Dinheirosaurus
# Dinheirosaurus

Dinheirosaurus é um género de dinossauro saurópode diplodocídeo conhecido a partir de fósseis descobertos no Portugal moderno. Pode representar uma espécie de Supersaurus. A única espécie é Dinheirosaurus lourinhanensis, descrita pela primeira vez por José Bonaparte e Octávio Mateus em 1999 para vértebras e algum outro material da Formação Lourinhã. Embora a idade precisa da formação não seja conhecida, ela pode ser datada por volta do início do Titoniano do Jurássico Superior.
O material conhecido inclui duas vértebras cervicais, nove vértebras dorsais, algumas costelas, um fragmento de púbis e muitos gastrólitos. Do material, apenas as vértebras são diagnósticas, sendo as costelas e o púbis demasiado fragmentados ou gerais para distinguir o Dinheirosaurus. Este material foi descrito pela primeira vez como pertencente ao gênero Lourinhasaurus, mas diferenças foram notadas e em 1999 Bonaparte e Mateus redescreveram o material sob o novo binômio Dinheirosaurus lourinhanensis. Outro exemplar, ML 418, que se pensa ser Dinheirosaurus, sabe-se agora ser de outro diplodocídeo português. Isto significa que o Dinheirosaurus viveu ao lado de muitos terópodes, saurópodes, tireóforos e ornitópodes, bem como pelo menos um outro diplodocídeo.
Dinheirosaurus é um diplodocídeo, parente de Apatosaurus, Diplodocus, Barosaurus, Supersaurus, e Tornieria. Entre estes, o parente mais próximo do Dinheirosaurus é o Supersaurus.

## Descoberta e nomenclatura

O ML 414 foi descoberto pela primeira vez em 1987 pelo Sr. Carlos Anunciação. Esteve associado ao Museu da Lourinhã, e após as escavações que duraram desde a descoberta até 1992, o exemplar foi então transferido para o museu, e catalogado sob o número 414. Dantas et al. anunciou preliminarmente o ML 414 assim que as escavações foram concluídas. Para remover os fósseis da rocha circundante, foram necessários um trator e um martelo basculante. Os fósseis estavam situados no topo de uma falésia costeira e, uma vez retirados, foram transportados para a Lourinhã em dois blocos com a ajuda de uma grua. Um ano antes de ser descrito como um novo táxon, Dantas et al. atribuiu o ML 414 ao Lourinhasaurus alenquerensis, anteriormente agrupado sob o Apatossauro. José Bonaparte e Octávio Mateus estudaram o material do Lourinhasaurus, concluindo que um exemplar, sob o nome ML 414, estava mais relacionado com diplodocídeos da Formação Morrison, e garantindo assim um novo nome binomial. Esta nova espécie foi descrita como Dinheirosaurus lourinhanensis, com significado pleno de "lagarto de Porto Dinheiro da Lourinhã".
O material do Dinheirosaurus incluía vértebras, costelas, pelve parcial e gastrólitos. As vértebras certamente eram da região cervical e dorsal, e são articuladas. As duas cervicais não estão muito preservadas, embora as doze dorsais estejam articuladas e em bom estado. Outro material vertebral inclui sete centros fragmentados e alguns arcos neurais soltos. Estão preservadas 12 costelas dorsais, além de alguns elementos apendiculares. David Weishampel et al. não reconheceu todo o material como pertencente ao Dinheirosaurus, e encontrou apenas 9 dorsais no holótipo, ao mesmo tempo que interpretou erroneamente o púbis como um fragmento de membro. Também afirmaram incorretamente que foi encontrado na Formação Camadas de Alcobaça. Outro par de vértebras, sob o número de coleção ML 418, foi originalmente atribuído ao Dinheirosaurus por Bonaparte e Mateus, mas agora é considerado um novo gênero distinto e sem nome de diplodocídeos.

## Descrição

Dinheirosaurus era um diplodocídeo de tamanho médio e tinha pescoço e cauda alongados. As principais características do gênero baseiam-se em sua anatomia vertebral, e foram encontradas múltiplas vértebras ao longo da coluna. No total, o Dinheirosaurus teria um comprimento aproximado de 20-25 metros e pesava 8,8 toneladas métricas.
O animal não é bem conhecido a partir de material não vertebral, atualmente constituído apenas por costelas parciais e um fragmento de pelve. Uma das costelas está ligada à cervical e é bastante fragmentada. É alongado, embora isso possa ser uma característica de distorção. Também não descrito por Bonaparte & Mateus é um conjunto de costelas torácicas. Duas costelas estão no lado esquerdo do animal. Eles têm seção transversal em forma de T e apresentam características plesiomórficas, embora seu estado incompleto torne sua identificação incerta. Múltiplas costelas direitas são preservadas, incluindo as hastes e as cabeças. São semelhantes às costelas esquerdas, o que também mostra falta de pneumtização. Outro material apendicular (não vertebral) inclui uma diáfise muito incompleta e fragmentária do púbis e mais de cem gastrólitos. O púbis praticamente não apresenta características anatômicas e os gastrólitos não foram descritos detalhadamente por Mannion et al. em 2012.

### Vértebras

O material mais distintivo do Dinheirosaurus vem das vértebras, que estão bem representadas e descritas. Dos cervicais, apenas dois dos supostos quinze estão preservados. Segundo Bonaparte & Mateus (1999), as cervicais seriam de número 13 e 14. Aparentemente o cervical 15 foi perdido durante a escavação e remoção do holótipo e único exemplar do Dinheirosaurus. Na descrição original, a décima terceira cervical foi preparada apenas na porção lateroventral. O comprimento do centro é 71 cm, e o décimo quarto cervical é bastante semelhante no geral. 63 cm é a medida total do 14º centro cervical, que está bem preservado, completo e côncavo ao longo da borda inferior. A espinha neural, embora comprimida por cima em comparação com as cervicais do Diplodocus, é maciça e se projeta para cima em direção à sua extremidade posterior.
É conhecida uma série relativamente completa de vértebras dorsais, que variam de um a sete. Todas as dorsais, porém, estão distorcidas para cima devido ao seu estado de conservação. Bonaparte & Mateus (1999) observaram que a posição das dorsais não era certa, e que na verdade a primeira dorsal poderia ter sido a última cervical ou mesmo a segunda dorsal. Uma numeração semelhante foi encontrada em Diplodocus, com o primeiro e o segundo dorsais semelhantes em anatomia ao último e penúltimo cervical. A dorsal varia em comprimento de 58 cm da primeira dorsal até 25 cm da sétima, oitava e nona dorsais. A altura nas vértebras também é bastante variável, sendo a menor altura 51 e a maior 76 cm, aumentando a partir da primeira dorsal.

## Classificação

O Dinheirosaurus não é muito conhecido e, como consequência, a sua posição filogenética não é certa. Em 2012, durante uma redescrição do táxon por Philip Mannion et al., foi recuperado, em ambos os cladogramas, como sendo espécie irmã do Supersaurus vivianae e formando juntos os diplodocinos mais basais. Um cladograma de 2012, publicado por Mannion et al. e usando uma matriz modificada de Whitlock (2011) descobriu que o Dinheirosaurus era mais primitivo que Torneria e mais derivado que Apatosaurus. No entanto, um cladograma de 2014 descobriu que o seu grupo era suportado, mas na verdade mais primitivo que o Apatosaurus, e portanto fora dos Diplodocinae. Em 2015, Dinheirosaurus lourinhanensis foi considerada uma espécie de Supersaurus numa nova combinação S. lourinhanensis; seus resultados são mostrados abaixo. Contudo, para confirmar ou refutar esta hipótese, vários restos do holótipo precisam ser preparados.
Anteriormente, o Dinheirosaurus era classificado dentro de um Diplodocidae excluindo o Apatosaurus, pois as diferenças anatomicamente são bastante grandes. Bonaparte & Mateus descobriram que algumas características presentes sugeriam que o Dinheirosaurus era mais derivado do que o Diplodocus, mas características plesiomórficas também presentes concluem que elas se ramificaram separadamente e o Dinheirosaurus não é descendente do Diplodocus. Um estudo de 2004 realizado por Upchurch et al. descobriram que o Dinheirosaurus era um diplodocóide intermediário, junto com Cetiosauriscus, Amphicoelias, e Losillasaurus.

## Paleobiologia

Como diplodocídeo, é provável que o Dinheirosaurus possuísse cauda de chicote. Se assim fosse, especulou-se que a sua cauda poderia ter sido usada como chicote, com velocidade supersónica ou, mais recentemente, como órgão táctil para manter contacto com outros membros de um grupo. Sendo parente tanto do Apatosaurus quanto do Diplodocus, o Dinheirosaurus provavelmente possuía um focinho quadrado. Isso significa que provavelmente era um saurópode não seletivo que se alimentava do solo.

### Digestão

Dinheirosaurus é um dos relativamente poucos saurópodes para os quais gastrólitos foram encontrados obviamente ao lado do espécime-tipo. Em 2007, um experimento usando Dinheirosaurus, Diplodocus (= Seismosaurus ), e Cedarosaurus testou se os saurópodes usavam seus gastrólitos em um moinho gástrico estilo aviário. A análise levou em consideração que entre as centenas de saurópodes encontrados, os gastrólitos são conhecidos apenas em alguns exemplares associados. Os autores optaram por utilizar os três saurópodes com gastrólitos mais associados, Dinheirosaurus, Diplodocus, e Cedarosaurus, por causa da grande quantidade de gastrólitos encontrados em aves. Quando se descobriu que as aves normalmente tinham gastrólitos em 1,05% do peso corporal, o saurópode Diplodocus, que tinha a maior quantidade de gastrólitos, acumulava apenas 0,03% do peso corporal. Isso significa que, uma vez que os outros saurópodes Dinheirosaurus e Cedarosaurus tinham menos gastrólitos em massa corporal, é improvável que um moinho gástrico de estilo aviário tenha evoluído nos saurópodes e, em vez disso, eles podem ter usado gastrólitos para absorver minerais.

## Paleoecologia

Dinheirosaurus foi um dos muitos dinossauros que viveram na Formação Lourinhã durante o Jurássico Superior. Muitos terópodes, saurópodes, e especialmente ornitísquios também são da Formação Lourinhã, que contém uma fauna semelhante à Formação Morrison norte-americana. Muitos terópodes são conhecidos, incluindo um gênero sem nome de abelisaurídeos; o alossaurídeo Allosaurus europaeus; o ceratossaurídeo Ceratosaurus dentisculatus; os celurossauros Aviatyrannis jurassica, e cf. Ricardoestesia; um terópode intermediário; e o megalossaurídeo Torvosaurus gurneyi. Os saurópodes são menos comuns, existindo apenas um diplodocídeo intermediário assim como o Dinheirosaurus; o camarassaurídeo Lourinhasaurus alenquerensis; o turiassauro Zby atlanticus; e o braquiossaurídeo Lusotitan conhecido. Ornitísquios estão bem representados, com restos identificados persistindo até Trimucrodon cuneatus; Alocodon kuehnei; os estegossauros Dacentrurus armatus, Miragaia longicollum, e Stegosaurus ungulatus; o anquilossaurídeo Dracopelta zbyszewskii; os ornitópodes Draconyx loureiroi, Camptosaurus sp., Phyllodon henkelli, e cf. Driossauro sp.

### Biogeografia

Muitos eusaurópodes, incluindo o Dinheirosaurus, foram encontrados no Jurássico Superior da Europa. Os saurópodes são oriundos da base do Tithoniano com base na presença da Anchispirocyclina lusitanica. Um saurópode, um diplodocídeo atualmente baseado num espécime sem nome incluindo vértebras e alguns ossos, é claramente diferente do Dinheirosaurus e do Losillasaurus, confirmando a presença de pelo menos dois e possivelmente mais diplodocídeos no Jurássico Superior de Espanha e Portugal. Isto é único na variedade de diplodocóides em toda a Europa, sendo os únicos outros géneros possivelmente não-diplodocóides ( Cetiosauriscus ), ou classificados em Rebbachisauridae. Isto sugere que a biogeografia dos saurópodes primitivos está incompleta, com possíveis eusauropodes e diplodocídeos primitivos sobrevivendo no Jurássico Superior, potencialmente até o Berriasiano.

## Moeda

Em 21 de setembro de 2021, o Banco de Portugal colocou em circulação uma moeda com a gravura do dinossauro. A moeda valia 5 euros e integrava a série "Dinossauros de Portugal". A distribuição da moeda foi efetuada por intermédio das instituições de crédito e das tesourarias do Banco de Portugal. No reverso da moeda estava a imagem do Dinheirosaurus e no anverso via-se uma trilha de pegadas ao lado de vértebras articuladas do dinossauro e o Dinheirosaurus se afastando. Foram cunhadas duas mil moedas de prata e 25 mil moedas cuproníquel.