title: Effetto Bohr
text: # Effetto Bohr
  
  Per effetto Bohr si intende il rilascio di molecole di ossigeno da parte dell'emoglobina quando questa è influenzata dalla concentrazione di $H^+$ (pH) e $CO_2.$
  
  Fu scoperto dal fisiologo danese Christian Bohr (padre del più celebre Niels), assieme a Karl Hasselbalch e August Krogh, nel 1904.
  
  ## Funzionamento
  
  Il rilascio ed il conseguente aumento della pressione parziale $dell'O_2$ viene determinato dagli ioni $H^+$ derivati dal metabolismo cellulare. L'aumento o la diminuzione del valore di pH sanguigno determinano quindi il rilascio della molecola di $O_2$ in quanto l'affinità per la stessa da parte dell'emoglobina rispettivamente aumenta e diminuisce.
  
  Nelle condizioni di pH relativamente basso e di elevata concentrazione di $CO_2$ presenti nei tessuti periferici, l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno diminuisce (forma tesa) man mano che si legano $H^+$ e $CO_2.$ Questa modifica di affinità favorisce il rilascio di ossigeno nei tessuti e il legame dell'emoglobina con la $CO_2$ ai residui amminoterminali delle catene come carbammato. I carbammati che si formano generano ponti salini con gli amminoacidi basici che stabilizzano lo stato T. Inoltre la reazione di formazione del carbammato genera ioni $H^+.$
  
  A concentrazioni relativamente alte di ioni $H^+$ (pH relativamente basso) l'istidina si carica positivamente formando ponti salini con l'aspartato e favorendo il rilascio dell'ossigeno e la stabilizzazione della forma T.
  
  Nei capillari dei polmoni, la $CO_2$ viene eliminata e il pH del sangue tende ad aumentare; l'affinità dell'emoglobina per l'ossigeno aumenta e la proteina può legare più ossigeno da trasportare ai tessuti periferici.
  
  Riassumendo:
  
  * Maggiore è la $pCO_2,$ maggiore sarà la $pO_2$ necessaria affinché l'emoglobina venga saturata ossia, maggiore sarà la quantità di $CO_2$ presente nel sangue, meno $O_2$ resterà legato all'emoglobina.
  * Lo stesso effetto si ottiene aumentando $[H^+],$ ossia diminuendo il pH:
  
  l'affinità di emoglobina per $O_2$ aumenta al crescere del valore del pH e viceversa.
  
  Dato che la $CO_2$ in soluzione si trova sotto forma di acido carbonico, la presenza di $CO_2$ influenza notevolmente il pH, a causa della dissociazione di tale acido:
  
         $CO_2$ + $H_2O$ $\rightleftharpoons$ $H_2CO_3$ $\rightleftharpoons$ $HCO_3$ $^−$ + H $^+$
  
  Tale effetto del pH e della $CO_2$ sull'emoglobina, è il cosiddetto effetto Bohr. Dal momento che quando aumenta la $CO_2,$ aumenta anche l'acidosi, alcuni autori riportano che l'effetto Bohr comprenda l'effetto della $CO_2.$ In realtà è stato dimostrato negli anni '30 da un fisiologo italiano e da uno inglese, Margaria e Green, che la $CO_2$ ha un effetto di spostamento a destra della curva di associazione anche se la variazione di pH è tamponata. Quindi la $CO_2$ causa un effetto "di per sé", indipendente, definito effetto Margaria-Green.
  
  