Entomologische berichten
zeker voor een relatief kleine sector van veel¬ al kleine producenten. Voorstellen tot werkba¬ re vormen van regelgeving zijn in discussie, binnen de Europese Unie en de Organisatie voor Economische Samenwerking en Ontwik¬ keling (OECD). De Europese Organisatie van Plantenziektenkundige Diensten (EPPO) ge¬ bruikt de FAO-gedragscode nu als basis voor het opstellen van verdere richtlijnen. Deze hebben betrekking op import van uitheemse biologische bestrijders voor onderzoekdoel einden, en op de invoer en toepassing volgens de klassieke vorm van biologische bestrijding en van biologische produkten (EPPO/CABI, 1997). Daarnaast is een concept “positieve lijst” opgesteld (Van Lenteren, 1997): een lijst van ongeveer 50 biologische bestrijders, die, op grond van ervaringen in de praktijk en naar het oordeel van specialisten (biologen, ecolo¬ gen), over een reeks van jaren in verschillende landen met succes en zonder nadelige effecten zijn toegepast en die als ecologisch veilig wor¬ den beschouwd. Een ander belangrijk aspect ter vermijding van neveneffecten door biolo¬ gische bestrijders is een kwaliteitsbewaking van de biologische producten: individuen van de juiste soort, van goede kwaliteit en zonder verontreinigingen kunnen eventuele onge¬ wenste ecologische effecten beperken. Ecologisch onderzoek Om een goede inschatting te kunnen maken van de directe en indirecte ecologische effec¬ ten van nieuw te introduceren bestrijders is een meer ecologisch gerichte aanpak in het onderzoek nodig. In 1998 is een Europees pro¬ ject (ERBIC) gestart waarin, door middel van een aantal case studies, deze effecten voor een aantal veelgebruikte biologische bestrijders (sluipwespen: Encarsia, Trichogramma ; pre datoren: Orius, lieveheersbeestjes; pathoge¬ nen) onder de loep worden genomen. Behalve laboratoriumproeven, waarin vooral gekeken wordt naar de gastheerspecificiteit en concur rentiegedrag, worden ook veldexperimenten opgezet. Daarin wordt gekeken naar de mate van verspreiding en overleving van bestrijders buiten het gebied van loslaten, naar interacties 128 Ent. Ber., Amst. 60 (2000) tussen uitheemse en inheemse soorten en naar veranderingen in populatieontwikkeling. Om dit te kunnen volgen wordt naast de klassieke methoden van identificatie, gebruik gemaakt van moleculair-biologische en -genetische technieken. Op basis hiervan wordt door de projectgroep een soort ecologische effect-rap portage opgesteld, waarbij vooral de volgende punten aandacht krijgen (zie ook http://honey bee.helsinki.fi/mmsel/erbic.htm; Van Lente ren, 1997): 1. informatie over de plaag en waardplanten: taxonomische positie van de plaag, de be¬ strijder en van verwante inheemse taxa; ge¬ ografische en klimaatgebonden versprei¬ ding van plagen en niet-doelsoorten; 2. evaluatie van het gastheerspectrum: speci¬ ficiteit (monofaag tot polyfaag); 3. evaluatie van natuurlijke vijanden (of hun biotypen) op eventuele negatieve effecten op andere bestrijders of niet-doelsoorten: competitie, hyperparasitering; 4. mogelijkheden tot verspreiding en overle¬ ving in relatie tot het klimaat en de struc¬ tuur van het landschap: fragmentatie en bereikbaarheid van eventueel geschikte ha¬ bitats en daarin aanwezige gastheer-of prooiorganismen in een geschikte fase of periode, zowel kwantitatief (mogelijkhe¬ den tot verspreiding, afstand tot de bron) als kwalitatief (invloed van het moment en de duur van loslaten, habitat selectie); 5. mogelijkheden tot fenotypische plasticiteit en genetische verandering: aanpassing aan het agro-ecosysteem (kas / veld) en klimaat waarin zij worden uitgezet; 6. eventuele effecten op de gezondheid van mens en dier; 7. voor en nadelen van alternatieven: niets doen, mechanisch, chemisch, geïntegreerd of biologisch. Conclusies De sterke toename van niet-inheemse plagen in land en tuinbouwsystemen en van invasie ve soorten in natuurlijke gebieden, zetten zo¬ wel de succesvolle biologische en geïntegreer¬ de plaagbestrijding als het behoud van de eigen biologische diversiteit permanent onder druk. Het verbeteren en intensiveren van qua¬ rantaine en inspectie-maatregelen is wense¬ lijk, maar is door de hoge werkdruk en kosten, niet realiseerbaar. Eenmaal gevestigd zijn pla¬ gen moeilijk chemisch uit te roeien: dit is erg duur en legt een zware druk op het milieu. Biologische bestrijding is vaak een goede op¬ lossing voor een steeds groter wordend pro¬ bleem, en beslist géén paard van Troje. Uitheemse (en inheemse) plagen zullen bij voorkeur moeten worden bestreden met in¬ heemse (c.q. Europese) natuurlijke vijanden of met eigen, specifieke uitheemse natuurlijke vijanden, waarbij het risico voor mens en om¬ geving gering is. Met name uitheemse, polyfa ge predatoren (bijv. lieveheersbeestjes zoals Harmonia axyridis ) afkomstig uit een verge¬ lijkbaar klimaat als waar zij worden uitgezet, moeten bij voorkeur niet worden ingevoerd of kritisch worden bekeken wanneer zij in inun datieve programma’s zullen worden gebruikt. Echter, in plaats van het opstellen van strenge regels voor invoer, moet worden gestreefd naar werkbare vormen van regelgeving voor introductie, zonder xenofoob te worden. Uit¬ eindelijk zullen de voor en nadelen en de alternatieven van de diverse vormen van be¬ strijding moeten worden afgewogen en zal op economische én ecologische grondslag de ba¬ lans moeten worden opgemaakt. Nawoord Onderzoek door de auteur naar de ecologische effecten van geïntroduceerde biologische bestrijders is mogelijk dank zij financiële ondersteuning door de Europese Unie, project FAIR5-CT97-3489, Evaluating Environmental Risks of Biological Control Introductions into Europe (ERBIC). Literatuur Barendregt, A., Th. Heijerman. R. Kleukers, P. Oos TERBROEK, M. OTTENHEIM, W. VAN StEENIS, W. VAN Wingerden & T. Zeegers (eds), 1998. Themanum¬ mer Rode Lijsten. Entomologische Berichten, Am¬ sterdam 58: 85-132. Beirne, B. P., 1985. Avoidable obstacles to colonization in classical biological control of insects. Canadian Journal of Zoology 63: 743-747. Ent. Ber., Amst. 60 (2000) 129 Clausen, C. P„ 1978. Introduced parasites and predators of arthropod pests and weeds: a world review : 1-545. ARS-USDA, Agricultural Handbook 480 Ehler, L. E., 1998. Invasion biology and biological con¬ trol. Biological Control 13: 127-133. Elton, C. S. , 1958. The Ecology of Invasions by Animals and Plants: 1-180. Methuen & Co, London. E. P.P.O./C.A.B.I. , 1997. EPPO/CABI workshop on safe¬ ty and efficacy of biological control in Europe, Streat ly-on-Thames, GB, 26-28 March 1996. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 27: 1-204. F. A.O., 1996. International Standards for Phytosanitary Measures, Part 1 Import regulations. Code of Conduct for the Import and Release of Exotic Biological Control Agents : 1-21. Secretariat of the International Plant Protection Convention, Food and Agriculture Organi¬ sation of the United Nations, Rome, Publication 3. Foin, T. C„ S. P. D. Riley, A. L. Pawley, D. R. Ayres, T. M. Carlsen, P. J. Hodum, & P. V. Switzer, 1998. Improving recovery planning for threatened and en¬ dangered species. Comparative analysis of recovery plans can contribute to more effective recovery plan¬ ning. BioScience 48: 177-184. Frank, J. H. & E. D. McCoy, 1995. Invasive adventive insects and other organisms in Florida. Florida Ento¬ mologist 78: 1-15. Greathead, D. J. , 1976. A review of biological control in western and southern Europe. Technical Communi¬ cation 7: 1-182, CIBC-CAB, Famham Royal, Slough. Harrington, R. & I. P. Woiwod, 1995. Insect crop pests and the changing climate. — Weather 50: 200-208. Haynes, R. P. & J. A. Lockwood (eds) , 1997. Special Issue: Ethical issues in biological control. Agricul¬ ture and Human Values 14: 203-310. Hengeveld, R. , 1992. Cause and effect in natural inva¬ sions. In: Ecological effects of genetically modified or¬ ganisms (J. Weverling & P. Schenkelaars eds). 29-43. Proceedings of a national symposium organised by the Netherlands’ Ecological Society in cooperation with the provisional committee on genetic modification, Amsterdam, 19 september 1991, Netherlands Ecolo¬ gical Society. Hoebeke, E. R. & A. G. Wheeler, Jr. , 1996. Adventive lady beetles (Coleoptera: Coccinellidae) in the Canadian maritime provinces, with new eastern U.S. records of Harmonia quadripunctata. Entomological News 107: 281-290. Howarth, F. G. , 1991. Environmental impacts of classi¬ cal biological control. Annual Review of Entomology 36: 485-509. Hokkanen, H. M. T. & J. M. Lynch, 1995. Biological control: benefits and risks: 1-304. Plant and Microbial Biotechnology Research Series 4, OECD/OCDE, Paris and Cambridge University Press, Cambridge. Joenje, W., K. Bakker., & L. Vlijm, (eds) , 1987. The ecology of biological invasions. Proceedings of the Koninklijke Akademie van Wetenschappen. Series C: biological and medical sciences 90: 1-80. Kozar, F. , 1997. Insects in a changing world introduc¬ tory lecture. -Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 32: 129-139. Lenteren, J. C. van, J. Woets, P. Grijpma, S. A. Ulen BERG & O. P. J. M. Minkenberg, 1987. Invasions of pest and beneficial insects in the Netherlands. In: The ecology of biological invasions (W. Joenje, K. Bakker and L. Vlijm eds): 51-58. North-Holland Publishing Company. Amsterdam. Lenteren, J. C. van, 1990. A century of biological con¬ trol in West Europe. Proceedings Experimental and Applied Entomology, Netherlands Entomological Society, Amsterdam 1: 3-12. Lenteren, J. C. van, 1992. Insect invasions: origins and effects. In: Ecological effects of genetically modified organisms (J. Weverling & P. Schenkelaars eds). 59 80. Proceedings of a national symposium organised by the Netherlands’ Ecological Society in cooperation with the provisional committee on genetic modifica¬ tion, Amsterdam, 19 september 1991, Netherlands Ecological Society. Lenteren, J. C. van, 1995. Integrated pest management in protected crops. In: Integrated pest management (D. Dent, ed.): 311-343. Chapman & Hall, London. Lenteren, J. C. van, 1997. Benefits and risks of introdu¬ cing exotic macro-biological control agents into Europe. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 27: 15-28. Lodge, D. M., 1993. Biological invasions: lessons for ecology. TREE 8(4): 133-137. McCorquodale, D. B„ 1998. Adventive lady beetles (Coleoptera: Coccinellidae) in eastern Nova Scotia, Canada. Entomological News 109: 15-20. Menzel, A. & P. Fabian, 1999. Growing season extended in Europe. — Nature 397: 659. Mound. L. A. & D. Teulon, 1995. Thysanoptera as phy¬ tophagous opportunists. In: Thrips Biology and Management (B. L. Parker, M. Skinner & T. Lewis eds): 3-20. Plenum Press, New York. Nieukerken, E. J. van & A. J. van Loon (eds) , 1995. Biodiversiteit in Nederland: 1-208. Nationaal Natuur¬ historisch Museum, Leiden. Pellizzari, G. & L. Dalla Montà, 1997. 1945-1995. fif¬ ty years of incidental insect pest introduction to Italy. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 32: 171-183. Plant Protection Service, 1992-97. Annual Reports, Diagnostic Centre 1992-1997 . Plant Protection Servi¬ ce, Wageningen. Porter, J. H., M. L. Parry & T. R. Carter, 1991. The potential effects of climatic change on agricultural in¬ sect pests. Agriculture and Forest Meteorology 57: 221-240. Ravensberg, W. , 1998. De productie van natuurlijke vij¬ anden: een continue uitdaging. In: Biologische bestrij¬ ding en bestuiving in de glastuinbouw: een blik voor¬ uit in de geschiedenis (A. Vijverberg ed.): 39-46. Eburon, Delft. Samways, M. J. , 1988. Classical biological control and insect conservation. Environmental Consen’ation 15: 348, 351-354. 130 Ent. Ber., Amst. 60 (2000) SiMBERLOFF, D. & P. Stiling, 1998. How risky is biologi¬ cal control? Ecology 79: 1834-1836. Smith, I. M., D. G. McNamara, P. R. Scott, M. Holder ness, & B. Burger, 1997. Quarantine Pests for Euro¬ pe. 2nd Edition. Data sheets on quarantine pests for the European Union and for the European and Mediter¬ ranean Plant Protection Organization: 1-1425. CAB Intemational/EPPO, Wallingford. Starÿ, P., J. P. Lyon & F. Leclant, 1988. Post-colonisa¬ tion host range of Lysiphlebus testaceipes in the Mediterranean area (Hymenoptera, Aphidiidae). Acta Entomologica Bohemoslava 85: 1-11. Viggiani, G. , 1994. Recent cases of interspecific compe¬ tition between parasitoids of the family Aphelinidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Norwegian Journal of Agricultural Sciences, Supplement 16: 353-359. Wilcove, D. S., D. Rothstein, J. Dubow., A. Phillips, & E. Losos, 1998. Quantifying threats to imperiled spe¬ cies in the United States. Assessing the relative impor¬ tance of habitat destruction, alien species, pollution, overexploitation, and disease. BioScience 48: 607 615. Williamson, M., 1996. Biological Invasions: 1-244. Chapman & Hall, London, UK. Geaccepteerd 5. v. 1999. Heeft herintroductie van insecten zin? Aat Barendregt, Theodoor Heijerman, Roy Kjleukers & Mart Ottenheim BARENDREGT, A., TH. HEIJERMAN, R. KLEUKERS & M. OTTENHEIM, 2000. IS RE-INTRODUCTION OF INSECTS USEFUL? ENT. BER., AMST. 60 (6): 131-136. Abstract: In this paper a synthesis is presented of the discussions at the symposium ‘Re-introduction of insects’ held in Utrecht on October 3th, 1998. The symposium was organised by the ‘Commission of Faumstic Research and a ure Conservation’ (CIN) of the Netherlands Entomological Society. The discussions were focused on the question whether or not re-introduction is a valuable tool in nature conservation. The arguments in favour and against re-introduction are listed and shortly discussed. Fifteen of the participants filled in a question form, giving their opinion at the beginning of the day as well as at the end. At the beginning of the day the opi¬ nions were divided on this issue, but after the presentations and discussions they shifted towards a negative judgement. The CIN is not in favour of re-introduction, although there are differences in the attitude between members. In ge¬ neral re-introduction is viewed as undesirable and thus as a powerless tool in the protection of biodiversity, t appeals to politicians and the general public because of its seemingly direct beneficial effect on nature values but it helps only one or a few species and clouds the real problems. The money invested in re-introduction projects could therefore better be used for other purposes, e.g. the purchase of new nature reserves. Aat Barendregt, Koninginnelaan 9, 3781 GK Voorthuizen. Theodoor Heijerman, Tarthorst 597, 6708 HV Wageningen. Mart Ottenheim, Copemicusstraat 88, 2561 XB Den Haag. Roy Kleukers, Boksdoomstraat 67, 6543 SC Nijmegen. Inleiding Herintroductie van soorten is een omstreden maatregel en menigeen heeft zijn of haar me¬ ning daarover reeds geventileerd. We kunnen bijvoorbeeld verwijzen naar het themanum¬ mer ‘ (Her)-introductie van soorten’ van De Levende Natuur (1991, 92 (5)), Nooteboom (1997) en IKC-Natuurbeheer (1998). Er blijkt een diepe kloof te gapen tussen voor en te¬ genstanders. Velen vinden herintroductie on¬ wenselijk of zelfs onacceptabel, terwijl ande¬ ren het juist een prima middel vinden om de natuur in ons land een handje te helpen. Zo is er bijvoorbeeld de Databank Natuurhooi van het Landschapsbeheer Noord-Holland (web¬ site: www.landschapsbeheer.com/noordhol land/natuurhooi). Natuurhooi is het hooi van bloemrijke gras en rietlanden, dat als zaad bron gebruikt kan worden ‘bij herinrichting van terreinen’. Op de intemet-site kunnen vra¬ gers en aanbieders zich melden. De sprekers op het symposium gingen niet speciaal in op de wenselijkheid en de voor en nadelen van herintroductie. Dit is in de discus¬ siegroepen wel goed aan bod gekomen. De mening van de deelnemers aan het symposium werd tevens gepolst middels een enquête, waarvan hier de resultaten worden gepresen¬ teerd. Tenslotte wordt in dit nawoord een overzicht gegeven van de argumenten voor en tegen herintroductie van insecten en wordt het standpunt van de CIN over deze problematiek gepresenteerd. De enquête Tijdens het symposium is door de deelnemers zowel aan het begin als het eind van de dag een enquête ingevuld met een zestal stellin¬ gen, die positief gesteld waren ten opzichte van herintroductie. Per stelling kon geant¬ woord worden met: eens, geen mening of on¬ eens. De resultaten van de 15 ingevulde en¬ quêtes worden in tabel 1 weergegeven. Een interpretatie kan als volgt gegeven worden. Men vindt in meerderheid dat herintroductie nuttige kennis kan opleveren over de betrok¬ ken soorten en hun biotoop, mits de populaties goed gevolgd worden (stelling 4). Ook herin¬ troductie van internationaal bedreigde insec¬ ten (stelling 1) kan op enige sympathie reke 132 Ent. Ber., Amst. 60 (2000) Tabel 1. Resultaten enquête. De totalen werden verkregen door de waarde bij ‘oneens’ af te trekken van de waarde bij ‘eens’. Stelling 1 : Het is zinvol om insecten die in Nederland zijn uitgestorven en ook in Europa zeer zeldzaam zijn (zoals de li¬ bel Nehalennia speciosa) te herintroduceren om ze internationaal te versterken. Eens geen mening oneens totaal Voor 6 3 6 0 Na 5 2 8 -3 Stelling 2: Herintroductie van karakteristieke insecten (zoals beide pimpernelblauwtjes) levert een zinvolle bijdrage aan de Nederlandse biodiversiteit. Eens geen mening oneens totaal Voor 15 9-8 Na 0 3 12 -12 Stelling 3: Het is aan te bevelen om bij insecten met sterk geïsoleerde populaties (zoals bij de sprinkhaan Decticus ver rucivorus ) elk j aar enkele dieren uit te wisselen tussen de populaties, om genetische erosie tegen te gaan. Eens geen mening oneens totaal Voor 2 3 10 -8 Na 0 3 12 -12 Stelling 4: Als de herintroductie van insecten goed begeleid en gevolgd wordt, dan levert dat een nuttige bijdrage aan de kennis van de dieren en hun biotopen. Eens geen mening oneens totaal Voor 12 2 1 +11 Na 10 3 2 +8 Stelling 5: Het uitzetten van geïmporteerde Amerikaanse lieveheersbeestjes voor biologische bestrijding van bladluizen moet kunnen. Eens geen mening oneens totaal Voor 2 1 12 -10 Na _ 1 _ 1 _ 13 -12 Stelling 6: In het algemeen is herintroductie van insecten een waardevol instrument voor natuurbescherming. Eens geen mening oneens totaal Voor 45 6-2 Na 2 0 13 -11 nen. De andere stellingen (2, 3, 5 en 6) worden overwegend negatief beoordeeld. Het is op¬ vallend dat alle stellingen aan het eind van dag negatiever werden beoordeeld dan bij aan¬ vang. Het meest duidelijk is dat bij stelling 6, die een soort eindoordeel vormt over de pro¬ blematiek. Bij aanvang waren de meningen nog verdeeld, achteraf vond vrijwel iedereen dat herintroductie geen waardevol instrument is voor natuurbescherming. Argumenten voor herintroductie Hieronder volgt een overzicht van (deels over¬ lappende) argumenten voor herintroductie. Omdat de discussie complex is, geven wij di¬ rect enkele tegenargumenten indien deze van toepassing zijn. 1) Herintroductie vindt plaats om soorten te¬ rug te krijgen die door menselijke invloed zijn uitgestorven of om te voorkomen dat een soort uitsterft. Deze argumentatie is ontleend aan de conferentie over milieu en ontwikkeling, die in 1992 in Rio de Janeiro gehouden is en waar Nederland als ondertekenaar de plicht op zich heeft genomen om de bestaande biodiversiteit te behouden. Hierbij wordt vergeten dat het primair om biodiversiteit op wereldschaal gaat. Aangezien Nederland geen echte ende men bezit, wordt een soort niet op wereld¬ schaal bedreigd als deze uit Nederland dreigt te verdwijnen. 2) Herintroductie vindt plaats om te voorko¬ men dat locale populaties verdwijnen, dan wel Ent. Ber., Amst. 60 (2000) 133 om verdwenen locale populaties terug te krij¬ gen. Hierbij geldt dat de oorzaak van het uit¬ sterven meestal niet is weggenomen. Boven¬ dien zijn locale extincties bij aanwezigheid van een goede infrastructuur en omliggende populaties geen probleem (Opdam & Ver¬ boom, 1991). 3) Herintroductie vindt plaats om genetische erosie te voorkomen of terug te dringen. Dit argument is geldig op de schaal van het totale verspreidingsgebied van een soort. Echter, door toevoeging van dieren aan een geïsoleer¬ de populatie kan de specifieke genetische sa¬ menstelling van deze populatie verloren gaan. Daarmee wordt dan juist de totale genetische variatie van de soort verkleind. 4) De soortensamenstelling van veel ecosys¬ temen in Nederland is onvolledig in vergelij¬ king met vroeger en dient derhalve te worden aangevuld. Echter, hoe stel je vast dat aanvul¬ ling noodzakelijk is, want echte ongerepte na¬ tuur bestaat niet meer in Nederland. Bij voor¬ keur zouden soorten met een belangrijke ecologische functie in het systeem terugge¬ bracht moeten worden. In de praktijk gaat het meestal om zeldzame soorten, die geen we¬ zenlijke rol in het ecosysteem vervullen. 5) Allerlei andere menselijk ingrepen werken negatief uit; herintroductie is eindelijk eens een positieve maatregel die de natuur stimu¬ leert (Walter, 1991). We moeten echter oppas¬ sen dat het geen camouflage of excuus wordt voor een gebrek aan maatregelen om de kwa¬ liteit van biotopen (inclusief infrastructuur) te verbeteren. De positieve maatregel wordt hier¬ door een soort zoenoffer om andere verliezen te doen vergeten. 6) Herintroductie wordt door het mediagenie¬ ke karakter (bijvoorbeeld vlinders loslaten) snel opgepikt door de pers. Bovendien is het een maatregel met direct resultaat. Het is daar¬ om een goede manier om het grote publiek in contact te brengen met de natuur en natuurbe¬ scherming. Hierdoor wordt het draagvlak voor natuurbescherming in ons land vergroot. Er worden vervolgens op locaal niveau initiatie¬ ven mogelijk waarvan ook andere soorten kunnen profiteren. Een goed voorbeeld wordt gevormd door de blauwtjes in de Moerputten en de veranderingen in het beheer in deze re¬ gio (Wynhoff, 2000). Argumenten tegen herintroductie De argumenten tegen herintroductie van in¬ secten kunnen samengevat worden in vier groepen; Fundamentele overwegingen 1) De natuur is niet stabiel en locale populaties fluctueren sterk. Het verplicht stellen van de aanwezigheid van een soort middels herintro¬ ductie heeft tot gevolg dat de mens bepaalt welke natuur aanwezig is. Ook in het beheer wordt beslist hoe de natuur zich moet ontwik¬ kelen waardoor impliciet een keuze voor de aanwezige soorten wordt gemaakt. Als er ter stimulering van de populatie van het veen hooibeestje het advies gegeven wordt dat ‘eventuele opslag van berken moet worden verwijderd’ dan is dit een keuze voor het sti¬ muleren van deze vlinder. Echter op berken¬ opslag in natte heiden en venen komt Coeliodes nigritarsis Hartmann voor, een zeer zeldzame snuitkever met mogelijk maar twee populaties in Nederland. 2) Soorten dienen de tijd te krijgen zich op ei¬ gen kracht ergens te kunnen vestigen. Een pro¬ bleem hierbij is dat de maatschappij c.q. de overheid verwacht dat na restauratie van een locatie de bijzondere soorten zich binnen en¬ kele jaren zullen vestigen. Hierbij zijn echter allerlei stochastische verspreidingsprocessen van toepassing, waardoor mogelijk pas na de¬ cennia een nieuwe vestiging zal plaatsvinden. Dit vormt bij sommige mensen juist de argu¬ mentatie om niet zo lang te wachten: indien het milieu geschikt is, waarom zou je dan nog 50 jaar wachten als het via herintroductie bin¬ nen een jaar geregeld kan zijn? 3) Het is zeer moeilijk te bepalen of een loca¬ tie werkelijk onbereikbaar is voor een bepaal¬ de soort. Insecten kennen een actieve versprei¬ ding (vleugels) of een passieve verspreiding (meevoeren met wind of water). Voor kleine (niet-vliegende) terrestrische dieren die ge¬ bonden zijn aan een bepaalde strooisellaag 134 Ent. Ber., Amst. 60 (2000) kan een afstand van 1 00 meter in een bebouwd gebied reeds beperkend zijn; voor grote libel¬ len gelden in geheel Nederland nauwelijks barrières. 4) Herintroducties zijn overbodig, want vaak zal het gaan om populaties aan de rand van het areaal, waarbij zich grote populatieschomme lingen voordoen. Hierdoor is de kans groot dat de populatie weer snel verdwijnt. Indien de te introduceren dieren van dichtbij gehaald wor¬ den is de kans op spontane vestiging ook groot. Indien de bronpopulatie ver weg ligt is de kans groot dat een andere genetische sa¬ menstelling ingebracht wordt. 5) Herintroductie van insecten vormt een aan¬ tasting van de kwaliteit van natuurbeleving voor entomologen. Als je een zeldzaam of bij¬ zondere soort ziet denkt je direct: zou het dier soms uitgezet zijn? Dierentuinen en gemaakte natuur zijn mooi maar niet spannend. Problemen bij de praktische uitvoering 1) Een herintroductie betekent nog niet dat zich daarna een stabiele populatie zal vesti¬ gen. In de bijdrage van Bink (2000) wordt aangegeven dat slechts een gering aantal po¬ gingen met dagvlinders in Engeland tot een blijvende vestiging leidde. Pas bij de prakti¬ sche uitvoering zal blijken of de soort zich werkelijk op langere termijn kan handhaven. Bovendien geldt dat juist veel bijzondere soor¬ ten zich aan de rand van hun areaal bevinden, waardoor de kans op locaal uitsterven aan¬ zienlijk is. 2) Een harde randvoorwaarde bij herintroduc¬ tie is dat de menselijke invloed die oorzaak van het uitsterven was, weggehaald is (IUCN Re-introduction Specialist Group, 1995). Meestal kennen we de oorzaak van uitsterven niet. Dit houdt in dat we ook niet weten of aan een basisvoorwaarde voor herintroductie vol¬ daan is. Dit laatste argument wordt door Channell & Lomolino (2000) ter discussie ge¬ steld. 3) Herintroductie vergt veel geld en ener¬ gie. Het is de vraag of deze investering niet op een betere wijze ingezet kan worden. De pimpemelblauwtjes in de Moerputten heb¬ ben fl. 150.000, gekost en de komende jaren moet ook het beheer aangepast zijn aan deze twee soorten. En dat is nog goedkoop in ver¬ houding tot vogels en zoogdieren: voor de lepelaar is reeds meer dan een miljoen gulden uitgegeven en overal in de westelijke pro¬ vincies worden passages voor otters aan¬ gelegd. Het tegenargument hierbij is dat ook andere soorten gestimuleerd worden door deze activiteiten; de geselecteerde soorten zijn ambassadeur voor milieuomstandighe den waar veel meer soorten in kunnen le¬ ven. 4) De Nederlandse biodiversiteit bestaat voor het grootste deel uit cryptobiota. Herintroduc¬ tie helpt een individuele soort, maar niet het ecosysteem of de ‘biodiversiteit’. Er zijn in Nederland 18.000 insectensoorten bekend. Peeters et al. (1999) laten zien dat het met de Nederlandse bijenfauna bijzonder slecht gaat. Van de ruim 300 soorten zijn er al tientallen uitgestorven en vele anderen worden met uit¬ sterven bedreigd. Echter, van veel groepen is echter niet bekend in hoeverre ze bedreigd worden. Er is niet bekend welke soorten kort schilden, sluipwespjes en springstaarten de laatste decennia als gevolg van menselijke ac¬ tiviteiten uit Nederland zijn verdwenen; het zullen er honderden zijn. Het is praktisch niet haalbaar om deze soorten eerst te ‘ontdekken’ en vervolgens dezelfde procedure te laten vol¬ gen als bij de pimpemelblauwtjes. 5) Het vaststellen van het uitsterven van insec¬ ten is een probleem apart. De geringe grootte en de verborgen leefwijze zorgen ervoor dat het moeilijk is om te constateren of een soort uitgestorven is. Als het nog geeneens goed lukt om het aantal hamsters in Limburg te tel¬ len, hoe moet dit dan met een klein kevertje? Er zijn genoeg voorbeelden van schijnbaar uit¬ gestorven insecten die toch nog aanwezig ble¬ ken te zijn. De eerste dode koe die op de Veluwe mocht blijven liggen, was de vind¬ plaats van aaskevers die reeds decennia ‘uitge¬ storven’ waren. Negatieve effecten op het ecosysteem 1) Veel van de ecologische processen die in Ent. Ber., Amst. 60 (2000) 135 gang gezet worden bij de herintroductie van een bepaalde soort zijn niet bekend en de risi¬ co’s zijn dan ook moeilijk te voorspellen (Hengeveld, 1991, 2000). Het is niet onmoge¬ lijk dat een stabiel ecosysteem uit evenwicht gebracht wordt. 2) Hetzelfde kan gezegd worden over het as¬ pect van de genetische variabiliteit. Wij ken¬ nen nog nauwelijks de genetische variatie bin¬ nen zoogdieren, laat staan die van insecten. Bij in ons land uitgestorven soorten is het meestal onbekend in hoeverre de bronpopula ties overeenkomen met de oorspronkelijke populaties. Indien de soort nog niet is uitge¬ storven kunnen de inheemse populaties van karakter veranderen (of zelfs verdrongen wor¬ den) door kruisingen met dieren met een ande¬ re genetische samenstelling. Effecten op onderzoek 1 ) Herintroducties bemoeilijken faunistisch en historisch biogeografisch onderzoek. Hoe meer herintroducties ingeburgerd raken hoe meer dat de onderzoeker zich moet afvra¬ gen of een populatie zich wel op natuurlijke wijze heeft gevestigd. Het interpreteren van verspreidingskaarten wordt dan ook een hachelijke zaak. Daar komt bij dat als de over¬ heid herintroductie als volwaardige natuurbe schermingsmaatregel presenteert, veel natuur¬ liefhebbers gestimuleerd zullen worden om ook ‘hun steentje bij te dragen’. Omdat deze acties meestal ongedocumenteerd zullen blij¬ ven, wordt het probleem nog verergerd. 2) Veel bijzondere en / of kenmerkende soor¬ ten hebben een signaleringsfunctie: indien deze soorten aanwezig zijn gaat het goed met het ecosysteem. Door herintroductie en speci¬ fieke beschermingsmaatregelen verliezen ze hun waarde als indicator. Dit geldt ook voor de mogelijkheid tot toetsing van de werking van ecologische verbindingszones. De bereik¬ baarheid is één van karakteristieken van een terrein, vergelijkbaar met de vegetatiesa menstelling en de waterhuishouding. De geschiktheid van een terrein voor een soort hangt dus mede af van de infrastructuur. Dooi herintroductie is de kans verkeken om te toet¬ sen of ook aan deze randvoorwaarde voldaan wordt. De mening van de CIN Indien we de IUCN-criteria toepassen op in¬ secten dan zullen weinig soorten in aanmer¬ king komen voor herintroductie. Meestal is geen onderzoek verricht naar de stuurvariabe len in de populatieopbouw. Uitgezonderd in gevallen van duidelijke biotoopvemietiging is meestal niet bekend waarom de soort verdwe¬ nen is. Vaak zijn ook de waarschijnlijke in¬ vloeden waardoor de soort ooit is verdwenen, niet weggenomen (bijvoorbeeld zure regen, verdroging) of is hierover geen enkele infor¬ matie beschikbaar. Ook bestaat er bij insecten weinig kennis over de genetische verschillen tussen de inheemse en de te introduceren die¬ ren, waardoor bijvoorbeeld de mogelijkheid dat een diapauze-periode op een verkeerd mo¬ ment ingezet wordt aanzienlijk is. Bovendien blijkt er slechts een kleine kans te zijn dat de nieuwe populatie zich werkelijk vestigt na in¬ troductie. Echter, mocht een herintroductie wel lukken dan is de kans verkeken om te on¬ derzoeken of een soort zich op eigen kracht had kunnen vestigen. Herintroductie bemoei¬ lijkt derhalve de interpretatie van faunistisch onderzoek en tevens de evaluatie van de wer¬ king van verbindingszones binnen de EHS. Het bepalen door de mens dat bepaalde diersoorten in een gebied aanwezig behoren te zijn gaat voorbij aan de fluctuaties in de popu¬ latieopbouw, de milieueisen die insecten stel¬ len en aan de basale vraag wat natuur nu feite¬ lijk is. Het completeren van ecosystemen middels herintroductie van insecten en andere cryptobiota is tevens technisch onhaalbaar. Vanwege het enorme soortenaantal en de ge¬ ringe kennis over insecten is het onmogelijk om alle nationaal, regionaal of locaal uitge¬ storven insecten te herintroduceren. Ook be¬ staat het gevaar dat door herintroductieprojec ten het zicht vertroebeld raakt op de echte problemen voor de Nederlandse natuur. De CIN ziet wel in dat, indien een herintro¬ ductie in alle opzichten goed wordt uitge¬ voerd, er ook positieve punten te noemen zijn. Inhoud ISSN 0013-8827 Aat Barendregt Themanummer herintroductie van insecten _ 89 Rob Hengeveld Biologisch-dynamische herintroducties _ 91 Biological-dynamical re-introductions _ 91 F. A. Bink Praktische benadering bij herintroductie van insecten _ 96 Re-introduction of insects, a practical approach _ 96 I. Wynhoff, J. G. B. Oostermeijer, C. A. M. van Swaay, J. G. van der Made & H. H. T. Prins Herintroductie in de praktijk: het pimpemelblauwtje ( Maculinea teleius) en het donker pimpemelblauwtje (M nausithous) (Lepidoptera: Lycaenidae) _ 107 Re-introduction in practice: Maculinea teleius and M. nausithous (Lepidoptera: Lycaenidae) _ 107 Antoon Loomans Introductie van uitheemse soorten als bestrijders van plagen: ecologische risico-analyse _ 118 Introduction of exotic biological control agents: evaluating environmental risks _ 118 Aat Barendregt, Theodoor Heijerman, Roy Kleukers & Mart Ottenheim Heeft herintroductie van insecten zin? _ 131 Is re-introduction of insects useful? _ 131 Entomologische Berichten Maandelijkse uitgave van de Nederlandse Entomologische Vereniging Redactie (Editorial Board): Drs. J. G. M. Cuppen, Leerstoelgroep Aquatische Oecologie en Waterkwaliteitsbeheer, Wageningen Universiteit, Wageningen. Dr. H. de Jong, Zoölogisch Museum, afdeling Entomologie, Universiteit van Amsterdam, Amsterdam. Redactie-adres (Editorial Office): Redactie Entomologische Berichten, Zoölogisch Museum Amsterdam, Afdeling Entomologie, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam. Boekbesprekingen (Review Editor): Dr. W. N. Ellis, Instituut voor Systematiek en Populatiebiologie, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam. Entomologische Berichten publiceert originele artikelen die betrekking hebben op de entomologie en het resultaat zijn van eigen waar¬ nemingen of onderzoek. Artikelen kunnen gaan over de systematiek, faunistiek en oecologie van bij voorkeur de West-Europese fau¬ na. Ook bijdragen van niet-leden van Nederlandse Entomologische Vereniging kunnen worden opgenomen. Lidmaatschap van de Nederlandse Entomologische Vereniging: Voor inlichtingen over het lidmaatschap en voor de aanmelding als lid kan men zich wenden tot de secretaris van de vereniging (adres zie hieronder). Het lidmaatschap kost f 85 per jaar. Leden van de vereniging ontvangen Entomologische Berichten gratis. Bestuur Nederlandse Entomologische Vereniging: voorzitter: Drs. J. van Tol, Nationaal Natuurhistorisch Museum, Postbus 9517, 2300 RA Leiden. vice-voorzitter: Prof. Dr. J. C. van Lenteren, Vakgroep Entomologie, Wageningen Universiteit, Binnenhaven 7, 6709 PD Wageningen. secretaris: Drs. P. Koomen, Naturalis, Postbus 9517, 2300 RA Leiden, koomen@naturalis.nnm.nl. Ie penningmeester: Mr. R. Vis, Burgemeester Beelaertspark 106, 3319 AW Dordrecht. 2e penningmeester: M. B. P. Drost, Lingedijk 35, 4014 MB Wadenoijen. bibliothecaris: Dr. S. A. Ulenberg, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam, lid: Dr. O. Vorst, Poortstraat 55, 3572 HD Utrecht, lid: Dr. A. Barendregt, Koninginnelaan 9, 3781 GK Voorthuizen. Diverse adressen: Website: www.xs4all.nl/~nev Bibliotheek Nederlandse Entomologische Vereniging, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam, tel. 020-5256246, fax 020 5256528, E-mail: biblionev@bio.uva.nl. (Openingstijden: dinsdag tot vrijdag van 9.00-12.30 uur en van 13.30-16.30 uur). Sectie Experimentele en Toegepaste Entomologie: Dr. Ir. A. van Huis, Vakgroep Entomologie, Wageningen Universiteit, Postbus 8031, 6700 EH Wageningen, 0317-484653, amold.vanhuis@users.ento.wau.nl. Sectie ’’Snellen” (studie Microlepidoptera): R. T. A. Schouten, Jan Wolkerslaan 28, 2343 BK Oegstgeest, 071-5173015, rtaschouten @ wish.net. Sectie ”Ter Haar” (Macrolepidoptera): R. de Vos, Zoölogisch Museum Amsterdam, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam, rvos@bio.uva.nl. Sectie ’’Grieks-Turkse Dagvlinders”, voor Nederland: H. van Oorschot, Rietwijkerstraat 7", 1059 VV Amsterdam, 020-6174827; voor België: A. Olivier, Luitenant Lippenlaan 43, bus 14, B-2140 Antwerpen Borgerhout. Sectie ’’Everts” (Coleoptera): B. Drost, Lingedijk 35, 4014 MP, Wadenoyen, 0344-661440. Sectie ’’Mierenwerkgroep”: M. Zijlstra, De Haar 84, 7823 CW Emmen, 0519-227630. Sectie ’’Diptera”: Th. Zeegers, Zomerstraat 15, 2033 EN Haarlem, 023-5450342. Sectie ’’Hymenoptera”: J. Smit, Plattenburgerweg 7, 6824 ER Arnhem, 026-3612639. Afdeling Noord-Nederland: W. Poppe, Zuiderveldstraat 64, 8501 KE Joure, 0513-415918. Afdeling Oost-Nederland: Willem A. Hol, Wim Sonneveldstraat 40, 7558 LW Hengelo (Ov.), 074-2774492, willem.hol@wxs.nl. Afdeling Noord-Holland en Utrecht: B. J. H. Brugge, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam, 020-5256258, brugge@bio.uva.nl. Afdeling Zuid-Holland: J. Huijbregts, Lienplantsoen 60, 2264 MC Leidschendam, 070-3204356, h.huijbregts@inter.nl.net. Afdeling Zuid-Nederland: A. P. J. A. Teunissen, Strausslaan 6, 5251 HG Vlijmen, 073-51 14657. Commissie voor Inventarisatie en Natuurbescherming: M. Ottenheim, Copemicusstraat 88, 2561 XB Den Haag, 070-3461825, m.m.ottenheim@iquip.nl. Adreswijzigingen leden aan: Administratie Nederlandse Entomologische Vereniging, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam. Subscriptions and claims should be sent to: Administration Netherlands Entomological Society, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam, The Netherlands. Subscription price: Dfl. 220 per year. Correspondence about exchance of publications should be sent to: Librarian Netherlands Entomological Society, Plantage Middenlaan 64, 1018 DH Amsterdam, The Netherlands. Omslag: Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758), de slakkenloopkever. Tekening: Enk-Jan Bosch, Natuurhistorisch Museum Naturalis (Copyright Naturalis). Deze tekening is gemaakt voor het boek ”De Nederlandse Loopkevers” van Hans Turin, deel 3 van de serie Nederlandse Fauna , uitgegeven door Naturalis. KNNV Uitgeverij en EIS-Nederland. Druk: Grafisch bedrijf Ponsen & Looijen b.v. tNTOMOLOGY LIBRARY Distribution anftc^fepl)f Cartodere bifasciata ami C. nodifer in (Coleoptera: Corticariidae) Oscar Vorst & Jan G. M. Cuppen A.R MANN LIBRARY JUL 2 b 2000 ITHACA, NY 14853 VORST O. & J. G. M. CUPPEN, 2000. DISTRIBUTION AND ECOLOGY OF CARTODERE BIFASCIATA AND C. NODIFER IN THE NETHERLANDS (COLEOPTERA: CORTICARIIDAE). ENT. BER., AMST. 60 (7): 137-142. Abstract: The Australasian Cartodere nodifer and C. bifasciata are nowadays widespread throughout The Netherlands after their first discovery in 1865 and 1969, respectively. The extension of the distribution area of C. bifasciata during the last three decades of the 20lh century is presented in detail. Both species, often found under similar conditions, in¬ vaded succesfully natural habitats to become an abundant element of the Dutch fauna. Oscar Vorst, Poortstraat 55, 3572 HD Utrecht, The Netherlands. Jan G. M. Cuppen, Aquatic Ecology and Water Quality Management Group, Wageningen University, Ritzema Bosweg 32a, 6703 AZ Wageningen, The Netherlands. Introduction In 1995 the Section Everts of the Netherlands Entomological Society started a survey on the distribution of ten species of beetles. In this ar¬ ticle the results on two of these species, Cartodere bifasciata (Reitter) and C. nodifer (Westwood), are presented. Cartodere bifasci¬ ata was chosen because it represents an inter¬ esting case of an introduced species that in less than two decades colonised the whole of The Netherlands. In Europe, this Australasian species was first reported from Great Britain (Allen, 1951). In The Netherlands it was first recognised in 1969 (Berger & Poot, 1970; Van Heijnsbergen, 1970). Data on the widespread C. nodifer were collected as a reference: both species are closely related, of the same size, can be found under similar conditions and are, nowadays, widespread throughout the country. Material Material in the collections of National Mu¬ seum of Natural History ‘Naturalis , Leiden (RMNH), the Zoological Museum, Amster¬ dam (ZMAN) and the Department of Entomo¬ logy of Wageningen University (Wageningen) was studied. In addition data were obtained from members of the Section Everts. A total of 2,125 specimens was studied. For ecological and phenological analyses data derived from a survey of fruit orchards was omitted (385 specimens). European distribution Cartodere bifasciata originates from Australia and was described in 1877 from imported Australian tobacco. After some accidental im¬ ports in Germany, Belgium and France (Da joz, 1960; Reitter, 1877), introduction in Eng¬ land resulted in the successful establishment of a wild population on the Northern Hemi¬ sphere. The first British specimens of C. bifas¬ ciata were collected in 1949 in the northeast of Surrey (Allen, 1951). The next few decades the species rapidly spread over southern Britain, where it became almost ubiquitous in the early seventies (Hammond, 1974). At the same time C. bifasciata reached the European mainland. In September 1969 it was dis¬ covered at several localities in The Nether¬ lands: Naarden, 6-10. ix. 1969 (Van Heijnsber¬ gen, 1970), Rozenburg, ix.1969, and Wouw, ix.1969 (Berger & Poot, 1970). In the exam¬ ined collections older material of C. bifasciata 138 Ent. Ber., Amst. 60 (2000) Table 1. Ten earliest localities of Cartodere bifasciata in The Netherlands. co-ordinates locality date collector source 135-475 Naarden 6.ix.l969 S. van Heijnsbergen ZMAN: Heijnsbergen, 1970 18.x. 1969 S. van Heijnsbergen ZMAN 6.XU969 S. van Heijnsbergen ZMAN 075-435 Rozenburg ix. 1969 Berger & Poot, 1970 20.x. 1969 H.J. van der Krift RMNH 085-390 Wouw ix. 1969 Berger & Poot, 1970 075-390 Bergen op Zoom 12.iv.1970 H.J. van der Krift RMNH 1 7.iii. 1 972 H.J. van der Krift RMNH 060-430 Rockanje 4.VÜ.1970 Ent. exc. Voorne ZMAN 065-435 Oostvoome 24.vi.1971 Ent. exc. Voorne ZMAN 23.iv.1974 Th. Heijerman RMNH 090-460 Leiden 4.V.1974 A. van Assen RMNH 115-390 Chaam 22.ix.1974 H.J. van der Krift RMNH 100-410 Moerdijk 31.iii.1975 C.J.M. Berger RMNH 055-405 Ouwerkerk 20.iv.1975 H.J. van der Krift RMNH was absent. In 1971 C. bifasciata was reported from Belgium: Vilvoorde, 5.vi. 197 1 (Smee kens, 1971). Only a few years later C. bifasci¬ ata was collected in Germany, close to the Dutch border: Norf bei Neuss, xii.1975 (Koch, 1978; Lucht, 1976). Nowadays Cartodere bifasciata is a wide¬ spread and common species both in The Ne¬ therlands (Sterrenburg, 1989) and in Belgium (Boosten, 1984; Segers, 1983; Verbeelen, 1979). In Germany it is distributed throughout the country, however, it has not been reported from most of the eastern districts (Köhler & Klausnitzer, 1998). In Denmark, where it was first reported in 1979 by Bangsholt (1981), it is still not very common and only known from four out of the eleven districts (Hansen, 1996). For Fennoscandia, Lundberg (1995) gives only a natural occurrence in Skâne, the southern¬ most province of Sweden. The first record from the north of France, in the region of Paris, dates from 1990 (Dajoz, 1993). In Austria Cartodere bifasciata was discovered in 1991 (Brandstetter & Kapp, 1994). According to recent regional catalogues C. bifasciata did not yet reach the Baltic states (Lundberg, 1995; Telnov et al., 1997), Belarus ( Alexandra vitch et al., 1996), Poland (Bura kowski et al., 1986), the Czech and Slovak Republics (Jelfnek, 1993) or Italy (Audisio et al„ 1995). Cartodere nodifer, used as a reference species in this study, has a similar immigrant history. This species too originates from Australia. After transportation to the British Isles by man in the 19th century (1839), it crossed the Channel to France and was record¬ ed from Rouen in 1857 and from Gascogne in 1877. Germany was reached around 1870 (Hammond, 1974; Horion, 1961). This is in agreement with the oldest known Dutch spec¬ imen which dates from April 1865 (Amster¬ dam, J. Kinker; ZMAN). The first record of C. nodifer in the Dutch literature probably refers to the same specimen: ‘In April aan den oever van den Schinkel, Kink.’ [In April on the banks of the Schinkel, Kinker] (Snellen van Vollenhoven, 1870). In an earlier catalogue (Snellen van Vollenhoven, 1858) the species was still absent. To date Cartodere nodifer is ubiquitous throughout Europe. Colonisation of The Netherlands Based on the available material a reconstruc¬ tion of the recent expansion of Cartodere bi¬ fasciata in The Netherlands was attempted. Table 1 summarises the ten earliest Dutch lo¬ calities based on both literature and collection material. These are confined to the southwest of the country in the provinces of Zeeland, Zuid-Holland, the western part of Noord Brabant and the south of Noord-Holland. During the first ten years of its expansion, be¬ tween 1969 and 1979, the island of Terschel¬ ling (Friesland) and Echt (Limburg) are Ent. Ber., Amst. 60 (2000) 139 Fig. 1-6. Distribution of Cartodere bifasciata (1, 3, 5) and C. nodifer (2, 4, 6) in 10 x 10 km squares (Dutch national grid) during three periods: 1969-1978 (1, 2), 1979-1988 (3, 4) and 1989-1998 (5, 6). 140 Ent. Ber., Amst. 60 (2000) Fig. 8-9. Phenology of Cartodere bifasciata (8) en C. no difer (9). Indicated is the number of specimens collected in each month. reached (fig. 1). In that period the species was still absent from large parts of the country in the north and east. The distribution of C. nodi fer in the same period (fig. 2) shows that col¬ lecting activities were certainly not limited to the southwest. Especially in the provinces Noord-Brabant and Limburg keen collectors were present. The next ten years Cartodere bifasciata is extending its range and reaches the Veluwe (fig. 3-4). It was, however, still not observed in the northern provinces: mainland Friesland, Groningen, Drenthe and Overijssel. Finally in the last decade it succeeded in colonising the whole of the country, although records from the provinces of Groningen and Drenthe are not yet available (fig. 5-7). Recent extensive collecting by coleopterists in the Lauwers¬ meer area (Groningen) did not reveal this species (Cuppen et ah, 1999), indicating that it is by no means common in that part of the country. Most probably The Netherlands were colonised by wind-blown British specimens that succeeded in crossing the North Sea. A re¬ peated introduction from Australia by man seems less probable, as C. bifasciata arrived in The Netherlands not before high population densities in England could serve as an unlimit¬ ed source for dispersal. Moreover, the inva¬ sion started in the part of the country that is closest to Britain. Remarkable is the presence of large waterbodies, either fresh or salt, close to many of the early localities suggesting anemohydrochoric processes as a potential in Table 2. Abundance of Cartoderespecies in several mi¬ cro-habitats. Presented is the number of specimens and, between brackets, the relative abundance as percentage. C. bifasciata C. nodifer soil 113 (36) 61 (16) mosses 4 (1) 1 (0) grass/herbage 36 (11) 29 (8) shrubs/trees 5 (2) 5 (1) fungi 7 (2) 33 (9) wood/bark 12 (4) 40 (10) vegetable matter 111 (35) 74 (19) dung 18 (6) 46 (12) carrion 5 (2) 74 (19) nests 5 (2) 22 (6) 316 (100) 385 (100) Ent. Ber.. Amst. 60 (2000) 141 Table 3. Abundance of Cartoderespecies in several biotopes (as table 2). C. bifasciata C. nodifer urban area 22 (9) 39 (14) arable land 2 (1) 2 (1) waste land 39 (15) 47 (16) grassland 81 (32) 12 (4) shrubland 14 (6) 8 (3) hedgerows 11 (4) 17 (6) woodland 55 (22) 155 (54) heathland/moors 2 (1) 2 (1) bare ground 28 (11) 6 (2) 254 (100) 288 (100) vasion strategy (Palmén, 1944). It seems plausible that several independent colonisation events are involved. Especially the early, isolated appearance on the island of Terschelling points in this direction as well as the simultaneous discovery at three widely separated localities (table 1). A single coloni¬ sation event combined with a late discovery, masking an early expansion phase of C. bifas ciata, seems not probable. Bionomics Larvae and adults of the family Corticariidae (formerly Lathridiidae) are commonly con¬ sidered as mould-feeders. Both Cartodere species are no exceptions, and are often col¬ lected in mouldy and humid habitats. Their dependence on mould is also reflected in a preference for decaying organic material. Especially for C. nodifer this is the case as most specimens were found in association with either carrion, decaying vegetable matter, dung, fungi or dead wood and bark, and only 16 % was collected on the soil (table 2). In C. bifasciata however, the largest fraction of specimens (36 %) was soil-dwelling, clearly indicating a difference in ecological prefer¬ ences between both species. This is also indi¬ cated by C. nodifer showing a strong prefer¬ ence for wooded areas (54 %) as compared to C. bifasciata (22 %; table 3). The ability of C. bifasciata and C. nodifer to successfully in¬ vade into our natural habitats and become a truly abundant element of the fauna is remark¬ able. In contrast to many other introduced Coleoptera they are not restricted to man¬ made micro-habitats as compost, manure heaps, hay stacks or stables and buildings. Both Cartoderespecies can be collected all the year round. Based on the number of speci¬ mens collected, Cartodere bifasciata is most frequent in March and September. During the summer it is less abundant (fig. 8). Cartodere nodifer is most encountered from early spring till the end of the summer (fig. 9). Possibly the latter species is equally abundant during the whole year and its apparent scarceness during the winter months only reflects low collecting activity during that period. Acknowledgement The authors wish to thank L. H. M. Blommers (Rhenen), E. H. M. Bouvy (Beek), B. J. H. Brugge (Zoological Museum, Amsterdam), M. B. P. Drost (Wadenoijen), H. T. Edzes (Nijmegen), G. van Ee (Elaarlem), J. Huijbregts (Leidschendam), Th. Heijerman (Wageningen), J. Krik¬ ken (National Museum of Natural History, Leiden), F. van Nunen (Vianen), J. C. P. M. van de Sande (Amsterdam), F. C. F. Sterrenburg (‘s-Gravenhage), B. J. van Vondel (Hendrik-ldoAmbacht) and G. Withaar (Stadskanaal) for providing records and L. Crevecoeur (Genk) for help with Belgian literature. References Alexandrovitch, O. R., F K. Lopatin, A. D. Pisanenko, V. A. Tsinkevitch & S. M. Snitko, 1996. A catalogue of Coleoptera (Insecta) of Belarus : l-8a, 9-103. — Fund of Fundamental Investigations of the Republic of Belarus, Minsk. Allen, A. A., 1951. Lathridius bifasciatus Reitt. (Col., Lathridiidae) an Australian beetle found wild in Brit¬ ain. Entomologist’s Monthly Magazine 87: 114-115. Audisio, P., C. Canepari, A. De Biase, R. Poggi, E. Ratti & M. F. Zampetti ,1995. Coleoptera Polyphaga XI (Clavicornia II). In: Checklist delle specie della fauna italiana (A. Minelli, S. Ruffo & S. La Posta eds) 56: 1-19. Calderini, Bologna. Bangsholt, F„ 1981. Femte tillæg til Fortegnelse over Danmarks biller (Coleoptera). Entomologiske Med delelser 48: 49-103. Berger, C. J. M. & P. Poot, 1970. Nieuwe en zeldzame soorten voor de Nederlandse keverfauna I. Entomo¬ logische Berichten , Amsterdam 30: 213-221. Boosten, G., 1984. Coléoptères de Belgique XIV, Lathri¬ diidae. Bulletin et Annales de la Société Royale Beige d' Entomologie 120: 334-339. Brandstetter, C. M. & A. Kapp, 1994. Interessante 142 Ent. Ber., Amst. 60 (2000) Käferfunde aus Voralberg (Österreich) und dem Für¬ stentum Liechtenstein (Coleoptera). Koleopterologi sche Rundschau 64: 279-290. Burakowski, B., M. Mrockzkowski & J. Stefanska, 1986. Coleoptera, Cucujoidea, czçsc 2. Katalog Fauny Polski 44: 1-278, 1 krt. Cuppen, J. G. M, O. Vorst, Th. Heijerman, J. Huubregts, M. B. P. Drost, B. van Maanen, H. T. Edzes, C. van de Sande, S. C. Langeveld, B. van Vondel & J. Krikken , 1999. Verslag van de 153e zomerbijeenkomst te Pieterburen, Coleoptera kevers. Entomologische Berichten, Amsterdam 59: xxiii xxxiv. Dajoz, R., 1960. Notes sur les Lathridiidae [Col.]. I. La tribu des Lathridiini: additions et corrections à la faune française. Bulletin de la Société entomologique de France 65: 92-100. Dajoz, R., 1993. Les Coléoptères d’une région cultivée à Mandres-les-Roses (Val de Marne). II Comparaison de la faune des cultures, des lisières et d’un bosquet. Cahiers des Naturalistes n.s. 48: 67-78. Hammond, P. M., 1974. Changes in the British Coleo¬ pterous fauna. In: Changing flora and fauna of Britain (D. L. Hawksworth ed.): 323-369. Academic Press, London. Hansen, M., 1996. Katalog over Danmarks biller. Entomologiske Meddelelser 64: 1-23 1. Heijnsbergen, S. van, 1970. Coleoptera, nieuw voor de Nederlandse fauna. — Entomologische Berichten, Am¬ sterdam 39: 109-110. Horion, A., 1961. Faunistik der mitteleuropäischen Kä¬ fer, , Band VIII Clavicomia 2. Teil (Thorictidae bis Cisidae), Teredilia, Coccinellidae: i-xvi, 1-375. Über lingen-Bodensee. JelInek, J., 1993. Check-list of Czechoslovak Insects IV (Coleoptera). Folia Heyrovskyana, Supplementum 1:1-172. 