Arrowsmithia
# Arrowsmithia

Arrowsmithia DC., 1838 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

## Etimologia

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) nella pubblicazione " Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis ... (DC.)" (Prodr. [A. P. de Candolle] 7(1): 254) del 1838.

## Descrizione

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo sub-arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta e ben ramificata.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, sono fitte e sono sessili. La lamina è intera con forme lineari o lineari-lanceolate e apice mucronato. I margini sono continui da revoluti a piatti. Entrambe le superfici sono sparsamente ghiandoloso-pubescenti (a volte bianco-lanose). Alcune foglie sono canalicolate e la venatura mediana è prominente.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini grandi e solitari). Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato (o sessile) di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da turbinate a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartilaginea e colore verde, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base; talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è sprovvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta. Dimensione dei capolini: maggiore di 8 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

   * fiori del disco esterni: sono subradiati e molti su una serie; sono femminili (raramente sono sterili) e ligulati;

   * fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

* Formula fiorale:

          */x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio
* Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4). I lobi terminano con una lamina strettamente ellittica a tre denti. Il colore della corolla è giallo (le forme ligulate sono più pallide).
* Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
* Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma lineare e ottusa all'apice; possono essere ricoperti da penicilli dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate ma confluenti all'apice.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma ellissoide; la superficie è ricoperta da pochi peli doppi allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 10 - 20 fasci vascolari (o coste). Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), poche e libere, alternate a corte scaglie simili a setole. Può essere caduco o persistente.

## Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

## Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in Sudafrica, Etiopia e Penisola Arabica.

## Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

### Filogenesi

Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) e in particolare nella sottotribù Relhaniinae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.

La sottotribù Relhaniinae (Relhania Clade) è un gruppo formalmente riconosciuto appartenente alla grande tribù delle Gnaphalieae. La sua posizione è "basale" ed è "sorella" al resto della tribù. La sottotribù è caratterizzata dall'avere un pappo ridotto, le foglie con pubescenza adassiale (la parte abassiale è ricoperta da ghiandole puntate) e solcate, i capolini solitari e i cromosomi diploidi con numero 14. Relhaniinae, da un punto di vista filogenetico, è divisa in due cladi. Il genere di questa voce appartiene al secondo clade caratterizzato da foglie intere e prive di denti. Il secondo clade è formato da due subcladi: "Arrowsmithia/Macowania Clade" con i generi Arrowsmithia, Fluminaria (con foglie revolute e generalmente ricoperte di feltro bianco abassialmente) e il "Cape Clade" con i generi Leysera, Nestlera, Oedera e Rhynchopsidium (foglie evolventi o raramente con margini piatti e di solito ricoperte di feltro bianco adassialmente).

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del genere di questa voce.

I caratteri distintivi del genere Arrowsmithia sono:

   * i margini fogliari sono fortemente revoluti;

   * la superficie delle foglie è bianco-lanosa (più densa sulla superficie abassiale);

   * il ricettacolo è privo di pagliette.

### Elenco delle specie

Questo genere ha 12 specie:

* Arrowsmithia abyssinica Sch.Bip. ex Walp.) N.G.Bergh
* Arrowsmithia conferta Benth.) N.G.Bergh
* Arrowsmithia corymbosa M.D.Hend.) N.G.Bergh
* Arrowsmithia deflexa Hilliard & B.L.Burtt) N.G.Bergh
* Arrowsmithia ericifolia Forssk.) N.G.Bergh
* Arrowsmithia glandulosa N.E.Br.) N.G.Bergh
* Arrowsmithia hamata Hilliard & B.L.Burtt) N.G.Bergh
* Arrowsmithia pulvinaris N.E.Br.) N.G.Bergh
* Arrowsmithia revoluta Oliv.) N.G.Bergh
* Arrowsmithia sororis Compton) N.G.Bergh
* Arrowsmithia styphelioides DC.
* Arrowsmithia tenuifolia M.D.Hend.) N.G.Bergh

### Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:

* Homochaete Benth., 1872
* Klenzea Sch.Bip. ex Walp., 1843
* Macowania Oliv., 1870
