Acrobolbaceae
# Acrobolbaceae

Acrobolbaceae é uma família pertencente à divisão de plantas hepáticas (Marchantiophyta: Jungermanniales), a qual, juntamente com as divisões de musgos e antóceros, forma a superdivisão das briófitas (Bryophyta, em sentido amplo).
Assim como as outras briófitas, a família possui plantas que não apresentam tecidos condutores de seiva, logo são vegetais avasculares, sem presença de xilema e floema. Além disso, apresentam esporófito transitório que quando libera os esporos, morre. Assim sendo, nesses vegetais, o gametófito é considerado como a fase persistente.
Sendo hepáticas, são plantas avasculares de tamanho diminuto característico do grupo com representantes folhosos e talosos. As Acrobolbaceae possuem forma de vida folhosa, crescendo como "tapetes", em substratos terrícolas ou rupícolas.

## Etimologia

O nome da família, cunhado por Eliza Amy Hodgson em 1962, origina-se do gênero Acrobolbus, descrito por Nees von Esenbeck em 1844.
O termo "akros", em grego, refere-se a "ponto alto", "extermidade", enquanto "bolbos" equivale a "planta com uma dilatação arredondada num caule subterrâneo".
A descrição original do gênero faz referência à presença de um "involucrum [...] terminale". O termo "involucrum" refere-se a uma bainha de tecido protetivo, originada do talo, envolvendo anterídios, arquegônios ou esporófitos, enquanto o termo "terminale" refere-se a uma localização terminal, ou apical.

## Morfologia

A maior parte das espécies hepáticas são talosas, entretanto, a divisão também abrange espécies folhosas, como as espécies do grupo das Acrobolbaceae. As plantas desta família têm coloração de verde-clara a azulada, o crescimento é prostrado ou ascendente – algumas vezes têm base estolonífera. Os caulídios podem ou não ter epiderme espessada. Os ramos são intercalares e os estolões podem estar presentes ou não. Os filídios, que podem ser súcubos, inteiros ou bilobados, estão divididos em dois, e são lobados entre três e cinco margens inteiras, ciliadas ou dentadas. A parte debaixo dos filídios é ausente ou vestigial. Células usualmente com a cutícula papilosa, óleo-corpos marrons, granulares. Anfigastros ausentes. Os poucos rizóides estão em facículos ou dispersos na base foliar. Esporófito protegido por um marsúpio sólido do tipo Calypogeia em Lethocolea e Goebelobryum. Secção transversal da seta com muitas células. Cápsulas podem ser elipsoidais ou cilíndricas com ápice agudo envolto. Na família a reprodução vegetativa é rara, realizada através de filídios caducos ou gemas foliares. Gineceu terminal, em ramos folhosos.

## Filogenia

Considerando o status filogenético, a família não está consolidada. Diversos trabalhos têm sido feitos para identificar as relações entre os gêneros e entre as espécies dentro de cada gênero, mas não foram suficientes para contemplar e entender todas as relações envolvidas. Uma pesquisa realizada a respeito da Subordem Jungermanniineae apresentrou a relação de Acrobolbaceae com outras famílias. Ainda que o reduzido número de gêneros amostrados nessa pesquisa não inclua todos os gêneros taxonômicos descrito, os autores concluíram que a família posiciona-se como grupo irmão de outras grandes famílias, como Jungermanniaceae, Gymnomitriaceae e Solenostomataceae:

## Taxonomia

O grupo está inserido na divisão Marchantiophyta, classe Jungermanniopsida, ordem Jungermanniales. Com relação à taxonomia interna, o número de gêneros incluídos na família varia de autor para autor, como visto a seguir.

### Hodgson (1962)

Gêneros da família, de acordo com a autora:
* Acrobolbaceae
** Acrobolbus (incluindo "Tylimanthus", considerado inválido)
** Marsupidium

### Crandall-Stotler e Stotler (2000)

Segundo os autores, a família apresenta sete gêneros:
* Acrobolbaceae
** Acrobolbus
** Austrolophozia
** Enigmella
** Goebelobryum
** Lethocolea
** Marsupidium
** Tylimanthus

### Schuster (2001)

Subfamílias e gêneros, de acordo com o autor:
* Acrobolbaceae
** Acrobolboideae
*** Acrobolbus, Marsupidium, Tylimanthus,
** Austrolophozioideae
*** Austrolophozia
** Lethocoleoideae
*** Lethocolea, Goebelobryum
Em um trabalho anterior, Schuster (1980) já havia adotado as subfamílias acima.

### The Plant List (2013)

De acordo com esta base de dados, incluem-se dez gêneros na família:
* Acrobolbaceae
** Acrobolbus
** Enigmella
** Goebelobryum
** Gymnanthe
** Lethocolea
** Marsupidium
** Podanthe
** Symphyomitra
** Tylimanthus
Há 51 espécies descobertas atualmente.

### Shaw et al. (2015)

Taxonomia da família, de acordo com os autores:
* Acrobolbaceae
** Acrobolboideae
*** Acrobolbus, Marsupidium, Tylimanthus
** Austrolophozioideae
*** Austrolophozia, Goebelobryum
** Lethocoleoideae
*** Lethocolea
** Saccogynidioideae
*** Saccogynidium

### Briscoe et al. (2015, 2017)

Os autores consideram os seguintes grupos na família:
* Acrobolbaceae
** Acrobolboideae
*** Acrobolbus, Marsupidium, Tylimanthus
** Austrolophozioideae
*** Austrolophozia
** Lethocoleoideae
*** Lethocolea, Goebelobryum, Enigmella
** Saccogynidioideae
*** Saccogynidium
Os autores concluíram que os três gêneros de Acrobolboideae são polifiléticos. Logo, fundiram-nos em um, o gênero Acrobolbus.

### Tropicos (2017)

A base inclui quinze gêneros na família, embora nem todos sejam válidos atualmente:
* Acrobolbaceae
** Acrobolbus Nees 1844
** Austrolophozia R.M. Schust. 1963
** Enigmella G.A.M. Scott & K.G. Beckm. 1992
** Goebelobryum Grolle 1962
** Gymnanthe Taylor ex Lehm. 1844
** Hypogastranthus Schiffn. 1909
** Lethocolea Mitt. 1867
** Marsupellopsis (Schiffn. 1893) Berggr. 1898
** Marsupidium Mitt. 1867
** Neoprasanthus S. Winkl. 1969
** Podanthe Taylor 1846 [ilegítimo, homônimo júnior]
** Saccogynidium Grolle 1960 [1961]
** Symphyomitra Spruce 1885
** Tylimanthus Mitt. 1867
** Tylunanthus Grolle 1965 [inválido, variante ortográfica]

### Chave de identificação

A seguir, uma chave de identificação para os gêneros presentes no Brasil:
* 1. Ápice do filídio inteiro, células dos filídios alongadas na margem ventral do filídio, óleo corpos 1-2 por células.....Lethocolea
* 1. Ápice do filídio truncado até bilobado, margem denteada ou inteira, células dos filídios iguais na margem do filídio, óleo corpos numerosos, 5-10 por célula.....2
** 2. Ginoécio terminal nas ramificações, células dos filídios com trigonos, células epidérmicas do caulídeo diferenciadas.....Tylimanthus
** 2. Ginoécio terminal em ramificações curtas, próximo a base, células dos filídios delgadas, sem trigonos, células epidérmicas do caulídeo não diferenciadas.....Marsupidium

## Ocorrência
### No mundo

Há registros georeferênciados de espécies da família Acrobolbaceae em todos os continentes, exceto a Antártida.

### No Brasil

No Brasil, Acrobolbaceae apresenta três gêneros Lethocolea, Marsupidium e Tylimanthys. Cada gênero contempla uma espécie descrita: Lethocolea glossophylla (Spruce), Marsupidium gradsteinii Grolle e Tylimanthus laxus (Lehm. & Lindenb.) Spruce.

#### Domínios fitogeográficos

* Domínios fitogeográficos: Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica, Pantanal
* Tipo de vegetação: Campo de Altitude, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Várzea, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial)

#### Estados

Estão presentes em todas as regiões do país: norte (Amazonas, Pará), centro-Oeste (Mato Grosso do Sul, Mato Grosso), sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo) e Sul (Paraná). Apresenta origem nativa, no entanto não é endêmica no Brasil.

## Galeria

* Desenho de Tylimanthus viridis
* Desenho de Acrobolbus ochrophyllus
* Desenho de Acrobolbus sumatranus
* Exsicata de Marsupidium flavicans