Polypodiidae
# Polypodiidae

Polypodiidae, comumente fetos leptosporangiados, anteriormente Leptosporangiatae, é uma das quatro subclasses de pteridófitas da classe Polypodiopsida (com a circunscrição taxonómica do sistema PPG I). Caracterizado pela presença de leptosporângios, constitui o maior agrupamento taxonómico de pteridófitos extantes, com cerca de 8 500 espécies extantes repartidas por todo o mundo.

## Descrição

Reflectindo a instabilidade na classificação biológica das pteridófitas, o grupo também tem sido tratado como a classe Pteridopsida ou Polypodiopsida, grupo que presentemente tem a sua circunscrição taxonómica alargada, embora outras classificações lhes atribuam uma classificação diferente. Nomes mais antigos para o grupo incluem Filicidae e Filicales, embora pelo menos as espécies aquáticas (atualmente na ordem Salviniales) fossem então tratadas separadamente.
Os fetos leptosporangiados são um dos quatro principais grupos de pteridófitos, sendo os outros três os fetos eusporangiados, que incluem os fetos marattioides (Marattiidae, Marattiaceae), as cavalinhas (Equisetiidae, Equisetaceae), e os Psilotales e Ophioglossales. Existem aproximadamente 8 465 espécies de fetos leptosporangiados extantes, em comparação com cerca de 2 070 espécies extantes para todos os outros fetos, totalizando 10 535 espécies de fetos. Quase um terço das espécies de fetos leptosporangiados são epífitas.
Estes pteridófitos são designados por leptosporangiados porque os seus esporângios surgem a parir de uma única célula epidérmica e não de um grupo de células como nos fetos eusporangiados (uma linhagem polifilética). Os esporângios maduros têm uma parede com apenas uma célula de espessura, e são tipicamente cobertos por uma escama, o indúsio, que pode cobrir todo o soro, formando um anel ou taça em seu redor, embora possa também ser fortemente reduzida ou completamente ausente. Muitos fetos leptosporangiados têm um ânulo à volta do esporângio, que ejecta os esporos.

## Taxonomia e filogenética
### Taxonomia

Os fetos leptosporangiados foram reconhecidos pela primeira vez como um grupo, designado por Leptosporangiateen, por Karl Ritter von Goebel em 1881, que colocou os fetos eusporangiados em conjunto com as plantas com sementes e plantas vasculares num grupo coevo que designou por Eusporangiateen. Como esta classificação dividia artificialmente os pteridófitos, em em 1884-1849 o sistemata Christian Luerssen subdividiu os fetos homosporangiados apenas em Eusporangiatae e Leptosporangiatae. Este último grupo foi tratado a vários níveis taxonómicos em sistemas de classificação posteriores.
A subclasse Polypodiidae foi publicada e utilizada pela primeira vez para os fetos leptosporangiados homospóricos por Arthur John Cronquist, Armen Takhtajan e Walter Max Zimmermann em 1966, tipificados em Polypodium L.. Outras classificações contemporâneas usaram o nome Filicidae para esta subclasse.
O sistema de classificação de Smith et al. (2006) introduziu a primeira classificação de nível superior de fetos com base em estudos de filogenética molecular. Aquele sistema incluiu os fetos aquáticos heterosporados (os Salviniales), que haviam sido colocadas numa subclasse separada por Cronquist et al. devido à sua morfologia altamente modificada, dentro do grupo dos fetos leptosporangiados, que foi elevado à categoria de classe como Polypodiopsida (publicada por Cronquist et al. para incluir todos fetos).
O antepassado comum de Salviniales, Cyatheales e Polypodiales passou por um processo de paleopoliploidia que resultou na duplicação do genoma completo.
Classificações posteriores renomearam o grupo Polypodiidae, inicialmente como uma subclasse de Equisetopsida sensu lato. Esta subclasse compreende os fetos leptosporangiados em oposição às restantes três subclasses que são informalmente designadas por fetos eusporangiados. O diagrama seguinte mostra uma provável relação filogénica entre a subclasse Polypodiidae e as outras subclasses de Equisetopsida nesse sistema:
| Equisetopsida                 Marchantiidae                                 Bryidae                             Anthocerotidae                         Lycopodiidae                     Equisetidae         Ophioglossidae         Marattiidae         Polypodiidae                 Cycadidae     Ginkgoidae         Gnetidae     Pinidae             Magnoliidae | briófitos licopodiófitos monilófitos gimnospermas angiospermas |
Em 2014, Maarten Christenhusz e Mark W. Chase agruparam todas as subclasses de fetos no agrupamento Polypodiophyta e em 2016 o Pteridophyte Phylogeny Group (PPG) adotou a classe Polypodiopsida sensu lato para as quatro subclasses de fetos.
O seguinte cladograma mostra a relação filogénica entre as subclasses de acordo com o sistema PPG I. As três primeiras pequenas subclasses são informalmente agrupadas como fetos eusporangiados, em contraste com os Polypodiidae ou fetos leptosporangiados. Polypodiidae é considerada como um grupo irmão de Marattiidae.
Tanto na classificação de Christenhusz e Chase, como na classificação PPG I, os Polypodiidae extantes estão divididos em 7 ordens, 44 famílias, 300 géneros e um número estimado de 10 323 espécies.
| Christenhusz & Chase 2014 | Nitta et al. 2022 e Fern Tree of life |
| Polypodiidae   Osmundales 1 família       Hymenophyllales 1 família       Gleicheniales 3 famílias       Schizaeales 3 famsílias       Salviniales 2 famílias       Cyatheales 8 famílias     Polypodiales 6 subordens, 26 famílias | Polypodiidae   Osmundales       Hymenophyllales       Gleicheniales       Schizaeales         Salviniales     Cyatheales       Polypodiales |

### Filogenia

Tem havido alguma contestação aos estudos moleculares recentes, alegando que estes fornecem uma visão enviesada da ordem filogenética porque não têm em conta os representantes fósseis. No entanto, os estudos moleculares clarificaram as relações entre famílias que já se pensava serem polifiléticas antes do advento da informação molecular, mas que foram deixadas nas suas estruturas polifiléticas porque não havia informação suficiente para fazer o contrário.
A classificação dos pteridófitos com base naqueles estudos moleculares, que geralmente se apoiam mutuamente, reflecte a melhor informação disponível atualmente, uma vez que os caracteres morfológicos tradicionais nem sempre são informativos na elucidação das relações evolutivas entre os fetos.
O seguinte filograma mostra uma provável relação entre as outras classes de plantas vasculares e os fetos leptosporangiados. Anteriormente não era clara a relação entre Equisetopsida, Psilotopsida e Marattiopsida, mas estudos recentes mostraram que Equisetopsida é provavelmente grupo irmão de Psilotopsida.
| Tracheophyta   Lycopodiophyta (licopódios e similares)   Eufilófitos   Spermatophyta (plantas com semente)   Polypodiopsida   Psilotopsida   Psilotales (Psilotum e Tmesipteris)     Ophioglossales (ofioglossos)     Equisetopsida   Equisetales (cavalinhas)         Marattiopsida   Marattiales     Polypodiidae   Osmundales       Hymenophyllales       Gleicheniales       Schizaeales       Salviniales (heterospóricos aquáticos)       Cyatheales (fetos-arbóreos)     Polypodiales | Fetos eusporangiados Fetos leptosporangiados |

## Famílias extintas

Os fetos leptosporangiados têm um registo fóssil substancial. Por exemplo, fósseis atribuídos às Dicksoniaceae, um membro das Cyatheales, são conhecidos do Jurássico Inferior (201 a 175 milhões de anos atrás). Foram descritas várias outras famílias extintas. Estas não estão incluídas nos sistemas de classificação utilizados para os fetos extantes, pelo que a maioria não pode ser atribuída a ordens utilizadas nestes sistemas. Taylor et al. (2009) utilizam a ordem Filicales, que corresponde a quatro ordens de Polypodiidae em sistemas mais modernos: Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales e Cyatheales. As famílias não colocadas incluem:
* †Anachoropteridaceae
* †Botryopteridaceae
* †Kaplanopteridaceae
* †Psalixochlaenaceae
* †Sermayaceae
* †Skaaripteridaceae
* †Tedeleaceae
* †Tempskyaceae