Chasmosaurinae
# Chasmosaurinae

Chasmosaurinae é uma subfamília de dinossauros ceratopsídeos. Os casmossauríneos foram um dos grupos de herbívoros mais bem-sucedidos de seu tempo. Os membros deste grupo apareceram no início do andar Campaniano do Cretáceo Superior e se extinguiram, juntamente com todos os outros dinossauros não-aviários, durante o evento de extinção Cretáceo-Paleogeno. Em geral, as características mais distintivas destes dinossauros são os chifres proeminentes da testa e longos babados sem espinhos longos, em oposição aos Centrosaurinae, que geralmente tinham chifres de testa curtos, babados relativamente mais curtos, e muitas vezes tinham espinhos longos projetando-se de seus babados.
Os casmossauríneos evoluíram no oeste da América do Norte (Laramidia). Eles são atualmente conhecidos definitivamente de rochas no oeste do Canadá, oeste dos Estados Unidos e norte do México. Eles eram altamente diversos e estavam entre os grupos de dinossauros mais ricos em espécies, com novos achados sendo frequentemente descritos. Essa alta diversidade é provavelmente resultado das análises dos babados. A forma distinta do folho com as pontas nas bordas (epoccipitais) permite reconhecer espécies de restos incompletos ou fragmentários.

## Descrição

A subfamília Chasmosaurinae foi proposta pelo paleontólogo canadense Lawrence Lambe em 1915, ao descrever o "Eoceratops" que mais tarde foi reconhecido como uma variante do Chasmosaurus. As principais características desta subfamília envolve o tamanho relativamente maior que os demais ceratopsídeos, chifres acima dos olhos quase sempre presentes e os folhos quase sempre ausentes de espigões epoccipitais (pontas ou saliências encontradas nos folhos de muitos ceratopsídeos). Os babados (bordas do folho) são bastante diversificados, com formatos que variam de semicírculos à projeções levemente curvadas em V ou formato de coração, como no Chasmosaurus que tipica a subfamília.
O tamanho maior em relação a outros ceratopsídeos foi a principal característica que Lambe utilizou para definir a classificação dos casmossauríneos, Algo que, hoje todavia, não se demonstra preciso na sistemática dos diversos táxons de Ceratopsidae, em contraste com sua outra subfamília, Centrosaurinae, também intitulada por Lambe e que envolve táxons de características morfológicas mais próximas ao Centrosaurus apertus. Os casmossauríneos são os maiores dinossauros ceratopsídeos já descobertos, sendo que os maiores e com a tendência a folhos mais sólidos foram classificados na tribo Triceratopsini.

## Classificação
### Taxonomia

Desde a proposição da subfamília por Lambe em 1915, a taxonomia dos casmossauríneos tem sido bastante revisada, em virtude de constante estudos e debates sobre suas sinapomorfias (traços distintivos em comum entre membros de um mesmo grupo taxonômico). Em geral, o crânio dos membros desta subfamília tende a ser o principal fator de diagnóstico em análises filogenéticas, com base nos folhos (ou babados) de pescoço bem como o número de chifres, quase sempre três, distribuídos um sobre a região nasal e dois maiores geralmente acima da região das órbitas.
Os primeiros gêneros classificados como membros da subfamília foram descobertos no final do século XIX e começo do século XX. No entanto, no decorrer da segunda década do século XXI, novos gêneros foram classificados no grupo, dando mais luz as relações evolutivas da subfamília. Estas descobertas ajudaram a sistematizar uma árvore evolutiva dos ceratopsídeos de forma mais precisa, identificando autapomorfias (traços distintivos de um táxon no terminal de um cladograma) visíveis dos traços mais genéricos, ainda que boa parte dos espécimes estejam incompletos ou em estado fragmentário. A diversidade morfológica dos casmossauríneos já levou a debates a respeito de que certos traços considerados distintivos entre alguns gêneros seriam aspectos da ontogenia ao invés de distinções entre táxons, por exemplo, o caso dos gêneros Torosaurus e Triceratops. Outros casos controversos são o gênero Titanoceratops, que acredita-se ser um Pentaceratops idoso e Nedoceratops, que poderia ser um Torosaurus ou uma espécie distinta de Triceratops.

### Filogenia

Uma análise filogenética realizada por Scott Sampson em 2010 a partir do gênero Chasmosaurus estabeleceu a separação evolutiva formal entre as duas subfamílais de ceratopsídeos, considerando o Chasmosaurus como membro mais basal entre os casmossauríneos. Em 2011, Nicholas R. Longrich analisou as características distintivas da subfamília na sua diagnose do controverso gênero Titanoceratops. Nesta, ele propôs dentro de Chasmosaurinae a tribo Triceratopsini, a partir da análise dos folhos (babados) dos maiores membros do grupo, considerando uma tendência a solidificação e espessamento destes, com a redução ou ausência de fenestras. Em 2015, após a descoberta do gênero basal Judiceratops, Longrich propôs um cladograma demonstrando as relações evolutivas dos casmossauríneos durante uma análise dos gêneros Pentaceratops e Kosmoceratops, colocando também o gênero canadense Mercuriceratops como mais primitivo, dada a contemporâniedade deste com o Judiceratops, ambos do Campaniano médio, há 77 milhões de anos.
Na começo da década de 2020, Denver e Elizabeth Fowler realizaram uma análise filogenética dos casmossauríneos, atualizando grupos derivados e mais basais que os Triceratopsini. A análise não apresentou em sua filogenia os gêneros recentes mais controversos, como Titanoceratops de Longrich, nem os primitivos Mercuriceratops e Judiceratops devido a natureza fragmentária de seus vestígios, mas contou com a presença do polêmico Nedoceratops.
A mais recente análise de Chasmosaurinae foi realizada por Sebastian Dalman, Spencer G. Lucas, Steven E. Jasinski e Nicholas R. Longrich em 2022, na reanálise do gênero Sierraceratops, que buscou atualizar os dados de táxons casmossauríneos do sul de Laramidia.

## Paleobiologia
### Dieta

Como todos os ornitísquios e por extensão os ceratopsídeos, os casmossauríneos eram todos herbívoros e quadrúpedes. O alimento principal de boa parte desses dinossauros era provavelmente a vegetação rasteira, embora pudessem derrubar plantas mais altas com seus chifres, bico ou simplesmente empurrando com o peso de seus corpos.
A dentição dos casmossauríneos fornece mais pistas sobre a dieta de tais animais. O gênero Triceratops, por exemplo, possuía grupos de dentes chamados de baterias. Cada uma delas era formada por cerca de 36 à 40 colunas cada contendo três a cinco dentes, o que permitiriam comer grandes volumes de material vegetal fibroso, com alguns pesquisadores sugerindo palmeiras e cicadáceas ou samambaias que cresceriam nas pradarias do período Cretáceo.

### Postura e locomoção

Embora certamente quadrúpedes, a postura dos ceratopsídeos tem sido objeto de algum debate há muito tempo, sendo que boa parte dos estudos destes dinossauros tem como base gêneros de casmossauríneos. Originalmente, acreditava-se que os membros anteriores destes deveriam estar espalhadas em um ângulo considerável em relação ao tórax para suportar melhor o peso da cabeça. Essa postura pode ser vista nas pinturas do Triceratops dos paleoartistas Charles R. Knight e Rudolph Zallinger. Evidências icnológicas na forma de rastros de ceratopsianos e reconstruções recentes de esqueletos (físicos e digitais) parecem mostrar que os ceratopsídeos em geral mantinham uma postura ereta durante a locomoção normal, com os cotovelos flexionados para trás e ligeiramente curvados para fora, em um estado intermediário entre totalmente ereto e totalmente esparramado, comparável ao rinoceronte moderno. Sendo assim, o consenso atual é que os casmossauríneos, como os demais ceratopsídeos, teriam grandes centros de gravidade sobre os corpos, em especial na região frontal e que, por isso, talvez não fossem capazes de se mover velozmente como galopar.

### Dimorfismo sexual

A natureza diversificada de seus babados e chifres levou a discussões sobre um possível dimorfismo sexual nos dinossauros ceratopsídeos, que possivelmente adquiriram características mais extremas nos casmossauríneos, seja pelo tamanho dos corpos, seja a proeminência dos chifres, ou ainda pelo formato cada vez mais proeminente dos folhos. Tanto a segunda e terceira característica também estão presentes nos centrossauríneos. A primeira hipótese sobre isso foi levantada oficialmente em 1933 por R.S. Lull que sugeria que o tamanho dos chifres dos machos era maior e mais proeminente que o das fêmeas. A base da teoria seria alguns fósseis de casmossauríneos descoberto no século XX, que foram usados em 1927 por paleontologistas como Charles M. Stenberg pra demonstrar exemplos de diferenciação entre machos e fêmeas, com base no tamanho dos chifres. Todavia, atualmente, não existe um consenso claro dos paleontologistas de que tais fósseis eram de diferentes espécies ou da mesma espécie com sexo distinto. Um estudo levantado na década de 1990 por Thomas M. Lehman revelou indícios de dimorfismo entre os casmossauríneos, porém o mesmo admitiu que a variedade da morfologia destes torna comprovar, tanto a distinção entre espécies quanto a possibilidade de um dimorfismo sexual entre os ceratopsídeos, algo bastante desafiador.

## Paleoecologia
### Comportamento social

Parte significativa dos estudiosos em ceratopsídeos defende que os casmossauríneos eram potencialmente gregários, isto é animais de manada que buscam proteção pelos números. Há evidências que permitem tal suposição em pelo menos dois gêneros do grupo: o típico Chasmosaurus e o Triceratops. No caso do Chasmosaurus, foram encontrado leitos fósseis com restos de filhotes próximos a adultos. Isto indica que os dinossauros adultos provavelmente mantinham vínculos familiares longos, o que garantiria a sobrevivência dos filhotes em um ambiente repleto de predadores como era América do Norte no final do Cretáceo, de forma similar aos elefantes modernos. No caso do Triceratops, foram encontrados leitos com restos de um trio de jovens dinossauros em Montana e dois indivíduos adultos junto à um filhote em Wyoming, potencialmente uma unidade familiar plena de um macho e uma fêmea com um filhote ou apenas dois adultos que vigiavam um membro mais jovem do bando quando acabaram mortos e fossilizados.

### Predadores

Como os ceratopsídeos, os principais inimigos naturais dos casmossauríneos eram os tiranossaurídeos.
Há várias evidências de agressão entre estes dinossauros, sendo a mais emblemática os vestígios de danos a esqueletos de Triceratops, com a queda de um chifre e um ferimento de corte sobre o osso esquamosal. Hoje, a maioria dos paleontólogos acredita que grande parte dos casmossauríneos tendiam a ser vistos como presas pelos tiranossaurídeos, e que muitas de suas características evolutivas eram resultante de conflitos pela sobrevivência entre predadores e presas.

## Paleogeografia
### Distribuição

Os casmossauríneos eram endêmicos da América do Norte, habitando na região de Laramidia, ao oeste do antigo Mar Interior Ocidental que cortava o continente no final do período Cretáceo, que equivalem atualmente a costa oeste dos Estados Unidos, Canadá e norte do México. As formações geológicas com grandes jazidas paleontológicas de casmossauríneos incluem as canadenses Dinosaur Park, Frenchman, Horseshoe Canyon e Scollard, as estadunidenses Formação Kirtland e Fruitland. e as mexicanas Cerro del Pueblo e Cerro Huerta.

### Evolução

A subfamília Chasmosaurinae teria evoluído a partir de ancestrais ceratopsianos vindos da Ásia, provavelmente das linhagens de Ceratopsoidea ou Ceratopsomorpha que compartilham traços similares, apesar de serem mais basais. Embora os restos fósseis de ceratopsídeos que esclareçam a radiação dos Chasmosaurinae no continente americano sejam escassos, hipóteses tem sido feitas nos últimos anos a partir de novos achados. O mais antigo membro conhecido da subfamília é Judiceratops da idade Campaniana média do estado de Montana, Estados Unidos, tendo vivido entre 78 à 77,5 milhões de anos. A análise da presença dos centrossauríneos especializados como o Albertaceratops no mesmo estrato geológico tem atribuído um certo grau de consenso entre os paleontologistas, sugerindo que os ceratopsídeos divergiram nas duas subfamílias entre o Turoniano (quando o ceratopsiano mais antigo da América do Norte, Zuniceratops, aparece) e o Campaniano médio, quando os membros mais distinguíveis dos casmossauríneos e centrossauríneos surgem no registro fóssil, espalhando-se por toda a região de Laramidia. Considera-se um período relativamente curto em termos de evolução dos dinossauros, ocorrendo em cerca de 15 milhões de anos.
Sampson aponta que a natureza endêmica imposta pelo isolamento de Laramidia de Appalachia, bem como a convivência com superpredadores como os tiranossaurídeos provavelmente impulsionou a diversidade de ceratopsídeos até o fim da era dos dinossauros no Maastrichtiano, há 66 milhões de anos. Nesta época, os centrossauríneos já estavam extintos e o apogeu dos ceratopsídeos se deu a partir dos casmossauríneos Torosaurus e Triceratops, ambos da tribo Triceratopsini, sendo os maiores e mais robustos ceratopsídeos que já existiram.