title: Trisetum spicatum
text: # Trisetum spicatum
  
  La gramigna spicata (nome scientifico Trisetum spicatum (L.) K.Richt., 1890 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).
  
  ## Etimologia
  
  Il nome generico (Trisetum) deriva da due parole: "tre" e "seta" (dal latino "tres" e "saeta") e fa riferimento al lemma all'apice del quale sono presenti tre setole. L'epiteto specifico (spicatum) deriva da due parole: "spica" (= un punto, una spiga o una punta di grano) e "-ata" (= possedendo) e fa riferimento all'infiorescenza con pannocchie appuntite.
  
  Il binomio scientifico di questa pianta inizialmente era Aira spicata, proposto dal botanico svedese Linneo (1707 – 1778) in una pubblicazione del 1753, modificato successivamente in quello attualmente accettato Trisetum spicatum perfezionato dal botanico austriaco Karl Richter (1855 in Vienna – 1891 in Vienna) nella pubblicazione "Plantae Europeae" (Pl. Eur. 1: 59) del 1890.
  
  ## Descrizione
  
  Queste piante arrivano ad una altezza di 1 - 2 dm (massimo 60 cm). La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo.
  
  ### Radici
  
  Le radici sono dei rizomi allungati.
  
  ### Fusto
  
  La parte aerea della pianta consiste in culmi brevi ma robusti, eretti (o genicolati). In genere sono solitari e poco ramificati. Sono fogliosi fino alla base della pannocchia; in prossimità della pannocchia sono da pubescenti a tomentosi. I nodi per culmo sono 2 - 5. Diametro dei culmi: 1 – 2 mm.
  
  ### Foglie
  
  Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie.
  
  * Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; la superficie è pubescente.
  * Ligula: la ligula, membranosa e cigliata, è troncata. Lunghezza 0,5 – 2 mm.
  * Lamina: la lamina, glabra oppure da densamente a scarsamente pelosa su entrambe le superfici o solo sulla superficie abassiale, è spesso piatta o arrotondata e convoluta con apici acuminati. I margini possono essere setosi. Dimensione della lamina: larghezza 1 – 4 mm; lunghezza 2 – 15 cm.
  
  ### Infiorescenza
  
  Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze hanno la forma di una densa pannocchia spiciforme (appuntita) ovato-ellittica e sono formate da diverse spighette. I rami inferiori sono fioriferi alla base. Le spighette fertili sono peduncolate. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi), anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensioni della pannocchia: larghezza 1 cm; lunghezza 2 – 4 cm (massimo 10 cm).
  
  ### Spighetta
  
  Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, dalle forme ellittiche o lanceolate o oblunghe e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 2 - 3 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione in genere avviene sotto ogni fiore fertile. Le spighette sono colorate di violaceo scuro. Lunghezza delle spighette: 4 – 9 mm.
  
  * Glume: le glume sono subuguali e glabre. Lunghezza delle glume: 4,5 – 5 mm.
  * Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
  * Lemma: il lemma all'apice termina con delle setole; a 1/5 dall'apice è inserita una resta lunga 3 - 3,5 mm, ma più breve del lemma stesso. Lunghezza del lemma: 4 - 4,5 mm (comprese le setole apicali).
  
  ### Fiore
  
  I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
  
  * Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
  
                     *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  * Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
  * L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere (lunghe 2,2 mm) sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato.
  * Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro e allungato, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è breve con due stigmi papillosi e distinti.
  * Fioritura: da luglio a agosto.
  
  ### Frutti
  
  I frutti sono dei cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e lineare; l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
  
  ## Riproduzione
  
  Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.
  
  ## Distribuzione e habitat
  
  * Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Orofita / Sub-cosmopolita.
  * Distribuzione: in Italia è una specie rara e si trova solamente al nord sui rilievi alpini (versante meridionale e settentrionale). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nei Pirenei. Nel resto dell'areale europeo/mediterraneo si trova in Europa occidentale, Scandinavia e Transcaucasia. Altrove è presente in Asia, Australia e America.
  * Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i pendii franosi e le creste. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medio-bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.
  * Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare da 2.300 m s.l.m. fino a 3.300 m s.l.m. (da 1.900 m s.l.m. a 5.600 m s.l.m. in Cina); frequentano quindi il seguente piano vegetazionale: alpino e in parte quello subalpino e nivale.
  
  ### Fitosociologia
  
  **Areale alpino**
  
  Dal punto di vista fitosociologico alpino Trisetum spicatum appartiene alla seguente comunità vegetale:
  
     * Formazione: delle comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni
  
        * Classe: Thlaspietea rotundifolii
  
           * Ordine: Drabetalia hoppeanae
  
              * Alleanza: Drabion hoppeanae
  
  **Areale italiano**
  
  Per l'areale completo italiano Trisetum spicatum appartiene alla seguente comunità vegetale:
  
     * Macrotipologia: vegetazione casmofitica, glareicola ed epifitica
  
        * Classe: Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl., 1948
  
           * Ordine: Drabetalia hoppeanae Zollitsch ex Merxm. & Zollitsch, 1967
  
              * Alleanza: Drabion hoppeanae Zollitsch ex Merxm. & Zollitsch, 1967
  
  Descrizione. L'alleanza Drabion hoppeanae è relativa alle comunità dei ghiaioni calcarei e scisto-calcarei delle aree alpine. Questa comunità si sviluppa su detriti criofili di calcescisti o di rocce di diversa natura. I piani interessati sono quelli alpini e nivali. Le specie di questa associazione rappresentano stadi pionieri e spesso lungamente durevoli. In Italia è presente sulle Alpi.
  
  Alcune specie presenti nell'associazione: Draba hoppeana, Draba dolomitica, Artemisia genipi, Campanula cenisia, Saxifraga biflora, Herniaria alpina, Doronicum glaciale, Galium megalospermum, Psilathera ovata e Pritzelago brevicaulis.
  
  ## Tassonomia
  
  La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Trisetum è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con 65 specie distribuite nelle soprattutto nelle regioni temperate dell'emisfero settentrionale.
  
  Il basionimo per questa specie è: Aira spicata L., 1753
  
  ### Filogenesi
  
  La sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) è descritta all'interno della tribù Aveneae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Aveneae" (definito "Poeae chloroplast groups 1" o anche "Plastid Group 1 (Aveneae-type)").
  
  All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Trisetum si trova nel clade insieme ai generi Graphephorum, Lagurus, Sphenopholis, Trisetopsis e Tzveleviochloa (compresi i sinonimi Koeleria, Avellinia, Gaudinia, Leptophyllochloa, Peyritschia e Rostraria). Trisetum così come è circoscritto attualmente non è monofiletico. La specie di questa voce fa parte della sez. Trisetaera, e in dettaglio al Trisetum spicatum complex (insieme a T. montanum Peterson, T. rosei Kock e altri). Per migliorare la polifilia all'interno del genere alcuni Autori hanno proposto di spostare il Trisetum spicatum complex al genere Koeleria. A proposito un recentissimo studio (2019) filogenetico propone una nuova circoscrizione del genere Trisetum con alcuni nuovi generi.
  
  ### Variabilità
  
  L'areale di questa specie, nella zona alpina, è molto ampio nel quale essa dimostra un elevato polimorfismo. Nell'areale europeo/mediterraneo sono state individuate due sottospecie (non sempre riconosciute da altre checklist):
  
  * subsp. ovatipaniculatum Jonsell, 1975 - Distribuzione: Europa occidentale (compresa l'Italia - Alpi) e Transcaucasia.
  * subsp. pilosiglume (Fernald) Hultén, 1959 - Distribuzione: Islanda.
  
  In Asia sono presenti diverse forme le cui varietà sono ancora molto imperfettamente studiate e comprese, specialmente sull'Himalaya. Qui di seguito sono elencate alcune di queste sottospecie (la cui specificità eventualmente è da definire con ulteriori studi e ricerche):
  
  * subsp. virescens (Regel) Tzvelev, 1971 - Il lemma inferiore è lungo 4 – 5,5 mm con setole lunghe 3 – 5 mm; le spighette hanno noralmente 2 fiori.
  * subsp. alaskanum (Nash) Hultén, 1959 - Il lemma inferiore è lungo 5 – 7 mm con setole lunghe 5 – 7 mm; le spighette hanno noralmente 2/3 fiori.
  * subsp. tibeticum (P. C. Kuo & Z. L. Wu) Dickoré, 1995 - Le piante sono alte 2 – 12 cm; le foglie sono tomentose; i lemmi sono densamente pubescenti.
  * subsp. mongolicum Hultén ex Veldkamp, 1983 - La pannocchie sono ovate o oblunghe-ovate; le setole sono lunghe 3 – 4 mm.
  
  ### Sinonimi
  
  Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
  
  * Aira spicata L.
  * Aira subspicata L.
  * Avena airoides Koeler
  * Avena mollis Michx.
  * Avena squarrosa Schrank
  * Avena subspicata Clairv.
  * Avena tolucensis Kunth
  * Avena virescens (Regel) Regel
  * Briza toluccensis Kunth
  * Calamagrostis falklandiae Steud.
  * Calamagrostis subspicata Desv.
  * Deyeuxia subspicata Desv.
  * Graphephorum shearii (Scribn.) Rydb.
  * Koeleria aristata Loisel.
  * Koeleria spicata Willk. & Lange
  * Koeleria subspicata Mart. ex Rchb.
  * Melica triflora Bigelow
  * Rupestrina pubescens Prov.
  * Trisetaria airoides (Koeler) Baumg.
  * Trisetaria spicata (L.) Paunero
  * Trisetaria spicata subsp. ovatipaniculata (Hultén) Banfi & Soldano
  * Trisetaria spicata subsp. pilosiglumis (Fernald) Banfi & Soldano
  * Trisetum airoides (Koeler) Roem. & Schult.
  * Trisetum alaskanum Nash
  * Trisetum albidum Sodiro
  * Trisetum americanum Gand.
  * Trisetum andinum Phil.
  * Trisetum andinum Benth.
  * Trisetum argenteum Scribn.
  * Trisetum barbatipaleum (Hultén ex Veldkamp) Finot
  * Trisetum biflorum Phil.
  * Trisetum brittonii Nash
  * Trisetum canescens var. montanum (Vasey) Hitchc.
  * Trisetum congdonii Scribn. & Merr.
  * Trisetum dianthemum (Louis-Marie) Finot
  * Trisetum disjunctum Louis-Marie
  * Trisetum fedtschenkoi Henrard
  * Trisetum formosanum Honda
  * Trisetum fuegianum Gand.
  * Trisetum geghamense Gabrieljan
  * Trisetum gracile Sodiro
  * Trisetum groenlandicum Steud.
  * Trisetum interruptum E.Fourn.
  * Trisetum kitadakense Honda
  * Trisetum labradoricum Steud.
  * Trisetum majus Rydb.
  * Trisetum molle Kunth
  * Trisetum mongolicum (Hultén) Peschkova
  * Trisetum mongolicum var. elatior (Krylov) Peschkova
  * Trisetum montanum Vasey
  * Trisetum montanum var. pilosum Louis-Marie
  * Trisetum montanum var. shearii (Scribn.) Louis-Marie
  * Trisetum nivosum E.Fourn.
  * Trisetum ochrostachyum Phil.
  * Trisetum oreophilum subsp. barbatipaleum (Hultén ex Veldkamp) Finot
  * Trisetum oreophilum subsp. colombianum Finot
  * Trisetum ovatipaniculatum (Hultén) Galushko
  * Trisetum pubiflorum Hack.
  * Trisetum seravschanicum Roshev.
  * Trisetum shearii Scribn.
  * Trisetum spicatum var. alaskanum (Nash) Louis-Marie
  * Trisetum spicatum subsp. alaskanum (Nash) Hultén
  * Trisetum spicatum var. andinum (Benth.) Louis-Marie
  * Trisetum spicatum subsp. andinum (Benth.) Hultén
  * Trisetum spicatum var. barbatipaleum Hultén ex Veldkamp
  * Trisetum spicatum subsp. bolivianum Hultén
  * Trisetum spicatum var. brittonii (Nash) Louis-Marie
  * Trisetum spicatum subsp. congdonii (Scribn. & Merr.) Hultén
  * Trisetum spicatum var. congdonii (Scribn. & Merr.) Hitchc.
  * Trisetum spicatum var. dianthemum Louis-Marie
  * Trisetum spicatum subsp. dianthemum (Louis-Marie) Finot
  * Trisetum spicatum f. elatior Krylov
  * Trisetum spicatum subsp. formosanum (Honda) Veldkamp
  * Trisetum spicatum var. fuegianum (Hack.) Louis-Marie
  * Trisetum spicatum var. himalaicum (Hultén) P.C.Kuo & Z.L.Wu
  * Trisetum spicatum var. maidenii (Gand.) Fernald
  * Trisetum spicatum var. majus (Rydb.) Farw.
  * Trisetum spicatum subsp. majus (Rydb.) Hultén
  * Trisetum spicatum var. michauxii H.St.John
  * Trisetum spicatum var. molle (Kunth) Beal
  * Trisetum spicatum subsp. molle (Kunth) Hultén
  * Trisetum spicatum var. mongolicum (Hultén) P.C.Kuo & Z.L.Wu
  * Trisetum spicatum subsp. montanum (Vasey) W.A.Weber
  * Trisetum spicatum var. nivosum (E.Fourn.) Louis-Marie
  * Trisetum spicatum var. pilosiglume Fernald
  * Trisetum spicatum subsp. pilosiglume (Fernald) Hultén
  * Trisetum spicatum var. pubiflorum (Hack.) L.Liu
  * Trisetum spicatum var. spicatiforme Hultén
  * Trisetum spicatum subsp. tolucense (Kunth) Hultén
  * Trisetum spicatum var. villosissimum (Lange) Louis-Marie
  * Trisetum spicatum subsp. virescens (Regel) Tzvelev
  * Trisetum spicatum f. viviparum A.E.Porsild
  * Trisetum spicatum subsp. wrangelense V.V.Petrovsky
  * Trisetum spiciforme Dulac
  * Trisetum subspicatum P.Beauv.
  * Trisetum subspicatum var. breviglume Hack.
  * Trisetum subspicatum var. fuegianum Hack.
  * Trisetum subspicatum var. laxius Lange
  * Trisetum subspicatum f. maidenii Gand.
  * Trisetum subspicatum var. molle (Kunth) A.Gray
  * Trisetum subspicatum var. villosissimum Lange
  * Trisetum tolucense (Kunth) Kunth
  * Trisetum triflorum (Bigelow) Á.Löve & D.Löve
  * Trisetum triflorum subsp. molle (Kunth) Á.Löve & D.Löve
  * Trisetum variabile É.Desv.
  * Trisetum virescens (Regel) B.Fedtsch.
  * Trisetum wrangelense (V.V.Petrovsky) Prob.
  
  ### Specie simili
  
  La specie di questa voce può essere confusa con la specie Koeleria hirsuta (DC) Gaudin. L'areale è lo stesso, ma quest'ultima si distingue per le glume densamente ispide sulla carena.
  
  