title: Complesso evolvente ossigeno
text: # Complesso evolvente ossigeno
  
  Il complesso evolvente ossigeno (OEC, oxygen evolving complex in inglese), è il complesso responsabile della fotoossidazione dell'acqua, nel corso della fase luce dipendente della fotosintesi. Esso assume questo nome perché conseguentemente alla fotoossidazione di 2 molecole d'acqua viene rilasciata una molecola di ossigeno $(O_2).$
  
  L'OEC è parte integrante del centro di reazione del fotosistema II (PSII) e presenta un sito attivo chiamato complesso Mn costituito da quattro ioni manganese. Sulla base di una teoria largamente accettata, il complesso Mn può esistere in 5 stati S di ossidazione: da $S_0$ a $S_4.$
  
  ## Funzione
  
  Nella fase luce dipendente della fotosintesi, il P680 del PSII eccitato da un fotone, perde un elettrone diventando $P680^+e$ lo cede alla feofitina (sempre all'interno del PSII) avviando così il flusso di elettroni indotto dalla luce.
  
  L'elettrone perso dal P680 deve però essere rimpiazzato, in modo tale che il pigmento possa essere in grado di catturare l'energia di un altro fotone. Interviene così l'OEC, il quale è in grado di catalizzare la scissione di 2 molecole $d'H_2O$ (donatore iniziale) in 4 elettroni, 4 protoni ed una molecola di $O_2.$ I 4 elettroni passano uno alla volta al $P680^+$ per mezzo delle seguenti reazioni:
  
  1) un residuo di tirosina appartenente alla subunità D1 del PSII, chiamata $Tyr_z,$ perde un elettrone ed un protone generando il radicale libero elettricamente neutro •Tyr. L'elettrone viene donato al $P680^+$ che così torna allo stato di P680 (il coefficiente stechiometrico 4 è dovuto al fatto che vengono ossidate due molecole di $H_2O).$
  
      4 $P680^+$ + 4 Tyr → 4 P680 + 4 •Tyr
  
  2) il •Tyr quindi, recupera l'elettrone perso ossidando uno dei quattro Mn del complesso Mn. In questo modo il complesso diventa, elettrone dopo elettrone, sempre più ossidato passando progressivamente dallo stato $S_0$ allo stato $S_4.$
  
      4 •Tyr + [complesso $Mn]^0$ → 4 Tyr + [complesso $Mn]^{4+}$
  
  3) in questo stato di ossidazione il complesso Mn acquisisce 4 elettroni da 2 molecole di $H_2O,$ rilasciando così 4 protoni ed 1 $O_2$ nel lume tilacoidale. I 4 protoni contribuiscono al gradiente protonico alla base della fotofosforilazione non ciclica, per la sintesi di ATP.
  
      [complesso $Mn]^{4+}$ + $2H_2O$ → [complesso $Mn]^0$ + 4 $H^+$ + $O_2$
  
  Ad oggi però, la struttura del complesso Mn non è ancora del tutto chiara e questo impedisce la completa comprensione del meccanismo che sta alla base della reazione 3.
  
  L'OEC è conosciuto anche come complesso che libera ossigeno o complesso che scinde l'acqua.
  
  