Einiosaurus procurvicornis
# Einiosaurus procurvicornis

Einiosaurus (il cui nome significa "lucertola bufalo") è un genere estinto di dinosauro ceratopside centrosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 74,5-74 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che oggi è il Montana nordoccidentale, USA. Il genere contiene una singola specie, ossia E. procurvicornis, il cui nome generico, Einiosaurus significa "lucertola di bufalo", in una combinazione della parola eini degli indiani piedi neri che significa "bufalo", e saurus dal greco antico latinizzato ossia "lucertola"; il nome specifico, procurvicornis, significa "con il corno rivolto in avanti" in latino.

## Descrizione

### Dimensioni e tratti distintivi

Einiosaurus era un dinosauro quadrupede erbivoro, dalle dimensioni e dall'anatomia simile ad Achelousaurus, sebbene molto meno robusto. Nel 2010, Gregory S. Paul stimò la lunghezza corporea di Einiosaurus a 4,5 metri, per un peso di 1,3 tonnellate. Entrambi i taxa rientravano nella gamma dimensionale tipica dei centrosaurinae. Come tutti i centrosaurini, Einiosaurus camminava sulla robuste quattro zampe, aveva una grande testa dotata di un robusto becco, un collare moderatamente grande, un collo corto e muscoloso, arti anteriori molto robusti, potenti arti posteriori e una coda relativamente corta.

Nel 1995, Sampson indicò diversi tratti distintivi dell'animale. Il corno nasale ha una base lunga dalla parte anteriore a quella posteriore, schiacciata trasversalmente e fortemente curvata in avanti, in alcuni esemplari adulti. Le corna poste sopra le orbite o "sopraccigliari" per quanto siano presenti sono basse e arrotondate con una superficie convessa sul lato interno. Le parti parietali del bordo posteriore del collare presentano una singola coppia di grandi punte dritte.

Einiosaurus differisce da tutti gli altri centrosaurini conosciuti per il suo curioso corno nasale più lungo e spesso di quelli osservati in altri generi, oltre a essere rivolto frontalmente, e per corna "sopraccigliari" più lunghe e arrotondate in vista laterale. Si differenzia da Achelousaurus, in particolare, per avere grandi punte sulla parte più alta del collare e che puntano verso all'indietro.

### Scheletro

Nel 1995, Sampson descrisse solo il cranio dell'animale, ma non il postcrania, ossia il resto dello scheletro. Il motivo di ciò era il fatto che Einiosaurus avesse un corpo "conservativo", ossia che differiva solo leggermente da quello di altre specie di centrosaurini. Sampson non riuscì a trovare tratti in cui Einiosaurus differisse da un classico centrosaurino.

Il cranio dell'olotipo è il più grande conosciuto e ha una lunghezza totale di 1,56 metri. Il muso è relativamente stretto e appuntito. La parte superiore del muso è formata dalle ossa nasali accoppiate, e le loro superfici dorsali, insieme, alloggiano il nucleo del corno nasale. Nel 1995, a parte i crani, vennero rinvenuti otto corni nasali da due letti d'ossa riferiti a Einiosaurus. Due di questi appartenevano a individui subadulti. Questi corni mostrano come si sviluppasse il corno di questi animali durante la crescita. Le metà del nucleo, inizialmente separate, si fondevano poi dalla punta verso il basso, unendosi in un'unica struttura sulla linea mediana. Nella fase subadulta, tuttavia, il nucleo mostrava ancora segni di sutura. I nuclei dei subadulto erano appiattiti trasversalmente e relativamente piccoli, non più alti di 12 centimetri. Gli altri sei corni, appartenenti ad adulti, possono essere distinti in due tipi. Due dei corni erano piccoli ed eretti, cioè dritti verticalmente. Gli altri quattro erano grandi e spessi, fortemente curvati in avanti. Le corna degli individui adulti assomigliavano a quelle dei subadulti in quanto erano compresse trasversalmente e avevano una lunga base da davanti a dietro. Posteriormente raggiungevano quasi le ossa frontali.

Sampson confrontò il corno nasale di Einiosaurus con i corni di due specie correlate, Centrosaurus e Styracosaurus. Come Einiosaurus, Centrosaurus è conosciuto da ricchi letti d'ossa, i cui individui mostrano corna nasali di varie forme e dimensioni. Nonostante la vasta variazione individuale, le corna di Einiosaurus possono essere chiaramente distinte da quelle di Centrosaurus. Sono più compresse lateralmente, a differenza della sezione più ovale delle corna di Centrosaurus. Le corna degli adulti sono anche molto più curve di qualsiasi corno nasale ritrovato nei letti d'ossa di Centrosaurus. I nuclei ossei delle corna di Styracosaurus sono, invece, molto più lunghi di quelli di Einiosaurus, fino a mezzo metro di lunghezza, e sono dritti o leggermente ricurvi in avanti nella parte posteriore.

Oltre ai corni nasali, i centrosaurini possedevano anche corna sopra le orbite, le corna sopraorbitali. Questi nuclei erano formati da una fusione dell'osso postorbitale con l'osso palpebrale molto più piccolo di fronte a esso. Sono stati rinvenuti nove "corni sopraccigliari" di individui subadulti o adulti. Tutti condividevano la stessa morfologia essendo bassi, lunghi e arrotondati. Ciò differisce dalle solite corna appuntite con una base ovale osservate nei centrosaurini più "classici". Sono anche diverse dalle corna sopraorbitali osservate in Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Tuttavia, alcuni esemplari di Einiosaurus mostrano corna che sembravano avvicinarsi presentare dei bossi cornei. Tre individui più anziani presentavano un totale di cinque casi in cui il corno in quanto tale era stato sostituito da una bassa massa arrotondata, a volte con una grande fossetta nella posizione dove si trovava la punta del corno. Il grande cranio olotipo presenta una massa arrotondata sopra l'orbita dell'occhio sinistro, mentre presenta una fossetta, lunga 85 millimetri e larga 64 millimetri, sopra l'orbita destra. Secondo Sampson, ciò riflette una tendenza generale dei centrosaurini a riassorbire le corna sopraccigliari nel corso della crescita. Tutti gli esemplari noti di Styracosaurus, ad esempio, hanno una regione infossata invece di vere e proprie corna. L'olotipo di Einiosaurus presenta inoltre una massa ossea ruvida nella regione postorbitale posteriore sul lato sinistro. In tutte i centrosaurini, le ossa frontali vengono ripiegate in modo tale da formare un "doppio" tetto con una "cavità sopracranica" in mezzo, con una fontanella che perfora lo strato superiore. In Einiosaurus, questa cavità corre lateralmente, continuando a scendere nel corno. In Centrosaurus e Styracosaurus queste cavità sono più strette e non raggiungono le corna, sebbene Pachyrhinosaurus mostri un'estensione simile. Sampson, nel 1995, ha anche esposto le sue opinioni generali su tali tetti cranici, non facili da interpretare a causa della fusione delle ossa. Secondo Sampson, le ossa frontali si estendevano sempre ai parietali, in modo che i postorbitali accoppiati non fossero mai in contatto. L'osso parietale dava solo un piccolo contributo alla fontanella. Il pavimento della cavità è, nella sutura frontale parietale, bucato da un grande forame nella scatola cranica, ma la funzione di questa "apertura pineale" è sconosciuta.

Il muso è stretto e appuntito, alloggiava il grande corno nasale, fortemente ricurvo in avanti e verso il basso, che ricorda un apribottiglie, sebbene ciò fosse presente solo in alcuni esemplari adulti. Le corna sopraorbitali (sopra l'occhio) sono basse, corte e triangolari in vista dorsale, se presenti, al contrario dei Chasmosaurinae, come Triceratops, che possedevano corna sopraorbitali lunghe e prominenti. Una coppia di grandi punte, i terzi epiparietali o noduli ossei o osteodermi, si proiettavano dalla parte più alta del collare relativamente piccolo. Osteodermi più piccoli adornano il bordo del collare, sebbene i primi epiparietali sono in gran parte assenti.

## Classificazione

Il posizionamento di Einiosaurus all'interno di Centrosaurinae è alquanto problematico a causa della natura transitoria di molte delle sue caratteristiche del cranio, e i suoi parenti più stretti sono Centrosaurus e Styracosaurus o Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Quest'ultima ipotesi è supportata dagli studi di Horner e colleghi, in cui Einiosaurus è la prima di una serie evolutiva in cui le corna nasali cambiano gradualmente in dossi ruvidi, come in Achelousaurus e Pachyrhinosaurus che rappresentano, rispettivamente, la seconda e la terza di serie. Anche i fronzoli del collare crescono in complessità.

Indipendentemente da quale ipotesi sia corretta, Einiosaurus sembra occupare una posizione intermedia rispetto all'evoluzione dei centrosaurini.

Il cladogramma presentato di seguito segue un'analisi filogenetica di Chiba et al. (2017):

## Storia della scoperta

### Le spedizioni di Landslide Butte

Einiosaurus è un dinosauro ritrovato esclusivamente in Montana e tutti i suoi resti noti sono attualmente conservati al Museum of the Rockies a Bozeman, nel Montana. Almeno quindici individui di età variabile sono rappresentati da tre crani adulti e centinaia di altre ossa da due letti d'ossa a bassa diversità, monospecifici (che comprendono una specie), scoperti da Jack Horner nel 1985 e scavati dal 1985 al 1989 dalle squadre da campo del Museum of the Rockies.

Tuttavia, Horner non stava cercato dinosauri cornuti. Nella primavera del 1985 era stato informato dal proprietario terriero Jim Peebles che non gli sarebbe più stato permesso l'accesso al sito "Egg Mountain" di Willow Creek dove durante sei anni era stata disotterrata una colonia nidificante di Maiasaura. Ciò costrinse Horner a trovare un sito alternativo poiché le forniture erano già state acquistate per una nuova stagione estiva di scavi e quattordici volontari e studenti si aspettavano di essere assunti. Horner considerò due siti, Devil's Pocket e Red Rocks, che tuttavia dimostrarono di contenere troppo pochi fossili. Per alcuni anni, dal 1982, Horner aveva richiesto al Consiglio tribale indiano dei piedi neri l'accesso al sito di Landslide Butte. Le note da campo di Charles Whitney Gilmore degli anni '20 indicava che lì si potevano trovare uova di dinosauro. Il Consiglio aveva costantemente respinto le sue richieste perché temevano un diffuso disturbo del sito. Tuttavia, uno dei suoi membri, Marvin Weatherwax, aveva precedentemente osservato nel 1985, che uno scavo da parte di Horner di un mosasauride presso Four Horns Lake aveva causato solo un danno limitato al paesaggio. Così, all'inizio di luglio, il Consiglio concesse a Horner l'accesso all'intero sito.

All'inizio di agosto, Bob Makela, collaboratore di Horner, scoprì la cava di Dino Ridge, contenente numerosi resti ceratopsidi, sulla terra del contadino Ricky Reagan. Le piogge continue ostacolarono le operazioni di recupero quell'anno. Il 20 giugno 1986, un gruppo di sedici membri tornò per riaprire la cava. Venne disotterrata una grande e densa concentrazione di ossa, un letto d'ossa, con una concentrazione di 40 ossa per metro quadrato. Ciò venne interpretato come un luogo di morte comune di un intero branco. Alla fine di agosto del 1986, Horner e la preparatrice Carrie Ancell nella terra di Gloria Sundquist scoprirono un secondo sito di dinosauri cornuti, a un miglio di distanza dal primo, chiamato Canyon Bone Bed, in cui furono recuperati due crani relativamente completi. I crani dovevano essere rimossi da una scogliera piuttosto ripida e pesavano circa mezza tonnellata con tutta la matrice, per questo fu necessario sollevarli da un Bell UH-1 Iroquois della Guardia Nazionale dell'Esercito degli Stati Uniti per poi venire adagiato su camion per il trasporto. La forma aberrante di questi crani suggerì per la prima volta a Horner che potessero rappresentare un taxon sconosciuto. Inaspettatamente beneficiando di una sovvenzione di 204000 $ da parte del MacArthur Fellows Program, Horner fu in grado di riaprire le due cave dei letti d'ossa nel 1987. Quell'anno furono rimossi quasi tutti i fossili ai quali era possibile accedere senza utilizzare macchinari smuovi-terra. Inoltre, un altro cranio di dinosauro cornuto venne rinvenuto in uno strato un po' più recente. Nel 1988, fu trovato più materiale di ceratopside in un sito più meridionale, il Blacktail Creek North. Nella seconda settimana di giugno 1989, lo studente Scott Donald Sampson nel contesto delle sue ricerche di dottorato con un piccolo equipaggio riaprì il Canyon Bone Bed, mentre Patrick Leiggi quell'estate con un numero limitato di lavoratori ricominciò a scavare la Dino Ridge Quarry. Lo stesso anno, lo stesso Horner trovò altri fossili di dinosauri cornuti nel Blacktail Creek North. Nel 1990, le spedizioni furono terminate poiché il sito consentì l'accesso a cacciatori di fossili commerciali che rapidamente smantellavano i siti con i bulldozer, attraverso una mancanza di documentazione adeguata che riduceva notevolmente il valore scientifico delle scoperte.

### Problemi di identificazione

Al momento delle spedizioni, si presumeva che tutti i fossili di dinosauri cornuti ritrovati nella riserva appartenessero a una singola specie, soprattutto perché provenivano da un tempo geologico limitato, la cui durata era stimata a circa mezzo milione di anni. Nel 1920, George Freyer Sternberg aveva già trovato ossa di ceratopsidi nel sito, che furono identificate come una seconda specie di Styracosaurus: Styracosaurus ovatus. Il materiale era piuttosto limitato e la validità di questa specie era stata messa in dubbio, e alcuni lo consideravano un nomen dubium. I nuovi abbondanti resti sembravano dimostrare che la specie fosse valida, soprattutto perché differiva chiaramente dalla specie tipo di Styracosaurus, Styracosaurus albertensis. Il vasto studio tafonomico di Raymond Robert Rogers del 1990, tuttavia, non si è impegnato pienamente in questa identificazione, citando semplicemente un Styracosaurus sp.. Rogers si era unito alla spedizione nel 1987, ciò rifletteva il fatto che i membri della spedizione avevano iniziato a prendere in considerazione la possibilità che la specie fosse completamente nuova per la scienza, riferendosi informalmente a essa come "Styracosaurus makeli" in onore di Bob Makela, che era morto in un incidente stradale nel giugno 1987. Nel 1990, questo nome, venne invalidato come nomen nudum perché mancante di una descrizione, e apparve solamente nella didascalia di una foto in un libro di Stephen Czerkas.

Horner era un esperto di Hadrosauridae, dei quali erano stati ritrovati diversi siti anche a Landslide Butte, che comprendevano individui giovani e uova, che erano al centro della sua ricerca. Aveva meno affinità con altri tipi di dinosauri. Nel 1987 e nel 1989, per risolvere la questione sulle specie di Styracosaurus, venne invitato lo specialista di dinosauri cornuti Peter Dodson per indagare sui nuovi resti scoperti. Nel 1990, il materiale fossile fu osservato da Dodson per rafforzare la validità di Styracosaurus ovatus, e designare una specie separata da Styracosaurus albertensis.

Horner aveva gradualmente cambiato idea sull'argomento, e credeva ancora che fosse presente una singola popolazione di dinosauri cornuti, così iniziò a vedere i resti come rappresentazioni di una cronospecie, una serie evolutiva di taxa. Nel 1992, li descrisse in un articolo come tre "taxa di transizione" che avevano colmato il divario tra il più antico Styracosaurus e il più recente Pachyrhinosaurus. Horner rifiutò deliberatamente di nominare questi tre taxa. La forma più antica era indicata come "Taxon di transizione A", rappresentato principalmente dal cranio MOR 492. Poi venne "Taxon B" - i numerosi scheletri della Dinosaur Ridge Quarry e il Canyon Bone Bed. Il più recente era "Taxon C", rappresentato dal cranio MOR 485, trovato nel 1987, e dai fossili di dinosauro cornuto del Blacktail Creek North.

### Sampson nomina Einiosaurus

Nel 1994, Sampson, in un discorso durante l'incontro annuale della Society of Vertebrate Paleontology, nominò il "Taxon B" di Horner come un nuovo genere e specie, Einiosaurus procurvicornis. Sebbene sia stato pubblicato un abstract contenente una descrizione sufficiente, che rendesse valido il nome, non aveva identificato un olotipo catalogato con un numero di inventario, un esemplare portatore del nome. Lo stesso abstract nominava Type C come Achelousaurus horneri. Nel 1995, Sampson pubblicò un articolo più ampio, che indicava l'olotipo. Il nome generico Einiosaurus derivava da eini, parola con cui gli indiani Piedi Neri indicano il bisonte americano, e saurus parola greco antico latinizzata per "lucertola". Il nome fu scelto per onorare la tribù dei Piedi neri ma anche per riflettere il fatto che i ceratopsidi, nelle parole di Sampson, fossero "i bufali del Cretaceo", vivendo in branchi e avendo un comportamento sociale complesso. Il nome specifico, procuvicornis, deriva dal latino procurvus ossia "piegato in avanti", e cornus ossia "corno", riferito al corno nasale curvo in avanti.

L'olotipo, MOR 456-8-9-6-1, è stato rinvenuto in uno strato della Formazione Two Medicine risalente al tardo Campaniano. È costituito da un cranio parziale, tra cui il corno nasale, l'area sopraorbitale e parte dell'osso parietale del collare. Il cranio rappresenta un individuo adulto. Sampson riferì molti altri esemplari alla specie. Indicato anche del materiale fossile aggiuntivo proveniente dal Canyon Bone Bed, inserito con il numero di inventario MOR 456. Ciò includeva altri due crani adulti e singole ossa craniche e postcraniche da individui di diverse fasi della crescita. Inoltre, vennero anche indicati i fossili della Dino Ridge Quarry, catalogati con il numero di catalogo MOR 373, e composti da circa duecento ossa non articolate, sempre provenienti da animali di età diverse.

Nel 2010, Paul ribattezzò E. procurvicornis in Centrosaurus procurvicornis, tuttavia tale classificazione non è stata accettata, e le successive ricerche invariabilmente si riferiscono al taxon come Einiosaurus.

## Paleobiologia

Si ritiene che i letti ossei a bassa diversità e a specie singola rappresentino mandrie che potrebbero essere morte in eventi catastrofici, come durante una siccità o un'inondazione. Questa potrebbe essere la prova che Einiosaurus, così come altri ceratopsidi centrosaurini come Pachyrhinosaurus e Centrosaurus, avessero un comportamento da branco, come i bisonti e gli gnu moderni. Al contrario, i ceratopsidi chasmosaurini, come Triceratops e Torosaurus, si trovano generalmente singolarmente, il che implica che potrebbero essere stati in qualche modo più solitari, sebbene alcune impronte fossili potrebbero testimoniare il contrario.

Nel 2010, uno studio di Julie Reiznerdegli analizzando degli individui ritrovati nel sito di Dino Ridge ha concluso che Einiosaurus crescesse rapidamente fino al terzo o quinto anno di vita dopo il quale la crescita rallentava, probabilmente all'inizio della maturità sessuale.

Come tutti i ceratopsidi, Einiosaurus aveva una complessa batteria di denti in grado di tagliare e triturare anche le piante più dure. Einiosaurus viveva in un habitat interno.

## Paleoecologia

I fossili di Einiosaurus sono stati ritrovati negli strati superiori della Formazione Two Medicine del Montana, risalente alla fase Campaniano, alla fine del tardo periodo Cretaceo, circa 74,5 milioni di anni fa. I dinosauri che vivevano al fianco di Einiosaurus includono l'ornithopode basale Orodromeus, gli hadrosauridi Hypacrosaurus, Maiasaura e Prosaurolophus, gli ankylosauri Edmontonia ed Euoplocephalus, il tyrannosauride Daspletosaurus (che sembra essere stato uno specialista nel predare prede corazzate, come i ceratopsidi), e i più piccoli teropodi, come il dromaeosauride Bambiraptor, l'oviraptorosauro Chirostenotes, il troodontide Troodon, e l'enanthiornithide Avisaurus. Negli stessi depositi in cui sono state ritrovati i resti di Einiosaurus, sono stati ritrovati anche tracce di bivalvi d'acqua dolce e gasteropodi, il che implica che i resti di Einiosaurus si depositarono in un ambiente lacustre poco profondo.

L'ambiente in cui Einiosaurus presentava un clima stagionale, caldo e semi-arido.

