Trichosporeae
# Trichosporeae

Trichosporeae Nees, 1825 è una tribù di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia Gesneriaceae (ordine delle Lamiales).

## Etimologia

Il nome deriva dal genere Trichosporum D. Don, 1822 la cui etimologia deriva a sua volta da due parole greche: "tricho" (= capelli, peli) e "sporo" (= seme o spora). Insieme queste due parole significano: spore con peli. È da notare che i semi delle specie del genere Trichosporum sono dotati di appendici filiformi. In realtà il genere Trichosporum attualmente si chiama Aeschynanthus Jack, 1823 (Trichosporum è quindi un sinonimo). La tribù comunque ha acquisito la denominazione di quest'ultimo genere in quanto è stato definito pubblicamente un anno prima.

Il nome scientifico della tribù è stato definito per la prima volta dal botanico, entomologo e fisico tedesco Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione "Flora; oder, (allgemeine) botanische Zeitung. Regensburg, Jena - 8: 143" del 1825.

## Descrizione

* Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo o legnoso con cicli biologici perenni o raramente annuali. Le specie perenni sono policarpiche di tipo caulescenti o acaulescenti. Gli steli sono privi di fasci midollari e condotti secretori (presenti nell'altra tribù della sottofamiglia); ed è presente almeno un singolo allungato internodo. Una particolarità è che l'embrione di queste piante consiste di due cotiledoni differenti in dimensione (microcotiledone e macrocotiledone), mentre normalmente nelle dicotiledoni i due cotiledoni sono più o meno simili.
* Le foglie sono molte; lungo il caule sono disposte in modo opposto o meno comunemente in modo alternato. La struttura delle foglie è variabile.
* Le infiorescenze sono cimose e per lo più formate da copie di fiori quasi sempre emergenti dalle ascelle delle foglie; raramente sono ridotte a un solo fiore.
* I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (raramente sono attinomorfi) e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).

   * Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

          * K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.

   * Il calice, gamosepalo, è composto da 5 sepali connati.

   * La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati, embricati e raggruppati in modo bilabiato (due petali per un labbro e tre petali per l'altro). Spesso è provvista di una parte basale tubolare (o imbutiforme o campanulata).

   * L'androceo è formato da 2 o 4 stami fertili (se gli stami sono 4 sono di tipo didinamo); spesso adnati alla corolla (epipetali). Le antere sono saldate a copie o tutte insieme (coerenti). Le teche delle antere in genere sono divaricate oppure parallele; la deiscenza è quasi sempre longitudinale. Può essere presente uno o più staminoidi. Il nettario ha la forma di un anello o di una cupola. I granuli pollinici in genere sono tricolporati o (raramente) tricolpati.

   * Il gineceo ha un ovario bicarpellare con forme allungate, spesso lungo-cilindriche. A volte il carpello più basso è sterile. Il tipo di ovario è usualmente uniloculare con placente lamelliformi oppure da ricurve a revolute. In questo gruppo l'ovario è supero. Lo stilo è snello con un stigma poco appariscente di tipo capitato o leggermente bilobo. Gli ovuli sono numerosi sia anatropi che emitropi (con nocella ricurva) per ogni loculo, ed hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati. I cotiledoni sono asimmetrici.
* I frutti sono delle capsule con forme da allungate a lunghe a volte contorte, a consistenza secca (raramente sono carnose). La deiscenza è varia, ma normalmente è setticida (raramente è loculicida); sono presenti anche frutti indeiscenti. I semi sono piccoli (l'endosperma può essere presente come no); spesso è presente una testa ornamentale di cellule; in pochi generi sono presenti alcune appendici filiformi.

## Riproduzione

* Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) e uccelli (impollinazione ornitogama).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Altre dispersioni sono possibili come ad esempio i semi pelosi del genere Aeschynanthus hanno contribuito alla dispersione attraverso il Pacifico meridionale; un altro gruppo di generi hanno dei frutti a forma di spirale contorta e liberano i semi gradualmente nel tempo facilitando così la loro dispersione.

## Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è relativa al Vecchio Mondo, soprattutto Asia (e Malaysia) con alcune specie in Africa (Madagascar), Australia e areale del Pacifico.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia. Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. La tribù Trichosporeae appartiene alla sottofamiglia Didymocarpoideae.

### Filogenesi

Attualmente la tribù di questa voce è un amalgama di tribù tradizionalmente definite (Ramondeae, Rhynchotecheae, Saintpaulieae, Cyrtandreae, e altre) ma che nelle ultime analisi di tipo filogenetico si sono dimostrate poli/parafiletiche. Le due ultime tribù risultano sicuramente polifiletiche. Altri studi hanno dimostrato, in base alle attuali conoscenze, l'impossibilità di suddividere precisamente in distinte alleanze questo gruppo, che per il momento è raccolto in un'unica tribù. Per il momento solamente il gruppo comprendente i generi europei e africani rappresenta un clade ben supportato, mentre le relazioni tra i gruppi asiatici e malesiani sono ancora poco conosciute. Anche la tribù Ramondeae, formata unicamente da generi con fiori attinomorfi e considerati "primitivi" rispetto alla maggioranza dei generi zigomorfi del resto del gruppo, in base a recenti studi molecolari si è dimostrata un gruppo innaturale in quanto sparsa su più cladi altrimenti zigomorfi. Nello studio precedentemente citato sono stati individuati all'interno della tribù 7 cladi (l'ultimo clade ha 6 lignaggi), ma il numero dei campioni è stato troppo esiguo per generalizzare questi risultati.

La tribù è suddivisa in 4 gruppi informali:

* "The Basal Asiatic genera" (Gruppo basale asiatico).Questo gruppo è composto da due cladi principali: (1) il genere Corallodiscus e (2) il Leptoboea-alliance.

   * Il genere Corallodiscus è un piccolo genere distribuito in Cina con piante con portamento a rosetta basale, fiori con quattro stami e con le capsule a deiscenza setticida. Questi caratteri sono molto vicini al genere europeo Haberlea.

   * Il gruppo Leptoboea-alliance è composto dal resto dei generi le cui specie sono in prevalenza arbusti ad alto fusto (ma anche erbe) con frutti a 4 valve con deiscenza sia setticida che lucolicida, ma anche frutti indeiscenti.
* "The European genera" (Generi europei). Questo gruppo europeo è formato da tre generi chiaramente correlati: Haberlea è probabilmente "fratello" del gruppo Ramonda-Jancaea. I frutti di queste specie hanno spesso la deiscenza setticida come in Corallodiscus.
* "The African and Madagascan genera" (Generi dell'Africa e del Madagascar). Questo gruppo in base alle ricerche molecolari risulta monofiletico, nonostante la grande eterogeneità morfologica del gruppo. I cinque piccoli generi Saintpaulia, Linnaeopsis, Schizoboea, Colpogyne e Hovanella sono nidificati in Streptocarpus. Il genere Streptocarpus con la frutta intrecciata sembra essere il più primitivo (forse origine di tutti gli altri).
* "The advanced Asiatic and Malesian genera" (Generi recenti dell'Asia e della Malaysia). Si tratta di un gruppo variamente assemblato e molto eterogeneo di generi le cui relazioni sono poco conosciute. Alcune ricerche molecolari hanno evidenziato diverse situazioni sia polifiletiche che parafiletiche. Attualmente i legami nella costruzione di questo gruppo sono dovuti soprattutto a somiglianze morfologiche e di altro tipo (le caratteristiche dei fiori, dei frutti, o la distribuzione geografica o l'habitat). In genere (salvo altre indicazioni) i fiori sono zigomorfi, i frutti hanno delle forme diritte con deiscenza loculicida per due valve e i semi nella maggioranza dei casi sono privi di appendici. Per questo gruppo sono stati creati 13 raggruppamenti provvisori:

   * a): generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 4 stami;

   * b): generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli anteriori);

   * c): generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli posteriori);

   * d): generi asiatici con portamento rosulato e fiori attinomorfi;

   * e): generi asiatici con specie caulescenti, trapuntate e con fiori a 4 stami;

   * f): generi "Briggsia alleati" con semi puntati o appendici terminali;

   * g): generi asiatici con fiori a 4 stami e frutti di tipo follicolare (secchi e deiscenti);

   * h): generi asiatici con piante caulescenti, trapuntate e con fiori a 2 stami;

   * i): generi malesiani con fiori a 4 stami;

   * j): generi malesiani (e asiatici) con soprattutto fiori a 4 stami e semi con appendici;

   * k): generi malesiani con fiori a 4 stami e frutti diritti;

   * m): generi malesiani (e asiatici) con fiori a 2 stami e frutti per lo più a portamento ritorto;

   * n): generi malesiano-pacifici (e asiatici) con frutti indeiscenti.

Una sinapomorfia di questo gruppo è la placentazione lamelliforme e ovuli ristretti nella parte finale.

### Composizione della tribù

La tribù in totale comprende 78 generi con circa 1820 specie. (Ogni genere comprende oltre il nome dell'Autore con anno di pubblicazione, il numero delle specie e tra parentesi la distribuzione geografica.)

**Gruppo basale asiatico**

Questo gruppo comprende 7 generi e circa 40 specie:

* Boeica C.B. Clarke, 1874 - Circa 12 specie (Bhutan, Cina, India, Vietnam e Malaya)
* Championia Gardn., 1846 - Una specie: Championia reticulata Gardn. (Sri Lanka)
* Corallodiscus Batalin, 1892 - Circa 3 specie (Bhutan, Cina, India, Nepal e Thailandia)
* Leptoboea Benth., 1876 - 3 specie (Bhutan, Cina, India e Thailandia)
* Platystemma Wall., 1831 - Una specie: Platystemma violoides Wall. (Himalaya e Cina)
* Rhynchotechum Blume, 1826 - Circa 15 specie (Bhutan, Cina, India, Nepal, Malaysia e Nuova Guinea)
* Tetraphyllum C.B. Clarke, 1883 - Circa 6 specie (India, Bangladesh, Birmania e Thailandia)
* Corallodiscus lanuginosus
* Rhynchotechum discolor

**Generi europei**

Questo gruppo comprende 3 generi e 6 specie:

* Haberlea Friv., 1835 - 2 specie (Penisola Balcanica)
* Jancaea Boiss., 1875 - Una specie: Jancaea heldreichii Boiss. (Grecia)
* Ramonda Rich., 1805 - 3 specie (Spagna e Penisola Balcanica)
* Haberlea rhodopensis
* Ramonda myconi
* Ramonda nathaliae
* Ramonda serbica

**Generi dell'Africa e del Madagascar**

Questo gruppo comprende 9 generi e circa 170 specie:

* Acanthonoema Hook. f., 1862 - 2 specie (Africa tropicale occidentale)
* Colpogyne B.L. Burtt, 1971 - Una specie: Colpogyne betsiliensis (Humbert) B.L. Burtt (Madagascar)
* Hovanella A. Weber & B.L. Burtt, 1997 - Circa 3 specie (Madagascar)
* Linnaeopsis Engl., 1900 - 3 specie (Tanzania)
* Nodonema B.L. Burtt, 1982 - Una specie: Nodonema lineatum B.L. Burtt (Nigeria, Camerun e Gabon)
* Saintpaulia H. Wendl., 1893 - Circa 22 specie (Kenya e Tanzania)
* Schizoboea (Fritsch) B.L. Burtt, 1974 - Una specie: Schizoboea kamerunensis (Engl.) B.L. Burtt (Africa tropicale)
* Streptocarpus Lindl., 1828 - Circa 140 specie (Africa e Madagascar)
* Trachystigma C.B. Clarke, 1883 - Una specie: Trachystigma mannii C.B. Clarke (Gabon e Camerun)
* Saintpaulia ionantha
* Saintpaulia brevipilosa
* Streptocarpus caulescens
* Streptocarpus formosus
* Streptocarpus saxorum

**Generi recenti dell'Asia e della Malesia**

Questo gruppo comprende 59 generi e circa 1600 specie ed è suddiviso in 13 sottogruppi.

Sottogruppo A: generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 4 stami. Questo gruppo comprende 5 generi e 62 specie:

* Ancylostemon Craib, 1919 - 12 specie (Cina
* Isometrum Carib, 1919 - 14 specie (Cina)
* Oreocharis Benth., 1876 - 28 specie (Cina, Vietnam e Thailandia)
* Paraisometrum W.T. Wang, 1997 - Una specie: Paraisometrum mileense W.T. Wang (Cina)
* Tremacron Carib, 1918 - 7 specie (Cina)

Sottogruppo B: generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli anteriori). Questo gruppo comprende 9 generi e circa 40 specie:

* Allocheilos W.T. Wang, 1983 - 2 specie (Cina)
* Calcareoboea H.W. Li, 1982 - Una specie: Calcareoboea coccinea H.W. Li (Cina e Vietnam)
* Dayaoshania W.T. Wang, 1983 - Una specie: Dayaoshania cotinifolia W.T. Wang (Cina)
* Deinocheilos W.T. Wang, 1986 - 2 specie (Cina)
* Dolicholoma D. Fang & W.T. Wang, 1983 - Una specie: Dolicholoma Jasminiflorum D. Fang & W.T. Wang (Cina)
* Lagarosolen W.T. Wang, 1984 - 2 specie (Cina)
* Metapetrocosmea W.T. Wang, 1981 - Una specie: Metapetrocosmea peltata (Merr. & Chun) W.T. Wang (Cina)
* Petrocodon Hance, 1883 - Una specie: Petrocodon dealbatus Hance (Cina)
* Petrocosmea Oliv., 1887 - Circa 27 specie (India, Cina, Birmania, Thailandia e Vietnam)
* Petrocosmea forrestii
* Petrocosmea rosettifolia

Sottogruppo C: generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli posteriori). Questo gruppo comprende 1 genere e 10 specie:

* Opithandra B.L. Burtt, 1956 - 10 specie (Cina e Giappone)
* Opithandra primuloides

Sottogruppo D: generi asiatici con portamento rosulato e fiori attinomorfi. Questo gruppo comprende 4 generi e 5 specie:

* Bournea Oliv., 1893 - 2 specie (Cina)
* Conandron Sieb. & Zucc., 1843 - Una specie: Conandron ramondioides Sieb. & Zucc. (Cina, Taiwan e Giappone)
* Tengia Chun, 1946 - Una specie: Tengia scopulorum Chun (Cina)
* Thamnocharis W.t. Wang, 1981 - Una specie: Thamnocharis esquirolii (H. Lév.) W.T. Wang (Cina)
* Conandron ramondioides

Sottogruppo E: generi asiatici con specie caulescenti, trapuntate e con fiori a 4 stami. Questo gruppo comprende 3 generi e circa 34 specie:

* Briggsia Craib, 1919 - Circa 22 specie (Cina, Bhutan, India, Birmania e Vietnam)
* Briggsiopsis K.Y. Pan, 1985 - Una specie: Briggsiopsis delavayi (Franch.) K.Y. Pan (Cina)
* Raphiocarpus Chun, 1946 - 11 specie (Cina e Vietnam)

Sottogruppo F: generi "Briggsia alleati" con semi puntati o appendici terminali. Questo gruppo comprende 3 generi e circa 40 specie:

* Anna Pellegr., 1930 - 3 specie (Cina e Vietnam)
* Loxostigma C.B. Clarke, 1883 - Circa 7 specie (India, Bhutan, Sikkim, Nepal, Birmania, Cina e Vietnam)
* Lysionotus D. Don, 1822 - Circa 30 specie (India, Nepal, Thailandia, Cina, Vietnam e Giappone)
* Anna mollifolia

Sottogruppo G: generi asiatici con fiori a 4 stami e frutti di tipo follicolare (secchi e deiscenti). Questo gruppo comprende 2 generi e circa 10 specie:

* Beccarinda Kuntze, 1891 - Circa 8 specie (India, Birmania, Cina, Vietnam e Sumatra)
* Cathayanthe Chun, 1946 - Una specie: Cathayanthe biflora Chun (Cina)

Sottogruppo H: generi asiatici con piante caulescenti, trapuntate e con fiori a 2 stami. Questo gruppo comprende 13 generi e circa 200 specie:

* Allostigma W.T. Wang, 1984 - Una specie: Allostigma guangxiense W.T. Wang (Cina)
* Chirita D. Don, 1822 - Tra 80 e 140 specie (Himalaya, India, Sri Lanka, Cina e Malaysia)
* Chiritopsis W.T. Wang, 1981 - 9 specie (Cina)
* Deinostigma W.T. Wang & Z.Y. Li, 1992 - Una specie: Deinostigma poilanei W.T. Wang & Z.Y. Li (Vietnam)
* Didymocarpus Wall., 1819 - Oltre 70 specie (Cina, India, Nepal e Sumatra)
* Didymostigma W.T. Wang, 1984 - 2 specie (Cina)
* Gyrocheilos W.T. Wang, 1981 - 4 specie (Cina)
* Hemiboea C.B. Clarke, 1798 - Circa 13 specie (Cina, Taiwan, Vietnam e Giappone)
* Hemiboeopsis W.T. Wang, 1984 - Una specie: Hemiboeopsis longisepala (H.W. Li) W.T. Wang (Cina e Laos)
* Metabriggsia W.T. Wang, 1983 - 2 specie (Cina)
* Phylloboea Benth., 1876 - Una specie: Phylloboea glandulosa B.L. Burtt (Birmania)
* Primulina Hance, 1883 - Una specie: Primulina tabacum Hance (Cina)
* Pseudochirita W.T. Wang, 1983 - Una specie: Pseudochirita guangxiensis (S.Z. Huang) W.T. Wang (Cina e Vietnam)
* Hemiboea subcapitata
* Hemiboea strigosa
* Chirita lavandulacea
* Chirita spadiciformis
* Chirita tamiana

Sottogruppo I: generi malesiani con fiori a 4 stami. Questo gruppo comprende 3 generi e circa 32 specie:

* Didissandra C.B. Clarke, 1883 - 8 specie (Malaysia, Sumatra e Borneo)
* Ridleyandra A. Weber & B.L. Burtt, 1998 - Oltre 20 specie (Penisola di Malay e Borneo)
* Hexatheca C.B. Clarke, 1883 - 4 specie (Borneo)
* Ridleyandra chuana

Sottogruppo J: generi malesiani (e asiatici) con soprattutto fiori a 4 stami e semi con appendici. Questo gruppo comprende 3 generi e circa 250 specie:

* Aeschynanthus Jack, 1823 - Circa 160 specie (dalla Cina alla Nuova Guinea attraverso la Malaysia)
* Micraeschynanthus Ridl., 1925 - Una specie: Micraeschynanthus dischidioides Ridl. (Penisola di Malay)
* Agalmyla Blume, 1826 - Oltre 90 specie (dalla Malaysia, Sumatra alla Nuova Guinea)
* Aeschynanthus lobbianus
* Aeschynanthus pulcher
* Aeschynanthus tricolor
* Agalmyla sp.

Sottogruppo K: generi malesiani con fiori a 4 stami e frutti diritti. Questo gruppo comprende 2 generi e circa 180 specie:

* Orchadocarpa Ridl., 1905 - Una specie: Orchadocarpa lilacina Ridl. (Penisola di Malay)
* Henckelia Spreng., 1817 - Circa 180 specie (dall'India e Sri Lanka fino alla Nuova Guinea attraverso la Malaysia)
* Henckelia quinquevulnera
* Henckelia platypus

Sottogruppo M: generi malesiani (e asiatici) con fiori a 2 stami e frutti per lo più a portamento ritorto. Questo gruppo comprende 9 generi e circa 140 specie:

* Boea Lam., 1785 - Circa 15 specie (India, Cina e Asia del Sud-Est)
* Paraboea (C.B. Clarke) Ridl., 1905 - Circa 90 specie (dalla Sumatra alla Nuova Guinea e dalla Cina alle Filippine e Borneo)
* Trisepalum C.B. Clarke, 1883 - Circa 13 specie (dalla Cina alla Penisola di Malay)
* Rhabdothamnopsis Hemsl., 1903 - Una specie: Rhabdothamnopsis sinensis Hemsl. (Cina)
* Ornithoboea C.B. Clarke, 1883 - 12 specie (dalla Cina alla Penisola di Malay)
* Kaisupeea B.L. Burtt, 2001 - 3 specie (Birmania, Thailandia e Laos)
* Senyumia Kiew, A. Weber & B.L. Burtt, 1998 - Una specie: Senyumia minutiflora Kiew, A. Weber & B.L. Burtt (Penisola di Malay)
* Spelaeanthus Kiew, A. Weber & B.L. Burtt, 1998 - Una specie Spelaeanthus ew, A. Weber & B.L. Burtt (Penisola di Malay)
* Emarhendia Kiew, A. Weber & B.L. Burtt, 1998 - Una specie Emarhendia bettiana (M.R. Hend.) Kiew, A. Weber & B.L. Burtt (Penisola di Malay)
* Boea hemsleyana

Sottogruppo N: generi malesiano-pacifici (e asiatici) con frutti indeiscenti). Questo gruppo comprende 2 generi e circa 600 specie:

* Cyrtandra J.R. & G. Forst., 1775 - Circa 600 specie (Asia meridionale e areale del Pacifico fino alle Isole Hawaii)
* Sepikea Schltr., 1923 - Una specie Sepikea clyndrocarpa Schltr. (Nuova Guinea)
* Cyrtandra cyaneoides
* Cyrtandra gracilis

### Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

* Cyrtandreae Bartl., 1830
* Didymocarpeae Endl., 1839

## Usi

L'impiego di queste piante è soprattutto nel giardinaggio decorativo.

