Annonengewächse
# Annonengewächse

Die Annonen-, Flaschenbaum-, Rahmapfel- oder Schuppenapfelgewächse (Annonaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Magnolienartigen (Magnoliales). Diese pantropische Pflanzenfamilie enthält etwa 110 Gattungen mit etwa 2450 Arten. Besonders in der Gattung Annona gibt es einige Arten, die Obst liefern.

## Beschreibung und Ökologie

### Erscheinungsbild und Blätter

Alle Arten der Annonengewächse sind verholzende Pflanzen: Bäume, Sträucher oder Lianen. Kletternde Arten können klimmen, mit ihren Sprossachsen oder mit ihren Blattstielen winden. Sie können immergrün oder laubabwerfend sein. Die Rinde, Laubblätter und Blüten riechen aromatisch, da sie essentielle Öle enthalten. Es können Harze vorhanden sein.

Die haltbaren, wechselständig, oft zweizeilig, angeordneten Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreiten sind einfach und ganzrandig. Manchmal sind die Laubblätter drüsig punktiert. Die Blattnervatur ist fieder- und netznervig. Die Spaltöffnungen (Stomata) sind paracytisch. Nebenblätter sind nicht vorhanden.

### Blüten

Die Blüten stehen einzeln oder in kleinen Bündeln zusammen.

Die Blüten sind meist zwittrig, selten eingeschlechtig. Recht häufig finden sich napfförmige und hängende Blüten. Die Blüten sind anfangs meist grünlich, während der Staubblattreife werden sie dann gelblich oder rosafarben (Anthese). Obwohl die Annonaceae zu den Magnoliidae gehören, ist die Blüte oft trimer (dreiteilig) aufgebaut. Es sind meist ein oder zwei äußerere Kreise (kelchblattähnlich) und ein innerer Kreis mit je drei Blütenhüllblättern vorhanden. In jeder Blüte sind 10 bis 20 bis sehr viele Staubblätter vorhanden, die spiralig angeordnet sind. Es ist ein Diskus vorhanden. Das Gynoeceum ist meist apocarp – die ein bis vielen oberständigen Fruchtblätter sind frei oder seltener verwachsen, synkarp.

Die Bestäubung erfolgt meist durch Glanzkäfer (Cantharophilie).

### Früchte und Samen

Die Annonengewächse bilden Sammelfrüchte, die meist ein bis acht, selten bis zu zwölf Beeren enthalten. Jede Beere enthält ein bis viele Samen. Die Samen besitzen manchmal einen Arillus und enthalten ölhaltiges Endosperm.

## Systematik und Verbreitung

### Taxonomie

Die Familie Annonaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris: Herissant et Theophile Barrois. 283, dort mit der Bezeichnung "Anonae", aufgestellt.

### Äußere Systematik

Nach der Angiosperm Phylogeny Group, zuletzt 2016 mit APG IV, gehört die Familie Annonaceae zur Ordnung der Magnoliales.

| Magnoliids | Canellales   Piperales    Magnoliales  Myristicaceae   Magnoliaceae   Degeneriaceae   Himantandraceae   Eupomatiaceae   Annonaceae   Laurales |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | Canellales   Piperales    Magnoliales  Myristicaceae   Magnoliaceae   Degeneriaceae   Himantandraceae   Eupomatiaceae   Annonaceae   Laurales |

### Innere Systematik

Die Gattungen der beiden früher als eigenständig angesehenen Familien Hornschuchiaceae J.Agardh und die Monodoraceae J.Agardh werden den Annonaceae zugeordnet.

Diese pantropische Pflanzenfamilie enthält etwa 110 (bei anderen Autoren 122 bis 129) Gattungen mit etwa 2450 Arten.

| Annonaceae | Anaxagoreoideae  Anaxagorea   Ambavioideae    Annonoideae  Bocageeae   Guatterieae   Duguetieae   Xylopieae   Annoneae   Monodoreae   Uvarieae  Malmeoideae  Piptostigmateae   Malmeeae   Maasieae   Fenerivieae   Phoenicantheae   Dendrokingstonieae   Monocarpieae   Miliuseae |
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| Vorlage:Klade/Wartung/Style | Anaxagoreoideae  Anaxagorea   Ambavioideae    Annonoideae  Bocageeae   Guatterieae   Duguetieae   Xylopieae   Annoneae   Monodoreae   Uvarieae  Malmeoideae  Piptostigmateae   Malmeeae   Maasieae   Fenerivieae   Phoenicantheae   Dendrokingstonieae   Monocarpieae   Miliuseae |

Die Annonaceae werden in vier Unterfamilien mit insgesamt 15 Triben gegliedert. Die beiden großen Unterfamilien Annonoideae und Malmeoideae gliedern sich jeweils in mehrere Triben:

* Unterfamilie Anaxagoreoideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur: Sie enthält nur eine Gattung:
   * Anaxagorea A.St.-Hil.: Die etwa 30 Arten sind in der Neotropis und von Sri Lanka bis zum westlichen Teil des Malaiischen Archipels verbreitet.
* Unterfamilie Ambavioideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur: Sie enthält etwa neun Gattungen mit etwa 50 Arten mit Arealen im gesamten Tropengürtel:
   * Ambavia Le Thomas: Die etwa zwei Arten kommen in Madagaskar vor.
   * Cananga (DC.) Hook.f. & Thomson: Die etwa zwei Arten sind vom tropischen Asien bis Australien verbreitet, darunter:
      * Ylang-Ylang (Cananga odorata (Lam.) Hook.f. & Thoms.)
   * Cleistopholis Pierre ex Engl.: Die drei bis vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
   * Cyathocalyx Champ. ex Hook.f. & Thomson: Die etwa sieben Arten sind in Indomalesien verbreitet.
   * Drepananthus Maingay ex Hook.f.: Die etwa 26 Arten sind in Südostasien verbreitet
   * Lettowianthus Diels: Sie enthält nur eine Art:
      * Lettowianthus stellatus Diels: Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet.
   * Meiocarpidium Engl. & Diels: Sie enthält nur eine Art:
      * Meiocarpidium lepidotum Engl. & Diels: Sie ist im tropischen Westafrika verbreitet.
   * Mezzettia Becc.: Die etwa drei Arten sind im westlichen Malesien verbreitet.
   * Tetrameranthus R.E.Fr.: Die etwa sechs Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
* Unterfamilie Annonoideae: Sie enthält etwa 51 Gattungen mit etwa 1515 Arten:
   * Tribus Bocageeae: Sie enthält sieben Gattungen und etwa 60 Arten in der Neotropis sowie einer monotypischen Gattung in Ostafrika:
      * Bocagea A.St.-Hil.: Die etwa zwei Arten sind in der Neotropis verbreitet.
      * Cardiopetalum Schltdl.: Die etwa drei Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
      * Cymbopetalum Benth.: Die etwa 27 Arten sind von Mexiko bis ins tropische Südamerika verbreitet.
      * Froesiodendron R.E.Fr.: Die etwa drei Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
      * Hornschuchia Nees: Die etwa zehn Arten sind in Brasilien verbreitet.
      * Mkilua Verdc.: Sie enthält nur eine Art:
         * Mkilua fragrans Verdc.: Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet.
      * Porcelia Ruiz & Pav.: Die etwa sieben Arten sind in der Neotropis verbreitet; beispielsweise:
         * Porcelia macrocarpa R.E.Fr.: Sie kommt vom östlichen bis südöstlichen Brasilien vor.
      * Trigynaea Schltdl.: Die etwa zwölf Arten sind im nördlichen Südamerika verbreitet.
   * Tribus Xylopieae: Sie enthält zwei pantropische Gattungen mit etwa 260 Arten:
      * Artabotrys R.Br. (Syn.: Ropalopetalum Griff.): Die etwa 100 Arten sind in den Tropen Afrikas und Asiens verbreitet.
      * Xylopia L.: Die etwa 160 Arten gedeihen in den Tropen Afrikas, Südostasiens und der Neuen Welt.
   * Tribus Duguetieae Chatrou & R.M.K.Saunders: Die fünf Gattungen mit etwa 100 Arten sind in der Neotropis und im tropischen Afrika:
      * Duckeanthus R.E.Fr.: Sie enthält nur eine Art:
         * Duckeanthus grandiflorus R.E. Fr.: Sie ist im tropischen Südamerika verbreitet.
      * Duguetia A.St.-Hil.: Die etwa 90 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
      * Fusaea (Baill.) Saff.: Die etwa zwei Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
      * Letestudoxa Pellegr.: Die etwa drei Arten sind im westlichen tropischen Afrika verbreitet.
      * Pseudartabotrys Pellegr.: Sie enthält nur eine Art:
         * Pseudartabotrys letestui Pellegr.: Sie ist im westlichen tropischen Afrika verbreitet.
   * Tribus Guatterieae::
      * Guatteria Ruiz & Pav. (inklusive Guatteriella R.E.Fr., Guatteriopsis R.E.Fr., Heteropetalum Benth.): Die mehr als 250 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
   * Tribus Annoneae: Sie enthält acht Gattungen und etwa 330 Arten:
      * Annona L. (inklusive Guanabanus Mill., Raimondia Saff., Rollinia A. St.-Hil., Rolliniopsis Saff.): Sie enthält 162 bis 175 Arten.
      * Anonidium Engl. & Diels: Die etwa vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Papau (Asimina Adans., inklusive Deeringothamnus Small, Orchidocarpum Michx., Pityothamnus Small): Die etwa acht Arten sind in Nordamerika verbreitet.
      * Boutiquea Le Thomas: Sie enthält nur eine Art:
         * Boutiquea platypetala (Engl. & Diels) Le Thomas: Sie ist in Westafrika verbreitet.
      * Diclinanona Diels: Die etwa drei Arten von Peru und Brasilien verbreitet.
      * Disepalum Hook.f.: Die etwa neun Arten sind im westlichen Malesien verbreitet.
      * Goniothalamus (Blume) Hook.f. & Thomson (Syn.: Richella A.Gray): Die etwa 134 Arten sind in Indomalesien verbreitet.
      * Neostenanthera Exell: Die etwa vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
   * Tribus Monodoreae: Sie enthält etwa elf Gattungen mit etwa 90 Arten in tropischen Afrika:
      * Asteranthe Engl. & Diels: Die etwa drei Arten sind im tropischen Ostafrika verbreitet.
      * Hexalobus A.DC.: Die etwa fünf Arten sind in Afrika und Madagaskar verbreitet.
      * Isolona Engl.: Die etwa 20 Arten sind in Afrika und Madagaskar verbreitet.
      * Mischogyne Exell: Die etwa zwei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Monocyclanthus Keay: Sie enthält nur eine Art:
         * Monocyclanthus vignei Keay: Sie ist im tropischen Westafrika verbreitet.
      * Monodora Dunal: Die etwa 16 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Ophrypetalum Diels: Sie enthält nur eine Art:
         * Ophrypetalum odoratum Diels: Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet.
      * Sanrafaelia Verdc.: Sie enthält nur eine Art:
         * Sanrafaelia ruffonammari Verdc.: Sie kommt nur in Tansania vor.
      * Uvariastrum Engl.: Die etwa acht Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Uvariodendron (Engl. & Diels) R.E.Fr.: Die etwa 15 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Uvariopsis Engl.: Die etwa 16 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
   * Tribus Uvarieae: Sie enthält 13 bis 15 Gattungen (Stand 2017) mit etwa 425 Arten in den Tropen der alten Welt:
      * Afroguatteria Boutique: Die seit 2017 etwa drei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Cleistochlamys Oliv.: Sie enthält nur eine Art:
         * Cleistochlamys kirkii (Benth.) Oliv.: Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet.
      * Dasymaschalon (Hook.f. & Thomson) Dalla Torre & Harms nom. cons. (Syn.: Pelticalyx Griff.): Die seit 2017 etwa 27 Arten sind von Assam über China und Indochina bis Malesien verbreitet.
      * Desmos Lour.: Die seit 2017 etwa 22 Arten sind von Indomalesien bis auf westpazifischen Inseln verbreitet.
      * Dielsiothamnus R.E.Fr.: Sie enthält nur eine Art:
         * Dielsiothamnus divaricatus (Diels) R.E.Fr.: Sie ist im tropischen Ostafrika verbreitet.
      * Fissistigma Griff.: Die etwa 50 Arten sind in der Paläotropis verbreitet.
      * Friesodielsia Steenis (Syn.: Oxymitra (Blume) Hook.f. & Thomson, Schefferomitra Diels): Die seit 2017 nur noch etwa 38 Arten sind von Assam und dem östlichen Himalaja über Indochina bis Hainan und vom westlichen bis zentralen Malesien (beispielsweise Neuguinea) verbreitet. Die afrikanischen Arten wurden 2017 anderen Gattungen zugeordnet.
      * Melodorum Lour.: Die etwa zehn Arten sind in Afrika, Südostasien und Australien verbreitet.
         * Melodorum leichhardtii (F.Muell.) Benth.: Sie kommt vom nördlichen bis nordöstlichen und östlichen Australien sowie in Papua-Neuguinea vor.
      * Mitrella Miq.: Die etwa acht Arten sind im tropischen Asien bis Australien verbreitet.
      * Monanthotaxis Baill. (Syn.: Atopostema Boutique, Clathrospermum Planch. ex Benth., Enneastemon Exell, Exellia Boutique, Gilbertiella Boutique): Die seit 2017 etwa 94 Arten sind vom tropischen bis ins südliche Afrika und in Madagaskar verbreitet; beispielsweise:
         * Monanthotaxis obovata (Benth.) P.H.Hoekstra (Syn.: Friesodielsia obovata (Benth.) Verdc.): Sie ist von Kongo bis ins tropische Afrika verbreitet.
      * Pyramidanthe Miq.: Die bis zu zwei Arten sind in Malesien verbreitet.
      * Sphaerocoryne (Boerl.) Ridl.: Die seit 2017 etwa sieben Arten sind von Indochina bis ins westliche sowie zentrale Malesien und von Nigeria sowie Kenia bis ins südliche tropische Afrika verbreitet.
      * Toussaintia Boutique: Die etwa vier Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Uvaria L. (Syn.: Anomianthus Zoll., Balonga Le Thomas, Cyathostemma Griff., Dasoclema J.Sinclair, Ellipeia Hook.f. & Thomson, Ellipeiopsis R.E.Fr., Rauwenhoffia Scheff.): Die etwa 190 Arten sind in den Tropen Afrikas und Asiens verbreitet.
* Unterfamilie Malmeoideae: Sie wird seit 2017 in acht Tribus gegliedert und enthält etwa 46 Gattungen mit etwa 783 Arten:
   * Tribus Dendrokingstonieae Chatrou & R.M.K.Saunders:
      * Dendrokingstonia Rauschert: Die etwa drei Art sind im westlichen Malesien verbreitet.
   * Tribus Fenerivieae Chatrou & R.M.K.Saunders:
      * Fenerivia Diels: Die etwa zehn Arten kommen nur in Madagaskar vor.
   * Tribus Maasieae Chatrou & R.M.K.Saunders:
      * Maasia Mols et al.: Die bis zu sechs Arten von Malesien bis Neuguinea verbreitet.
   * Tribus Malmeeae Chatrou & R.M.K.Saunders: Sie enthält etwa 13 Gattungen mit etwa 180 Arten in der Neotropis:
      * Bocageopsis R.E.Fr.: Die etwa vier Arten sind in der Neotropis verbreitet.
      * Cremastosperma R.E.Fr.: Die etwa 29 Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
      * Ephedranthus S.Moore: Die etwa sechs Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
      * Klarobelia Chatrou: Die etwa zwölf Arten sind im Mittel- und Südamerika verbreitet.
      * Malmea R.E.Fr.: Die etwa sechs Arten sind in der Neotropis verbreitet.
      * Mosannona Chatrou: Die etwa 14 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
      * Onychopetalum R.E.Fr.: Die etwa zwei Arten sind in Brasilien verbreitet.
      * Oxandra A.Rich.: Die etwa 28 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
      * Pseudephedranthus Aristeg.: Sie enthält nur eine Art:
         * Pseudephedranthus fragrans (R.E.Fr.) Aristeg.: Sie ist in Brasilien und Venezuela verbreitet.
      * Pseudomalmea Chatrou: Die etwa vier Arten sind in Brasilien, Venezuela und Kolumbien verbreitet.
      * Pseudoxandra R.E.Fr.: Die etwa 23 Arten sind im tropischen Südamerika verbreitet.
      * Ruizodendron R.E.Fr.: Sie enthält nur eine Art:
         * Ruizodendron ovale (Ruiz & Pav.) R.E.Fr.: Sie ist in Bolivien und Peru verbreitet.
      * Unonopsis R.E.Fr.: Die etwa 48 Arten sind in der Neotropis verbreitet.
   * Tribus Miliuseae: Sie enthält etwa pantropische 24 Gattungen mit etwa 520 Arten:
      * Alphonsea Hook.f. & Thomson: Die etwa 25 Arten sind in China und Indomalesien verbreitet.
      * Desmopsis Saff.: Die etwa 14 Arten sind von Mexiko bis Kuba verbreitet.
      * Fitzalania F.Muell.: Die etwa zwei Arten kommen im tropischen Australien vor.
      * Huberantha Chaowasku: Die etwa 27 Arten sind in Ostafrika, Madagaskar, im tropischen Asien und auf westpazifischen Inseln verbreitet.
      * Marsypopetalum Scheff.: Die etwa sechs Arten sind in Malesien verbreitet.
      * Meiogyne Miq.: Die etwa 15 Arten sind in Indomalesien bis Neuguinea und Neukaledonien verbreitet.
      * Miliusa Lesch. ex A.DC.: Die etwa 50 Arten sind von Indomalesien bis Australien verbreitet.
      * Mitrephora (Blume) Hook.f. & Thomson: Die etwa 47 Arten sind in Südostasien und Malesien verbreitet.
      * Monoon Miq. (Syn.: Cleistopetalum H.Okada, Enicosanthum Becc., Woodiellantha Rauschert): Die etwa 60 Arten sind vom tropischen Asien bis Australien verbreitet.
      * Neo-uvaria Airy Shaw: Die etwa fünf Arten sind im westlichen Malesien verbreitet.
      * Oncodostigma Diels: Die ein oder zwei Arten sind in Malesien verbreitet.
      * Orophea Blume: Die etwa 50 Arten sind in Indomalesien verbreitet.
      * Phaeanthus Hook.f. & Thomson: Die etwa neun Arten sind in Indomalesien verbreitet.
      * Platymitra Boerl.: Die etwa zwei Arten sind von Südostasien bis Java und den Philippinen verbreitet.
      * Polyalthia Blume (Syn.: Haplostichanthus F.Muell., Papualthia Diels): Die etwa 80 Arten sind in den Tropen Afrikas und Asiens verbreitet.
      * Popowia Endl.: Die etwa 26 Arten sind vom tropischen Asien bis Australien verbreitet.
      * Pseuduvaria Miq. (Syn.: Craibella R.M.K.Saunders et al., Oreomitra Diels): Die etwa 57 Arten sind in Südostasien, Malesien und Neuguinea verbreitet.
      * Sageraea Dalzell: Die etwa neun Arten sind in Indomalesien verbreitet.
      * Sapranthus Seem.: Die etwa sechs Arten sind in Mittelamerika verbreitet.
      * Stelechocarpus Hook.f. & Thomson: Die etwa drei Arten sind in Südostasien und Malesien verbreitet.
         * Stelechocarpus burahol (Blume) Hook.f. & Thomson: Aus Borneo, Java, den Kleinen Sundainseln und Malaysia.
      * Stenanona Standl.: Die etwa 14 Arten sind von Mexiko bis Zentralamerika verbreitet.
      * Tridimeris Baill.: Die etwa zwei Arten kommen in Mexiko vor.
      * Trivalvaria (Miq.) Miq.: Die etwa vier Arten sind von Assam bis zum westlichen Malesien verbreitet.
      * Wuodendron B.Xue, Y.H.Tan & Chaowasku: Sie enthält nur eine Art:
         * Wuodendron praecox (Hook.f. & Thomson) B.Xue, Y.H.Tan & X.L.Hou: Sie kommt in Indien, China und Südostasien vor.
   * Tribus Monocarpieae Chatrou & R.M.K.Saunders:
      * Monocarpia Miq.: Die etwa vier Arten sind in Thailand und in Malesien verbreitet.
   * Tribus Phoenicantheae X.Guo & R.M.K.Saunders: Sie wurde 2017 aufgestellt und enthält nur eine Gattung:
      * Phoenicanthus Alston: Die etwa zwei Arten kommen nur in Sri Lanka vor.
   * Tribus Piptostigmateae Chatrou & R.M.K.Saunders: Sie enthält etwa fünf Gattungen mit etwa 33 Arten im tropischen Afrika:
      * Annickia Setten & Maas: Die etwa acht Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Greenwayodendron Verdc.: Die etwa zwei Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Mwasumbia Couvreur & D.M.Johnson: Sie enthält nur eine Art:
         * Mwasumbia alba Coucreur & D.M.Johnson: Sie kommt nur in Tansania vor.
      * Piptostigma Oliv.: Die etwa 14 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
      * Polyceratocarpus Engl. & Diels: Die etwa acht Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.

## Nutzung

Eine sehr schmackhafte Art ist der Zimtapfel (Annona squamosa). Vor allem die Gattung Annona umfasst einige auch kommerziell wichtige Obstarten wie die Cherimoya (Annona cherimola) und Stachelannone (Graviola, Guanabana, Annona muricata). Gefahren bzgl. des Verzehrs (auch anderer Gewächsbestandteile): siehe Annona. Im Versuchsanbau in den USA und in Europa befindet sich die Dreilappige Papau (Asimina triloba).

## Quellen

* Die Familie der Annonaceae bei der APWebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
* Die Familie der Annonaceae bei DELTA von L. Watson & M. J. Dallwitz. (Abschnitt Beschreibung)
* Robert Kral: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 3 – Magnoliidae and Hamamelidae, Oxford University Press, New York u. a. 1997, ISBN 0-19-511246-6. Annonaceae. - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitt Beschreibung)
