie (= verplaatsing van Figuur 2. Chromosomoomkaart van de Mediterrane fruitvlieg Ceratitis capitata met vijf paar autosomen, een X en een Y-chromosoom. Links Het X en Y-chromosoom zijn duidelijk verschillend in grootte (Kerremans et al. 1992). Rechts Verplaatsing van het Y-chromosoom naar chromo¬ soom 2 (Zacharopoulou et al. 1991). Chromosome map of the Mediterranean fruitßy Ceratitis capitata with five pairs of chromosomes and an X and a Y chromosome. Left The X and Y-chromosomes are clearly different in size (Kerremans et al. 1992). Right Translocation of the Y chromosome to chromosome 2 (Zacharopoulou et al. 1991). Entomologische Berichten 63(2) 2003 27 Tabel 2. Fasen in de evolutie van geslachtschromosomen. Phases in the evolution of sex chromosomes. fase proces 1 verwerven van geslachtsbepalingsfunctie 2 onderdrukken van recombinatie in heterogametische geslacht 3 differentiatie van beide geslachtschromosomen 4 verplaatsen van de geslachtsbepalingsfunctie en eventueel andere essentiële genen naar een ander chromosoom 5 verlies van het heterogametische (Y of Z-) chromosoom een geslachtsbepalingsgen naar een ander chromosoom). In dit stadium spreekt men van neo-X en neo-Y-chromoso men. Na transpositie zijn beide chromosomen nog volledig identiek, met uitzondering van het geslachtsbepalingsgen. Vervolgens ontstaan langzaamaan verschillen tussen beide homologe chromosomen, doordat er verminderde recombi¬ natie (= uitwisseling) optreedt in het heterogametische (XY-) geslacht. Hoe dit precies in zijn werk gaat is nog onduidelijk. 