Gorgonopsia
# Gorgonopsia

Gorgonopsia (il cui nome deriva dal greco Gorgon, una bestia mitologica, e óps "aspetto", e significa letteralmente "aspetto da Gorgone") è un clade estinto di terapsidi dai denti a sciabola vissuti dal Permiano medio al Permiano superiore, circa 265-252 milioni di anni fa. Questi terapsidi sono caratterizzati da un cranio lungo e stretto, nonché da canini e incisivi superiori, e talvolta anche inferiori, allungati che probabilmente erano usati per uccidere le loro prede. I denti posteriori sono generalmente ridotti o assenti. Nella caccia a prede di grandi dimensioni, è possibile utilizzassero tattiche "mordi e fuggi", tendendo imboscate e infliggendo ferite debilitanti alla preda, per poi seguirla a distanza di sicurezza lasciando che le ferite sfiancassero l'animale, per poi finire la preda con un morso ai punti vitali. Questi animali avevano fauci in grado di aprirsi ad angolazioni esorbitanti, forse superiore ai 90°, senza dislocare la mandibola.

Nel corso della loro evoluzione, aumentarono notevolmente di dimensioni, passando da una lunghezza del cranio di 10-15 centimetri nel Permiano medio, fino ad arrivare ad un massimo di 60 centimetri nel Permiano superiore. I gorgonopsi più recenti, i Rubidgeinae, erano i più robusti del loro gruppo ed erano in grado di produrre morsi particolarmente potenti. Si pensa che i gorgonopsi fossero completamente terrestri e potessero camminare con un'andatura semi-eretta, con una gamma locomotoria terrestre simile a quella dei moderni coccodrilli. Potrebbero essere stati più agili delle loro prede, ma erano probabilmente omeotermi inerziali piuttosto che endotermi a differenza dei contemporanei terocefali e cinodonti, pertanto probabilmente relativamente meno attivi. Sebbene i gorgonopsi fossero in grado di mantenere una temperatura corporea piuttosto elevata, non è chiaro se possedessero anche ghiandole sudoripare o peli (e per estensione vibrissse o strutture correlate). I loro cervelli ricordano quelli dei moderni rettili, piuttosto che quelli dei mammiferi viventi. La maggior parte delle specie potrebbe essere stata prevalentemente diurna (attiva durante il giorno) sebbene alcune potessero essere crepuscolari (attive all'alba o al tramonto) o notturne (attive durante la notte). Si pensa che avessero una visione binoculare, un occhio parietale (in grado di rilevare la luce solare e mantenere il ritmo circadiano), un acuto senso dell'olfatto, un organo vomeronasale funzionante ("organo di Jacobson") e, forse, un timpano rudimentale.

I principali gruppi di terapsidi si erano tutti evoluti da 275 milioni di anni fa da un antenato "pelycosauro" (un gruppo mal definito che include tutti i sinapsidi che non sono terapsidi). L'ascesa dei terapside sui pelicosauri ebbe luogo nel Permiano medio, periodo in cui il mondo divenne progressivamente più arido. I gorgonopsi divennero i superpredatori del loro tempo in seguito all'evento di estinzione di massa del Capitaniano, che spazzò via i dinocefali e alcuni grandi terocefali dopo il Permiano medio. Nonostante l'esistenza di un unico continente durante il Permiano, la Pangea, fossili di gorgonopsi sono stati ritrovati solo nel Supergruppo del Karoo (principalmente in Sudafrica, ma anche in Tanzania, Zambia e Malawi), la Formazione Moradi del Niger, la Russia occidentale, e nel Bacino Turpan dello Xinjiang, Cina, con probabili resti rinvenuti nella Formazione Kundaram nel Bacino Pranhita-Godavari dell'India. Al tempo, questi luoghi erano aree semi-aride con precipitazioni altamente stagionali. I vari generi di gorgonopsi sono tutti molto simili nell'aspetto, e di conseguenza molte specie sono state nominate sulla base di differenze discutibili e probabilmente legate all'età dalla loro scoperta alla fine del XIX secolo, e il gruppo è stato soggetto a diverse revisioni tassonomiche.

Questi animali si estinsero durante una delle fasi dell'evento di estinzione di massa del Permiano-Triassico che ebbe luogo proprio alla fine del Permiano, in cui una grande attività vulcanica (che avrebbe prodotto le trappole siberiane) e il conseguente massiccio picco di gas serra causarono una rapida aridità a causa del picco di temperatura, piogge acide, frequenti incendi e potenziale rottura dello strato di ozono. A seguito della loro estinzione, il ruolo di superpredatore sarebbe stato occupato da archosauri (vale a dire coccodrilli e dinosauri) nel Mesozoico.

## Descrizione

I primi gorgonopsidi del Permiano medio erano piuttosto piccoli, con una lunghezza del cranio di circa 10-15 centimetri. Tuttavia, nel corso della loro evoluzione alcuni generi più recenti raggiunsero dimensioni massicce, simili a quelle di un orso, con il genere più grande, Inostrancevia, che poteva raggiungere una lunghezza di 3,5 metri per un peso di 300 kg. Tuttavia, i gorgonopsi di piccole dimensioni rimasero comunque abbondanti fino all'estinzione dell'intero clade (sebbene alcune specie di piccole dimensioni potrebbero effettivamente rappresentare esemplari giovanili di altri taxa).

Come altri terapsidi del Permiano, i gorgonopsi avevano sviluppato diverse caratteristiche tipiche dei mammiferi. Questi potrebbero aver incluso un'andatura parasagittale (gli arti erano orientati verticalmente sotto il corpo e si muovevano parallelamente alla colonna vertebrale) in contrasto all'andatura tentacolare degli anfibi e dei precedenti sinapsidi. Questo cambiamento di andatura nei terapsidi era probabilmente correlato alla riduzione delle dimensioni della coda e della formula falangea (il numero di ossa per dito, che per i gorgonopsi era 2.3.4.5.3 come nei rettili). Altre caratteristiche mammaliformi includevano una corteccia ossea lamellare fibrosa e denti con radici profonde. Come i rettili, i gorgonopsi erano sprovvisti di un palato secondario che separava la bocca dalla cavità nasale, proibendo la masticazione.

### Cranio

I gorgonopsi variavano molto poco tra di loro nell'anatomia corporea. Molte specie si distinguono per vaghe differenze proporzionali, e di conseguenza le specie più piccole potrebbero effettivamente rappresentare giovani di taxa più grandi. In particolare, il vomere all'estremità del muso varia tra le specie in termini di grado di espansione, nonché di posizione, grado di apertura e forma delle 3 creste. In genere i gorgonopsi presentano un cranio lungo e stretto. I giovani di Rubidgea sembrano aver avuto il muso più largo che lungo. A differenza degli euteriodonti, l'osso occipitale (nella parte posteriore del cranio) è rettangolare (più largo che alto) e concavo, anziché triangolare.

Il cervello dei gorgonopsi, come altri terapsidi non-mammiferiformi, manca di un'espansione della neocorteccia, ha un rombencefalo relativamente grande rispetto al proencefalo, un grande nervo epifisario (trovato in creature con un occhio parietale sulla sommità della testa), un ingrossamento della ghiandola pituitaria e una forma complessivamente allungata; tutto sommato molto simile ad un cervello rettiliano. Anche la scatola cranica era piuttosto rettiliana, e relativamente più piccola e meno spessa di quella dei mammiferi. Il flocculus, un lobo del cervelletto, è proporzionalmente grande ed è correlato al riflesso vestibolo-oculare (che stabilizza lo sguardo mentre si muove la testa). A giudicare dall'orientamento dei canali semicircolari dell'orecchio (che devono essere orientati parallelamente al suolo), la testa dell'esemplare di gorgonopside GPIT/RE/7124 si sarebbe inclinata in avanti di circa 41°, aumentando la sovrapposizione tra i campi visivi dei due occhi e migliorando la visione binoculare, carattere estremamente utile per un predatore. A differenza dei rettili o dei mammiferi, i canali semicircolari sono piatti, probabilmente perché erano incuneati tra l'opistotico (un osso dell'orecchio interno) e le ossa sopraoccipitali.

### Denti

Come molti mammiferi, i gorgonopsi erano eterodonti, e pertanto presentavano incisivi, canini e denti posteriori chiaramente definiti omologhi a premolari e molari. Possedevano cinque incisivi nella mascella (per la maggior parte, i primi tre avevano le stesse dimensioni l'uno dell'altro e gli ultimi due erano più corti) e quattro nella parte inferiore.

Nella maggior parte dei gorgonopsi, gli incisivi erano grandi e i canini superiori erano allungati in sciabole, molto simili a quelli dei successivi felini dai denti a sciabola. Alcuni gorgonopsi avevano canini superiori eccezionalmente lunghi, come Inostrancevia, e alcuni di loro presentavano una flangia sulla mandibola per inguainare la punta del canino mentre la bocca era chiusa. Le sciabole sono generalmente interpretate come armi da taglio, il che avrebbe richiesto un'apertura estremamente ampia. Sia i canini superiori che quelli inferiori di Rubidgea erano allungati e l'animale avrebbe avuto bisogno di un'apertura ancora maggiore. Il modello di dentellatura dei gorgonopsi era molto simile a quello dei dinosauri teropodi rispetto ad altri sinapsidi. Il palato presenta anche tuberosità e creste che spesso hanno denti funzionali, che potrebbero essere stati usati per trattenere la preda mentre si dimenava, deviando queste potenti forze lontano dai fragili canini. Creste simili sono state identificate anche nel machairodonte Homotherium. I denti postcanini erano ridotti sia di grandezza che di numero; molti rubidgeine (i gorgonopsi più recenti) non avevano denti posteriori nella mandibola, e Clelandina ne era completamente sprovvisto.

I gorgonopsi erano polifiodonti e i denti crescevano continuamente per tutta la vita di un individuo. Come per alcuni terapsidi, mentre c'era un canino funzionante, un altro canino stava già crescendo per sostituirlo quando il canino originale si sarebbe inevitabilmente rotto. I lati sinistro e destro della mascella non dovevano essere sincroni, quindi, ad esempio, il primo canino sul lato sinistro poteva essere funzionante mentre il primo canino sul lato destro era ancora in crescita. Un tale metodo sarebbe stato utilizzato per avere sempre una serie di canini funzionali, poiché avere un singolo canino o nessun canino avrebbe gravemente ostacolato la caccia, e la crescita di denti così grandi richiedeva molto tempo. D'altra parte, poiché il canino funzionale si trova tipicamente nell'alveolo più avanzato (invece che in entrambi gli alveoli), è possibile che la sostituzione del canino potesse avvenire solo un certo numero di volte e che l'animale finisse per rimanere con un singolo set permanente di canini funzionali in questi alveoli. Nel 1984, i paleontologi britannici Doris e Kenneth Kermackha suggerirono che i canini crescessero fino a corrispondere alle dimensioni del cranio e che si rompessero continuamente fino a quando l'animale non smetteva di crescere, e che i gorgonopsi presentassero una prima versione della sostituzione finita dei denti esibita in molti mammiferi. I modelli di sostituzione dei denti degli altri denti non sono chiari. I denti posteriori venivano sostituiti più lentamente degli altri denti, probabilmente poiché non avevano una funzione fondamentale.

### Scheletro

Le sette vertebre cervicali (vertebre del collo) sono tutte uguali tra loro tranne l'ultima, che è più corta e più bassa; sono inoltre presenti un atlante e un epistrofeo. Come i felini dai denti a sciabola, il collo è lungo con muscoli ben sviluppati, che sarebbero stati particolarmente utili quando i canini venivano affondati nella carne della preda. Come altri primi sinapsidi, i gorgonopsi hanno un singolo condilo occipitale e l'articolazione delle vertebre cervicali è complessivamente rettiliana, consentendo il movimento laterale della testa ma limitando il movimento su e giù. L'ultima vertebra cervicale ha una forma più simile alle vertebre dorsali.

Le vertebre dorsali sono a forma di rocchetto e sembrano tutte più o meno uguali l'una all'altra. I processi spinosi sporgono ripidamente dal centro e presentano chiglie affilate sui lati anteriore e posteriore. A differenza degli euteriodonti, i gorgonopsi non hanno vertebre lombari distinte. Tuttavia, le dorsali corrispondenti a quella serie sono simili alle vertebre lombari dei felini dai denti a sciabola, con zigopofisi fortemente orientate, utili per stabilizzare la parte bassa della schiena soprattutto quando dovevano immobilizzare la preda.

Il sacro comprende tre vertebre sacrali e la serie attaccata al bacino dalla prima vertebra. Il bacino è rettiliano, con ileo, ischio e pube separati. Il femore è leggermente a forma di S ed è corto ma più lungo e più sottile dell'omero. Per la maggior parte, la tibia e il perone si curvano fortemente l'uno nell'altro e la tibia è più robusta del perone. L'articolazione tra la caviglia e le ossa del tallone potrebbe essere stata alquanto mobile. Sia negli arti anteriori che in quelli posteriori, il quinto dito delle mani e dei piedi non era attaccato al carpo/tarso, ed era invece collegato direttamente all'osso dell'ulna/calcagno.

## Predatori differenziati

I gorgonopsi erano i principali predatori del Permiano superiore e i loro resti sono particolarmente abbondanti in Sudafrica e in Russia. Occuparono varie nicchie ecologiche, come quella dei predatori di medie dimensioni e quella dei superpredatori. Il gigantesco Inostrancevia della Russia era lungo anche 3,5 metri; altre forme piuttosto grandi erano Sauroctonus e Dinogorgon. Tuttavia, molti gorgonopsi non superavano il metro e mezzo di lunghezza (Lycaenops, Leontocephalus, Arctognathus).

## Classificazione

I gorgonopsi sono uno dei tre gruppi di teriodonti (gli altri due erano i terocefali e i cinodonti). I theriodonti sono imparentati con gli erbivori Anomodontia. Gorgonopsia comprende tre sottofamiglie, i Gorgonopsinae, i Rubidgeinae e gli Inostranceviinae, più un gran numero di generi che non sono stati collocati in nessuno di questi gruppi. In tutto, vi sono 25 generi e 41 specie, compresi alcuni generi descritti da esemplari completi come Dinogorgon, Inostrancevia e Rubidgea.

La tassonomia dei gorgonopsi è poco conosciuta. Molte specie di gorgonopsia sono state nominate da Robert Broom, e molti taxa nominati da lui sono ora considerati non validi. Molte distinzioni tra le specie di gorgonopsi si basano su piccole differenze che possono essere facilmente influenzate dalla conservazione del fossile. Come risultato di queste difficoltà, sono state fatte relativamente poche ricerche per risolvere la tassonomia e la filogenesi di questo gruppo.

La recensione più completa del gruppo è stata condotta da Sigogneau-Russell (1989). Tuttavia, molti taxa gorgonopsi hanno cambiato la loro tassonomia da allora.

* Ordine Therapsida
* SOTTORDINE GORGONOPSIA
   * Famiglia Gorgonopsidae
      * Aelurosaurus
      * Aloposaurus
      * Arctognathus
      * Arctops
      * Broomisaurus
      * Cerdorhinus
      * Cyonosaurus
      * Eriphostoma
      * Kamagorgon
      * Lycaenops
      * "Njalila"
      * Nochnitsa
      * Paragalerhinus
      * Smilesaurus
      * Suchogorgon
      * Viatkogorgon
      * "Gorgonops" dixeyi
      * Sottofamiglia Gorgonopsinae
         * Gorgonops
         * Sauroctonus
         * Scylacops
      * Sottofamiglia Inostranceviinae
         * Inostrancevia
         * Pravoslavlevia
      * Sottofamiglia Rubidgeinae
         * Aelurognathus
         * Ruhuhucerberus
         * Sycosaurus
         * Tribù Rubidgeini
            * Clelandina
            * Dinogorgon
            * Leontosaurus
            * Rubidgea

Gebauer (2007) condusse un'analisi filogenetica di gorgonopsia. Non considerava Gorgonopsia e Gorgonopsidae equivalenti, e collocava solo specie con autapomorfie, o caratteristiche uniche a quelle specie, in Gorgonopsidae; di conseguenza, Aloposaurus, Cyonosaurus e Aelurosaurus furono posti fuori da Gorgonopsidae, come gorgonopsi basali. Di seguito è riportato un cladogramma derivante dalla sua analisi:

La filogenesi più completa pubblicata di gorgonopsia è stata condotta da Christian Kammerer e Vladimir Masyutin nel loro studio sui generi russi Nochnitsa e Viatkogorgon. A differenza delle precedenti filogenesi, Kammerer e Masyutin hanno provato che i gorgonopsi africani formano un clade con l'esclusione di tutte gli altri gorgonopsi.

## Paleoecologia

### Estinzione

Appartenenti al gruppo di rettili-mammiferi noti come teriodonti, i gorgonopsi sono considerati più evoluti dei precedenti dinocefali. Come questi si estinsero alla fine del Permiano mentre altri gruppi più specializzati, come i dicinodonti, i cinodonti e i terocefali, sopravvissero anche nel Triassico.

## Galleria d'immagini

* Arctognathus
* Broomicephalus
* Leontocephalus
* Sycosaurus
* Viatkogorgon
* Dinogorgon
* Rubidgea
* Aelurognathus
* Rubidgea
* Eoarctops
* Pravoslavlevia
* Suchogorgon
* Clelandina
