title: Arrhenatherum elatius
text: # Arrhenatherum elatius
  
  L'avena altissima (nome scientifico Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl, 1819 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).
  
  ## Etimologia
  
  Il nome generico (Arrhenatherum) deriva da due parole greche "arrhen" (= maschio) e "ather" (= setola, resta) e si riferisce al fiore maschile (della spighetta) terminante in una resta. L'epiteto specifico (elatius) indica un culmo molto alto.
  
  Il nome scientifico della specie è stato definito inizialmente da Linneo e Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois e perfezionato in seguito dai botanici cechi Jan Svatopluk Presl e Karel Presl nella pubblicazione Flora Čechica (Fl. Cech. 17) del 1819.
  
  ## Descrizione
  
  Queste piante arrivano ad una altezza di 50 - 150 cm. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Tutta la pianta è glabra o quasi; inoltre in queste piante non sono presenti i micropeli.
  
  ### Radici
  
  Le radici sono fascicolate.
  
  ### Fusto
  
  * Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un rizoma ramoso, a volte brevemente stolonifero.
  * Parte epigea: la parte aerea del fusto è un culmo ascendente e robusto. La sezione è cava e più o meno rotonda. Lungo il culmo sono presenti 4 - 5 nodi.
  
  ### Foglie
  
  Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
  
  * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole ed è glabra.
  * Ligula: la ligula, corta, in genere con apice troncato, può essere membranosa e pelosa. Lunghezza: 1,5 mm.
  * Lamina: la lamina ha delle forme lineari e piatte con apice acuminato; la superficie è scabrosa e/o liscia. Dimensione della lamina: larghezza 5 – 8 mm; lunghezza 14 – 30 cm.
  
  ### Infiorescenza
  
  Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una ampia e ricca pannocchia piramidale formata da diverse spighette biflore più o meno erette. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi), anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale. Il rachide è flessibile con margini pubescenti. Il colore è verdastro o violaceo. Lunghezza della spiga: 10 – 25 cm.
  
  ### Spighetta
  
  Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione in genere avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore. i fiori inferiori sono maschili; quelli superiori sono ermafroditi. Lunghezza delle spighette: 8 – 10 mm.
  
  * Glume: le glume, persistenti, più piccole dei fiori e con forme lanceolate e apice acuto, sono subuguali. Dimensioni: 5 mm di lunghezza quella inferiore e bidentata; 8 – 9 mm quella superiore, carenata e bifida.
  * Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
  * Lemma: la forma è oblunga-lanceolata; il dorso del lemma dei fiori maschili è provvisto (alla base) di una resta; la resta, lunga 15 – 20 mm, è contorta e ginocchiata. I fiori superiori (ermafroditi) hanno una resta breve (lunghezza 2 – 3 mm). Il lemma, senza resta, è lungo 8 mm.
  
  ### Fiore
  
  I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
  
  * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
  
                     *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
  * L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere (lunghe 4 – 5 mm) sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato.
  * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è breve con due stigmi papillosi e distinti.
  * Fioritura: da maggio a luglio.
  
  ### Frutti
  
  I frutti sono delle cariossidi, ossia piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
  
  ## Riproduzione
  
  Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.
  
  ## Distribuzione e habitat
  
  * Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato ossia Europeo / Ovest-Asiatico.
  * Distribuzione: in Italia è una specie comune (un po' meno al Centro e Sud). Nell'areale alpino è presente ovunque. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi.
  * Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i prati stabili, le siepi e i cespugli. Il substrato preferito è calcareo, ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.
  * Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.800 m s.l.m. (raramente fino 2.500 m s.l.m.); nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
  
  ### Fitosociologia
  
  **Areale alpino**
  
  Dal punto di vista fitosociologico alpino la presente specie appartiene alla seguente comunità vegetale:
  
     * Formazione: comunità delle macro- e megaforbie terrestri
  
        * Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937
  
           * Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931
  
              * Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926
  
  **Areale italiano**
  
  Per l'areale completo italiano la specie in oggetto appartiene alla seguente comunità vegetale:
  
     * Macrotipologia: vegetazione delle praterie.
  
        * Classe: Molinio-Arrhenatheretea Tüxen, 1937
  
           * Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931
  
              * Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926
  
  Descrizione: l'alleanza Arrhenatherion elatioris fa riferimento a prati regolarmente falciati, almeno due volte l'anno (il loro abbandono conduce, spesso anche rapidamente, a fasi di incespugliamento), e concimati in modo non intensivo, su suoli relativamente profondi. Si tratta di comunità floristicamente ricche che sono distribuite dal fondovalle (alta pianura) ai 1000 m (1500 m sui pendii soleggiati). L'alleanza Arrhenatherion elatioris è distribuita in Italia settentrionale, nell'Europa centrale atlantica e nelle aree alpine e caucasiche.
  
  Altre alleanze per questa specie sono:
  
  * Trifolion medii
  * Ranunculo neapolitani-Arrhentatherion elatioris
  * Balloto nigrae-Robinion
  * Salvio-Dactylion
  
  ## Biologia
  
  Le cellule epidermiche della punta delle radici di questa pianta producono saponine triterpeniche (avenacine). L'avenacina è resistente all'agente patogeno fungino Gaeumannomyces graminis var. tritici.
  
  ## Tassonomia
  
  La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Arrhenatherum è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con 7 specie distribuite nelle regioni temperate del Mediterraneo e Europa.
  
  Il basionimo per questa specie è: Avena elatior L, 1753.
  
  ### Filogenesi
  
  La sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1" o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)").
  
  All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Arrhenatherum si trova nel primo clade insieme ai generi Avena e Helictotrichon. La posizione del genere Arrhenatherum è controversa in quanto alcuni botanici sostengono che è un segregato del genere Helictotrichon; altri lo risolvono come monofiletico.
  
  Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):
  
  * la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
  * le spighette sono compresse lateralmente;
  * i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
  * l'embrione è privo della fessura scutellare.
  
  Per il genere Arrhenatherum è stata individuata la seguente sinapomorfia: l'ilo si presenta lungamente lineare.
  
  Il numero cromosomico di A. elatius è: 2n = 14, 28 e 42.
  
  ### Sottospecie
  
  Per questa specie sono riconosciute valide le seguenti sottospecie:
  
  **subsp. bulbosum**
  
  * Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. bulbosum (Willd.) Schübl. & G.Martens, 1834
  * Descrizione: la base delle piante è ingrossata e formano alcuni piccoli bulbi.
  * Distribuzione: centro Italia e Sicilia, Europa mediterranea, Anatolia, Transcaucasia e Magreb.
  
  **subsp. elatius**
  
  * Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. elatius
  * Descrizione: il lemma del fiore inferiore è glabro, quello del fiore superiore può essere pubescente.
  * Distribuzione: è la stirpe più comune e si trova ovunque nella Penisola italiana (soprattutto nel Settentrione), si trova in tutta l'Europa, Anatolia, Transcaucasia, Asia mediterranea e Magreb.
  
  **subsp. sardoum**
  
  * Nome scientifico: Arrhenatherum elatius subsp. sardoum (Em.Schmid) Gamisans, 1974
  * Descrizione: il lemma è peloso fino alla metà superiore o più.
  * Distribuzione: Sardegna, Corsica, Pirenei e Magreb.
  
  **Altre sottospecie**
  
  Nell'areale europeo e mediterraneo sono presenti altre due sottospecie (non riconosciute da alcune checklist):
  
  * Arrhenatherum baeticum (Romero Zarco) Brullo, Miniss. & Spamp., 1985 - Distribuzione: Penisola Iberica e Magreb.
  * Arrhenatherum elatius subsp. nebrodense (Brullo, Miniss. & Spamp.) Giardina & Raimondo, 2007 - Distribuzione: Sicilia.
  
  ### Sinonimi
  
  Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
  
  * Avena elata Salisb.
  * Avena elatior L.
  * Avenastrum elatius (L.) Jess.
  * Holcus avenaceus Scop.
  * Holcus elatior (L.) Scop.
  
  **Sinonimi della subsp. elatius**
  
  * Arrhenatherum almijarense Gand.
  * Arrhenatherum americanum P.Beauv.
  * Arrhenatherum asperum Opiz
  * Arrhenatherum avenaceum var. nodosum Rchb.
  * Arrhenatherum biaristatum Peterm.
  * Arrhenatherum cechicum Opiz
  * Arrhenatherum elatius subsp. baeticum Romero Zarco
  * Arrhenatherum elatius f. biflorum (Schur) Buia
  * Arrhenatherum elatius subsp. braun-blanquetii P.Monts. & L.Villar
  * Arrhenatherum elatius var. nodosum (Rchb.) F.T.Hubb.
  * Arrhenatherum elatius f. pauciflorum (Baen.) Buia
  * Arrhenatherum elatius f. petermannii Soó
  * Arrhenatherum elatius var. subhirsutum (Asch.) Buia
  * Arrhenatherum elatius f. submuticum (Gray) Soó
  * Arrhenatherum elatius f. versicolor (Schur) Buia
  * Arrhenatherum elatius var. versicolor Schur
  * Arrhenatherum elatius f. zapalowiczii Soó
  * Arrhenatherum exserens Opiz
  * Arrhenatherum murcicum Sennen
  * Arrhenatherum nebrodense Brullo, Miniss. & Spamp.
  * Arrhenatherum precatorium (Thuill.) P.Beauv.
  * Arrhenatherum rivulare Opiz
  * Arrhenatherum rupestre (Dumort.) B.D.Jacks.
  * Arrhenatherum tuberosum subsp. baeticum (Romero Zarco) Rivas Mart., Fern.Gonz. & Sánchez Mata
  * Arrhenatherum zavadilianum Opiz
  * Avena altissima Herb. ex St.-Yves
  * Avena hispanica Lange
  * Avena nodosa J.Walker
  * Avena precatoria Thuill.
  * Hordeum avenaceum Steud.
  
  **Sinonimi della subsp. bulbosum**
  
  * Arrhenatherum bulbosum (Willd.) C.Presl
  * Arrhenatherum bulbosum var. variegatum Hitchc.
  * Arrhenatherum elatius f. bulbosum (Willd.) T.Koyama
  * Arrhenatherum elatius var. bulbosum (Willd.) Spenn.
  * Arrhenatherum elatius f. striatum F.T.Hubb.
  * Avena bulbosa Willd.
  * Avena tuberosa Gilib.
  * Holcus bulbosus (Willd.) Schrad.
  
  **Sinonimi della subsp. sardoum**
  
  * Arrhenatherum sardoum (Em.Schmid) Brullo, Miniss. & Spamp.
  
  ## Uso
  
  È una pianta foraggera di produttività media.
  
  