Respirazione
# Respirazione

La respirazione è un processo biochimico del metabolismo energetico degli organismi aerobici e anaerobici, attraverso il quale l'ossidazione dei composti organici si completa con la riduzione, ovvero un'addizione di elettroni all'ossigeno elementare per quanto riguarda i processi di respirazione aerobica, o ad altro composto o elemento per quanto riguarda i processi di fermentazione e di respirazione anaerobica, per esempio usando come accettori finali di elettroni $NO_3^-,$ $SO_4^{2-}$ o $CO_2^{2-};$ il metabolismo energetico aerobico consuma ossigeno e produce biossido di carbonio (comunemente detta anidride carbonica).

In tale processo si possono distinguere due fasi: la respirazione esterna, in cui l'ossigeno ambientale viene assunto, e la respirazione cellulare.

## Respirazione esterna

Ci sono numerosi modi per far diffondere l'ossigeno nei tessuti. Lo scambio gassoso può avvenire internamente all'individuo o in prossimità della sua superficie esterna. In genere, più è alto il livello metabolico e la complessità dell'animale più la respirazione tende ad essere interna. Anche le dimensioni giocano un ruolo nel tipo di respirazione, dimensioni più ridotte possono essere associate ad una respirazione epidermica o per diffusione tracheale.

### Scambio diretto

Lo "scambio diretto" è un processo non mediato da strutture particolari per la respirazione, che avviene per via epidermica. Quando l'animale ha dimensioni ridotte l'ossigeno può diffondere liberamente nei tessuti, giungendo a tutte le cellule dell'individuo in tempi molto brevi. Un tipico esempio di animali a scambio diretto sono i platelminti (vermi piatti) oppure i poriferi (spugne).

### Perfusione

Il meccanismo respiratorio di perfusione è mediato da un sistema circolatorio, seppure blando. Avviene per via epidermica come lo scambio diretto ma l'ossigeno viene portato più in profondità dal sistema circolatorio che provvede a rifornire tutte le cellule dell'individuo di $O_2,$ scambiandolo con l'anidride $carbonica(CO_2).$

### Scambio tramite trachee

Lo scambio tramite trachee è una peculiarità degli insetti. È un sistema molto efficiente per la respirazione ma richiede dimensioni molto ridotte per le leggi di diffusione dei gas che limitano le velocità del ricambio gassoso. Gli insetti presentano una serie di aperture sulla loro superficie dette spiracoli. Gli spiracoli posseggono un meccanismo di apertura-chiusura che consente di non far disperdere all'insetto umidità e calore interno quando non necessario. Quando l'insetto è a riposo gli spiracoli sono chiusi e l'individuo in uno stato di "apnea". Quando l'insetto è in movimento gli spiracoli sono aperti e lasciano passare l'aria tramite le trachee alle sacche aeree ed alle tracheole. Le trachee penetrano in profondità nell'insetto e diffondono l'ossigeno in tutti i tessuti. Le sacche aeree sono un rudimentale abbozzo di protopolmone, sono disposte linearmente lungo l'insetto ed hanno la stessa funzione delle trachee. Questo tipo di respirazione alternata degli insetti è chiamata "respirazione ciclica".

### Branchiale

Tra i tanti, troviamo pesci, crostacei ed alcuni anfibi che respirano con le branchie. Le branchie possono essere esterne come ad es. in alcuni anfibi neotenici, oppure interne nei crostacei. Composte negli osteitti da arco branchiale e filamenti branchiali estremamente vascolarizzati, le branchie usano un meccanismo di scambio dei gas chiamato "scambio controcorrente". I pesci nuotano tenendo aperta la bocca, facendo scorrere l'acqua attraverso i filamenti branchiali in direzione opposta al verso circolatorio. In questo modo lo scambio gassoso è efficientissimo, consentendo il massimo grado di ossigenazione del sangue. Per quanto riguarda le branchie dei crostacei, non hanno la possibilità di effettuare lo scambio controcorrente. Le branchie interne sono meno efficienti nello scambio gassoso delle branchie esterne in ambiente acquoso, tuttavia consentono una minima respirazione anche in ambiente terrestre.

### Respirazione mista (epiteliale-polmonare o a pressione positiva)

Questa tipologia di respirazione è tipica di anfibi come le rane. La respirazione polmonare non è ancora sufficientemente efficiente per sopperire totalmente al bisogno d'ossigeno dell'animale e quindi è integrata da una respirazione epiteliale. L'epitelio degli anfibi è altamente vascolarizzato, sottile e ricoperto di muco per favorire la diffusione dell'ossigeno attraverso i tessuti. Per quanto riguarda la respirazione polmonare o a pressione positiva, l'aria è fatta entrare nella cavità boccale e successivamente spinta, mediante innalzamento del palato, nei polmoni. Una volta effettuato lo scambio polmonare, l'anfibio riapre la bocca facendo "sgonfiare" i polmoni e facendo fuoriuscire l'anidride carbonica.

### Doppia inspirazione

È un meccanismo respiratorio proprio degli uccelli. La doppia inspirazione è un processo respiratorio che prevede due cicli respiratori. Gli uccelli posseggono un apparato respiratorio formato da tre differenti set di organi che intercorrono nella respirazione: i sacchi d'aria anteriori (divisi in inerclavicolari, cervicali e toracici anteriori), i polmoni ed i sacchi d'aria posteriori (toracici posteriori ed addominali). Il primo ciclo inspiratorio spinge l'aria dalla laringe alle sacche aeree posteriori e successivamente nella parte bassa dei polmoni, dove avvengono i primi scambi gassosi; il secondo ciclo inspiratorio porta l'aria dalla parte bassa dei polmoni, dove si completano gli scambi gassosi, alla parte alta dei polmoni ed infine alle sacche aeree anteriori; dalle sacche aeree anteriori l'aria viene infine eliminata all'esterno tramite la laringe, completando il secondo ciclo respiratorio.

### A pressione negativa

La respirazione a pressione negativa è presente nella maggior parte degli organismi vertebrati come rettili e mammiferi. Essa assicura il rifornimento di aria ricca di $O_2$ agli alveoli polmonari e l'emissione all'esterno dell'aria ricca di $CO_2$ mediante l'aumento di volume della gabbia toracica che causa una riduzione della pressione all'interno dei polmoni e l'ingresso di aria per gradiente di pressione.

**Stimoli e muscoli che intervengono nella respirazione a pressione negativa**

* Uno stimolo nervoso sempre presente parte dai centri respiratori situati nel tronco encefalico (bulbo e ponte) che, attraverso vie nervose motorie, induce la contrazione dei muscoli inspiratori (diaframma, scaleni, intercostali esterni), che determinano l'aumento di volume della gabbia toracica e, di conseguenza, una pressione negativa intratoracica;
* L'aria inspirata percorre le vie aeree (vie nasali, rinofaringe, laringe, trachea, bronchi in ordine successivo) fino agli alveoli polmonari, dove hanno luogo gli scambi gassosi ;
* Negli alveoli polmonari, per un fenomeno di diffusione, $l'O_2$ passa dall'aria al sangue e la $CO_2$ dal sangue all'aria. Gli alveoli polmonari nell'adulto sono circa 300 milioni, e hanno una superficie totale di scambio tra i 70 e i 100 m².
* Una volta che i polmoni hanno raggiunto la loro massima espansione i centri nervosi presenti sulla superficie esterna di essi inducono il blocco dello stimolo da parte del tronco encefalico causando quindi il riabbassamento della gabbia toracica e l'innalzamento del diaframma.

## Respirazione cellulare

La respirazione cellulare permette di ricavare molecole energetiche (ATP) e calore a partire da carboidrati, lipidi o altri metaboliti. Ad esempio, a partire da una mole di glucosio e sei moli di ossigeno si ottengono sei moli di $CO_2,$ sei moli di $H_2O$ e 686 kcal di cui il 40% è trasformato in ATP (266 kcal o 38 moli di ATP). Questo avviene in due fasi:

* fase anaerobica o extramitocondriale (glicolisi) (in assenza di $O_2);$
* fase aerobica o mitocondriale (in presenza di $O_2),$ che a sua volta si suddivide in ciclo di Krebs e catena citocromica.
