Carcharodontosauridae
# Carcharodontosauridae

I carcharodontosauridae (dal greco καρχαροδοντόσαυρος, carcharodontósauros: "lucertole dai denti di squalo") sono una famiglia estinta di dinosauri teropodi allosauroidi vissuti nel Giurassico superiore-Cretaceo superiore, circa 154-93,5 milioni di anni fa (Kimmeridgiano-Turoniano), i cui fossili sono stati ritrovati in Africa, Europa, Sud America, Nord America e Asia.

Nel 1931, Ernst Stromer nominò Carcharodontosauridae come una famiglia, che, nella paleontologia moderna, indica un clade all'interno di Carnosauria. I carcharodontosauridi includono alcuni dei più grandi predatori terrestri mai conosciuti, come Giganotosaurus, Mapusaurus, Carcharodontosaurus e Tyrannotitan, i quali rivaleggiavano tutti in dimensioni anche Tyrannosaurus. Un articolo del 2015 di Christophe Hendrickx e colleghi fornisce una stima della lunghezza massima per questi animali di 14 metri (46 piedi) per i più grandi carcharodontosauridi, mentre si stima che i più piccoli raggiungessero una lunghezza di almeno 6 metri (20 piedi). Il carcharodontosauro aveva una dentatura composta da 32 denti per arcata.

## Evoluzione

Insieme agli spinosauridi, i carcharodontosauridi erano i più grandi predatori del Cretaceo inferiore e medio in tutto il Gondwana, con specie presenti anche in Nord America (Acrocanthosaurus), Europa (Concavenator) e Asia (Shaochilong). I carcharodontosauridae prosperarono per tutto il Cretaceo inferiore, dal Barremiano (127-121 milioni di anni fa) al Turoniano (93-89 milioni di anni fa). Oltre il Turoniano, i carcharodontosauridi si estinsero lasciando il posto ai più piccoli tirannosauridi ed abelisauridi, il motivo della loro estinzione è probabilmente collegabile alla sostituzione faunistica avvenuta anche tra i dinosauri erbivori di quel periodo . Secondo Fernando Novas e colleghi, la scomparsa non solo dei carcharodontosauridi ma anche degli spinosauridi e di altri componenti della fauna sia in Gondwana che in Nord America sembrano indicare che questa sostituzione faunistica avvenne su scala globale. Tuttavia, alcuni resti frammentari, tra cui alcuni denti e una mascella ritrovati in depositi risalenti al Maastrichtiano del Brasile, sono stati assegnati a carcharodontosauridi, estendendone la loro gamma temporale, sebbene questa identificazione sia stata successivamente respinta. Nel dicembre 2011, Oliver WM Rauhut descrisse un nuovo genere e specie di carcharodontosauride del Giurassico superiore (Kimmeridgiano-Titoniano, circa 154-150 milioni di anni fa) dalla Formazione Tendaguru, nel sud-est della Tanzania. Questo genere, Veterupristisaurus, rappresenta il più antico carcharodontosauride conosciuto.

## Distribuzione

Fino agli anni novanta, la famiglia era nota solo attraverso resti molto frammentari di alcuni esemplari egiziani di medie dimensioni, oltretutto andati perduti, oltre ad alcuni ritrovamenti sparsi per tutto il Nordafrica. Solo di recente resti più completi sono venuti alla luce: a metà degli anni novanta, infatti, altri resti del già noto Carcharodontosaurus furono trovati in Niger: il paleontologo Paul Sereno subito li pubblicizzò come appartenuti al più grande carnivoro mai esistito, lungo più di 12 metri. In realtà, il primato fra i carnosauri finora spetta probabilmente a un altro carcarodontosauride, Giganotosaurus, scoperto più o meno nello stesso periodo in Argentina, che raggiungeva (e forse superava) i 13 metri. Altri resti, ancora senza nome, sono stati rinvenuti sempre in Argentina e testimonierebbero l'esistenza di carcarodontosauridi ancora più grandi. In seguito alle scoperte di Giganotosaurus e del "nuovo" Carcharodontosaurus, è stato ascritto a questa famiglia un altro carnosauro gigante, Acrocanthosaurus degli USA. In Sudamerica, recentemente, sono stati descritti altri carcarodontosauridi (Tyrannotitan e Mapusaurus).

## Classificazione

La famiglia Carcharodontosauridae fu originariamente nominata da Ernst Stromer nel 1931 per includere una singola specie da lui scoperta, Carcharodontosaurus saharicus. Un parente stretto di C. saharicus, Giganotosaurus, venne incluso in questa famiglia nella sua descrizione nel 1995. Inoltre, molti paleontologi inclusero Acrocanthosaurus in questa famiglia (Sereno et al. 1996, Harris 1998, Holtz 2000, Rauhut 2003, Eddy & Clarke, 2011, Rauhut 2011), sebbene altri lo collocassero nella relativa famiglia Allosauridae (Currie & Carpenter, 2000; Coria & Currie, 2002). I carcharodontosauridi sono caratterizzati dai seguenti caratteri morfologici: profondità dorsoventrale delle placche interdentali mascellari anteriori più del doppio della larghezza anteroposteriore, porzione anteriore quadrata e subrettangolare del dentario, denti con superfici smaltate rugose, presenza di quattro alveoli premascellari e un corpo premascellare più alto che lungo in vista laterale, vertebre cervicali opistocoele con spine neurali alte più di 1,9 volte l'altezza del centro vertebrale, grandi superfici rugose sul lacrimale e il postorbitale formando ampie mensole orbitali e una testa femorale prossimalmente inclinata. Con la descrizione di Mapusaurus nel 2006, Rodolfo Coria e Phil Currie eressero una nuova sottofamiglia di Carcharodontosauridae, i Giganotosaurinae, per contenere le specie sudamericane più avanzate, che trovarono essere più strettamente imparentate tra di loro rispetto alle forme africane ed europee. Coria e Currie non hanno formalmente riferito Tyrannotitan in questa sottofamiglia, in attesa di una descrizione più dettagliata del genere, ma hanno notato che in base alle caratteristiche del femore, il genere potrebbe rappresentare un giganotosaurino.

Nel 1998, Paul Sereno definì Carcharodontosauridae come un clade, costituito da Carcharodontosaurus e tutte le specie più vicine ad esso che ad Allosaurus, Sinraptor, Monolophosaurus o Cryolophosaurus. Pertanto, questo clade è per definizione al di fuori del clade Allosauridae. Il cladogramma seguente segue l'analisi di Brusatte et al. (2009).

Cladogramma secondo Ortega et al. (2010):

Cladogramma secondo Novas et al. (2013):

Cladogramma secondo Canale et al. (2022):

La posizione tassonomica di Acrocanthosaurus non è chiara, con la maggior parte dei ricercatori che prediligono la sua inclusione in Carcharodontosauridae e altri che prediligono la sua inclusione in Allosauridae. Nel 2011, una ridescrizione di Kelmayisaurus da parte di Stephen L. Brusatte, Roger BJ Benson e Xing Xu convenne che il genere fosse un taxon valido di Carcharodontosauridae. Un'analisi filogenetica di Tetanurae ha recuperato K. petrolicus come un carcharodontosauride basale in una tricotomia con Eocarcharia e un clade comprendente carcharodontosauridi più derivati. Il misterioso Bahariasaurus è stato più volte proposto come un possibile carcharodontosauride, ma i suoi resti sono troppo scarsi per esserne certi.

I carcharodontosauridi sono stati anche proposti come i parenti più stretti di Abelisauridae, al contrario di Allosauridae. Ciò è dovuto al fatto che questi due cladi condividono alcune caratteristiche craniche. Tuttavia, queste somiglianze sembrano derivare da un'evoluzione parallela tra questi due gruppi, e un numero maggiore di caratteri cranici e postcranici supporta la loro relazione con gli allosauridi.

## Paleobiologia

### Crescita

Gli studi sul taxon argentino Meraxes suggeriscono che questi allosauroidi avevano una crescita lenta, impiegando fino a 20-30 anni per raggiungere la maturità. L'età massima per l'esemplare olotipo è stata stimata a circa 35 anni al momento della sua morte, rendendolo il più vecchio teropode non-aviario conosciuto. A differenza del Tyrannosaurus, a cui è stata paragonata la sua crescita, è stato rivelato che questo carcharodontosauride sarebbe cresciuto in dimensioni per tutta la vita.

Nel 2021, il paleontologo Andrea Cau propose che il taxon italiano Scipionyx, formalmente classificato come un compsognathide, fosse invece un pulcino di carcharodontosauride, insieme ad altri compsognathidi. Alcuni elementi cranici di Scipionyx sono stati messi a confronto con quelli di Allosaurus e Acrocanthosaurus, trovando più caratteristiche in comune con i carcharodontosauridi che con gli allosauridi.

