Polypodiales
# Polypodiales

Polypodiales é uma ordem de pteridófitos da divisão Monilophyta que contém na mais recente classificação 6 subordens e 26 famílias. São pteridófitos homosporadas com esporângios do tipo leptosporângiado (origem a partir de uma única célula). Esta ordem agrega as principais linhagens de fetos polipodais, incluindo mais de 80% da totalidade das espécies de fetos extantes. A ordem tem distribuição natural sub-cosmopolita, ocorrendo muitas partes do mundo, incluindo regiões tropicais, subtropicais e temperadas.

## Descrição

Os Polypodiales são os únicos pteridófitos que apresentam esporângios com um ânulo vertical interrompido pela inserção do pedúnculo e e pelo estômio. Essas características esporangiais foram usados ​​por Johann Jakob Bernhardi para definir um grupo de pteridófitos que designou por Cathetogyratae. O Grupo de Filogenia das Pteridófitas (o PPG) sugeriu recuperar esse nome como o termo informal «catetogiratos», para substituir o termo ambiguamente circunscrito «pólipódios» comummente utilizado para designar os Polipodiales.
Os esporângios surgem em estruturas de 1 a 3 células de espessura e costumam ter um pedúnculo longo. Em contraste, os Hymenophyllales apresentam um pedúnculo composto por quatro fileiras de células. Os esporângios não atingem a maturidade simultaneamente. Muitos táxons incluídos nesta ordem são desprovidos de indúsio, mas quando este está presente, está ligado ao longo do bordo do indúsio ou no seu centro.
Tanto os Polypodiales como os Cyatheales diferem dos restantes pteridófitos por terem um fotorreceptor designado por neocromo, que permite que realizem a fotossíntese de forma mais eficiente em condições de pouca luz, como nas sombras do solo da floresta. O ancestral comum dos dois grupos parece ter derivado o neocromo via transferência horizontal de genes de um antócero.
Os seus gametófitos são verdes, geralmente cordiformes (em forma de coração) e crescem à superfície do solo, em vez do desenvolvimento subterrâneo típico dos Ophioglossales.

## Taxonomia

A ordem Polypodiales foi descrita pela primeira vez por Johann Heinrich Friedrich Link em 1833. A circunscrição taxonómica da ordem mudou ao longo do tempo à medida que os pteridófitos foram sendo classificadas de múltiplas formas (veja a revisão de Christenhusz e Chase, 2014). Smith et al. (2006) realizaram a primeira classificação dos pteridófitos de nível superior publicada na era da filogenética molecular. Nessa classificação, os pteridófitos (agora incluindo as cavalinhas) são referidas como monilófitos, dividindo-os em quatro grupos, com a grande maioria das espécies colocadas num táxon que foi designado por Polypodiopsida. O agrupamento quádruplo persistiu nos sistemas subsequentes, apesar das mudanças na nomenclatura.
A partir desse estudo, o termo Polypodiopsida passou a ser aplicado a todas os pteridófitos (sensu lato), com o grupo de Smith et al. a considerá-lo como sendo a subclasse Polypodiidae. Este grupo, que inclui os Polypodiales, também é conhecido informalmente como pteridófitos leptosporangiados, enquanto os três grupos restantes (subclasses) são referidos como pteridófitos eusporangiada. Os Polypodiidae foram divididos em sete ordens, sendo Polypodiales o maior agrupamento. A posição filogenética de Polypodiales em relação às outras ordens de Polypodiidae é mostrada no seguinte cladograma:

### Subdivisão

A divisão dos Polypodiales em famílias mudou, embora tenha mantido o essencial, entre o trabalho pioneiro de Smith et al. (2006) e a classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (a PPG I), com um aumento geral no número de divisões reconhecidas, embora por vezes em níveis diferentes. A tabela abaixo resume os quatro sistemas mais conhecidos, com as famílias listadas em ordem alfabética em três grandes grupos. Embora as mesmas famílias sejam usadas em mais de um sistema, as circunscrições podem ser diferentes. Christenhusz e Chase em 2014 usaram uma circunscrição muito ampla de Aspleniaceae e Polypodiaceae, reduzindo as famílias usadas em outros sistemas a subfamílias.
Comparação entre sistemas da repartição de famílias de Polypodiales :
| | Smith et al. (2006) | Christenhusz et al. (2011) | Christenhusz & Chase (2014) | PPG I (2016) |
| Famílias basais | – | Cystodiaceae | Cystodiaceae | Cystodiaceae |
| Famílias basais | Dennstaedtiaceae | Dennstaedtiaceae | Dennstaedtiaceae | Dennstaedtiaceae |
| Famílias basais | Lindsaeaceae | Lindsaeaceae | Lindsaeaceae | Lindsaeaceae |
| Famílias basais | – | Lonchitidaceae | Lonchitidaceae | Lonchitidaceae |
| Famílias basais | Pteridaceae | Pteridaceae | Pteridaceae | Pteridaceae |
| Famílias basais | Saccolomataceae | Saccolomataceae | Saccolomataceae | Saccolomataceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | Aspleniaceae | Aspleniaceae | Aspleniaceae: Asplenioideae | Aspleniaceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | – | Athyriaceae | Aspleniaceae: Athyrioideae | Athyriaceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | Blechnaceae | Blechnaceae | Aspleniaceae: Blechnoideae | Blechnaceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | – | Cystopteridaceae | Aspleniaceae: Cystopteridoideae | Cystopteridaceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | – | – | – | Desmophlebiaceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | – | Diplaziopsidaceae | Aspleniaceae: Diplaziopsidoideae | Diplaziopsidaceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | – | – | – | Hemidictyaceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | Onocleaceae | Onocleaceae | – | Onocleaceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | – | Rhachidosoraceae | Aspleniaceae: Rhachidosoroideae | Rhachidosoraceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | Thelypteridaceae | Thelypteridaceae | Aspleniaceae: Thelypteridoideae | Thelypteridaceae |
| Aspleniineae eupolypods II (Aspleniaceae) | Woodsiaceae | Woodsiaceae | Aspleniaceae: Woodsioideae | Woodsiaceae |
| Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) | Davalliaceae | Davalliaceae | Polypodiaceae: Davallioideae | Davalliaceae |
| Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) | – | – | Polypodiaceae: Didymochlaenoideae | Didymochlaenaceae |
| Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) | Dryopteridaceae | Dryopteridaceae | Polypodiaceae: Dryopteridoideae | Dryopteridaceae |
| Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) | – | Hypodematiaceae | Polypodiaceae: Hypodematioideae | Hypodematiaceae |
| Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) | Lomariopsidaceae | Lomariopsidaceae | Polypodiaceae: Lomariopsidoideae | Lomariopsidaceae |
| Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) | – | Nephrolepidaceae | – | Nephrolepidaceae |
| Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) | Oleandraceae | Oleandraceae | Polypodiaceae: Oleandroideae | Oleandraceae |
| Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) | Polypodiaceae | Polypodiaceae | Polypodiaceae: Polypodioideae | Polypodiaceae |
| Polypodiineae eupolypods I (Polypodiaceae) | Tectariaceae | Tectariaceae | Polypodiaceae: Tectarioideae | Tectariaceae |
Smith et al. (2006) dividiram os Polypodiales em quinze famílias, uma solução mantida na sua revisão de 2008, com membros dos eupolipodes colocados em dois clados não classificados. As famílias estão listadas na tabela acima. Embora muitas dessas famílias tenham sido reconhecidas anteriormente com circunscrição taxonómica semelhante, os autores notaram que a família Dryopteridaceae era mais estreitamente delimitada do que nas circunscrições históricas, que incluíam os géneros posteriormente incluídos nas Tectariaceae, Onocleaceae e Woodsiaceae. A circunscrição de Lomariopsidaceae mudou drasticamente, com a maioria dos géneros históricos dessa família (excepto Lomariopsis e Thysanosoria) sendo movidos para Dryopteridaceae, enquanto os géneros Cyclopeltis e Nephrolepis eram adicionados. Os membros da actual família Saccolomataceae foram removidos dos dennstaedtioides. O género Cystodium foi tentativamente colocado em Lindsaeaceae, longe de sua posição histórica em que era agregado aos fetos arbóreos. A família Woodsiaceae foi reconhecida como de circunscrição incerta e talvez parafilética, enquanto a inclusão dos géneros Hypodematium, Didymochlaena e Leucostegia talvez também torne a família Dryopteridaceae parafilética. Os grammitídeos foram incluídos em Polypodiaceae para tornar essa família monofilética.
A sequência linear de Christenhusz et al. (2011), visando compatibilidade com a classificação de Chase e Reveal (2009), incorporou novas evidências filogenéticas para fazer várias mudanças ao nível da família, resultando numa expansão para 23 famílias. Os géneros Lonchitis e Cystodium foram removidos de Lindsaeaceae e incorporados em novas famílias, dando origem às Lonchitidaceae e às Cystodiaceae, respectivamente. Dentro dos eupolipodes I, Woodsiaceae provou ser um grupo parafilético e foi reduzida aos géneros Cheilanthopsis, Hymenocystis e Woodsia, enquanto os restantes géneros foram removidos para as famílias Cystopteridaceae, Diplaziopsidaceae, Rhachidosoraceae, Athyriaceae e Hemidictyaceae. Dentro dos eupolipodes II, o género Nephrolepis foi colocado numa nova família, a família Nephrolepidaceae, devido à incerteza na sua colocação filogenética, enquanto a família Hypodematiaceae foi separada da família Dryopteridaceae para conter os três géneros problemáticos mencionados por Smith et al.
A classificação de Christenhusz e Chase (2014) reduziu drasticamente o número de famílias reconhecidas nesta ordem para oito por agrupamento, reduzindo muitas famílias a subfamílias e expandindo a circunscrição das famílias Polypodiaceae e Aspleniaceae para abranger todos os eupolípodes I e eupolipodes II, respectivamente. As famílias anteriores tornaram-se subfamílias (veja a tabela acima). As ex-Hemidictyaceae foram incluídas nas Asplenioideae e as Onocleaceae nas Blechnoideae. Na nova Polypodiaceae assim criada, o género Didymochlaena foi colocada na sua própria subfamília, as Didymochlaenoideae.
A classificação PPG I (2016) usou uma solução intermédia entre as duas abordagens anteriores, introduzindo uma nova classificação, a de subordem, e organizando 26 famílias (em alguns casos muito estreitamente circunscritas) em seis subordens, em grande parte retornando às famílias estabelecidas por Christenhusz et al. em 2011. Em vez da expansão de Aspleniaceae e Polypodiaceae, os eupolípodes I e II foram reconhecidos e nomeados como subordens. A estrutura passou a ser a seguinte:
* Subordem Saccolomatineae
** Saccolomataceae
* Subordem Lindsaeineae (provavelmente não monofilética)
** Lindsaeaceae (conforme definido em Smith et al.)
** Cystodiaceae
** Lonchitidaceae
* Subordem Pteridineae
** Pteridaceae
* Subordem Dennstaedtiineae
** Dennstaedtiaceae
* Subordem Aspleniinae (anteriormente eupolypods I)
** Cystopteridaceae
** Rhachidosoraceae
** Diplaziopsidaceae
** Desmophlebiaceae (contendo apenas Desmophlebium)
** Hemidictyaceae
** Aspleneaceaceae
** Thiaceaeaceae
** Thiacideae
** Woodsiaceae
** Onocleceae
** Bliaceae
** Onocleceae
* Subordem Polypodiineae (anteriormente eupolypods II)
** Didymochlaenaceae (contendo apenas Didymochlaena)
** Hypodematiaceae
** Dryopteridaceae
** Lomariopsidaceae
** Nephrolepidaceae
** Tectariaceae
** Oleandraceae
** Davalliaceae
** Polypodiaceae

### Filogenia

Em 2016, o Pteridophyte Phylogeny Group publicou um cladograma, considerado consensual e designado por PPG I, baseado em numerosos estudos filogenéticos realizados entre 2001 e 2015. A árvore filogenética do PPG I correspondentes à ordem Polypodiales é a seguinte:

### Famílias obsoletas

A recente revisão da classificação dos pteridófitos permitiu rever a circunscrição taxonómica do grupo, o que tornou obsoletas as seguintes famílias de Polypodiales:
* Drynariaceae, agora incluída em Polypodiaceae
* Grammitidaceae, agora incluída em Polypodiaceae
* Gymnogrammitidaceae, agora incluída em Polypodiaceae
* Loxogrammaceae, agora incluída em Polypodiaceae
* Platyceriaceae, agora incluída em Polypodiaceae
* Pleursoriopsidaceae, agora incluída em Polypodiaceae
* Vittariaceae, agora incluída em Pteridaceae

### Evolução

A ordem Polypodiales pode ser considerado como uma das ordens de monilófitas (fetos) evolutivamente mais avançadas, com base em análises genéticas recentes. Este agrupamento taxonómico surgiu e diversificou-se há cerca de 100 milhões de anos, provavelmente após a diversificação das angiospermas.