Topffruchtbaumgewächse
# Topffruchtbaumgewächse

Die Topffruchtbaumgewächse oder Topffruchtgewächse (Lecythidaceae) sind eine Pflanzenfamilie der Ordnung der Heidekrautartigen (Ericales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen. Sie besitzen ein disjunktes Areal: zum einen das tropische Südamerika und zum anderen Afrika mit Madagaskar. Die wirtschaftlich bedeutendste Art dieser Familie ist der Paranussbaum (Bertholletia excelsa).

## Beschreibung und Ökologie

### Vegetative Merkmale

Diese verholzenden Pflanzen wachsen meist als immergrüne Bäume oder Sträucher, selten als Lianen. Die wechselständig und spiralig an den Zweigenden konzentriert oder zweizeilig an den Zweigen verteilt angeordneten Laubblätter sind einfach und gestielt mit (gezähnt oder) glatten Blattrand. Nebenblätter sind klein oder fehlen.

### Generative Merkmale

Die meist kurzen Blütenstände können sehr verschieden gestaltig sein, oft sind sie aber traubig oder die Blüten stehen einzeln. Meist sind Hochblätter vorhanden. Die zwittrigen, oft großen, auffälligen bis sehr kleinen Blüten sind radiärsymmetrisch bis zygomorph. Es sind meist vier bis sechs (zwei bis zwölf) dicke Kelchblätter vorhanden, die untereinander glockenförmig und mit dem Fruchtknoten verwachsen sind. Die (selten fehlenden) drei bis zehn (bis 16) Kronblätter sind meist frei. In jeder Blüte befinden sich meist viele (10 bis 1200) Staubblätter; sie sind in einigen Kreisen an ihrer Basis verwachsen. Oft sind einige Staubblätter steril. Der Diskus ist manchmal gelappt. Zwei bis acht Fruchtblätter sind zu einem halb bis vollständig unterständigen Fruchtknoten verwachsen. Jedes Fruchtknotenfach enthält ein bis viele Samenanlagen. Der Griffel endet in einer kopfigen Narbe. Die Bestäubung erfolgt durch Insekten (Entomophilie), Vögel (Ornithophilie) oder durch Fledertiere (Chiropterophilie); je nach Bestäuber ist das Androeceum radiärsymmetrisch oder zygomorph, dies stellt eine Koevolution dar.

Es werden meist holzige Kapselfrüchte, seltener Beeren gebildet, die oft noch von den Kelchblättern umgeben sind. Die Früchte enthalten oft nur einen Samen, es können aber auch einige (beispielsweise bei der Paranuss) bis viele sein. Die Samen sind meist behaart. Es ist kein Endosperm vorhanden.

### Inhaltsstoffe

Sie enthalten Flavonole und Ellagsäure.

## Systematik und Verbreitung

Der Familienname Lecythidaceae wurde 1825 von Achille Richard in Dictionnaire classique d’histoire naturelle, 9, S. 259 erstveröffentlicht. Typusgattung ist Lecythis Loefl.

Die Familie Lecythidaceae besitzt ein disjunktes Areal: zum einen das tropische Südamerika und zum anderen Afrika mit Madagaskar.

Die Familie Lecythidaceae wird in fünf Unterfamilien gegliedert und sie enthält (früher 10) in der neuen weiteren Auslegung etwa 25 Gattungen mit 250 bis 325 Arten:

* Unterfamilie Foetidioideae Engl. (Syn.: Foetidiaceae): Sie enthält nur eine Gattung:
   * Foetidia Comm. ex Lam.: Von den etwa 18 Arten kommen 14 Arten auf Madagaskar, drei Arten auf den Komoren und Maskarenen und zwei Arten in Tansania vor.
* Unterfamilie Lecythidioideae Beilschmied (Syn.: Lecythidaceae, Gustaviaceae): Sie enthält zehn neotropische Gattungen mit etwa 215 Arten:
   * Allantoma Miers (Syn.: Goeldinia Huber): Die seit 2008 acht Arten sind im tropischen Südamerika weitverbreitet.
      * Allantoma lineata (Mart. ex O.Berg) Miers
   * Bertholletia Bonpl. (Syn.: Barthollesia Silva Manso): Sie enthält nur eine Art:
      * Paranussbaum (Bertholletia excelsa Bonpl.)
   * Cariniana Casar. (Syn.: Amphoricarpus Spruce ex Miers): Diese Gattung wurde 2008 geteilt und einige Arten in die Gattung Allantoma gestellt. Die neun in der Gattung Cariniana verbleibenden Arten mit vollständig radiärsymmetrischen Blüten sind im tropischen Südamerika weitverbreitet. Die acht Arten mit einem zygomorphen Androeceum werden in die vorher monotypische Gattung Allantoma gestellt.
      * Cariniana legalis Mart. Kuntze: Aus dem östlichen Brasilien
   * Corythophora R.Knuth: Die vier Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
   * Couratari Aubl. (Syn.: Curatari J.F.Gmel., Curataria Spreng., Lecythopsis Schrank, Pontopidana Scop.): Die 19 Arten sind in Mittelamerika und im tropischen Südamerika weitverbreitet.
   * Couroupita Aubl.: Die drei Arten sind in Mittelamerika und im tropischen Südamerika weitverbreitet.
   * Eschweilera Mart. ex DC. (Syn.: Jugastrum Miers, Neohuberia Ledoux): Die etwa 96 Arten sind vom südlichen Mexiko bis zum tropischen Südamerika und bis Trinidad verbreitet.
   * Grias L.: Die zwölf Arten sind von Mittelamerika bis Peru und auf Jamaika weitverbreitet.
      * Grias neuberthii J.F.Macbr.: Aus Ecuador, Peru und Kolumbien.
   * Gustavia L. (Syn.: Japarandiba Adans., Perigaria Span., Pirigara Aubl., Teichmeyeria Scop.): Die etwa 44 Arten sind in Mittelamerika und im tropischen Südamerika weitverbreitet.
   * Paradiesnüsse (Lecythis Loefl.; Syn.: Holopyxidium Ducke, Bergena Adans., Cercophora Miers, Chytroma Miers, Pachylecythis Ledoux, Sapucaya R.Knuth, Strailia T.Durand): Die etwa 30 Arten sind in Mittelamerika und im tropischen Südamerika weitverbreitet.
* Unterfamilie Napoleonoideae Bentham: Sie enthält zwei Gattungen mit elf Arten in Afrika:
   * Crateranthus Baker f.: Die etwa vier Arten sind im südlichen Nigeria, in Kamerun, Gabun, in der demokratischen Republik Kongo und in der Republik Kongo verbreitet.
   * Napoleonaea P.Beauv. (Syn.: Napoleona P.Beauv.): Die etwa 17 Arten sind vom tropischen Westafrika bis Angola verbreitet.
      * Napoleonaea vogelii Hook. & Planch.: Aus Westafrika
* Unterfamilie Planchonioideae Engler (Syn.: Barringtoniaceae): Es sind sechs paläotropische Gattungen mit etwa 58 Arten in Australasien:
   * Abdulmajidia Whitmore: Die etwa zwei Arten kommen auf der Malaiischen Halbinsel vor. Sie werden aber auch manchmal zur Gattung Barringtonia gestellt.
   * Barringtonia J.R.Forst. & G.Forst.: Die etwa 70 Arten sind vom südlichen und östlichen Afrika bis zu den Inseln im Pazifik verbreitet, darunter:
      * Barringtonia asiatica (L.) Kurz: Aus Indien, Madagaskar und Südostasien
   * Careya Roxb.: Die etwa drei Arten sind von Afghanistan bis zum tropischen Asien weitverbreitet.
   * Chydenanthus Miers: Hierher gehört nur eine Art:
      * Chydenanthus excelsus (Blume) Miers (Syn.: Chydenanthus dentatoserratus R.Knuth): Sie kommt vom südlichen Myanmar bis zum westlichen Neuguinea vor.
   * Petersianthus Merr. (Syn.: Combretodendron A.Chev., Petersia Welw. ex Benth.): Mit zwei Arten:
      * Petersianthus macrocarpus (P.Beauv.) Liben: Sie kommt von der Elfenbeinküste bis ins nördliche Angola vor.
      * Philippinischer Palisander (Petersianthus quadrialatus (Merr.) Merr.): Sie kommt auf den Philippinen vor.
   * Planchonia Blume: Die etwa acht Arten sind von den Andamanen bis ins nördliche Australien verbreitet.
* Unterfamilie Scytopetaloideae O.Appel (Syn.: Asteranthaceae R.Knuth nom. cons., Rhaptopetalaceae Solander, Scytopetalaceae Engl.): Die sechs Gattungen mit etwa 21 Arten sind hauptsächlich im tropischen Westafrika verbreitet und eine Art kommt im nördlichen Brasilien vor:
   * Asteranthos Desf. (Syn.: Asteranthus Spreng.): Sie enthält nur eine Art:
      * Asteranthos brasiliensis Desf.: Sie kommt vom östlichen Kolumbien bis zum südlichen Venezuela und zum nördlichen Brasilien vor.
   * Brazzeia Baill. (Syn.: Erythropyxis Engl., Erytropyxis Pierre, Pseudobrazzeia Engl.): Die etwa drei Arten sind vom westlich-zentralen tropischen Afrika bis Uganda verbreitet.
   * Oubanguia Baill.: Die etwa drei Arten sind vom südöstlichen Nigeria bis zum westlich-zentralen tropischen Afrika verbreitet.
   * Pierrina Engl.: Sie enthält nur eine Art:
      * Pierrina zenkeri Engl.: Sie kommt im westlich-zentralen tropischen Afrika vor.
   * Rhaptopetalum Oliv.: Die etwa 12 Arten sind von Westafrika bis zum westlich-zentralen tropischen Afrika verbreitet.
   * Scytopetalum Pierre ex Engl.: Die etwa vier Arten sind von Westafrika bis zum westlich-zentralen tropischen Afrika verbreitet.

## Quellen

* Die Familie der Lecythidaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Systematik und Beschreibung)
* S. A. Mori, Chih-Hua Tsou, C.-C. Wu, B. Cronholm & Arne A. Anderberg: Evolution of Lecythidaceae with an emphasis on the circumscription of neotropical genera: information from combined ndhF and trnL-F sequence data. In: American Journal of Botany, Volume 94, 2007, S. 289–301.
* Chih-Hua Tsou & S. A. Mori: Floral organogenesis and floral evolution of the Lecythidoideae (Lecythidaceae). In: American Journal of Botany, Volume 94, 2007, S. 716–736. (Abschnitt Systematik und Beschreibung)
* Haining Qin, Sir Ghillean T. Prance: Lecythidaceae., S. 293 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 13: Clusiaceae through Araliaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2007. ISBN 978-1-930723-59-7 (Abschnitt Beschreibung)
