﻿BKVISTA TPLlMESTBAL

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ÓRGANO DEL LABORATORIO NIETOLÓGIGO DE LA FAOELTAD DE REDIGINA DE NADRID
PVVLICADA PCII

)S. P.AMPÓN $AJAL

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TOMO II Ilustrado oon 52 grabados en negro y en Dolor.

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REVISTA TRIMESTRAL

MICP~OGPiÁFI(iA

ORGANO DNL MORATORIO NISTOLOGICO DZ LA TACOLTAD DN NNDICINA DN RADRID

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TOMO II

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ÍNDICE

S. Raetán Caj al: Leyes de la morfologia y dinamismo de las célu-

(con grabados) las nerviosas

14

....................

1

P. Ramávt : Los corpúsculos nerviosos de axon aorta ó células sensi-

tivas de Golgí en los vertebrados inferiores (con 1 grabado). 29 S. Raraón Caj ol : Algo sobre la signideaeióndsíoíógíca de la ueuro-

glia (eon 1 grs,hado)..

83

R. Tevt osas : Notas sobre ls, neuroglis, del cerebelo y el creciruiento

de los elementos nerviosos (con 6 grabados)............. 49

S. Raraávt Caj al : Nueva contribución al estndio del bulbo raquideo

(cou 12 grabados)..

67

C. Calleja : ltíétodo de triple coloración con el carmin litinado y el

pinto-oarroin de índigo.

101

S. Ravaán Cajal : Lss células de cilindro-ejo corto dala capa mole-

culsr del cerebro (con 7 grabados)................... 105

S: Raetárt Cojal y L'. Olosis : Los ganglios sensitivos crsneales de los mamíferos (cou 9 grabados).................... 129

R: Ramón. Caj al : Kl fascículo lougitudinal posterior en los reptües

(con 2 grabados).

153

J. Gámes Ocago,: Bosquejo de uns, nueva teorís, de la visión..... 163

S. R. : Un cousejo para obtener microfotografías positivas y silue-

tas de preparaciones mierosoópicss perfectamente detaüadas. 177

K Raetán Cajal : Terminaciones nerviosas en los husos musculares

de la rana,

181

S La Villa, : Estructura de los ganglios intestinales........... 187

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REVISTII TRIMKRTRIIL MICROGRÁVICA

LEYES DE LA MORFOLOBIA
Y DINAMISMO DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS
ton
8. RAMÓN Y CAJAL

Lcy de ia polarleaeiún dtntimiea deatlrilnsa y oaipeta; ley tic eeonomia tle protoplasnta eontlaetor, y ley de ahorro dc ticarpo de eondaceiúa. lntczraciúa loncituüinal y transversal tlo los ecatros nerviosos.

llUEVA PóltSIULA DE LA HIPóTE818 DE LA POLAItIDAD DIEIIIICA

Van Cvehuchten y yo propusimos hace pocos años (1891) una hipóte-
sis concerniente á. la mnrchs del movimiento nervioso en las neuronas,
que puede formularse en estos términos : la arborización protoplásmica es un aparato de recepción de corrientes, y el cilindro-eje y su arborizacióu terminal un aparato de distribución ó de repartición de las mismas sobre otros corpúsculos nerviosos. La corriente marcharía siempre desde las expansiones protoplásmicas al cuerpo celular, y del cuerpo celular, por el cilindro-eje, á la arborización terminal de éste (1).

(1) Van Gehuchten ¡ en la nueva edici6n del libro Anatomie da vsvtvme nvreeaa¡ 1897¡parece querer stzibnirse por entero la paternidad de la teoria de ls polszización,dinámica. Después de reconocer. la intervenci6n valiosa que el distingui(lo

anst6mico belga ha tenido cn la elabornci6n dle dicha teoría, iaterveución por ls

casi hémosle otorgado siempre plena justicia, nos permitirá le digamos que olvida

demasiado
ls lústoria

nuestra contribuci6n al asunto, f qne traza un de la cuestión. No teuiemlo espacio aqni para

poco cn provecho propio pautualiznr los antece-

dentes todos del proceso ¡debemos hacer constar : L' que fuimos nosotros los pri-

meros en probar. la comluccióa preferentemmzte celulípeta de las expnnsiones proteplásmicns V del toma, como resulta explicita 6 implícitamente de todos nuestros

trabajos sobro el cerebelo zuédala, retinn v bulbo olfntorio antcrioves á 1891 ; 2.', qus la idea de tomar Ins expansioucs protophlsmicas como aparato zeceptor, crneó más de unn vez por nuestra me~te a»tcs de 1891, como lo demuestrnn en nuestro

escvito de ls'Medicina prrictina (18b9) aquel lns palabras sabrafadas en el texto : tdesb'tsrátsbesamnogeocrsivoieendstaeostu¡actenusoarsricpenalrarrtevecnxetiesvitme(nsluecdiaanlbudldeeereeánglidaoosnseesexjdpeeamnlposislooncse.eóns.t.rpvor.soLteosnpcdlárosenmednieccissaes)erndaemqliuisisecaben de manera exclusiva las prolongacioncs dendriticas, uos impirli6 genezalizar

ToMo 11. — Pssc. 1.

1

REVISTA. TRIMESTRAL A1ICROORLRICA
La fórmula que de esta hipótesis hemos dado van Cvehuchten y yo, no es, sin embargo, correcta. Rigurosamente aplicada conviene solamente á los corpúsculos bipolares sensitivos y sensnriales, y á todas aquellas neuronas centrales cuya expansión funcional brota del cuerpo celular. Siempre que en virtud de ciertas leyes, que luego analizaremoz, se 'disloca el cuerpo celular, apartándose del cilindro-eje, ó procede éste de una rama protoplásmica, dicha fórmula es inaceptable. El nuevo enunciado de la teoría de la polariznción dinámica que conviene absolutamente son la realidad sin excepción alguna, pues se aplica tanto á los vertebrados como á los invertebrados, es ésté : el cuerpo celular y expansioues protoplásmicas representan un aparato de recepción de corrieutes, las cuales marchan siempre hacia el axon ó oilindro-eje para distribuirse mediante las ramificaciones terminales y colaterales de éste sobre el protoplasma de otras neuronas. La corriente no es, pues, siempre celulípeta en las expansiones protoplásmicas ni celulífugs en las nerviosas, sino que eu las primeras es constantemente aaípcta, es decir, que va hacia el axon ó cilindroeje, y dcndrífngn y somatófsga en las segundas. Las expansiones y cuerpo celular representan, por cousiguiente, un sistema de corrientes convergentes ; el cilindro del eje un cauce de corrientes paralelas, y la arborización nerviosa terminal un surtidor ó haz de corrientes divergentes.
He aquí algunos de los hechos que obligan perentoriamente á adoptar
la nueva fórmula :
1.' Células de cayado dc los centres ópticos. — Nosotros descubrimos en las aves un tipo celular fusiforme, en el cual la expansió~ funcional brota de lo alto de la expausión protoplásmica, para bajar despucs é in-
dicha propiedad receptiva é todos los elementos nerviosos ; 8.', que ls hip6tesis esencial de la teoria, é, saber, el considerar como protoplésmicae lss expansiones periféricas, tanto de lae bipolares olfs4orias y retiuisnns, como de los corpósculos de los ganglios raquideos fue sugerida por nosotros, como Van Gehnchteo mismo reconoce ; é.'¡que en 1891, el hist6logo belga expuso, en uua fórmula breve V feliz, y como deducei6n de nns ideas, la teoria de la polarización, pero sin aceptnrla ni darle importancie, alguna, pues no ensay6 siquiera el exameu rle los hechos en que podria apoynrse ; 5.', que el mismo ano formulél acepté y probé, con numero sos hechos (machos de loe cuales fueron fruto de propias investigaciones)¡ la teoria ds la polarización, agadién<lole la cualidad receptora del sorna, y contestando 6 las posibles objeciones ; 8.', qne sólo después de mi trabajo, y en vista de Ias pruebas aducidas por mi ¡ Van Gehuchten acept6 sin reservas dicha teoria, y la arlmitieron también sabioe iasigues que no hablan prer4sdo la menor atención á ln f6rmula dulútaiiva en que el sabio belga expuso la susodicha roncepción. L<"n cuanto é la conducción celnMuga dol cilindro-eje, hay que confesar que éstn fne doctrina más ó menos explicitamente recooocida por los neurólogos antes de ls aparición de los 4rabajos nuestros y de Vau Gehucb ten sobre el argnmeuto. Govvers, por ejemplo ¡afumó ya hace 4iempo que los tubos uerviosos conducen en el sentido de su rlegeueraoi6n secunrlaria, es decir, hacia la ramiúcación terminal.

L%Tus Dz Lá. IxoRxoLoGÍ)t

aorporarse á la capa de flbras nerviosas profundas. Semejautes corpúscu« los, couflrmados por van Gehuchteu en el lóbulo óptico del embrión de
pollo, han sido vistos también por mi hermano en los peces, batracios y reptiles, donde adoptan formas sumamente originales.
La simple inspección de las flguras 1 y 9, donde la dirección de las co-
rrientes aparece marcada con flechas, prueba que si suponemos la corriente exclusivameute celulípeta eu las expausioues

protoplásmicas, el tallo intermedio eutre el

cuerpo celular. y el arranque del ciliudro-eje vulnera la regla, pues conducirá de un modo

celulífugo. De igual modo las e~pensiones
brotadas en el curso de dicho tallo enviarán

.la corriente, no hacia la célula, sino hacia

la expansión funcioual.

Mas si aceptamos la corrección antedi-

4

cha, suponiendo que la conmoción nerviosa

marcha siempre en las prolongaciones den-

dríticas y cuerpo celular hacia el cilindro-

ejee, la díflcultad desaparece, y las células en

cayado, entran en el plan dinámico geueral.
Se ve, pues, que la onda nerviosa no necesita pasar forzosamente por el cuerpo celu-
lar, y que éste, en el sistema de corrientes
sonvergentes constituído por la arborización

)«
C
A

protoplásmica, no viene á ser otra cosa que el lugar. de esta arborización doude el núcleo

y las inclusiones residen, lugar variable en

cada neurona (1). La situación del sorna ó

cuerpo celular, obedece á dos causas : á la

necesidad de ofrecer un lugar. de conexión

lóhuloópticodelgaorrióu.— con neuronas especiales, ó á la teudencia)
meramente económica de espacio, de em-

P)íg, 1..—Célula de cayado del

plazar el núcleo allí doude hay más holgura
por ausencia ó disminucióu de arborizacio-
nes nerviosas terminales. Más adelante t)s-

óe ]s retina ; C, substancia hlsuca ceutrsl; «, axou; Iss
flechas señalan la dirección
de las corrientes.

taremos de este puuto.

En la flgura 2 representamos otros tipos celulares, donde se da igual-

mente el caso de proceder el cilindro-eje de un ramo protoplásmieo, á

(D Para v«n Gehuchteu es coalición indispensable'ls llega)la al sorna de Ia eo-
vvi«ute. «Le covps cellulaire — dice — d su elemeut nerveux e«t le veritshle centre )l'a«ticu. C'est ln q)flavriveut les éhvaulevueuts nevveux..... C'est de la su«si que
parteut les éhraulemeuts uerveux pour parcourir le prolougemeut cylindrsxilev.

RRVI8TA TRISlRSTRAL RICROSRLFICA
veces después.de haber emitido varias expansiones. E<ata circunstancia prueba que el tallo ó rama de donde el axon brota, no pueden conside.
rarse como parte del cuerpo celular, á menos de no renuuciar. en absolu-
to á toda distinción morfológica entre el sorna (cuerpo celular) l' lisa prolongaciones dendríticas. Por otra parte, y para quienes piensen que el sorna no es más que aquella parte del protoplasma que coutiene gra-
nos cromáticos, debemos hacer constar que en el tallo ascendente y ramas protoplásmicss intermedias al cuerpo y axou, no existeu grumos ni granulaciones de Nissl.
Piz. 2.—Lóbulc óptico del camale6u.—A, G, D, variedades de células de cayado ; B IE, células de cilindro-eje ascendente (segííu P. Eam6c). Ll cilindro-eje estA
mamado pcr una c.
Los ejemplos de emergencia del cilindro-eje, uo del cuerpo, sino de una expansión protoplásmica, son numerosísimos en los mamiferos : citemos los granos del cerebelo, muchas pirámides cerebrales, los corpúscu-
los de Martiuotti de la corteza, muchas neuronas motrices, etc. Pero
en estos casos, el trozo protoplésmico intermediario de couducción ferzosamente celulífuga, suele ser relativamente corto.
2.' Bipolares retiníuuas díslccadus. — Estas células descritas por,
Dogiel y nosotros en muchos vertebrados, son otro caso elocuente de la

LRTZB DR LX SIORROLOGIX

conducción celulífuga del protoplasma. Como es sabido, tales bipolares, resideutes en la retina de los reptiles y batracios, en vez de habitar en la

capa de los granos internos, yacen. en la de los externos, de lo cual re-

sulta que las expansiones de recepción ó celulípetas, están debajo del

cuerpo, al nivel de la zona plexiforme ; así¡ pues, el sorna, la maza de

Landolt y el puente protoplásmico interme-

dio (fig. 3, a), tienen conducción axípeta.

Otro ejemplo nos presentan también los es-

pongioblastos nerviosos de Dogiel (fig. 3, C),

en los cuales, por la dislocación del cuerpo ce-

lular y la emergencia del cilindro-eje de una

expansión protoplásmica, la corriente retro-

gradaría si debiera impregnar todo el pomo.

g

Lenhossek, en su bello trabajo sobre la

retina de los cefalópodos, ha descrito tam-

biéu numerosos tipos de corpúsculos en que

el cuerpo celular yace muy apartado del

arranque de las e~pensiones colectores de

corriente. La Inarcha de la corriente en

estos elementos, está regida también por la ley de la conducción avípota en el cuerpo y expansiones dendríticas.
3.' Células de los invortoórados. — Las

importantes investigaciones de Retzius,
Biedermaun, Lenhossek, Allen, etc., en
les invertebrados, han puesto de manifiesto que las expansiones receptoras ó colectores
de corrientes proceden en las neuronas de
los vermes y crustáceos¡ no del cuerpo ce-
lular (por lo menos en la mayor parte de los casos), siuo del curso inicial de la ex-
pensión principal ó cilindro-eje. Como mostramos en la fig. 4, arreglada
de los dibujos de Lenhosseh y de Retzius>
en los vermes, la conmoción nerviosa sensi-
tiva afereute, recorre : l.', expansiones ac-
cesorias ó colaterales iniciales del ciliudro-

~D
Fig. 3.— Varias células óe la refiuadellagarto.— A¡cono; B, bipolar dislocada, cupo
cuerpo'yace eu la zona de los granos externos ; C, cólela óe Dogiel ó ganglionar
tqsloeada; D, uuaganglionar óe la misma especie, pero emplazada en su lugar natural; o,talloóescenden-
te del sorna donde la corriente tiene que ser celulf-
fuga. Las llechas marcan la
dirección de la conmoción

eje (d) ; 2.', el axon ó expausióu priucipal por donde el movimiento se encauza en sentido celulífugo (e) ; 3.', arborización nerviosa terminal¡
mediante la cual la corriente es llevada al sorna de otras células, pero más
cemunmente á las colaterales iniciales de otros cilindro-ejes. En este ejemplo, la conmoción uerviosa aportada por dichas colaterales, se refiej a

REVISTA TRIMESTRAL ÃICROGRfíPICX
inmediatamente sobre el cilindro-eje sin ir al cuerpo celular, que representa por. su parte un aparato colector especial de otras corrientes.
Si se admite el retroceso de la corriente hacia el sorna, el arranque ó
porción inicial de la expansión funcional poseería á un tiempo, conducción celulífuga y eelulípeta, lo que es contrario á la teoría y muy poso probable, pues la marcha retrógrada de la excitación ocssiouaría uu re-
tardo en ls,' celeridad d.e la transmisión.
Mas si se aplica á este caso la teoría de la marcha avrjr ctu en las expansiones de recepción y cuerpo celular y de la dcadrífuq a ó snmatófuqu en el cilindro-eje, toda dificultad. queda vencida, y las neuronas de los
Pig. 4. — Esqueme del enlace entre uua neurona sensitiva y otra motorz eu uu ganglio de la lombriz. a — ocursos motriz-cruzada ¡6, ábra eeuertrvn oferente I
bifurcada í cy colaterales de ésta ¡d, expeusioues iniciales del cibudro-eje ó epe
rato de recetrcióu de lee neuronas motrrces.
invertebrados entran eu el plan general dinámico de las de los vertebrados. Que las remitas accesorias é iniciales del axon de los invertebrados representan en realidad las expansiones protoplásmicas de lss neuronas de los vertebrados, es cosa que ya Lenhossél- admite como hipótesis sumamente verosímil. Disposiciones parecidas se ven tambiéu en los peces
y batracios.
4.' Ganglios rofuídccs de los vertebrados. — Como es sabido, las células sensitivas de los ganglios rsquídeos afectan en los peces forma bipolar, pero adquieren figura monopolar en los batracios, reptiles, aves y
mamlfelos.
Cuando la neurona es bipolar, lo que ocurre eu los embriones de todos los' vertebrados y en la fase adulta de algunos peces, la teoría de la polarización dinámica tiene fácil aplicación, con tal de considerar, como nosotloz habíamos sugerido, la expansión periférica ó receptora como una

LEYES DE La juOREOLOGIa

prolongaéióu protoplásmica, la cuál, á cansa de su gran lougitud, ha ad-

quirido uua envoltura aisladora de mielina ; mas cuando el corpúsculo

es monopolar, la interpretación de la marcha del movimieuto no corres-

ponde á la fórmula antigua.

iii

En la flg. ó, reproducirnos la marcha de la corriente en un corpúsculo

Iq

monopolar ganglióuico de los mamíferos. Aceptando la teoría ordinaria,

deberíamos suponer que por el pedículo circulan á la vez una corriente

celulípeta, recibida por la expansión periférica, y otra celulífuga, que

í

desde el cuerpo celular se dirige á

rj~

la prolongación central. El subter.— fugio de tomar el tallo principal por

y vy

continuacióu del cuerpo celular, au-

menta la diflcultad, pues nos fuerza

á reconocer conducción celulífuga

k)

en una expansión de igual valor. que,

C

el sorna, cuya misión hemos visto

ser siempre receptora. Tampoco es *I
verosímil la ingeniosa conjetura de

van Gehuchten, quien considera di-

cho tallo como la fusión de las por-

D

ciones iniciales de las dos expansio-

nes central y periférica, pues ni la

estructura eu el adulto ni la histo-

genesis, autorizan tan atrevida hi-

pótesis. En cambio, toda diflcultad

desaparece con auestra corrección

P

á la hipótesis ordinaria.

Laexcitaeiou sensitiva aportada por la expansión periférica(D) iría

p; ó — Esqucmsdela marchadejss corrientes ea aan célula gsagjioaar

irectamente á la médula (~V) mn
pasar por. el cuerpo celular, es decir, que el movimiento en la lao-
longacióa protophismica ó perifé-

jj talle D cv ausióu eriférica 6
axfpeta que aporta ls corriente; 0¡
sxca que lleva ja ccumoci6a é, ls mé-
dula,; E,fibraccastitutivadelaarbcrizaci6c peri-celular ; M, médula.

rica seria axípeto, y dendrífugo en

la nerviosa ó central, La conducción del sorna y tallo de bifurcación,

sería igualmente axípeta para las corrientes aportadas por lss arborizacioues nerviosas peri-celulares descubiertas por. Ehrlich y nosotros, y con'flrmaílas por Dogiel (flg. ó, E) ; pero eu ningún caso intervendría el

suma y tallo ea la transmisión de la conmoción sensitiva arribada de la

piel. El cuerpo celular se ha apartado de las ramas de la bifurcación cou la mira de ofrecer una mayor. extensión á la conexión peri-celular, y al objeto de satisfacer otra importante exigencia de que luego hablaremes.

c
c
fi

REVIBTá TRIMESTRA.L MICROGRáTICA
Hemos visto ya que el cuerpo celular tiene función receptora, pues á
menudo se relaciona con ñbrillas nerviosas terminales. En la hipótesis antigua de la polaridad, esta función del sorna representaba una diúcultad que obligaba á suponer dos maneras de movimiento : el celulípeto de las expansiones protoplásmicas, y el meramente kariópeto, ó mejor axípeto, del protoplasma perinuclear.. La nueva fórmula permite identiácar por completo el cuerpo con sus prolongaciones dendríticas, pues en am-
bas la conmoción lleva un mismo sentido : el convergente al arranque de
la expansión funcional.
Considerando atentamente la significación Bsiológica del sorna, se cae
en la cuenta de que éste no representa otra cosa que el punto de conver-
gencia (engruesado por razón de la presencia del núcleo) de las expansiones protoplásmicas en el origen del cilindro-eje. La forma adoptada por esta conñuencia protoplásmica, así como el espesor de la capa perinuclear, depende de dos condiciones : de la presencia ó auseucia de inclusiones cromáticas, y del número y posición de las expansiones dendríticas. Si la célula carece de inclusiones, la zona perinuclear es delgada, como que se reduce exclusivamente al protoplasma conductor ; mas cuando, por el contrario, los grumos cromátieos sou abundautes, el sorna adquiere gran tamaño,, porque dichas inclusiones se depositan donde no estorben la transmisión, es decir, en los ángulos entrantes que resultan de la convergeucia en el azon de las expansiones protoplásmicas. Si tales grumos faltaran, veríamos en todas las gruesas células (motrices, de Purkinje, etc.), los trayectos ó cauces de conducción intra-somáticos convertidos en apéndices dendríticos.
De donde resulta, que, desde el punto de vista funcional, importa distinguir dos especies de somas nerviosos : 1.', cuerpos meramente vectores por carecer de arborizaciones peri-celulares, y los cuales no representan otra cosa que un tallo protoplásmico ampliado por. la presenci a del núcleo (células bipolares olfatorias y retinianas, ganglionares de la retina„etc.) ; 2.', cuerpos vectores y receptores, es decir, aquellos que están rodeados de arborizaciones nerviosas terminales (células de Purkinje, corpúsculos del ganglio ventral del acústico, células nerviosas motrices, etc.).
Cuando estos últimos somas suministran sólo por uu lado todas sus expan-
siones dendríticas, representan,, en realidad, una prolongación reoeptora, robusta, engruesada y deformada por la presencia del núcleo (células de Purkinje, corpúsculos monopolares raquídeos, espongioblastos retinianos, etc.). Kn una palabra, la presencia del núcleo en tal ó cual punto del aparato de recepción, en uada modiñca el carácter ñsiológico, constantemente axipeto, del segmento donde se aloja.
La posición del núcleo, y por tanto la del sorna puramente vector, nes parece reglada por el principio de la menor resistencia, situándose

LEIRS DE LA SIORFOLOGIA.

en aquella parte del aparato de recepción donde menos mqmerosas sean las &brillas terminales, ó donde, por virtud del desigual crecimiento de los corpúsculos vecinos, hayan resultado más extensos huecos inter-celulares. Por esta razón> el núcleo de los elemeutos bipolares de la retina, reside encima de los espongioblastos y no entre éstos, ni en plena, capa plexiforme interna, pues sólo en la porción intermedia de 'la zoua de los granos internos quedaron,
una vez iniciado el desarrollo, hue-

cos aparentes para un tal emplazamiento. Iguales consid.eraciones ca-
bría hacer tocante á la situación de

muchos otros cuerpos meramente vectores. Mas en lo concerniente á

la de los somas receptores, podríau
intervenir otras iugueucias.

'
B-

Pd,>, d

qi

posición del coma, cuando éste no

d>

i>'

itd !

cionesperi-celulares, estáregidopor la ley de la ecoaomiadcespacqd>,que se cumple en el sistema nervioso, con más rigor, si cabe, que en los demás sistemas orgánicos. Como ejemplos de esta ley, recuérdense las células de Golgi dislocadas del cerebelo (conejo), los granos de la substancia blanca de éste, las bipolares, amacrinas y gangliouares dislocadas de la retina, etc.), en todos los cuales la uaturaleza ha empla-
zauo en capa distinta de la natural todas cuantas células resultaron so-
brantes durante la época evolutiva> y no hallaron suúciente espacio en ee l luugar destinado á, sus congé-
neres.

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I"ig. R. — Lq'sttuems de la marcha de lss corrientes eu el cuerpo ds una pirAmide cerebraL — A ciiiudro-eje B
núcleo ; a, cauces de ls corriente ner-
viosa ¡6> grumos cromáticos de ramiúcsci6u; c, grumo 6 capuch6n nuclesr ;!1, marcha recurreute ile ln cosmoci4u en la expausi6u cercana sl sxou,; e, grumo longitudinal.

Los datos arrojados por el método de Nissl en lo referente á la estructura del protoplasma, combinados con los hechos Bsiológicos que acabamos de exponer, sugiereu una noción estructural del cuerpo celular., que ya en parte ha sido expuesta por Nissl, Lugaro y nosotros.
Prescindiendo de los somas más pequeúos exentos de cromatina y cán-
cretándonos á los grandes¡ á, una pirámide cerebral, por ejemplo, el mé-

10

REVIBTX TRIIIESTRXL ÃICROGRIFICX

todo de Nissl nos muestra en el protoplasma unos trayectos claros ó líneas de descarga separados entre sí por series de gránulos ó grumos cromáticos y continuados con los trayectos pálidos de las expansiones dendríticas. Los trayectos intrasomáticos están de tal modo dispuestos, que todos ellos convergen en el cilindro-eje, siguiendo el camino más corto posible. La figma que resulta combinando los espacios claros es (véase la fig. 6) la imagen fiel de un sorna, en doude, mediante líneas, hubié-
semos repieseutado la continuación de todas las expansiones dendríticas con el cilindro del eje. Semejante disposición milita también en pró de la teoría de la conducción axípeta, pues enseña que el sorna no es un de-
pósito en donde se acumulen y confundan las excitaciones para derivar por la expansión funcional, sino una encrucijada por donde pasan y se
cruzan sin confundirse los cauces ó caminos de conducción continuados
cen las prolougaciones protoplásmicas. Por. cada expansión dendrítica podrían llegar al sorna tantos trayectos ó cauces como ramificaciones pe-
riféricas ofrece.
El esquema adjunto, da cuenta de varios hechos de estructura señala-
dos por los autores. Teniendo necesidad de modelarse la materia cromá-
tica en los intervalos de las vías intracelulares de conducción, se comprende que los grumos afecten gran espesor doude los huecos son consi-
derables (capuchón nuclear., grumos triangulares de bifurcación), y sean finos y prolougados donde los vacíos son angostos y lineales. Así se explica la figura en huso de los grumos del tallo radial y de algunas expansiones protoplásmicas compuestas de varios cauces, así como la delicadeza de los grumos cerca del arranque del cilindro-eje, y su falta en el cono de origeu de éste. Hasta la presencia misma del cono de emergencia del axon, aparece plenamente justificada en el menciouado esquema, pues forzosamente las corrientes que convergen al cilindro-eje, y par-
ticularmente las procedentes de dendríticas iuferiores, habrían de eugeudrar una forma cóuica ó de embudo al concentrarse en el axon, para seguir. eu éste una marcha paralela. Igualmente se demuestra, que el diámetro de los conductores iutrasomáticos sufre al llegar al axon una reducción notable, que acaso se relacione con algún cambio en la velocidad de la corriente (aumentof). Probable es también que las ondas parciales arri-
badas simultáneamente al axon, se fundan en una ondulación resultante,
más ó menos compleja, la cual, sin cambio de tonalidad, se propague por
las colaterales y terminales nerviosas.

LEY DE LX. ECONOMÍX DE TIRSIPO
Así enunciamos una ley que rige muchas disposiciones de forma de
las neuronas, dando cuenta de la diferenciacióu de la substancia blan-

LXYE8 DX LX IIORI'OLOGIA.
ca, y sobre todo del fenómeno paradógico que nos presentan las células de los ganglios raquídeos.
Como es sabido, en las neuronas sensitivas, la evolución outogénica y %olgoé'n'ica va de la bipolaridad á la monopolaridad, es decir., desde una forma menos simple á otra más simple.
Meditando sobre la utilidad que, para el fenómeno de la conducción
misma, puede teuer la monopolaridad de los corpúsculos raquídeos de los mamíferós, y á la luz que proyecta la nueva fórmula de la teoría de la polardzacíón dinámica, en la cual, como hemos visto, se excluye la necesidad del paso por el sorna de la excitación axípeta, hemos caído en la cuenta de que semejante fenómeno de monopolaridad es una ingeniosa
í"ig. 7.— Esquemas de ls estrnctnrs dc los ganglios rsquidcos.— á., ganglio rsquideo de un pez (rsys) ¡ 3¡ ganglio rsquidco ds un msmifero (gsto) a trayecto seguido por'Is excitación sensitiva.
disposición, que permite abreviar sobremanera el tiempo de conducción
de la excitación sensitiva, convirtiendo en recto ó casi recto, un trraayeecc--
to primitiva é indispensablemente ílexuoso. Los siguientes esquemas (Bg. 7, A y B), revelan con toda claridad
las diferencias de longitud de trayecto, y por consiguiente, de tiempo de conducción que presentan los ganglios raquídeos de los peces y vertebrados superiores. Como se ve en A, ls forma bipolar de las neuronas, por consecuencia del apretamiento de los cuerpos de éstas, obliga á lss expansiones central y periférica á trazar numerosas llexuosidades de acomodación á los intersticios intersomáticos, con lo que se prolonga en
grado considerable el itinerario que debe recorrer la excitación sensitiva.
En lss neuronas más periféricas del ganglio, dicha mayor longitud del camino sensitivo se exagera todavía, á causa de la dirección general

12

RRVI81A TRIIIR8TRAL IIICROGRAUIUICA

curvilínea ó arciforme de las 6bras nerviosas. Estos aumentos de ruta y
dichas flexuosidades, coustituyen hechos reales, que cualquiera puede comprobar fácilmente examinando cortes de un ganglio raquídeo de un pez (la raya, por ejemplo), previa coloracióu con el ácido ósmico.
En la fig. 7, yf', representamos el esquema de un ganglio raquídeo de mamífero. Los cuerpos celulares se han refugiado en la periferia, abandonando la región central del ganglio, donde los conductos sensitivos se disponen en haces rectilíneos. Las flexuosidades se hallan exclusivamente en el pedículo que junta la bifurcación con el cuerpo celular ; ellas son
tan exageradas, que hau llamado la atención de los autores, particularmente de Dogiel que las ha coloreado con el método de Ehrlich en el gato adulto. Por nuestra parte, las hemos teñido igualmente oon el azul de metileno, en la paloma, gato y perro. La existencia de estas flexuosida-
des en la porcióu de las células que no conduce las excitaciones sensiti-
vas, tiene extraordinaria signi6cación; pues prueba la legitimidad de
nuestro supuesto al atribuir los rodeos de los tubos sensitivos en les pe-
ces, á la interposicióu de los cuerpos celulares en el camino de la co-
rriente.
Mediante esta curiosa disposición, se ha evitado el rodeo que la posición periférica de ciertos bipolares imponía, y además se ha abreviado el camino de la conducción sensitiva de dos modos : 1.', situando los con-
ductores en el eje mismo del ganglio, es decir, en la dirección de la raíz
posterior, precisamente en el sentido del más corto camino hacia la mé-
dula; 2.', convirtiendo la vía flexuosa de los peces eu vía recta, á conse-
cueucia del emplazamiento en la periferia ganglionar de los cuerpos celulares. Como se ve, es imposible aplicar. de más completa é ingeniosa manera, la ley del ahorro de tiempo, con el flu de llevar al sumo la rapidez de las percepciones sensitivas, y por consiguiente, la de las reacciones motrices. Para lograr este 'bene6cio, la naturaleza no ha reparado en añadir á la célula sensitiva un comluctor casi supérfluo, el pedículo de origen de la bifuucación, sacriflcando la economía de materia al ahorro
de tiempo. Que semejaute disposición es ventajosa para el animal, no hsy que dudarlo ; pues á uadie puedeu ocultarse los grandes servicios que la rápida llegada al sensorio de las impresiones táctiles y dolorosas ha debido procurar á los vertebrados superiores, ora para la defensa contra
las iuflueacias nocivas del ambiente, ora para la captura del alimento y de
la presa viva. Poi ser altamente útil la citada disposición monopolar ha sido, quizá, progresivamente perfeccionada por la selección natural ó por otros resortes evolutivos actualmente desconocidos. Las investigaciones de Lenhossék han probado que la cousabida transformación monopolar comieuza á, operarse ya eu algunos peces.
Uuo de los más bellos ejemplos de la ley de ahorro de tiempo, nos lo

' Usas

LEVES DZ LA MOREOLOGÍA
ofiece la substancia blauca de la médula espinal y del cerebro. Lss fibras de los cordones medulares son perfectamente rectas, y recorren siempre el menor espacio posible entre sus dos estaciones de comienzo y ter-
minación. Es evidente, que si dichas fibras se hallaran, como en los gan-
glios centrales de los invertebrados, ó los simpáticos de los vertebrados, entremezcladas con células, su curso sería tortuoso y los rodeos, apreciados en la totalidad del conductor, verdaderamente enormes. (Rs fácil notar, mediante una representación geométrica, que el itinerario de dichos tubos en un órgano tan largo como la méd.ula, se triplicaría ó cuadruplicaría). Kn el cerebro, la disposición irradiada y divergente de la vía piramidal, la de las vías sensitivas centrales, la dirección y posición del cuerpo calloso y comisura anterior ¡ la posición central y divergente de la substancia blanca del cerebelo, etc., obedecen á la misma ley de la economía de tiempo, combinada casi siempre con el ahorro de materia ó
de conductor nervioso.
A. nuestro.juicio, toda fibra bien comisural, bien de asociación, ora de proyección, ora sensitiva ó seusorial central, ya terminal, ya colateral, marcha á través de la substancia blanca, según el camino más corto posible. Y á esta ley se debe la localización de los tubos nerviosos cerebrales en el centro encefálico (á fin de llegar antes á, los focos centrales, y por ser el eje cerebral la ruta más corta de la corteza al bulbo y 'mé-
dula espiual. Órganos hay, como la bóveda de tres pilares, el fascículo
de Meinert, el de Vicq d'Azyr, los pilares anteriores del trígono, etc., cuya significaeión, á título de partes distintas ó' segregadas de la substancia blanca general del cerebro, no se explica sino á la luz de la referida ley ecouómica.
Otro caso curioso, en que se patentiza la citada ley de ahorro de tiem. po, se presenta en las bifurcaciones de los tubos nerviosos, y particularmente en las de las raíces sensitivas á su llegada al cordón posterior de la médula espinal.
Como se ve en la fig. 8, s, si la citada división se efectuara en ángulo recto, la distaucia recorrida por la corriente sería más larga de lo que es en realidad, y habría eu consecuencia un trozo de conductor. completa mente supérfiuo. Casi todas las bifurcaciones de las fibras nerviosas meduladas, vengan éstas de doude vinieren, ofrecen dicha división en Y, primeramente vista por mí en los órganos centrales del sistema nervioso ; mas si la bifurcación recae eu una fibra terminal desprovista de mieliua, cuyas ramas deben establecer conexión desde el priucipio cou determinados elementos, catas pueden separarse del tallo en ángulo recto ó casi recto (granos del cerebelo). Por lo demás, la división en Y es un indicio más de la 'couduccióu deudtífuga y somatótuga de los cilindro-ejes, por cuanto si se imagina un movimiento diverso, ya desde la rama de bifur-

14

RRVISTA TRIMRSTRA L SIICROGRAFICA

cación hacia la compañera, ya desde una de éstas hacia el tallo, seria .inevitable un retardo más ó menos considerable de tiempo, por ser po-
sibles, para cada uno de ambos supuestos, disposiciones de la división
más favorables á la velocidad Be la transmisión.

En ciertos casos, la naturaleza tiene interés en que la corriente que Bebe
derivar por una colateral, gane en velocidad, aunque se alargue algo de resultas de ello, el conductor. principal. Tal ocurre con las colaterales
sensitivas¡y singularmente con las reflejo-
motrices que arrancan riel vértice de un án-
gulo formado por. las ramas ascendente y
descendente de la bifurcación de las radi-

culares seusitivas (flg. 8, ch Esta inflexión no es una disposición embriouaria, porque la hemos conflrmado plenamente con el mé-
todo de Ehrlich en la médula adulta de

batraeios, reptiles, aves y mamíferos. Por
lo demás, dichas inflexioues no se hallan en
C .' todos los tubos de la substaucia blanca : fal-

'tau casi por completo en el cordóu anterior

y lateral, y pudiera suceder que constituye-

ran una disposición, si no exclusiva, prefe-

rente, de la vía sensitivo-refleja (colaterales

reflejo-motrices, nacidas no lejos del ángulo

de bifurcación).

C

En este plan económico de tiempo, entra

también la existeucia misma de las colatera-

les de la substancia blanca. Si se dibuja el

Eig. 8. — Esquema de ls bd
furcseióu y curso sle lse corrientes eu uua flbrs, de lss
raíces posteriores de ls médula espinal.— a,tubo aferente ; t, rsms, de bifurcación ; c, colateral larga ; e, trsyecto más largo que re-
sultsrla delsslivisióu eu T.

curso de una radioular posterior ó el Be uns, flbra de la vía piramidal, en el supuesto de que caminan por la substaucia gris, se veré
que el curso tortuoso de las mismas al tro-
pezar, no sólo con células, siuo con capilares (éstos formau redes tupidas en la substaucia gris, y son pocos y se orientan lon-

gitudinalmente en la blanca á flu de moderar. los rodeos), alarga mucho

más el camino Be la excitación sensitiva destinada á cualquiera colate-

ral, sobre todo si ésta brota lejos del origen riel tubo, que si suponemos

la marcha rectilínea de éste por las regiones periféricas Be la médula. La

naturaleza, en el caso de las colaterales, parece haberse preocupado mu-

cho menos del ahorro de conductores que del propósito de hacer llegar

rápidamente la exoitaeión sensitiva á uu territorio motor dado y situa-

do á gran distancia.

LELES DE LA MOREOLOGÍA

15

La ley del ahorro de tiempo impera también eu otros muchos casos,
que luego analizaremos, en los cuales se combina más ó menos con la
economía de materia (células de cayado de los lóbulos ópticos, granos
del cerebelo), etc.
La ley de economía de tiempo se halla en progreso en el sistema ner.vioso de los vertebrados ; pero no ha llegado al último límite de la perfección. Hay ganglios, como los acústicos, en que no se ha iniciado todavía la construcción central de un camino directo ; en los ganglios simpáticos, parece que asistimos á la elaboración de una vía central con-
ductriz, aunque todavía impeifectamente diferenciada, psrticularmeute para la transmisión interganglionar y médulo-simpática. La integración longitudinal misma (véase más adelante), no se ha'efectuado súu en el gran simpático. Por el contrario, la citada ley económica se cumple de un modo especial en los aparatos nerviosos más antiguos, tales como la médula (que fue antes cadeua ganglionar. de los invertebrados) y los ganglios raquídeos (que representan la concentración de neuronas sensitivas cutáneas de los invertebrados, como prueban las investigaciones de Leuhossék y Retzius). á Será que el sistema simpático no ha tenido tiempo todavía, por lo reciente de su aparición eu la serie úlogéuica, de completar su evolución? Conjetura plausible es ésta, mas no debemos tam-
poco excluir, para explicar dicha detención evolutiva, la existencia de
otroz resortes utilitarios, acaso preferentes todavía á la ley de economía de tiempo.

LEE DEL AHORRO DD MATERIA
Rueu indicio es de la legitimidad de una teoría, el que, sometida á la piedra de toque de la experiencia, no sólo conforme con los hechos, siuo que sugiera otras reglas de explicación aplicables á nuevos fenómenos. Tal ocurre con la teoría de la polarizaoión dinámica depurada del error
de la uecesaria intervencióu del cuerpo celular en la trausmisióu de toda
corriente aportada por las prolougaciones dendríticas. La atenta consideración de esta hipótesis, nos ha sugerido la explica-
ción racioual de muchos hechos singulares de morfología, que habíau escapado hasta hoy á toda teutstiva de esclarecimiento. éPor qué, por ejemplo, en las células en cayado, la expansióu funcional sale de lo alto de una expausióu protoplásmica? éPor qué eu los granos del cerebelo y en muchos corpúsculos cerebrales acontece lo mismo, bien que no en grado 'tau acentuado? La explicación es tan sencilla como terminante. Por ecouomía de protoplasma, es decir, de trayecto inútil, ya del cilindro.eje, ya de las ramas terminales de éste, ya en Su, de las expansiones dendríticas,

16

RRVIST < TRISIRSTRAL MIGRGGRLT'ICA.

Supongamss los corpúsculos de cayado del lóbulo óptico de los repti-

les ya más atrás referidos (fig. 9, A). La excitación lumiuosa aportada

por las expansiones terminales externas, si como hemos supuesto no necesita alcanzar el sorna, derivará rápidamente por. el cilindro-eje, se dis-
tribuirá por las colaterales de éste y marchará, finalmente, á la capa de
Ias fibras' nerviosas profundas, que yace, en dichos animales, así como en

los batracios y peces, por encima de los cuer-

v

pos de los corpúsculos de cayado (C).

Sí imaginamos que el axon brota del sorna

y que debe forzosamente llegar en lo alto á

B

la zona donde se reparten las colaterales ini-

ciales, el itinerario de dicha expansión seria

casi el doble ; y en el supuesto.de no ser pre-

cisa la ascensión total del axon, lo alargado

f

supéríluamente vendrían á ser las colaterales

iniciales, porque en vez de dimanar de lo alto

del lóbulo brotarían eu las zonas medias (a).

3.

Es evidente que con la disposición adoptada,

la naturalezano sólo economiza materia, sino

tiempo de transmisión, dado que la excita-

ción óptica uo debe descender hasta, el coma para remontar después á la capa de las fibras

A

nerviosas profundas ífig. 9, c). Kn las aves

(fig. 1), en que el plano de los tubos cen-

trales yace debajo del coma de los elementos

de cayado, la principal ventaja que resulta

del arranque anticipado del cilindro-eje, no

es la economía de protoplasrua, sino la rapi-

pig. 9.—Célula de cayado del 16bulc éyticc de lcs reptiles(P.Bam6u).—A.,cueríIc celulari B fibras ópticssí C¡ substancia blanca yrcfuuda ; u, trayecto del axcn
emergencia de éste del suma mismo.

dez del paso de la excitación, por las colate-
ralee iniciales del axon, á los corpúsculos de lss regiones medias del techo óptico, corpúsculos que recibirían la excitación con gran retardo si dicha expansión procediera
del cuerpo celular. En estos y otros muchos
ejemplos se ve que la naturaleza concede una

gran importancia á la rápida propagación de la corriente nerviosa, mediante colaterales iniciales, á todos aquellos cor-

púsculos que iuter vienen directa ó iudirectameute en los fenómenos reflejos. Otro buen ejemplo de la economía de meterás es el elemento fusifot'-

me que presentamos en la fig. 10, A, y que es muy comúu en el lóbulo óptico de las aves, así como en la de los peces, batracios y reptiles, como mi hermano ha demostrado. Dicho elemento es fusiforme, muy prolon-

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I

LEYZ8 DE L+ stORPOnOGfA

17

gado, y ora del tallo (aves), ora de una rama protoplásmica (reptiles) brota el sxon, el cual se dirige á la periferia después de repartir colaterales. La principal superficié de recepción de estas céhdss, debe ser el penacho protoplásmico inferior, desde el cual ls corriente cruza primero el sorna, luego el tallo ascendente, y deriva por el cilindro-eje para marchar quizá hasta la retina. La inspección de la fig. 10, a, revela cou toda
evidencia que la naturaleza, al establecer la sa-

lida del sxon en lo alto de las expansiones deu-
dríticss y no en el cuerpo, se ha economizado
todo el trayecto que media entre el suma y el
punto de origen. Aquí, pnes, uo hay ahorro de tiempo, pero sí de materia.

El principio de ahorro de protoplasma tiene

plena confirmación, en muchas células de la

médula, protuberancia y cerebro, en donde se

ve á menudo qne la expansión funcional brota

de uu ramo dendiítico dirigido hacia la subs-

tancia blanca. Hasta tsl punto es fiel la regla,

que cabe, discurriendo por deducción, adivinar

cuál será el punto probable de origen de un ci-

;R

lindro-eje, del cual nos es conocida la situación

de la mborización nerviosa terminal. Así, por

ejemplo, nosotros hemos previsto, en virtud

del principio del ahorro de protoplasma, que

A

en los granos del cerebelo la expansión pro-

toplásmica de donde brota el axon, debe ser

forzosamente más ó meuos ascendente, y que
solamente ouando todas Ias prolongacioues den-
dríticas afectan dirección horizontal ó deseen
dente procederá directamente del sorna, pero de lo alto de éste (fig. Il, C). El examen a )rorteríorí de todas uuestras ya antiguas pre-
paraciones donde se presentan granos bien im-
pregnsdos, ha coufirmado plenamente nuestra Previsión. En la fig. 11, mostramos los casos más típicos de granos. En el grano A, que
ofrecía uua dendrítica ascendente, el cilindro-

perifélrico, Pig. 10.— Célula de ciliu-

dro-eje

toma-

da s)el 16bulo éptico de

un reptil (P. Bam6n).—

c, axou a tra ecto de
éste eccuomizado por su
brote en lo alto. Las Se-

chas marcan las ccrrien-

tes que desembocan en
el sxon. (Hay ahorro de

tiempo para)as llegadas dalo alto).

eje brotabs de la iumediacióu de la arborizsción terminal ; en oambio, en el grano C, cuyas expausiones descendían, el axon, nace del cuerpo, El
grano B, residía eu plena substancia blanca y exhibía uua larga dendrítica ascendente, de la que)nacía dicho filameuto.
No cabe duda que en los citados casos la naturaleza se propone ahorrar

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18

REVISTA. TRIMESTRAL MICRORRIEICA

protoplasma, aprovechando para la conducción ascendente toda la extensión útil de una dendrítiea, y haciendo también más rápida la transmi-
sión, pero sólo de aquellas corrientes aportadas por el cabo periférico de la expansión que sirve de soporte al axon. L1's claro que en el resto de la arborización protoplásmica no puede darse ahorro'de tiempo.
La certidumbre de la citada ley permite prever otros hechos de la misma naturaleza. Así, en las células ganglionares gigantes de la 'retina
de los mamíferos, se ve á menudo brotar. el axon del arrauque de una
gruesa expansión protoplásmica ;
ahora bien, de la verííícacíón á

que hemos sometido recientemente este hecho resulta que la
dendrítica de donde brota dicha

prolongación funcional es siem-
pre la más cercana á la entrada
del nervio óptico. Cuando el cilindro-eje nace

de lo más bajo del cuerpo es por-

que el polo inferior de la célula

representa la porción má1s próxi-

A

ma, ya de la substancia blanca á,

donde va el axon, ya de la arbo-

rización nerviosa terminal. Tal

-B

ocurre, por ejemplo, en las eélu-

jI

las de Purkinje, en muchas pi-

rámides cerebrales, ete.

I<'ig. 11.—Granos del cerebelo de la rata.—
A, Krsuo eu el cual el axcn dimans, de
una expansión deuddtica ; Bi otro de
igual tipo, pero cuyo coma yace en pleus substancia blanca i üi'Srsuo donde el axon nace en el coma ; oi capa mcleculsr ; b, substancia blanca.

Citemos, para terminar, otros dos e'emplos d e corpúsculos
donde la emergencia del axon
viene también en apoyo de la
ley de ahorro: las células de Martíuotti del cerebro, eu mu-

chas de las cuales brota la expansión funcioual de una dendrítica asceudente, y las neuronas motrices, eu donde el axon procede á memrdo de
un tallo protoplásmico dirigido hacia la raíz correspondiente. La emergeucia del axon de nna expansión dendrítica tiene uu límite
que uo se franquea jamás. Eí de la necesidad de dejar libre para, la con-
ducción axípeta ó absorcióu de corrientes un segmento periférico más ó menos graude riel tallo protoplásmico de origen. Por esto no vemos que el
axon brote nunca de la arborización misma termiual de la dendrítica de

un grano, sino que nace por debajo de ésta, particularidad que, dicho sea de pasada, habla tambiéu en favor. del papel receptor y axípeto de las sa-

LXYXS DE Lx MORFOLOGfk

Lq

mi6caciones dendríticas, pues de no ser así no se comprende por qué el cilindro-eje no sale á menudo, y en virtud de la ley de ahorro protoplásmico, del cabo mismo de las susodichas rami6caciones.
Si en algún caso aparece vulnerada la ley de ahorro, por ejemplo, cuando el axou da un gran rodeo, inmediatamente después de su emergencia, para dirigirse á, la substancia blanca, esta trasgresión de la ley no es más que apareute, porque siempre, mediante el citado rodeo, se acorta el trayecto de las colaterales iniciales y llega más pronto la excitación á los corpúsculos con éstas enlazados.
Las leyes de ahorro de protoplasma y de tiempo de conducción suponen forzosameute la marcha axípeta del movimiento nervioso eu el aparato de recepción. Sólo de esta suerte puedeu explicarse las disposiciones morfológicas presentadas por la arborizacióu protoplásmica y por el'cilindro del eje Así que nosotros estimamos todo cuanto sobre las citadas disposiciones hemos dicho como una prueba subsidiaria de la nueva fórmula
de la teoría de la polarizacióu misma. La ley del ahorro regula asimismo la disposición y dnección de las ex-
pansioues protoplásmicas, las cuales marchan siempre lo más rectamente posible hacia las arborizaciones nerviosas termiuales con quienes de'óen mantener. relación. En virtud de este principio, cuando el sorna se disloca habitando fuera de su posición habitual, por ejemplo, en plena subs-tancia blanca, como puede verse en el grano B (6g. 11), el corpúsculo cambia de forma, tornándose á menudo mouopolar, y envía exclusivamente los apéndices del lado en que la distancia entre el sorna y las arbori-
zaciones nervíosas es menor.
Donde mejor. se demuestra el principio de ahorro de materia es en los tallos gruesos protoplásmices de ciertas células, tales como las pirámides cerebrales, los corpúsculos mitrales del bulbo olfatorio, los elementos del asta de A.mmon, algunos corpúsculos ganglionares mono-estratiúcados de la retina, etc. Para comprender. la efectivídad Be esta economía, es preciso recordar, que, sumados los espesores de todas las expansiones dendríticas brotadas de un tallo protoplásmico, darían un espesor muy superior al Be éste ; lo que prueba que el tallo representa un aparato de concentración de corrientes. Por consiguiente, en los ejemplos Be células cuyos apéndices protcplásmicos (destinados á regiones lejanas Bel sorna, pero próximas entre sí) brotan, no directamente del cuerpo, sino de un robusto y largo brazo (pirámides cerebrales, células fusiformes Bel lóbulo óptico, etc. h debemos ver. una disposición eucamiuada á economizar. todo ese gran caudal de protoplasma que hubiera costado modelar. tantos conductores dendríticos directos y separarlos como expansiones colaterales y terminales emite el citado brazo protoplásmico. Kl nacimiento se-
parado en el sorna de varios apéndices protoplásmicos, es seguro iudicio

20

REVISTA TRIttIESTEEL ttIICROGRaxICA

de que el campo de distribuci6u de los mismos se halla relativamente'
pr6ximo ; en semejante caso, la producción de un tallo hubiera sido una
disposición supérfiua y, además, contraria á la economía de tiempo. La citada interpretacióu es tan exacta y digna de crédito, que mer-
ced á ella cabe adivinar, el comportamiento Bel aparato de recepción de un corp6sculo¡ del cual conozcamos la posicióu del sorna y la distancia y extensión del campo de arborizsción prctoplásmica. Así, por ejemplo : en los espongioblastos que deben distribuirse en los pisos hondos de la capa plexiforme, la arborización procede Be un tallo ; mientras que dimaua directatnente del sorna cuaudo aquélla debe extenderse por el primero ó segundo piso. No obstaute, en los espongioblastos y ganglionares que deben arborizarse muy lejos del sorna, los citados apéndices pueden emerger directamente de éste, pero á coudicióu de ramificarse sobre una
gran área ; si la ramificaeión ocupa poca extensión, la regla es la presencia de un brazo protoplásmico intermedio.
Si bien se mira, hasta la existencia del axon mismo, obedece al desig-
nio de ahorrar materia de conducción, pues cou ella se evita la salida in-
dependiente del sorna, tanto de las colaterales como de las remitas termi-
nales nerviosas, disposicióu observada realmente por Retzius en algunos corpúsculos de los ganglios Be los invertebrados (vermes, crustáceos y .moluscos). Casos de éstos se dan hasta en los mamíferos, pero sólo eu los elementos cuyo aparato de recepción está represeutsdo exclusivamente por el sorna (células especiales de la capa molecular. Be la corteza cerebral, amacriuas multipolares de la retina).
A pesar. de lo expuesto, es claro que el curso, tanto Be las expausieues nerviosas como Be las dendríticas, no siempre será rectilíneo, á despecho de la tendencia al ahorro, porque á ello oponen obstáculos, ora los
capilares¡ ora los cuerpos Be las células inmediatas, cuya presencia obliga á meuudo á, las fibras iutercalares á trazar, algunos rodeos. Tal ocurre, verbigracia, eu el curso del cilindro-eje de los granos, y, en general, eu todos las fibras de arluellas regiones donde se couceutran muchos cnerpes celulares Be forma esferoidal ó poliédrica.

INTEGRacróN LONGITUDINAL Y TEENSVERSAL DE LOS GSNGLIOS
La teoría del ahorro, combinaBa ó no con ls Be la mener distancia po-
sible (en la mayor parte de los casos coinciden ambas leyes, pero á veces noh puede arrejar. alguna luz sobre la integración lougitudiual y trarts-
versal que se observa en los centros uerviosos á medida que se asciende
en la escála animal. Esta coucentración sucesiva Be órganos„que psreco contrariar la ley de d,iferenciaeión y de la segregaci6n características del

LRYRS DR LX KORROLOGfk.

1
21

progreso estructural y dinámico de los animales, ha llamado ya la aten-
ción de Herbert Spencer (1). sDuraute la evolución de un organismo, dice el 6lósofo inglés, ocurren,
no sólo separaciones de partes sino también coalición de ellas ; no hay sólo segregación, sino agregación. En los animales anulados más bajos, en co-
mún con las larvas de los más elevados, el sistema nervioso está formado
por una doble cadena de ganglios que corren de uu extremo á otro del cuerpo,, mientras que en los vermes superiores esa doble cadena se convierte en sencilla. En los estados primitivos del astucusguviatúis hay uu par de ganglios separados para cada auillo ; de los 14 pares correspon-
dientes á la cabeza y al tórax, los tres de delaute de la boca se consoli-
dan en una masa que forma el cerebro ó el ganglio cefálico. Entre tanto, de los restantes, cada uno de los seis primeros pares se junta en la línea media, y el resto queda más ó menos separado. B.quí vemos, dice, que se veri6can simultáneamente la iutegración transversal y longitu-
dinal s.
Añadamos que en los vertebrados esta iutegración llega al sumo, pues á la cadena doble ó sencilla de los invertebrados ha sucedido uu órgano prolongado, la médula espinal, que representa la fusión de los focos se-
parados del sistema nervioso de vermes, moluscos y crustáceos.
Cuanto á las causas de esta ley importante, Herbert Spencer no las esclarece ; a6rma solamente que la integración longitudinal y transversal
deriva de la tendeucia que tienen á la asociación ó á la reunión las par-
tes que desempeúau o6cios semejantes. Pero la admisión de esta tendencia sobre complicar el problema con una nueva cuestión (la de saber si existen realmente attacciones entre partes profesionalmente aúues), no da cuenta del provecho que el organismo ha sacado de las citadas aproxi-
maciones, En buena rloctrina evolutiva, y con mayor motivo admitien-
do el priucipio de la selección natural como causa eúciente de progreso morfológico y funcional, es preciso justiúcar todo fenómeno estructural
aparecido en la, serie 6logónica ú ontogénica, por la utilidad real que de él pueda prometerse el organismo, pues de resultar inútil, la misma selección acabaría pronto por descartarlo. El iin utilitario, perseguido en el citado caso por la naturaleza, es sencillamente el ahorro de protoplasma combinado con la economía de tiempo (6).
Nada más fácil que mostrar, como puede notarse en los siguientes esquemas, que la coucentración sucesiva de los corpúsculos ganglionares primitivamente separados, economiza conductores, y permite el que una
(1) Berésrt Spencer : El progreso¡ su ley y su causa. Traduccióu espascla de M. Uuamuno.
(2) Es indudable que existe también en los vertebrados otro móvil utilitario de esta concentración : la ecóuomta de trayecto de los vasos saugutneés.

22

RRVISTóx TIsIMRSTRXL SIICRORIISRICX

fibra, mediante una arborización terminal relativamente poco extensa,
lleve Ia coumoción nerviosa á un gran número de corpúsculos. En los esquemas A y B (fig. 12), aparece justificada la existencia de
las neuronas motrices, así como la reunión de éstas en focos especiales situados lejos de los músculos. En efecto ; si suponemos un sistema ner.— vioso tan rudimentario, que sólo conste de neuronas sensitivas y fibras musculares (A), sería preciso para que una excitación cutáuea pudiera abordar todos los músculos, la existencia de uueve conductores, producto de la multiplicación de los corpúsculos seusitivos, por los motores. Mas, si
como mostramos en el esquema B, y parece ser. el caso en el sistema ner.-
vioso rudimeutario de las actinias, la cadena consta de dos neurouss, la
sensitiva situada en la piel, y la motriz emplazada cerca del músculo correspoudiente, la ventaja lograda, desde el punto de vista del ahorre

Pig. 12. — Esquemas que muestren lc utilidad de la multipiicsci6n de neuronas I

ia ccccentrsción de éstas eu ganglios.— Ií ¡ invertebrado ideal donde se supone
existir solamente las neuronas cetáceas 6 sensitivas ; B¡crgacismc lactiuial) eu

el cual existcu Is lss dcs especies uervicsss motores I sensitivas, pero en ei cual

C invertebrado uo se hs operado aúu ls conceutrscióu de aquéllas ;

eu ei cual

(vermes) lss neurouss motrices se hsn concentrado en ganglios.

protoplásmico, es casi nula, pues se hará preciso manteuer todavía los nueve conductores, sólo ligeramente acortados en la medida de la longitud de la neurona motriz. El beneficio úuico positivo, será prestar más energía al movimiento reaccioual, en el supuesto probable de que la neurona motriz aporte algúu contingente dinámico al acto refiejo.
Supongamos ahora la reunión en un foco ganglionar. ceutral de las neuronas motrices, es decir, lo que Herbert Spencer lis,maría intcprcción transversal. La simple iuspección del esquema C, revela evidentemente, que los mismos efectos de transmisión pueden lograrse con seis conductores tau sólo, y que, por consecuencia de la aproximación de los cuerpos celulares ó superficies de recepción de corrientes, una arborización nerviosa sensitiva podrá ponerse en coutaeto con un gran número
de neuronas motrices. Eeducidos de este modo los conductores en la re-

Lxzxs Du Lx zroupoLocíx
gión intermedia del cuerpo del animal, quedan extensos espacios para la instalación de los grandes órganos viscerales movibles. Y sin duda para dsr mayor, albergue á estos órganos de la vida vegetativa, cuyos movimientos pudierau menoscabar gravemente la integridad. de los conductores, la naturaleza ha ladeado la posicióu de la carlena gangliónica, yuxtaponiéndola á una de las paredes de la gran cavidad bernal.
En virtud de esta misma tendeucia al ahorro de protoplasma, los gauglios primitivamente pares se han reunido en la línea media (Ífg. 18 y 14), siendo evidente que con tal concentración ha disminuído la longitud de
las comisuras transversales, necesarias para establecer solidaridad fun-

Eig. 18.— Comisuras transversáles iuterfocsles forzosamente largas en los invertebrados de doble cadena gsuglionar.— o, ueurous motriz cruzada ; b, neurona co-
misural ó sensitiva óe asociación ; c¡úbra
sensitiva llegarls de la piel ; c, nervio ; f, comisura transversal ; d comisura longi-
tudinal.

1<'ig. 14. — Acortamiento de los con-
ductores transversales por. fusión eu sencilla de la doble cadena gsu-
gliouar. Las letras designan los mismos objetos.

cional en cada pareja gangliónica (corpúsculos comieurales, que en los invertebrados son mny,abundantes), así como la de los cilindro-ejes motores cruzados, es decir, los que provienen de neuronas motrices, cuyo sorna reside en el foco gaugliouar. opuesto (Ííg. 18 y 14, o). (Kn los mamíferos, estas ueuronss motrices cruzadas estáu reemplazadas por las
comisuras seusitivas de colaterales). A. igual ley obedece la iutegración longitudinal de los focos nerviosos,
'tan acusada en los vertebrados. El apartamiento de las ueuronas, distribuídas en grupos sxiales reunidos por comisuras longitudinales de tubos nerviosos, acrecienta siu provecho la extensión, tanto de los couducto-

24

RRV18Ta TRIsIRSTRán ínICROGRXTICX

res sensitivos de asociación interfocal (rama ascendente y descendente de los tubos sensitivos¡, como de los arribados del ganglio cefálico (vía piramidal ó sus análogas) y como de los constitutivos de vías longitudiuales sensitivas de seguudo orden (células comisurales y de los cordones). Por consiguiente, la aproximación longitudinal de los citados focos disminuirá el curso d.e los citados conductores, economizándose protoplasma supérííuo y obteniéndose mayor celeridad de trausmisión. De todo lo cual saldrá particularmente ganancioso el cerebro, ya que por una parte le llegarán más pronto las excitaciones sensitivas (vía sensitiva central ascendeute), y por. otra podrá obrar con mayor rapidez sobre las neuro-
nas motrices. Añadamos aúu¡ que la dismiuución de las distancias lon-
gitudinales que mediau entre las neuronas motrices, permitirá á las ñbrss de la vía piramidal abarcar, con una relativamente poco extensa arborización, un considerable número de células. Todas estas disposiciones económicas, han permitido, en deúnitiva, multiplicar extraoidinaria-
mente el número de neuronas y de asociaciones sensitivo ó sensorio-mo-
trices, sin que los centros nerviosos alcancen una dimensióu desproporcionada, ni sufran en lo más mínima la energía, precisióu y velocidad
de los setos nerviosos.
Basten por ahora estas indicaciones sobre la teoría del ahorro proto-
plásmico. Como resíduo de este análisis, retengamos solamente la idea de que la naturaleza, á favor de la coucentraoión sucesiva, longitudinal y transversal, de los focos gangliónieos, ha resuelto prácticameute este importante problema : crear el mayor número posible de asociacioues, eon la cantidad menor posible de protoplasma, y sin daño, antes con notable incremeuto en muchos casos, de la celeridad de lss transmisiones (1).
Por lo demás, los gauglios de los iuvertebrados revelan ya disposicio-
nes sumsmeute favorables á la celeridad de trausmisión, cabieudo com-
parar bajo varios aspectos las neurouas piriformes rle vermes, moluscos y crustáceos á, los elemeutos sensitivos de los vertebrados superiores.
Dichos corpúsculos piriformes de los invertebrados, hállanse emplazados en la periferia, mientras que los axones tienden á reuuirse en las regiones centrales ¡con lo cual son evitadas las revueltas que los cilindrosejes tendrían que trazar. si camiuaran por entre los cuerpos celulares. It.demás, con la emergencia de las expansiones protoplásmicas ó receptoras del trayecto inicial de la expansión principal, se evita la revuelta
que la excitación nerviosa aferente tendría que trazar si hubiese de re-
troceder hasta el coma, para luego encauzarse por el axon.
(1) Es positivo que la teorís del ahorro puede splicszse é otros muchos'órganos. La longitu<l de los vssoe, por ejemplo ¡ssi como la de lss rsmilicsciones <le éstos, se reduce mucho cuando éstas se reparten su un tejisio iutegrsdo en órgano único¡ que cuando deben distribuirse sobre focos dispersos del mismo.

Lnvzs DR La MonxoLoufa

25

aDDXNDX
Al formular lss cuatro citadas leyes, ahorro de materia, ahorro de 'tiempo, ahorro de espacio, y polarización axípeta Bel protoplasma, no pretendemos excluír eu absoluto la existencia de otras condiciones capuces de ejercer, en armonía con las susodiohas, positiva influenci sobre la morfología de las neuronas ; aúrmamos solamente que en la inmensa mayoría de los casos, aquellas leyes son los factores teleológicos á que parece haber obedecido la naturaleza en el modelamiento, posioión y orientación de las células nerviosas y sus expansiones.
Hay, sin embargo, algunos ejemplos, en los cuales las neuronas parecen, á primera vista, desviar Be aquellas reglas. Uno de ellos es el rodeo
trazado por el axon de las células motrices de la raíz posterior. Esta expansi6n marcha, como es sabido, hacia atrás para emerger de la médula, y después de dar un rodeo, por la raíz posterior.
En los embriones muy jóvenes, dicha prolongación funcional carece de colaterales ; mas en los del noveno día de incubaci6n, hemos logrado ver iniciada ya una colateral, que por su dirección parecía destinada 6 las células más posteriores del asta anterior.. A nuestro juicio, las c61ulas susodichas (que yacen, como es sabido, según resulta de las investigaciones de Lenhossék, las nuestras y la de van 6ehuchten, en la porción posterior del foco motor del asta anterior), envían en la fase adulta el axon hacia atrás ¡al objeto de llevar rápidamente la excitación ¡mediante colaterales, 6, los corpúsculos motores ú otros posteriormente emplazados, en armonía con la regla, ya manifestada en anteriores páginas, á saber. : que la naturaleza procura siempre, aun á costa de un rodeo, que la corriente llegue siempre lo antes posible mediante colaterales iniciales á las cólulas congéneres 6 de igual conducción residentes en el mismo foco. Por satisfacer esta regla, que juzgo verdaderamente capital, y por la cual adquieren gran importancia y carácter peculiar las colaterales iuiciales Bel axou, Bescribeu también grandes rodeos las expansiones funcionales de muchas células Be los cordones, tanto del asta
anterior como de la posterior (corpúsculos Be Rolando, células limitantes del asta posterior, etc.).
Per lo quq toca á las neurouas motrices posteriores, la dislocación Bel axon nos parece motivada, además, por. el incremento que en ciertos parajes de la médula, experimentan las c61ulas del foco motor. Por esta razón dichas motrices posteriores, ni residen en todos los animales, ni habitan probablemente tampoco en todas las regiones Be la médula (quizás se hallan exclusivameute en los ensanchamientos lumbar y cer-
vical).

REVISTá TRISIESTRXáL ÃICROERáEICá.
A veces, el alargamiento d.el axon, viene á compensar simplemente un acortamieuto correspondiente Be una expansión.protoplásmica (ganglionares dislocadas Be la retina de las aves y reptiles) ; lo que, dicho sea de pasada, demuestra la equivalencia conductriz del axon y de las prolongaeiones dendríticss, puesto qne la naturaleza, cou el Bn de satisíacer la ley de ahorro de espacio, prolonga indiferentemente el uno ó las atrae.
Notable caso de curso arciforme presenta también el trayecto intra-
bulbar de dos nervios : lss raíces motoras del gloso-faríngeo y vago y el facial. De las primeras, creemos poder asiguar por causa la existencia
de colaterales que brotan Be los tubos motores en su trayecto entero-pos-
terior y destinados á, células también motoras emplazadas muy posteriormente ; de la rodilla del facial no podemos' decir otra cosa sino que acaso
se deba á, mecanismos de la evolución y crecimiento de los focos del bnlbe
en los mamíferos, ya que dicho nervio carece de curva en los peces, ba-
tracios y reptiles. Otro hecho singular, merecedor de atento examen, es el arco inicial
trazado por el axon cuando, en vez de brotar del sorna, brota de un tallo
asceudente para bajar. inmediatamente después. Kn las úguras l y 2, se ven ejemplos de estos arquitos iniciales, cuya existencia nos parece depender de alguna condición nueva, porque es evidente que no obedecen ni á la ley de ahorro de protoplasma, ni á ls de mayor velocidad. Para decir brevemente mi pensamiento, yo osaría conjeturar que la citada disposición Be los arquitos iniciales, se enlaza con la existencia de condiciones diuámicas, las cuales no pueden esclarecerse, eutre otras causas, por cousecuencis de nuestra ignoraucia de la naturaleza de la conmoción nerviosa. Si cupiera admitir que ésta última es una verdadera corriente
de éter ó, como Herz ha demostrado para el fluído eléctrico, uu movi-
miento ondulatorio Be gran longitud de onda, movimiento susceptible Be
tensiones variables eu los diversos segmentos de lss ueurouas, la dirección inicial del axon, podría estimarse como una acomodación á la re-
sultante Be las tensiones ó Be las cargas nerviosas de las porciones del aparato receptor situadas por cima y debajo del axon. Por. esta razón, cuando debajo del brote de la expansión funcional hay más protoplasma receptor que debajo (lo que equivale é, mucha más sarga uerviosa), el cilinBro-eje, toma eu su arranque una direccióu que viene á ser, por comparación con la del tallo, la relación entre la tensión de las fueizas contrapuestas. Se compreude por lo tanto, ilue en.los casos en los cuales lss corrienteh no se coutrapongan siuo que oonverjan hacia la base del cuerpo celular (Be lo que tenemos uu ejemplo en lss células bipolares, corpúsculos de Purkinje, etc. ), el sxon tendrá su origen en el polo inferior, es decir., en la línea que marca la resultante geueral Be todos los cauces
iutra-somáticos.

LE%Es Dx Lx zzonxonoGfá
éLos citados desequili'brios de tensiones han podido causar, actuando
élurante los largos períodos de la evolución álogénica, todas esas disposiciones que nos ofrecen las nemonas en lo referente á la emergencia y marcha del axon? Kn una palabra, 1la morfología celular y las leyes mismas que la regulan, no serían meros resultados del dinamismo protoplásmico, algo así como efectos del equilibrio de las energías circulantes por
las células nerviosasf
Cuestión es ésta que no podemos abordar. aquí, pues demauda antecedentes y desarrollos iucompatibles con la extensióu y carácter que hemos querido dar á este modesto trabajo.
Un problema muy árduo, el cual escapa también á las citadas leyes, es la progresiva concentración experimentada por las células gaugliouares
sensitivas en la serie animal. De cutáueas que son en los vermes, se tor-
nan subcutáneas en los crustáceos y se hacen, únalmente, ceutrales, dis-
poniéndose en ganglios en los vertebrados. Nuestras meditacioues sobre este punto, han dado escaso fruto. La ley de economía de materia y tiempo, podría, en realidad, explicar esta coucentracióu (por variación útil y selección), pero á condicióu de que la anatomía comparada reve-
lase en los invertebrados, como ha revelado en los vertebrados, la exis-
tencia de arborizaciones nerviosas peri-celulares en los citados corpúsculos sensitivos. Zn efecto, si esto se lograra, la conceutración de tales neuronas en ganglios, ofrecería, aparte la ventaja de ahorrar capilares de nutrición, la de economizar trayectos supérííuos en las ábras nerviosas simpáticas, ó lo que fuereu, destinadas á llevar. la excitación al sorna del corpúsculo bipolar. Sobre este punto, las indagaciones de los histólogos, dejan un gran vacío, que sólo el porvenir podrá llenar, aportando con ello los elementos de una explicación racioual del mencionado fenó-
meno. Para que ésta sea admisible, debe dar cuenta además del por. qué no han emigrado hacia los centros ni se han concentrado.en ganglios las
bipolares olfatorias. Algo, empero, puede conjeturarse sobre el hecho de la dislocación ori-
ginaria de las neuronas sensitivas. Puesto que conforme avanzamos en la serie animal, la prolongación periférica de éstas se ramiflcá, inervando zonas cada vez más extensas del epidermis, la emigración de los somas ha podido tener la ventaja de ecouomizar. corpúsculos nerviosos ; dado que cuando éstos residen en la piel y sólo emiten un ramo periférico ó an corto número de ramillas breves, requiérese mayor cautidad de neuronas que cuando la ramiúcación periférica alcanza gran extensión y proviene de corpúsculos sensitivos hondamente emplazados. Mas si semejante suposición es plausible para motivar el hecho de la emigración y la producción de una extensa arborizsción en el cabo periférico ó aparato colector de las células sensitivas, no explica bien, en cambio, la pro-

28

REVISTA TRIMESTRAL MXCRORRAFICA

gresiva concentración de éstas ni su concreeión en ganglios ; ya que la
misma economía de neuronas y conductores se obtendría mediante la re-
sidencia del sorna en Rl tejido subcutáneo, que emplazándolo cerca de la médula espinal ; á menos que no supusiéramos (lo que no está probada para los vertebrados) que la prolongación receptora inicia ya sus divisiones cerca de los ganglios, á fin de poder inervar extensos territorios cutáneos, porque entonces uua situación central podría ser provechosa, per-
mitiendo un modo de arranque y un itinerario de lss ramas colectores
anticipadas, especialmente favorables á, la celeridad de la transmisión. Añadamos aíín, que no puede ser indiferente para la selección uatural
la superior. protección que las neuronas sensitivas alcanzan contra las influencias nocivas del ambiente, al huir. del epidermis y ocupar planos mesodérmicos de cada vez más centrales. Esta emigración sería todavía más provechosa si se llegara á comprobar que las ueurouas sensitivas perdieron, desde los primeros tiempos de su aparición, la aptitud re. generativa del sorna, manteniendo solameute la de las expansiones peri-
féricas.
4 de Eebrere de7897.

rin;'F, r~se "ras .ra"'. rrneesñebsuev!i-Iñneasgn rirs', svsSV.,;r' „-vg~g, +~j, i?.
LOS CORPÚSCULOS NERVIOSOS OE AXON CORTO
ó OñLULXS SENSITIVAS DE OOLGI EN LOS VERTERRXDOS INEERIORES
ron
P. BAMÓiq
Profesor de Sistolozia en la Universidad de Cádis.
Después de los memorables trabajos de Golgi, llevados é, cabo con sn método de la impregnación argéntica, y en los cuales dió á conocer los corpúsculos nerviosos que llevan su nombre, numerosos investigadores, entre los que debemos citar en primer lugar á mi hermano, van Gehuchten, Koqlikers Betzius, etc., han comprobado en el cerebro, cerebelo y médula espinal de los mamíferos, el descubrimiento d.el sabio italiano¡ y añadido importantes datos á la historia de los citados elementos.
Mas en lo que atañe á los vertebrados iuferiores, son escasas las referencias que respecto á Ia existencia de estas células hacen los autores, siendo nosotros quizá los primeros que hayamos demostrado su presencia en el cerebro de los batracios y reptiles. Posteriormente, C. Sala (1), en su trabajo sobre el cerebro de las aves, dió á conocer algunos elementos de axon corto, de tamaño y formas tan distintos, que hacen suponer correspondan á tipos diversos.
Casi contemporáneamente vió la luz la Monografía de C. Calleja (2), con un estudio iuteresante de la región olfatoria del cerebro, y en cuya publicación aparece descrito un corpúsculo de la corteza del plcurodclo ocultar', cuyo aspecto ofreoe gran semejanza con el peculiar. de las células de Golgi. A la vez, llama la atención el autor sobre el aspecto varicoso de sus expansiones protoplásmicas, que contrastan con el espinoso de las denilritas de las pirámides.
También mi berma~o (8), en sn estudio sobre la estructui a juadamen-
tul de la corteza en distintos vertebrados, hace alusión á las células de
cilindro-corto ; pero consultando sus dibujos, no resulta claro, á nuestro juicio, que haya observado el verdadero corpúsculo sensitivo de Golgi,
(1) C. Sala: Corteza cerebral de iae aves 1898. (9) C. Cagej o : La región olfatoria del cerebro. Medriii ¡1898. (8) S. fi',. Cojci : Pcqueñae contribuciones ei conocimiento del sistema nervioso.
))arce)osa, 1891.

l

30

RRVI8TA TRIMRSTRAL MICROGRARICA

I

I

sino más bien aquellas células que nosotros hemos reputado similares á la de Martinotti, y las cuales viveu en la parte superior de la formacióu piramidál¡ y remiteu en los batracios su prolongación nerviosa á la

zona molecular.

Nuestras investigaciones recientes, comprobatorias de las publicadas en diversos trabajos, nos autorizan á añrmar la existencia en la corteza de los batracios y reptiles de los corpíísculos de cilindro-eje corto, como

se demuestra en la ñg. 1. Corteza cerebral de batracios y reptiles. — Zn este ceutro se observa
un corpúsculo de mediana talla, asteriforme, poco frecuente y difícilmente coloreable¡ que reside en la parte superior. de la íormacióu piramidal. Posee un cuerpo redondeado y numerosas expansiones dendríticas diver-
geutes, varicosas y varias veces dicotomizadas ; el axon es 6no y se descompone, tras no mucho trayecto, en un grupo de ramillas terminales,
ñexuosas, algunas de las cuales puedeu ascender á, la capa molecular (ñg. 1, A, B). El plexo nervioso que engendran, es de gran riqueza y

complicacióu. Scpto cerebral de batracios y reptiles. — En esta regióu de la rana se
halla también el referido corpúsculo, que díñere tan sólo del de la corteza por la grande extensión alcanzada por la arborizsción nerviosa ter.minal, que engendra arborizaciones peri-celulares para los corpúsculos or-
dinarios que pueblan este territorio (B).
Además de estos elementosi que convienen con gran exactitud en ta-
maño y forma con los corpíísculos llamados sensitivos de Golgi del cerebro de los mamíferos, obsérvense en los batracios y reptiles unos ele-

mentos abundantes, de talla pequeñísima, que llamaremos células peque-
ñas estrelladas. No son exclusivas de la corteza¡ puesto que también re-
siden en el cuerpo estriado y en algún otro centro encefálico. Ofrecén estos elementos formas muy irregulares y variadas, dando remitas protoplásmieas cortas, que llevan direcciones diversas y que se terminan pre-
vias una ó dos dicotomías.

Durante mucho tiempo, nos fue imposible distinguir el cilindro-eje, y aun ahora no hemos podido percibirlo con la su6ciente claridad para dar. de él uua descripción precisa. De nuestras investigacioues, aún incompletas, se iuñere, como muy verosímil, que la expansión funcional está representada en estos elementos por un ñlamento corto yo al parecer, terminado en uua arborización pequeña é irregular (ñg. 1, C).
Estas células estrelladas pequeñas de los batracios y reptiles, ofrecen
uua gran semejanza cou algunos de los corpíísculos descubiertos por

C. Sala en la corteza de las aves.

Las citadas células corresponden, con toda probabilidad, al segundo

Los BARPIJsdULQs srultvrosos Icn Exora GORTo

8d

tipó de Golgi ; pero, dada la forma irregular de su cuerpo y su exígua talla, creemos que representa un tipo morfológico especial caracterizado por la brevedad de las expansiones dendríticas y la pobreza y cortedad
de las ramificacioues del axon.
También en el lóbulo óptico de los reptiles, bstracios y peces se ven células de axon corto. Estos elementos fueron ya señalados primeramente por mi hermano, y después por van Gehuchten eu las aves. Nosotros

5olgi Iug. 1. — Diversos tipos ile elementos de cilindro-eje corto. — A, corpúsculo de ile la corteza cerebral de lc rana ¡ 3 ¡célula ile Golgi del eepto cerebral de la raue ; C células eetrellades pequeñas ile la corteza de lc lacertc ; D corpúsculo de'axou corto del lóbulo óptico de le lacerta ; bi, otro tipo celular auélogo pero de nxou dirigido A lc, periferia ; F, célula de axou corto del lóbulo óptico de un pez.
los hemos visto muchísimas veoes¡ y perfectamente teñidos, en los batraeios, reptiles y peces teleosteos. En estos íiltimos vertebrados, Fusari los menciona también, pero uo hace de ellos una descripción muy exacta.
Lóóulo óptico. — Como demuestra la figura, los oorpúsculos de Golgi en los lóbulos ópticos ofrecen formas muy diversas.
Entre los diversos tipos que se hallan, deben meucionarse : un corpús-

1

'i

82

RRTISTE TRIllrnsTRAL IKIGRoánáGIGA

culo fusiforme de axon descendente, que se resuelve en un penacho ner-
vioso terminal (G) ; un corpúsculo espeso, también fusiforme, muy común en los peces, provisto de dos expansiones dendríticas polares y de un axon nacido lateralmente del cuerpo y rápidamente terminado, á favor de una arborización nerviosa aplacada (E) ; y, por último, otros tipos más ó menos ssteriformes, como el representado en D, tomado del lóbulo óptico de la inserta agi1ss.
El papel desempeñado por los corpúsculos de Golgí, está todavía por esclarecer. En los vertebrados inferiores nos ha parecido que todos ellos, así como los corpúsculos de axon largo, se ponen, ora por el sorna, ora por las expansiones dendríticas, en relación con arborizaciones nerviosas terminales, A nuestro juicio, tales células representan, pues, corpúsculos destinados á llevar la excitación, recibida de la periferia 6 de otros
centros, á células residentes á muy corta distancia.

ALGO SOBRE LA SIGNIFIGACIÓN FISIOLÓGICA DE LA NEUROGLIA
POhh
S. RAtí6N Y CAJAL

A título de conjetura racional, hemos defendido en diversos escritos la idea, primeramente sugerida por. mi hermano, de que, tanto las células epiteliales como las neur6glicas, tienen por ofloio aislar las flbras y células nerviosas, impidiendo contactos entre elementos próxiruos, pero dinámicamente independientes. A este fln, supusimos que la materia 6 la estructura de los elementos neuróglicos posee especial resistencia á la prepagación de la ondulaci6n nerviosa.

Semejante hipótesis, basada en algunos hechos relativos á la disposici6n de la neuroglia en la retina y centros nerviosos, ha sido reciente-
mente impugnada por C. Weigert (1) quien sustituye á la teoría del aislamiento la del rellvun¡ es decir, la idea de que, tanto los corpúseules epiteliales como lss células de Deiters, tienen por misióu llenar. pasivamente los huecos que dejan entre si los elementos nerviosos. Fún-
dase Weigert en las revelaciones de un nuevo método de coloración de
la ueuroglia, merced. al cual aparecen los fliamentos neuróglieos selectivamente teñidos de azul, y mucho más abundantes en la substancia gris de lo que las preparaciones de Golgi permitíau sospeohar.
Según Weigert, toda célula ueur6glica cousta, aparte del núcleo, de
dos materias : protoplosma incolorable por el citado método y fibras
fiuas hialinas, de extraordinaria longitud, coloreables en azul intenso y las cuales no tendrían cou el citado protoplasma sino relaciones de contigüidad. Semejantes flbrillas, no se ramiflcan ni anastomosan jamás, cruzaudo el protoplasma incoloro del corpúsculo de Deiters, el cual vendría á, representar un mero punto de convergencia de los fllamentos neuvóglicos.

Allí donde los plexos nerviosos son flojos y dejan muchos espacios, Ia

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neuroglia abunda ; pero en los parajes cuya trama nerviosa es apretada,

(1) Carf Weigert : ))eitrsge zur Keuntnis der normalen meuschlichen Neuroglia, k.. Prsuhfurt-a-M, 1895.

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34

REVISTE TRIMESTRAL l(IIRROGRLZIca

las fibras neuróglicas escasean. Cuando, por condiciones patológicas, se destruyen los corpúsculos ganglionares, la neuroglia vegeta y ocupa el hueco fiaguado por la necrosis. Confiesa, empero, Weigert, que hay yacimientos neuróglicos que no se explican bieu por la teoría del relleno, como por ejemplo : los plenos neuróglicos superficiales del cerebro y el peri-ependimal de la médula, pudiendo, para estos casos, invocarse alguna ley estática que regiría la forma de los diversos plenos de ueuroglia, análogamente á lo que ocurre con la dirección de las trabécnlas óseas. Estas leyes, que Weigert no ha logrado determiuar, explicarían por qué en lo alto de la copa molecular del cerebelo, no se ven esos yacimientos neuróglicos tan abundantes en la zona molecular del cerebro y de otros
órganos. La citada hipótesis del relleno se nos cutoja una petición de princi-
pio. Dáse en ella como probado lo que ante todo habría que probar, á saber : que la disposición de los corpúsculos nerviosos deja en ciertos parajes de la substsucia gris vacíos que deben ser rellenados por células neuróglicas. Merced á este razonamiento vicioso, Weigert presupone huesos allí donde halla acumulaciones de fibras neuróglicas, siu reparar que eu
lugar de ser este último hecho consecuencia del primero, pudiera ocurrir.
que, por el coutrario, los huecos hubierau sido creados para que, en de-
terminados parajes, allí donde la particular. función de los elementos neuróglicos es muy necesaria, éstos hallaran fácil acomodo.
Como hemos mostrado en otros trabajos (1) existe uua ley, la ley rle economia de espacio, merced. é la cual, y sin que interveuga la asociación de la ueuroglia, las células nerviosas se disponen de tal suerte, que, sin menoscabo de la extensión de las superficies de couexióu intercelular,
son evitados los vacíos, y aquellas ocupsu siempre el menor espacio posible. Para satisfacer esta importante ley, la naturaleza emplea un procedimiento ingenioso, consistente en emplazar los somas ó partes más voluminosas de las neuronas (por. contener el núcleo y las inclusiones crómátícns), en aquellos sitios pobres de expansiones protoplásmicas y desprovistos ó escasos de arborizacioues nerviosas. A. esta causa obedece la disposición estratificada de los somas y arborizacioues protoplásmicas en el cerebelo, en el cerebro, en el lóbulo óptico y, sobre todo, eu la retina,
donde se hace singularmente pateute la ley de economía de espacio. Drn efecto, repárese que el cuerpo de las células gaugliouares, el de los corpúsculos bipolares y los somas de las células visuales (granos externos), ocupan precisamente aquellos estratos de la retina totalmente desprovis-
íl) Caja/: Ln réiine dee vcrtebrés, La cellcle, tomo IX, 18M. Véase también : Lepee de la nrcrfototta E dinarnierno Ce loe ceíetae nerciosae, publicado aparte en Febre-
ro de 1897 é inserto en el número nctuai de esta llzvrsrvn

sIGNIPICAoróN PISIOñ6GICA DE LX NZUROGLIa

35

tos de arborizaciones protoplásmicas y nerviosas, dejando' de esta suerte libres las zonas moleculares para las conexiones protoplásmico-nerviosas. Si á pesar de tales disposiciones, quedau todavía algunos resquioios inter-
celulares, el cemeuto viene á rellenarlos, cemento que, dicho sea de paso", no está uniformemente extendido por. los centros nerviosos, sino que se
concentra en determiuadas localidades, adelgazándose notablemente en otras. Como ejemplos de parajes ricos en cementos, citaremos la capa de los granos del cerebelo y la de los elementos gangliónicos de la retina, en los cuales hemos logrado teñir. dicha materia mediaute el azul de
metileno y el éromato de plata.
Cuando en una especie animal los elementos de tal ó cual capa de la retina, del cerebelo ó del lóbulo óptico, etc., aumentan en uúmero sin
dismiuución correlativa de volumen, la naturaleza no disminuye la neuroglia (con el método de Golgi al menos no puede apreciarse cambio alguno de esta clase), sino que emplea un procedimiento más expeditivo. Este consiste en la dislocación del cuerpo de lss células sobrantes, el
cual, en vez de residu con sus cougéneres, habita en capas superpuestas ó subyaoeutes. Que el corpúsculo dislocado perteuece á la misma especie de aquellos de que suponemos se separó, lo persuade el mantenimiento de la posición y conexiones, tanto de las expausiones protoplásmicas como de la nerviosa. Entre otros ejemplos que pudieran mentarse, recordemos: las células de Dogíel de la retina (células gangliouares díslocadas), resi-dentes en la capa de los granos internos ; los espongioblastos de la capa plexiforme interna; las bipolares dislocadas de la capa de los granos externos en los batracios, reptiles y aves, los corpúsculos de Golgi de la capa mólecular del cerebelo del couejo, etc.
La suposición de la existencia, como hecho primitivo, de extensos vacíos iutercelulares, sólo sería razonable allí donde eu torno de células
más ó meuos apartadas faltasen arborizacioues nerviosas terminales y se hallasen exclusivamente y en grandísimo número corpúsculos neuróglicos. Otro indicio de la legitimidad de la teoría del relleno sería el observar en uu mismo órgano estudiado comparativamente en la serie animal, variaciones en la cautidad de ñbríllas neuróglicas correlativas á las
variaciones en número y tamaño de las células nerviosas. Mas la obser-
vación de los órganos nerviosos no ha sido hecha desde este punto de vista por, Weigert; y creemos que si se eíectuara, los resultados no veu-
d.rían en apoyo á la teoría d.el relleno.
La doctrina de Weigert tropieza, eu su aplicación á la estructura comparada del cerebro y cerebelo, cou grandes diñcultades, 'algunas de las cuales no hau escapado á la penetración del ueurólogo de Eraukfort. En efecto, este sabio couflesa psladinamente que ignora por qué eu la capa

36

REvIBTX TRIsrxsTRAL siIOROGRáxrox

superficial del cerebelo falta el plexo neuróglico tan abundante en la capa molecular del cerebro (1). Menos explicación tiene todavía el hecho de la concentración de los elementos neuróglicos en la proximidad de las cavidades del epéndimo medular y ventrículos, donde tan fácil hubiera sido evitar los huecos orgánicos con sólo ampliar dichas cavidades y acortar los corpúsculos epiteliales. Tampoco es convincente el argumento que saca Weigert de la proliferación de la ueuroglia en caso de lesiones ce-
rebrales. La oircunstancia de que ésta rellene, por neoformación, los
huecos que en la substancia gris, determina la necrosis de los corpúsculos nerviosos, uo excluye en manera alguna la idea de que, en condiciones normales, los elementos neuróglicos cumplan otros oficios. Discurrir de este modo, sería tanto como afirmar que las células glandulares, las musculares y otras, carecen, por el mero hecho de su regeuerabilidad, tras las violencias traumáticas, Be toda profesión orgáuica. Eu las cicatrices neuróglicas de la substancia nerviosa, debemos ver el resultado de lain-
capacidad. regenerativa de lss células gauglionares, y de la virtud. que los corpúsculos en araña han couservado de responiler., mediante actos de proliferación¡ á, la acción de los estímulos infiamatorios. Y esto, suponiendo que en las citadas cicatrices uo intervengan elementos sanguíneos emigrados ó corpúsculos conectivos Bislocados de la pía-matm ¡ cosa que, ái nuestro juicio, no está su6cientemente dilucidada.
Si la hipótesis del relleno de Weigert ó la antigua y autropomórfica del sostsn, tropiezan oon graves di6cultades en los hechos de observaoión, estos, por el contrario, prestan gran verosimilitud á la hipótesis ile
la acción aisladora que, mi hermano y yo, hemos atribuído á los filamen-
tos neuróglicos y epiteliales. Esta hipótesis puede formularse ssí : las expansiones de los corpúsculos epiteliales y neuróglicos de la substancia gris, representan un medio resistente al paso de lss vibraciones nerviosas, y se disponen de tal suerte, que impiden los contactos, ya entre las fibrillss no meduladas, ya eutre expsusioues protoplásmicas, ya, en fiu, entre éstas y aquellas, pero sólo al nivel Be los puntos en que ambas especies de expansiones no.deben mantener relaciones de continuidad.
El argumento de més fuerza que Weigert ha dirigido á la teoría del poder aislador de la neuroglia, es el que las células en araua existen en substancia blanca, en la, cual para nada hace falta un aparato aislador,
dado que cada tubo nervioso posee ya su vaina aisladora de mielina.
Pero, aun admitiendo que la mielina represente realmeute un aparato aislador, uo vemos la rszóu en cuya virtud debemos arrebatar este oficio
á los corpúsculos epiteliales y neuróglicos. Nada impide imagiuar que la
(1) Li'u realidad el plexo existe, pero esté formado por expansiones Be células epitehales ¡las cuales no se tiñen por, el método de Weigert,

sIGIIIRIckcIósz FIsIOLéGIca DR Lx NRURCGLIR

S7

z

substancia blanca contiene un doble sistema de aisladores á 6n de ga-
rantizar mejor á las corrientes circulantes por los cilindros-ejes de 6ltra-
ciones transversales, y quién sabe si de feuómenos de inducción ; mien-
tras que las 6bras amedulsdas y expansiones protoplásmicas de los focos

nerviosos, sólo conteudrían el sistema aislador de la neuroglia más ó

menos modi6csdo.

:ij

He aquí algunas de las razones que parecen hablar en pró de esta mi-

l

sión aisladora de la neuroglra¡ tanto de la substancia blanca como de la

gris.

1.' Las 6bras de neuroglia ó las expansiones colaterales de células epiteliales (vertebrados inferiores), abundan notablemente en los parajes
dende se reunen muchas prolongacioues deudríticas ; lo que se explica por la necesidad de impedir coutactos, no sólo entre las dendríticas ema-

nadas de células vecinas, sino entre estos apéndices y las 6brillas úerviosas de.paso y no meduladas. Recuérdense á guisa de ejemplos: la capa molecular del cerebelo (donde existen apéndices colaterales en gran
número, procedentes de los elementos epiteliales en forma de horquilla) ; la capa molecular del cerebro y las del asta de Ammon y fr~seía
dsatata, las zonas plexiformes de la retina, etc. De igual modo, es muy rica eu neuroglia la substaucia gris peri-ependimal y periventricular por.
coucentrarse en ella muchas expansiones protoplásmicas y rami6cacio-
nes nerviosas.

En virtud de esta correlación protoélásmíuu neuróghsa, ciertos focos

grises, ricos en plexos de expansiones dendríticss y de arborizscioues nerviosas, contienen muchas 6brillas de neuroglia p, al revés, ciertos fo-

cos pobres en dichos apéndices, son asimismo escasos en corpúsculos de Deiters ó neuróglicos.

2.' Allí donde existen plexos nerviosos peri-celulares, lss 6brillas neu-

róglicas escasean (cuerpos de las células de Purkinj e, capa de los granos

de la yhscia deatutu, cuerpos de las pequeúas pirámides del cerebro, zona

de los espongioblastos de la retina, zonas grauulosas del lóbulo óptico de

los peces, reptiles y batracios, zona de los cuerpos de las pirámides cerebrales en los batracios y reptiles, etc.).

'Í

La escasez de apéndices ueuróglicos ó de expansiones epiteliales en tales parajes se comprende bien, porque reuniéndose, por lo común, en
ellos arborizaciones nerviosas de una misma conducción, no hace falta iu-

terponer á las mismas uiugún soporte aislador, á 6u de individualizar las

oorrientes. Por el contrario¡en las zonas donde concurxen innumerables

6brillas uerviosas terminales de diverso destiuo y de conexiones diferen-

tes, como ocurre en las capas moleculares del cerebelo y cerebro, era preciso establecer un gran número de soportes intermediarios para evitar el

.It

iii

VISTE TRIMRSTRnR SIICROGRARICR
ión nerviosa de unas á otras expansiones, bien uerviosmicas. En la capa molecular del cerebelo, por ejemplo, e las ñbrillas paralelas se toquen entre sí, así como que endríticas de uu corpúsculo estrellado ó de Purhinje se
to con las emauadas de los vecinos, misióu que des-
s apéndices colaterales de las ñbríllas de Bergmau como g os (revelables por el método de Weigert, así como por el de Golgi, según demostramos hace tiempo), procedentes de células en
araña residentes en la capa de los granos y aun en la misma substancia
blanca.
Por manera que la neuroglia abunda donde las conexiones iutercelulares son numerosas y complicadas, y no por el hecho de existir contactos, sino con la mira de reglarlos y dirigirlos de manera que cada expansión proteplásmica sólo se ponga en relación íntima cou un grupo espe-
cial de ramiácacíones nerviosas terminales.
3.' Si en los plexos protoplásmicos faltara nna substancia aisladora, los contactos entze dendríticas de diversa procedencia serían numerosos,
y las corrieutes rebasarían sus cauces naturales, difundiéndose por toda
la substancia gris. Es cierto que van Gehuchten ha supuesto, para contestar. á esta objeción, que ha sido formulada por algííu autor, y siugularmente por SchaRer (1), que el paso de la corriente nerviosa uo es posible entre apéndices protoplásmicos, debieudo forzosamente veriñcasse entre arborizaciones nerviosas y el sorna y expausiones dendríticas, impor-
(1) Sckafjtr (Zur feineren Btrulctur der Birnrinde, ór. Arcy<. f. mihros. Anca, Bd. 48¡1897) expone algunas dudas sobre el papel comluctor de las expansiouee protoplásmicas ¡porque carecen éstas de envoltura medular ¡pero si este argumento pzevsleciera¡habria que negar también ls, función trausmisiva de muchos axones desprovistos de dicha euvoltura (axon 'de granos del cerebelo y de la fascia dentsta¡axon de casi todos los elementos retinianos ¡axon de células simpáticas, etcétera) y quitar toda signiácación á, los hechos bien establecidos de arborizaciones nerviosas peri celulares ¡ porque el sorna carecieudo de mielina no podrá tam-
poco conducir y será en vano que reciba corrientes de otras neuronas. Bien es ver.
dad que este último argnmento tiene poca fueras para Bchaffer, quien de6ender fuudándose eu varios errozes de interpretación y en munerosss omisiones ¡que el aparato receptor de la célula está, representado por las colaterales iniciales del axon ¡con lo cual quedsn¡<pso/bozo desprovistos de toda signiúcacién uervioss loe corpúsculos bipolares sensoriales< los elezuentos sensitivos de los peces é invertebrados, los granos del cerebelo, las células gsngliousres de la rotios, muchisimas células motrices (hipogloso¡motor ocular comúo, motor ocular externo) y otros mil cuyo axon carece de colaterales. Bi las extrauss conjeturas y negaciones de Bchaffer (quien, por otra parte, es un buen obsezvador, como lo acredita su trabajo sobze el asta de zímmon) hallasen partidarios, babria qne borrar casi todos
los descubzimientos hechos estos últimos dies aííos eu la frna anatomía de los
centros.

sIGNINMAGI6N llsloLómlcá DR LA NElJROGLIN

39

tándo poco, por consecuencia, los contactos que, según aquel sabio, serían frecuentes entre estas últimas prolongaciones ; mas no hay que disimular que semejaute argumento tiene poca fuerza. Desde el momento en que se admite que qas expansiones protoplásmicas couducen como las nervio-
sas, sin otra diferencia que el sentirlo de la conducción, y se sostiene ade-
más la doctrina de la transmisión por coutacto entre éstas y aquellas ex-
pansiones, es difícil rechazar. la posibilidad del paso de la coumoción nerviosa, ya entre fibras nerviosas ameduladss contiguas, ya entre ramas protoplásmicas yuxtapuestas. Excluir esta posibilidad sería dar á la teoría de la polarización dinámica un carácter demasiado absoluto.
Es posible que las expansiones nerviosas sólo dejen escapar sus corrientes en los puntos en que entrau en couílicto con prolongaciones dendríticas, y esto en virtud de la especial estructura del protoplasma de estas dos especies de expansiones ; pero parece todavía más probable que la polarización dinámica de las neuronas dependa exclusivamente de las relaciones de las prolongaciones celulares. En nuestro sentir, el sorna y las expansiones dendríticas conducen hacia el axon, no por. virtud específi-
ca, sino porque se ponen en relación cou las ramificaciones nerviosas que
aportan las corrientes. La polarización resultaría., pues, un fenómeno correlativo del modo de conexión iutercelular. Eu la serie filogénica, las expansiones celulares que primeramente entraron en conflicto con el muudo exterior ó con ramificaciones nerviosas celulífugas adquirieron paulatina-
mente carácter de protoplásmicas, pues parece mucho más probable que la especialización funcioual, es decir, el hecho de peuetrar lss corrientes por un lado de la célula ó por determinadas expansiones, creara la diferenciación de éstas (aparato receptor, de gruesas y ásperas ramas, y emisor, representado por el axou) que no que la diferenciacióu anatómica precediera y determiuara la divergencia dinámica. Es preciso recordar, además, que hasta hoy no ha podido hacerse una experiencia que resolvería esta cuestión : poner en íntimo contacto, por. medios experimenta-
les, dos cilindros-ejes, ó dos remitas nerviosas terminales, ó dos expansiones protoplásmicas, á Ru de ver si existe imposibilidad. absoluta del
paso de lss corrientes de una á otra fibra de la misma naturaleza. Todo
lo más que puede afirmarse es que, en estado normal, las corrientes no pasan nunca de unas á, otras expansioues de la misma naturaleza ; pero esto no autoriza á suponer qne, si por. causas patológicas, ó por anomalías de coustrucción uerviosa, variarau lss couexiones intercelulares, las
cosas tendrían giro diferente.
Poco valor tendrían estas refiexiones para la difícil cuestión que estu-
diamos, si la existencia de contactos entre expausiones protoplásmicas ó nerviosas de diversa procedencia estuviera probada. No habría entonces

40

RRVIBTR TRIIIRSTRan IIICROGRfíRICX

más remedio, para huir del escollo de las comunicaciones difusas á través
de la substancia gris, que apelar á, la explicacióu de van Gehuchten, y aun podría imaginarse, para completarla, alguna disposición de estructura del protoplasma nervioso, que á la manera de lo que sucede con la pro; pagación de la luz polsrizada á través de ciertos cuerpos, sólo consintiese
el paso de las ondas desde las fibras nerviosas al aparato receptor. Pero
es el caso que examinando con ayuda del objetivo l'80 y l'40 Zeiss buenas preparaciones del cerebro y cerebelo, no hemos podido sorprender nunca un hecho bien claro de contacto entre expansiones nerviosas ó en-
tre apéndices protoplásmicos emanados de cofpúsculos vecinos. A.un en-
tre las brotadas del mismo elemento son rarísimos los contactos, cabien-
do todavía la suposición de que el cromato de plata ó el azul de metileno se hau precipitado sobre el cemento de unión y simulado contactos que no existen. Esta separación de expansiones depende, á uuestro juicio, de la interposición, tanto del cemento y fibrillas uerviosas¡ como de numerosos filamentos de neuroglia destinados á impedir contactos entre arborizaciones de igual especie, pero de procedencia distinta. No pretendemos uegar en absoluto el contacto entre expansiones protoplásmicas ; en algún caso eu las capas moleculares de la retina, por ejemplo, pudieran darse tales relacioues de contigüidad, mas aquí, siendo las células ganglionares de la misma naturaleza, el hecho de la difusión de las corrien-
tes no puede tener graves consecuencias para la couducción. Es muy posible también que tales contactos falten por completo en la fosca vsntralís;
4.' En la capa de las fibras del nervio óptico de la retina, los cilindros-ejes, aun los llegados de la fusca, careceu de vaina medular. ; no
obstante lo cual, la individualizacióu de las corrientes no sufre el menor
detrimento. En cambio, entre dichos cilindros-ejes, existe un número considerable de células en araua, que engendran un plexo iuter-axil, tan tupido, que todo contacto es evitado en absoluto, como puede uno de ello persuadirse examinaudo cortes de retinas bien coloreadas por. Gl azul de metileno. Ks d,e notar., que esta riqueza neuróglica se halla justameute allí donde más falta hacía un sistema aislador, porque las expansiones descendentes.de las fibras de Müller carecen de apéndices colaterales para las fibrss del nervio óptico y¡ además, no se interponen á los cilindros-ejes, sino que pasan entre los hacecillos de éstos. Adviértase, además, que las células en araña faltau por completo en el reste de la retina, donde las células de Müller resguardan ya suficientemente á los demás elementos nerviosos de contactos perturbadores.
5.' Las células epiteliales, filogénica y ontogénicameute emparenta-
das con las células en araña, poseen evidentemente misión aisladora.
Así, en la retina, las células de Müller suministran lámiuss y apéndices

sIGNIPIOAOIÓN RIsICL6GIca DR LA NRURCGLIA

41

que impiden por. completo los contactos en todas aquellas localidades en las cuales no existen conexiones protoplásmico-nerviosss (capa de los bastones, capa de los granos internos y externos, capa ganglionar). Al contrario, donde estas relaciones se dan, v. gr., al nivel de los espongioblastos y en las zonas plexiformes, los tabiques epiteliales son incompletos ó se reducen á fiuos apéndices, que reservan uumerosos huecos (capas plexiformes). No existiendo vaina medular ni en las expansiones de las bipolares, ni en lss células ganglionares, etc., y en la suposición de que el protoplasma de las células de Müller carece de función aisladora écómo se mantiene en la retina la independencia dinámica de cada conductor? Una de dos cosas : ó las células epiteliales impiden lss filtracione laterales de corrientes, y la neuroglia goza de virtud aisladora, ó ésta no desempeñan otro oficio que el de relleuar huecos y sostener células, bas-
tsudo para mantener dicha individualidad funcional, ya el cemento, ya
la propia estructura del protoplasma nervioso. Mas en este último caso, no se comprende la especial morfología de las células de Müller, ni el exquisito cuidado con que la naturaleza ha procurado evitar. los contactos en las capas de los granos internos y externos, ni por qué al nivel de las fibras ópticas la naturaleza ha añadido á las células epiteliales un nuevo factor de construcción : el corpúsculo de araña (1).
(1) v. Lenkossék (Eistojogische Untersuchungen sm Sehlappen der Cephslopoden. Arch. f, rníkroe. Snah, Ild. XXXXVII 1896) ha comprobado en la retina de los cefalopodos (lóbulo visual) la existencia de células epiteliales, las cualee emiten ramificaciones exclneivsmente distribuidas en lás zonas plexiformes, es decir, alli donde existen numerosos plexos nerviosos qne separar para impedir los contactos perjudiciales. Este hecho milits en contra de ls teoria del relleno j del sostén, pues si ls misión de ls nmnoglia fuera ocupar huecos, no se comprenrle cómo no se hallan también sus filamentos entre los sumas de los diversos corpúsculos nerviosos de la retina de los cefalopodos. Por tal motivo, v. Denhossélr se inclina en favor de la hip6tesis de mi hermano y abandona la de Weígert. Estas interesantes iuvestigaciones de Denhossék prueban que el plexo neuróglico més antiguo y más necesario de ls retina de los vertebrados es el de las capas plexiformes, eo las cuales se observa constantemente una serie de estratos tupidos formados por el entrecruzamiento de apéndices colaterales de las fibras de Müller, 1ales plexos neur6glicos tienen por misión probable impedir contactos entre arborizaciones protoplásmicss y nerviosas yacentes en pisos pr6ximos de las zonas plexiformes, asi como aislar unos rle otros, tanto los tallos sscemlentes de las células gsuglionares ¡como los descendentes de smacrinas y bipolares. Al nivel de los planos en que se ponen en relación plexos protoplásmicos con penachos inferiores de bipolares y el fieltro de lulos neur6glicos se aclara y aun llega á desaparecer por comp)ato á fiu de dejar espacio para los contactoe nervioso protopláemicos. Como semejante disposición neuróglica se repite substancialmente en las capas moleculsres de los centros, podemoe estimarlos citados finos apéndices colaterales de las fibras de Mfiller como hom61ogos de los filsmentos neur6glicos penniformes que emiten las células de Deiters de ls substancia gris.

REVISTE TRIIIESTRXL tSICROGRLRIOX
Lo que sucede en la retina, ocurre en otras Illucesae sensoriales.
en el órgano de Corti, en las crestas y manchas acústicas, en la sa olfatoiia, vemos siempre los elementos nerviosos receptores (oébipolares y células ciliadas), cuidadosamente aislados uuos de otros or. de ciertos corpúsculos prolongados que se han. llamado células
stén, y las cuales represeutan evidentemente á las fibras de Müller de la retina. La teoría del relleno uo puede aquí tener aplicación, pues
sobre que los corpúsculos ciliados son más ó menos prismáticos y podrían, sin dejar huecos, ponerse en recíproco contacto con positivo ahorro de espacio, las células epiteliales se alínean por debajo, extendiéndose algún trecho hacia lo profundo, á fin sin duda de impedir tambiéu los coutactos entre las fibras nerviosas nacidas en las bipolares ó conexiouadas eon las ciliadas. Por cierto que este exquisito empeño eu hacer imposibles los eontaetos entre los somas y entre las fibras nerviosas al nivel de los epitelios sensoriales, habla eu favor. de la posibilidad del paso de las corrien-
tes, de una célula á, otra vecina, por difusión lateral y eu el supuesto de
contactos accideutales.
7.' En la f<inca de la retina del camaleón, precisamente en aquellos parajes en que la individualizaeión de la corriente es más precisa, cada fibra de couo posee dos forros epiteliales : uno colectivo, representado por
la fibr de Müller ordinaria, cuyos contornos ofreceu cauales donde se
alojan aquellas fibras ; y otro especial que, tomando dirección oblíeua acompaua á cada expansión de cono duraute uu largulsimo trayecto, hasta la zona plexiforme interna (1).
8.' Como hemos desmito en otro trabajo, la capa molecular del.cerebelo del conejo contiene células de (zolgi dislocadas, y en toruo del cilindro-eje y expansiones protoplásmicas inferiores, se hallan multitud de células ueuróglicas, cuya presencia allí sólo se concibe en la hipótesis de uua acción aisladora de la ueuroglia, porque nada más natural y verosimil que las células en araña protejan aquella porcióu del cilindro-eje exenta de vaina medular, porción que eu el ejemplo actual, por virtud de la dislocación del soms„se ha alargado considerablemente y se ha puesto quizás en conflicto con numerosas expansiones protoplásmicas de la
capa molecular.
9.' En torno de las cclulas del cerebro, y particularmente en la región de la base, punto en que brota el axon, vénse, como nosotros señalamos y ha confirmado Lugaro (2), algunos elementos neuróglicos íntimamente atlheridos al protoplasma nervioso, al cual parecen formar un fotvo parcial de íibrillas. Para responder á la objecióu que pudiera hacérsenos de que
(1) Véase : La rétine des vertebrée. p. 260. (2) Lugas o : ítivteta di Patotogia nervosa e nsentate, p.' 10, 1606.

ÍÍ'r

sIGNIRIcacI6N RISICL661cx 'VR Lk NzvRCOLIE

48

tales núcleos peri-celulares representan alteraciones patológicas, acaso leucocitos mononucleados emigrados, hemos examinado con el método

de Nissl el cerebró de varios mamíferos y singularmente el del hombre

muerto súbitamente por traumatismos, y el resultado ha sido hallar cons-

tantemente dichas pléyadesneuróglicas peri-celulares en todos los anima-

les examiuados, y exclusivameute en torno de determinados elementos
piramidales. En la ñgura 1, reproducirnos algunas células de la corteza

cerebral sana, tomadas de una mu-

jer de veinte años, muerta de una

puñalada en el corazón.

Por circunstancias especiales y
por. la, extrema amabilidad que para

A Í ' ' ",

nosotros tuvo el médico forense

Dr. Simancas los trozos de cor-
teza cerebral fueron Bjados eu el alcohol seis horas después de la
muerte, y cuando no había comeu-

ÍÍ'
C i ',

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- l'Í ',Í l,";

zado todavía la descomposición del

Íéí

cadáver. Como puede notarse en

dicha úgura, los núcleos neurógli—
cos peri-somáticos se hallan en to-,.' "' i>,¡

das las capas cerebrales, y siugu-

larmeute en la de los corpúsculos

polimorfos. También residen alre-

dedor de alguuas células nerviosas

'Í

errantes Por la substancia blauca. E!i . I — géíuízs de lz corteza cerebral

Los referidos núcleos están circun-
dados Por escaso ProtoPlasma asteri7ormey totalmente exento de gru-
mos cromatscos. Por lo geue al, se
encuentran hacia la base de la pirá

lsumauz. Método de Nizsl. Obh l'40. — A¡ pirámide pequeña con dos uúeleos basiiaree íí pirémisle gigante
cou tres núcleos ; í,", célula de la
substancie, blanca ; D, célula de lz
capa sle los corpúsculos poíimoríos.

mirle, en el origeu del axou ; pero no es raro observarlos también sobre

la porción superior del sorna, y auu apoyados en el arranque de la ex-

pansión radial. Sin embargo, la mayoría de las pirámides y de los cor-

púsculos polimorfos, carece de los citados forros neuróglicos.

En la hipótesis deí relleno ó del sortea, la mencionada disposición es

inexplicable. Eu efecto, segúu la primera, habría que admitir que, ter-

minada la evolución, habían quedado grandes hueoes en torno de ciertas

pirámides y ningún vacío en torno de otías ; y según la segunda, sería

fuerza aceptar que unos corpúsculos necesitaban ser sostenidos, mientras

que otros, morfológicamente iguales á los anteriores, podían pasarse per-

nxvIBTx TRIsrxsTRAL strcnounfíli'Iox
fectamente sin apoyo alguno. Si, á ejemplo de Golgí, asignamos é, la neuroglia uu papel nutritivo, nos veríamos obligados á defender que la iumensa mayoría de las pirámides cerebrales están mal nutridas, por carecer. de forros neuróglicos. Por el contrario, en la hipótesis de la acción aisladora de las fibras neuróglicss, aparece muy natural que sea protejida de contactos accidentales aquella parte del sorna ó de las expansiones protoplásmicas, cerca de la cual pasen 6bras ameduladas destinadas á, otros corpúsculos, ó apéndices dendríticos pertenecientes á vecinos elementos. Además, no todos los somas poseen carácter receptor : algunos tienen numerosas ramificaciones peri-celulares, y en ellos serían, por tauto, supérfiuos los forros protectores de neuroglia ; mas los hay poco ó uada couexionados con arborizaciones nerviosas, y quizá en torno de estos últimos se disponen las pléyades neuróglicas meucionadas. Añadamos sún, que las células neuróglicas se coucentran especialmente alrededor del origeu y de la porción inicial del axon, en la cual, como se sabe,
falta la vaina medular.
10. La mielina no monopoliza (caso de que la posea realmente, lo que no está demostrado) la función aisladora; Los tubos nerviosos de los invertebrados, los del gran simpático de los vertebrados, las fibras del nervio olfatorio, la inmeusa mayoría de los cilindros-ejes del cerebro, cerebelo y lóbulo óptico de peces, batracios y reptiles, carecen de vaiua medular y no parecen tener otra protección contra las 61traciones laterales de corriente que el plexo neuróglico interfibrilar. Las células de neuroglia son abundautísimas también en los ganglios simpáticos, entre las fibras del nervio olfatorio, entre lss fibras de la capa de tubos ópticos de la retina, etc. Que, á pesar de su carencia de mielina, las fibras de Remalr, poseeu una conducción bien individualizsda, lo prueban los experimentos de Langley, quien ha provocado movimientos musculares perfectamente localizados (un retaras pila) en ciertas zonas de la piel¡á favor. de la excitación de cada ganglio simpático ó de determiusdos grupos de fibras simpáticas.
11. Rn los ceutros nerviosos de los mamíferos falta asimismo la mieli-
na en muchas 6brss nerviosas, tauto al uivel de las arborizaciones, como
duraute el paso de aquéllas á través de zonas con las cuales no deben mantener. uinguua couexión. Citemos como fibras ameduladas : el cilindro-eje ascendente de los granos del cerebelo, el largo axon de los granos de la fascia denmtu, muchas colaterales y axones de la substancia de Rolaudo deis médula, y la porción horizontal de los oilindros-ejes
de lss células estrellados de la capa molecular. del cerebelo, etc. En fin,
mencionemos todavía las largas estrangulaciones ameduladas que muestren los tubos uerviosos de la substancia blauca y gris del cerebro, cere-

SIGNIrIGXCI6N FISIOL6GICx DX LX N
belo y médula, sobre todo al nivel de las divisiones. rrientes al nivel de todas estas partes desnudas del
ble si no viniera la neuroglia á suplir. la falta de la vaina medular. Por lo demás, la mielina nos parece representar una disposición de perfeccionamiento de la fuución aisladora, aunque cabría asignarle también
otros oácios.
Acaso el forro mielínico desempeñe algún papel nutritivo importante,
actualmente indeterminable, merced al cual las corrientes que marchan
por lse ábras med.ulares, ganarían en energía y velocidad. Acaso, en Bn, venga á, ser. algo así como un depósito d.e energía de que la conmoción nerviosa necesite para propagarse duraute grandes distancias.
En lo tocaute al mecanismo aislador de la, neuroglia, estamos reducidos á meras conjeturas sin consistencia, dada la ignorancia en que vivimos de la naturaleza de la onda nerviosa y de las condiciones Bsíco-químicas de su producción y propagación. A.caso la neuroglia opone por su especial composición química un dique á la propagación de esa combustión que quizá se verifica en los cilindros-ejes durante el paso de la conmoción Quizás, en Bn, se oponga el curso de ésta, á la manera del cristal á los rayos Rongten 6 como al paso de la luz se oponen dos nicols cuando se cruzan sus planos de polarización. Esto, es claro, no constituye una explicaci6n, sino mera comparación conjetural.
De todos modos, no cabe negar que entre el protoplasma de los cor.púsculos nerviosos y el de la neuroglia, hay cierta oposición de propiedades químicas, que anuncia cierto contraste de oñcíos. Así el azul de metileno no tiñe jamás las células en arana, y s6lo, de vez eu cuaudo y sin el concurso del aire, impregna los elementos epiteliales de la retina y de los centros nerviosos de reptiles y batracios. El método de Weigert demuestra igualmente dicho coutraste de apetencias.
El mismo cromato de plata establece cierta distinción, aunque no tan
marcada como los citadas métodos, pues cuando colorea las oélulas del
epéndimo y neuróglicas, no suele teñir los corpúsculos nerviosos, y al con-
trario.
Para terminar este estudio, añadiremos que el método de Weigert, para teñir. la neuroglia, deja en pie muchas cnestiones referentes á, la estructura y relaciones de los corpúsculos de Deiters.
De los ensayos aúu ínsuñcíentes que nosotros hemos hecho con este
método, nos parece poder deducir que, lejos de teñirse exclusivamente las ñbras de neuroglia, se coloran más ó menos distintamente ábras nerviosas ameduladas. Así, nosotros hemos visto claramente teñidos algunos cilindros-ejes de las células estrelladas de la capa molecular del cerebelo y hasta las mismas cestas terminales de las células de Purlrinje,

46

REVISTA TRIMESTRAL MICROGRLFICA

Por otra parte, dicho método da, de las células neuróglicas, una imagen imperfecta : así, los complicados apéndices colaterales de las fibras de Bergmann, las elegantísimas ramillas peniformes de las células de la capa molecular. del cerebro, los gruesos y tuberosos apéndices de los elementos epiteliales, etc., no se tiñen ni poco ni mucho. Y no se arguya que dichos apéndices sou productos arti6ciales del cromato de plata, pues por lo que toca á las células epiteliales (epiteliales de la médula del gato, del cerebro y médula de rana, etc.), nosotros los hemos teuido con entera claridad á favor del método de Ehrlich algo modificad.o.
En nuestra opinióu, el método de Weigert es especialmeute aplicable é, la neuroglia de la substancia blanca, en donde colorea con gran claridad las largas fibrillas brotadas de los elementos aracniformes. Empero, por grandes que seau las euseñanzas debidas á dicho método tocante al
origen y reparto de las fibras neuróglicas, no creemos que estén destinadas á modi6car substancialmente uuestro concepto morfológico actual de la célula de Deiters. De los estudios de Weigert, resulta solamente que en las expansiones de los corpíísculos neuróglicos hay dos materias : una
indiferenciada, grauuloss, é incolorable por el violado de genciana, la cual se concentra especialmente en el cuerpo celular, y constituye quizás los apéndices colaterales peniformes de los hilos neuróglicos ; y otra diferenciada dispuesta en larguísimas hebras uo ramificadas¡ y especial-
mente coloreables por dicho reactivo. Estas hebras diferenciadas se con-
tinuarían unas con otras al nivel de los somas, como ya había anunciado
Banvier. Eu cuauto á las anastomosis reveladas por el cromato de plata, resultarían de que el protoplasma incoloro acompaña cierto trecho los hacecillos de dos ó más hilos neuróglicos ulteriormeute independientes.
Mas con todo esto, el esquema uel corpúsculo de Deiters, no sufre al-
teración substancial. Sus fibrillas se terminarían libremente sin anssto-
mosarse con las de otros elementos, y todo se reduce á cousiguar. el
hecho interesante de que, á, la manera de lo que ocurre eu las células
musculares ó en los elementos del cuerpo de Malpigio de ls, piel, el pro-
toplasma neuróglico contiene sumergidos eutre sus gránulos unos filamentos diferenciados y formados de una substaucia especial.
Lejos de ser., por. tanto, iuconciliables las preparaciones de Weigert y las de Golgi, se completau mutuamente. Las de Weigert dan la verdadera longitud de las 6brillas neuróglicas que el cromato de plata uo suele
teñir por entero, pero, en cambio, no presentan el protoplasma vector de
dichos 6lamentos ; el método de Golgi colorea, á un tiempo y siu distiuguirlas, ambas substaucias, es decir, la granulosa ó indiferenciada y la diferenciada ó fibrilar, lo que explica bieu las sparieucias rami6cadas de los apéndices neuróglicos.

sIGNINICACIÓN NISIOIÓGICd DN La NZUROGLIx

47

Además, este método pone de manifiesto las espinas y excrecencias

colaterales de las fibras que el método de Weigert no tiñe ni poco ni

mucho. Con la noción que acabamos de exponer, armoniza también lo

que sabemos del desarrollo de los elementos neuróglicos, los cuales se presentan eu los embriones con una figura estrellada, y están dotados de

:1

apéndices ásperos, cortos y aoabados libremente. Aquí faltaría la men-

cionada diíerenciación de materias ; ésta sólo ulteriormente aparecería y

á título de fenómeno secundario, surgido eu el seno del sorna y de las ex-

pansiones gruesas, á la macere, de lo que sabemos acontece en los cor-

púsculos musculares.

Tal es, en mi sentir, el verdadero punto de vista desde el cual hay

que juzgar las revelaciones del método de Weigert para la coloración de

la neuroglia. T9ejos de corregir. los datos aportados por el cromato de

plata, necesita de ellos, si ha de servir para formarnos un coucepto ra-

cional de la morfología y origen de las células neuróglicas. No olvidemos

tampoco que el método de Weigert se aplica solamente á la neuroglia

del hombre y mamíferos, y que para entender del armazón neuróglico

del encéfalo de los vertebrados iuferiores (peces, batracios y reptiles),

debemos atenemos hoy por hoy, y exclusivamente, á las enseñanzas, eu

este punto concordantes, de los dos métodos del cromato de plata y del

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azul de metileno.

Madrid, Peerere áe 199L ~t

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REVISTA TRIMESTRAL KISRQGRAFISA
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NOTAS SOBRE LA NEOROOLIA OEL CEREBELO

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Y EL CRECIMIENTO DE LOS ELEMENTOS NERVIOSOS Ibn

R. TERRAZAS Alaanointerno dal Laboratorio d Salolosia de la Universidad de Zadriú.

I. NEUROGLIA CREER ELOSA

Cuando se examina un corte del cerebelo teñido por. el procedimiento de Weigert para la coloración de la neuroglia, llama la atención la falta de correspondencia exacta entre la trama neuróglica revelada por dicho método y la demostrsila por el de Golgi ; la coincidencia sólo es completa en lo concerniente á lns células de Deiters de ln, substancia blanca.
En corroboración de lo expuesto, citemos algunos ejemplos : Según ha reconocido nuestro maestro Cajal (lh lns células en horquilla de la capa molecular, con lss ñbrns de Bergmann y sus excreceucias colaterales, faltan por completo en las preparaciones de Weigert, apareciendo en su lugar unas ñbrillas escasas, verticales ú oblícuas, lisas de contorno, qoe rara vez se impregnan por el cromato de plata. Las células en araña de la zona de los granos, tan perfectamente colorables por el método de Golgi, apenas se muestran indicadas por el de Weigert, como este
mismo sabio reconoce.
$To han escapado á Weigert mismo, por lo menos en parte, las supl's; dichas discordancias entre métodos analíticos tan importantes, y á, su manera tieude á explicarlas, insiuuando que acaso no sea neuroglia todo lo que los autores señalan como tal bajo la fe de las revelaciones del cromato argéntico. He aquí sus expresiones : aSehr. zweifelhaft ist er mir ób alles das was am Kleinhiru aus Golgi Prgparaten als Neuroglia bes. chrieben wordeu ist, auch wírítlich dieser. zngerechnet werden ítann, doch ist der Vergleich der 7~ellsilhottetten mit meiuen Bildern uicht so
leicht sicher auszuführenm

(1) S. 1tautón Caja/: Algo sobre ia signiñcación lle la nenrcgiin. Pico. Iritn. Ini-

crcgrá fictt, ntim. 1, 1897.

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50

REVISTA TEIñIESTEAL slICrsOGEII'ICA

A. fin de determinar la causa de las citadas desviaciones de ambos mé-
todos, hemos estutliado atentamente el método de Weigert, y hemos comparado las preparaciones más completas obtenidas por el violado de metilo con las mejores, desde el punto de vista del teñido de la neuroglia¡ logradas por el de Golgi, ora en el cerebelo humano, ora en el del gato y conejo (1). Y el resultado de estos ensayos ha sido convencernos de que las citadas desemejanzas nacen, por un lado, de la resistencia á, la impregnación por el cromato srgéntieo de ciertas fibrillas neuróglicas especiales de la capa molecular, y por otro de la falta total de afinidad de ciertos corpúsculos de sostén de la substancia gris por el violado de
m etilo.
Pero antes de puntualizar nuestras observaciones, debemos apuntar algunos antecedentes históricos. La neuroglia del cerebelo ha sido objeto de importantes trabajos. Entre los sabios que han consagrado su atención á este asunto, debemos citar, sobre tc do, á Golgi (2), quien descubrió la morfología general de la neuroglia cerebelosa, y particularmente la de los corpúsculos en forma de horquilla yacentes en la zona de las células de Pur)cinje ; á Cajal (B), que puntualizó mejor las propiedades de dichos corpúsculos, demostrando sus pies terminales periféricos, sus excrecencias colaterales y su modo de evolución ; á van Gehuchten (4), quien dió una buena descripción de las células en horquilla ; á Retzius (5), que examinó la neuroglia del cerebelo humano, y publicó excelentes figuras de sus diversos estados evolutivos ; á P. Ramón (6), Falcone (7), Cl. Sala (8), C. Calleja (9), que confirmaron en distintas especies las observaciones de Golgi y Cajel, y añadieron no pocos detalles
(1) Esta comparación ba sitio todavia facilitada, gracias al Dr, ()ajal, qnien ha puesto ó nuestra disposicióu una serie de bellisimas preparaciones tle la'nenroglia, ejecutarlas por el mismo G. Weigert, I regaladas por este ilnstre investigador ó nuestro querido maestro.
(2) Golgi : Sulla fina anatomia del sistema nervoso. Milano, 1896. (8) Cajel : Estrnctnra de los centros nerviosos de las aves. Beu. Tidm. de Etsto-
iogia, etc. ¡núm. 1¡18SB. — Sobre las fibras nerviosas tle la capn granulosa del cerebelo. Bev. Tiim. dt Eis-
tolcgia, núme. 8 I 4, 1889. (4) frac Gchucitttn : La strncture <les centres nerveux. La Ceiiule¡ tomo Vil,
año 1891.
(5) Bsttius Blclcg Unttl s Nene Beige Btl lllq 1892) I sobre todo su importante Monografin : Die Neuroglin der Gebirns beim Menschen .und bei Süugstbieren. Bioi. Uttters. ¡Nene Foíge. Bd. Ui 1894.
(6) P. Bactón : El encófslo de los reptiles, 1891. (7) lralccne : La corteccis del cmvelletto. Nspoli ¡1898. (8) Claudio Sala : La neuroglia de los vertebrados. Madrid, 1894. (9) C. Calleja : Histogenesis de los centros nerviosos. Madrid, l896,

NOTAS SOBRE LA. NEUROCLIA DEL CEREBELO

él'

descriptivos. Por último, Weigert (1), que ha estudiado cuidadosamen-

te la neuroglia del cerebelo, sirviéndose de su excelente método de colo-

ración¡ reconoce en este órgano los siguientes elemeutos : 1.' En la capa

molecular señala la presencia de unas fibras finas verticales, que alcau-

zau la frontera cerebelosa, en donde se hacen á menudo horizontales ;

inferiormeute, se pierden al nivel de las células de Purkinje. Tales 6lnas

corresponderían á las fibras de Bergmann. 2.' En la capa de los grauos,

a6rma que son raras ó faltan por completo lss 6brss neuróglicas, aun

aquellas que, según Golgi, se insertan en vasos. 3.' Por último, en la

substancia blanca encuentra Weigert las células neuróglicas tipicas, es

decir, las estrelladas (astrocitos), las cuales se hallan provistas de larguí-

simas expansiones insinuadas entre los tubos nerviosos.

Tocante al origen de las fibras radiadas de ls, capa molecular y al por qué los numerosos corpúsculos neuróglicos de la capa granulosa dejan de

teñirse, nada nos dice el sabio de Frankfort.

He aquí ahora uuestras observaciones, que han recaído Be preferencia

en el cerebelo humano (método Be Weigert), y el de gato, conejo y rata

(método de Golgi).

Keuroglia de la capa.molecular. — El procedimiento de Weigert de-

nuncia en esta capa una infinidad de fibríllas finas, lisas, no ramificadas,

en gran parte paralelas, las cuales, como afirma Weigert, se incurvan á,

menudo por debajo de ls pia mates. Dos particularidades, fácilmente ob-

servables con un buen objetivo apocromático, impiden tomar dichas fibri-

llas, conforme lo hace Weigert, como fibras de Bergmann, es decir¡

como prolongacioues periféricas Be los corpúsculos en horquilla yacentes

en la zona de los corpúsculos de Purkinje : 1.', ninguna de estas fibrillas

se termina debajo de la pía por ensanchamiento cónico para constituir

eé

una cutícula limitante (sabido es que dicho ensanchamiento es caracterís-

rít

tico de las fibras Be Bergmanu, las cuales jamás se incurvan en su cabo

ji

periférico) ; 2.', persiguiendo muchos de Bichos filsmentos al nivel de los

cuerpos de los corpúsculos de Purkinje, se les ve trazar grandes curvas,

cambiar de plano, y por. último, continuarse con gruesas fibras ascen-

dentes, llegadas ya de la capa de los granos, ya de más abajo aún, quizá

de la substancia blanca. Añadamos todavía que las 6brillas teuidas por

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el método de Weigert en la capa molecular son escasas en alguuos para-

jes de ésta, no afectan siempre el paralelismo de las 6bras de Eergmann,

y carecen, como ha hecho notar Cajel, Be las excrecencias colaterales de

éstas, excrecencias demostradas, tanto por el método de Golgi, como por

el de Ehrlich.

(1) C. Weigert : Beitrüge zur Keuutuis der normales menschlicheu Neurcglia Eraukfort a. jííaiu, 1895.

5'2

REVISTE TRISIESTRXL SrICROGRavEICa

Si las citadas fibrillas no correspouden á.lss de Bergmann dcon qué especie de fibras revelables por el cromate argéntico deberemos identificarlssf Para nosotros, la cuestión no admite dudas: con las expansiones periféricas de células neuróglicas residentes, tanto en la capa de loé gra-
nos como en la de substaucia blanca. En realidad, estas fibras ascenden-
tes han sido ya vistas y figuradss por Golgi, Cajel y Retzius; pero la rareza con que en las preparaciones de Golgi se impregnan, no hs permitido aquilatar su verdadera importancia.

Pig. 1. — Nenroglia dsl oersbslo. (Reunión ds las revelaciones de los métodos de
Weigert I rls Go)gih — A ¡zona >nolscnlar ¡3, células ds Pnrlrini s C zona de los grauos ¡ D¡ sdbstancia blanca ; o, células de penacho ; b ¡ células estrsllsdss
con expansiones cortas para los granos y largas para la capa moleculsr ; c expansiones largas para la capa molscular procedentes de neuroglia de' la substancia blanca ; d, iibrillss ascendentes colorables por sl método ds Wsigert e ¡nenroglia limitaste.
Nosotros hemos tenido la suerte de verlas completamente teñidas, mediante el cromato de plata, en el cerebelo del gato y del conejo de uno á dos mpses. Segúu puede verse en la fig. 1, d, dichas expansiones periféricas vieneu efectivamente, uuas de los corpúsculos estrellados (astrocitos) de la capa de los granos; otras de los elementos neuróglicos de la

NOTXB sOBRE LA NEUROGLIE DEL CEREBELO

53

substancia blanca. Tales expansiones son gruesas en su arranque, dicotomízanse varias veces en su camino, trazan grandes curvas en la zona de los granos, y sobre todo debajo de los elementos de Purlriuje, y una
vez arribadas á la capa molecular, se convierten en filamentos lisos, cada
vez menos ramificados y prolongados hasta la pía mu,tez. ñ.lguuos de estos filamentos no sou perpendiculares al plano de la capa molecular, sino que afectan otras direcciones, y aparecen á menudo seccionados de través.
Es para nosotros seguro que muchas de estas ramillas oblicuas ú hori-
zontales, se terminan libremente en distintos pisos de la capa molecular, y particularmente en la inmediación de los vasos. Kn algúiu caso hemos sorprendido haces de filamentos neuróglicos, acompañando á un capilar
grueso, durante el curso de éste á través de la capa molecular.
De las células en horquilla constitutivas, como es sabido, de las verdaderas fibras de Sergmanu, nada tenemos que añadir á las descripciones de Golgi y de Cajel. Afirmaremos solamente con nuestro maestro Cajal,
que dichas células no se tiñeu ni poco ni mucho por el método de Wei-
gert, circunstancia importante que ha escapado al sabio de Fraukfort, y que prueba la existencia eu la substancia gris de dos tipos fibrilares neuróglicosi los filamentos granulosos y rodeados de excreceucias colaterales, los cuales se coloran solamente por, el método de Golgi, y los filamentos lisos y poco ramificados que se impregnan por ambos métodos.
Más adelante insistiremos sobre esta distinción que consideramos ca-
pital.
Ku la misma capa limitante del cerebelo se encuentran de vez en cuan-
do corpúsoulos neuróglicos aplanadcs (fig. 1, s). Estos elementos, vistos sin duda por Golgi, y todavía no confirmados por nadie, aparecen rarísimamente en las impregnaciones de csomato argéntico ; baste decir que en uua serie considerable de preparaciones del cerebelo, sólo hemos hallado dos células de esta clase (cerebelo del conejo) limpiamente coloreadas. Como se ve en la figura 1, tales corpúsculos son estrellados, yacen horizontalmente sobre la cutícula de Kergmauu, y sus numerosos apéndices marchan revistiendo la superficie cerebelosa sin penetrar, como Gol-
gi pretendía, en el espesor de la capa molecular. También el método de
Weigert revela, de cuando en cuando, alguno de estos corpúsculos tan-
genciales, cuyos expansiones seguramente contribuyen á complicar el fiuísimo plexo limitante engendrado por los cabos periféricos doblados de las fibras neuróglicas ascendeutes anteriormeute descritas.
Por último, rarísima vez se halla en el espesor de la capa molecular
y junto á los vasos algun corpúsculo ueuróglico estrellado, cuyas expansiones corren paralelamente al endotelie, sobre el cual parecen constituir.
una adventicia. Estas células se uos han mostrado solamente en el cere-

54

RRVIBTE TIórsxxsTBan srzcnoGRavica

belo del hombre con ayuda del método de Weigert. Hános parecido que
las ofrecen exclusivamente los vasos gruesos de la capa molecular.
Capa de los granos. — A. las descripciones de Golgi, Cajal, Retzius, etc., añadiremos un detalle. Las expansiones de los astrocitos de dicha capa no son lisas, siuo que preseutan expansiones colaterales de forma lamiuar, las cuales rodean los granos, separándolos entre sí, como los apéndices laminares de las fibra de Müller de la retina separan los granos de este órgano. Esta disposición aparece notablemente desarrollada en el ratón y conejo, donde los apéndices constituyen á menudo verdaderas mortajas ; en el cerebelo humano los tabiques sou más cortos y muchas fibras presentan solamente varicosidades angulosas.
En algunos astrocitos, sobre todo en los residentes cerca de las células de Purkinje (fig, 1, 5), los apéndices son de dos especies: cortos y largos.
Los cortos aparecen recubiertos de las citadas excreceucias laminosas y
acaban ramificándose repetidas veces entre los granos, mientras que los largos, después de exhibir. eu la ppimera parte de su trayecto un aspecto análogo, se hacen lisos y finos, ramifícanse debajo ó á la altura de los corpúsculos de Purl-inje, é ingresan en la capa molecular, continuándose con aquellas flbrillas lisas verticales auteriormeute descritas. Aunque la mayor parte de los apéndices largos y lisos son ascendentes los hay también laterales y descendentes ; algunos de ellos nos ha parecido que acompauau á los capilares.
Ningún apéndice corto, ni el trayecto inicial recubierto de espinas y de crestas de los largos, toma la coloración de Weigert; en cambio, aparecen bastante bien teñidos con ella los filamentos largos y lisos. De donde parece resultar qne las células neuróglicas de la substancia gris contienen expansiones indiferenciadas ó protoplásmicas, incapaces de teñirse por. el violado de metilo, y. apéndices ó porciones de apéndices dotados de una composición química especial, en virtud (le la cual atraen viva-
mente el mencionarlo color.
Capa de substancia blanca.—Aquí coinciden perfectamente lasrevelacioues del cromato de plata y las del método de Weigert. Entre los paquetes de fibra nerviosas yacen corpúsculos estrellados á vecesdispuestos en series de dos, tres ó más, cuyas expansioues son fiuas, lisas, marchan en todas direcciones y engendran entre los tubos nerviosos, y especialmente en derredor. de los vasos, un plexo fibrilar muy tupido. La longitud de dichos apéndices es enorme, y cuando el método de Golgi los impregna, bieu puedeu seguirse en la substancia blánca más d.e una décima de milímetro. Generalmente, como ya sospechaba Weigert, el cromato argéutico los tiñe incompletamente. De tales apéndices, los penetrantes en la substancia gris son particularmente gruesos, cruzan, ramificándose, la

NOTES SOBRE LX NEUROGLIE DEL CEREBELO

55'

capa de los granos, y llegados á la molecular, forman parte del contingente de las fibrillas verticales (fig. 1, c). Por lo demás, el curso de tales fibras por la capa de los granos se aprecia Iuuy bien en las preparacioues de Weigert ; pero en ellas, lo delgado de los cortes, no permite jamás perseguirlas enteramente desde la substancia blanca hasta la molecular.
Conclusiones. — Los datos analíticos que acabamos de exponer, com-
binados con otras observaciones recaídas en el cerebro y médula¡ nos
permiten dar como probables las siguientes conclusiones : 1.' Como Cajal ha señalado primeramente, en los centros nerviosos
hay dos neuroglias distintas : la formaBa por astrocitos de largas y lisas expansiones, ávidas del color en el método de Weigert ; y la constituída por corpúsculos cuyos apéndices granulosos penuiformes ó recubiertos de expansioues laminares, son totalmente incolorables por dicho método. La primera especie neuróglica, sobre la cual han recaído las observaciones de Weigert, es peculiar de la substancia blanca, pero no falta tampoco en aquellos parajes de la gris ricos en tubos medulados ó en capilares sanguíneos. La segunda especie, á la cual pertenecen los corpúsculos en horquilla del cerebelo, los sstrocitos Be la capa de los granos de éste, y muchos corpúsculos de la corteza cerebral, etc. (astrocítos permiformes de la capa molecular, etc.), yacen en todas lss partes de la substancia gris donde abundan las expansiones protoplásmicas y fibrss nerviosas terminales. Estas células sou las preferentemente impregnadas en las preparaciones Be Golgi.
2.' Existen probablemente células neuróglicas mixtas, es decir, formadas Be : expansiones cortas, espinosas, incolorables por el violado de metilo ; y de expansiones largas, lisas por lo meuos en su segmeuto pe-
riférico, y ávidas Be dicho reactivo.
3.' Puesto que las células del primer tipo abundan en la substaucia blanca y en torno de los capilares, su oficio sería meramente nutritivo ó
de otro género actualmente inadivinable ; en tanto que lss células neu-
róglicas de la variedad. espiuosa, dado que yacen en la substancia gris y con sus apéndices separau los somss y expansiones de las ueuronas, desempeñarían el papel de aislar las couducciones, impidiendo contactos entre partes protoplásmicas y nerviosas que no Beben pouerse en comuni-
cación.
Ks claro que sólo coucedemos á las predichas couclusiones carácter provisorio; pero así y todo, é ínterin nuevas observaciones no vengan á, esclarecer más completamente el tema, ellas tienen la ventaja de armonizar perfectamente las revelaciones, poco conformes á primera vista, Be los dos métodos de Golgi y Weigert. Es más ; ellas permiten esperar una conciliación de las dos teorías que, en lo tocante á la actividad fisiológi-

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ó:6

REVISTE TRIhtRSTRSL IIICRQGRaFICR

ca de la neuroglia, dividen hoy el campo de la ciencia. En efecto, Wei-
gert puede tener razón al asignar papel meramente estático, de mero relleno, á sus células neuróglicas, pero á condición de limitarlo á, las del
tipo de fina y lisas expansiones, peculiar de la substancia blanca y de ciertos parajes de la gris ; y los hermanos Cajel pueden igualmente mantener su hipótesis del papel aislador, mas refiriéndola tan sólo á los cor-
púsculos especiales de la substancia gris, es decir, á los provistos de apéndices cortos, verrugosos ó cubiertos de espinas colaterales. Añadamos aún que si la conjetma, sugerida por nuestro maestro Cajel (conjetura que éste no tiene ningún reparo en abandonar, pues jamás la dió otro alcance que el'de señalar la posibilidad de concebir, snatómicamen-
te, el mecauismo de la asociación y de la actividad y reposo de lss neu-
ronas), relativa á la contractilidad de la neuroglia, pudiera fundamen-
tarse eu experiencias suficientes, creemos que dicha movilidad debería
atribuirse exclusivamente á los apéudices colaterales granulosos, espinosos ó verrugosos del segundo tipo neuróglico ; pues parece mucho más
probable que sean cspaces de contractilidad partes pzotoplásmicas indifereucisdas, de aspecto granuloso, que no apéndices lisos, homogéneos, sin rastro de estructura (expansiones lisas de las células neuráglicas de la substancia blanca). Recordemos también que Cajel no supuso jamás movimientos sino en los corpúsculos especiales de la substancia gris (1).

Il. EVOLUCIóN DR aLGUNCS RLRÃRNTOS CRRRBDLOSOS
No es nuestro propósito estúdiar aquí las primeras fases evolutivas re-
corridas por las células y fibras nerviosas del cerebelo. Este estudio ha
sido ya magistralmente hecho por nuestro maestro Cajel en sus dos im-
(1) Ls teoris de Cajel ha sido mal comprendida por los autores, exceptuando ó Szoulay que ls expuso con pleno conocimiento de causa. Cajel no supone uns acción directa de la voluntad sobre el protoplasma neur6glico, entre otrse razones porque ni ls psicologia ni ls frsiologia sabeu todavis lo que es ls voluntad. Imagina tan s6lo que la tensióu excesiva de la onda nerviosa en tsl 6 cual paraje de las rsmilicsciones nerviosas terminales de lss neuronas¡produce por correlación dinamico-nutritiva¡ substancias acumulables en el cemento, y excitsdoras de la contractilidad de los apéndices colaterales nenróglicoe inmediatos. Establecidoe los contsctoe y facilitando el paso rle ls ondsy la tensi6n nervioesy se comunicarla á otros conductores, suscitándose ó favor de nuevas contracciones neuróglicae, otros cauces para el impulso nervioso. Por lo demás, como ys dejamos dicho, nuestro maestro no ee hace ilusiones sobre el alcance de la citada opinión ¡que considera solamente como uns áipóreeie de tral!ajo para emplear la expresión gráñcs de
Weiesman.

ROTzRS SOBRR LX NRRROGLIX DFL CRRRBRLO

57

portantes Monografías sobre el cerebelo (1). Recordemos solamente que é, Cajel se debe el descubrimiento fundamental de la evolución de los gra-

:J

nos, confirmado después por Lugaro, Schaper y C. Calleja, así como el

conocimiento de las curiosísimss mutaciones sufridas por las células de

Purkinje, las fibras trepadoras y las terminaciones musgosas. zk las des-

-zíl

cripciónes de Cajal, ha añadido Retzius no pocos detalles, así como Ko-

lliker, van Gehúchten, Lugaro y Calleja.

Muchas cuestiones quedan, sin embazgo, por.resolver. ICuáles son las

fases primordiales de las células de cesta y de las de Golgíf éPrevienen

estas dos clases de corpúsculos, á la manera de los granos, de la zona gra-

nulosa superficia, es decir, de la que Retzius llama zona dc FVignaiy

h

Estos y otros problemas han solicitado nuestra atención, y auuque no

hemos logrado satisfacer enterameute nuestro propósito, por la casi im-

I(B

posibilidad de impregnar por el método de Golgi las fases primeras de

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las referidas células, hemos obtenitlo algunos detalles pertinentes al

'qzj

modo de crecimiento de las mismas que vamos á reseñar. brevemente.

Células de cesta. — Las células de cesta ó las pequeñas estrelladas de

la capa molecular, aparecen en el cerebelo desde el instante en que esta

zona alcanza algún espesor. Así, eu el gato reciéu nacido, se las haga ya

muy numerosas y con formas notablemeute embriouarias que dificultan,

á veces, su reconocimiento.' Pueden, sobre todo, confundirse con los gra-

nos en fase de bipolaridad, ya vertical, ya horizontal, porque, como éstos,

z

las células estrelladas sc muestran cn tus fases primordiales franca-

mente fusifnrmcs.

- 44

Una regla existe, sin embargo, que evita toda equivocación : 3ficn-

tzas la bipnlar horizontal, fase dcl grano, aparece nrzcntada cn cl scn-

tidn dc lasfibrillas paraleLas, la bipolar dc la célula dc cesta yace desde

cl primer mnmcntn cn scntidrr pez pcndicular á éstas, y¡ pnr cnnsigruicntc,

transversal á las luminillas ccrcbclnsas. Esta peculiar, orieutación permi-

te¡pues, reconocer, al primer golpe de vista, la célula estrellada rudi-

meutaria.

De todas las fases porque atraviesan las células estrelladas, la primera bien apreciable, es la bipolar (fig. 2, a). Las dos expansiones sou de dis. tinta naturaleza : la una es gruesa y posee caracteres de protoplásmica ; la otra es fina y corresponde iududablemeute al axon. Durante este es-

(1) Caíat : Sur les fzbres nervenscs de la ccucbe granulcuse du ccrvelet et sur l'evclutinn des élémccts cerebelleux. Izztezn. Mnnatcchr. f'. Azzat. zc. Pzyetnt,, Bd. VII, 1890.
A propcs de certains éléments bipclaires du cervclet avec quelques détails
nouveaux sur l'évolution des fibres cerebclleuses. Intcrn. Mnnatcchr . /. cl nat. und
Phgctnt., lid. IV, 1890.

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d'8

REVISTA TRIMESTRAL 3IICROGRápICa

taChe de bipolaridad, ls célula ocupa el límite externo de ls capa mole-
cular, á veces la porción más inferior de la zona de las bipolares horizontales (granos en fase bipolar. horizontal). La absoluta constancia de

,1. ié
Fig. 2. — Corte transversal de uua circunvolución cerebelosa del gato recién nacido. — A, Granos snperliciales ó capa de Wignal ; 3¡zona molecular C corpúsculos de Purldoje'1 a, célula estrellada en fase bipolar ¡óy otra en fase bipolar, pero con algunas dendritas cortas.
esta posición en las células estrelladas más embrionarias, resuelve ya perentoriamente una importante cuestión, la del origen de las mismas. Como ya indicó Cajel y sospecharon Schaffer y Calleja, las células pe-

4

Fig. 8.— Cerebelo de gato recién nacido. Sección paralela é, las célnlas de pnrléin-

7,

je. — A, granos superóciales ó zona de Wignal ; 3, zona molecular ; C, células

de Parir(ole ; a, nxones de células estrelladas ; c, célula de cesta eu fase bipélar ;

b¡otra con expansioues polares I latero-somáticas.

queñas estrelladas provienen de los granos superficiales (capa de Wignal) del cerebelo embrionario, capa que contiene también en germen los
granos (Bgs. 2 y 3, A).

b .i
1. c
t!.ü.

ROTES sOBrrE LX NEURORLIR DEE CEREBELO

ó'9

Es muy posible que en fases más anteriores, que desgraciadamente no hemos logrado impregnar, la célula estrellada presente forma de neurcblasto. Permite sospechar esto 'nuestra observación, de que cuanto más cerca de los granos externos (capa de Wignal) yace la célula estrellada, más corta se muestra la expansión protoplásmica inicial (fig. 2, a).
.A. medida que se agregan exteriormeute nuevos estratos de 6brillas
paralelas, las células estrelladas desciendeu, uo por movimiento espoutáneo, sino por el hecho mismo"de la posición exterior. de los elementos recién formados. Durante este movimiento de descenso, la bipolar se modiflea ; el axon, que al principio era corto y hasta se le veía terminar. en una nudosidad irregular á guisa de cono de crecimiento (fig. 2, a), se alarga notablemente, mostrando en su curso unas nudosidades que progresi-
vamente se convierten en colaterales, aseendeutes y descendentes ; y la
única expansióu protoplásmica se bifurca, suministrando rami6caciones

pig, 4.—Cerebelo del gato de cuatro dise.— Corte perpenrlionlsr á lss lsroioiilss : A, célula de cesta cou expsneiooee deudritioss todsvis lises V sxon de curso irregular ; B, célula más sdelsutsds cou deodritss dentelladas y remitas nerviosas desceudentee rudimentarios (o signiúos sxou).
secundarias, lss ouales brotan también en el arranque del axon (fig. 3, b). Por excepción, tales ramos protoplásmicos secundarios, se ven ya durante lss primeras fases evolutivas, en cuyo caso suelen penetrar en la capa de Wignal (fig. 8, b).
Las células estrelladas más antiguas, que son naturalmente Ias más
evolucionadas, residen encima de los mlerpos de lss células de Purkin-
je (fig. 4, A y B). Del sorna brotan hacia arriba, y, sobre todo, en el sentido de los dos polos primitivos, una porción de expansiones rami6cadas y francamente espinosas ; y el axon, sumamente largo, y por lo común bifurcado, emite largas colaterales de ordiuario dispuestas en arcos en torno de los cuerpos de las células de Purl-inje.
Es muy frecuente observar que el axon traza en su camino grandes revueltas, circunstancia ya notada por. Calleja, como si aquél tuviera que fraguarse á, viva fuerza un camino por entre los comas de Purhinje. Estas revueltas aparecen más claramente aún en una fase algo anterior,

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60 1"

RRVI8Tá TRIíuRSTRAL IIICROSRARICá

por ejemplo, la presentada por la célula A, fig. 4, la cual yacía hacia el medio de la capa molecular primitiva.
Lss últimas partes formadas en los corpúsculos estrellados son : las espinas protoplásmicss y los fiecos terminales de las colaterales descenden-
tes del axon. Estos últimos no aparecen bien constituídos ¡ en el gato y
conejo, hasta transcurrido un mes después del nacimiento.
Células de Golgi.—A pesar de haber intentado muchas veces la im-
pregnacióu de Golgi en el cerebelo fetal, sólo hemos logrado ver dichos

'"i W

"7
i

corpíísculos en los mamí-
feroz recién nacidos ; por
consiguiente, lss fases más
tempranas de dichos elementos h a n escapado á
nuestra curiosidad.

i

En cuanto estas células

z

B

fijan la coloración negra,
afectau ya forma de huso

y residen exclusivamente

en la capa de los granos

A

profundos. Las més altas

R

uo rebasan jamás la línea

de los corpúsculos de Pur-

kinj e.

Como se ve en la figu-

ra 5, A, las forínas jóve-

Pig. 5.—Cerebelo del gato recién nacido.—A, célula de Golgi muy embricczriz ; ]3, otro corpííseulc de igííal especie, pero más ítesarrolln-
do ; n, sxon corto.

nes de estas células, ofre-
cen figura prolongada y están perpendicularmente
orieutadas, con relación

al plano de la capa molecular. Su expansión periférica es protoplásmica y peuetra en la capa molecular, donde se ramifica ; su expansión central es el sxon, desde luego poco ramifieado, pero del cual brotará en fases
ulteriores una arborización muy compleja. En la fig. 5, S, mostramos uua célula de Golgi más crecida ; el axon se descompone en una extensa ramificación ; mientras que el tallo protoplásmico da origeu á un penacho complicado de ramas que, no sólo se extienden por la capa molecular, sino que hasta se insinúan á través de la capa de Wignah Pís de notar que, al nivel de esta zona, las expansiones deudí.ítieas sou lisas, habiendo perdido lss espiuas que exhiben durante su tránsito por la zona molecular.
Por último, de los lados del sorna, y sobre todo, de su polo iuferior, bro-

tan apéndices protoplásmicos ramificados entre los granos profundos.

ZOTss sOBRE Lht EEUROOLIet EEL CEREBELO

61

De lo expuesto se sigue que en el cerebelo todas las células de axon

corto, una vez pasada la fase Be neuroblasto, se hacen bipolares¡ eugendrándose desde luego, como en la corteza cerebral, un apéndice ó tallo

ñ

protoplásmico primordial, que marcha y crece en sentido opuesto al axon.

Las dendritss secuudarias son de formación posterior.

hh

Crecimiento de los granos.—Gracias á las indagaciones Be Cajel (l),

ch

confirmadas por Lugsro (2), Schaper (8) y Calleia (4), sabemos hoy

que los granos pasan por dos fases primordiales desarrolladas durante la

emigración de éstos á través de la capa molecular : primera, ls, fase de

bipolaridad horizontal, durante la cual, el grano Botado de dos apéndi-

ces nerviosos, reside en el plano inferior de la capa Be Wignsl ; y segun-

da, la fase de bipolaridad vertical, cuya residencia es la zona molecular

propiamente dicha, y Bmante la cual, el grano estirado verticalmeute,
desciende en virtud de sus movimientos amiboides hasta la zona de los

granos profundos, en donde el sorna, primitivamente fusiforme, adoptará su figura definitiva.

Nada tenemos que ansdir, á lo que bajo este respecto, dibujan y describen Cajel, Lugaro y Calleja. Sólo diremos que en nuestras prepara-
ciones aparece esta evolución extraordinariamente clara, pues todas las
fases intermedias del proceso se encuentran eu abundancia. Ultimamen-
te las hemos confirmsdo tambiéu en el cerebelo del pichón de pocos días. Ls evolución de los granos es, pues, pleito fallado. No insistiremos,
por consiguiente, en ella. Nuestro propósito consiste solamente en examinar alguuos puntos, uo bieu dilucidsdos aún, referentes al crecimiento

de lse expansiones de los granos. Tales son : la emergencia del axon de una expansión dendrítica y la absorción y regeneración de las expansio-

nes protoplásmicas primordiales.

Es sabido, como descnbrió Cajel, que el axon de los granos procede las más de lss veces del curso de una expansión dendrítica, y no rara
vez Bel arranque de la arborización digitiforme terminál. Y está positi. vamente averiguado también, que dicha singular emergencia del axou, obedece á la ley de economía de materia, á la luz Be la cual nuestro

maestro ha podido explicar no pocas diáposiciones morfológicas de las

(1) Caj al : Les nouvelles ideés sur ls structure du. sietéme nerveux, &. Pa-
rle, 1894. Véase tsrubién el trabe) o de P. Ramón : El encéfslo de los reptiles, 1891h pég. 80.
(2) Zttgaro : Sulls istogenesi dei grsnuli dells corteccis cersbellsre, Monthtt. eool. ltal. ¡tomo V¡núm. 6 jh 7¡1895.
(8) Scttaiher : Einigs kritiecbe Bemerkungen en Lugsro'e Aufsstz : Veber die Histogenese de Kórner¡&. Anat. htneeiger. ¡núm. 18¡1895.
(4) C. Calleja : Histogenesis de los centros nerviosos. Tesis. Madrid, 1896,

62

RRVISIA TRIIIESTRXL XICROGRfíZICX

neuronas; pues eu el caso que estudiamos, la prolongación protoplásmica de donde procede el cilindro.eje, es siempre ascendente, y por tanto, ahorra un trozo de conductor supérfluo.
Nosotros hemos estudiado atentamente el grado de generalidad de esta ley cou relacióu á los granos, y el resultado de nuestro examen ha sido
confirmar plenamente los asertos de Cajel, no solo eu los mamíferos, sino en las aves y reptiles. En 100 casos de emergencia dislocada del axon, noventa y seis veces procedía éste de una expansión protoplásmica ascendente, tres veces de una prolongación lateral ó ligeramente descendente, y tan sólo una vez de un apéndice resueltamente descendente.

Fig. G.—Pases de crecimiento de las dendritae de los granos.—o bipolar vertical ¡

b, bipolar con demlritae polares solamente ; c, bipolar con dendritas polares I

somato-laterales Ii grano con radiaciones nuiltiplee no ramilicadas ; e¡grano

despuée de la al,rolia de eapansienee ¡y
dislocación del axon ; p, grano adulto.

aparición de lae remitas digitiformee y

Pero bien examinadas dichas excepciones, confirman la ley; porque en les ejemplos de emergencia del axon de expansiones laterslés 6 algo descendentes, éste trazaba un gran rodeo y penetraba, no en la parte de
la zona molecular sitnada inmediatamente encima del grano, sino en te-
rritorios correspondientes é, radios muy distantes ; de suerte que con esta
salida lateral se disminuía sensiblemeute el ángulo, que eu todo caso hu-
biera debido trazar. el axon, caso de subir directamente á, la capa mole-
cular. Kn el ejemplo citado en que se observó la emergencia de una rama francamente descendente, existía encima del grano un grueso capilar que imponía un rodeo, obligando á tomar á todos los apéndices una orientación más ó menos descendente. Este caso y algunos otros que, rebuscando en las preparaciones, podrían encontrarse, parecen probar que los

une
l!1

NOTAS SORRE LA IIEIIROGLIA DEL OERERELO

63

capilares (muchos de los cuales se forman tardíamente, es decir, cuando la substaucia gris está, casi completamente acabada), pueden alterar el

curso de los axoues y hasta deformar las células, modificando la orienta-

ción inicial de sus dendritas.

Mas 1cómo se establece la referida dislocación del axonq l Es un fenomeno primitivo ó secundarios El examen de los granos más embrionarios residentes en su zona normal (fig. 6, a), revela á menudo células, de cuya

expansión íínica ascendente 'brota un ramo protoplásmico rudimentario ;

pero el estudio atento Be las fases sucesivas, particularmente de aquella en la cual el grano se preseuta estrellado y rodeado de numerosas expansiones (fig. 6, dj, uos ha convencido de lo transitorio deis referida disposición. En efecto, en la fase estrellada Be múltiples apéndices, el axon

procede, en la mayor. parte Be los casos, directamente del coma. La emergencia dislocada definitiva de aquél, se inicia en el grauo reconstruído,

es decir, después de la absorción de expansiones y cuando el número de

éstas ha sido definitivamente fijado. En un principio, el tallo interme-

diario entre el axon y el sorna es eortísimo (fig. 6, f j ; más adelante, y al

compás del estiramiento de los brazos protoplásmicos, Bicho tallo se

alarga, alcanzando este alargamiento el máximo en el grano adulto, en el cual uo pocas veces el axon nace junto á la arborización terminal, del vértice de un ángulo obtuso formado por la rama protoplásmica (g).

En resumen ; la dislocación del axon en seutido vertical á lo largo Be

un apéndice dendrítico ascendente, se establece por un movimiento de

descenso del coma, que estira la parte de protoplasma mediante entre el núcleo y el arranque del axon. También puede contribuir á ello el crecimiento progresivo Be las dendritas. De todo lo cual se sigue que el sorna

de los grauos, como el de las células monopolares raquídeas, altera su si-

tuación y la longitud de las expansiones dendríticas, acomodííndose,

dentro de las circunstancias Bel medio, á la posición más ventajosa para

la conducción, y más económica de protoplasma couductor. Ks muy probable que el proceso de la dislocación del punto de arran-
que del axon sea general, aplicándose desde los granos hasta los cor-

púsculos de figura de cayado del lóbulo óptico. Si nuestras presunciones

se coufirmaran en este último órgano, el susodicho mecanismo podría

enunciarse así : Za dislocación del ouon depende de la emsgroción dcl sorna

en dirección opuesta al arranque de aquel y dcl estiramiento del puente pro-

toplásm!co intermediari que adquiere, de esta suerte, caracteres de ezpan-

sión dendritica. La mouopolaridad de las células ganglionares raquídeas, constituiría uu caso particular de esta ley, viniendo á representar el tallo

]

bifurcado una verdadera prolongación protoplásmica.

tCuál es la causa de la absorción de las expansiones dendríticas origi-

RRVISTR TRIIIRSTRAR KICROGRAFICR
narias de los granos, y del establecimiento deúnítivo de tres ó cuatro
apéndices?
Existe un dato, un fenómeno de correlación, que si no permite con-
testar resueltamente á esta preguuta, consiente al menos orientarnos en la
pesquisa de una conjetura racionaL La absorción de las ezpansiones iniciales g formación definitiva de las dendritas digitifermes coincide esactaraiente con la aparición de las cscrecencias de lasfibras musgosas. En los parajes del cerebelo en que las musgosas carecen todavía de rosáceas¡ ningún grano pasa de la fase de las radiaciones múltiples ; mientras que allí en donde las rosáceas existen, los granos adquieren inme-
diatamente la forma adulta. Y como las úbras musgosas evolucionan
lentamente, y es cosa corriente que en un mismo sector de la capa de los granos se muestren á un tiempo rosáceas acabadas, y otras apenas iniciadas (espesamientos irregulares de las libras), se explica llanamente un hecho morfológico facilísimo de comprobar y que al principio nos tuvo muy perplejos, á saber : que al lado de granos adultos ó casi adultos, se ven siempre granos enteramente embrionarios (fase de radiaciones múltiples) ; y esto indepeudientemente de la profundidad del yacimiento y, por. ende, de la antigüedad del grano.
Eu otros términos: hay granos de forma adulta muy próximos á la zoua molecular., mientras que los hay cercanos á la substancia blanca con todos los caracteres de la fase de radiación múltiple, á pesar de que los primeros son seguramente los más modernos, y los segundos los más antiguos. Esta falta de arden cronológico eo el modelamiento deánítivo del grano, constituye un fenómeuo fácilmente concebible si imaginamos, como opina Csjah que las Sbras musgosas obran sobre los granos con quienes se ponen en coutacto, provocaudo en ellos la formación de los apéndices digitiformes ó deúnitivos, y determinando la absorción de los
que, por no haberse puesto en contacto con rosáceas, resultan conducto-
res euterameute supérfluos. Acaso la acción sea cruzada: por uu lado, y merced á una atracción quimiotáctica ó de otra especie, los granos influyen sobre la ramificación terminal de las mugosas, y por otro, éstas obran sobre las dendritas de los granos promoviendo su modelamiento definitivo. Los graoos todavía disociados, es decir, los que no yacen próximos á una musgosa, mantiénense en estado fetal.
En resumen : todo grano pasa durante el proceso de su crecimiento, por las tres fases siguientes : 1.', fase de estrella, ó sea, proyección múltiple en todas direccioues de apéndices protoplásmicos varicosos, ordiuariamente no ramificados; 2.', absorción de expansiones inútiles y
conservación de las tres ó cuatro puestas en contacto con gm<a«is rosáceos
de musgosas; 3.", estirhmiento de las expausiones y transformación del

NOTAS SOBRE LA NEUROGLIA IÍEL CEREBELO

65

grumo proteplásmfco terminal de éstas en una arborización digitiforme. En esta fase se produce la dislocación del axon por economía de materia.
Para termiuar., daremos nuestro parecer sobre el origen de las células cerebelosas. Hasta hoy, el origen externo, es decir, de la capa indiferente ó de Wignal, sólo se ha demostrado para los granos y las células estrelladas. Las células de Purhiuje y las de Golgi parecen dimanar de
otro estrato más hondo de células germinales, estrato que reside, antes de la aparición de la zoua molecular, por. debajo del superúcial ó capa de Wignal. Es positivo que sin la diferenciacióu de la capa moleeular, los corpúsculos germinales de la corteza cerebelosa formarían dos estratos : el profundo ó de las células graudes, y el superficial ó de los corpúsculos
menudos.
Tocante al origen de la neuroglia, nos atenemos á la opinión, á, nuestro parecer irrebatible, de Cajel, para quien los corpúsculos neuróglicoé de la corteza del cerebelo dimauan exclusivamente del epéndimo, desde
el cual, por emigración progresiva, irían invadiendo las capas cerebelo-
sas. Dicho se está, por tanto, que cousideramos insostenible el dictamen
dé Lugaro y Schaper, autores que suponen eu la capa de Wignal la exis-
tencia de gérmenes neuróglicos. Antes de terminar, debemos dar las gracias á, nuestro maestro Cajel,
quien nos ha guiado benévolamente en nuestro trabajo, y ha puesto generosamente á, nuestra disposición su riquísima colección de preparacio-
nes del cerebelo fetal.

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NUEVA GONTRIBUGIÓN AL ESTUDIO DEL BULBO RAQUÍDEO
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S. RAMÓN CAJAL
Los nucleos de origen del nervio espinal.—Sobre un núcleo especial residente en 'el espesor del cordón lateral.—Lss colsteráles sensitivas y fssciculo reflejo-motor en los distintos nivelee dsl bulbo rsquideo.—Terminación bulbsr <le los cordones de Gott y de Burdsch.—Sobre un fsscicnlo especial del vago y gloso-fsringeo que se asocia sl trigémino. — Sobre un manojo cruzado del nervio vestibulsr.— Kstructurs del núcleo de Rol)sr y del extremo superior del ssts snterier de ls médula espinal.
En el año 1895 dimos á, la publicidad una extensa Monografía, casi un libro, acerca de la estructura del bulbo raquídeo y orígenes de los nervios craneales ( l). Por diversas razones, quedó este trabajo incompleto ;
y á pesar de lss adiciones que hicimos á la traducción alemana del doc-
tor Bressler (2), nuestra tarea dista mucho de tocar á su término. Bien
es verdad que existen pocos centros que eutrañen una estructura tan di-
fícil y enmarsnada como el bulbo, ni que brinden é, los investigadores
perseverantes con mayor cosecha de descnbrimientos.
Lejos de haber agotado el tema, los recieutes eselarecimientos conseguidos por Kolli)cerr He)d y van Gehuchten, no han hecho sino desflo-
rar el nuevo filón y marcar la dirección de los futuros progresos.
Avanzar un poco más en esta dirección, suadiendo algunos detalles é, las descripciones de estos sabios y á las nuestras, es lo que en el presen-
te artículo nos proponemos.
Para lograr este empeño, nos hemos servido del método embrionario aliado con el valiosísimo de la coloración negra de Golgi, pues sólo eu los embriones es dable perseguir lo bastante las expansiones nerviosas de las neuronas y estableoer las relaciones recíprocas de los focos nerviosos.
(1) Cujnt: Apuntes psrs el estudio del bulbo rsttuideo, cerebelo y origen de los nervios encefélicos. Azotes de to Scctedod Espogctc dv IIistcrio Natural, 1896.
(2) Cqínt: Beitrsg zum Studium der Medults oblongsts des Eleinbirns und des Uvsprungs der- Gebirnnerven. Destecha v. )rerfasssr ertcetterte Assgaóe btsorgt c. ¡ Johsunes Bressler¡Leipzig, 1896.

68

REVISTA TRIMESTRAL StICROGRLTICX

Nuestro material de estudio lo han formado casi exclusivamente fetos de
gato y gatos recién nacidos, animales en los que la reacción negra se
obtiene con bastante perfección y constancia.

L Lss CÉLULAs DE ORIGEN DEL KERVIO DsTIEXE
Como es sabido, el nervio espinal sonata en su origen de dos porciones : una medular y desceudente, que baja d.urente una extensión de unos 5 centímetros en el hombre, desde la oliva hasta el quinto nervio cervi-
cal; y otra bulbar., brotada transversalmente del surco colateral poste-
rior de la oblongada, detrás de la oliva y debajo del arranque del pneumogástrico.
La porción medular ó ascendente (con relación al punto donde yacen sus células de origen) ha sido solamente estudiada con los métodos que
coloran la mielina ó tinen los núcleos de las células. A. pesar de lo cual
los autores han logrado determinar el asiento de sus focos de origen y el
curso inicial, á través de la médula, de sus fibras constitutivas.
Itoller (1) fue el primero en demostrar que el foco de origen de dichas
fibres uo era otro que el externo del asta anterior de la médula cervical; puso además de mauifiesto que los tubos radiculares, una vez reunidos
en msuojitos, se dirigen primeramente atrás y afuera, costeando la frontera de la substancia gris, para hacerse oblícuos y ascendentes en la base del asta posterior y territorio del cordón limitante lateral, y emerger, fiuslmente, tres otro cambio de dirección que los convierte en horizontales, por delante de las raíces posteriores, en plena superficie del cordón lateraL Descripción semejante han hecho, con ligeras adiciones, Darkschewitsch (2), Dees (3), Holl (4) y Kólliker (5).
En cuanto á, la porción hulbar, sus células de origen residen en el núcleo amhíituc del bulbo, es decir, en el mismo foco de donde brotan lss radiculares motrices del vago y gloso-faríngeo.
En nuestro primer ensayo sobre el bulbo, las preparaciones que obtuz vimos por el método de Crolgi modificado no mostraban claramente lss células motrices del espinal medular ; ssí es que nada dijimos sobre la morfología de éstas. Tampoco lfólliker parece haberlas impregnado de
(1) )tóNer : Der centrelen Verlauf der N. eccesorius. Ziischr. f. Prpch., 1881. (2) Darhrchetrttrch : Ueber deu Ursprung dee Nerven sccescrius. Atch.f'. Anat.,
1885.
(3) Dees : Ueber den Ureprcng uud den centraleu Verleuf des N. accesorios. IW; Atlpem. Zeitrchz..f: Psttch. ¡Btl. 43 y Bd. 44.
(4) Boll : Ueber deu N. eccesorius Willisü. Arch. f. Anat, uml Phpeict, 1878. (5) ffriitilrer : Heedbucb der Gewebelebre¡2, Baud Leipzig, l896¡p. 838,

NUEVa OONTRIBUCIóN AL ESTUDIO DEL BULBO M.QUÍDEO 69
modo completo ; al menos, la sucinta reseña que las consagra y la ausencia de figuras ilustradoras del texto, autorizau á pensar que no logró seguir suficientemente, ó no acertó é, ver los axones del foco motor supradicho.
Fig. 1. — Corte de ls médnla cervical (cuarto supericri del feto de gato. S, B, células del foco del espinal ; D, C, células motrices comunes ; c, sron.
Kuestras recientes tentativas de coloración del toco medular del espi'nal, nos han permitido obtener un gran número de cortes de la médula

qo

RRVISTa TRIruRSTRaL ZIICRCGRríFICX

cervical del feto de gato, en los cuales aparecían completamente teñidas las células motrices del undécimo par y sabía perseguir completamente
el itinerario de los axones.
En la fig. 1 reproducirnos algunas celulas de dicho loco espinal y dos corpúsculos motores de las raíces anteriores. Confirmase desde luego la presunción expuesta por varios autores, de que el tipo, morfológico de las células del espinal medular coincide con el de los elementos radioulares ordinarios. Nótase, en efecto, que ambas especies celulares son voluminosas, estrelladas y están provistas de largas y róbustas expansiones
protoplásmicas. En las porciones má,s inferiores del foco espinal medular, los corpús-
'culos que lo pueblan residen en la parte más externa del asta anterior (A.'),
fronterizos al cordón lateral, reservándose el área anterior é interna de
este territorio gris para los elementos motores comunes (D, C). Mas á medida que los cortes corresponden á planos más superiores, lss células del espinal ganan terreno hacia adentro, invadiendo progresivamente toda la mitad posterior del asta anterior y relegando .al plano más anterior é interno de ésta á los corpúsculos de las raíées cervicales, los cua-
les se presentan de cada vez menos numerosos.
hvru la fig. 2, en que el corte pasa inmediatamente por debajo de la decusación de la vía piramidal, las células del foco espinal yacen, tanto en el ceutro como en la parte interna del asta motriz (,I).
Las expansiones protoplásmicas marchan en todas direcciones, dominando la entero-posterior y alcanzando algunas ramas hasta la región gris intermedia. Eu los corpúsculos más externos (fig. 1, A), la mayoría de los apéndices dendríticos costea el cordón lateral y forman cerca de éste, en el cuarto externo del asta anterior y región gris intermedia, un plexe apretado.
El axon es robusto y se dirige hacia atrá,s, bien derechamente, bien
tras una revuelta, incorporándose á otros, y engendrando, de esta suerte, hacecillos entero-posteriores. En su itinerario, dichos axones emiten
casi constautemente una, dos y rara vez tres colaterales, las cuales se
ramifican prolijamente y se terminan por arborizaciones libres, situadas precisamente dentro del territorio del foco espinal ; es deciz, que no invaden nunca la porción antero interua, residencia habitual de los corpúsculos radiculares ordinarios.
Igual exclusivismo es dable confirmar en las colaterales de las células motrices comunes. Como se ve, en D y C, fig. 1¡ las ramillas brotadas del axon (el cual traza un fuerte recodo), se distribuyen de preferencia por el tercio anterior del asta¡ justamente en el territorio ocupado por
las células motrices de las raíces anteriores. Este hecho, que fue también

NUEvA CONTRIBUCIóN AL EsTUDIO DEL BULBO RAQU(DEO 71
observado por V. Lenhossék (1) en la médula del ratón, habla en favor de una hipótesis expuesta por nosotros en otro trabajo (2), á saber. : que las colaterales iniciales del axon tienen por objeto, en la mayor parte de los casos, la propagación de la excitación recibida por una célula á todas ó varias de las neuronas de igual naturaleza funcional, residentes en el mismo foco, ó en focos separados pero dinámicamente semejantes. Kl examen de las citadas figuras demuestra, además, que el curso de las colaterales motrices no es siempre recurrente, como quiere Schafier (3) ;
esta recurreucia se observa solamente cuando dichas ramillas brotan en
pleno cordón anterior (disposición que nos parece corresponder á una fase embrionaria) ; mas cuando proceden del curso intra-gris del axon, tales ramillas no muestran ninguua tendencia á retroceder, sino que se distribuyen iumediatumeute entre los corpúsculos motores de las inme-
diaciones.
Bn el territorio del foco medular del espinal peuetra un gran número de colaterales: unas proceden del fascículo refiejo-motor, como puede apreciarse fácilmente en la fig. 2 ; otras dimanan de las fibras del cordón lateral, llegando por entre los haces de éste ; algunas, en fin, represeutan colaterales y terminales de la vía piramidal. El plexo pericelular uos ha parecido exclusivamente constituído por las fibrillas sensitivas y celaterales del cordón entero-lateral ; al menos en nuestros preparados, no es posible seguir una fibrilla piramidal hasta el cuerpo de un corpúsculo motor ; siempre cesan estas fibrillas en el territorio gris iutermedio.,
es decir, detrás del asta anterior y en la vecindad. del resto del cordón
lateraL
Si relacionarnos este hecho negativo con la existencia constante, tanto en los corpúsculos del foco espinal, como en los motores ordinarios de la médula, de largas expansiones protoplásmicss entero-posteriores, las cuales llegan hasta la substancia gris intermedia, área doude se dis tribuyen las fibrillas colaterales de la vía piramidal oruzada, hallaremos cada vez más verosímil uuestra conjetura, á saber : que la excitación del movimiento voluntario penetra en las células motrices, no por el coma, sino por las referidas expansiones protoplásmicss antero-posteriores, las cuales se pondrían exclusivamente en contacto con las fibrillas de la vva piramidul, abandonando el sorna y demás apéndices dendríticos para lus
(1) Lenharséh : Der íeinere Bau des Nervensystems im Licbte neuester Pcvschungen. Berilo, 1895.
(2) f aíal : Prólogo al libro del Dr. Peláez, Anatomía normal de la médula espinal hzmana. Madrid ¡1897.
(3) BchafJer : Zur íeineren Stvuktur der Hirnrinde, etc. Arch. f. tsé7crom Asat. Bd. 48, 1897.

RRVISTX TRInKBSTRXL IIICROGBSFIOX
relaciones sensitivas de primero y segúndo orden. Ejemplos de esta especie son comunísimos en los centros. Recordemos solamente las células
A j
I 1
e

Pig. 9. — Corte de la médula cervical del feto de gato dle 7 eentimetros. La sección pasa por debajo del entrecruzamiento de lae pirámides.

S raíz posterior ; B, substancia de Rolando del asta posterior ; C, raíces del es-

inal medular ¡D, foco del cordón de Burdach ¡ E¡ foco del < fascículo de colaterales sensitivas ; 9¡comieura posterior ; gris interraedisrio; J células motrices del espinal ; L, haoee dsl ¡a¡sxonee ; b¡radicularee del espinal cortadas de través.

cordón de Goll ;
H, plazo del foso de ls vis pirami-

NUEVE CONTBIBUCI6N XL ESTUDIO DEL lllILBO B»IQUfDEO Vg
»»
de Purkinje del cerebelo, en las cuales cada segmento protoplásmico (sorna, tallo y ramas), posee una conexión nerviosa particular.
Las células del espinal medular no participan en la comisura pretoplásmica, por lo menos en los focos medulares iuferiores. Esta comisura, que puede seguirse hasta más allá del cruce de las pirámides, parece exclusivamente formada por algunas neuronas motrices ordinarias, muy próximas al rafe, y por numerosas células de los cordones ó comisurales..
Tocante á otros problemas peudientes de solución, sólo observaciones negativas podemos aportar. A.sí no hemos podido confirmar, ni por el método de Belgi, ni el de Weigert, la aserción de Darkschenwitsch, quien atribuye al cordón de Durdach y al foco de éste uns participación importante en la formación del espinal medular.. Tampoco nos ha sido dkble sorprender fibras espinales descendentes, ni observar la 'contribución eon que, según Roller, intervendría el cordón lateral en la producción del undécimo par, ni advertir las fibras espinales cruzadas de que habla
Obeisteiner (1). Todas estas suposiciones parécennos poco fundadas. En nuestras pre-
paraciones, las fibrss del espinal dimanan exclusivamente de neuronas motríces del asta anterior¡ y su curso es siempre más ó menos oblícuo y
ascendente. Kn algunos tubos, la oblicuidad de las fibra era tan pequeña, que pudieron, en un mismo corte, seguirse por la totalidad de la substancia gris y hasta por una buena parte de su itinerario á través de la substancia reticular (porción interna del cordón lateral).
Del foco blílbar del espinal (núcleo ambiguo) nada diremos. En la figura 12, D¡ se ven impregnadas algunas células del núcleo ambiguo, cuyos sxones se siguieron un buen trecho hacia atrás, mas sin lograr observar completamente su itinerario.
Las colaterales que en él se ramificaban, dimanaban de la substancia
blanca inmediata (cordón entero-lateral). Por lo demás, el foco bulbar, del espinal no contiene solamente neuronas motrices ; en él se hallan también algunas células de los cordones, las cuales abundan particularmente en todo el largo pedículo que junta posteriormeute el núcleo ambiguo con la substancia gris céntral (fig. 12, g, ú). Al nivel del entrecruzamiento de las pirámides, el níícleo ambiguo es ya aparente (fig. 12, D),
pero sólo á la altura de la oliva bulbar, alcanzará todo su desarrollo.
(1) Obei»teí»vr : Acleituug beim Studium des Bsues der nervosec Cectrslergane¡etc. Leipzig¡u. Wien., 1896.

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74

REVISTE TRIÃESTREL MICROGRIPICX

Il.

SoBRE UN NIIcLEO EBPEOISL REsIDENTE EN EL EsPEsoR DEL CORDóN LXTERXL

Cuando se examinan cortes transversales de la médula oblongada del gato que pasen por debajo del eutrecruzamiento de la vís piramidal y al
nivel del cabo inferior del núcleo del cordón de Goll, adviértense en el
espesor del cordón lateral, entre los haces de la vía piramidal, unos islo-
tes celulares comunicantes entre sí y formados de células nerviosas apre-
tadas (fig. 3, A). En algunos cortes, los focos confluyen en uno mayor, más ó menos irregular, cuya residencia se halla inmediatamente por de-
bajo del cordón cerebeloso de Flechsig, entre los haces más superficiales de la vís piramidal cruzada. Al nivel del núcleo d.el cordón de Goll, los
citados islotes se adelgazan, y en cuanto comienza el entrecruzamiento
de lss pirámides desaparecen por completo. En ls fig. 3 A, reproducirnos un islote, el principal, del núcleo que es-
tudiamos, tomado de un corte transversal de la médula de uu gato de
pocos días. Por su posición entre los haces de la vía piramidal cruzada, y sobre todo, por su continuación por dentro con los corpúsculos intersticiales, tanto de esta vía como del manojo profundo llamado hmitante
del cordón late??al (nuestro cordón del asta posterior)¡ el susodicho núcleo forma parte de la fermación reticular de Deiters, y en ella sin duda le han englobado los autores.
Pero la morfología especial de sus células y las particulares conexiones que éstas mantienen con la vía cerebelosa, son motivos más que suficientes para desglosar de la formación reticular el referido foco, en el cual acaso tenga su terminación uns parte de las fibras del manojo de Itlechsig y halle su arranque alguna nueva vía ascendeute.
i a simple inspección de la fig. 3 euseña bien á las claras que en el espesor del cordón lateral existen dos ganglios reticulados : el superficial ó especial de la via cereóetoia, situado, como hemos dicho, entre ésta y el manojo piramidal, y muy particularmente en el espesor de la porción superficial de éste; y el profundo (fig. 3, e), mucho más difuso y reticulado, extendido por. los intersticios, tanto de la vís piramidal como del
manjoo del asta posterior.
Zl primer foco (fig. 3, A) consta de células esferoidales, menos veces triangulares ó fusiformes ; sus expansiones dendríticas son tan características, que bastan ellas para impedir toda confusión de estas células con las de la substancia reticular profunua. Dichos apéndices son cortos, más
6 menos flexllosos, curvilíneos, y se terminan exclusivamente dentro del foco ; en sutrayeeto aparecen revestidos de una iufinidsdde ramitos gra-

NUEVA CONTRIBUOIÓN AL ESTUDIO DEL BULBO RAQUfDEO 'ló
nulosos á guisa de excreceucias irregulares, á su vez ramificadas, que prestan á las células un aspecto velloso particular..
Dll axon es di6cilísimo de impregnar y más difícil de seguir (C). Después de examinar muchas preparaciones, pertenecientes tanto al gato

",',nl l,llillaecla.I

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piig, S.— Corte transversal dcl cord6n lateral dc la méduln cervical del gato
recién nacido.
foco especial del cordón lateral ; B, substancia de Rolando del asta posterior '
ICI banca de laviapiramidal cruzada¡a,axonesde lnscclulasde lasnbstancia
reticular ; bl fy cclnlss de ls polc16n pellfcllcs de ests substancia j cl células de la porción interna de la misma ¡ d, colaterales de ls via cerebelosa para cl foco especial del cord6n lateral.
como al ratón reciéu nacidos, nos hemos persuadido de que dicha expansión se dirige hacia arriba, continuándose quizá, con Rbrss ascendentes
situadas en el cordón lateral. Cuando el axon marchaba hacia adentro y
hacia atrás, su curso no era nunca horizontal, sino que corría tortuosa-

RRVIBTá TRIrzRSTRáL sIICROGRLFICR
mente y acababa por tomar una orientación longitudinal. De todos modos, este punto exige nuevas investigaciones, pues las uuestras, por haber recaído exclusivamente sobre cortes transversales, no permiten resolver definitivamente la cuestión. Al efecto, sería mucho más ventajoso un estudio sistemático de cortes longitudinales del cordón lateral.
En el foco que estudiamos penetran infinidad de colaterales. Cuando
las preparaciones están bien impregnadas, los cuerpos de las células aparecen envueltos en un plexo extraordinariamente tupido de arborizaciones termiuales, plexo que, dicho sea de paso, falta ó es mucho más laxo en la substancia reticular profunda. Las fibras constructoras de este plexo distínguense en delgadas y gruesas.
Las fibrillas delgadas representan en su mayor parte colaterales del cordón cerebeloso superpuesto (fig. 4, ii) ; penetran, dispuestas en hacel cilios, en el foco de las células vellosas, en el cual acaban descomponién-
dose en delicadas y varicosas ramificaciones libres.
Lss fibrss gruesas dimanan tambiéu del cordón de Flechsig, y, atendiendo á, su diámetro, parecen tubos terminales. Como se ve en la figura 4, a, dichas fibras bajan trazando fiexuosidsdes por entre los haces de la vía piramidad, y á distintas alturas suministran varias ramillas repartidas por diversos islotes del núcleo que esturliamos. Algunas ramas siguen un trayecto recurrente, trazando, en su porcióu profunda, un arco de concavidad exterior. El referido plexo entra en íntimo contacto, tanto con el sorna, como con los apéndices dendrítieos de aspecto velloso de
que antes hicimos mérito.
El foco ueticrclar' profundo reviste muy distinto carácter (fig. 3, C), y representa la coutinuación de aquel núcleo gris intersticial residente entre los haces del cordón del asta posterior en la médula cervical. En la citada regióu del bulbo, el perímetro ocupado por este foco retícular es mucho más extenso, prolongándose por, delante y detrás del núcleo de la vía cerebelosa, é insinuándose entre los haces del plano profundo de la vía piramidal, y manrjalo del asta posterior (zona limitante dcl cordón lateral de los autores).
Los corpúsculos de dicho foco reticular profundo son robustos, afectan forma estrellarla, triangular 6 fusiforme, y exhiben larguísimos y fiexuosos apéndices que divergen en todos sentidos y se dicotomizan repetidamente(fig. 3, a, b, f). El axon es robusto, se colorea fácilmente por, el cromato argéntico, y marcha más ó menos horizontalmente hacia adelan-
te y adentro para ganar, uuas veces la comisura anterior y cordón ven-
tral del lado opuesto, y otras planos distintos del cordón antero-lateral del mismo lado. En suma, los citados corpúsculos pertenecen á, las dos especies Hamadss células funiculares directas y funiculares cruzadas.

NUEvá coNTRIBUcI6N xL EBTUDIC DEL IIULBC REQUÍDEC 77
A los intersticios en donde moran lss células del foco reticular profun-
do, envían su arborización terminal numerosas colaterales sensitivas, la mayor. parte de las cuales pasan antes á través de la substancia de Ro-
lando (Gg. 8, b, y Qg. 5, or). También en dicho paraje se terminan multitud de colaterales y acaso
Sbrss terminales del manojo del asta porterfori (dg. 2).
Fig. 4.—üortc transversal de la vis piramidsl cruzada del gato de cuatro dios.
A, substancia de Rolando dcl ssts posterior; B, vfs cerebcloss; ü¡hsces deis
vis piramidsl crnzsds; D, srborizociones terminales en los ielotes del foco del cordón lateral ¡a, libra sl parecer terminal; fr¡úbrills colateral.
Por lo demás, este último manojo, que alcanza el máximo de su espesor debajo de la decussción de lss pirámides, va paulatinamente disminuyendo haoia arriba. Al nivel del borde inferior de las olivas, el contingente de sus fibras amengua notablemente, y á la altura del tercio superior de la oliva s6lo quedan de él unos pocos tubos entremezclados con lss vías sensitivas de seguudo orden, qoe constituyenla porci6n posterolateral de la substancia reticular gris. En todo este itinerario dicho haz

78

REvrsTa TRIIIEBTRXL sIICROGRIZICA.

reparte colaterales, ora por dentro para la substancia gris central, ora en los intersticios de sus manojitos para los elementos estrellados allí resi-
dentes.

III. Las COLaTERaLEs sENsITIvas T Essúícúr.o RDEIEzo-ROTOR
EN LOS DISTINTOS NIVELES DE Lk SIúDúLX OBLONGXDA
De nuestros trabajos sobre la estructura del bulbo raquídeo y núcleos de origen de los nervios motores, resulta una distinción cardinal entre las conexiones sensitivas de estos focas y las de los corpúsculos motores de la médula espinal. Mientras las células radiculares ó motrices de la médula se relacionan con colaterales seusitivas directas (manojo reflejomotcr), las del bulbo (focos motores del vago y gloso-faríngeo, hipogloso, de los motores oculares, etc.), reciben exclusivamente colaterales sensitivas de segundo orden, es decir, flbrillas pertenecientes á los axones de la cinta de Reíl y demás vías seusitivas secundarias. Las corrientes reflejas recorren, por tanto, en los nervios del bulbo un camino más largo que eu la médula, porque tieuen que pasar por las siguientes neuronas : neurona sensitiva 6 ganglionar, neurona sensitiva medular ó de segumlo orden (células de los focos de terminación del trigémino, vago, gloso-faríngeo, etc. ), y neurona motriz (células de los focos motores del vago, glcsofaríngeo¡ hipogloso, etc.).
Las precedentes consideraciones nos han movido á estudiar el curso del fascícuío sensitivo-motor '(reílejo-motor de Koqliker, en la médula oblongada, á fln de fljar sus límites superiores y determinar la altura á,
que cesan defluitivamente los focos motores posesores de conexiones sen-
sitivas directas ó de tipo medular. En la fig. 2 reproducirnos un corte de la médula cervical por debajo del
entrecruzsmieuto de las pirámides. Xótase que el haz sensitivo-motor (E) es muy robusto, y brota del ángulo saliente formado por la porción an-
terior del cordóu de Burdach, y exteriormente al área donde se inicia Ia formación del núcleo de este cordón.
Llama desde luego la atención la condensación trausversal sufrida por
las colaterales constitutivas de dicho haz y la inclinación de éste hacia
adentro, la cual se va acentuando á medida que se estudian planos bul-
bares más superiores. En el fascículo reflejo-motor de esta región del
bulbo, se contienen tres clases de colaterales sensitivas : l.', las cníate-
zales reyfejas ó largas, las cuales son robustas y marchan haoia adelante, y después de costear la formacióu reticular, penetran eu el asta anterior para relacionarse con las células motrices de los primeros pares cervicales y los elementos del núcleo del espinal ; 2.', las colaterales Iísl foco

NUEVA CONTRIBUCI6N AL ESTUDIO DEL BULBO RAQUfDEO 19

ifrfs intermedio (6g. 2r EE), fibras ordinariamente más frnasr que se resuelveu en un plexo intcrcelular tupidísimo, situarlo en la substancia gris
sl

rM

. ~ ',í - r,',rp "',

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llf.
Is

lrig. fi, — (corte del cordón posterior! focos rie Aolj f de gurrlach al nivel del crnce rlo lss pirnmides. flato de cuatro rliae,
A, náclen del cordón de Gojl; ll, náclen del corrlón dr, Bnrrlacb ; C, substancia de llolanrlo ; 1) porción limitaute riel cordóin lnternl ', l', ria piramirlal ; Y, foco gris intermedio; Ci, colaterales reScjo-rnotricl H j Mr fnsclculo rle colaterales sensi-
tivas,

TRIESRSTRstn ÃICROGRXRICX

or detrás del epéndimo (fig. 5, F) ; 3.', colaterales

de la coviisura posterior, muchas de las cuales dimanan por bifurcación

d.e lss anteriores (fig. 2, G, y flg. 5, H), y después Be suministrar rami-

tas para la substancia gris próxima al rafe> cluzan éste engendrando la comisura gris y ramiflcándose en el asta posterior del otro lado. A.demás
de estas colaterales existen otras extrañas al haz sensitivo-motor, entre

las que merecen citarse : las colaterales comisvrales posteriores, brotadas del cordón de Goll, las colaterales comisurales anteriores nacidas del

cordón lateral, y sobre todo, las innumerables colaterales brotadas del

cordón de Burdack, las cuales cruzan en hacecillos meridianos la subs-

tancia fle Rolando, y acaban, como dejamos dicho anteriormente, por ramiflcaciones libres en la formatio reticiilasis (fig. 5, d). En realidad, el centro y base del asta posterior están en Bicha parte del bulbo represen-
tados por las células intersticiales de la fiu-moción reticular.

Los cortes que iuteresan la decusación de las pirámides, nos revelan el hsz sensitivo-motor mucho més oblícuo, casi transversal (flg. 5, M), oblicuidad que se explica bien, considerando la posición, cada vez más in-

terna, ocupada por la vía piramidal y la notable desviación hacia afuera

que¡ por causa de la aparición del núcleo del cordón de Burdach, experi-

mentau los tubos más externos de éste. Se comprueba asimismo que en

el haz reflejo-motor, marchan confundidas las colaterales comisurales y

Ii"

las Bel foco gris intermediario (flg. 5, F). Es indudable que muchas Be

las flbrillas destinadas á este último foco, después Be ramiflcarse en éste,

i"

se extienden hasta el asta anterior, incorporándose al grupo sensitivo-

E.-

motor.

Un detalle llama la atención en las colaterales reflejo-motrices. En su

camino hacia adelante, encuentran los gruesos haces de la vía piramidal,

;I

y al pasar por entre ellos se hacen perfectamente rectilíueas y paralelas,

ss

distribuyéndose en laminillas horizontales (fig. 5, G). Una vez salvado

este obstáculo, adoptan dirección tortuosa y se resuelven en tupido plexo de ramiflcaciones que rodean los corpúsculos motores del espinal y de
les primeros nervios cervicales.

Más interesante es todavía el estudio del fascículo colateral sensitivo,

á, la altura del cabo inferior del núcleo Bel hipogloso, en plena región olivar. En la flg. 6, D, E, correspondiente á dicho nivel, se advierte la

transición entre el foco del hipogloso y el asta anterior Be la médula, pudiendo sorprenderse la transformación inseusible de ésta en substancia

retisular gris y blanca del bulbo, y en el núcleo celular del cordón auterior llamado foco de Roller (flg. 6, R). El haz sensitivo-colateral se ha debilitado considerablemente, y su origeu, por causa Bel gran desarrollo
dc los núcleos de los cordones de Goll y Be Burdach, es sumamente ex-

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NUEva OUNTEIBUUIÓN AL EsTUDIo DED BULBo BnctUiDEC 81

tenso ; su curso es casi transversal, costeando de fuera á adentro la subs-
tancia reticular gris, y ramiRcándose en una masa celular¡situada inme-

Fig. 6. — Corte del bulbo rsqnfdeo, sl nivel del cabo inferior del núcleo del hipogloeo.
núcleo del hipogloso ; R ¡ substsncin gris del fsscicnlo solitario ; C, resto del cordón de Rurdach ¡D, hss de colaterales ; E, foco gris intermedio; R¡ foco ge Róller ; 0 ¡ten itorio de lss olivas ; P ¡núcleo ambigno ; if pedi col o de éste ¡o células cuyo sxon emitis uns gruesa colateral para el foco gris intermedio ; b célu' las del núcleo de Roller, cuyo sxon ingresaba en ls snbstsncis reticulsr gris.
c

82

RBVLSTA TRIMES1RAL MICRCCRál ICA

diatamente por. fuera y debajo del núcleo del hipoglóso (fig. 6, E). Esta masa gris representa el cabo superier del núcleo intermediario de la médula espinal, pues las células motrices del asta anterior, es decir, las correspondientes al espinal medular v las de los focos de origen de los pares raquídeos¡ se han agotado por completo. No hay, por consiguiente, aquí fibras que puedau llamarse rsjfejo-motziccsl pero continúa todavía el haz destiuado á la substancia gris intermediaria, región limitada, hacia adentro y adelante, por el núcleo del hipogloso y el foco de Roller, por fuera, por la substancia reticular gris, y, por detrás, por. Ias masas grises del fascículo solitario y fronteras anteriores del ganglio del cordón de Burdach. El foco del hipogloso no recibe, pues, á, pesar de su inmerliación al haz sensitivo, ninguna fibra de éste (fig. 6, A). Cuando en algún corte del cabo inferior de. este foco se sorprende alguna colateral sensitiva, cabe siempre comprobar. la existencia, al lado ó debajo de dicho núcleo, de algunos elementos del asta anterior, ó del foco gris inter-
mediario.
En vista de los resultados, siempre concordantes, de nuestras observaciones, creemos poder asignar como límite superior de las fibras refiejolnotrices directas el foco medular del espinal y el del primer par raquídeo; desde el núcleo del hipogloso hacia arriba, la conexión sensitivomotora se verifica verosímilmente por colaterales procedentes de vías sensitivas de segundo orden.
Añadamos dos detalles para terminar con el manojo de las colaterales sensitivas : 1.' Estas colaterales proceden constantemente de la parte del
cordón de Burdach doudé resideu las radiculares sensitivas de los ner-
vios cervicales, región bien distinta del resto del cordón por el notable calibre de los cilindros-ejes que la forman (fig. 2¡ K). 2.' Algunos de los tubos de semejante fascículo, representau la terminación de la fibra
ascendente de bifurcación de las raíces sensitivas cervicales.
De lo expuesto, resulta que las vías largas del cordón de Goll y de Burdach, es decir, las fibras ascendentes emanadas de regiones muy in-. feriores de la médula, no participan en la formación del haz sensitivo
del bulbo.
IV. TBRMINAclóN BULBAR DB Los ccRDONBB DE QCLL
Y Dn BURDACH
Casi todos los neurologos consideran los núcleos de los cordones de
Goll y de Burdach como estaciones terminales de las fibras sensitivas de la médula.
En ellas acabarían, por arborizaciones libres, los tubos de los referi-
dos cordones, entrando en contacto con ciertas células multipolares, cu-

NUEva coNTRIBUcI6N EL EBTUDIC DEL BULBo RBQUfDEC 83
yos axoues, después de cruzar el rafe y Be marchar hacia adelante, engendrarían la gran vía sensitiva central ó de seguuBo ordeu (cinta Be fisil lemaiscu interno etc.), situada delante del epóndimo y por detrás de la vía piramidal. Experiencias anatomo-patológicas concluyentes¡ y los resultados Bel método de Plechsig, autorizan á adoptar semejante dictamen, á pesar de que ningún autor ha logrado observar directamente,
en preparaciones ejecutadas por el método de Golgi, el paso de uu axou
de los focos de Goll y de Surdach hasta el lemnisco interno, ni acaso la terminaci6n arborizada en el territorio de éstos de los tubos constitu-
tivos de los dos segmentos del cordón medular. posterior. Que este punto no se halla suficientemente estudiado, pruébanlo la brevedad. y obscuridad Be las descripciones que modernos autores, tales como Kól)iher y
van Gehuchten, consagran á la terminación de las flbras sensitivas en
los susodichos núcleos.
La descripción que nosotros hicimos en otro trabajo de la textura de
los focos de Goll y de Burdach, aunque más detallada, ofrece también
numerosas lagunas. En el presente artículo nos proponemos ampliar algún tanto los datos
publicados sobre el tema, y Bar algunas úguras que faciliten la compre-
sión del texto.
Fibras del cordón de Goil (Sg. 5, A). — Como es sabido, cerca del entrecruzamiento de las pirámides, el cordóu de Goll se espesa y en su centro aparecen masas celulares, separadas por hacecillos nerviosos verticales. A medida que los cortes ganan en altura, este núcleo se amplía y las fibras del cordón quedan confinadas atrás y adentro, manteniéndose, finalmente, sólo en su parte posterior. La Sg. 5, A, muestra este foco, seccionado en su tercio inferior., y tal como se presenta en el gato de
cuatro días. N6tese que de la corteza de substancia blanca salen, para
distribuirse en la substancia gris, numerosas flbrillas, las unas colatera-
les de tubos nerviosos, las otras con carácter. de terminales. Todas estas
Sbras se ramifican prolijamente en la substancia gris y engendrau arborizaciones pericelulares espesas y complicadas, dentro de las cuales quedan espacios para varios corpúsculos nerviosos. No es raro ver ábras que cruzan todo el foco, al cual abandonan algunas colaterales, para hacerse después¡ en distinta regi6n de la corteza fibrilar, nuevamente longitudinales. Existen también úbras colaterales nacidas de la porci6n más ante. rior del cordón de Goll, que se dirigen hacia adelante y se teruIínan eu la substancia gris del asta posterior cerca del rafe y por. detrás del foco gris intermediario (llg. 5, J). Por lo demás dichas zonas representau con toda probabilidad el punto exclusivo de terminación de las úbras del corB6n de Goll, pues jamás hemos podido hallar tubos de éste prolongados,

84

RRVISTX TRIMESTRS.L SIICROGRLRICS.

01a con las ñbras del haz sensitivo-motor, ora con los tubos arciformes
constitutivos del lemnisco interno.
Respecto de las células (úg. 7, A), hemos logrado teñirlas repetidas veces en el gato recién nacido. El sorna afecta forma triangular ó estrellada, y sus expansiones protoplásmicas son tantas y tau rsmiúcadas, enredadas y vellosas, que á primera vista semejan corpúsculos neuróglicos. El plexo engendrado por. todas estas expansiones es acaso el más tupido existente en los centros nerviosos. En los contornos del foco, y particu-
larmente por delante de éste, moran ciertos elementos fusiformes ú ovoi-
deos, cuyas expansiones, más sencillas y menos ramiácadas, corren, de
preferencia, en sentido antero-posterior (fig. 7, B). El sxon de todas estas células brota ya del sorna, ya de un apéndice protoplásmico, y su curso es tan irregular, que jamás se logra ui en el ratón ni en el gato recién nacidos, perseguirlos hasta fuera del ganglio. Sin embargo, en los
embriones de gato y de ratón, en donde las distancias son menores y más
sencillo el trayecto del axon, puede seguirse alguna vez éste hasta la substancia gris de la comisura posterior. De todos modos, es preciso confesar que, aun en lss mejores preparaciones, es impoéible seguir dichos cilindros-ejes hasta el lemuisco, porque lo impide, además de lo extenso de las distancias, las ílexuosidades trazadas por aquéllos en su curso pos-
tero-anterior.
Cordón de Burdsch y núcleo de igual nombre. — Las células del nú-
cleo del cordón de Burdach constituyen inferiormente una masa gris¡ continuada por dentro con la substancia gris central y ~por fuera con la llamada gelatinosa de Rolando del asta posterior, de la cual representa mera excrecencia. Esta masa gris crece en diámetro de abajo á arriba,
rechaza hacia atrás las ñbras del cordón de Burdach, y cuando alcanza todo su desarxOll, constituye un extenso foco rodeado de úbras por todos lados, menos por delante y por dentro, en que se mautiene todavía
unido á la substaucia gris central (pedículo del núcleo del cordón de
Burdach).
La aparición de este foco cambia la ñgura del cordón de Burdach, en el cual se reconocen tres regiones : semicircular iuterua, es decir, la que
recubre al ioco susodicho ; semicircular externa, la que rodea la substan-
cia de Rolando, y el tabique entero-posterior ó intermediario, que sirve de frontera á los dos susodichos ganglios.
Hay razones para creer que los tubos que constituyen las tres referidas regiones del cordón no perteueceu á las mismas radiculares. Las
Sbras de la corteza semicircular interna son relativamente ñnas y corres-
ponden probablemente á las radiculares sensitivas largas (ramas áscendentes de radiculares posteriores de las regiones lumbar y dorsal) ; mien-

"í~e rBíl ~~~rONI~RSSNW EWWíiíNaw%aa"-"nnaWFaíi'at.tn(-'ííííí->YrEsIsSsSsSsIí

NUEva coNTRIBUcI6N EL EsTUDIo DEL BUI Bo RRQUÍDEC 85

tras que lss fibras integrantes del arco externo, y sobre todo las del tabi-
que grueso intermediario, afectan gran espesor y pertenecen á radiculares
sensitivas cervicales. Qne, por lo menos en gran parte, las fibrss del ta-
bique representan ramas asceudentes de bifurcación de radiculsres cer.— vicales, lo persuade el hecho, fácilmente observable en las buenas pre-

paraciones del cromato de

plata,, de que al nivel de

dicha región (parte poste-

rior y externa del tabique) tiene origen la divisi6n
en Y de las fibras radicu-

l (ll'lí l

lares de los primeros pares

cervicales (véase la figu-

ra 2¡A). Rn pro de esta

interpretacióu milita tam-

lí ))

bién la circunstancia de

(c

que del susodicho tabique

brotan las colaterales lar-

gas ó sensitivo- motrices
(figs. 2, F, 5, M, y 8, D),
las cuales, como es sabido,

nacen en la médula espi-

nal en las porciones próxi-

mas á la bifurcación de las

I.

(íIi(

ramas ascendentes y des-

cendentesde las raíces sen-

I(h )' bíB l llí

íi

Ahora bien ; la termina-

ción de las fibras largas ó

finas no es la misma que

las de lss gruesas 6 cortas.

Lss primeras (Íig. 5, b)
acaban mediante ramas eo-

Fig. 7.— Células del cabo inferior del núcleo
de Golí. Bato de cuatro días.

laterales

arborizsciones A., C, células posterioree í 3 células limitautes ;
el axou.

terminales en el espesor

del núcleo del cordón de Burdach, al paso que las otras, después de en-

gendrar el haz de colaterales sensitivas para la substancia gris central,
asta anterior, etc., se incurvau hacia afuera y adelante, abandonan el cor-

d6n de Burdach é ingresan en plena asta posterior (fig. 8, 5). a) Terminación de loe vías largas.— Lss colaterales y terminales'de
las fibras largas, se disponen en el foco de Burdach de manera semejante

86

RRVISTA TRIMESTRAL MICROQRLFICA

que las del núcleo de Goll. De éstas se distinguen, sin embargo, en que las arborizaciones libres que produceu poseen remitas algo más finas y se disponen en plexos más difusos. Cada arborizacióu libre, ora proveuga
de una remita colateral, ora de un axou terminal, afecta la forma de un
plexo tupido, en cuyos huecos se alberga un grupo ó islote de células nerviosas. En la porción superior y media del núcleo de Burdach, las co-
laterales v terminales marchau á menudo, antes de resolverse eu su arbo-
rización varicosa, asociadas en hacecillos meridianos, que recuerdan por completo los de la substancia de Rolando de la médula. A. menudo, dichas 6bras poseen un curso recurreute, es decir, que llegadas á lo hondo del foco, tuercen hacia atrás para desplegar su ramificación. Fibras hay que engendran dos y más arborizaciones, situadas en islotes distintos del
foco que estudiamos.
Todas estas 6brillas acaban exclusivamente en el foco de Burdach ; al-
gunas pueden, no obstante, prolongarse hacia adelaute, pero sin rebasar nunca el territorio del mango ó pedículo del mencionado foco.
Las células del núcleo de Burdach son estrelladas, fusiformes, ovoi-
deas, etc., y como ya expusimos en otro trabajo, se disponen en islotes apretados separados por hacecillos de colaterales. Las expansiones protoplásmicas terminan á menudo en penachitos, pero no son tan vellosas ni engemlran plexos tan complicados como los corpúsculos del núcleo de Goll. Fl axon dirígese á menudo hacia adelante, emite para el mismo foco de Burdach alguna colateral ramificada, tuerce después hacia afuera para ingresar, una vez traspuestas las fiouteras del núcleo¡ en algunos manojos arciformes, segurameute continuados cou el lemnisco interno
(figura 8, A). En la región anterior del foco de Burdach (mango ó pedículo de este
núcleo), entre la substancia gris central y el haz sensitivo-motor, véase células menos velludas, provistas de largas expausiones, que marchan de preferencia, ya hacia adelante, ya hacia atrás. Como los apéndices posteriores ingresan en el núicleo y pueden ponerse en relación con las arborizaciones sensitivas allí existentes, cabe cousiderar también semejantes elementos como un anejo de los residentes en el núcleo del cordón de Burdach. Como en éstos, el axon, que se dirige hacia afuera y adelante, participa en la construcción del lemnisco ó vía sensitiva central
(6gura 8, F).
b) í"erminacióu de las vías cnrtesíí fibras gruesas (fig. 8, b). — En cuanto el núcleo del cordón de Burdach aparece, las fibras de lh región del tabique y prolongación semilunar externa de este cordón, disminu-
yen progresivamente, hasta que al nivel del núcleo del hipogloso, han desaparecido por completo. iA dónde van estos tubos sensitivos Ya he-

NUEva OCNTRIBUcIóN sL EsTUDIo DEL BULBC REQUfDEC 87
mos dicho que las úbras de esta porción del cordón de Burdach no ingresan en el núcleo de igual nombre, sino que se hacen profundas, ganando Ia región del manojo limitsnte del cordón lateral, detrás del cual se hacen verticales. Nada más fácil que sorprender semejante dislocación de los tubos gruesos del cordón cuneiforme en las preparaciones del bulbo,
hqg. 8. — Secci6n transversal, al nivel del tercio inferior, del mlcleo del cordóu de Bur<lsch del gato de pocos dias.
X, núcleo de Burdach ; B ¡substancia de Bolsndo del asta posterior ; D, haz sensitivo de colaterales ; C, núcleo de Goll ; hh porción limitante del cord6n lateral ; ri, mango del foco de Burdsch ; a, axones ; 6, haces de rsrliculares sensitivas ascendentes que pssnu t la región del vértice del asta posterior.
donde las úbras del cordón posterior. Se presentan bien impregnadas. Nosotros las hemos podido seguir perfectamente en el gato, conejo y ratón,
tanto recién nacidos como en estado fetal. La dislocación no se efectúa
de golpe, sino gradualmente, escalonándose por toda la longitud del núcleo del cordón de Burdach. Los más gruesos haces provienen de la parte anterior y externa de la región del tabique (b), pero no faltan tam-

% -llPIl~' jreá "áa~V=I o l+t~„'Cáj V l.' : ~ZEE Wu~/ ZWPj .lzz ~~j~ . IEES~RQ

11

88

REVISTA TRIMESTRAL EIICROGRAFICA

poco en toda la prolongación semilunar. externa del cordón de Rurdach,

aun cuando aquí los haces son más delgados y menos numerosos. Después
de trazar. uu escalón horizontal en diversos meridianos de la substancia

de Rolando, dichos hacecillos se hacen ascendentes y constituyen en el

tercio interno de la substancia reticular, situada por delante de la de Ro-

lando, una pléyade de hacecillos longitudinales dispersos y separados por

corpúsculos análogos á los yacentes en el centro del asta posterior Be la

médula espinal. Kl espesor notable de sus úbras permite distinguir, al

primer golpe de vista, los referidos manojitos seusitivos de los del ma-

L

nojo limitante Bel cordón lateral y de los de la vía piramidal,'situados

por delante.

Las úbras constitutivas de esta vía sensitiva profunda, carecen de co-
laterales en su curso horizontal por la substancia de Rolando ; pero en
cuanto se hacen longitudiuales, emiten numerosas ramillas distribuídas

por los tabiques celulares residentes en la región profunda del asta posterior y delante Be la substancia gelatinosa subyacente á la raíz descen-
dente del trigémino. La existencia Be estas colaterales y la imposibilidad en que nos hemos visto de seguir, aun en preparaciones bien impregnadas, la referida vía sensitiva profunda hasta el límite superior del núcleo del hipogloso, nos inclinau á considerarla como una vía sensitiva corta,
continuaBa con las ramas ascendentes Be las raíces posteriores cervicales (y acaso también con las radiculares dorsales más altas), y destiuada á arborizarse en torno de aquellos corpúsculos que por residir debajo de la substancia gelatinosa del trigémino, pueden estimarse homólogos de las células del centro del asta posterior de la médula.

Kn vista de los hechos que acabamos de exponer, ocurre preguntar :
1Por qué, de todas las úbras del cordón de Burdach, solamente las con-

tinuadas con las radiculares cervicales dejan Be relacionarse con los uú-

cleos del cordón de íxoll y de Rurdachf Difícil es dar satisfacción cum-

Jq

r z

plida á esta mlestión, aun abandonando el dominio de la observación

pura. ú. título de hipótesis, y amparándonos del hecho bien conocido de

que las ralliculáres posteriores engendran en tod.a la médula vías largas prolongadas hasta los citados focos Be 6oll y de Rurdach, y vías cortas terminadas en distintos segmentos de la substaucia gris medular., cabe

pensar que las citadas úbras profundas del cordón de Rurdach no consti-

tuyen la totalidad, sino la mayor parte de los tubos contiuuadot con las

raíces cervicales. Kn otros términos : la inmensa mayoría de los tubos

radiculares, cualquiera que sea la región medular en que se estudien, en-

gendran vías sensitivas cortas terminadas, tanto por su rama ascendente

como por la descendente, en la substancia gris central, en el medio del

asta posterior, y acaso en la substancia de Rolando; en tanto que un

,f ' lríá'za

NUEVA CONTRIBUCIóN AL ESTUDIO DEL BULBO RAQUÍDEO 89
grupo relativamente pequeño de las ramas ascendentes de toda radicular,
engendra una vía larga terminada eu los núcleos de Goll y de Burdach. Por su insigni6cancia en comparación con el contingente de vías cortas, la porción destinada á los referidos níícleos pasaría desapercibida en las radiculares de la región cervical y bulbar del eje raquidiano. Posible es también que las citadas vías largas no sean de igual naturaleza, y que, por. ejemplo, las acabadas en el foco gris del cordón de Goll sean afectas á la conducción de las impresiones dólorosas, y las del de Burdach á
las táctiles, etc. En cuauto á las vías sensitivas cortas intramedulares
é intrabulbares, podrán coustituir., enlazadas con otros conductores (células d.e los cordones y comisurales) también cortos y en conexión con las células motrices, el camino ordiuario de los refiejos coordinados de grau complicación. No hay que olvidar que estas ideas son meras conjeturas, y que el tema demanda, para ser satisfactoriamente esclarecido, nuevas y má,s profundas iuvestigaciones.
V. SCBRE 'UN l'AsclcULC EsPUOIAL DEL vAGC-GLoso-FARílvGEC
QUE SE ASOCIA AL QUINTO PAR
En nuestra, Monografía, tantas veces citada, sobre el bulbo raquidiano, llamábamos la atención de los sabios acerca de la presencia en la vía descendente directa del quinto par. (raíz desceudente de los autores modernos), de ciertos hacecillos de fibras pertenecientes á las raíces sensitivas del pneumogástrico y gloso-faríngeo. Tocante á la signi6cación de estas
fibras, no osamos por eutonces formular ningúu dictamen, porque era
indispensable coufirmar antes la presencia de aquéllas en otras especies animales, ponieudo al abrigo de toda duda su generalidad y constancia.
Gracias al logro de excelentes preparaciones del bulbo de fetos de gato y de conejo, podemos hoy certificar la constancia del referido hallazgo y añadir algunos detalles á la breve indicación de nuestro trabajo del 95.
Como se ve en la fig. 9, E, dichas fibras dislocadas del vago y glosofaríngeo son realmente sensitivas, pues no sólo vienen del exterior, sino que, en algún caso, fueron seguidas hasta el ganglio correspondiente (yugular). Tales 6bras, que se dispouen en manojitos apretados, marchan
entre las vías posteriores del vago y gloso-faríngeo, abordan e] borde posterior de la raíz descendente sensitiva del trigémino y, una vez en este
punto, trazan un arco para convertirse en descendentes. No existe Ia bi-
furcación que habíamos creído percibir eu algunas fibras de esta vía vertical ; por lo menos eu el gato, ningún tubo nervioso de los observados
sumiuistraba rami6cación ascendente.
La vía vertical así engendrada reside en el borde posterior de las ra-

90

RnvIsTA TRIIIESTRAL rnICROGRAFICA

mas descendentes del trigémino, y de tal modo se confunde con éstas, que es imposible trazar un límite entre los elementos pertenecientes al vago y gloso-faríngeo y los continuados con el quinto par.

I<'ig. 9. — Bección del bulbo del feto de gato.
A,vsflocc,lusiftteaiarbsrncuioiolcaurareicos¡cteisBsfooo¡lirrtmiahoraeioóc;eaBcn; i,otlle,rorasciioézrdlu;cdliedas,svcfescibgnucrdya-eogsnslqotaeuszoedo-epcflaeatrssriaciinggbéeadmcneiunainniococo;uárDepor,otprrfoooacdfrosocsssdcteiiacfsolucreltmonrdiesgeoé;nlmiétte,aiahrdoiaoezl.¡
Del curso vertical del referido manojo proceden colaterales, cuya ter-

NUEva CONTRIBUCIóN XL ESTUDIO DEL BULBO RAQUíDEO 91
minación se halla en la porción más posterior y profunda de la substancia gelatinosa del trigémino.
No hemos podido determinar con precisión la proporción de los tubos sensitivos del vago y gloso-faríngeo asociados á la vía vertical del trigé-
mino ; pero fundándonos en el número de 6bras de esta clase que se presentan teñidas simultáneamente con las ordinarias en nuestras prepara-
ciones, no será muy aventurado calcularlas en un cuarto ó en un tercio
del total de los tubos sensitivos del noveno y décimo par.
Ocurre una duda : Las citadas ñbras dislocadas, ópertenecen realmen-
te al caudal sensitivo de ambos nervios ó deben asignarse exclusivamente á uno de ellos? Cuestión es ésta que los métodos histológicos no permiten resolver de manera terminante ; pero hay un indicio que favorece la primera conjetura, á saber : que las referidas ñbras se hallan lo mismo en las raicillas superiores que en las inferiores continuadas con el fascícu-
lo solitario.
En el feto de gato es dable también reconocer que el borde posterior del trigémino (raíz descendente) se prolonga, mediante algunos grupitos
de ñbras verticales intermediarias, hasta cerca del fascículo solitario. Ta-
les elementos de transición, á medida que avanza el desarrollo, se con-
centran en el límite posterior del área supradicha del quiuto par¡ sepa-
rándose de6nitivamente del cordón vertical del noveno y décimo par.
Combinando este hecho con el que dejamos descrito, se ve claramente que la vía sensitiva vertical directa del bulbo está originariamente representada por, el área de la raíz descendente del quinto par, en donde yacen entremezclados (á la manera de lo que sucede en la médula espinal) los contingentes aportados por el vago, gloso-faríngeo, trigémino¡y quién sabe si también el nervio intermediario de VVrisberg. En el curso del desarrollo una parte del borde posterior de esta formación sensitiva común se disloca hacia adentro y atrás (acaso por virtud de la aparición de la vía sensitiva central ó secundaria del ganglio descendeute del nervio vestibular, la cual crece de fuera adentro y de atrás adelante, pasaudo por entre el haz solitario y el borde posterior de la raíz descendente del quinto par) para engendrar, el cordón solitario de los autores.
La ñg. 9, donde reproducirnos alguuos fascículos del vago incorporados á, la raíz descendente del trigémino, muestra además algunos detalles de interés. En ella reconoceremos que alguuas 6bras sensitivas del vago-gloso-faríngeo constituyen uua vía vertical delante y por dentro del fascículo solitario (6g. 9, b), es decir, que este cordóu es múltiple, presentando algunos anejos residentes en la parte posterior de 'la substancia reticular gris. No es raro notar además que ciertas flbras de esta vía complementasia ingresan, d.espués de un variable curso vertical, en el

92

REVISTA TRIEESTRAL MICROGRáI'ICA

genuíno cordón solitario (d). A veces, algunas fibras de tales hacecillos supernumerarios se bifurcan ; uua expansión sigue su curso descendente por la substancia reticular, y la otra se agrega, para seguir igual dirección, al fascículo solitario. Por lo demás, los referidos manojitos se com-
portan como los tubos de este último, pues suministran colaterales distri-
buídas en el ganglio vertical del vago y gloso-faríngeo. Añadamos todavia otro detalle, también señalado en la fig. 9, y refe-
rente á otro foco gris, al gancghn descendente del nervio vestibular (D). Entre los diminutos corpúsculos de este foco, hemos hallado algunos (a)
que remitían sus axones á la parte anterior del cuerpo restiforme, en donde se continuaban con fibras verticales. Esto enseña que el pedúncu-
lo cerebeloso inferior contiene, además de vías largas llegadas de la médula y probablemeute de la oliva bulbar., otras fibras acaso dispuestas en
una vía corta, arribadas del foco del vestibular. El derrotero de seme-
jantes fibrillas sensoriales de segundo orden ha escapado á nuestras pes-
quisas.

VI. SOBRE UN EANOJO ORUZADO DEL NERVIO VESIIBULAR
En el estudio que en nuestra Monografía sobre el bulbo consagramos
á los focos de terminación del vestibular¡ menciouábamos la existencia
de un grupo de fibras radiculares dirigidos hacia el rafe y acaso terminado en los ganglios de Deiters y vestibular. descendeute del otro lado. Mas las preparaciones donde semejante manojo se mostraba (fetos de ratóu) no permitían establecer con entera certidumbre el modo de origen de sus fibras constitutivas. Afortunadamente, este haz se nos ha presentado recientemente muy bieu impregnado en los fetos de gato, y podemos precisar. mejor algunas de sus propiedades.
En la fig. 10, C, reproducirnos este manojo tal comó se muestra en nuestras mejores preparaciones. Dicho haz costea el borde posterior de la raíz descendente del trigémino, marcha luego hacia adentro y un poco hacia arriba, cruza la porción vertical del facial, lamiendo la parte posterior del núcleo del motor ocular externo, y, después de atravesar el rafe (E), se pierde en el lado opuesto.
En la primera parte de su trayecto, el fascículo es compacto ; mas durante su tránsito por detrás de la substancia reticular gris, se divide en hacecillos de aspecto plexiforme, aspecto que se acentúa todavía en su ulterior itinerario. Desgraciadamente para el perseguimiento fructuoso de sus fibras, en cuanto éstas transponen el rafe, pierden su disposición fasciculada, entremézclanse con tubos llegados de varias partes, pero singularmente con los arribados del ganglio de Deiters del lado opuesto,,

NURvx coNTRIBUcI6N aL BsTUDIC DBL BULBC BEQUíDBC 98

y resulta, por consecuencia, imposible determinar el paradero de lss
mismas.
El manojo vestibular cruzado está constituído por radiculares direc-
tas, no por colaterales ni ramas de bifurcación, y carece de ramificacio-
O
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ues en todo su itinerario transversal. Ninguna de sus fibrss parece in-
corporarse al fascículo longitudinal posterior. ni á las vías sensitivas centrales de la substancia reticular gris 6 blanca. Así que, procediendo por

94

REVISTA TRIMESTRAL SIICROGRLEICA

exclusión, estimamos muy verosímil que el citado fascículo tenga su terminación en los focos gangliónicos vestibulares del otro lado.
El entrecruzamiento de los nervios sensoriales está, como es bien sa-
bido, demostrado para el nervio óptico y para el gloso-faríngeo (nuestro ganglio comisural del fascículo solitario). En estos ejemplos la porción
decusada no va á focos nerviosos nuevos, sino á los mismos en que se ar-
borizan las radiculares de igual nombre del lado opuesto. Poco probable parece que esta disposición, que tiene todos los caracteres de una ley anatómica, deje de regir para la terminación del manojo vestibular
cruzado.
Por lo demás, la disposicióu entrecruzada es comunísima en los nervios motores. Demostrada está para el motor ocular. común, patético, facial, porcióu motriz del vago y gloso-faríngeo. Y si es cierto que en nervios sensitivos puede faltar, su ausencia queda compensada por la decusación de las colaterales directas (comisura gris de la médula espinal), y sobre todo, por el entrecruzamiento de las vías sensitivas de segundo orden (vías centrales del trigémino, vago, gloso-faríngeo, acústico, etc.).

VII. ESTRUCTURA DEL NÚCLEO DE RCLLDR Y DEL EXTREIIC
SUPERIOR DEL ASTA ANTERIOR DE LA IiúDULA
Entre lcs diversos focos celulares del bulbo á los que se ha atribuído
el origen de fibras del nervio hipogloso, debe mencionarse un acúmulo celular, llamado núcleo de Roller, situado por delante del foco principal del duodécimo par y en plena substancia reticular. gris. Los haces de 6bras nerviosas, nacidos en el foco principal, cruzarían de atrás adelante el citado núcleo de Roller y recogerían en él nuevas 6bras motrices.
Este dictamen, defentlido por Roller (1)', dista mucho de allegar todos los sufragios. Ni Eoch (2), ni Kóllíker (3), ni Obeisteiner (4), han podido persuadirse de la naturaleza motriz de los corpúsculos de dicho núcleo. Tampoco nosotros logramos confirmar la existencia de esta nueva fuente de fibras del hipogloso (5).
En realidad, la cuestión no puede ser definitivamente resuelta sino
(1) ttoíler : Eiu ltlcinzelligsr Hypoglossusl cm. Srclt. L mibr. Snat ¡1881. (2) P. Koclt : Uotersucbuugsu ubsr dsu Urspruug uud dio Verbinduugen dsr N. Hypoglossus. Iírcit. á oúbrce. Anat., Bd. 31, 1887. (3) Kó llilcer : Lcc. cit., p. 238. (4) Gieieteiner : Aulsituug bsim Studium des Bsues der nsrvsssn Csutraíorgsus, etc., 3. Aufi. 1898, p. 431. (5) Gtttal : Loco citatc. p. 123.

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1v 'n, . 'áy g,.l'.

NUEvA coNTRIBUcI6N AL EsTUDIC DEL BULBC RAQUÍ'DEo 96
analizando más atentamente de lo que los autores lo han hecho, el nú-
cleo de Roller y determinando el destino de los axones que en él tienen
su origen. Tal es precisamente la tarea que nos hemos impuesto, aprovechando al objeto una serie de buenas impregnaciones del bulbo raquídeo
e sin
pé> rj4'c»i

,'>e
a
11 g

Pig. Il. — Corte transversal del nftclec de Róller del feto de gnto.

A. núcleo del hipogloso ; C¡fnsciculo longitudinal posterior ; g¡ células del nú-

cleo de Bcoder 1 D haces de ln vin central éei vngo y gloso-faricgsc ;, ra e ;

ventriculo; c , céluln ue nrecia incorporar el nxcn é las rnéicclnres del hi-

pcgloso (el ¡é, célu1ss cuyo nxou i n rncin n r s a

t'icu1ar

'
gris

;d,

ee,

células

cuyos

axonesibnu

hacia

afuera.

de fetos de gato, de 70 milímetros de longitud. Al propio tiempo hemos procurado estudiar la estructura del cabo superior del asta nuterior de la médula cervical y sus relaciones con el núcleo precitado.
Un corte que pase por el tercio inferior del foco principal del hipo-

REvISTa TRIIIESTRAL IIICROGRáFICA

gloso presenta el núcleo de Róller en su máximo desarrollo (fig. I l, E). En el gato, ocupa este foco un lugar intermedio en las substancias reti-

culsr blsuca y gris ; su forma es irregularmente ovoidea y en su espesor

se encuentran siempre hacecillos verticales de fibrillas, así como dos ó

más fascículos postero-auteriores del hipogloso.

Las células de este foco son pequeñas, estrelladas ó fusiformes ; dispó-
nense sin orden ni orientación marcada entre los haces de fibras ; y sus

expansiones protoplásmicas, que se dicotomizan varias veces, irradian en

todos sentidos, traspasando á veces las fronteras del núcleo. El axon po-

see un curso muy variable : eu alguuas células, quizá en la mayor parte, dirígese hacia atrás, y uua vez que ha provisto cou una ó dos colaterales

el foco que estudiamos, se continúa con algún tubo longitudinal del con-

torno posterior del mismo (fig. 11, b, ó'), es decir, de la substancia reticular gris inmediata ; en otros corpúsculos, el cilindro-eje marcha resueltamente hacia afuera é ingresa eu la substancia reticular fronteriza,
dividiéndose á menudo eu rama ascendente y descendente. Uno de estos

axones (fig. 11, e), emitía en su curso horizontal, á través del foco de

Roller, tres ó cuatro colaterales distribuíd.as en éste. En fin, otros axo'-

nes, dirígense resueltamente adelante, ganan la porción anterior de la substancia reticular gris ó blanca y se convierten también en fibras ver-

ticales. A.caso sean estos los cilindros-ejes considerados por Roller como radiculares adicionales del hipogloso. Excusamos decir que en nuestros

'5:

preparados no es dable sorprender jamás una fibra del nervio hipogloso

z
su

nacido en el núcleo Be Róller.

fa :

Los axones comisurales no parecen abundantes. En nuestras prepara-

ciones no hemos hallado más que Bos, los cuales, después de brotar. Be

células emplazadas en lo más posterior del foso y de suministrar alguna

colateral para éste, cruzaban el rafe y parecían ir á la substancia reticu-

lar blanca del otro lado.

En el foco de Roller. no penetran colaterales sensitivas directas ; nos-
otros, que hemos estudiado atentameute las últimas colaterales sensitivas
de los pares raquídeos, hemos visto cesar. siempre el fascículo sensitivomotor de la médula, así como las fibras seusitivas cortas que se le asocian, en las fronteras, pero sin traspasarlas, del foco principal del duodécimo par. Si algunas de Bichas colaterales alcanzan el núcleo de Roller deben
ser pocas ó deben llevar un curso demasiado intrincado para que su persecución resulte eficaz.

Lss colaterales distribuídas en Bicho núcleo, brotan de la región fronteriza de la substancia reticular blanca (fig. 6, R) ; algunas, pocas, proceden también de la substaucia reticular gris y de los fascículos inters-
ticiales,

NUEvA. coNTBIBUclóN AL ESTUDIC DDL BULBo BAQUíDEo 9í

Itelaciones del núcleo de Itoller con el asta anterior de Iá médula

cervieaI. — Ya hemos visto que el núcleo de Róller yace en plena re-

gión reticular del bulbo en uu territorio coutinuado con el cordón antero-lateral de la médula espinaL Tambiéu es facilísimo de comprobar que dicho núcleo no representa más que la continuación bulbar del asta auterior. Para cerciorarse de esto, no hay sino comparar una serie de

secciones transversales del bulbo, que comience en el cruce de las pirá-

mides y se termine en el medio de la región olivar.

En la flg. 12 representamos uua sección bulbar al nivel del cruce de

las pirámides. En el territorio del asta
notables. Su diámetro transversal se ha

anterior, estrechado

sorpréudense cambios
mucho, á causa de ha-

berse despreudido la poroióu profunda del cordón lateral, la cual consti-

tuye en dicho nivel un grueso haz (S), rodeado por substancia gris, menos por, detrás, que se prolonga todavía con la masa priucipal de la substancia blanca lateral. De este modo, el asta anterior queda dividida eu

dos segmentos : interno, pobre eu haces (íz), y en el que residen las úl-

timas células motrices de los pares raquídeo y espinal medular (R, L) ;

y externo prolongado hacia atrás, y en donde las células alternan con numerosos hacecillos longitudinales (s). Por fuera del asta anterior, en

pleno cordón lateral, yace el núcleo ambiguo (D) y su
sentado por un camino casi exento de úbras verticales,

pedículo,
rectilíneo

reprey diri-

gido hacia atrás. Un examen atento de la úg. lo, donde se han copiado varias células con sus axones completos, permite reconocer en el asta

anterior, así como eu los territorios del cordón entero-lateral, donde los

elementos nerviosos viven entre haces de substancia blanca, todos los

elementos peculiares de la substancia gris medular. Abundan desde lue-

go los corpúsculos comisurales (d, a), cuyos axones, antes de cruzar la línea medha, dirígense á veces hacia atrás, insiuuándose entre los haces

de la vía piramidal. Las células del cordóu anterior, son asimismo nu-

merosas (ó), y no faltan tampoco las que proveen de axones á los distin-

tos planos del cordón lateral (f). Los corpúsculos nerviosos de los cor-

dones, residen también entre los manojos de pirámides (b), en el pedícu-

lo del núcleo ambiguo (p), y entre los haces de substancia blanca. Los

cilindros-ejes motores (R), exhiben á menudo colaterales para el asta

anterior.
En la úgura 6 reproducirnos un corte bulbar. más alto que interesa el cabo inferior. del núcleo del hipogloso y la oliva bulbar.. En ella notare-
mos que la porción anterior del asta motriz medular se ha angostado considerablemente y ha sido casi totalmente invadida por haces longitudinales menos en un punto (R), eu el cual se conservan algunos acúmulos de substancia gris. Estos acúmulos, que van dismiuuyendo todavía en los

L jnICROGRXGICA
cortes más superiores, confundiéndose con la substancia reticular gris, no son otra cosa que el núcleo de Boller. En cambio la porción posterior
oe
44
rt
Pig. 12. — Corte transversal del bulbo del gato fetal, al nivel de ia decusacióu de las pirámirles.
tt jloapisgirucóoomm; idiEse,usrnaj úlBecz¡lpejoaórgtrceiéslyusilnaetnedtrermlecceorduridazóarnidoa;adnLet,eérRsio,tarr;sa;fd¡Cgic¡¡uaclsóatrlaueslaanm steodrteirloicrceojsrDd; ó,on,mldai,cteleer,oacléa. m lu-Nota: la C sigui&ca axou.
dcl asta anterior se ha desenvuelto notablemente, concentrándose en ella

",I

NUEVA CONTRIBUCIóN AL ESTUDIO DRL BULBO RAQUÍDEO

99

las células motrices y engendrando el foco principal' del hipogloso. En

la ñg. 6, d, e, todavía se nota por fuera del núcleo del duodécimo par un

rastro de substancia gris que enlaza el núcleo de Roller. (R) con el cabo

superior del foco gris intermediario de la médulá (E). Asimismo se com-

prueba que dicho núcleo no recibe colaterales sensitivas medulares (D).

é

De todo lo expuesto resulta que el núcleo de Róller representa la con-

tinuación del asta anterior de la médula espinal, descartada de los cor.—

púsculos motores que se han reunido eu dos columnas : la interna, formada por el núcleo del hipogloso, y la externa, constituída por. el núcleo
ambiguo. -En virtud de esta dislocación de las neuronas motrices, el núc)eo de Roller. y la substancia reticular gris y blanca contendrán exclu-
sivamente elementos de los cordones y comisurales. Caso de conúrmarse

el hecho antes expuesto, es decir, la falta de enlace del núcleo de Roller. con colaterales sensitivas directas, sería forzoso estimar. sus corpúsculos

como neuronas sensitivas de tercer orden destiuadas á establecer. asocia-

ciones complejas entre vías sensitivas secundarias y núcleos motores. Añadamos, para terminar., que en algunos cortes, tanto del bulbo del
feto de gato como de ratón, hemos sorprendido algunos corpúsculos de la
substancia reticular blanca situada por. dentro del foco de Roller, cuyos

axenes, relativamente voluminosos, se incorporaban á los hacecillos Hias

internos del déoimoseguudo par, marchamlo con ellos hacia'adelaute (fig. I l, a). Ignoramos si se trata aquí de alguna célula perteneciente al núcleo accesorio de que nos hablan Duval y Koch (núcleo que en el gato
yacería por dentro y delante de las raíces del hipogloso), ó si tales corpúsculos deben incluirse entre los ordinarios de la substancia reticular, con las ñbras de la cual se continuarían sus axones después de uu largo

rayecto postero-anterior. Sólo un eétudio más minucioso de tales células, y el logro de impregnaoiones completas del axon, podrán esclarecer.

deñnitivamente este punto.

Medeid 10 de Jeeie de 789 L

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REVISTA TRIMESTRAL IIIIGRII

METODO DE TRIPLE COLORAGIOM GON EL CARNIIM LITIMADO

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Y EL PICRQ-CARMIN DE INDIGO
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C. CALLEJA

profesor de ni telotia de la escoltad de Medicina de Barcelona.

c

La combinación de los dos carmines para obtener dobles coloraciones,
fue ya empleada por diversos autores, tales como Seiler. (1), Gibles, Merkel (2), Norris y Shalfespeare (3), Merbel (4), Marsh (5) y Ba-

yerl (6). Lt'í método de doble coloración ideado por Seiler, consiste en la apli-

cación del carmín borácico de Ppeodvfard, subsiguiente decoloración en

el ácido clorhídrico, lavado abundante para arrastrar el exceso de ácido

y sumersión, por espaoio de seis á dieciocho horas, en un líquido compuesto de dos gotas de solución saturada acuosa de carmín de índigo y
30 centímetros cúbicos de alcohol de 95'.

blerkel prepara dos soluciones, una compuestade 2 gramos de carmín,
8 de bórax y 128 centímetros cúbicos de agua, y otra formada por 8 gra-
mos de carmín de índigo, 8 de bórax y 128 centímetros cúbicos de agua.
1 ara hacer uso de estas dos disolueioues, se mezclan ambas en volúme-

nes iguales¡ y, en esta ruezcla, se sumerjen los cortes durante quince á

veinte minutos, decolorando después, en una solución saturada de ácido

oxálico, para terminar eon un lavado abundante, que arrastre el exceso

'n

de ácido.'

Si bien con los métodos antes expuestos se obtienen dobles coloracio-

nes bellísimas, tienen, sin embargo, el grave inconveniente de que no

siempre las virtudes seleotivas del carmín de ínfligo se marcan con la

Il'I

ii,7

(1) Seiier : Ata. Quat i. Mic. Jour., 1879. — Jourua/ Peoy. Mic. Soc., 1879.

(2) Mdr1ccir Uuters a. d. Aoat. Aurl, Rostookr 1874.— Moalk. Mtc. Joura. 1877.

üil

(3) Norrie y Skakepeare ; Araer. Jourvu Med. Sc. Jas ¡1877.

iii '

(4) Merlrei : Mcutk. Mic. Joura,, 1877.

cq

(ó) Marvk : Seotion Cuttiag.

(6) Bayert : Arc1t. f. Ou1c. Aaat., 1SSó.

Tonto lt — I"Aeo, S.

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102

REvrsTA TRIsIESTRAL EICROGRAEICA

precisión que fuera de desear, puesto que, para que dicha substancia colorante exhiba su marcada predilección por los tejidos acidóñlos, se necesita, como lo ha demostrado Cajal (1), la adición del ácido pícrico. Empleando úuicamente las disoluciones acuosas de carmín de índigo para el teñido de la substancia colágena, es precisa una decoloración tan excesiva de los cortes previamente teñidos con el carmín litinado ó borácico, que en la mayoría de los casos muchos elementos desaparecen, perdiendo, por tanto, la coloración, su valor selectivo. Si, por el contrario, la decoloración es escasa, nos exponemos á que los fascículos colágenos queden teñidos de un color violáceo uniforme.
Con el nuevo procedimiento de triple coloración ideado por Cajel, á base de rojo Magenta y picro-carmín de índigo, preconizado principalmente por este histólogo, para el teñido d.e los tumores epiteliales, se obtienen hermosas preparaciones, eu las sueles los epitelios aparecen en rojo y el tejido conjuntivo en un verde azulado iutenso. Pero tiene este método una di6cultad técnica que no supera más que la habilidad, práctica del operador, consistente en la facilidad con que el rojo Magenta se disuelve en el alcohol absoluto, al practicar la deshidratación de los
cortes.
A. obviar todos los inconvenientes antes expuestos, tiende el procedimiento que nosotros hemos aplicado, y que, en último término, no representa más que una sencilla modi6cación al método de Cajel antes enun-
ciado.
Para que resulte más claro este procedimiento, lo dividiremos en di-
versos tiempos :
1.' Inmersión de los cortes, durante cinco á diez minutos, en la si-
guiente fórmula :

Carmín laca..

2 gramos.

Solución acuosa saturada de carbonsto de litina.. 100

2.' Los cortes extraídos de la fórmula anterior¡ se lavan por espacio de veinte á treinta segundos en el alcohol chorhídrico, según la fórmula
ordinaria:

Alcohol de 70'. Acido clorhídrico ...

100 gramos. 1

Es preciso que la decoloración sea bastante acentuada, y que los cortes exhiban una tinta rosa pálida, porque si no el carmín que queda im-

(1) Caja/ : Métodos de coloración de las neoplssiss.— Rev. dv Ciencias Méd., de Barcelona ¡1895.

"«i~euv. ;~.--PIB-rv1PE vv~, „r u, cerro ~Ksá>~6~~ E1E1, ~ , usa~
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MúTCDC DE TRIPLE coLCRxcIóN PCR EL céRPIíN LITINADC 103

pregnando los fascículos conjuntivos, entorpece la coloración de fondo, tomando en este caso los hacecillos colágenos un tinte violeta sucio.
3.' Lavado en agua abundante para arrastar el exceso de ácido clorhídl'ico.
4.' Coloración, durante cinco á diez minutos, en el picro-carmíu de índigo según la fórmula de Cajal :

Carmín de iudigo .. Agua saturada de ácido picrico ..

0'25 gramos. 100

5.' Lavado rápido de los cortes en un líquido compuesto de

Acido acético..
Agua.

5 á 6 gotas, 10 grs1uos.

El lavado con el agua acética, tiene por objeto fijar, el osrmín de índigo, que de.otra manera se disolvería con los repetidos lavados.
6.' Lavado en agua para arrastrar el exceso de ácido acético.
7.' Deshidratación en alcohol absoluto durante algún tiempo, con objeto de que los'cortes suelten el exceso de ácido pícrico. De no hacerle así, nos exponemos á que los núcleos y los protoplasmas aparezcan de un tinte pardo amarillento uniforme.
8.' Aclaramiento en xilol, bergamota ó creosota, y montaje eu bálsa-
mo disuelto eu xilol.
Hemos empleado este procedimiento en diversos tejidos y tumores,
dando excelentes resultados en los que se hallan formados por la asocia-
ción de epitelio y tejido conjuntivo adulto, pudiendo afirmar que las ventajas de este método estriban principalmente en la virtud. acídófila neta que despliega el carmín de índigo en su mezcla con el ácido pícrico, virtud que no se pone de manifiesto, cuando se emplea úrnica y exclusivamente el carmín de íudigo en disolución acuosa, cou ó sin la adición de bórax, ácido. oxálico, etc., y á más de esto en la permanencia de ls coloración, que uo se altera en lo más mínimo, ui por los repetidos lavados, sean estos en agua ó alcohol, ni por el transcurso del tiempo.
En todas aquellas partes en las que hay epitelios y substancia coláge-
na, la variedad de matices es muy instructiva. Los uúcleos de las células
epiteliales y de las conjuntivas aparecen tenidos en rojo intenso, los protoplasmas epiteliales en amarillo, los fsscíoulos conjuntivos adultos en verde azulado fuerte, lss células epiteliales keratínizadas en verde amarillo claro, la parte central de los globos epidérmícos en los epiteliomas pavimentosos exhibe una coloración rojo-anaranjada que marca la presencia de keratiua vieja.
Hemos empleado además en sustitución del carmín litinado, el carmín

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104

REVISTA TRIIIRSTRán IIICROGRáFICA

aluminoso y el ácido carmínieo, obteniendo con ambos colorantes prepa-
raciones muy bellas, en las cuales la selección nuclear se marea, quizá, de mejor manera que en las teñidas por el litio-csrmíu.
La fórmula que hemos usado del carmín alumínoso, ha sido la ideada
por Grenacher :

Carmín Disolueién de alumbre sl 5 per 100..
Hiérvase durante media hora 1 filtrese.

2 gramos. 100

En este coloraute deben permanecer los cortes por espacio de dos á veinticuatro horas, para luego ser lavados en agua abuudante y colorados nuevamente con el picro-carmín de índigo, siguiendo ulteriormente
la técnica anteriormente indicada.
El ácído carmínico le hemos usado eu solución aluminosa, según la
fórmula de Mayer :

Acido earmínieo .. Alumbre...
Agua.
Disuélvsse en caliente I ñltrese.

1 gramo. 2 100

Con este reactivo hemos obtenido los mismos resultad,os que con el
carmín aluminoso, pero con la veutajs de la mayor rapidez eu la coloracióu, puesto que basta que los cortes permanezcan de quince minutos á una hora, para que la selecoión nuclear se verifique cou gran intensidad.
Lo mismo que en las preparaciones teñidas por el carmín litinado, el
coutraste entre los elementos es muy uotable, no tan sólo entre los de
diversa naturaleza, sino que en un mismo elemento pueden apreciarse
detalles estructurales y matices de diversa coloración, que sou por dem6s
instructivos. Por ejemplo, en el óvulo se tiñen de diversa manera cada uno de sus componentes : la mancha germinativa exhibe un color rojo iutenso ; la vesícula un tinte rosa p6lido ; la masa vitelina queda teñida
de un tono amarillo-claro, lo mismo que la cubierta fundamental, mien-
írss que la cápsula de secreción se colora en verde. Este último dato parece añrmar una vez más, que la cápsula de secreción es un producto de la actividad celular, y que entrará, por. tanto, eu la categoria de las substancias intercelulares acidófdas, tales como la col6gena (Cajel) y las zonas más periféricas de los cartílagos pericóndricos, según ha señalado
Terrazas.

LAS CÉLULAS DR CILINDRO-EJE CORTO
DE Lk CAPA MOLECULAE DEL CEREBRO
poz
S. RAÃÓiq CAJAL
En nuestro trabajo extenso sobre la corteza cerebral (I) señalamos la
existencia, dentro de la capa molecular del cerebro, de dos clases de célu-
las : corpúsculos especiales bipolares ó multipolares, horizontalmente
orientados, y caracterizados por el aspecto nervioso de muchas de sus ex-
pansiones ; y elementos estrellados de cilindro-eje corto, en un todo eomparables 'á, los corpúsculos de Golgi riel cerebro y cerebelo.
Estas últimas células, cuya existencia 'ha sido recientemente con6r-
mada por Scha6er (2) son mucho más abundantes de lo que eu un principio habíamos creído. Recientes observaciones nuestras, recaídas en el cerebro del gato y perro adultos con ayuda del azul de metileno, nos autorizan á a6rmar que los corpúsculos de Golgi de la capa molecular
del cerebro son tan numerosos por lo menos como los residentes en la zona
de igual nombre del cerebelo y del asta de Ammon. El examen de las principales formas de estos corpúsculos, cou algunos
otros detalles revelados por. el azul de metileno, y relativos á la textura
de la capa molecular¡ formarán la materia de este opúsculo. Antes de empezar el estudio de las células de Golgi, recordemos que la
capa molecular. del cerebro se compone de los siguientes factores : 1.', células pequeñas y medianas de cilindro-eje corto ; 2.', células gigantes horizoutales de axon robusto ; 3.', células especiales de la corteza( Cuj al'schs Zeileu de Betzius); 4.', 6bras 6nas ascendentes de Martinotti ; 5.', tubos robustos horizúntales ; 6.', penachos terminales de las pirámides; 7.'¡colaterales ascendentes dimanadas ya de los axones de pirámides, ya de los
tubos de substancia blanca.
(1) Cudaf: Sur la structure de l'écorce cerebrale ée quelques msmmiferes. La cálsge, tomo VII ¡1, fsscic. 18.
(2) Ií. Schaffer : Sur feiuereu Strul;tur der Ilircriude uud über die funktiouelle Bedeutung der Nerveuzellenfortsátze. Amé. 6 mikros. Asea, Bd. 48, t. IV, 1897.

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106

REVISTE TRIllIESTRSL SIICROGRAFICA

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1.' Células pequeñas y medianas de asen corto.— Trátase de corpúsculos esféricos triangulares ó poligonales, cuya talla oscila entre 10 y 20 milésimas, y las cuales yacen en todo el espesor de la capa molecular, exceptuado el limbo neuróglico exterior formado exclusivamente, como demostró Martinotti y ha conñrmado Weígert, de fibras y células neu-
róglicas.
El método de Golgí aplicado á la corteza cerebral del gato y perro de quince á veinticinco días, colorea bastante bien las citadas células ; en cambio en el couejo y ratóu jóvenes, donde habían de preferencia recaído nuestras primeras observaciones, se impregnan cou rareza¡ por lo que nosotros sólo habíamos observado unos cuantos corpúsculos de esta especie. Mas para juzgar de la abundancia de las susodichas células, es preciso acudir. al método de Ehrlich, con el cual no es raro verlas comple-
tamente coloreadas eu una extensión bastante cousiderable de la capa

a'
I

Fig. 1. — Células de la capa molecular del
dicular á uua circuuvolucióu. Método de

cerebro del Ebrlicb. —

gato adulto. Corte perpenA capa molecular ¡a, sxo-

nes teñidos solamente en su porción inicial.

molecular. El azul tiñe intensa y homogéneamente la porción gruesa ó inicial y las ramas principales de cada expansión, mientras que en las ra-
mas Bnas dicho color se concentra casi exclusivamente al nivel de
gruesas varicosidades por lo común provistas de una vacuola clara. En la frg. 1 mostramos la riqueza de elementos de esta clase que el
azul de metileno revela en los cortes transversales, y en la úg. 2 las formas principales de los mismos tal y como se ven en los cortes tangenciales de la corteza.' La iuspección de estas Bguras ensena desde luego ls
grau variedad de formas y tamaños, así como la carencia de orientación
precisa de los corpúsculos susodichos. En general, cabe aúrmar que el diámetro de estas células disminuye á Inedida que ocupan zonas más superúciales, y que la forma dominante es la estrellada con expausioues di-

CRLVLAS DX CILINDIIO-nJZ CORTO

l07

rigidez en todos sentidos, pero especialmente concentradas en la superácie cerebral, donde forman un plexo tupidisimo y más ó menos horizon-
tal. Por lo demás, el azul colora intensamente el sorna, tanto que casi

-" 1;-! '!.,

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Fig. 2. — Superdcie de uua circucvolucién cerebral del gato adulto. Método de Hbrlich. — A, célula multipolsr gigante cou uu axou robusto borizoutal (al ¡ B ¡ célula de igual especie, pero menos voluminosa ; C, D, corpúsculos de mediase talla ; P, úr, células más pequeñas ; c, axones ; b, estrscgulaciones de tubos me-
dulados robustos ; c, colaterales.

108

RRVISTX TRIMRSTRaI. MIcROSRáRIUA

nunca cabe discernir el núcleo, y cuanrlo la fijación del color no se ha hecho esperar demasiado, no es raro sorprender. en el sorna, y en tal cual apéndice grueso, alguna que otra delicada espina colateral. Las espinas faltan por. completo en los más diminutos elementos (ñg. 2, E, G), los
cuales se caracterizan también por la delicadeza y cortedad de sus expan-
siones dendríticas.
El axon puede ser observado en la mayoría de estas células. En las más voluminosas, el azul lo impregna bien en su arranque y porción inicial, cabiendo, en los casos más afortunados, sorprender alguna, bifurcación. Pero en los corpúsculos más pequeños, el método de Ehrlich es impotente para poner en evidencia la expansión funcional. En ningún caso puede este método colorear entera la arborización terminal nervio-
sa, defecto que coloca al azul de metileno, desde el punto de vista de su
podep analítico, muy por debajo del cromato argéntico.

Eig. 3. — Dos células pequeñas de cilindro-eje corto de la capa molecular del cerebro del gato de veiuticuatro dfas. — a axou. (Método de tuoígi).
Es preciso, pues, acudir al método de Golgi (doble impregnación), para conseguir la coloración del curso total del axon de los corpúsculos referidos. Como se advierte en las íigs. 3 y 4, la dirección, longitud y robustez de esta expansión son sumamente diversas. La presencia de tipos de trausición, tanto en lo concerniente á la extensióu como al plano
ó altura, á que el axon se ramifica, hace difícil una dütincióu de las cé-
lulas referidas ; sin embargo, creemos que se las pudra distribuir en tres grupos : l.', elementos de axon horizontal, largo ó de asociación á, gran-
des distancias ; 2.', elementos de axon cortísimo ó de asociación á cortas distancias ; 3.', elemento de axon ascendente ú oblícuo ó de asociación
vertical.
1.' Las células A y B, Sg. 3, son un ejemplo riel primer tipo ó de
axon ramiíícado bruscamente y en territorios inmediatos. El sorna es liso

cúlLULxs DX C
ó pobre en espinas, y las expansio varicosas, marchando ya hacia abajo, hasta la zona de las pirámides, ya
hacia arriba y á los lados. El axon, que nace unas veces riel sorna y otras
de un apéndice protoplásmico, corre eu diversidad de direcciones, á me-
nudo horizontalmente, y, á poco trecho, se resuelve en uua extensa ar.borizacióu cuyas ramillas marchan en todos seutidos, aunque dominando
el horizontal. Cada ramilla se dicotomiza varias veces, y después de presentar aspecto un tanto varicoso, acaba libremente por ramúsculos áspe-
ros, á veces orlados de muy breves remitas colaterales.
2.' Las células de axon horizontal lflg 4) y relativamente largo, sue-
len residir en el tercio medio ó inferior de la capa rnolecular. Ni su cuer-
po ni sus apéndices ofrecen nada de especial. Eu cuanto sl sxon, que procede á menudo de una dendrita lateral, camina resueltamente eu elsentido mismo de la capa molecular., es decir, tangeucialmeute, emite, desde luego, algunas colaterales de dirección variable, y á meuudo ascendentes, y después de haberse adelgazado mucho, acabá por perder su individualidad, originaudo una arborización compleja de ramúsculos delgados y en gran parte ssceudentes.
Este tipo celular. comprende dos variedades : una de axou muy largo,
extendido á más de una décima de milímetro, y otra variedad de sxon
más corto y fino, correspoudieute también á un sorna relativamente pe-
quello.
3.' El tipo de axon ascendente ú oblícuo reside comuumeute en lss zonas medias y superiores de la capa molecular.. La 6g. 5, A, nos ofrece un ejemplo de esta oélula. cuyo volumen era bastaute moderado, y en la
cual el axou, nacido de una deudrita ascendente, marchaba hacia la su-
perficie cerebral, suministraudo en su camino numerosas ramitss en grau parte dirigidas horizontalmente.
Existen también tipos celulares muy diminutos, cuya dimensión somática no pasa de la de los granos del cerebelo. Algunos de ellos poseen forma de pera, y en general el axon se impregna difícilmente (fig. ó, C). Cuando se presenta coloreado, se comprueba que es 6nísimo y muy pobre, y próxima la ramiflcación terminal. Semejantes elementos enanos, que suelen yacer muy super6cialmente (hay excepciones), pueden compararse á los diminutos corpúsculos superficiales del cerebelo ó á los re-
sidentes en la mitad externa de la capa molecular de la fascia dentada.
Células gigantas de ciliadzo-eje corto. — En los cortes tangenciales de la capa molecular del gato, perro y conejo, preparada por el método
de Ehrlich, se hallan también, asociados á los elemeutos medianos y pe-
quenos autes descritos, unos corpúsculos gigautes de forma triaugular. ó
estrellada, y notables, tanto por. la robustez-del axou horizontal, como

lío

REVISTE TRI>IESTRx} MICROGRáxrcn

por la longitud de las e~pensiones dendríticas (fig. 2, A, jr). Así el cuer.-
po como los gruesos tallos emergentes, exhiben, de trecho, en trecho es-
pinas colaterales. Semejantes tallos dendríticos, en número de tres, cuatro ó más, marchan más ó menos taogencialmente, y en algunos casos alcanzan tal longitud, que, comprendidas sus ramas terminales, pueden seguirse cerca de una décima de milimetro ; en su itinerario se dicotomi-
zan repetidas veces, y el estado varicoso se presenta cuando el diámetro de lss ramas secundarias alcanzan próximamente de 2 á 1 y media }r. Las

pig. 4. — Célu1ss pequeñas de axoc horizontal. Ca}}s moleculsr del cerebro del
gato de veinte días. — a asen horizontal.

pig. 5. — Células pequeñas de cilindro eje corto de ls capa moleculsr. — A, corpúsculo de sxon ascendente ; B, célula de sxou oblicuo y descendente ; C, célula de cilindro-eje pobremente ramiécsdo.
vsricosidades son muy robustas, no siendo raro hallarlas rotas, es decir,
con la corteza cromática desgarrada y la vacuola interior vacía y aplastada. Por efecto de este desgarro de la capa limitante de la vacuola (desgarro que es asimismo muy común en las ramas del penacho terminal de las pirámides), la substancia ciauófila sale de la varicosidad y tiñe de azul una porción más ó menos extensa y generalmente esférica de la tra-

CÉLULAS DR CILINDRO-RJR CORTO
ma inmediata. Semejante fenómeno, que para abreviar. llamaremos en adelaute ciunofilorragía¡prueba dos cosas : primero, qne en toruo del apéndice protoplásmico existe una 6na membraua elástica, dilatable,
pero capaz de romperse en cuanto la tensión de la materia cianófila de
la varicosidad alcanza cierta intensidad ; segundo, que la materia cianófila, es decir., la substancia del protoplasma nervioso que atrae el azul de metileno, es un principio disuelto en el jugo celular, y susceptible, por
tanto, de derramarse y embeber los intersticios de la trama nerviosa. El
examen de las manchas ó derrames cianófilos con un objetivo de inmer.sión (l'40 apocromático Zeiss), nos muestra Bicha materia teñida Be azul no homogéneo, y exclusiva ó casi exclusivamente residenteen el cemento
intercelular.
Por lo demás, inútil será advertir que la cínnoglorraína¡fenómeno
comunísimo en la capa molecular. del cerebro sometida por más de una
hora á la acción del aire, es una transformación post mortem, una alteración ocasionada por el método de Ehrlich, y tan arti6cial como la mis-
ma producción de varicosidsdes ó acúmulos Be material cianófilo á lo largo de lss dendritas más delgadas.
El axon de estas células se colora bastante bien por el azul. Como se
ve en la fig. 2, A, esta expansión es gruesa, se tiñe intensamente en el cono de arranque, palidece después para recobrar más adelante una co-
loración nunca tan intensa como la tomada por lss dendritas ; y por últi-
mo, después de suministrar en éngulo recto algunas gruesas colaterales, Bicha expansión nerviosa palidece de6nitivamente, siendo imposible determinar su paradero. Las preparaciones de Ehrlich dan, como acabamos de ver, revelaciones harto incompletas ; son, sin embargo, instructivas, pues demuestran, á favor de aquellas concentraciones de color ca-
racterísticas de los puntos de ramificación de las fibras meduladas, la
existencia en el axon susodicho de verdaderas estraugulaciones, y por
ende, d.e una vaina medular.
Las preparaciones Be Golgi completan en gran parte las fragmentarias revelaciones del método de Ehrlich. Aunque la impregnación con el cromato argéntico es dificil, á fuerza de eusayos hemos logrado colorear dos
ó tres de tales elemeutos en la corteza cerebral Bel gato de veinte días
(figura 6, ~í). El sorna, que yace en el tercio inferior de la capa molecular, es voluminoso, triangular, fusiforme ó estrefiado, y sus dendritas, un tanto vellosas, marchan en gran parte horizontales (no faltan tampooo
oblícuas y desceDden tez ) ; y por. último, el axon, de gran robustez, brotado
unas veces Bel sorna, otras de una gruesa dendrita, camina siempre horizontalmeute, pudiéndosele seguir durante largo trayecto, en el cual emite numerosas colaterales, rami6cadas en diversos planos de la zona mo-

RSTBAL íuICROGRáVICX
s siguen un curso recurrente, distribuyénotro lado de la célula. Ignoramos el paradero definitivo del axon, porque en ninguna preparación se nos presentó completamente impreguado; tenemos, sin embargo, por verosímil que se distribuye por una extensísima zona de la capa molecular, poniéndose en conexión con los penachos de pirámides yacentes en comarcas sumamente lejanas.
;(
s n'.
Píg. 6. — Células óc la capa moiecuiar del gato de veinte días.—A., robusta célula horizontal dc ia capa molecniar con un axon tangencial largo y espeso ; B, D, G, células de cilindro-cjc corto situadas cn la zona de transicíón dc la moiecnlar con la capa de las pequeñas pirámides ; E, célula deMartinotti ; o, axon.
Los corpúsculos de cilindro-eje corto, abnndan mucho en el límite inferior de la zona molesular, entre ésta y los penachos de las piriímides, y sobre todo, entre los corpúsculos piramidales más periféricos. Schgífer ha llamado la atención solne la riqueza en óélulas de esta zona intermediaria, que designa zona de los corpúsculos polímorfus saperftcíuíes, por
alusión á, lo variado de sus células. En ella señala, desde el punto de vis-
ta de ls, dirección y relaciones del axon, tres tipos de neuronas : 1.' Cé-

CñLULAS DE CILIEDEO-E JE COE
luisa de axon corto de la especie de las llamadas de la expansión funcional se descompone, ya inmediatamente, ya despues
de un trayecto variable y á menudo horizontal, en una arborización ter-
minal, ora desparramada, ora concentrada. Muchas de las colaterales
ascendentes de estos axones se destribuirísn en la capa molecular. 2.'
Células de axon desoendeute, ramificado bien al nivel de las pequeñas,
bien al nivel de las grandes pirámides, en donde se resolvería en remitas largas á menudo de curso horizontal. 3.' Células del mismo tipo pero de axon descendente todavía más largo, puesto que diseminaría sus ramitas terminales por la zona de los corpúsculos polimorfos ; sus colaterales
iniciales serían recurrentes y á menudo alcanzarían la capa molecular.
La zona de las células pelinms fas szperftciales de SchñíFer, no nos pa-
rece poseer individualidad bien acusada. Entre sus células constitutivas
y las yacentes en los distintos planos de la capa genuínamente molecular, no existe ninguna frontera rigurosa. En nuestro concepto, algunos de los elementos descritos por SchñíFer, correspouden evidentemente á los corpúsculos de axon corto que nosotros habíamos señalada como propios de la zona molecular (porción inferior de ésta). En cambio, es positivo que lss células de cilindro-eje descendente y ramificado en plena capa de las pirámides (alguno de cuyos tipos fue ya anunciado por. nosotros, bien que abrigando dudas sobre el derrotero ulterior del axou), tiene su
residenoia habitual en el territorio de transición de la molecular á la
capa de pequeñas pirámides y aun en el espesor de ésta. Tales son las cé-
lulas que SchñíFeé ha descrito muy exactamente, desentrañaudo sus co-
nexiones, atendiendo á las cuales> cabría desiguarlas elementos de asociación vertical. Al revés de las células de Martinotti, tales corpúsculos, cuyas expansiones protoplásmicss recibeu verosímilmente corrientes de la zona molecular, llevarían el impulso peor el axon á grupos de pilámides más ó menos profundameute emplazados. En la fig. 6, D, C, hemos representado algunos de los tipos de esta clase hallados en nuestras preparaciones : en A, el axon era oblícuo y sus remitas terminales se esparcían por entre las pirámides pequeñas, ascendiendo algunas de ellas hasta la capa moleeular ; en B, el axon afectaba mayor longitud, y tras un
curso descendente casi rectilíneo, trazaba un arco de concavidad exten-
sa para remontarse y distribuirse entre las pequeñas y mediauas pirámides ; del arco brotaba una expansióu fina que pudo seguirse hasta las pirámides gigantes. Como dice Schñííer, las colaterales más altas llegsu positivamente á la zona molecular. Pero de todos modos, la existencia en
la porción exterior de la zona de las pirámides pequeñas, de las referi-
das células de axon corto y descendente, no basta para establecer una nueva zona cerebral. La abundancia de tales células parece muy varia-

l l4

RXVISTX TRIIIESTRXL 3IICROGRÉFICX

ble en las distintas regiones de la corteza, y, por otra parte, el método de 1ssl no revela claramente entre la zona molecular y la de las pirámides, ningún estrato separado donde se alberguen células de morfología especial. La confusión lle límites hacia afuera, se mantiene también
hacia adentro, por. existir en todas las capas cerebrales, bien que no tan abundantemente como en la zona de transición susodicha, células de ci-
lindro-eje corto diversamente orientado, las cuales fueron ya mencionadas por. Golgi y confirmadas por Mondino y nosotros. Por todas estas
razones, hallamos más cuerdo estimar las células de cilindro.eje descendente ú oblícuo, descritas por Schñfier, como factores de la capa de las pequeñas pirámides, entre las cuales yacen muy á menudo, aunque ex-
cepcionalmente puedan dislocarse hasta la frontera y acaso remontarse
hasta el espesor mismo de la capa molecularn
Células especiales de la capa moleesfar. — Estos singulares elementos, descubiertos por nosotros en la corteza cerebral del conejo (1), y bien estudiados por Retzius en el cerebro fetal humauo (2), se ca-
racterizan por su dirección horizontal ¡ su talla considerable y por la
singularidad. de ofrecer varias expansiones tangenciales de enorme longitud, lisas, ó casi lisas, y en un todo comparables, cuando alcanzan cierta delgadez, con los cilindro-ejes. En un principio habíamos establecido una distinción en expansiones protoplásmicas y nerviosas, por eutender que tenían carácter de axones ciertas finas ramillas prolijamente ramificadas en ángulo recto, brotadas ora del sorna, ora del curso de las robus-
tas prolongaciones polares ; pero habiendo logrado posteriormente seguir hasta su término las expansiones tangenciales larguísimas, y ha-
biendo reconocido que sus últimas ramas ofrecen también aspecto de axo-
nes, modificamos nuestra primera opinión y dimos por probable que las células especiales de la capa molecular, á la manera de los espongioblastos de la retina, carecían de diferenciación de expansiones, es decir, que todos los apéndices tangenciales de las mismas tenían la misma significación morfológica.
En cuanto á Retzius, después de haber observado y dibujado cuidadosamente dichos corpúsculos, poniendo de manifiesto las diversas fases de su,desarrollo, y ls, riqueza y longitud extremas de las ramas tangenciales (cuyas ramas ascendentes nacerían en ángulo recto y acabarían bajo
(1) S. RanIón Vafaf : Textura de las circuuvolueiones cerebrales eu los mamífe-
ros pequeños. 10 Die. 1890.
— Sur la strncture de l'écoree cérébrale de quelques mammiféres. La celéule¡ fase. 1, tomo VII.
(9) 9. Retuius : Die Cajaysche Zellen der Brosshirnriude beitu Menschen uud bei Saügethiereu. Biof. Vnfera ffeue frolva, Bd. V, 1898.

CáLOLXS DR CILINDRO-RJR CORTO

lió

la pza mediante una varicosidad) de los mismos en los fetos humanos, mantúvose reservado tocante á la significación de los diversos apéndices celulares. No obstante¡ inclinábase á estimar dichos corpúsculos como una categoría especial de células de Golgí ó de axou corto, en las cuales unas veces existiría una sola expansión funcional y otras veces muchas. Por lo demás, dicha pluralidad de axones podía hallarse también, segíín Retzius, en los gruesos corpúsculos de la capa de los granos del
cerebelo.
Kn un trabajo ulterior., Retzius (1) se mani6esta todavía más indeciso sobre el carácter de tales elementos. En él publica nuevas observaciones recaídas en el feto humano desde el quinto al noveuo mes. Los hechos más importantes desprendidos de estas investigacioues, son : Ia enorme longitud que en el feto humano poseen las expansiones tangenciales (que llenan literalmente la capa molecular de fibrss paralelas), y el brote, de
todo el itinerario de éstas, de infinidad de ramas ascendentes, acabadas
en la super6cie cerebral mediante una gruesa varicosidad. Este modo de terminar de las colaterales ascendentes de las 6bras tangenciales, se manteudría, según Retzius, durante todo el desarrollo de los corpúsculos especiales, y probablemente también en el estado adulto, aun cuando sus tentativas de impregnación sólo fuesen seguidas de éxito en el cerebro fetal. Las propiedades un tanto especiales que los citados corpúsculos
exhiben en el hombre, han sido parte para que Kolliker, en su reciente
libro, llame á lss células de la capa molecular del cerebro fetal humano
células de Betzius, reservando el noutbre de Caj agsctze Zellen para las de los mamíferos (2). Por lo demás, tambiéu este ííltimo sabio ha confirmado la existencia de los corpúsculos especiales de la capa molecular
(conejo, ratón y feto humano), aunque permauece dudoso tocaute á su
significación. A nuestro modo de ver, todas las' observaciones hasta hoy realizadas
sobre los corpúsculos especiales de la capa molecular, han revelado no más
que estados evolutivos iniciales ó poco adelantados de los mismos. La
fase adulta es totalmente desconocida,'porque el único método hasta hoy aprovechado al efecto, no colorea las susodichas células en el cerebro adulto. Que una vez acabada la evolución puede experimentar grandes mudanzas la morfología de las mismas, lo persuade el examen de las pre. paraciones correspondientes á distintas épocas evolutivas. Como ya indi-

(1) Betzttte : Wyeitere Beitrage zur Kenntniss der Bajel'eche Zellen der Brcsshirminde des Meuschen. Bictcg. Unterstzckungen 1'«e l<clge 1894.
(2) A. fíolliker : Handbuch der Bewebelehre des Msnsoheu¡6 Aufi. 2 Braud.,
1896.

ll6

REYIsTA TRIKEBTRAL ÃIORCGRIEIca

camos nosotros en nuestro segundo trabajo sobre el tema (1), cuanto más

temprana es la fase evolutiva estudiada, más cortas son las ramas tan-

genciales y más numerosos los ramos secundarios que, brotados en án-

gulo recto, ascienden verticalmente hasta la super6cie cerebral, para terminar en ella por un espesamiento nudoso. Así, en el conejo recién

nacido, muchas de las ramas verticales tienden á hacerse oblicuas, per-
diendo sus esferas submeníngeas, y en el de ocho á quince días, casi to-

das las ramas nacidas de los gruesos tallos tangenciales pierden defiuiti-

vamente su verticalidsd y paralelismo¡ marchando en diversas direccio-

t

nes y ramificándose prolijamente en los planos superficiales de la capa

e

s

molecular. Aunque no tan acentuadamente como en el conejo de pocos

días, el mismo proceso de transformación se muestra también en el feto

I
álb

humauo, como revelan los dibujos de Retzíus, en los cuales nos ha pa-

recido sorprender una progresiva disminución de las fibras ascend.entes

y de sus esferas terminales al compás que avanza el desarrollo. H<n las

células que este autor da como del noveno mes de la vida fatal, se des-

cubren formas enteramente auálogas á las que nosotros habíamos descrito en el conejo de ocho días.

Ku nuestro concepto, la primitiva orientación radial de las colaterales

ascendentes de los tallos tangenciales, es uua disposición embrionaria destinada á, desaparecer, por ser. mera consecuencia de la existencia, en es-

tas fases primitivas de la evoluciúu cerebral, del sistema de fibrss radia-

les representado por. las células epiteliales embriouarias.

Precisamente en la capa molecular embrionaria, los penachos periféricos de los elementos del epéndimo constituyen una empalizada apreta-

dísima, y en tales coudicioues mecánicas, las expansiones brotadas rle una

célula horizontalmeute orientada, no tienen más remedio que dirigirse en sentido vertical, es decir, en el de la menor resistencia. Para nosotros,

pues, las esferas terminales no sou otra cosa que depósitos de protoplas-

ma primordial, es decir, especie de couos de crecimiento rudimentarios

destinados á desaparecer. eu cuauto la apretada empalizada epitelial se absorba y los apéudices ascendeutes recobren su libertad de crecimien-

to y rami6cacióu.

Hasta el número limitado de prolongaciones desceudentes nacidas de

los tallos tangenciales, podría explicarse por coudicioues mecánicas ;

para ello bastaría recordar el obstálculo que inmediatameute debajo de

las células especiales, han de opouer los arcos múltiples, trazados por. las

(1) S. fiarán Caja/ : Estructura de ls corteza occipital iuferim de los pequeuos msmiferos. Anal. de fa Socied. eepufi. de fffstol io uuturof¡tomo XXíl¡1888.
— Traducción de esta memoria eu ei Zeitscáuift f. urieseuecfc Zool. LVI IM. 4
Heif. 1898.

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CÉLVLZS DR CILIIVDRO-NJR CORTO

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bifurcaciones numerosísimas contenidas en el arranque del penacho terminal del corpúsculo epitelial.

En pro de esta interpretación, hablan los ejemplos de células de otros

ceutros, las cuales exhiben, en las primeras fases de su evolución, uua

orientación radial de sus expansiones, destinada á modificarse en el es-

tado adulto. Así, los corpúsculos de Golgi y los de oesta del cerebelo se-

gún han demostrado las investigaciones de A.thias (1) y de Terrazas (2),

poseen ramos radiales ó ascendentes que guardan en su tránsito por la

capa molecular¡ un paralelismo que no se mantiene ulteriormente. A.

veces, dichos apéndices ascendentes penetran en plena capa de los gra-

sus

nos superficiales ó de Wignal, terminando por uu engrosamiento esféri-

co en la superficie cerebelosa. Aquí, como en el cerebro, las expansio-

nes protoplásmicas iniciales deben sufrir muchas metamorfosis en el curso

de su evolución.

En general„cabe afirmar que la prouuccióu de las primeras expansio-

nes protoplásmicas depende muy principalmente de las condiciones me-

cánicas del medio (disposición de los huecos neuróglicos ó epiteliales de que hablaba Bis) ; mientras que la rectificación y absorción de las ex-

pansiones inútiles y la aparición de las definitivas, sou fenómenos tar-

díos relacionados cou la aparición de las arborizaciones nerviosas termi-
nales, las cuales representan, eu nuestro sentir, el agente vector ó dife-

!ifü]

renciador definitivo de los apéndices deudríticos, secundarios y terciarios.

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Tal ocurriría cou las expansiones radiales de las células especiales de la

oapa molecular : mientras las fibras uerviosas terminales ramificadas por
este territorio no aparecen, las expansiones dendríticas crecen ciegamente hacia la superficie, entregáudose al fatalismo de la ley de la me-

nor resistencia ; pero cuando las referidas arborizaeioues se forman, di-

chos apéndices cambian de dirección poniéndose en contacto con las

fibras terminales, quizá impulsadas por, quimiotaxia positiva.

Las células especiales de la capa molecular. han sido recientemente ob-

servadas por Veratti (3), autor que ha escogido, como objeto de estudio,

el conejo reciéu nacido ó de pocos días, época duraute la cual, como ya

indicamos nosotros, se logra con bastante constancia la impreguación, por

el método de Golgi, de los susodichos elementos. Reconoce este sabio las

singulares propiedades por las cuales se separan las referidas células de

(1) Athias : Recherches sur l histogenic del acerca du cervclet. gensnal del Anatoenie et de la Phgsiab nerm. et, gatheh Tomo XXXIII ¡1897.
(9) Terrazas : Notas sobre ls neuroglia del cerebro J el cr cimiento de los elementos ccrebelosoe. Esta Rzvtszs, fase. Il, l897,
(3) L<'. Veratti : Ucbcr eiuige Btructurcigcuthumlichheiteu der Hiruricde bci den Bsugethiere c. Anat. A neeiger., n.' lá¡ Abril 1897.
s

118

REVISTE TRIIIRSTREL IIICROGRjípIca

las demás de la corteza, particularmente la relativa á ls, existencia de varias expansiones con apariencia de cilindros-ejes (prendo-aznaes de este autor) ; pero norma que, á pesar de todo, sólo una de tales prolongacio; nes axiformes posee representación de axon ; ésta sería una úna expan-
sión uacida, ya del sorna, ya de un tallo horizontal, la cual descendería
más ó menos y engendraría, en los planos más hondos de la zona molecu-
lar, una vasta arborización terminal.
En apoyo de esta opinión hablaría, según Veratti, la existencia, en las fases Inás tempranas de la evolución de las células especiales (embriones de cerdo) de una expansión funcional bien diferenciada y suúcientemente distinta de las prolongaciones dendríticas. Y en cuanto á las fibras únas pseudo-nerviosas, no serían otra cosa que formas embrionarias 6 de transición evclutiva de genuínos apéndices dendríticos.
Figuras semejantes á las que Veratti incluye en su trabajo, correspondientes á las más tempranas fases del desarrollo de los corpúsculos espe-
ciales, han sido vistas y dibujadas hace tiempo por nosotros (1) y por Retzius (2). En efecto, hay casos eu que una expansión se muestra más Sca que las otras, y semeja un axon ; pero más á menudo aún se ven corpúsculos en donde todas las prolougaciones poseen el mismo aspecto, siendo imposible decidir cuál de ellas es el cilindro-eje ; por último, no pocas veces se distinguen dos 6 más expansiones con apariencia de prolongación funcionaL
Por otra parte, la existencia de una expansión más delgada que las otras en los primeros estadios de la evolución de una célula, no es crite-
rio seguro para reconocer el axon. Recuérdense, eu apoyo de esto, los
granos embrionarios del cerebelo, los cuales, eu su fase de bipolaridad primordial, poseeu, por lo común, un apéndice más delgado que el otro¡
no obstante lo cual ambos representan ramas nerviosas, porque los dos
constituirán ulteriormente las ramas terminales del axon.
Existe, además, uua causa de error que no parece haber sido sospechada por Veratti. En la zona moleculsr del cerebro residen también nu-
merosas céhdas de cilimlro-eje corto, algunas de gran talla (como dejamos demostrado anteriormente), cuyas fases embrionarias corresponden
é, las que, según resulta de las observaciones de Athias y Terrazas, pre-
sentan los corpúsculos de la capa molecular, del cerebelo. Estos corpúsculos de Golgi de la capa molecular. del cerebro, exhiben, en efecto,, forma primordial bipolar, cierta horizontalidad de dirección y el marcado contraste indicado por Veratti entre el tallo protoplásmico primordial y
(1) S. Bamós Ocjat: Beitrsge zur feiuereu Anatomie dss grosseu Hims ¡etc.
Zeitschrift. f. wiss. Zool. Bd. 56, 4 Ild., 1898. (2) Bemfus : Btuh water. Nene l<ofge. Bd. U, Plancha I.

CñLULAS DE CILINDRO-EJE CORTO

119

el cilindro del eje; por lo cual nada teudría de extraño que á las fases más temprauas de estos corpúsculos correspondiesen las células embrionarias representadas por el sabio italiano.
A pesar de todas las razones expuestas, no cousideramos, ni con mucho, cerrada la discusión acerca de la naturaleza de los corpúsculos es-
peciales de la corteza (Csjals'che Asilen de Betzius). Todas las observaciones, aun las de Verattí, han tenido origen en fases embrionarias, por ser' imposible colorear dichos elementos con el método de Golgí en el cerebro adulto ; y pudiera ocurrir muy bien que, terminado el desanollo, ofrecieran una morfología harto diferente de la embrionaria, exhibiendo uu contraste mayor. entre sus expausioues y mostrándose, por tanto, de modo que no haya lugar. á dudas, la existencia de una expansión fun-
cional.
Estas dudas relativas á la naturaleza de los citados elementos de la
corteza, nos han movido á emprender nuevas investigacioues con el método de Ehrlich en el cerebro de mamíferos adultos (gato, perro y conejo).
Desgraciadamente, este método no da en el cerebro los brillantes resultados que en la retina y en los ganglios. Tiñe cou intensidad y constancia las expausiones protoplásmicas, que pueden perseguirse baste, sus
más ñnas ramillas ; pero se muestra muy inñel tocante á los axones, los cuales sólo destacan lo bastante para ser reconocidos en los elementos más
voluminosos de la corteza cerebral. No hemos, pues, logrado disipar en absoluto las sombras que envuelven este problema, y serán precisas to-
davía nuevas observacioues para cerrar deñnitivamente la discusión.
Sea como quiera, he aquí los resultados conseguidos. Cuando se examiuan de plano y convenientemente aclarados (moutaje
en bálsamo, previa ñjación por el procedimiento de Bethe) cortes tangenciales del cerebro del gato, impregnados por el método de Ehrlich, se advierten, según los casos, muy variables efectos : unas veces aparecen exclusivamente teñidas las 6brss meduladas y los peuachos terminales de las pirámides; otras se presentan perfectamente impregnadas las células de cilindro-eje corto ; sólo en algunos casos se alcauza á reconocer, regularmente coloreadas, las células especiales. De todos modos, á fuerza de ensayos de impregnación, se logra siempre la coloración bastante completa de uu buen número de estos corpúsculos, que son, sin disputa,
los más difíciles de teñir de todos los residentes en la capa molecular,.
Nótase desde luego que yacen, por lo común, eu la porción más profuuda de la zona molecular, y esta profundidad, sin duda, es el principal obstáculo á su coloración.
Su forma más común es la fusiforme, pero afectan también la triangular y menos veces la estrellada (6g. 7). El cuerpo celular se muestra en

120

RRVIBTX TRIMESTRAL KICROGRLTICR

-ciertos casos uniforme é intensamente coloreado de azul, no cabiendo re-
conocer el núcleo; en otros exhibe esa disposición tantas veces represen-

Pig. 7. — Células fusifcrmes y triaugulares de la capa mcleeular del gato adulto.
Método de Ehrlich. — A ¡ll¡D ¡C, corpúsculos fusiformes ¡lf¡ P ¡células trian-
gulares.
tada por Dogiel, es decir, la existencia de un limbo perinuclear menos coloreado que el resto del protoplasma. El uúoleo puede, en ocasiones,
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CúLVLAS DR CILIIIDRO-RJX CORTO

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121
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ofrecer un color como rosáceo, particularidad que se observa también en
otras muchas células.

De los polos del corpúsculo parten las gruesas expansiones tangenciales, generalmente lisas (alguna vez nos han permitido ver escasas, pero bien aparentes espinas), rectas ó casi rectas y prolongadas paralelamente á la superficie cerebral durante larguísimos trayectos. En alguuos casos, hemos logrado perseguir fibras tangenciales durante más de 25 centési-
mas de milímetro. Ls, horizontalidad de los tallos suele cesar cerca de su

terminación, y es muy frecuente ver que las ramas colaterales de los mismos, así como las resultantes de sus últimas dicotomías, ascienden al

plano más alto de la capa molecular., donde engendran un plexo tupidísimo. No existen ó son muy raras las ramas ascendeutes paralelas nacidas en ángulo recto (disposición embríonaria) ; por lo comúu, dichas co-
lzterales suben más ó menos oblícuamente se dicotomizau varias veces,

y no terminan nunca mediante espesamientos ó mazas bajo la íIía, sino á favor de hebras delicadas y varicosas, situadas en diversos planos de la citada capa molecular. Esto parece confirmar. la opinión anteriormente de-
fendida, á saber : que las colaterales asceudeutes terminadas en maza,
descubiertas por Retzíus en el cerebro fetal, representan una disposición
embrionaria.

La coloración se muestra homogénea en las gruesas expansiones, pero en cuanto las ramas adquieren una dimensión cercana á una milésima, las
varicosidades aparecen, mostrándose con los mismos caracteres que en las
dendritas de las células ordinarias. Eu cambio, nos ha parecido que las espinas faltan por completo eu las ramas más delicadas, circunstancia que establece una distinción capital entre los apéndices dendríticos de los corpúsculos especiales y los de las pirámides cerebrales.
En la fig. 7 reproducirnos algunas de las células especiales de la capa
molecular del gato adulto ó casi adulto. En ellas sólo aparecen las pro-
longaciones dendríticas, las cuales poseeu gran diversidad. de orientacio-
nes, entrecruzándose las emanadas de una célula con las nacidas de otras.

El poco campo ofiecído por la figura, no permite juzgar bien de la enor.me extensión de las prolongaciones tangenciales, Para bien apreciar ésta hubiera sido preciso achicar sobremanera el cuerpo de las células ó re-

producirlas en un extenso dibujo litográfico.

En cuanto al axon, nos ha sido imposible colorearlo. Si existe, debe

ser muy refractario al azul de metileno, y, desde luego, no parece bro-

tar del cuerpo celular. La cuestión, pues, de la naturaleza de las cé-

lulas espeoiales, permanece en pie. Si nuevas tentativas de coloración

cou el azul permitieran pouer en evidencia un axou, el problema queda-

B

ría definitivamente resuelto ; en tal caso, todos los apéndices radiales ó

122

nnvrsTA TRIÃnsTnaL srrcnoonfíxrca

tangenciales, así como sus ramos terminales, poseerían, á despecho de su delgadez y lisura, que les asemeja á expansiones funcionales, valor de deudritas, representando por tanto, en unión del sorna, el aparato de recepción de la célula.
De todos modos, la coloración intensa y más ó menos homogénea que
las expansiones tangenciales referidas toman por el método de Ehrlich, prueban, por lo menos, que uo se trata de cilindro-ejes múltiples ; por que si tales prolongaciones representasen axones medulados, el azul revelaría en ellas, mediante coucentraciones de color, las estrangulaciones de Ranvier, y si correspondieran á cilindros-ejes amedulados, el azul, ó no los teñiría ó lo haría muy débilmente; pues hay que tener presente que nunca ó casi nunca se impregnan por el método de Ehrlich lss fibras nerviosas ameduladas del eje cerebro-raquídeo adulto. La existencia
misma de varicosidades habla también en contra de una naturaleza ner-
viosa, porque si bien la degeneración varicosa puede sobrevenir en ver-
daderos axones ó fibras sin mielina, el feuómeuo se presenta muy tar-
díamente, y los globos de materia cianófila ni suelen adquirir grandes
proporciones, ni intensa coloración (fibras de Remak de los ganglios sim-
páticos). En suma, aunque no cabe excluir la opinión en otro trabajo mani-
festada (y, por la cual se declaran las células especiales de la corteza análogas de ciertos tipos de espongioblastos retinianos), debemos confesar. que cada vez sentimos menos repugnancia en admitir el antiguo dictameu de Retzius, quien estimaba las referidas células como una categoría especial de corpúsculos de Golgi ó de cilindro-eje corto, provistos en
ciertos casos de un axon, en otros de dos ó más.
Acaso, en fin, como quiere Veratti, sea la regla la presencia de una sóla expansión fuucioual. De todos modos é ínterin llegan nuevos datos que permitan resolver definitivamente el problema, es indudable que los corpúsculos especiales de la capa molecular se distiuguen morfológicameute de las células de Golgi ordinarias por la enorme longitud de sus tallos principales y por la liáura, delgadez y modo de ramificación de los apéndices dendríticos més finos, los cuales poseen, en las preparaciones de Golgi¡igual apariencia que los axones.
Que el sorna y apéndices gruesos de estas cequlas constituyen un aparato de recepción, lo prueban las íntimas conexiones que aquellos ofrecen cou fibras nerviosas terminales. Eu muchas preparaciones en donde las fibras de Martiuotti se mostraban bieu impregnadas, hemos reconooido que cada sorna de los referidos corpúsculos yacía en un nido ó lecho de finos ramúsculos uerviosos, entre los cuales figuraban, á más de
lss arborizaciones terminales de los axones ascendentes de Martinotti,

CúLULXS DE CILINDRO-EJE CORTO

l23

no pocas ramillas colaterales recurrentes de pirámides¡ y, sin Buda, también hebras pertenecientes á, corpúsculos de Golgi de la misma capa mo-
lecular.
Tubos yruesos tanyeneíalea— Todos los cortes tangenciales Be la capa molecular¡ exhiben un plexo sumameute rico formado de tubos nerviosos medulados dirigidos en todas direcciones, ora robustos, ora de mediana talla. En ciertos preparados, el azul colora exclusivamente Bichos tubos, en los cuales se muestran con entera claridad las estrangulaciones de
Ranvier y numerosas rami6caciones.
Los tubos medianos y finos se Bivideu y subdividen repetidas veces y
sus ramas, provistas asimismo de vaina medular, uos parecen correspon-
der á las fibrss ascendentes de Martinotti. Su área de distribución no suele
pasar Be l ó 2 milímetros. De todos modos, el perímetro abarcado por el conjunto de esta ramificación, es enormemente mayor que el ofrecido por. las mismas 6bras en el cerebro embrionario, previa coloración por el mé-
todo de Golgi.
Pero existen otros tubos, mucho más espesos, por lo común situados
en la mitad inferior de la capa molecular, y cuyo itinerario horizontal es
tau largo, que en algíín caso hemos podido perseguirlo durante más de 4 milímetros. Tales tubos marchan á menudo largo trecho rectilíneos
para incurbarse más adelante y cambiar Be dirección ; no pocas veces se
bifurcan y las dos ramas separadas en V, recorren vastos trayectos sin perder su horizontalidad. Zn 6n, dichos tubos gruesos emiten en muchas de sus estraugulaciones, largas colaterales, meduladas (fig. 2, B).
bDe dónde provieneu tan robustas fibrasf Atendiendo á que algunas de ellas, convenientemeute seguidas, parecen hundirse en la corteza por su tallo de origen, y considerando además su gran diámetro sólo comparable con el de los axones de las pirámides gigantes, y muy superior
al ofrecido por las células de Martinotti, uosotros nos iucliuamos á es-
timarlas por fibras llegadas de la substanéía blcuca, que se rami6carían
sobre extensiones enormes de la capa molecular, entrando en relación,
mediante sus arborizaciones ameduladas (que el azul no colorea), con innumerables penachos de pirámides. No sería extraño que alguno de dichos tubos corresponrliera también á células gigautes de Golgi, existentes en la capa molecular. A nuestro juicio, pues, la capa molecular contiene, además de sus especiales elementos, fibras largas de asociación, enteramente análogas á las de la substancia blanca, lo que aproxima sin-
gularmente la corteza de los mamíferos á la de los batracios, en donde, como es sabido, casi todas las células de asociación remiten directamente
el axon á, la capa molecular, donde recorren extensas super6cies. Habría, pues, Bos planos Be 6bras largas de asociación : el de la capa mo-

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124

REVISTA TRIíírESTREL IIICROQRIFICX

lecular, la más antígus, filogénicamente, y el de la substancia blanca, más recientemente aparecido.
Penachos de pirámides.— Se colorean muy bien por el método de Ehrlich, mostraudo las ramas de los mismos un aspecto varicoso muy acentuado, y una tendencia marcada á coucentrarse en los planos más superficiales de la capa molecular. Desde el punto de vista de la extensión de la rami6cacióu terminal, cabe distinguir los penachos en penachos difusos y penachos concretos ó apretados.
Los penachos difusos corresponden en su mayoría á las piráínides más superficiales (hay excepciones) ; sus ramas dendríticas, muy numerosas, se extienden poí un perímetro considerable de la capa molecular, poniéndose, por consiguiente, en relación con innumerables 6bras nerviosas. Los penachos sóbrios de ramas, son muy frecuentes en las gruesas y mediauas pirámides, bien que también pueden existir en las pequeñas, y se caracterizan, tanto por la pobreza de apéndices terminales, como por la
posa extensión que suelen abarcar.
La varia extensión y riqueza de rami6cación del penacho de las phá mides, obedece sin duda al variable número d.e impulsos que cada uua de éstas debe recibir, y por consiguiente, á la posición y cuantía de las 6brillas terminales con las cuales el penacho establece conexión.
De todo lo dicho resulta¡ que la capa molecular del cerebro, como la
del cerebelo, coutiene en su seno un gran número de elementos de cilin-
dro-ej e corto, destinados verosímilmente á, llevar las excitaciones nervio-
sas s gíupos determinados de células. Este sistema de relación múltiple, esta profusión de conductores intercalados en la cadena de las neurouas
sensitivas ceutrales y motrices voluntarias, guarda relación con la extraordinaria complicación de las asociaciones dinámicas que nos preseuta el cerebro. Pero desde el momento que se quieren puntualizar las citadas
conexiones, las dudas surgen por todas partes. Las células de cilindro-
eje corto de la capa molecular, éreciben por sus cuerpos y dendritas las excitaciones llegadas por las fibras de Martinotti exclusivamente, ó es-
tablecen además relación con las arborizaciones terminales y colaterales
de 6bras de asociación? tNo cabría también suponer, que las ramificacio-
nes nerviosas terminales de ciertas células de Golgi, propaguen la excitación á los somas y dendritas de corpúsculos de la misma espeoie, ge-
nerando de este modo verdad.eras cadenas de elementos establecidos en-
tre las fibras terminales de la substaucia blanca y penachos de las pirámide;-.? Imposible resolver estas ouestiones. En ausencia de datos de ob-
servación directa, uo queda otro recurso que conjeturar por analogía, Qbservafido lo que ocurre con los elementos de .cilindro. eje corto de
órganos tales como el asta de Ammou, fascia dentada y cerebelo, se da

CñLULAS DE CILINDRO-EJE CORTO

125

uno á pensar si los elementos de esta clase residentes en el cerebro serán
intermediarios obligados entre arborizaciones nerviosas de cilindro-eje largo, y cuerpos ó penachos protoplásmicos de elementos de tipo motor. En favor de esta opinion hablan las conexiones de las grandes células de Golgi del cerebelo, y la de los elementos de cesta de este mismo órgano. En el asta de Ammon hállanse, á menudo¡ células cuyas arborizaciones nerviosas se disponen en torno del tallo ó cuerpo de elementos de tipo motor de Golgi, mientras que sus dendritas parecen conexiouarse con ramillas terminales ó colaterales de la substancia blanca. Por probable que parezca esta conjetura, no podrá llegar. á la categoría de induc-
ción razonable, en tanto no se descubrau en todos los casos las ramifica-
ciones nerviosas conexionadas con el sorna y dendritas de los elementos
de cilindro-eje corto. Preciso es confesar que semejante demostracióu está por hacer en muchos elementos de esta categoría, pues si en algunos casos (dendritas de las células de cesta, dendritas de las grandes células de Golgi del cerebelo) se han logrado observar fibrillas terminales en contacto con dendritas de elemeutos de cilindro-eje corto, en ningún ejemplo se han sorprendido verdaderas arborizaeioues perisomáticas. Sólo en los espongioblastos de asociación de la retina (Cajal) y en los elementos del segundo tipo (Degíel) de los ganglios raquídeos, se eneontraríau dichas arborizaciones ; mas la diferencia morfológica que separan estos elementos de los de Golgi centrales, son harto grandes para permitir uua identificación completa.
Otro motivo de duda para la apreciación definitiva de la siguificación funcional de las células de Golgi, es la extrema pequenez que en algu-
uas de éstas ofrece la aéborización nerviosa terminal. En la capa super.-
ficial ó molecular de la fascia dentata, y en la capa de igual uombre del cerebro, se encuentrau corpúsculos diminutos cuyo axou abarca cou sus ramúsculos terminales un área menos extensa que la comprendida por la
ramificación dendrítica ; el territorio terminal del axon se halla además
tan próximo al sorna y á las dendritas, que uo se comprende bien la ne-
cesidad de establecer un conductor intermediario ó de asoeiaeión.
Esta particularidad hace dudar. de que el oficio de cenexióu ó de asociación sea el único desempeñado por los menciouados corpúsculos. áNo podríau desempeñar también el papel de condensadores ó productores,de la energía necesaria para las transmisioues á grandes distancias y á mu-
chas células? Esta necesidad de sumar en el cami~o de conducción mu-
chos generadores de corriente, daría cuenta del hecho, bien couocido, de la propagación de la onda sensitiva hasta la corteza cerebral por una ca-
dena de dos neuronas.
En conclusión : las células de Golgi representan verosímilmente ani-

126

RRVISTX TRIiuRSTRan IIICROGRARICX

llos intermedios de asociación entre arborizaciones nerviosas Be células de
axon largo y somas ó dendritss de corpúsculos de esta misma especie.
Mediante la arborización nerviosa, llevarían á muchas células más ó me-
nos distantes, la corriente aportada al suma ó á la dendrita por una sola fibra ó un corto número Be fibrss. Constituirían, pues, aparatos de diseminacióu ó de divergencia de conmociones nerviosas. Pero, además,
servirían para reforzar la conducción misma, integraudo sl movimiento aíerente uuevo contingente de energía.
Indicaciones técnicas. — El azul de metilo es algo infiel eu la corteza cerebral, bastante más que en la coloración de lss terminaciones periféricas. Se logran, sin embargo, bastante bueuas preparaciones ajustándose á las siguientes reglas:
La penetración del azul de metileno se hace por inyección, pero este medio es insuficiente para la coloración de las células. La mera iuyección, con exposición al aire por una ó dos horas, sólo colorea bien las fibras nerviosas meduladas de la capa molecular y los penachos terminales de las pirámides. La impregnación de las células de Golgi de la mencionada capa, exige el procedimiento de lubrificación de Dogiel. Al efecto, se pone el cerebro al descubierto, y, una vez cortado eu graudes pedazos, cuya superficie meníngea mirará al exterior., se traslada á la estufa
protegido en cámara húimeda. Allí, á beneficio Be un pincel suave, se moja de azul, de cuando en cuando (cada diez ó doce minutos), la capa molecular, cuidando de no quitar la pía-matar para no alterar demasia-
do la substancia encefálica. Al cabo de hora y media, y cuando el ce-
rebro aparezca intensamente azul, se aplica el fijador. Si se usa el picrato de Dogiel, sólo deberá obrar cuatro ó seis horas, á fin de evitar en
lo posible el reblaudecimiento del cerebro ; luego se sumergirán las piezas por. doce horas en el molibdato, y, por. último, se induran en formol
(véase más adelante la técnica de los ganglios). Para conservar bien las espinas, apelaremos al molibdato sólo tenieudo cuidado de no prolongar la exposición al aire más de tres cuartos ó uua hora. Los cortes se harán
. tangencialmente y á mano, y conviene que sean algo gruesos y comprendan entera la capa molecular. Antes Be ejecutarlos, despreuderemos la pía. Se escogerán, de prefereucia, los puntos de Bicha capa que se pre-
senten intensamente coloreados ; sólo en tales territorios aparecerán teñidas las células especiales y muchos elementos de cilindro-eje corto. Inútil es decir que después del montaje en bálsamo ó Dammar (al descubierto como en los preparados de Golgi) la superficie cerebral debe mi-
rar á lo alto,
Los cortes perpendiculares serán también útiles, sobre todo, para fijar la posición de las células visibles en los cortes tangenciales. En nin-

CÉLULas DR CILINDRO-RJZ CORTO

127

gún caso la impregnación traspasa el límite inferior. de la capa molecular ; las pirámides, por tanto, no serán visibles.
El color tiñe intensamente los cuerpos de las células de Golgi y espe-
ciales, así como las ñbras nerviosas meduladas. A. veces, el azul se de-
posita no más en la superácíe (ñjador de Bethe) de las células, dibuján-
dose una membrana azul sembrada de vacuolas claras. Este aspecto re-
ticular, es con frecuencia bellísimo en los cuerpos de lss pirámides teñidos á favor de lubriñcacíón de cortes perpendiculares frescos. No uos atrevemos, sin embargo, á concluir sin ulteriores estudios, la estructura ñbrilar y reticulada de la ñua cubierta de los corpúsculos nerviosos.

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LOS GANGLIOS SENSITIVOS CRANEALES OE LOS NIANIIFEROS
SANTIAGO RAM6N CAJA.L
PEDERICO OLORIZ
Alumno de Medicine
La estructura fundamental de los ganglios raquídeos es hoy bastante conocida, gracias á los trabajos de Rauvier, Retzius, Lenhossék, His, Cajel, Kolliker y van Gehuchten. Pero habiendo muchas de estas investigaciones recaído en embriones ó animales jóvenes¡podríaimaginarse que los hechos substanciales por ellas aportados, especialmente valederos para los ganglios embrionarios, habrían de sufrir alguna modincación en los ganglios espinales adultos. Así ha ocurrido, en efecto, como lo patentizan las recientes investigacioues de Dogiel ejecutadas en los mamíferos adultos con ayuda del método de Khrlich. Las observaciones de Dogiel conúrman desde luego los hechos bien establecidos de la monopolaridad de los corpúsculos sensitivos y de la bifurcación d,e la expansión principal, pero añaden algunos otros que, si pudieran condrmarsen alcanzarían grande importancia (1). Iqé aquí los principales :
] .' El trayecto inicial de la expansión única de las células monopolares sensitivas es ílexuoso ó espiroideo, trazando numerosas revueltas debajo y encima de la cápsula. (Lc'n obsequio á la brevedad ¡ y para entend.ernos en adelante, llamaremos á esta primera porción apelotonada del axon, glomárslo inicial ó nervioso).
2.' Existen en los gauglios raquídeos, desde el punto de vista del comportamiento del axon, dos especies de células monopolares : el tipo primero ú ordinario, al cual pertenecen oasi todos los corpúsculos gangliónicos, y caracterizado por la bifurcación de la expansión única y por marchar. hacia la médula la rama interna ó delgada y hacia la periferia
(1) Dogcel : Der Bau der Spinslgauglien bei deu Ssugetbieren. Anaá Anseiger ¡ l696¡Bd. Xlí¡uúm. 6.
—Zur Prage deu íeinere Bsu der Spinslgauglien und deren Zellen bei Ssugetbieren. lntemi. Isfonatschr. f. ávas. a. Phrgsiol., Bd. XIV, H. 4, n. 5, 1697.
~ e cc

180

REVISTE TRIMRSTRXL KICROGRTRICX

la rama externa ó gruesa; y el tipo segundo, caracterizado por la ramificación múltiple del axon, cuyas ramas, una vez perdida la mielina, terminan todas sobre las células nerviosas del primer tipo, rodeándolas, á favor de una arborización terminal varicosa y libre, situada por debajo de la cápsula y en íntimo contacto cou el protoplasma nervioso.
S.' Existirían, además, ciertas fibras simpáticas descritas por nosotros (l), que se ramificarían en el espesor del ganglio y engendrarían otra categoría de arborizaciones pericelulares ; mas tales ramificaciones
terminales no se relacionarían con todas las células, sino exclusivamente
con el sorna de los poco numerosos corpúsculos del segundo tipo. En consecuencia, las excitaciones arribadas de los ganglios simpáti-
cos (probablemente de uaturaleza sensitiva), obraríau sobre todos los corpúsculos de los ganglios raquídeos, pero no directamente, sino por ministerio de uua neurona intermediaria ó de asociación, representada por el corpúsculo especial del segundo tipo.
4.' Habría también en los ganglios células bipolares, análogas, en cuanto al comportamiento de sus dos expansiones, á las formas embrionarias del tipo común ; y células multipolares, provistas de expansiones meduladas, todas las cuales formarían, como las emanadas de los cor-
púsculos del segundo tipo, arborizaciones pericelulares. Esta especie de célula sería sumamente rara y represeutaría una variante morfológica del tipo segnndo ó de asociación.
Tales son los principales resultados de las observaciones de Dogiel. No habiendo todavía aparecido confirmación de los mismos, á pesar de haber sido publicados hace cerca de dos años, hemos creído que podría tener algún iuterés, un trabajo de crítica y verificación de los mencionados descubrimientos, llevando la investigación á los ganglios craneales, que no parecen haber sido particularmente estudiados por el
sabio ruso.
Nuestras invertigaciones han recaído, sobre todo, en el ganglio de Gaserio (2), en el plexo gaugliforme del vago y en el ganglio del gloso-faríngeo del gato, animal donde hemos logrado las mejores impregnaciones. Hemos trabajado también en el perro y conejo, pero los resultados han sido menos constantes. Todavía son más inciertos en la gallina y paloma.
(1) Cajel : Pequeñas comunicaciones anatómicas. Sobre la existencia de terminaciones nerviosas pericelulnres en los ganglios raquidianos. Diciem. IS90. Bar-
celona.
(2) Dogiel aRrme que los datos recolectedoe por él eon eplicablee, tanto á loe ganglios raqutdeos como al de Gaserio, pero no hallamos en su Memoria Rguras ni detalle alguno descriptivo que ee refiera é, los elementos de este último foco
nervioso.

GENGLIos sENsITivos ORENEALEs DE Los MxiuÍFERos

131

Las descripciones que siguen se reñeren, pues, de modo exclusivo á los
mamíferos.
Indicaciones técnicas. — El método preferentemente utilizado ha sido el de Ehrlich, pero con diversas variantes, en razón de los efectos que se buscaban. Como contraprueba, hemos asimismo utilizado el método de impregnación doble del cromato argéntico, el cual colora bien las ñbras no meduladas y el trayecto inicial no medulado de las expansiones principales de las células.
De dos modos principales hemos usado el azul de metileno : cuando deseábamos teñir enérgicamente los cuerpos y expansiones de los corpúsculos monopolares, hemos recurrido al procedimiento de la lubri6cación de Dogiel, sola ó combinada con la inyección del reactivo en los vasos. La lubri6csción se ha repetido varias veces durante uua hora ú hora y media, y los ganglios, puestos al descubierto, se han manteuido en cá-
mara húmeda y en estufa á 38'.
El procedimiento de inyección (método de Ehrlich, propiamente dicho) sin lubriñcación, nos ha permitido colorear bien lss arborizaciones pericelulares, que se resisten al método de Dogiel. Los mejores resultados se obtienen, usando como materia de inyección solucioues fuertes de azul (azul de metilo Ií X al medio por 100 de agua salada), que hacemos
penetrar en bastante cantidad, para que las partes nerviosas tomeu en
presencia del aire, un tinte azul fuerte. Inútil es añadir que usamos la estufa y la cámara húmeda, á 6n de evitar. la desecacióu de las piezas
durante la hora ú hora y media necesaria á la impregnación. Como ñjadores¡hemos utilizado todos los medios propuestos hasta hoy,
y particularmente el picrato-amónico de Dogiel, el molibdato amónico de Iíethe; hemos recusrido también al fijado mixto con picrato y molibdato
recomendado por estos autores.
Cuando se trata de ganglios muy pequeños¡disociados con agujas ó seccionados con las tijeras, usamos el ñjador de Dogiel (ñjacióu en pi-
crato amónico duraute doce horas, y conservación y estudio en una mez
cla de pimato y glicerina). Este método alteua mucho los elementos, pero tiene la ventaja de prestar gran transparencia á los cortes (que de este modo pueden ser muy gruesos) y de hacer perceptibles las más 6nas
ñbras coloreadas.
El estudio cuidadoso de la topografía y conexioues de las células, exige el procedimiento de los cortes¡ y' por consiguiente, el método de ñjado de Sethe, ó mixto de Dogiel y Iíethe.
He aquí expuesto detalladamente el modas operaniíi que seguimos para obtener preparaciones persistentes, moutadas en bálsamo ó cVXmmar.
ñfétodo mixto, cs decir, fij ación con picratn y molibdato.— Las piezas,

182

RRVI8TA TRISIRSTRXL IIICROGRXPICX

una vez coloreadas, se someten por seis horas no més á la acción de una
solución saturada de picrato amónico ; después, y sin lavarlas (enjugándolas no más) se sumergen por seis á doce horas en la solución molíbdica de Iíethe, saturada de azul de metileno ; fiualmente, y una vez lavadas
en agua común por un cuarto de hora, para arrastrar el exceso de molib-
dsto¡ se induran por doce horas en la siguiente mezcla : formol, 40 ; agua¡60 ; picrato amónico á saturación, á, la que añadimos todavía alguna cantidad del precipitado que da el azul de metileno cou el molibdato, á fln de hacer. totalmente inofensivo el formol. Unas gotas de solución de cloruro platíuico, refuerzan todavía la acción fijadora y quitan al líquido todo vestigio de acción decolorante del azul.
La induración puede hacerse también en el alcohol, pero en este caso será preciso saturar este líquido de la combinación azul de metileno y molibdato, sin lo cual sería gravemente decolorante á pesar de operar á 0 grados, como recomienda Iíethe. De todos modos, nosotros preferimos el formol, porque produce una induración más completa.
Endurecidas las piezas, se bañau por algunos segundos en alcohol sa-
turado de la combinación azul-molíbdica (que para abreviar llamaremos
alcohol-molibdico), se enjugan en papel secante, se encastran superficialmente con parafina (á favor de nn bloque de parafina y un escalpelo caliente) ¡ y los cortes, ejecutados eu microtomo, se montan en d'Ammar al
descubierto, tras uno ó dos lavados en el alcohol molíbdico y el consi-
guiente aclaramiento en xilol ó bergamota. El montaje al descubierto, una vez secos los cortes, permite, por espesos que éstos sean, el empleo de objetivos de inmersión, y nos parece conservar. mucho mejor la coloración que la ordinaria montura bajo una laminilla y con bálsamo
líquido. Ejiado con molibdato solo.— Las piezas serán fijadas por seis á doce
horas eu el líquido de Bethe saturado de azul de metileno, lavadas du-
rante media hora en agua común é indursdas en la mezcla de formol, 40 ;
agua, 60, y cloruro platínico, algunas gotas, hasta prestar al líquido un color pajizo. Conviene añadir también, para saturar. el líquido de color, alguna cantidad del precipitado azul-molíbdico. Igualmente cabe privar al formol de su cualidad de disolver algo el azul saturándolo de picrata amóuico, pues el precipitado azul-molíbdico no es soluble en la solución de picrato, ni parece ser atacado por éste para engendrar nueva combi-
nación.
Los resultados conseguidos con todos estos fijadores, son buenos á, condición de operar sobre piezas intensamente teñidas y deshidratar siem-
pre los cortes con el alcohol molíbdico autes citado. Per lo demás, lss
variaciones de eoloraeión que se observan al examinar los cortes, depen-

EAKOLIos BENSITIvos ORAIIEAzzs Ez Los SIAMÍERRos

133

den casi siempre, más que de la accióu alterante de los diversos líquidos usados para la fijación y desliidratacióu, de la inconstaneia de la impregnación misma y de la fase de teñido en que se hallaba la pieza al sumergirla en el fijador.
Desde. luego, debemos declarar que no hemos logrado eon6rmar en los ganglios craneales todas las aseveraciones de Dogiel tocante á la estructura de los ganglios espinales. En el ganglio de Gaserio y plexo gaugliforme, hemos hallado perfectamente coloreado el primer tipo gangliouar de antiguo conocido, así como las arborizaciones pericelulares, pero todos nuestros esfuerzos han sido vanos para poner de manifiesto el tipo de asociación señalado por Dogiel.
Tampoco en los ganglios raquídeos ordinarios hemos tenido la fortuna
de encontrarlo, á pesar del gran número de observaciones hechas. y la
cuantía de los animales sacri6cadás á este fin. Así es que nos iuclinamos á pensar ó que tales células son rarísimas, no existiendo acaso más que
'en algunos ganglios, ó que Dogiel ha sufrido algún error, tomando por 6bras ramificadas, nacidas en células especiales, fibras de naturaleza simpática ó de otro carácter penetradas én los ganglios. A pesar de todo,. esta última suposición nos parece poco probable, dada la gran pericia del observador ruso y lo claros y decisivos que se presentan dichos tipos celulares en los dibujos de Dogiel.
Es bien chocante que el método de Golgi, que tau perfectamente colorea las células mouopolares comunes, no tiña jamás el corpúsculo de Degiel que debería mostrarse en los preparados de ganglios embrionarios de sve ó de mamífero con grandísima claridad, gracias á la pequeñez de
las distancias.

Los elementos que en uuestras preparaciones aparecen perfectamente teñidos son : las células mouopolares de tipo comúu, gruesas y medianas ; las monopclares pequeñas descritas por Retzius y Dogiel ; las arborizacioues pericelulares ; las fibras ramiflcadas simpáticas, y algunos corpúsculos multipolares.

Célula iaoaoíiolur Iís tipo rnmúa.— Aparece en el ganglio de Gaserio ó en el ganglifornie del vago con la forina típica piriforrne ó esferoidal, bien conocida y descrita por los amores. llay uua modalidad, sin embargo, que parece haber sido poco notada, y que por. lo frecuente merece

consiguarse. Lrn el polo de doude emerge la expansión priucipal adviér-

tese

una

excavación

(excavacióu

glonierular)

ó

una

superflcie

plaua,

I
de

cuyo centro, pero más comuumente de cuyo contorno, emerge la prolon-

gación principal (fig. 4, A). Que esta expansióu brota de un paraje de la

célula donde el protoplasma se halla más ó menos deprimido, y la cápsula se muestra notablemente distanciada, es idea que hallamos ya ex-

10

184

RRVISTX TRIxtxsTRnL IIICROGRARICa

puesta en Hetzius (1) y con6rmada en Lenhossék (rana). El insigne observador sueco llega hasta sospechar el trayecto espiroideo inicial de la expansión principal, consignando de pasada que el punto de arranque de
ésta posee muchos núcleos. De la exactitud. de este detalle certiñcan las
ñguras l y 8, en donde reproducirnos las fosetas de dos corpúsculos del plexo gangliforme del vago. El detalle referido, pues, se ve no sólo en
la rana, sino en los mamíferos.
Esta foseta se halla, tanto en las formas gruesas como en las media-
nas, pero falta en los elementos más pequeños exentos de glomérulo. Como al nivel de dicha foseta se aloja el glomérulo, ya en parte, ya en totalidad, consideramos la existencia de la misma como una adaptación

A
cl

pP' .Q

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B

8t

Fig. 1. — Doe células del plexo gangliforme del vago. (Gato adulto).
Método de Nicol.
morfológica secundaria del sorna, motivada por la presión que el protoplasma ejerce en la sucesiva formación de las vueltas y revueltas del segmeato iuicial de la expansión principal. Esta foseta aparece también clarísimamente en las preparaciones de Golgi (ganglio del vago y de Gaserio del gato, teñidos por el procedimiento de doble impregnación), y en las de Nissl, lo que excluye naturalmente la suposición de que se trate de un efecto artifioial causado por. los reactivos. Aquellas células cuyo glomérulo laxo se extiende por toda la periferia, sin concentrarse en un punto determinado, carecen de foseta, lo que conñrma la opinión
que acabamos de exponer.
Según es bien sabido, las células poseen una cápsula de envoltura, conectiva exteriormente, endotelial por dentro. Esta cápsula, cuyo endote-
(1) A. yfey re G. Retriwe: Studien in der Anat. dee Nervensystems uud des Bindegewebes. Zweite Half. z: Abtbeil. Btockbolm, 1876.

QSNGLIos sxNsITIvos ORXNxáLxs Dx Los bfastixxnos 18Ó

lio ha sido bien teñido por Lenhossék (1) y Dogiel, nos parece coustar de dos clases de células : 1.', células endoteliales splanadas, anchas, poligonales, constitutivas de uu forro coutinuo (2). Por ruptctra del cemento de unión y retraccióu parcial del protoplasma, aparecen entre ellas ciertos huecos claros, bien descritos por Dogiel, al nivel de los cuales se descubren sin protección alguna el cuerpo de la célula ganglionar ; 2.', células estrelladas, fusiformes ó triangulares, provistas de largas expansiones aplanadas que rodean el protoplasma nervioso, sobre el cual parecen
terminar libremente, á menudo mediante

una gruesa vaticosidad. Estas células se co-

lorean, tanto por el método de Golgi como

por el de Khrlich y su aspecto varía algo en las preparaciones logradas por ambos

raétodos ' en las teñidas por el azul ¡ las

expansiones son más delgadas y varicosas,

'
3

ofreciendo en ciertos sitios robustos acúmu-

les cianófilos ; en las impregnadas, por el

cromato, dichas prolongacioues son más au-

chas ¡ planas y menos varicosas á menudo

muestran contornos angulosos ó festoneados

(figura 2).

'

Que bajo la cápsula existen células suel-

tas, fusiformes ó estrelladas, pruébalo tam-

bién el examen de las preparaciones de

',, h P /
-'.4 ...

Ãissl, eu las cuales lógrase sorprender pata tccularmente entre las revueltas del glome-
rulo, ciertos núcleos esféricos de cuyo con-
m no el ProtoPlasma Pálido se estira eu dos ó más apéndices polares. Kn ciertos puutos,

pig,2.— Elementos periceíu-
ls?es ciclos corpúsculos gaugií6niccs deí ganglio de Gaserio.—A., célula teñida por el métccio de Goigi ; B, dos coloreadas pcr ei de Sbríicb.

se comprueba que tales corpíísculos yacen debajo del endotelio mismo echados sobre el protoplasma celular. AI nuestro juicio, esos níícleos, ya

de autiguo señalados en la rana por Curvoisier (3) con el nombre de nú-

cleos polacos, no pertenecen á la cápsula, sino á los referidos corpúsculos fusiformes, los cuales se concentrarían especialmente entre las vuel-

tas del glomérulo.

(1) Lenfcosoét" : Untersuchungen über die Spiualgsnglieu des Prosches. Anck. f. nnqcc. Anat. ¡1886.
(2) Scbwalbe fue el primer autor que demcstr6 la existencia de células endoteliales ec ia cápsula (Ueber clan Bau der Spinalganglieu uebst Bemerícuugeu uber die sympntbiscbec Gauglienzelleu Ac clh f, nnqnn Anot. Bd. 4, 1888.
(8) Goorooisier : Ueber die Zelíec der Spinalgauglieu sowie des SImpatbicus beim Frosch. zírcá. f. miérc. Accat. Bd. 1V, 1868.

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136

REVISIÓN IRlhuEBIRSL llICROCRÁlhICia

La naturaleza de tales células es miís que dudosa. La circunstancia de'
colorearse muy bien por el azul de metileno (y especialmente en los mamíferos recién nacidos ó de pocos días), reactivo que no colora jamás, al
menos en las condiciones de la reacción de Elnlich, las células conecti-
vas y el íntimo contacto que mantienen con el cuerpo de los clementes
nerviosos, á imitación de muchos corpúsculos neuróglicos de los centros, nos iuclinan á suponerlas de naturaleza neuróglica. A.caso uo residan estos elementos en todas las células ganglióuicas, siuo solamente en las
gruesas provistas de robnstos glomérulos y de arborizaciones pericelula-
res tupidas. Gloméruln inicial dn las cnlulas mouopnlares. — La existencia de un
trayecto inicial más ó menos apelotonado de la expansión principal, ha sido indícada y dibujada por diversos autores ; para convencerse de ello, no hay sino pasar la vista por los dibujos que Ranvier (1) da de las células ganglionares raquídeas del conejo. Tambiéa Retzius (2) describe una espira inicial situada en la materia granulosa rica en núcleos que cubre la superñcie polar. de los corpúsculos sensitivos de la rana. Mas es preciso reconocer. que sólo Dogiel ha descrito con precisióu el gloméru-
lo, demostraudo que, por lo menos en parte, carece de mielina, y yace, comunmente, por dentro de la cápsula, en íntimo contacto con el proto-
plasma gangliónico. Es indudable que lo que Rawitz llamaba parte polar del protoplasma y Lenhossék consideró como un grupo de corpúsculos especiales situados en la foseta de origen del axon (plana polar), corresponden también positivamente al glomérulo inicial, que estos autores no pudierou, por la imperfección de los métodos, reconocer claramente.
El glomérulo 'inicial se halla extraordinariamente desarrollado en las células del ganglio de Gaserío, y es algo más pequeño y menos complicado en los ganglios del vago y gloso-faríngeo. Un examen comparativo
del glomérulo y de la talla de las células á que pertenece, prueba que, con ligeras variantes, la extensión y complicación de dicho órgano, guar.da proporción cou el volumen del sorna. Como dibujarnos en la Bg. 3 y 4, los glomérulos pequeños y seucillos corresponden á corpúsculos medianos ó menudos¡ mientras que los glomérulos formados por extensos lazos y
apretadas revueltas, caracterizan á las voluminosas células ganglionshes. La forma del glomérulo es muy varia; pueden, sin embargo, reducirse todas las modalidades á des principales : tilnmírslo apretadn y circuusn crito alojado eu la foseta antes descrita, desde la cual abandona la cáp-
sula para adquirir la vaina medular., y plnmérs ln dhfssn extendido en es-
piras y ziz-zsgs caprichosos por una mitad ó más de la superñcie proto-
(1) Ra>hotsr : Traité techuique d'histologie. Paris 1889 2 edic.
(2) Lon. cit.

QENGLICS ssáNBITrvos ORSNsmbxs. DE Los sraMíEERos

137

plásmica. Esta forma difusa abunda sobre todo en las grandes células del ganglio de Gaserio. Entre ambos tipos ha7 transiciones, observándose glomérulos que, concentrándose primeramente en apretarlas revueltas en el polo ó foseta de arranque del axon, abrazan después uua gran parte de la célula para cruzar la cápsula por un punto no lejano del
polo meucionado (ág. 8, D).

"L ((

Pig. 8.—Diversos tipos celulares del gang1io de Bsserio del gato. Método de Ebrlicb. Pijador mixto. Montaje cn bálsamo.—A¡célulacon giomérulo concentrado y complejo ; B, célula de glomérnlo difuso ¡ G¡célnia mande cou giomérulo polar ¡.D¡célula cuya expaneiéo principal trazaba un arco ai salir dei glomérulo ¡ E, 1L células medianas con glonvéruloe sencillos ; B, célula sin giomérulo ; c,
comienzo de 1a mieirns.
Ls forma del glomérulo uo es espiral, como quiere Dogiel ; es sencillamente un apelotonamieuto irregular. comparable al del osbo terrniual de las glándulas sudorípara, en el que si pueden verse vueltas de espira, se hallan más á meuudo zit, zaga j ondulnciones de gran extensión j dirigidas según las tres dimensiones del espacio.
Dogiel a5rma que el glomérulo uuas veces carece de mielina, comen-

138

REVISTA TRIIIESTRAL MICROGRáEICA

zaudo ésta en la 6bra en cuanto es cruzada la cápsula, y otras veces ofrece vaina medular, aun antes de abandonar el espacio intracapsulsr. Esto último nos parece una equivocación, para evitar la cual no hay más que hacer la observación con un buen apocromático. El minucioso examen á que nosotros hemos sometida más de 500 glomérulos completamente coloreados, nos permite súrmar que la vsiua medular comienza constantemente por, fuera de la cápsula y á una distancia algo variable de ésta. Semejante pártícu)arídsd posee, como luego veremos, cierta importancia. La aserción de Dogiel deriva de haber tomado como glomérulo intracapsular. lss vueltas nunca muy complicadas que, en algunos casos, exhibe el trayecto extracapsulsr ya medulado de ls expansión principal. Tales revueltas aparecen, por lo demás, bien coloreadas en los preparados de Weígert-Pa1 ; en cambio, con el cromato de plata sólo se impregna el trayecto intracapsular, lo que es uns razón más en pro de la carencia de mielina del glomérulo inicial.
El glomérulo es una formación muy tardía. En el feto de ratón, conejo y gato, falta hasta en los últimos días de la vida intra-uterina. úun
después del nacimiento, tarda en constituirse, pues no se puede observar en el conejo y ratón de dos ó tres días. Sin embargo, en el gato de ocho días, se marcan ya algunas ílexuosídsdes en la porción intraespsular de la expansión principal. El glomérulo está bien constituído después de
los veinticuatro ó treinta días.
Las dimensiones y complejidad del glomérulo, varían mucho en la serie animaL A.un sin salir de los mamíferos, se advierte que aquel es muy
extenso en el perro y gato, y pequeño y muy sobrio en revueltas en el
conejo y ratón. ]dn el hombre, á juzgar por la gran extensión de la foseta protoplásmica (método de Nissl) y la cuantía de los núcleos del lado polar del protoplasma, dicho órgano debe ser muy grande y complicado.
Una vez salvada la cápsula, la expansión de las células monopolares adquiere, como dejamos dicho, vaiua medular, sigue un trayecto, primero ílexuoso y después casi recto, y tras un número variable de estran-
gulaciones (1, 2 ó 3 á lo sumo), se divide en T ó eu Y, engendrando una rama interna, generalmente más frna, dirigida hacia la médula y otra más gruesa que ingresa en los nervios correspondientes (1).
(1) Ls división en T con el descubrimiento del curso de lns dos rsmse son hechos primero mencionados por Rsuvier en el conejo¡ conkrmsdos después por Key y Betzius en nu gran número de vertebrados, y por Leuhoseék en los bstracios. Creemos, no obstsute, haber sido loe primeros en haber demostrado de uu modo absoluto, el paradero de la rsms interna, pues es imposible con los métodos aplicados hasta ls aparición de nuestro primer trabajo sobre loe ganglios y médula espinal (1889), persegnir fmctuossmente hasta ls médula un tubo medulado. El

GANGLICS sEKRITIvos ORSIIEALEB DE Los EsKÍFERos

l89

La mayor delicadeza de ls rama interna ó central, compruébase tanto en el ganglio de Gaserio (donde ya lo demostró van Gehuchten), como en el del vago y gloso-laríngeo. Se advierte también, por. lo menos en un 10 ó 15 por 100 de los casos, que ambas ramas poseen igual ó muy semejante espesor. Por lo demás, el espesor relativo de ambas ramas nos

PigDcr.oitgáoi.— es l;.OCPé,ilujDaldasocrédm leulliapxslteomx.o—edgAiaannIgaBlsif,occorémnluegllaodsemlcévoraungíoofae(cgpeaotatloarpseodsluaélrtnoyvhugeMllotoémtsoé;drugolodsPe ¡Lcchiérrclliuilclnshse-diminutas sin glomérnlo.
parece variar algo según los mamíferos que se estudian. Así en el ratón, como ya indicó uno de nosotros, la igualdad de ambas en el ganglio de Gaserio, es cosa muy general.
descubrimiento de Bsnvier fue ¡por tanto en lo referente sl curso de las ramas de
ls bifarcación, no una demostración sino una adivinación genial, que lnego conúrmó is expeviencis armada con métodos analiticos máe eflcaces. Lss observaciones de Hie¡ de Vsn Gebuchten y dc Lenhossél-„pusieron el sello á la hipótesis
anatómica de Banvier¡elevándola deúnitivamente á la categoria de verdad de-
mostrada.

l4Q

REVISTA TRIMRSTIíñL MICROGRÁI'ICA

Tales variantes quizá guarden proporción con la extensión variable de
piel, que eu cada, animal (segúu las dimensiones de la cara, de las fosas nasales v párpados), Bebe inervar el ganglio de Gaserio. Esta regla sería también aplicable á todos los focos gangliónicos y hasta á los mismos centros nerviosos (bifurcación desigual de radiculares sensitivas, etc.).
Las ramas ceutral y periférica se apartan por. lo comííu rápidamente
una de otra, caminando dentro de uno de los varios haces centrales del
ganglio, según un trayecto rectilíueo. Xo faltan, con todo, ejemplos, particularmente eu el ganglio de Gaserio, en los que los dos tubos resultantes Be la divisióu ínarchan juntos ó separados eu áugulo muy agu-
do, durante un trayecto relativamente considerable.
Las bifurcacioues de que habla Dogiel, así como las ramas colaterales ípíe dice haber. visto algunas veces en la prolongación principal, no se muestrau jamás en nuestras preparacioues de losganglios craneales; tam-
poco las hemos visto en los raquídeos, á pesar Be habernos servido del
apocromático l'30, Zeiss, y de haber examiuado muchos cientos de tallos
generadores completamente teñidos.
Células pelíueñas. — Eetzius ha llamado la ateución sobre la existeu-
cia en los ganglios raquídeos 'de unos corpúsculos pequeños, cuya expansión priucipal, así como las ramas de bifurcación, carecerían de mielina. La división en T engendraría, por lo común, 6bras de igual espesor. Dogiel, que ha logrado teñir tales elementos con el métoílo de Ehrlich, las describe de un modo semejante, preseutándolas como elementos pirifor.mes iutensamente coloreados y exentos de glomérulo inicial. Como nuestros preparados prueban (6g. 4, E, 1<), semejantes corpúsculos diminutos residen tambiéu eu el ganglio Be Gaserio y plexo-gangliforme del vago, exhibiendo los rasgos morfológicos señalados por Eetzius y Dogiel. El sorna es piramidal, piriforrne íí ovoiíleo, y se distingue, al primer golpe de vista, por la ausencia de glomérulo y por la intensa coloración que
presenta, al revés Be las otras células cuyo cuerpo aparece teñido, por lo común, íle azul pálido.
Dogiel s6rma que la expansión principal presenta, eu ocasiones, vaina 6na mednlar. ; nosotros no hemos podido hallar uuuca este forro mielínico ; en nuestros preparados, tanta la expansión principal como las Bos ramas de división, aparecen desnudas, sin iudicios de estrsngulaac,iioonnes y con un aspecto más ó meuos varicoso (6g. 3, A). Es píeciso uo confundir tales pequeños corpúsculos con las células monopolsres de glomérulo y de talla relativamente pequeñía (6g. 3, 1<', G) que se hallan de cuando en cuando entre los corpúsculos grandes : la expansión de estas últimas posee forro medular, y en uada, si no es en el volumen, se distinguen de las ordinarias. Eu algunos casos, los citados corpúsculos de Eetzius ofresen

eairenros sxtrssrrvos enax sanxs rrx r.os ztásríozuos

141

un tallo de origen cortísimo, marchando ambas ramas de bifurcación por

v

territorios relativamente periféricos del ganglio. Por último, el cuerpo

de dichos elementos carece de arborizsciones pericelulsres.

Arberizaciones pericelulares.—Ehrlich (l) y Aronson (2) fueron los

primeros autores que, con ayuda del azul de metileno, creyeron ver, en tor-

no de lss células de los ganglios raquídeos, ciertas arborizaciones nervio-

sas pericelulares, semejantes á las hace tiempo descubiertas por Arnold

en los corpúsculos simpáticos del corszóu de la rana ; pero las descrip-

ciones de estos autores, harto vagas y no acompañadas de figuras, no lle-

varon la convicción al ánimo de los sabios. Algíín tiempo después, uno

de nosotros (8) logró impregnarlss eu los ganglios del ratón recién naci-

do, sirviéndose del método de Golgi, y expuso la idea de que lss tales

srborizaciones, continuadas con 6bras no meduladas y ramiñcadas repe-

tidas veces eu el espesor del ganglio, representau la terminación de tu-

bos nerviosos simpáticos ó de Remslt. Mas, por lo que toca á la colora-

ción de tales rami6caciones, el método de Golgi es tsn incierto, que nin-

gún autor, después de uosotros, logró confirmar la existencia de dichas

arborízacíones en los ganglios coloreados por el cromsto argéntico. No

es de extrañar, pues, que v. Gehuchteu (4) y Retzius (5), que han tra-

bajado con este último método, se muestren algo reservados sobre la rea-

lidad de los referidos nidos celulares.

A Dogiel pertenece el honor de haberlas descrito detalladamente en
diversos mamíferos, dando de este modo al descubrimiento de Ehrlich,

Aronson y nuestro, carta de naturaleza en la ciencia.

Como dejamos dicho más atrás, Dogiel describe dos clases de arbori-

zaciones pericelulsres : las formadas por remitas 6nas y varicosas, pro-

bablemente emanadas de 6brss simpáticas (éstss son lss que uosotros co-

loreamos en el ratón con el cromato de plata); lss eugendradas por tubos

medulados y sus remitas desnudas, las cuales, arrollándose en toruo de

la célula, eugendran debajo de la cápsula un verdadero ovillo terminal

comparable sl ofrecido por ciertas terminaciones periféricas (corpúsculos

I "s

de Krause). Estas arborizaciones se contiuuarían, según Dogiel, con las

(1) E1s gcá: Ueber die Nethileubleuresction der lebenden Nervensubstsnz Deutsch. Merl, VVcchenscb. ¡u' 4, 188C.
(2) rírcsscn : Seitrcge znr Kenntuis des centrslen und peripheren Nerveneudignngen. 1rcsg. Diss. Berlín ¡1888.
(8) Cajel : Sobre la existeucia de teuuiusciones nerviosas pericelulsres en los gsuglios nerviosos rcqnidiecos, Bsrcelone¡1890.
(4) V. Geáuchos : Nouvelles recherches sur les gsnglious cerebro-spinsux. La Ceguíe, tomo VIII, l892.
(5) G. Beteius : Zur Ersge von deu freien Nervenendigungen in des Spinslgsnglien. Biol. Unters. 1894, vol. VI.

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142

REVIBTX TRIMXSTRan zsrouoeaáFICA

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ramas nerviosas de la expansión principal de las células del segundo tipo.

Nuestras observaciones en los ganglios de Gaserio confirman la exis-

tencia de estas dos especies de arborización, la segunda de las cuales lla-

maremos, en obsequio á la brevedad y en honor al autor que las ha des-

crito por primera vez (al menos de un modo preciso), arborizaciones de

Dogiel. Pero en nuestras preparaciones de dicho ganglio, así como en

las de los ganglios espinales, se observa una tercera arborización que,

por hallarse en torno del glomérulo inicial de la expansión principal,

llamaremos arborizacsó n perig lomeru lar.

Como la existencia de rami6caciones libres en torno de una expansión

de apariencia nerviosa es caso nuevo en la ciencia, y puede tener alguna

importancia teórica para la concepción del dinamismo nervioso, expon-

dremos el hecho con alguuos detalles.

sírborizaciones periglomerulares.— Cuando, después de leer. el trabajo

de Dogiel, vimos por. nuestros mismos ojos los glomérulos iniciales, ex-

traordinariamente complicados, de la expansión principal de las células

ganglionares sensitivas, experimentamos viva sorpresa. La naturaleza,

tan enemiga de conductores supérfiuos, se desmentía en este ejemplo,

engendrando, al parecer sin objeto, una disposición que implica un ver-

dadero derroche de protoplasma. En presencia de esta dificultad, las dos

leyes establecidas recientemente por nosotros, la de ahorro de materia

conductriz y la de economía de tiempo de conducción, sufrían ruda con-

tradicción y hallaban una dificultad quizás insuperable. No es que nos-

otros creamos que los conductores nerviosos vayan constantemente en lí-

nea recta ; la observación acredita, por el contrario, que trazan en mu-

chos casos vueltas,y revueltas, pero estos rodeos son siempre motivados

por circunstancias topográficas, es decir, por la existencia de obstáculos

insuperables á la marcha rectilínea de los tubos nerviosos.

iVías es preciso confesar que, en el caso del glomérulo inicial de los

corpúsculos sensitivos, no cabe invocar la adaptación topográ6ca. El rodeo

resulta perfectamente evitable ; para ello no había sino haber limitado el

crecimiento de la expansión principal. Por otra parte, la explicación que

Dogiel da de la mencionada disposición no satisface. Decir que dichos

rodeos son propios del aparato sensitivo, porque los ovillos se hallan tam-

bién en muchas terminaciones sensitivas perifericas, es dejar intacto el

problema, para resolver el cual es forzoso determinar el o6cio ó el 6n

utilitario perseguido por la naturaleza al adoptar las disposiciones suso-

dichas.

Al advertir nosotros que el glomérulo inicial carece constantemente de mielina y reside bajo la cápsula, haBándose, por tanto, en contacto con el protoplasma celular, sospechamos que dichas revueltas del tallo inicial

pPI/F~ YPJ %vvf vz rsuí~hg+g=]~q,

Té(III!~~M~v, )+, VMQS vs uep<,.~P+Lu@~Q

'GANGLIos sENBITIvos ORANExLEs DE Los IIEKÍEERCS

143

tienen por objeto multiplicar las superficies de recepción de corrientes. Debe existir, decíamos á nuestro ayudante F. Olóriz, encargado
especialmente de este trabajo, un aparato terminal nervioso, especialmente conexionado con el glomérulo, ó al menos una porción de la arborización pericelular particularmente consagrada á éste¡ porque de otro modo las revueltas intracapsulares de la expansión principal constituyeu
un hecho inconcebible.
Y, en efecto, á fuerza de buscar, acabamos por hallar en las mismas
preparaciones ejecutadas por nuestro ayudante, las ramíflcacíones ner-
viosas adivinadas.

s z
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Pig. 5. — Arborizscioues periglomerulares de dce células de los ganglios espinales. — A., célula en que ls ramificació termical sbsrcsbs uns parte del sorna ; B, célula cuya rsmificscióc es limitaba al glcmérulo ; a hebra del plexo periglomerular ; c, gbrs aferente espiroidea.
Eo á. impulsos d.e pueril vanidad, citamos esta previsión de un hecho que luego confirmó la experiencia. Es para insistir una vez más en la necesidad que tiene el biólogo de ser guiado constantemente en sus pesquisas por hipótesis directrices.
Desde otro puuto de vista, la presencia de los plexos nerviosos periglemerulares posee cierto interés teórico, por. venir en apoyo de una hipótesis, formulada por nosotros, y eu cuya virtud se considera la expansión ó tallo de origen de los corpúsculos sensitivos como pedazo estirado y medulado del cuerpo celular. En efecto; la disposición precitada acredita, que, al igual del sorna, dicha prolongación mantiene todavía en su segmento inicial su representación de aparato colector de corrientes.

144

REVISTA TlHíuESTRAL íírICROGRál'ICA

La histegenia habla, por otra parte, eu favor de esta suposición, pues como His y nosotros hemos demostrado, la forma primordial de los elemeutos sensitivos es la bipolar, y el tallo de origen se engendra, no por fusión de las dos expansiones, sino por estiramiento del cuerpo celular¡
cuyo núcleo se aparta progresivamente del paraje de aíxanque de aquéllas La disposicióu ofrecida por la arborización periglomerular. es muy va-
riable. En las figs. 5, 6 y 7 reproducirnos los tipos principales hallados en
preparaciones tanto del ganglio de Gaserio como de los espinales. El tipo más sencillo aparece en las fig. 5, rf, B. Una fibra no medula-
da, ya gruesa, ya fina, se adosa á la porcióu medulada de la expansión

Fig. 6. — A ¡Rbra nerviosa que constituía espirales sobre cuatro glomérules distintos ¡ot expansiones principales de las células ; ftt huecos donde se ven vneltss riel glomérulo rodeadas por fibras espirales ; c, primer p)exo formado per. ls
fibra nerviosa aferente.

principal, en torno de la que alguna vez traza uua primera vuelta,' pene-

tra después bajo la cápsula, y siguiendo á la porción desuuda apeloto-

nada de aquella expansión, traza en torno de ésta iufinitas y complica-

das espirales. Como la orientación de las vueltas del glomérulo varía

tÍ

continuamente, las espirales de la fibra aferente adoptan formas y orien-

tbciones de gran complicación imposibles de describir y aun de dibujar

exactamente (fig. 5, a). El examen siuníltáueo de las espiras y riel glomé-

rulo, exige el empleo de uu apocromátieo de gran ángulo (li30), y sobre,'i

todo, preparaciones en las que el azul haya impregnade algo la expan-

sión principal, que destacaría por su palidez del touo azul intenso adqui-

GANGLIOS SENSITIVOS CRSN<ráLES DE LOS lKán<íPEROS

145

rido por las fibrillas terminales. Esta condición se da de preferencia en los ganglios teñidos por inyección forzada de azul, en los que todas las fibras nerviosas, aun aquellas no infiuídas por el aire, a<lquieren ligera
tinta azul.
Ks imposible asegurar si la fibra terminal se ramifics ; la gran complicación de las espirales impide seguir fructuosamente el curso total de la

ipig. 7, — Arborizacioues perlcelulsres mixtas del ganglio de Crsserio del gato.— A y B, células enfocadas ecustorialmente, para poner en evideucis el complicado ovillo periglomerulsr ; C, D, células eofocsdas en su superlicie á Bn de mostrar detalles de la srberdzación perisonrática. En c spsrecia uua elegante espiral eu torno del glomérulo ; a, plexo periglomerulsr ¡ ó¡ expansión principnl de ls célula ¡e¡vueltas del glomérulo o/ cápsula< c/, fibrs sferente amedulada.
misma y sorprender las ramificaciones ; con todo, la circunstancia de ofrecer, á, meuudo, partes varicosas las vueltas más finas de la espiral, induce á pensar. que existen algunas, aunque pocas <livisiones.
Cuando la fibra periglomerular es delgada, parece terminarse en un
glomérulo no más ; pero si, como ocurría en el caso copiado en la fig. 6, la fibra aferente es robusta, el aparato espiral es común á dos y hasta á tres células. El conjunto de la terminación tiene entouees un aspecto ex-

146

REVISTA TRIIIRSTRaL IIICROGRTRICa

traño, que puede inducir á error, sobre todo si no se hallan teñidos los
glomérulos correspondientes á las citadas espirales. En otros casos, la arborizacióu es más extensa, comprendiendo tam-
bién parte de la célula. Así eu la célula copiada en la fig. 5, b, una vez asabado el aparato espiroideo complicado periglomerular¡se veían algunas fibras finas y varicosas prolongarse más allá del arranque de la expansión principal, cubriendo de ramificaciones varicosas uua área poco
considerable del sorna.
Finalmente, existen arborizaciones mixtas del glomérulo y de la célula. Estas las hemos encontrado sobre todo en el ganglio de Gaserío y en torno de robustos corpúsculos monopolares. Como enseña la fig. 7, una fibra no medulada llega al glomérulo en torno de cuya expausión traza espirales, primero simples y pequeñas (pues no abarcan más que el contorno de dicha prolongación), y luego sucesivamente más anchas, que rodean, ya total, ya parcialmente, lss asas del glomérulo¡ en el cual en-
geudran un plexo tupidísimo ; por último, algunas fibras ganan la superficie del sorna describiendo también sobre él grandes revueltas y acabando por ramificaciones libres y notablemente varicosas aplicadas íntimamente á la superficie protoplásmica. El aspecto de estas células recuerda los corpúsculos simpáticos del corazón de la rana, con la diferencia de que en éstos no existe el macizo de espirales complicadas, correspon diente al arranque de la expansión principaL
Como acabamos de notar, entre la arborización petqglomerular pura y la mixta ó comprensiva, tanto del plexo periglomerular como de las ramificaciones varicosas perisemáticas, existen transiciones. Tales varian-
tes 1no podrían explicarse por. la impregnación más ó menos completa de un tipo de ramificación úuico, pero de csráoter míxtoí No cabe excluir
semejante posibilidad, aunque de todos modos¡ el predominio en esta clase de terminaciones de las espiras y ovillos periglomerulares, imprime á tales aparatos de conexión nerviosa un sello particular que los separa, al primer golpe de vista, de las otras especies de arborizaciones descritas por Dogiel. También podría suceder qne existiesen arborizaciones exclusivamente periglomérulares, quedando el sorna reservado para ponerse
en conexión cou fibras nerviosas.de otra naturaleza. La solución de estas
dudas exigirá nuevas y más profundas observaciones. Las terminaciones periglomerulares no parecen haber sido observadas
por Dogiel ; no obstante, en la fig. 8, R, de su Memoria, se ve, aunque incompletamente, teñida una fibra que por dar vueltas en torno de la ex-.
pansión principal, nos parece corresponder á las disposiciones antes descritas; mas el sabio ruso supoue erróneamente que la fibra espiroidea yace por fuera de la cápsula y rodea, no el glomérulo, sino la porción

GANGLIos sENsITIvos cnsNEELEs DK Los MSM1FERos

147

exterior ya medulada del tubo aferente, lo que, naturalmente, quita toda importancia á la disposición, sobre la cual uo insiste tampoco el citado
histólogo. Las arborizaciones perimedulares se hallan tanto en el ganglio de
Gaserio como en los raquídeos. Las figs. 5 y 6 corresponden á células de estos últimos. En nuestro sentir, todo glomérulo poseería una arborización especial ó por lo menos un plexo espiroideo particular, continuado ó no con una ramificación perisomática. Si en las preparaciones teñidas por el azul, tales plexos periglomerulares sou poco frecueutes, ello dependería de la dificultarl de la coloración. Tocante á la fibra que engendra tales plexos, nos inclinamos á pensar que proviene del gran simpático.,famás en su curso á través del ganglio, hemos logrado sorprender en ella vaiua medular, circunstancia privativa de las fibras de B,e-
mak. Además, el carácter, de la ramificación perisomática, corresponde perfectamente al que ofrecían las arborizaciones pericelulares que hace tiempo pusimos de manifiesto con el método de Golgi, y las cuales parecían continuarse con tubos llegados de los rami-comunicantes.
El hecho de ofrecer el paraje iuicial del axou, revueltas y conexiones
con fibrillas nerviosas terminales, se observa también, aunque menos
acentuadamente, en otros centros. Recuérdese que la porción no medulada de los axones de las células de Purkinje, entra en contacto con los
vértices de las cestas terminales del cerebelo. En el lóbulo óptico de los reptiles, aves y batracios, es muy común ver axones nacidos de expan-
siones protoplásmicas (células de cayado), los cuales describen en su arranque una vuelta complicada, para caminar. después en línea recta hasta la capa de fibras nerviosas meduladas. Es probable que semejantes
revueltas iniciales siryau también para establecer conexióu con ramifica-
ciones nerviosas, lo que justificaría eu este caso la transgresión á la ley de ahorro de protoplasma que rige la marcha y forma general de los axones. Todas estas disposiciones haoen verosímil la suposición de que el
trayecto inicial no medulado del axon, representa en todas las células un
verdadero apéndice protoplásmico destinado á recoger corrieutes nerviosas á la manera del sorna y demás expansiones dendríticas.
Las citadas cousideraciones sugiereu la idea de que la naturaleza, cuando quiere multiplicar. el aparato colector de corrieutes ó el de emisióu de las mismas se sirve de dos recursos : uno, el más geueral, que cousiste
en la produccióu de ramificaciones (apéndices dendríticos, colaterales y terminales nerviosas) ; otro reservado para casos especiales, y muy singularmente para células pobres en prolongaciones dendríticas, que se redu-
ce á crear en les conductores destinados á conexionarse con células ó ra-
mas nerviosas, vueltas y revueltas, á fiu de multiplicar los contactos y

148

RRVISTR TRIKESTRán IIICRCGRó RICR

asegurar la conducción (ovillos periféricos sensitivos, espirales de las cé-

lulas simpáticas de la rana, espirales complejas de las células' ganglio-'

,t!.

nares raquídeas, etc.).

t. '

Aróorizaciones varicosas periceínlares. — Zn algunas células, .el azul

de metileno colorea una arborización rica en ramillas, las cuales se dis-

p'i;

poneu en nido en toruo del sorna y sin preseutar. espirales ni ramifieacio-

nes para los glomérulos. Lss filtimas ramillas acaban por extremos va-

ricosos sobre la superficie protoplásmica. A este tipo corresponden las

arborizacioues que nosotros descubrimos en el ratón cou ayuda del mé-

todo de Golgi, y del mismo carácter son muchas de las descritas y di-

Pig. 8. — Ovillos pericelularee de las células del ganglio de 6aeerio. — A.! ovillo resiclente en torno do uu corpúsculo grande ¡ eu él ee veian algunos tubos varicosos! imlicio acaso de ramificacióc ; S, O, ovillos de corpúsculos medianos ; en ellos no ee podio distinguir ninguna rancificecióu,
bujadas recientemente por Dogiel. La fibra aferente carece de mielina, y
á menudo, se ramifica antes de abandonar el aparato terminal. En nues-
tras preparaciones, ejecutadas cou el azul de metileno, tales nidos varico-
sos se presentan también bsstaute abundantes, aunque meuos que los ovi-
llos terminales de que luego hablaremos. Probable es, sunqiue no seguro, que tales aparatos terminales seau en-
gendrados por fibras simpáticas! dictamen á que se inclina igualmente Dogieh
Ovillos pcricelulares ó nidos de Dogiel.— Además de las arborizaciones nerviosas que llevamos descritas, se hallan tambiín eu ciertos cor-

GANGLIos sENsITIvos oRANEALEs DE Los IIAIcÍFERos

149

púsculos de los ganglios raquídeos y de Gaserio, ciertas terminaciones
nerviosas en forma de ov.'llo, que han sido bien descritas y figuradas por Dogiel. En nuestros preparados, aparecen tanto en derredor de células gruesas, como de células medianas (fig. S), y llama en ellas la atención
el gran número de vueltas y revueltas que traza la fibra envolvente en
derredor del sorna.
Estas vueltas van en todas direcciones, siende tan numerosas y complioadas en muchos casos, que es imposible seguir el trayecto total del
tubo que las engeudra. Este exhibe eu su trayecto inicial en derredor de la célula, vaina de mielina (como ha demostrado Dogiel), la cual desaparece luego ; y el axon desuudo, y al parecer exento de ramificaciones¡ termina libremente después de tornarse un tanto varicoso en las
últimas revueltas pericelulares. Es probable que las células envueltas es
tén provistas de glomérulo ; lo que sí cabe afirmar, es que jamás las citadas espirales nerviosas se localizan en la región glomerular., eugendrando ese plexo especial auteriormente descrito.
Nuestras observaciones uo nos permiten determinar el origeu de los tubos nerviosos constitutivos de los ovillos de Dogiel. La presencia de vaina metlular en estas fibras ¡ parece excluir una procedeucia simpática, la cual resulta de todos modos poco probable dado el contraste existente entre la disposición de tales ovillos y las positivas ramificaciones pericelulares, generadas por las fibras de Berna)r.
La eirounstancia de limitarse los ovillos de Dogiel exclusivamente al coma, y de recaer precisamente en corpúsculos grandes ó medianos dotados de glomérulo inicial, nos inclinau á sospechar que tales corpúsculos peseeu eu realidad dos aparatos terminales de diversa procedencia: nuo localizado en el sorna, y otro, de carácter simpático, en las revueltas del glomérulo. Este punto exige todavía nuevas observaciones, tanto más
difíciles, cuanto que uo se colorean situultáneamente en el mismo ele-
roente, ambas clases de terminaoiones.
Céislue eenettivae comunes ccn czpaneicnce dendríticue. — Tales cor-
púsculos, señalados por Cajel (l)¡ Lenhosséh (9), Diese (8), Spirlas (4) y Dogiel (5), no han podido ser impregnados por nosotros mediante el

(1) Cajel : Los ganglios y plexos nerviosos de intestino eon pequeuss ediciones h nuestros trebejos sobre la médula I gran simpático. Noviembre 1898.
(9) Leuitceeéte : Zur Eenntniss der Spinslgsnglien. Beitrage e. Iiietcb d. Nervenegeterce. u. d. Stnneecrgcete, 1S94.
(8) Diese : Ueber die Spinslgsnglien der Ampbibien, Auat Ane., 1S94. (4) S>trice : Zur Kenntnie der Spinslganglien der Sgugetbiere. Anat. Aneeiger., Sd. n.' 91, 1894.
(c) Dogiel : Loc. cit. I Acat. Sgeeigcr¡1896¡fid XII~ tv 6.

TeetO IL — FASC. 4.

Il

150

REVISTA TRIMESTRAL SIICROGRTPICX

método de Ehrlich. En cambio, usando el método doble del cromato de
plata, hemos logrado ver en algunos ganglios espinales del feto de gato (á punto de nacer), tres elemeutos de esta clase. Eu ellos, como indica Spirlss, se mostraba la expansión principal con la bifurcación clásica
en T ; pero, además, brotaban, en un caso, del cuerpo, y en otros, del talÍo
principal, expansiones dendríticas que se terminaban, al parecer, libremente en pleno gauglio. En el caso en que del sorna mismo brotaba la

Fig. íqt — Píexo nervioso periférico de un ganglio rsquideo del gato. — a, tubo meduisdo con bifurcaciones ; b, srborirsción varicosaterminal ; r,, rsmificsciones eecuudsrise de tubos medulsdoe ; d srborizscionee varicosas periceluisreá (tipo simpático).
dendrita, esta era gruesa y se descomponía á, poco trecho en tres ó cua tro ramas cortas, robustas y varicosas, que se aplicaban sobre un sorna inmediato, formándole una especie de nido incompleto. Los tres corpúsculos de esta especie hallados, yacían eu regiones centrales de ganglios raquídeos cervicales. En nuestro primer trabajo, habíamos reputado tales expausiones dendríticss como disposiciones accidentales embrionarias destinadas á desapareces en el adulto ; hoy, sin embargo, después de haber sorprendido tales apéndices en corpúsculos monopolares casi ultima-

GáNGLIOS SENSITIVOS CnáNEáLES DE LOS KáhtÍZEROS

151

dos en su evolución, nos inclinamos á estimarlos como formas definiti-
vas. Tales corpúsculos serían, sin embargo, rarísimos, y representarían una modalidad poco importante de las monopolares comunes.
Células multipolares.—A. pesar de las numerosas tentativas de coloración con el método de Ehrlich, sólo hemos logrado teñir un ejemplar de estos elementos.. El observado por nosotros, poseía tres expansioues largas¡ dos ramificadas, una de las cuales, después de un trayecto fiexuoso, se ponía en contacto de un corpúsculo mouopolar, á cuyo sorna formaba una arborización grosera, pobre en ramas y fuertemente varicosa. éCorresponde esta célula al tipo segundo ó de asociación de Dogielf Lo igno-
ramos.
Para terminar, añadiremos que hemos visto muy á menudo fibras sim-
páticas ramificadas en el espesor del ganglio de Gaserío, así como en los
ganglios espinales. En estos se percibe, además, constantemente un plexo nervioso superficial, subneurilemático, de anchas mallas, constituído,
tanto por tubos medulados como por fibras amielíuicas. Cada fibra se ra-
mifica varias veces y las ramas se iucorporau á hacecillos varios, hundiéudose á veces en la corteza ganglionar subyacente. Ií.lguuas de las ramas més finas, caminan paralelas al tubo progenitor, tornáudose varicosas y pareciendo acabar libremente sobre las células gangliónicas á favor. de una arborización sobria en ramillas (fig. 9, ó). La significación de este plexo, que también hemos visto alguna vez en preparaciones del método de Golgi¡ nos es desconocida. Ignoramos si algunas de sus 6bras se continíían con arborizacioues pericelulares, las cuales, como se advierte
en la fig. 9, d, se colorean é, menudo, al mismo tiempo que dicho plexo
cortical.

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EL FASCICULO LONGITUDINAL POSTERIOR EN LOS REPTILES
poa
P. RAMCN CAJA L Profesor de Aisiolozia e la Universidad de Cádis.

No pretendemos resolver aquí un problema anatómico que tan encon-

trados pareceres ha sugerido á investigadores tan sagaces, como Kólli-

kers Edinger, Held, van Gehuchten, mi hermano, etc. ; nuestro obje-

to se reduce á consignar algunos datos nuevos que acaso coutribuvan al-

gún tanto al esclarecimiento de este difícil asunto, sobre el que no se

ha dicho, á nuestro entender, la última palabra todavía.

Nuestras investigaciones han recaído casi exclusivamente en el extre-

mo encefálico de este cordón nervioso. Respecto á su segmeuto bulbar y

medular, nada hemos podido auadir á lo ya conocido. Los animales uti-

lizados han sido el camaleón, el lagarto y la lagartija.

Edinger (1) considera el fascículo longitudinal, como un sistema de

flbras destinado á unir los centros motores del aparato visual (núcleos

del motor ocular común, patético y motor ocular-externo) con los demás

núcleos motores del bulbo raquíüeo. Por delante, las flbras de este ma-

nojo comienzan, según este autor, en el arranque del acueducto de Sil-

vio, en un núcleo gris llamado niícldu del fascibuln longitudinal posto-

rior, y terminan por abajo en la médula, de un modo desconooido. Este

núcleo fue mencionado por primera vez por Darkschevvíts (2), quien

¡di

creyó que en él desaparecía en gran parte el fascículo que estudiamos,

así como la porción ventral de la comisura.

Spitza (8) atribuyó al manojo referido la misión de unir la esfera vi-

(1) L. Edaosgor : Vctereuchungen ühsr die vergleicheude Anstcmis des Behirus
2. Dss Zwischenhiru (1892). — Nsrvcse Ceutrsl-crgsue. 5. Auflsge 1896. (2) Dsrbocboioito: hflnige Bsmerkcngeu üher den Esserverlauf in hinteren Ccm-
misur des Cvehirns. tsteurot. Cestrubt, 1886. (8) Spitta : The oculsrmotor-centres acd thsir cccrdiuatcrs (Adrede ddtiverdtt
bdforo tbo Philcdetpbsa Neurdtogtdat Scciotsé 1889).

l 54

REVISTA TRIMESTRAL MICRCGI'áFICX

sual con los núcleos de origen de los nervios motores del ojo, así como con los de la cabeza y cuello. Pero como, según Gudden, dicho cordón
nervioso se halla bien desarrollado en el topo, animal que carece de ner-
vios musculo-oculares, el dictameu de aquel sabio no parece lógico. Jakowenko (1), que ha estudiado este punto con el método de las de-
generaciones, asegura que el fascículo longitudinal contiene vías cortas destinadas á unir. pisos distintos de substancia gris, así como vías largas
ascendeutes.
Obersteíner (2) estima que el fascículo longitudinal contiene vías cortas, mediante las cuales se juntaríau desde la médula al cerebro todos los núcleos motores. Acaso encerraría también este cordón cilindros-jees mote> es directos, por ejemplo', algunos nacidos en los focos del patético y motor ocular común, los cuales, después de un curso longitudinal, se incorporarían á las raíces motrices.
Held (3) acepta la idea de que el referido manojo es una vía refleja establecida eutre los ceutros ópticos y acústicos por una parte, y los núcleos motores del ojo por otra. Según este autor, el fascículo longitudinal posterior, contendría cilindros-ejes ascendentes y descendentes; Los descendentes parten de células residentes en el tubérculo cuadrigémino
anterior, cerca de la cc>nisurc. posterior. Estas expansiones nerviosas son directas y cruzadas, y una vez en el
espesor. del fascículo longitudinal, suministran colaterales para los núcleos motores del ojo y para el ganglio de Deiters, continuándose en de-
finitíva con el cordón entero-lateral de la médula. Las fibras ascendentes no sabe Held de dónde dimanan.
Kóllil-er (4) considera dicha fascículo como la continuación del anterolateral de la médula y le concede la significscióu de una vía sensitiva cruzada¡ destinada á poner en relación los focos sensitivos espinales con los núcleos motores superiores.
Cramer (5) afirma que la mayor parte de las fibras del fascículo longitudinal posterior llevan un curso asceudeute, y tienen su terminación en el foco señalado por Darkschewitsch. De este foco partirían fibras de segundo ordeu que ingresarían en la comisura posterior. Por abajo,
(1) Jahovuenho : Zar Prsge über dec Bsu des hinteren Lsngsbundeín etc. Ref. in Veurol. Centraúl, 1888.
(2) Oúerstetne> : Nervóseu Ceutrsborgsue, ctc. 2. Acü, 1892. (8) lleld : Die centvsle Gehórleitucg. Arch. j. Asat, u Phis>ol. Anat, Al-
theil., 1898.
(4) Kóttihsr : Auatomischer Anzeiger. Bd. 6 1891. — Hsudbuch der Bewsbeíehre. Sechste úmgearú. Auílaí>e¡ 1896. (5) O>as>erl Beitráge zur feiuereu Austomie der Meüulla und Brücke. Jens¡ 1894, págs. 79 á 81.

FxscfcULC LCNGITLDINAL PosTERICR DN Los REPTILEs

155

dicho haz se continuaría como indican Kolliker y Held, con el cordón
entero-lateral.
El moderno trabajo de van Gehuchteu (1) contiene un resumen muy completo de los antecedentes de esta cuestión, y consigna algunos inte-
resantes hechos, descubiertos por él en el encéfalo de los peces óseos

(trucha). Las siguientes conclusiones coudensan el juicio que van Gehuchteu
forma sobre este asunto :
l.' El fascículo lougitudinal está formado exclusivameute de fibrss
descendentes. Debe, por consecuencia, ser considerado como un fascícu-
lo motor.
2.' Extiéndase, este manojo, desde la parte proximal del cerebro me-
dio, hasta el cordón anterior de la médula, aumentando de volumen con-
forme desciende, merced á la adición de 6bras nacidas de las partes gri-
ses vecinas.
3.' Las fibras más próximas tienen sus células de origeu en un acú-
mulo de células nerviosas, situado á cada lado de la línea media, por de-
bajo del epitelio ependimal y por. encima, del fascículo de Meinert. Esta masa de substancia gris es llamada por el autor núcleo superior

dsl fascículo longitudinal. 4.' Las otras fibras constitutivas de este fascículo, corresponden á cé-

lulas nerviosas esparcidas en todo el trayecto del mismo.

o.' Las 6bras del fascículo longitudinal emiten en su trayecto nume-

rosas colaterales que se arborizan en los núcleos de origen del III, IV

y VI y en las astas anteriores de la médula.
6.' Las fibras del fascículo longitudinal son en su mayor parte gbras

directas ; es decir, que provienen de células situadas en la mitad corres-

pondiente del eje nervioso. Contiene, no fibras cruzadas dimanadas de corpúsculos

obstante, un cierto número de
situados eu la mitad opuesta.

7." La cemisura posterior es independiente del fascículo longitudinal, en el sentido de que las fibrss de la condsura posterior no provienen del

fascículo longitudinal.

El trabajo de mi hermano (2), publicado el año 1895, comprende el
resultado de sus observaoiones en embriones de ratón. A6rma este mi

crógrafo, que
nión de Held,

en estos
sobre el

mamíferos, no le ha sido posible cou6rmar la opiorigen superior, de dicho manojo, sino que, por el

coutrario, ha observado que las fibras del fascículo longitudiual se adel-

or((ig12e))n8Vd.aenRlaoGsse<tdnua(eerlC<vtaieonjse, l:e:oLceAspílósuliniscctoeesssn(pdalnoranatgseistluddeeisnBtuaisdl<ipaoroisdateeAlrivebauuurlu.baoBl,rnrBsxceeusliilódense,od,1e8cl9e96r.edbeelof<eI-
brero de 1895).

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15!6

nuVISTx TEIstxs'FBxu stzcROGBAFICn.

gazan considerablemente al llegar al núcleo del motor ocsclar común, y
se terminan á favor de arborizaciones libres, ya eu el nticleo del fascícu-
lo longitudinal de Edinger, ya más allá en pleno thalamo óptsco. No le ha sido posible Bjar bien la terminación de estas úbras más largas, que se prolongan hacia adelante y abajo después de cruzar el fascículo de Meinert. La extrema delgadez de estos úlamentos, le sugiere la idea de que más bien que cilindros-ejes nacidos en células del thalamo, deben
conceptuarse como ramitas terminales.
Respecto á las relaciones que las dbras del fascículo longitudinal ofrecen con los núcleos de origen de los nervios motores del ojo, ha observado este autor, con Kolliker, Held y van Gebuchten, que suministran abundantes colaterales á los focos de origen de los citados uervios, agotándose algunas en arborizaciones terminales en su interior. Con Kolliker, opina mi hermano, que las Bbras de este manojo representan tubos assendentes sensitivos de segundo orden, sin que se atreva á excluir la participación de úbras descendentes, puesto que también ha observado
que algunas células del núcleo roj o mandan sus cilindros-ejes al citado manojo, llevando veresímilmeute un curso descendente.
Las corrientes sensitivas y sensoriales constitutivas del fascículo lon-
gitudinal posterior, son, según S. Ramón :
1.' Corriente del núcleo de Deiters.—Fórmanla cilindros-ejes de gran-
des células de este núcleo, que se dividen en rama ascendente y descen-
dente, incorporadas á las Bbras del fascículo longitudinal. 2.' Corrsente sensitsva del trigémino. — Mencionada ya por Held,
pero mejor precisada por mi hermano, está representada por ciertas Bbrsa nacidas de unos corpúsculos robustos, yacentes en la porción más posterior de la substancia gelatinosa del trigémino.
3.' Corriente llegada de las cclulas de la substancia retieular blanca.— Dimanada de ciertas células multipolares, voluminosas, que viven en la
substancia reticulada del bulbo (mitad anterior).

Nuestras investigaciones concuerd.an en parte oon las de Held y mi hermano. Admitimos con el primer autor¡ que el fascículo longstudinol contiene Bbras ascendentes y descendentes predominando las primeras sobre las segundas.
Limitándonos al estudio de su origen encefálico en los reptiles, veamos cuál,es el curso y procedencia de las úbras del fascículo lougitudiual, en su
tránsito por el cerebro medio y entrecerebro.
Eibras procedentes de la comssura posterior.—Estas libras ya descri-

s m m ceaío ~I59Ãsnnntsssermovminf ; l . s Ii m sa" ', z Ta u ~~ r

FksoícULo LQNGITUDINAL PosTERI0R EN Los REPTILEs

iii

tas por Held, abordan el citado fascículo por su parte más lateral y son

fácilmente demostrables en los reptiles (Lacerta), lo mismo en los pre-

parados de Golgi, que eu los obtenidos con el método de Weigert-Pah

Según su curso, estas 6bras podrán dividirse en ascendentes ó ante-

riores, descendentes ó posteriore y fibras cn T, ó de ramas opuestas,

ascendente la una y descendcntc la otra.

Las ascendentes nos han parecido ser las más escasas (SD). Bajan

oblíeuamente de la comisura y se incurvan hacia adelante, formando

parte de las 6brillas más superiores del fascículo longitudinal, probablemente de aquellas que alcanzan la base ó región ventral del núcleo ante-
rior tfialamico, en cuyo punto se arborizan. Debemos advertir, no obs-

]

tante, que no nos ha sido dable fijar de un modo exacto el verdadero térn
mino de estas fibras.

Las descendentes ó posteriores, son mucho más numerosas que las
etras, y fueron ya conocidas por Held. Marchan oblícuamente hacia
atrás y abajo, pudiendo perseguirlas hasta el núeléo del motos ocular co-
mún, donde parecen penetrar.. Pibras en ]' — Son de ordinario gruesas y sumiuistran al nivel de las
6bras del manjco longitudinal dos ramas ile cm:so opuesto, anterior la una y posterior la otra ; ésta última es de mayor grosor casi siempre. bío siempre se agotan las 6bras comisurales al proyectar. las dos ramas ya mencionadas, pues á veces persisten todavíaíi aunque muy adelgazadas, continuaudo su curso iuicial hasta la región basal del cerebro me-
dio, coufundiéndose en este punto con las demás fibras comisurales ven-

trales (fig. 1, L'en T).

ée

fibras ascendentes de oriyen bulbo-medular.— lqo todas las fibras del

fascículo longitudinal tienen relación con la comisura piisterior. La ma-

yor parte dé éstas parecen independientes lle las fibras eomisurales, sien-

do ííuicamente las más laterales del fascículo longitudinal las que se con-

tinúan con las fibras venidas del lóbulo óptico. Por. otra parte, un gran
núsmero de fibras comisurales desciendeu hasta la base del cerebro medio,

sin ofrecer, á lo menos de un modo ostensible, reis,ciones con el fascícu-

lo longitudinal. Según mi hermano, un gran número de 6bras ascendentes se extin-
guen en arborizaciones libres en el interior del nlícleo del fascículo lon-
gitudinal de Xdinger ¡pero otras contiuúan su marcha frontal ¡penetrando en el táolame y perdiéndose allí de un modo llesconocido.
Ya Ediuger había averiguado que en la rana, el fascículo lonpitisdinal posterior llegaba por delaute hasta el entrecerebro, y en los selacios pudo perseguirlo este autor hasta la región dorsal del injundibulum; pero se les ocultó el verdadero paradero de estas fibras intra-thalamicas,

158

REVISTA TRIMESTRAL z<ICROGRLTICA

Nuestras investigaciones nos han demostradb que estas fibras auteriores tieuen unas su origen y otras su terminación en el entrecerebrn. Las as-
cendentes, ó sea aquellas que llevan un curso frontal, podemos dividirlas
en comisurales y aróorízadas.
Las comisurales sou delgadas, atraviesan la parte interna del pedún-
culo cerebral, y sin desviarse apenas, se lanzan á la comisura de Gudden
asociándose á las fibrss propias de esta co<nisura (fig. 1, FCF

J'ig. 1.—E<LP, fascículo Ioogitudinsl posterior ; CP, comisura posterior; E<D,

f<brea descendentes de ls comisura ; PA, fibrss ascendentes ; P eu T, hbrss en

T ; N8, núcleo superior del fascículo longitudinal ; PC, tibrse que marchan ó le

comisura dúnculo ;

de Oudden ¡ CG comisura de Buddeu ¡ O¡ l<isems óptico ; Y, peAT, srborizscionee terminslee de lss libres del manojo longitudinal ¡

XR, núcleo redondo del tlmlsmo.

Como las fibrss propias de la comisura de Guddeu llevan una marcha
lateral y ascendente por. el interior del t/relamo, sin tener conexión apa-
rente con el fascículo longitudinal, nosotros creemos se trata de una comisura especial, formada por las fibras del manojo longitudinal, que denominaremos comisura del fascícuLo longitudinal posterior.
Fibras arborizadas (fig. 1, zíTh — En casi todo el trayecto intrathalamico del fsscícule longitudinal, se ven adelgazar algo<Ras fibras y

'urr ~sssrescra

PXSCÍCULO LONGITUDINAL POSTERIOR RN LOS REPTILES

15'9

extinguirse mediante ramitas largas de curso tortuoso, repartidas preferentemente en lss regiones grises que atraviesan. El foso principal de ter-
minación de estas fibras ascendentes, es la base ó parte ventral del nú-
cleo anterior del thalamo, y sobre todo una región gris que contiene cé-
lulas de tamaño pequeño, colocada detrás de este níícleo, y la cual ocupa
el espacio prolongado circunscrito entre la concavidad del haz peduncu-
lar, en su tránsito por. el entrecerebro y la parte inferior del núcleo re-
dondo ó medio del thalamo. Entre estas 6bras merece mención especial
un fascículo delgado que marcha hacia arriba, contorneando la parte anterior del nítcleo r edondo¡y el cual sube bastante por la región anterior thalamica. Estas arborizaciones terminales son largas, irregulares, y for-
man uu enmarañado plexo entre las expansiones protoplasmáticas de los corpúsculos que pueblan estos territorios. Algunas de estas 6bras llevan un curso muy variado. En ocasiones, nos ha parecido observar en ellas una división en dos ó más ramitas terminales, siguiendo cada una de és-
tas un camino muy distinto, ya ingresando en el tuber cinereum, ya ascendiendo hacia el núcleo anterior, ó ya perdiéndose en el plexo forma-
do en la región supra-pedunculor ya mencionada. 1Alcanzan algunas de estas fibras el cerebro anterior, constituyendo
así una vía directa establecida entre el fascículo longitudinal y la corte-
za cerebral, y por lo tanto, entre las pirámides cerebrales y los núcleos de origen de los nervios motores del ojol Aunque no nos ha sido posible averiguar el paso de las fibras más anteriores del fascículo longitudinal al pedúnculo cerebral, no nos atrevemos á negar la posibilidad de esta conexión, pues la proximidad de ambas clases de fibras es tan grande en algunos puntos, que resulta muy difícil su separación.
Eíbras descendentes deljcscículo lcnítítudinah — Para nosotros es indudable que una buena parte de las 6bras de este manojo, tienen su origen en las células del nírcleo de Edinger. Uan Gehuchten ha demostra-
do esto mismo en los teleosteos.
En los reptiles, este núcleo se encuentra colocado por. delante del nú-
cleo del motor ocular común, y se confunde con las numerosas células
que se encuentran en el sitio de confiuencia de las fibras comisurales con
las propias del fascículo longitudinal. Los límites anteriores de este foco de substancia gris, no son bien claros.
Al llegar á este núcleo, mengua bastante el fascículo longitudinal, perdiendo las 6bras que le franquean esa disposición en haz apretado que
ofrecían por detrás para irradiar en direcciones distintas. Unas se conti-
núan con las de la comisura posterior, mientras que otras marchan hacia abajo y adelante, siguiendo el itinerario que les hemos marcado anterior-
mente por el interior del thalamo.

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160

RRVISTá TRIRRSTRáL juICROGRáRICá

El método de Golgi revela que gran número de células del núcleo de
Edinger remiten el axon hacia abajo, y que buen caudal de fibras ascendentes se arborizan eu este mismo punto (fig. 2, 1Vzí) ; pero no tod.as las fibras descendentes ofrecen este origen superior, puesto que es frecuente observar. que algunos corpúsculos de los que yacen entre las fibras del
mauojo longitudinal, y las cuales se distribuyen irregularmente en todo
el trayecto intra-thalamico de éste, mandan sus axones hacia atrás¡llevaudo un curso caudal. Estos elementos exhiben, en general, una talla
mediana, un cuerpo más ó menos prolongado, á veces estelar, y varias expansiones ascendentes unas y descendentes otras; pero de vez en cuan-

í

Fia. 2. — CP, comisura posterior ; NA, núcleo anterior del fseciculo longitudinal ; PC, fibrse del fseciculo que vsn á ls csmieurs de Bndden; NT, nucleo del
1áolamo.

do, y preferentemente en las proximidades de la comisura posterior, se

encuentran corpúsculos muliipofarcs de talla gryantc 'mayores que las

cf

'células moteras„"de los núcleos del motor ocular común, patético, etc.), que

i

reputamos como células motores, cuyo ciliudro-eje lleva un curso descen-'

dente. No hemos,podido seguir en un gran trayecto estas expan~iones

1p i

nerviosas ; pero dado el curso descendente de las mismas, la talla y mor-

fología especial de los,corpúsculos generadores, sospechamos se trata de

células motoras, distribuídas por la comisura y por el segmento frontal

del fascículo longitudinal, que unirían sus cilindros-ejes á las fibras de

origen de los nervios motores oculares.

rtas "u'!ti

" t n!

!lvm'

PxscfcULC LONGITUDINáL PosTERIQR EN Los REPIILEs

161

Elementos semejantes se observan también en algunas regiones celu-. lares d.el lóbulo óptico de los batracios y reptiles¡ y á los cuales atribuí-
mos idéntica significación fisiológioa. Además de los orígenes anteriormente mencionados, hemos compro-
bado que algunas 6bras descendentes, las más anteriores precisamente, tienen su origen en la substancia central del tkalamo, especialmente en aquella región colocada por debajo y por delante del niícieo redondo y sobre el pedúnculo cerebral. En este territorio, donde se arborizan algunas fibras ascendentes, moran unos corpúsculos de talla media ó enana, con prolongaciones protoplasmáticas delgadas y largas, que envían su cilindro-eje, por cierto muy delgado, al fascículo longitudinal (6g. 2).
Por su conexión evidente con las fibras del citado mauojo, considera-
mos justificado designar esta región con el nombre de núcleo iáalamico tiel fascículo longitudinal posterior, para diferenciarlo del ya conocido por Darkschewits, Edinger¡ Koqliker! van Gehuchten, Held, mi her-
mano y otros anatómicos, situado en el cerebro medio, y llamado núcleo
superior.

CONCLUSIONES
1.' La composición estructural del fascículo longitudinal superior es muy compleja. Idéntica afirmación podemos hacer respecto á su significación 6siológica.
2.' Comprende 6bras ascendentes y descendentes. B.' Las ascendentes proceden del bulbo y de la médula (del ganglio de Deiters, trigémino, zona reticular del bulbo, substancia gris interfascicular) y del lóbulo óptico. 4P Las descendentes provienen del ganglio de Edinger, del lóbulo óptico (ramas directas y 6lamentos posteriores de las fibras en T), de la substancia gris interfascicular y del núcleo táainmico del manojo longi-
tudinal.
5.' Las fibras asceudentes se arborizan unas eu el núcleo superior y en el foco tdalaoiico del fascículo longitudinal ; otras¡ forman una comisura especial, detrás del quiasma óptico, confundiéndose con la comisura
de Gudden.
6.' Es evidente la continuación, en los reptiles, de las fibras de la comisura posterior con el fascículo longitudinal, lo mismo con su segmento anterior que con el posterior.
'i.' La circunstaucia de maudar la comisura posterior ramas ascen-
dentes intra-thalamicas, nos inducen á suponer. una acción refieja estable-

162

REVISTA TRISIESTRXL IIICROGRAFICX

cida entre las células del lóbulo óptico y los corpúsculos de axon descen-
dente, residentes en el eatrecercbrn.
8.' Consideramos probable la existencia de células motores, cuyos cilindros-ejes descendentes se asociarían al fascículo longitudinal posterior.
9.' Admitimos, además, que la mayor parte de los ciliudros-ejes des-
cendentes forman, como supone van Gehuchten, una vía motora corta ó de segundo orden.

BOSQUEJO OE UNA NUEVA TEORIA OE LA VISION
roo
J. GÓMEZ OCAÑA
Profesor de Plsiolosle do le uoiversidsd de Esdrid.

Ls función óptica en sus dos aspectos, visual I oromático, corresponde á los conos I bastones de ls retina.—tpor qué están é, contraluz los conos I bsstoueef—Los bastones I los conos eon aparatos transformadores de ecergise. — Acci6n fotoquimics. — Hip6teeis fundadas en le decoloración de ls eritrosins. — Odcio probable de este pigmento.—Acción fototérmics.—Idem fotemecácics..—Movimientos de lss células visuales p pigmentsriss. — El movimiento de los conos tiene
por fin ls sdsptsci6n del aparato á les diversas vibraciones.—Funciones especies les de los bastones.—Idem ¡idem de los conos.—Hipótesis de Cajel aceres de lse
esférulse coloresrlss de los conos de lss aves. — Sólo uus diferencia de grado se-
para ls furieióu de los bastones I conos. — Transmisión de los impulsos nerviosoe ópticos.—El aparato 6ptico traduce en función de tiempo lo que en ls rétius aparece como función de espacio.—Eunciones delss dbrss centrifugss de ls retins.

.j
IA PCNCI6N 6PTICA EN SIIS DOS ASPECTOS> VISVAL Y CROMITICOr
CORRESPONDE A LOS CONOS T BASTONES DE LA RETINA

De les elementos anat6micos conocidos en la retina s6lo á los conos y

bastones, corresponde la iniciativa en la funói6n 6ptica. En este punto

o

convienen todos los investigadoree y lle aquí el justo título de visuales

lr

cen que se distinguen unas y otras células. Véanse, en extracto, las pruebas de la anterior agrmacidn .

Lo La estructura de los oonos y bastones, es análoga á la de otlae cé

lulas sensoriales. 2.o Las relaciones de las oélulas visuales con los demás elementos re-

j

tinianos, indican que en ellas se engendran los impulsos nerviosos ; luego

estos impnlsos oorren por las células bipolares, ganglionares y fibras del

nervio 6pticc.

ó,o La posibilidad de peroibir el sujeto la sombra de loe vasos de su

propia retina, demuestra que éstos se encuentran delante de los apalafoá

-I

de impresión, H. Müller ha deducido dc sus experimentos sobre los fen6-

eÍ

l'Í

164

ntuVISTá TRIxtxsTnán KICROGELnrux

menos entópticos á qne dan lagar los vasos, que 'éstos se encnentsan de 0 ¡17 á 0,88 por delante de la capa sensible y próximamente la
ruisma distancia separa á los conos de los vasos de la máoula.
4.e La papiia del nervio óptico que está privada de conos y bastones es una región ciega ; la imagen que eu ella se pinta no engendra impresión alguna.
5. Las dos clases de células visuales, ó al menos una de ellas,, se encuentran en las retinas, hasta hoy estudiadas, de los vertebrados, cefalópodos y articulados.
6. Eu ia composición de las oéiuias visuales, entran substancias refringentes (artículos externos), cuerpos dióptricos (cuerpo parabeioide en los conos de las aves y peces) ó coloreados (esférulas coloreadas de los conos de las aves diurnas) y materias decoiorables por la lu.z (eritrosina).
sPcr qsé están á contraluz lcs conos y éastnnesf
Lo primero que choca al que disourre sobre estos problemas, es que el supuesto aparato de impresión—artículos externos de Qá conos y basto-
nes—en vez de mirar.- adelante, frente á la luz, está 'vuélto hacia atrás,
hundido en el espesor de la pantalla retiniana y tocando los límites de la,coroides. Es decir, que la corriente nerviosa se engendra é, espaldas de la luz, corre de atrás á adelante, desde la oapa de las células visuales á la de fibras del nervio óptico y con éstas recurre el camino de delante' á atrás hacia el cerebro. Extraño recorrido que no se compadece con la economía de que la naturaleza hace gala y que puede reconocer una de estas tres causas : 1.' susceptibilidad extraordinaria de las células visuales ; 2.', necesidad de que la luz se emplee en algún oficio mientras
atraviesa la retina ; y 8.', situación forzosa de los conos y bastones para
que puedan cumplirse los fines de su existencia. Rouget ha comparado la coroides á, un espejo negro y cóncavo, cuyo
centro de curvatura coincide con el centro óptico del ojo. De esta suerte, los artículos externos de los conos y bastones recibirían la lnz reflejada por. la coroides; pero muy mermada por la que absorbería el pigmentó. Es favorable á este supuesto el hecho, fácil de observar en los ojos de
muchas carniceros y rumiantes, de no ser. totalmente negra la coroides,
sino azulada, con reflejos amarillos y dorados (1). El resplaudor ó luz del fondo del ojo y el brillo de la pupila de ciertos animales, son datos también en pro de la hipótesis de Rouget.
Boll, en 1877, llamó la atención sobre el movimiento de la capa pig-
mentaria de la retina : en la obscuridad, las células se muestran en re-
poso, y el pigmento en el límite de los conos y bastones, entre éstos y la coroides ; mas desde que la luz influye, las células se contraen, y el
(1) Tapiz ó alfombra >lamen los autores extranjeros á este fundo irisado de la
caroides.

RosQvzJQ Dx vNA Nvxvá Ixoníá DR DA vIsIBN

165

pigmento se corre hacia el espesor de la retina y penetra entre los artículos externos de los bastones y conos, especialmente entre los últimos,
á los cuales forma un estuche negro, que alcanza á veces á la limitante
externa.
Estos fenómenos han sido comprobados en lo esencial por los investigadores, y todos saben que para desprender Ia retina de la capa pigmentaria, es preciso sacriñcar los animales después de un largo aislamiénto de la luz, pues bajo la acción de ésta se engrauan las prolongaciones de las células con los espacios que separan los cospúsculos visuales y se hace imposible la separación completa.
Pergens (1) ha realizado minuciosas y sagaces investigaciones sobre el movimiento de las células pigmentarias y saca en conclusión que se contraen por inñuencia de la luz ; pero á la vez se produce dentro del protoplasma una corriente de pigmento, desde el cuerpo celular hacia las franjas protoplasmáticas que penetran entre conos y bastones. El mismo investigador añade, que la contracción de las células epiteliales y la emigración del pigmento son hechos consecutivos á la retracción de los conos, y en su virtud, al encogerse éstos, las células pigmeutarias se contraen y el pigmento avanza y se introduce entre los corpúsculos visuales (2).
No se reduceu los efectos de la luz á los menciouados movimientos en
las dos capas más posteriores de la retina, pues á juzgar por las mediciones de Pergens, toda la membrana se adelgaza (de 220 p en la obscuridad á 170 p después de la exposición á la luz), hay transferencias de protoplasma entre los couos y sus respectivos núcleos de la capa granu-
losa externa, consumo de cromatiua y cambios de forma en los mismos granos externos. Este último fenómeno ya había sido uotado anterior-
mente por Gradenígo.
Por lo que hace á un cambio Be materiales de nutrición entre las cé-
lulas visuales y la capa pigmentaria, el único dato que poseemos se debe á Kühne, que en 1878 demostró que la eritrosina de los bastones, Becalorada ó reducida por la luz, se regenera á expensas de las células epi-
teliales.
Complejos y deñcientes sou los hechos referidos para sacar Be ellos aouclusiones deñnitivas ; pero dan cuenta de la situación y posición de las células visuales. Los artículos externos de éstas deben ser muy impresio-
nables á la luz y han menester de un manto negro protector en la capa
pigmentaria ; item más, el pigmento sigue blandamente los movimien-
(1) Zd. yergsus : Actíon de la lumiére sur la retine. Sruxelles, 1896. (2) Eu la obscuridad, las células epitelisles pigmentarías miden 120 p, de longi-
tud y á ía luz ordinaria se reducen á 76 p, I después de cinco minutos de exposición al sol é, 72 p..
ls

166

REVISTA TRIMESTRAL KICROGRAFICA

tos de los conos y bastones y les forma un estuche elástico y negro, es-
pecie de cámara obscura para cada aparato. Si á esto afradimos el papel de matriz que hace el pigmento negro para el rojo de los bastones y la
conveniencia de que la luz, al atravesar las demás capas de la retina, dé
el alerta á, los corpúsculos nerviosos que en la visión intervienen, tendremos razoues suficientes para explicarnos el por qué las células visuales se alojan en las capas más profundas ó posteriores y con sus artículos
impresionables vueltos hacia atrás.

LOS BASTONSS T CONOS SON APARATOS TRANSEORSIADORRS
OE ENEROfAS
Las mismas pruebas que dan ocasión á, considerar como órganos impresionables á los artículos externos de los conos y bastones, nos los mues-
tran como aparatos transformadores de las vibraciones luminosas. 1 Se
transforman directamente en impulsos nerviososf En caso de haber alguna forma de euergía intermedia entre la lumínica y la nerviosa, áes quí-
mica, térmica ó mecáuicaf Problemas son éstos tan interesantes como
difíciles.
Hasta ahora no conocemos, aparte del óptico por mediaci6n de la retina, nervio alguno directamente excitable por la luz. Esta es capaz de producir en el organismo fenómenos químicos del orden nutritivo, verbigsscia, la formación de almidón en las plantas con elorofilá ; determina movimientos en seres simplísimos, por ejemplo, el bacterium párrtsmétrieum y un rizópodo observado por. Engelman, el Pclomiza palvsiris ; infiuye en la asimilación de los animales. superiores y del hombre, como lo prueba la miseria orgánica que padecen las personas que viven en sitios lóbregos ; activa la formación del pigmento y excita la contracci6n de las células pigmentarias¡ y hasta se dice que provoca la contracción de las fibras del iris en ojos ecucleados de reptiles ; claro es que en estas condicioues no puede invocarse la acción nerviosa, al menos central. Pero todas estos hechos distan bastante de la producción inmediata de impulsos nerviosos, y por esta razón los autores se deciden por una forma de energía intermedia entre la del excitante y la,'corriente nerviosa.
Acción foisp(ímicu.—La estructura del aparato ocular con su sámara obscura, objetivo y pantalla sensible, arrastra el ánimo en pro del trabajo químico de la luz. La inclinación se hizo irresistible cuando Boll, en
1876, descubrió en les artículos externos de los bastones uua materia co-
lorante roja, la eritrssiaa, impropiamente llamada por Kühne púrpura

Bosgvnxo DR vNA KUnvnz Tnoníx DE nx vrszóN

167

'
sr u,i,u,
u

visual, porque, en eíéoto, le falta el violeta para ser púrpura. Esta subs-

tancia posee la singular propiedad. de decolorarse por la luz á la manera

come se reduce una sal argéntica en la placa fetográfica. Aún cabe lle-

g,'I

var más lejos la analogía, pues disuelta la materia colorante roja en una solución al 2'5 por 100 de sales biliares, conserva su susceptibilidad

h

á la luz, y tal como aparece en la retiua puede impresiuwurse por una

imagen y obtenerse una verdadera fotografía (uptupuamu) susceptible de

fijación y conservación temperal, mediante una disolución de alumbre al

4 por 100 y con la condición de guardarla de la luz como no sea amarilla.

La eritrosina empieza á perder su color de los treinta segundos s! minuto de exposicióu á, la luz, luego se hace transparente y al fin se enturhha; mas para llegar á este último período, hayque esperar un cuarto tle
hora pi óximamente. Uua vez deeolorada 6 destruida por la acción de la luz la materia colorante roja de los bastones, se rehace á, expensas de la
capa pigmentaria (según opinión de Boll y Kühne).

Las ilusiones de explicar los fenómenos de la visión por la acción quí-
mica de la luz sobre la eritrosina se desvanecierou pronto, porque uuos
tras otros, surgieron en contra argumentos irrebatibles. Hélos aquí en su-
marie :
La eritrosina tarda bastante tiempo 'en decolorarse, y la visión es prácticamente instantánea; después de perdido el color rojo por la acción de la luz¡ los animales siguen viendo ; falta en los conos que son los únicos elementos de la fusca oeuú uhs, región de la visión clara y distinta; hay animales que gozan de excelente vista sin que posean en su retiaa materia colorante roja¡las aves diurnas, por. ejemplo; ranas ciegas por sección de los nervios ópticos conservaban el pigmento rojo cuatro semanas después, y otro tanto se ha observarlo por Schmidt-Rimpler en
personas afectadas de amaurosis.
qqe dependiende la visión 'de la eritrosina, ipara qué sirve7 Cajel sospecha, fuu dándose en los experimentos fotográficos de Vogel, qne el pigmento rojo mezclado á alguna otra materia impresionable por la luz hace más susceptibles los bastones á las vibraciones verdes, color complementario del rojo. Eu coutra de esta conjetma declaren, á mi juicio, estos dos hechos : cuando baja mucho la ilumiuación no es el verde el color que mejor se ve, sino el gris:, el azul y. el violeta; cuando se explora eon el eampímetro de Liaudolt el campo visual, partiendo de la periferia de la retina al punto de fijación, es el verde el último color que se percibe y antes cele ve blanco y amarillo, y precisamente sou las regiones periféricas lss más risas en bastones con eritrosina. Poco puede, si puede algo, la eritrosiha en el aumento de la impresión de los bastones por el color verde.
Parinaud hace del pigmento rojo un agente de acomodación de los bas-
';!

fs lu
I
ííhc

168

INVISTA TEIIIESTKXL IIIOIrOGRXPIOA

tones á lss bajas intensidades luminosas. Si la foseta no es el foco de la sensibilidad para las iluminaciones débiles, débelo á su falta de adapta-
ción ; tuvieseu lcs conos pigmento rojo en vez del amarillo de la mácula

y se prestarían á la visión crepuscular. Precisamente, añade Tscherning (1), el tiempo de reposo que necesita el ojo para adaptarse por completo á la poca luz equivale al que há menester la púrpura para regene-

rarse, veinte minutos próximamente.

Si se acabase de demostrar que los bastones sou los aparatos de la vi-

sión crepuscular, habría que reconocerles extraordinaria susceptibilidad á

la luz, puesto que se afectan por débiles intensidades. En este supuesto

ñ p

. éno sería la eritrosina respecto á los bastones lo que los cristales rojos á

Cvz

las cámaras de revelar en los talleres de fotografíaf Bien pudiera servir

la eritrosina para disminuir la acción química de la luz en las grandes ilu-

minacioues, por. ejemplo, en la visión á pleno sol (2). Los bastones que se

impresionan en el crepúsculo, no podrían fnncionar. y se pasurínn con la

luz meridiana. Conjetura por. conjetura, á la rlue expongo le encuentro

menos inconvenientes que á. la que se funda sobre la acción de los pig-

mentos coloreados en las placas isocromáticas de Vcgeh

Kl fracaso de la eritrosina para explicar la fotoquímica de la visión

no prejuzga la existencia de alguna otra materia impresionable por la
luz en los conos y bastones, sólo que acerca de ella no tenemos dato

alguno para discurrir. Otro aspecto de la acoión fotoquímica, y el más probable de todos por
sus raíces biológicas, aunque 'hoy apareoe huérfano de pruebas experimentales, es que la materia de las células visuales se reduce y desasimila bajo
la acción de la luz, y asimila y se restaura durante el reposo en la obscu-

ridad. Prueba de este juego alterno de reducción y restauración, son las

imágenes negativas por fatiga de las células visuales; mas aunque esta prueba faltara, no habría razóu para negar á la retina lo que se concede á los demis tejidos, alteruativa entre la asimilación y desssimilación.

Desgraciadamente, en este punto no podemos salir de generalidades. Acciíín fotctérmioa. — Menos verosímil es la hipótesis de que sea el

calor la energía intermedia, como indica Charpeutier en su teoría sobre

la visión de los colores. Los corpúsculos térmicos del tacto diúeren mu-

cho de los visuales, y en cuanto á la pretendida acción absorbente del

calor por el pigmento negro, ni es tan completa como se creía, ni de su eúcacía tenemos prueba alguna. Además, si en la acción térmica de la

(1) Tacéersing: Optique phgsiologique. Paris, 1898. (2) A la luz meridiana, el color que luce más es el rojo, precisamente el color del pigmento de los bastones.

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EQSQUEJo DE UN)t NUBE TBQBÍE DE Ls vIsIóN

169

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luz cousistiera la visión 1cómo se explicaría la de los peces que viveu en un medio líquido de gran capacidad. caloríúoaf
Acción fatemncáaica. — Mejores y más numerosos son los datos que
poseemos acerca de los efectos mecánicos de la luz en los elementos re-
tinianos. De contado podemos abonar, por. ya conocidos, los movimientos de las células pigmentarias y del pigmento; pero aún resultan más
indicativos los fenómenos contractiles observados en los bastones y co-

nos, en los últimos más particularmente.

gtort primero l1884), luego Kngelmann (1885), y más tarde Angelucci

-]

y otros investigadores, observaron una retracción de los conos, ya por la

aeeión directa de la luz, ys, por acción retíeja, cuando, por ejemplo, las

vibraciones afectabansólo ln retina drl ojo opuesto al observado. Augeluc-

oi demostró que la eontraceión de los oonos era más rápida cuando la luz

les herís, directamente qiie por. acción refleja, y. Pergens á su vez, que la

contracción de los conos es un efecto fotomeeánico primitivo; los movi-

mientos de las células pigmeutarias son consecutivos. Por lo que hace á

los bastones, nada aürma de sus movimientos el autor últimamente cita.

do ; pero en la obscmidad hs visto alargarse sus núcleos y pasar una parte de su protoplasma é, través de la capa limitante externa ¡ el alargamiento del núcleo perece la consecuencia riel alargamiento del bastón, y si

éste se alarga en la obscuridad, debe retraerse ó acortarse como los co.

nos liajo la iniiuencia de la luz.

De la existencia de una materia visual en las células cle pigmento y clel
hecho de que éstas forman nn estuche ó caja pigmentaria á los conos, deduce Weinland (l) una teoría fotomeránics iugeniosa. La fiase corriente
en los libros de que la visión es un tacto á, distaucia, no es un mero alar-
ile retórico para el. doctor alemán, sino una expresión fiel de la realidad : los impulsos visuales, engéndranse según él, en la conmoción experimentada por el cono á causa de explosiones de la materia sensible segregada por la célula pigmentaria que se torna en estuche : el gasto de la materia sensible ocasionaría la fatiga, y su reposición la vuelta á la actividad. Los bastones para Weinland son aparatos de regulnrización de la materia
visual sometidos al sistema nervioso. Los colores serían percibidos como sensaciones individualizndns, por consecuencia de la distinta descarga fo-
toquímica correspondiente á cada uno de ellos (2).

(1) úVetntazd: Neue llctersuchucgeu libar die punktionen der Netzhaut, Tü-
bingen, 1895. (2) Ln conjetura de ln visión de los colores de Cajel es algo diferente. Bnsácdese
este autor eu el supuesto de lns oudns estnciousrins de Zecker y en ln fotcgrnfin interferencini de los colores creada por Li pmnun, acepta que el nrttcnlo externo de
los conos representa uu aparato redecter 'de lns ondas lns cuales, convertidas eu estncionarins, producen entre lns Inminillns de dicho articulo plnncs pnvnlelce de máxima y miniinn acción fotoquimicn. Ln substancia visual incolora, pero exqui-

170

RRTISTra TRIMKSTxán IIICROGRxRICR

La referida hipótesis tiene en contra la negación del 'oficio, visual de les bastones, y generaliza, sin pruebas suficientes para el aparato óptico, la forma mecánica de la impresión en los demás sentidos. Cierto que el tacto, el olfato y el oído, engeudran corrientes nerviosas por conmociones del orden mecánico ; pero áqué datos tenemos para afirmar. que lo mismo
sucede en la retmaP
La estriación transversal de los artículos externos de los conos y bas-
tones, la contracción demostrada en los primeros y probable en los últi-
mos y el cambio de reacción de la retina, de alcalina en la obscuridad.
á ácida por la luz (Angelucci), reouerdnn la estructura y funciones de las fibras musculares. Pecaríamos de ligeros si de esta analogía Baca1amos
la consecuencia de que los dichos artículos son músculos que, á seme-
janza del iris, se contraen por la luz, y por sus contracciones producen
lns corrientes nerviosas visuales. El hecho de contraerse los conos, sin
que la luz los excite, por acción refieja, priva de fundamento á toda hipótesis que en ese movimiento busque explicación á las corrientes ópticas. Es probable que la contracción de los conos sea un movimiento de
de adaptációu, algo así como la tensión de la membrana del tímpano para adaptarse á las diversas alturas de las vibraciones sonoras ó defen-
derse de las que por muy altas, bajas ó intensas, pudieran ofender el
oído. El cono se retrae por contráctil cuando la luz lo estimula y se
alarga por elástico en la obscuridad : lo primero significa, en mi opinión, ponerse el aparato en condiciones de impresionabilidad y de aislamiento (para eso está el estuche de pigmento) y tal vez de defensa del exceso de luz que pueda refiejar la coroides. Si se probase que la contracció~ es relativa á la cautidad (intensidad) y calidad (color), de la luz, mi conjetura quedaría verificada y se habría dado uu paso decisivo en la teoría de la visión de los colores ; pero mientras los experimentos declarau, bueno
es hacer constar que la estzuctura estriada de los artículos externos de
los conos y bastones¡ presta un nuevo indicio á mi opiuióu. Suponiendo que los dichos artículos están compuestos por discos ó piezas de substan-
sitsmsute sensible á todas lss radiaciones luminosas (suuqne más á las violadas y azules), uns vcz descompuesta cn series paralelas diversamente espaciadas para cada ondulación, desprcndcria una fuerza viva (calor, electricidad, ctc.) capaz de generar descargas nerviosas sn la csps dc lcs grauos externos. E( ritmo variable para cada longitnd dc cnds, de las referidas descargas, prcvccaria cu la corteza cerebral la sensación de color. Pcr úll imc, la intensidad <le imprcsi6n, ls anestesia á, dctcvmiuaiics colores pc!' fatiga, la producción dc imágenes consecutivas dc'color complerccntari, ctc. ¡ tcndriau zu cxplicaci6n en el consumo excesivo, total ó parcial (cn cada espacio iutcrlaminsr correspondiente á las máximas de determinados coloree), de ls susodicha substancia sensible. La contracción dc los conos tendris pcr objeto regularizar el reparto ds la substancia visnal.

BOSQUEJO DE UNA NUEVA TEOEfA DE LA VISIóN

171

cia refringente, soldados eutre sí, las vibraciones luminosas experimentarán diversas resistencias ó refracciones según el número de discos y su índice de refi.acción. No hay que decir. que la refringencia aumentará
cuando el artículo se contraiga.
De los conRictos entre la luz y los artículos de los conos y bastones,
deben resultar cambios morfológicos y químicos> hasta hoy desconocidos, que dau origen á impulsos uerviosos : éstos deben ser relativos á la inteusidad y al color.. ! Quién podrá negar que estos cambios químicos no
son más que un aspeoto de la desasimilación!

FUNCIONES ESPECIALES DE LOS BASTONES Y CONOS
Por su situación, estructura y relaciones semejantes, se han deducido fuuciones análogas para las dos clases de células visua! es ; mas como se diferencian mucho por su forma y algo por su constitución auatómiea y relaciones, hay que distinguir, y los autores distingueu, el especial oácío
de los bastones y de los conos.
Euucinncs de los bastones.—Juzgando sólo por la situacióu de unos y otros corpúsculos, los conos solos en la fovca, regióu deis visión distinta y los bastones mezclados con los conos (1) alrededor, en las regiones de la visión indirecta, se destacan éstos en primer término como si tuvieran sobre los bastones algún privilegio funcional. La anatomía comparada, ni aárma ni desmiente tal preemiuencia ; porque si bien nos muestra pobre en bastones la retina de las aves diurnas, tipos de agudeza visual, en cambio no hay más que conos en la de los cefalópodos y articulados, y es que en esto no hay ni puede haber. privilegios, sino que cada animal tiene el mejor. aparato óptico á los únes de su vida.
Kl predominio de conos en la retina de los animales, que como las aves rapaces viven en plena luz, y el de los bastones, en la de los que
habitan eu autros ó se mueven en las sombras, v. gr., las aves noctur-
nas, los ratones, etc. (2), ha dado fundamento á Erice y otros Rsíólogos, para suponer que los bastones son los aparatos dé la visión crepuscular. Los bastones, en este supuesto, entraríau en actividad con débiles intensidades lumiuosas y dejarían de funcionar á plena luz meridiana. Por su
(ll Los bastones aparecen su la vlácuis íoqeo alrededor dc !s forra ; mss hscis1a periferia, dss conos están separados eu liosa recta por tres, cuatro 6 más bas;
tones.
(2) Ei hombre mismo goza de excelente visi6u crepuscular J abunda en basto-
nes su retina,

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172

RZVISTX TRIMESTRAL MICROGRAFICX

exquisita sensibilidad, serían los encargados de denunciar el movimiento de los cuerpos por el campo de la visión, y representarían en el aparato óptico, lo que el vestíbulo eu el de la audición.
La mayor movilidad de los conos y el estuche de pigmento que los cubre cuando la luz los excita, indican su mucha impresionabilidad y no se avienen, por tanto, con la hipótesis que relega su ministerio á las grandes iluminaciones. Zn cambio, no es cierta la recíproca, pues si los
bastones se mueven menos, tienen en la eritrosina un medio de defen-
sa contra el exceso de luz y las vibraciones de mayor energía química. Corrobora esta opinión, el hecho de no corresponder á la foseta Ia mayor sensibilidad para las bajas intensidades de luz, sino á lss partes periféricas donde están los bastones, y también puede sacarse otro argumento favorable en el incumplimiento de la ley psico-física de Fechnsr cuando se aplica á iluminaciones dcbiles. Dicha ley.puede formu1arse diciendo que la mínima diferencia, apreciable entre dos luces de dife-
rente intensidad, tiene un valor constante cualquiera que sean las magnitudes de las luces comparadas. Esta ley deja de serlo en lss altas y bajas iluminaciones, y por lo que hace á las últimas, la excepción pudiera explicarse por funcionar aparatos distintos, los bastones en las bajas, y
los conos en las medianas y altas.
parínaud, Erice, Schultze y otros autores, niegan á los bastones apti.tud para producir impresiones de color : estos órganos crepusculares sólo
promoverían sensaciones luminosas. q'aá fácil es afirmar, como negar esta hipótesis, pues ni para lo uno, ni para lo otro, tenemos argumen-
tes ; pero freute al hecho favorable á los conos, de coinoidir con la fo-
seta la máxima sensibilidad cromática, puede oponerse el que la visión
crepuscular siempre da color; gris y luego rojo sl amanecer ; púrpura, gris y azul en ls tarde. Zs más, de noche, el azul y el violeta son grises y el blauco jamás se ve enteramente blanco sino velado, grisiento.
ecuaciones dc lcs conos. — Son los primeros aparatos de análisis de nuestra retina, y si no exclusivameate, á ellos corresponde la parte principal en la visión de los colores. Lo indica como hemos visto, la anato-
mía comparada, enseñándonos la riqueza en conos de la retina de las
aves, sobre todo, de las rapaces, que viven en el azul de los cielos. Kn
la humana, según cálculos de Salzer, hay tres millones y medio de bas-
tones y conos, y sólo para la foseta 7ñ00 conos segúru Wolífberg. Santiago Cajel los ha reconocido más fiuos y más individualmente relacio-.
uados con las bipolares en la región de la foseta, dato anatómico que conviene con ser ésta la región de la máxima acuidad visual.
No ha muchos años se daba como prueba de la impresionabilidad aromática de los conos, la existeuoia de esférulas coloreadas (cromofanos) en
1

EOSQUEJQ DE UNá NUEVE TEOEíá DE Lá vIEIóN

173

la uuión de sus artículos externos é internos, en la retina de las aves diur-
nas y reptiles : el color dominante es el rojo ; contadas esferillas lo ofrecen naranja y son excepcionales las azules. La ausencia de estos cuer-
pos coloreados en la retina de los mamíferos y del hombre que per-
ciben bien los colores, no se compadece con esta hipótesis ; en cambio el poseerlos las aves diurnas — las rapaces singularmente — ha sugerido á S. Ramón Cajel (1) ls siguiente ingeniosa coujetura. Estas aves viven
eu el azul de la atmósfera, en donne dominan los rayos azules y violetas
de mucha más energía química que los rojos y amarillos : si estas distintas vibraciones impresionaran libremente, según su capacidad, á la materia sensible de los conos, aparecerían con mayor dureza é intensidad los colores más refrangibles con perjuicio de los colores rojo, naranja, amarillo y hasta verde. Los cuerpos rojos y amarillos de los conos de las aves¡ tienen por, objeto, 'según mi sabio compañero, moderar la violencia de los rayos de onda breve, para que resulten eu justa relación con los de
onda más larga (2). La hipótesis de Young-Helmholtz carece de base anatómica, por lo
que respecta á los conos. Hacen falta tres clases de conos desigualmente impresionables por. los colores fundamentales rojo, verde y violeta, y Cajel no hs encontrado más diferencia que la ya mencionada de ser más finos los de la foseta que los de las demás regiones de la retina.
Sólo una diferencia de grado separa la función de los bastones y conos. Unos y otros producen corrientes uerviosas, cuya transmisión y efectos ulteriores no alcanzaremos, mientras no sustituyamos la función de espacio por la de tiempo : mss claro, la imagen retiniana del objeto puede resultar y resulta del conjunto de puntos luminosos proyectados sobre un plano ; pero lo que uosotros sentimos por intensidad. y color.,
deben ser vibraciones cou distinta onda, que promueven una serie rela-
tiva y sucesiva de impulsos nerviosos. 3Cómo se entendería la proyeccióu de la imagen retiniana al eerebrof Aquí viene á cuenta tratar de la conducción de los impulsos nerviosos desde la retina sl cerebro.
(1) S. Iéarnós Ccfal : Conferencias del Atecen de Madrid (Estructura de ls retiná, primero y segundo lunes de Enero de 1898). La idea de que los glóbulos co'loreados tienen por objeto eliminar radiaciones de breve longitud de onda ¡ha sido ya expuesta por diversos autores, singularmente por Beauregsrd ; pero sólo Cajel
nos parece haber dado ls razón teleolégicg de ls referida disposición comparande
los efectos de lss pantallas cromáticse de ls retina de aves y reptiles con las ussdse en la fotografia cen placas isocromáticas.
(2) Cuando se quiere obtener nna fotografia de un paisaje sin qus el cliché resulte' duro por aparecer muy obscuros los azules y violetas y muy claros los rojos ¡ basta colocar delante del objetivo un cristal amarillo, que como es sabido opone
obstáculo sl paso de lss vibraciones azules.

174

REVISTA. TRIMESTRAL vuICROGRAPICA

IV

TRANSlvIISIÓN DE Los IMPULSOS NERVIOSOS ÓPTICOS

De la crítica que precede, queda el ánimo inclinado á borrar toda diferencia de calidad entre las dos categorías de células visuales. Sólo diferencias de número separan los distintos colores del espectro ipor qué no admitir análogas diferencias numéricas entre las funciones de los conos? Nosotros juzgamos por sensaciones distintas diferencias numéricas, v. gr., la intensidad y el tono y estos prejuicios ncs impiden' alcanzar la verdad. bíos empeñamos en imaginar á la retina como un cliché, cada uno de cuyos puntos corresponde á un rayo luminoso, y á mi entender, jamás lograrémos una teoría de la visión. La transmisión de los Bichos impulsos, desde los conos y bastones, hasta la corteza cerebral, no
se lleva á efecto por fibras continuas é individuales, sino que se verifica
por. una serie de órganos nerviosos que se relacionan por contacto y se
prestan á que las corrientes se sumen, se deriven y combinen de muchas
maneras.
Cuando menos, se cuentan tres nemonas articuladas entre los conos y
bastones y las oélulas de la corteza del cerelno (retina cerebral). De
las esferilias terminales de los bastones y de la cepa, de los conos, pasa, la
corriente nerviosa á los penachos ascendentes de las bipolares ¡ de las' prolongaciones descendentes de éstas, á las células ganglionares ; de aquí surge un largo axon (fibra del nervio óptico), que va á relacionarse psr su arborización terminal con una célula del ganglio' geniculado externo, pulvinar 6 tubérculo cuadrigémino anterior, y de las neuronas de estos tres ganglios salen nuevos axones que conducen en definitiva á las del cerebro. Evs suma, los tv es arttculos imtermedios de la cadena óptica, som,: las céEulas ivtpolav es, gamgliomav ss de la retvma y las células de Eos antedichos ganglios; el punto de pav tida de la cov:riente, las células visuales (conos y bastones) y eE térvnimo, las meuv amas corticales del tevv itorioparieto-occtpi tal.
Aunque S. Ramón Cajel ha demostrádo que las corrientes que nacen
de los conos, se conducen más individualmente que las de les bastones,
dado que muchos de éstos se relacionan con una célula bipolar (bipolar para bastón) y que las relaciones de aquéllos, especialmente en la foseta, son más iudividuales con sus respectivas células (bipolares para conos), no me convenoe esta especial conduecióu, porque bien pronto das corrientes se mezclan por los conductores de los espongioblastos de asociación, y las I'elaciones y la confusión aumentan en las ganglionarea, en los ganglios ópticos y en la corteza del cerebro (1). Ni aun admitiendo

vi

(1) Para tres I medio millones de células visuelesv Sólo habrlav según Balzerv

ív

medio millón de fibrae del nervio óptico.

BQSQUEIo DE UNE NUBE TEQEIA DE LA. vrslóN

175

un plau de líneas de meuores resistencias para el paso de las corrientes, y este plan variable por la contraceióu ó alargamiento de las neuronas de asociación, se comprende cómo pueden aislarse las corrieutes para que cada una conduzca, por ejemplo, un punto de la imagen. Todo se explica, á mi ver, si la especialidad la trasladamos al tiempo en vez de imaginarla en el espacio, y suponemos que la imageu se despacha de la retina al cerebro como un despacho telegrá6co : vibraciones distintas, unas tras de las otras, que va escribiendo el receptor en una tira de papel que se desliza con movimiento uniforme. El cinematógrafo es también un buen ejemplo, de cómo lo que está en el espacio puede traducirse en función de tiempo.
Euncioates de las fsbras centrífugas de la retina.— Estas ñbras, nacidas como axones de ciertas neuronas de los tubérculos cuadrigéminos an-
teriores (mamíferos) y lóbulo óptico (aves), fueron descubiertas por S. Ramón Cajal en l888. Kl mismo histólogo describe minuciosamente la terminación retiniana de estas 6bras en forma de ciclos pericelulares que contienen á los espougioblastos de asociacióu, con los cuales se relacionan (1). Estas 6brss constituyen la rienda del gobierno del cerebro sobre la retina, y. en efecto,, Plechsíg señala como punto de partida de las corrientes que conducen, las neuronas eorticales del lóbulo occipital : los eiliudros-ejes, nacidosen estas últimas nemonas (ñbras cortico-talámicas), se conectarían por contacto con las éélulas de origen de las 6bras centrífugas de la retina. Por este oamino, la voluntad inñuiría sobre el aparato óptico en la acción de atender. éCómo7 He aquí cómo S; Cajal responde á esta pregunta : <Responder á uua pregunta de esta uaturaleza es di6cilísimo en el es»tado actual de la ciencia, y además arriesgado, tanto, cuanto que ignora»mos en absoluto la signiñoaoióu ñsiológica de los espongioblastos vulga»res y de las ñbras ceutrífugas. Un hecho se hace notar, sin embargo, en »el trabajo precedente: que por mediación de los espongioblastos de asocia»cüóu (cuyas arborizseiones terminales se relacionan con los pedíeulos de »uu gran número de espougioblastos vulgares), las ñbras centrífugas
'»transmiten sus excitacioues á grupos cousiderables y muy distantes de
»espongioblastos ordinarios» (8).
Por mi parte, réstame añadir. otra pregunta : ése veriñcará por. me-
diación de estas 6bras centrífugas el movimiento reñejo de los oonosf Hay que creerlo por ausencia de razones para opinar de otro modo.
(1) R. R. Caja( : Nouvei les coatributions á l'étcde histelagi que de la rétiue. Extrait du Jaaraat áe l'á!tatoerte et áe la Pátgeiatcgíet u' 5. Paris 1896.
(2) S. Rateé!t g Caja/ : Loa. cit.
Madrid SS de Enero de izsz.

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UN CONSEJO PARA OBTENER MIGROFOTOGRAFIAS POSITIVAS
Y SILUETAS OE PREPARACIONES MICROSCÓPICAS PERFECTAMENTE DETALLARAS
nocgllít s. p.
Todo el que haya practicado la microfotografía y el arte de las proyecciones, 'se habrá lamentado á menudo de lo mucho que se pierden los detalíes de la negativa al trasladarlos á la positiva transparente. La causa de este defecto es obvia : todos sabemos que depende de la falta de rigurosa planimetría de los cristales y de las desigualdades ofrecidas por ls capa de gelatina, merced á, las cuales se hace imposible un contacto inmediato del cliché con el cristal sensible positivo. En condiciones tales y utilizando la luz ordinaria (bujía, quinqué, ete.) ¡las penumbras eusan-
chan y alteran lss finas líneas del cliché.
Lo mismo ocurre cuando, á ejemplo rle algunos autores, pretendemos copiar directamente en cristal, para hacer proyecciones, preparaciones microscó picas extensas en las cuales el exameu á simple vista ó á débiles aumentos tiene positivo interés (cortes extensos de la médula, bulbo, protuberáncia del cerebro, etc., teñidos por el procedimiento de Weigert 6 de Golgi, secciones de embriones coloreadas.por el carmín ó hematoxili na, etc.). La presencia de la laminilla cubre-objetos impide la aplicación inmediata del preparado microscópico sobre la placa sensible y limita forzosamente el rendimiento del detalle, en consecuencia de lo cual, la prueba obtenida,, mediana solamente para el examen á simple vista, resulta detestable para las proyecciones.
Hsy, sin embargo, un remedio sencillísiuo que nosotros aplicamos oon
bueu éxito desde hace muchos años, y que no vemos meucionado en nin-
gón. autor de fotografía ordinaria ó microfotografía. Tal es el empleo, no de la luz ordinaria rica en penumbras, sino de la emanada de un foco diminuto que, por serlo, produce siluetas de contorno riguroso. fenóme-
no es este que todo el mundo habrá notado muchas veces en las sombras
producidas por la luz eléctrica de arce (por, venir los rayos de un foso ,pequeñísimo) ó en las que origina el cono luminoso divergente de la lin-

178

REVI9TA TRIMRSTRAL SIICROGRAFICA

'terna mágica (sombras chinescas), debidas también á la misma causa (iluminación con una imagen real aérea sumamente pequeña y distante de la pantalla de proyección).
Ko hay que insistir en la teoría vulgar. bien conocida de las penumbras. Recordaremos solamente que la supresión absoluta de éstas y la producción, por consiguiente, de siluetas perfectas de clichés ó de obje-
tos transpareutes, debería obedecer á una de estas dos condiciones :
1.', usar un foco luminoso próximo, pero infinitamente pequeño; 2.', utilizar un foco de superficie brillante más ó menos extensa, pero infinitamente alejado. Si las estrellas nos enviasen una luz más potente, ellas constituirían el ideal de la luz utilizable en las fotocopias, porque en ellas concurre la ausencia de diámetro aparenté y el suficiente alejamiento. La solución práctica absoluta, es actualmente imposible,, porque para ello se necesitaría emplear uua luz infinitamente pequeña y dotada de fuerza actínica suficiente para impresionar en breve tiempo las sales de plata, circunstancias que no concurren en ningún manantial luminoso co.-
nocido.
Una solución práctica relativa y suficiente para casi todos los casos, se logra, sin embargo, usando la luz eléctrica de arco, y, sobre todo, la del sol reducida á, punto pequeñísimo y aéreo, mediante una lente de foco no
muy largo.
La luz eléctrica, que brota, no precisamente de un punto, pero sí de una superficie poco extensa, será provechosa, para las fotocopias donde no se exija un detalle rigurosísimo, y reservaremos la luz solar para las
más finas siluetas de preparaciones microscópicas y de clichés, cuyas copias se destinan á las proyeccciones.
Con esta última luz, que hace inútil la eléctrica (la cual por diepenr diosa pocos pueden utilizar)., la disposición del aparato es sumamente sen-
cilla : todo se reduce á montar en la ventana de una cámara obscura un
objetivo fotográfico ó un condensader de linterna mágica que reuna los rayos solares en un foco aéreo (imagen real del sel). Los rayos emanados de esta imagen solar sumamente pequeña, y de la cual nos alejaremos cuanto sea pieciso,, engendrarán un cono luminoso deutro dél cual colocaremos la prensa copiadora.
Cuauto más nos alejemos del dicho foco, más disminuirán las penum'bras ; y á, igualdad de distancias, das siluetas serán tanto más pmas, cuaute más coito sea el foco del objetivo (la imagen aérea del sól será
máa diminuta). Así, montando en la ventana, en vez de un objetivo fotográfico' un objetivo de micrografía ó mejor el concentrador acromátice de Xbbe, se logran, á una distancia de 3 ó 4 metros y con exposiciones de cinco á veinte minutos, copias de preparaciones de cortes histológi-

VN ooNSRIO Páná oBTRNER fñICROPOTQGRñvíás PQSITIvás 179
cos, donde, bajo el examen microscópico, se acusan muy bien los con-
tornos de las células gruesas, y de los más finos paquetes de tubos me-
dulados.
Si el grano grosero de las placas sensibles lo consintiera, podrían conseguirse reproducciones satisfactorias de las preparacioues del método de Golgi, y del nitrato de plata (endotelios) y de la hematoxilina de Weigert. En las fotocopias de negativas, los efectos son también soberbios ; ningún detalle se ha perdido ; á veces quedan reproducidos hasta los granos microscópicos del precipitado argéntico de la gelatiua.
Las aplicaciones de la luz diverftente (así llamamos, para abreviar, al cono de luz brotado de la pequeña imagen solar. aérea), son múltiples. Además de los casos citados, es ventajosa también para los siguientes :
1.' Para la reproduccióri de retículos, micrómetros, diatómeas, etc.
Para estos casos particulares, usamos, no las placas de gelatino-bromuro, cuyo grano es grosero, sino películas de gelatina bicromatada que se re-
velarán en, agua caliente y se teñirán con la fuchina fenicada de Zíehl
(decoloraoión simple en agua común). En tales circunstancias, la gelati-
na forma un relieve, tanto más espeso y teñido por la fuchina¡ cuanto más intensamente haya obrado la luz (1). Ocioso será advertir. que sien-
do la gelatina bicrematada mucho meuos sensible que las placas de ge, latiuo-cloruro ó brozauro, Ia exposición será de una á varias horas ; para lo cual, la luz solar¡ mantenida fija con heliostato, se concentrará mediante un objetivo de foco largo ¡ á, fin de aumentar su potencia actíniáa y disminuir el tiempo de exposición.
2.' La luz divergente sirve también para lograr fotocopias invertidas, sin necesidad de apelar al procedimiento, siempre arriesgado, del peliculamiento usado en los talleres de fototipia y fotograbado. Al efecto, no ,hay Blás que aplicar el dorso de la negativa á la capa sensible ó el dorso de ésta á la gelatina del cliché ó de una positiva transparente.
8.' Lógrause también excelentes copias sin contacto ninguno de la positiva con el cliché (con intervalos de varios centímetros),, lo que puede ser útil, cuando es necesario sacar una copia rápidamente, es decir, inmediatamente después de ejecutada la negativa, y por tanto, antes de
secarse.
4.' La luz divergente utilizarla en el microscopio (sin aparato de
(1)' Ls reproducción de retiófflcs póv 1s gelatina bicromatada ha sido indicada ippeónr uIzmabrara(sC, oessftpet.auretnord.coltleocl'aAucáuttt,úbáoesenfgcciimenacedee¡6laMnaergsa. t1iv8a9.8)L. oPsaernasaeylioms inoabrteInaisdos por nosotras con la luz divergeute (condeusadór de linterna ¡ distancia de tres metros úel foco) son acaso más perfectos ¡ pues descartan más completamente .las
penumbras.

180

REVISTA TRISIESTRAL MICROGRAPICA

á.bbe y sin preparación), permite contemplar en el campo del ocular, con una claridad extraordinaria, las moscas volantes y, en general, todas las impurezas de la córnea, cristalino y humor vítreo. Este procedimiento de
examen es muy superior á todos los propuestos al efecto por los ñsiólo-
gos, y revela cantidad enorme de cuerpos extraños en diversos medios
dióptricos del globo ocular. ó.' Será también utilísima, siempre que sea necesario obtener, para
Bnes gráficos (aparatos inscriptores), un ñlete luminoso largo y delgadí-simo y casi privado de penumbras.

TERMINACIONES NERVIOSAS EN LOS HUSOS MUSGULARES DE LA RANA
Dnz
S. RAMÓN CAJAL
En el año 1888 publiqué un trabajo éncabezade con el título antedi-
cho, y en el cual se demostraban en los músculos de la rana, y con ayuda del azul de metileno, dos especies de terminaciones nerviosas : uns, sensitiva, la ordinaria y bien conocida; y otra motriz, situada á distancia de la auterior y con todos los caracteres de las remiñcsciones comu-
nes de los tubos motores. Este trabajo (1), pasó completamente desaper-
cibido de los sabios, excepto de Krauser que lo resumió muy brevemente eu un Annarin. Como las ideas en dicho trabajo expuestas coinciden completamente con las que Kerschuer (2), Eufñni (3) y Sihler (4) han defendido en diversas ocasiones, y como además la Revista, en que vió la luz aquél, está hace tiempo agotada, nos resolvemos á, reproducir aquí
literalmente el texto de la mencionada memoria :
z El procedimiento de 'coloración de las fibras nerviosas vivas, descubierto por Ehrlich (5) y aplicado con éxito brillante al estudio de las termiuaciones nerviosas por Arsteiu (6), Dogiel (7), Smirnow (8), etc., es
(ll S. Ranutn. Cajel : Terminaciones en los iuisos musculares de la rana. Rzu 'trim. dz Btzttft. snr. g patnb ¡n.' 1 Mago 1.'¡1888.
(2i) Nerznhner: Bemeil nngen uber. ein besonder. Muskelsystem rn willliurl-
chen Mnsl el. Aunt. Anzeigzr¡n.' 4 n. 5, 1888. —Beitrag zur Kenntnis tler seusiblen Rindorgane. Bd. III. Anat. Anzzigzr. nú-
mero 10 ¡1888. (6) Rsfttn~': Consiilerszieni critiche sui recenti stuili dell spparato nervoso nei
fusi museelsri. Anat. Asa n.' 8, 1894.
—.Sella terminazieue nervosa nei fusi musculari e sul loro siguiüeato 6siologico. Reedicoati deiia fi!. Aead. dzi yittcei ¡ Juguio 1892 1 Arctiiv. dz Binh ¡ t. 18¡1898.
(4) C. Si7iter : Ueber Muskelspindeln nnd intramnsculare Nervenendigungen
bei Schlangen ngd Prti echen. Arch. zr. en7trna A nat. Tomo 46, 1895.
(5) Rhrltnh : Ueber die Methflenblaurealrtion der lebenden Nervensubstanz. 1)entznhe. med. Wocttznzcrtfi'a u.' 4, 1866.
(6) Araztein: ItielvLethflenblaufsrbung als histologische Methode. Anatomizcher
Anzeiger, n.' 17, 1887. (7) épngie/n Ueber das Verhslten der nervoeen Eilemente in der Retina der Ga.
noiden, Reptilien, Vügel uud. Ssügetiere. Aaat. Anzeiger ¡Peb. 1888. (8) Smitnnzn : Uéber Nerveneudknauel in der Proschlunge, Anat. Anzeigsr,
April¡1888.
1S

182

RRVISTX TRIKRSTRaL MICROGRÁRIC>

un recurso de técnica valiosísimo destinado á reemplazar en muchoscasos y servir de medio de contraprueba en todos al método de impregnación al
clururo de oro.
»Nosotros hemos estudiado, á beneficio del método de Ehrlich, las
terminaciones nerviosas motrices, tanto de los músculos de fibra lisa,
como de los de 6bra estriada, y los resultados nos hau plenamente satisfecho, habiéndonos permitido confirmar nuestras anteriores observaciones (1) y las más recientes de Arnstein sobre esta misma materia.
zLas ventajas y comodidades que para el examen posee el músculo
'
pectoral cutáneo de la raua, nos le han hecho preferir como campo de investigación. Para impregnar los tubos nerviosos (cuyo cilindro-eje es la única parte que se tiñe de azul), comenzamos por inyectar debajo del
citado músculo, y en una rana inmovilizada por sección de la médula, una ó dos gotas de solución bastante concentrada de azul de metileno.
Al cabo de una hora, extirpamos el músculo, que aparece de un matiz azul pálido y con las más de las fibras y sus arborizaciones 6nales impreguadas. Si la coloración es incompleta, lubrificamos el músculo, cuidadosamente extendido sobre un porta-objetos, con una gota de la solución azulada¡y esperamos algunos minutos á que la impregnación sobrevenga. Obtenida ésta, se cubre la preparación con una laminilla y se observa rápidameute, pues al cabo de media ó de una hora, el color se desvanece, tornándose difuso. Los agentes fijadores propuestos por los autores (pioro-carmín ¡ solución iodo-iedurada, pícrato-amónico), dan mediocres resultados, destruyendo la belleza de la preparación y haciendo difícil la percepción de ciertos detalles.
z En las preparaciones bien teñidas se observan dos clases de termina-
ciones : arborizacienes nerviosas en las 6bras comunes y las de los husos
musculares.
»Las arborizacioues en las 6bras comunes coinciden, como ha 'hecho
notar Arstein, con las que el oro proporciona. Los tallos amedulares del buissoa termiual son varicosos, limpiamente limitados y jamás se anasto-
mosan entre sí, fiuaudo pov extremidades libres. Adviértese también que
el cilindroreje que sirve de tallo á la arborizacióu, se estrecha bruscamente al perder la mielina y se ensancha d.espués para formar las remitas de aquélla, tornándose granuloso y áspero de ',contorno. Desde el punto de vista de su extensión hay dos variedades de arborizaciones : unas extensas con ramos pálidos, gruesos y casi .rectos ; y otrae mucho más reducidas, de fibras delgadas, curvilíneas, varicosas, abundantemente rami6cadas, que censtituyen una figura terminal muy análoga é, las que exhiben
il) Caíul : Observacienes mieróscópicas sobre las terminaciones nerviosas en los Iuúsculos voluntarios, 1881.

HVSOS MVSOVLARRS DR LA RANA

183

las placas motrices de la lagartija, salvo que no presentan materia gra-
nulosa¡ ni los núcleos de la misma. Entre esta forma de termiuación y
la por tallos pálidos largos y gruesos, existen á menudo disposicioues intermedias (1).
>Los husos musculures del pectoral cutáneo son dos ó tres á lo más. Granulosos y únicos en su centro, es decir, en el paraje donde se halla el aparato capsular, se bifurcan por sus extremos, originando dos fibras es-
triadas 6nas que se mantienen en contacto durante todo su trayecto. Cada
huso muscular recibe dos arborizaciones terminales. Una de ellas yace en
la zona estriada de las 6bras, á bastante distaucia del eusanchamiento
fusiíorme, y tiene todos los caracteres de una terminación motora común,
de la que se distingue únicamente por ser. algo más pequeña y ofrecer menos tallos pálidos terminales (fig. l, B). Por razóu de esta analogía puede considerarse dicha arborización como una terminación motriz destinadaa á excitar las contracciones de la parte no granulosa, es decir, es-
triada del huso muscular.
sLa otra arborización corresponde á la región engruesada y capsulada del huso y es mucho más complicada. La fibra ó 6bras nerviosas que la eriginan, son gruesas y fiexuosas,.y después de atravesar. las cápsulas y perdida la mielina, se descomponen inmediatamente en multitud de hilos finísimos, varicosos, casi todos paralelos al eje museular, del cual abarcan una grandísima extensión (fig. 1, A). La varicosidad de estos 6la-mentos es tal, que á primera vista se duda acerca de su naturaleza nerviosa, parecieudo que el azul de metileno ha teñido simplemente esos granos grasientos tau abundantes en los intersticios de ciertas fibras musculares. La analogía que, tanto en delicadeza como en vsricosidades, ofrecen estas arbsrizaciones con las intra epiteliales de la piel y de la córnea, inclinan el ánimo á estimarlas como de naturaleza sensitiva (b).
zEn los músculos de la lagartija los husos musculares revelan tambiéu las dos especies de terminaciones mencionadas. De ellas, la ordinaria es una verdadera placa motriz con todos sus caracteres, y la otra se dispone como en la rana, pero'ofreciendo granea y varicosidades mucho más gruesas en los tallos de la arborización. En el conejo, en el conejillo de Indias y en la rata, animales, en los cuales hemos estudiado también los husos musculares con ayuda del oro y del azdl de metilo, se repite con poca diferencia la misma disposición fundamentals.
Hasta aquí el texto de la Memoria de l 888. Como se ve, no sólo demostramos y figuramos las dos terminaciones nerviosas existentes en los
,(1) También Dogíel describe estas dos fonuas de arborizscioues en lse libras musculsres comunes, pero no teuiemlo cenoci miento de este trabajo, no cita nuestro nombre. Véase Dogiei: ArcI>. f, suévaz Suat, Bd.

íg),

1. 84

RRVIBTA TRIZIRSTRAL IZICROCzRARICA

[ll husos musculares, sino que nos pronunciamos abiertamente sobre su na-

turaleza, fundándonos en el distinto carácter de

entrambas arborizaciones.

Pl,

Independientemente de nosotros, Kerschner,

t

primero, y Ituffini después, han llegado á las

mismas conclusiones, apoj ándose de preferencia

en observaciones sobre los músculos de los ma-

Il

míferos. Los trabajos auatomo-patológicos de

Il

Sherrington, revelaudo la no degeueracióu de

los tubos destinados 6, les husos, han dado san-

ción defiuitiva á la hipótesis (que yo consideré

siempre como fuera de discusión por lo eminen-

temente racional) de la siguificación sensitiva de
la fibra terminada en el ensanchamiento fusifor-

me. La opinióu de los que, como Kolliker, con-

sideran los husos de Kühne como fases de multi-

plicación de las abras musculares, nos parece completamente inaceptable por varias razones :
1.", que los husos se encuentrau constantemeute en los animales adultos ; 2.', que sus fibras nerviosas, cuaudo se observan en fresco 6 coloreadas

por el ácido ósmico, no presentan ninguna señal de degeneración ; B.', que la disposición del aparato terminal del huso recuerda completamente la estructuza del órgano musculo-tendíneo de
Golgi ; 4.", que, a priuri, por exigencias imperativas de la fisiología y psicología, es fuerza colo-
car en los míísculos uu aparato sensitivo, capaz
de impresionarse durante el estado de contracción. Ultimamente hemos ejecutado, con ayuda del
azul de metileno, nuevas observaciones en lus
husos de la rana, coufirmando los hechas de nues-

tra Memoria del 88 y las aserciones de Kerschner,

I;! Í:)

Pig. 1.—Huso musculzr del músculo pectoral cutáuec de
Ia rana teñido poz el azul de metileuo. La parte infe-

rior dc la figura muestra la terminación ozilinaria y la superior 1a especial ó sensitiva. La distancia bastante

censióelable que medía entre las dos ucs ba obligado á prescindir dé una pazte del trayecto dsía matezia es-

triada, — A, libas medular afereute al 1ulso muscu1ar ¡ ó, tallo varicoso de la arboziznción ; 3, übra uerviosa

quc cónstituye la terminación motriz ú ordicazia;

(Estafigura es copia de la publicada en 1888h

KDSO8 XVSCULARR8 DE LA RANA.

i "l'v':

hgó

l,cv

Buffiái y Sihler. Las nuevas preparaciones muestran á menudo, no, dos,
sino tres y más terminaciones nerviosas. Una sola, la que posee carácter

jÉ

sensitivo, va destinada al huso ; las otras motores se relacionan con la

pereión no capsulada de' las fibras musculares, y se extienden á los úos ó tres hacecillos constitutivos del huso. Ão es raro ver. dos placas mo-

trices, una en la porción superior y oti'a en la porción inferior del haz

-lis

muscular, fuera del segmento central capsulado.
La segmentación longitudinal de la fibra nos ha parecido compléta, interesando la región capsulada. En un caso hemos visto tres hacecillos

paralelos perfectamente deslindados.

.i

Gon relación á la arborización sensitiva, liemos podido comprobar 'que

v

las ramitas finales, no sólo cubren la superficie exterior de la materia

granulosa del huso, sino que penetran entre los hacecillos, terminando libremente, después de trazar trayectos intersticiales arciformes y auu es.

piloideos, comparables á los descritos por Ciaccio en los aparatos mus-

culo-tendíneos de Golgi.
La existencia de estas arborizaoiones interfasciculares, así como la

multiplicidad de los hacecillos iutegrantes del huso, tienen por objeto faoilitar, durante la contracción muscular del huso mismo, el apretamien-

to, y, por consiguiente, la excitación de las ramifieasiones ner viosas. Es-
'tas pues, llevarían al sensorio corrientes tanto más intensas cuanto más

enérgica sea la contracción del músculo.

'
z)

1.
'l "I

ESTRUCTURA BE LOS BANBLIOS INTESTINALES
S. LA VILLA
Estudia te ds Mediciaa,
Hace ya cerca de un ano, que por cousejo de mi maestro el Dr. Cajel vengo estudiando los plexos y gauglios 'del intestino, aprovechando al efecto y de modo preferente, el método de Ehrlich-Dogiel. Los résultados logrados en un tema donde han trabajado recientemente notables investigadores, no pueden ser muy nuevos ; creo, sin embargo, que su publicación puede ser útil en el estado actual de la ciencia, dada la disparidad de opiniones de los sabios' sobre el carácter. morfológico y modo de relación de las células nerviosas del intestino. Li'n el presente trabajo, pues, expondremos siu espíritu 'de escuela (que nuestro maestro Cajal es el primero en abominar, aconsejando la libertad. más abssluta de criterio en el terreno de la investigación, aun cuaudo al ejercitarla tengamos que corregir sus mismas opiniones), lo que hay de cierto y de veriácable en los trabajos de los sabios, desglosando los hechos de todas aquellas ideas que, según nuestro humilde peusar, deben estimarse solamente como meras hipótesis anatómicas.
Los dns autores que modernámente, y sirviéndose de métodos apropiados, han estudiado con más empeño los ganglios del intestino, han sido Cajal y Dogiel; k estos nombres deben también agregarse loá de Berkley, Rina Monti y E. Müller, que, en diversos vertebrados, han considerado particularmente el comportamiento de las ábras y plexos ner-
vresos.
S,. Ramón Cajel ha cenáagrade al tema dos Monógrafías : una concerniente á los plexos y ganglios nerviosos dél intestino de la rana '(l } ; y otra tocante á estos órganos.nerviosos eu el intestime de los mamíferos (2).
(1) úaíal: El plexo de Auerbseh de los batrscios. Pebrero, 1892. ,(2) Caja/: Los ganglios y plexos nerviosos del intestino. Madrid Noviembre
de 1893.

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188

RRVISTX TRI3KRSTRáL SIICROGRáploá

Las conclusiones á que Cajel llega en sus dos trabajos, pueden condensarse en los siguientes párrafos :
1.' El azul de metileno colorea en los batracios dos clases de células

nerviosas: uuas fusiformes, estrelladas, de apariencia anastomosada, sin diferenciación ostensible de expansiones, y situadas en torno de los ganglios iutestinales eu las mallas interganglionares del plexo de Auerbach ; y otras más grandes y estrelladas, igualmente exentas de diferenciación

de expansiones, resMentes dentro mismo de los focos gangliónicos.

2.' Estos dos tipos poco diferentes de células, se colorean también en

los mamíferos por e1 método de Golgi. Eíl tipo primero ó extraganglio-

nar, fusiforme, triangular. ó estrellado, adornado de expansiones múlti-

ples dispuestas en plexos ó redes, residivía no sólo en las mallas del ple-

xo de Auerbach, sino que también en el espesor de las vellosidadés, .en

í

la capa glaudular y entre los paquetes de fibro-células de los planos ce-

lulares, y singularmente debajo de Ias flbras circulares, en donde engen-

draríau un plexo especial sumamente tupido. En otras trabajos, señala

todavía la existencia de estos corpúsculos, que Dogiel llama células e(e

Caj ah en el tejido conectivo intersticial de las gláudulas y eu la pared

de las arterias (1). Las expansiones de las citadas células se pondrian en

é;,-
iíÉ
e+

relación con las fibras musculares lisas, y acaso también con las células
glandulares. Constitunían, pues, uu aparato verosímilmente de natura-

Píu

leza motora.

Estos elementos intersticiales de Cajel, han sido también confirmades

por E. Müller en las glándulas y tubo intestinal ('2). El tipo segundo de mayor, tamaño y 'de yacimiento intra-.ganglionar,
tendría su residencia en los ganglios del plexo de Meissner y Auerbach ;

síls expansiones, muy largas y ramificadas, ingresarían en los ganglios

íít

inmediatos, siendo imposible descubrir su paradero ni sorprender en

'
"í"

ellas una diferenciación bien acusada de prolongación funcionaL

3.' Las fibraé nerviosas nacidas de las células gangliónicas é incorpo-

radas á los haces del plexo de Auerbach, se bifubearian á menudo al pa-

Íí

sar por los ganglios, suministrando colaterales ramificadas en el interior

de éstos y relacionadas eon las células de los mismos.

f

4.' Iiabría, además, fibras robustas llegadas del gran simpático gene-

ral, que recorrerían los ganglios suministrándoles colaterales, y asase ar-

Fá'
(1) Caíat y C. Sala: Terminación de los nervios y tubos glandulares del páncreas de lcs vertebrados. Diciembre, l891, Barcelona,
Véase también : Nuevas aplicaciones del métoílo de Bolgi. Septiembre, 1889¡
Bares)oua.

(2) E. áfügeecí Zur Kéuntnis der S.usbreituug und Uíndigunsweise der Magen. Darms uud Pankreas-Nerven. Iírek. f:. estar. Aaat ¡Bd. XL.

RBTRIINTURR DR L08 GANSLios TñTRsTINñLRs

l89

,i)

Jd

d
s

borizaciones terminales. Mediante éstas, las gruesas fibras del gran sim-

pático general y quizá de la médula, regirían lós focos nerviosos intestinales. En cada ganglio existirisn, por consiguiente, dos plexos : uno
foriaado por fibras terminales extra-intestiuales y otro por fibras autóc-
tonas derivadas de los ganglios de A.uerbach ó de Meissner. Por su pmte, Dogiel (1), sirviéndose en los mamíferos del método de
Ehilich, antes aplicado por. Cajel en los batracios, ha puesto de mani-

fiesto los hechos siguientes : 1.' Din la vejiga de la hiel, ganglios de Meissner y Auerbach del in-
testino y en los focos de la cadena simpática vertebral, se hallan dos ti-
pos celulares de propiedades anatómicas y fisiológicas diversas : a) el tipo motor, muy abundante, representado por células estrelladas, provistas de
expansiones dendríticas cortas y ramificadas dentro del ganglio, y de un axon larguísime que sumiuistra colaterales para los otros ganglios y se termina en las fibras musculares lisas ; 5)' el tipo sensitivo menos común

que el precedente, residente también en los mismos gauglios y caracterizado por preseutar expansiones lisas, larguísimas, poco varicosas que se

incorperau á los cordones intergangliouares y se presentan con aspecto de axones. De estas expansiones, unas tendrían carácter de protopláemicas, yo después de cruzadas lss capas intestinales, se terminarían ramificáiudose en el epitelio de las vellosidades ; y otra, comparable al sxon de

los corpúsculos motores, caminaría de ganglio en ganglio suministrando
á los elementos motores en estos residentes, arborizacienes colaterales y

terminales.
2.' Existiría, además, en terno de les ganglies, y sobre todo alrededor de los vasos, la célula pequeña, sin diferenciación de expansiones,

descrita por. Cajel. 8.' Por. último, penetrarían también, procedentes de la médula, tubos
medulados, los cuales acabarían en el espesor de los ganglios del plexo de yáuerbach, poniéndose en relación cou les corpúsculos motores ó células del primer tipo. Esta conexión se efectuaría, como Cajel ha de-
mostrado, para muchos elementos por contacto entre las dendritas y las
ramificaciones nerviosas libres.
Las cenclusiones del trabajo de Dogiel se armouizan bien con los da-
tos de la fisiología, Basta cabe sospechar. que, por lo menos en aparte, su hipótesis del dnalismo funcíoual de los elementos simpáticos ha sido su-

(1) Dogikf : Zur I~'rage uber ileu Qangíien des Darmgefiechte bei den Haugbthiereu., n'16, 1995. Sssfosuñchcn Aacefpev.
— Zur Praga uber den feineven llau des sympathischen Nervensystems bei den Ssugethieren. Avcá.f. ssgcí os. Asañi lid. 46.
— Zwei citen sympathischen íqervenzelleu. duaá Asreigev. ¡n' 21¡1896.

190

RRVISTá TRIMRSTRAL MICROGRXFICa

gerida por los trabajos fisiológicos de Langley, Bidde y otros. También Kolliker (1) se inclina en el terreno teórico por este dualismo anatómico
y dinámico.
He aquí, Be todos modos, el esquema funcional de Dogiel : Los movi-
mientos del intestino reconocen dos órdenes de excitaciones : las sensiti-
vas arribadas de la mucosa y las motrices llegadas de la médula espinal. Las primeras recorrerían primeramente y de un modo celulípeto las expansiones periféricas de las celíílas del segundo tipo ó seusitivo, para derivar por el axon de éstas á los corpíísculos motores ó del primer tipo. Las segundas ó de origen medular, obrarían directamente sobre las neu-
ronas intestinales motores, que transmitirían el impulso, á favor del
axon, sobre las fibras musculares lisas.
Los interesantes estudios de Dogiel no han recibido hasta ahora confirmación. De mis investigaciones bibliográficas, resulta que sólo Bina Monti (2), en una breve nota referente al intestino de los peses, ha verificado la existencia del corpúsculo motor de Dogiel. En los vertebrados superiores faltan por completo los trabajos de comprobación, lo que se comprende bien, dada la inconstaucia de los dos métodoz Be Ehrlich y Golgd eu la coloracióu de los corpúsculos intestinales.
Indicaciones técnicas. — Para nuestras investigaciones, hémonos servido Be un gran número de animales (perro, gato, conejo, rata, etc.), pero, hasta ahora, los mejores resultados los hemos conseguido en el conejo, cobaya y gato recién nacido.
Usando el método de Elnlich ó Dogiel; es forzoso escoger un animal que posea túnicas intestinales muy delgadas, por ejemplo, el conejo de Indias, recomendado por el sabio ruso. Las gruesas túuicas musculares del perro y gato adulto no son penetradas por el aire, y el azul se fija selameute en los plexos uerviosos más superficiales.
Hacemzs penetrar el azul por un método mixto, es decir, que apelamos á la imbibicióu directa, (prosedimiento de Dogiel), combinada cen la previa iuyección del color en el sistema arterial. De este moda, les
resultados nos han parecido más oonstantes y completos, sobre todo en
lo referente á, la czloración de las células.
Bespeeto á la fijación del teñido, después de muchos ensayos con el molibdato amónice de Bethe y lss modificaciones de úajal, hémonos coricretade casi exclusivamente al procedimiento de Dogiel (fijación en picrate y ebservación en glicerina)m Kl método de Bethe y el proeedi-
(1) A. Kólhhcr: Pfbber die feiucre Anatomic uud dic pbysiol. 4cdeutuug des sfmpst. Nerveusystcms. Wiezcm Kfiz. Wachczcchc., u.' 40, 1894.
(2) ff. Mond : Doutributo alls couoscenza dei nervi dcl tubo Bigersnte Bci Pesci. Bczdá d. R Jzcaqub Lombardo di Ncicz. c Lect Ser. 2 vol. 28, fase, 12-12, l896,

ESTBUCTUBX DE LOS GANGLIOS INTESTINaLES

191

miento mixto de fijado (primero picrato y luego molibdato, y, por último, bálsamo), conservan bien el color¡ pero tienen el gran inconveniente de retraer las fibro células, engruesando las túnicas intestiuales y au-
mentando, por tanto, la opaeidad geueral. Por el contrario, el pierato y glicerina reblandecen las túnicas, haciéndolas fácilmente extensibles y transparentes, y consintiendo un fácil aplauamiento de los preparados previamente reducidos con las tijeras á largos segmentos rectangulares. El procedimiento de Bethe sólo lo utilizamos cuando queremos darnos
exacta cuenta, á, benefici de cortes transversales del intestino, de la po
sieióu real de los plexos y células reveladas por el azul. Del método de Golgi nos servimos, como Cajal aconseja en su citada
Monografia sobre los plexos intestinales. Anadiremos solamente que utilizamos de preferencia el gato y el conejo recién nacidos, y que apelamos, á menudo, á la impregnación triple y aun cuádruple.
En el presente trabajo examinaremos sucesivamente los puntos siguientes : Células y fibras de los ganglios de Auerbocb; Células intersticiales de Cajal ; Células y fibras dol plero de Sleissneri Células y
fibras de la capa glandular y vellosidades.
Células y ñbras de los ganglios de Auerbaeh. — Tres factores compo-
nen estos ganglios : las células motrices de Dogiel, las células estrelladas de largas expansiones mensienadas por Cajel, y las fibras y ramifi-
caciones de éstas.
Células motores. — Estos elementos, primeramente descritos por Do-
giel, aparecen extraordinariamente abundantes eu las preparaciones del tnétedo de Ehrlich ; por el contrario, faltan por completo en las de Golgi. Ão es, pues, de extrañar que Cajal no las haya mencionado : oomo en sus preparados sélo se ven coloreadas las células estrelladas de largas expansiones (segundo tipo celular de Dogiel), parecía muy natural admitir que los ganglios de Auerbach constaban exclusivamente de estos últimos corpúsculos. De todos modos, esta repugnancia de los elementos motores en recibir la impregnación cromo-argéntica, establece ya una diferencia bien neta de composición entre ellos y los del tipo sensitivo
de Dogiel. Los citados corpúsculos motores afectan diversas formas bien descri-
tss por Dogiel. Haremos notat¡sin embargo, que este autor tiende en sus, dibujos á alargar demasiado las deudritas, las cuales, en algunos corpúsculos de nuestros preparados, son tan cortas que no pasan de meras exsreuencias redondeadas. En la fig; 1 mostramos las variedades más
comunes de estas células tomadas del gato y conejo de Indias.
Uno de los tipos más curiosos es el monopolar. (fig. 1, a). EI cuerpo de la eélúla es piriforme y exento de expansiones 6 simplemente recubietto

192

REVISTA TRIMESTRAL MICRCGRXFICA

de breves verrugosidades ; de un lado brota una prolongación cónica, áspera de contorno, y revestida de apéndices espinosos, la cual se adelgaza progresivamente, se torna lisa y varicosa, y ya convertida en axon, sale del ganglio é ingresa en un haz del plexo de Ií.uerbach. Es indudable que las cortas ramíflcaóiones iniciales del axon tienen representación de dendritas, con lo cual el mencionado tipo resulta muy análogó á los elementos monopolares descritas por Eetzius y Lenhosséh en los ganglios cen-
trales de los invertebrados.
Otra de las variantes morfelógiezs, y acaso la más común, es el tipo estrellado, pero con breves, recias y verrugosas expansiones (úg. 1, b). Ií.lgunas de éstas pueden dicotomizarse uua ó dos veces, pero las ramas resultantes uunea alcauzan mucha longitud; La terminación libre de estas ramas protoplásmicas es evidentísima hasta el punto que Dogiel, acérrimo partidario de la teoría de las redes protoplásmicas, se abstiene
en este caso de' hablar. de auastomosis.
El tipo de expansioues cortas y verrugosas, es frecuentísímo en el gato, en el cual se presentan á menudo aplauadas, y con caracteres ta-
les, que si no fuera por el axon, se confundirían con elementos conectivos
6 endoteliales. En el conejo y conejillo de ludias es también abuudante, pero sus prolongaciones dendríticas nos hán parecido algo máe largas y eou tendencia á las dicotomías. En todo caso, el trayecto originario del axen es cónico, áspero y cubierto de apéndices triaugulares granulozos.
Einalmente, existen tipos ke expansiones más largas y ramííícadae, aunque sin traspasar. la extensión del ganglio; el axon brota del cuerpo 6 del curso de alguna recia dendrits.
Oon respecto á la posición en el ganglio de los susodichos tipos, no parece existir regla ninguna; solamente hemos creído notar que los ele-, mentos más ricos en expausienes habitan las regiones centrales y los de forma monopolar. la periferia. Hay, sin embárge, excepciones. En 'la periferia es muy común hallar células semilunares ó piríformes,' cuyo lado ourvo, perfectamente liso, limita el contorno ganglionar. ; lss expansiones, eu general pobres, proceden del lado profundo ; el axen deriva comunmente de un poló, y marcha paralelo á la superíícíe gauglienar para incerperarse á un haz nervioso.
El axon sale generalmente-del ganglio donde.reside la célula de origen sin suministrar colaterales para los corpúsculos eompaneros ; luego se incorpora á un haz y atraviesa uno, dos y hasta tres ganglios. En algunos sesos, como ha indicado Dogiel, al pasar por un ganglio vecino aban-
dona en éste una colaterál ; á veces se trata de una ibifurcacíóri, marchán-
do, las dos ramas resultantes por haces distintos del plexo de Xuerbach.
(Couolui~'dl.

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ice 4.
RfÉ!É!IÉIÉÉA IRINÉÉÍRAÍ, NIGRGGGÉáFIb . f '~ +$ t

