Mambawakale
# Mambawakale

Mambawakale ist eine ausgestorbene Gattung diapsider Reptilien (Diapsida) innerhalb der Paracrocodylomorpha. Die einzige bekannte Art der bislang monotypischen Gattung ist Mambawakale ruhuhu aus den mitteltriassischen Manda-Schichten des Ruhuhu-Beckens im Südwesten Tansanias.

## Forschungsgeschichte und Etymologie

Die Überreste des Holotypus und bislang einzigen Fossilbeleges wurden bereits 1963 geborgen und zunächst von Alan Charig nur informell als Pallisteria angustimentum (zu Ehren des Geologen John Weaver Pallister, damals „Commissioner of Mineral Resources of Tanganyika“) bezeichnet. Sie werden heute am Natural History Museum in London unter der Inventarnummer NHMUK R36620 aufbewahrt. Die formal gültige Erstbeschreibung erfolgte 2022 durch Richard J. Butler, Vincent Fernandez, Sterling J. Nesbitt, João Vasco Leite und David J. Gower unter der Bezeichnung Mambawakale ruhuhu.

Der Gattungsname Mambawakale setzt sich zusammen aus den beiden Kiswahili-Wörtern „Mamba“ („Krokodil“) und „wakale“ („alt“). Der Artzusatz „ruhuhu“ nimmt Bezug auf den Fundort im Ruhuhu-Becken. Die Erstbeschreiber begründeten ihre Namenswahl damit, dass einerseits sowohl die Gattung Pallisteria als auch das Taxon Pallisteria angustimentum ohne Beschreibung als nomina nuda zu verwerfen wären und andererseits eine Bezugnahme auf die Kiswahili-Sprache in Anbetracht des nicht unbeträchtlichen Anteils der lokalen Bevölkerung am Erfolg der Expedition von 1963 angemessener sei.

## Fossilbeleg

Der Holotypus NHMUK R36620 umfasst ein teilweise erhaltenes Schädelskelett mit dazu gehörenden Unterkieferästen, einigen unvollständigen Halswirbeln, die Skelettelemente eines fast vollständigen linken Vorderfußes, sowie weitere, nicht näher identifizierbare Knochenfragmente.

## Merkmale

Mit einer geschätzten Schädellänge von mehr als 75 cm ist Mambawakale ein großer Vertreter der Pseudosuchia, der sich durch eine spezielle Kombination an Merkmalen von anderen Arten dieser Gruppe unterscheidet. Die vordersten drei Zähne im Zwischenkieferbein (Prämaxilla) sind deutlich kleiner als der vierte Zahn und der posterodorsale Fortsatz der Prämaxilla ist in Querrichtung stark verdickt. Die Symphyse an der Verbindung der beiden Unterkieferäste ist stark verlängert und reicht posterior bis zur Position des achten Unterkieferzahnes zurück. Diese drei Merkmale sind nur von Mambawakale bekannt (Autapomorphien).

Die Sutur zwischen Prämaxilla und Maxilla ist fingerförmig ineinandergreifend. Die externen Nasenöffnungen sind im Vergleich zu den Antorbitalfenstern relativ groß und werden teilweise von der Maxilla begrenzt. Eine schwach ausgebildete Antorbitalgrube (Fossa antorbitalis) ist auf der lateralen Seite der Maxilla erkennbar.

## Systematik

Systematische Stellung von Mambawakale innerhalb der Pseudosuchia :

| Pseudosuchia | Ornithosuchidae †    Erpetosuchidae †    Aetosauria †    Revueltosaurus †    Ticinosuchus †  Paracrocodylomorpha   Poposauroidea † *    Mandasuchus † *    Stagonosuchus † *    Mambawakale † *  Loricata   Saurosuchus †    Prestosuchus †    Luperosuchus †    Heptasuchus †    Batrachotomus †    Fasolasuchus †    Rauisuchus †    Postosuchus †    Polonosuchus †    Crocodylomorpha Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4Vorlage:Klade/Wartung/5 |
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Vereinfacht nach Butler et al., 2022. († ausgestorben; * Funde aus den Manda-Schichten) :

Eine erste phylogenetische Analyse weist Mambawakale als basalen Vertreter der Paracrocodylomorpha innerhalb der Pseudosuchia aus. Das Taxon bildet an der Basis der Paracrocodylomorpha eine gemeinsame Polytomie mit den Loricata, den Poposauroidea sowie den Gattungen Mandasuchus und Stagnosuchus. Die letzteren drei Taxa sind ebenfalls durch Funde aus den Manda-Schichten Tansanias belegt.

Die statistische Auflösung der Analyse wird auch von den Autoren selbst als gering bezeichnet. Eine Zugehörigkeit zu den Archosauria scheint auf Basis zahlreicher Synapomorphien gesichert. Bereits die Zuordnung zu den Pseudosuchia wird hingegen als kritisch betrachtet, da sich viele der bei Mambawakale feststellbaren entsprechenden Merkmale innerhalb der Archosauria mehrfach, unabhängig voneinander entwickelt haben.

Die systematische Position von Mambawakale an der Basis der Paracrocodylomorpha, wie im nebenstehenden Kladogramm dargestellt, ergibt sich im Wesentlichen auf Basis von Merkmalen des Gesichtsschädels. Allerdings zeigt das bislang bekannte Fossilmaterial nur wenige Merkmale, die nicht als Plesiomorphie oder als potentielle Homoplasie innerhalb der Paracrocodylomorpha gewertet werden müssen. Einige Merkmale, wie etwa der Beitrag der Maxilla zur Umrandung der externen Nasenöffnungen, können sowohl bei den Poposauroidea als auch bei den Loricata ebenfalls auftreten.

Ungeklärt ist zudem die systematische Beziehung zum, ebenfalls aus den Manda-Schichten stammenden, Taxon Stagonosuchus nyassicus. Da für beide Taxa nur wenig anatomisch überlappendes und diagnostisch auswertbares Fossilmaterial bekannt ist, besteht die Möglichkeit, dass es sich bei Stagonosuchus nyassicus und Mambawakale ruhuhu um ein und dieselbe Art handelt.

## Palökologie

Mambawakale ruhuhu ist, neben Asilisaurus kongwe, Hypselorhachis mirabilis, Mandasuchus tanyauchen, Nundasuchus songeaensis, Nyasasaurus parringtoni, Parringtonia gracilis, Stagonosuchus nyassicus und Teleocrater rhadinus, die mittlerweile neunte Archosaurier-Art aus den Manda-Schichten Tansanias. Als eine der größten Arten nahm Mambawakale vermutlich eine Position als Spitzenprädator in diesem Ökosystem ein.

