Heterodontosauridae
# Heterodontosauridae

Die Heterodontosauridae („Echsen mit verschiedenartigen Zähnen“) sind eine Gruppe zweibeiniger, pflanzen- oder allesfressender Dinosaurier, die von der Obertrias bis zur Unterkreide lebten. Die Gruppe wird innerhalb der Vogelbeckensaurier (Ornithischia) klassifiziert, die genaue systematische Stellung ist jedoch umstritten. Die am besten bekannte Gattung, Heterodontosaurus, stammt aus dem Unterjura Südafrikas; die Gruppe ist jedoch mit zumeist sehr fragmentarischen Funden auch aus Nord- und Südamerika, Europa und Asien belegt. Charakteristisches und namensgebendes Merkmal war die Heterodontie, das Vorhandensein verschiedener Zahntypen im Gebiss, die sowohl Mahlzähne als auch oft stark vergrößerte "Hauer" mit einschließen. Heterodontosauriden zählen zu den kleinsten bekannten Vogelbeckensauriern; so misst beispielsweise Fruitadens eine Länge von nur 65 bis 75 Zentimetern. Das Skelett des chinesischen Tianyulong zeigt filamentöse Strukturen, die als Protofedern interpretiert wurden.

## Merkmale

Mit einer maximalen Körperlänge von ein bis zwei Metern gelten die verschiedenen Gattungen der Heterodontosauridae als die kleinsten bekannten Vertreter der Vogelbeckensaurier (Ornithischia). Sie waren Pflanzen- oder Allesfresser und bewegten sich biped, d. h. nur auf den Hinterbeinen fort.

Hauptsynapomorphie der Gruppe ist das Vorhandensein verschiedenartig ausgebildeter Zahngruppen (Heterodontie) in ihrem Gebiss. Dieses Merkmal ist für Synapsiden (Synapsida) und deren Nachkommen, den Säugetieren, typisch; Reptilien zeigen aber für gewöhnlich ein homodontes Gebiss mit nur einem Zahntyp. Auf dem Maxillare und im mittleren und hinteren Teil des Dentale saßen hochkronige, mit Höckern versehene Mahlzähne, dazu geeignet pflanzliche Nahrung zu zermahlen. Im vorderen Teil des Unterkiefers und auf dem Prämaxillare im Oberkiefer saßen große fangähnliche Zähne ("Hauer"). Die Hauer des Unterkiefers griffen in eine zahnfreie Lücke (Diastema) zwischen den Hauern und den vorderen Mahlzähnen des Oberkiefers.

Bei den Heterodontosauridae traten erstmals in der Stammesgeschichte der Vogelbeckensaurier Wangen in Erscheinung. Damit wurde das Zurückhalten der Nahrung im Maul erleichtert und eine bessere Aufbereitung der Nahrung vor der Verdauung erreicht.

Bei dem erst im Jahre 2009 beschriebenen chinesischen Tianyulong sind federartige Strukturen auf der Haut fossil erhalten worden. Protofedern wurden zuvor nur bei fortschrittlichen Theropoden festgestellt.

## Systematik

### Äußere Systematik

Die Stellung der Heterodontosauridae innerhalb der Vogelbeckensaurier ist umstritten. Ursprünglich wurde die Gruppe als ursprüngliche Vogelbeckensaurier angesehen. Später war es weitgehend Konsens, sie als basale Gruppe in die Ornithopoda zu stellen. In einer neueren phylogenetischen Studie werden sie als Schwestertaxon fast allen anderen, als Taxon Genasauria zusammengefassten Ornithischiergruppen gegenübergestellt. Lediglich Pisanoaurus hat eine mehr basale Stellung.

Kladogramm von Butler et al. 2008:

| Ornithischia | Pisanosaurus    Heterodontosauridae  Genasauria   Stegosauria    Ankylosauria    Ornithopoda    Pachycephalosauria    Ceratopia |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | Pisanosaurus    Heterodontosauridae  Genasauria   Stegosauria    Ankylosauria    Ornithopoda    Pachycephalosauria    Ceratopia |

### Innere Systematik

Die aktuelle Fassung von Paul Sereno (2012) fasst die südafrikanischen Vertreter (Heterodontosaurus, Lycorhinus, Pegomastax, Abrictosaurus) sowie den südamerikanischen Manidens in der Unterfamilie Heterodontosaurinae zusammen, während die aus den nördlichen Landmassen (Laurasia) stammenden Heterodontosauriden (Echinodon, Fruitadens und Tianyulong) außerhalb dieser Gruppe klassifiziert, wobei er nicht auflösen kann, ob diese Gattungen ihrerseits eine Klade bilden.

Kladogramm von Sereno et al. 2012:

| Heterodontosauridae | Echinodon    Fruitadens    Tianyulong Vorlage:Klade/Wartung/3  Heterodontosaurinae   Lycorhinus    Pegomastax    Manidens    Abrictosaurus    Heterodontosaurus |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | Echinodon    Fruitadens    Tianyulong Vorlage:Klade/Wartung/3  Heterodontosaurinae   Lycorhinus    Pegomastax    Manidens    Abrictosaurus    Heterodontosaurus |
