Chasmosaurus
# Chasmosaurus

Chasmosaurus é um gênero de dinossauro ceratopsídeo do Período Cretáceo Superior da América do Norte. Seu nome significa 'lagarto de abertura', referindo-se às grandes aberturas (fenestras) em seu babado (grego chasma que significa 'abertura' ou 'oco' ou 'golfo' e sauros que significa 'lagarto'). Com um comprimento de 4,3 a 4,8 metros e um peso de 1,5 a 2 toneladas, o Chasmosaurus era um ceratopsiano de tamanho médio. Como todos os ceratopsianos, era puramente herbívoro.
Inicialmente, deveria ser chamado de Protorosaurus, mas esse nome havia sido publicado anteriormente para outro animal. A espécie-tipo do género é denominada Chasmosaurus belli, sendo existente pelo menos uma segunda espécie, C. russelli. Todos os espécimes de Chasmosaurus foram coletados da Formação Dinosaur Park do Parque Provincial dos Dinossauros, em Alberta, Canadá. Os referidos espécimes de C. russelli vêm dos leitos inferiores da formação enquanto C. belli vem dos leitos médio e superior.

## História da descoberta

Em 1898, Lawrence Morris Lambe do Serviço Geológico do Canadá fez em Berry Creek a primeira descoberta de restos de Chasmosaurus, holótipo NMC 491, um osso parietal que fazia parte de um babado (ou folho) do pescoço. Embora reconhecendo que sua descoberta representava uma nova espécie, Lambe pensou que isso poderia ser colocado em um gênero ceratopsiano previamente conhecido: Monoclonius. Ele erigiu a nova espécie Monoclonius belli para descrever suas descobertas. O nome específico homenageou o colecionador Walter Bell.
No entanto, em 1913, Charles Hazelius Sternberg e seus filhos encontraram vários crânios "M. belli" completos no meio da Formação Dinosaur Park de Alberta, Canadá. Com base nessas descobertas, Lambe (1914) designou-o como Protorosaurus ("antes do Torossauro"), mas esse nome estava preocupado com o réptil do Permiano Protorosaurus, então ele posteriormente criou o nome substituto Chasmosaurus em fevereiro de 1914. O nome Chasmosaurus é derivado de Grego χάσμα, khasma, "abrir" ou "dividir" e refere-se às grandes fenestras parietais no folho do crânio. Lambe agora também atribuiu um parátipo, espécime NMC 2245 encontrado pelos Sternbergs em 1913 e consistindo de um esqueleto amplamente completo, incluindo impressões de pele.
Desde essa data, foram encontrados mais restos, incluindo crânios, que foram referidos ao Chasmosaurus, e várias espécies adicionais foram nomeadas dentro do gênero. Hoje, alguns deles são considerados apenas como reflexo de uma variação morfológica entre a amostra conhecida de crânios de Chasmosaurus belli; outros são vistos como espécies válidas de Chasmosaurus ou como gêneros separados. Em 1933, Barnum Brown nomeou Chasmosaurus kaiseni, em homenagem a Peter Kaisen e baseado no crânio AMNH 5401, diferindo de C. belli por ter chifres de sobrancelha muito longos.. Esta forma talvez esteja relacionada ao Chasmosaurus canadensis ('do Canadá') nomeado por Thomas M. Lehman em 1990. A última espécie, originalmente Monoclonius canadensis, por Lambe em 1902, tinha sido descrita como Eoceratops canadensis por Lambe em 1915. Eoceratops e Chasmosaurus kaiseni de chifres longos foram pensados como provavelmente exemplares de Mojoceratops por Nicholas Longrich, embora diferentes equipes de pesquisadores tenham considerado Mojoceratops para ser um sinônimo de Chasmosaurus russelli. Campbell e colegas, em sua análise de espécimes de Chasmosaurus de 2016, descobriram que Eoceratops e C. kaiseni são referentes a Chasmosaurus sp. devido à falta do parietal preservado nos holótipos de ambos. Richard Swann Lull em 1933 nomeou um crânio incomum, de focinho curto, espécime ROM 839 (anteriormente ROM 5436) coletado em 1926, como Chasmosaurus brevirostris, "com um focinho curto". Isso tem sido visto como um sinônimo júnior de C. belli.
Charles Mortram Sternberg adicionou Chasmosaurus russelli em 1940, com base no espécime NMC 8800 do sudoeste de Alberta (Formação Dinosaur Park inferior). O nome específico homenageia Loris Shano Russell. Em 1987, Gregory S. Paul renomeou Pentaceratops sternbergii para Chasmosaurus sternbergi, mas isso não encontrou aceitação. Em 2000, George Olshevsky renomeou Monoclonius recurvicornis por Cope 1889 para Chasmosaurus recurvicornis, pois seu material fóssil é provavelmente chasmosaurina; este é um nomen dubium. Thomas Lehman descreveu Chasmosaurus mariscalensis em 1989 do Texas, que agora foi renomeado Agujaceratops.
A espécie descrita mais recentemente é Chasmosaurus irvinensis, nomeada em 2001, que se origina das camadas superiores da Formação Dinosaur Park. Esta espécie recebeu seu próprio gênero, Vagaceratops, em 2010. No entanto, Campbell et al. (2019) considerou Vagaceratops de volta ao gênero Chasmosaurus. Como Fowler e Fowler consideraram que Vagaceratops provavelmente é o táxon irmão de Kosmoceratops em 2020, eles sugeriram que ele deveria ser mantido como um gênero distinto de Chasmosaurus, pois sua localização provavelmente permaneceria instável até que a natureza do clado fosse melhor compreendida.

### Sinonímias

A espécie Mojoceratops perifania foi baseada no espécime holótipo TMP 1983.25.1 consistindo de um crânio parcial incluindo o parietal e dos parátipos TMP 1999.55.292, um ramo lateral isolado de um parietal direito, e NMC 8803, barra central e ramos laterais de parietais. Os espécimes AMNH 5656, NMC 34832 e TMP 1979.11.147, e (tentativamente) AMNH 5401 e NMC 1254 também foram referidos ao gênero. Todos os espécimes atribuídos a Mojoceratops foram coletados da Formação Dinosaur Park no Canadá. Nomeado por Nicholas R. Longrich em 2010, o nome genérico foi derivado de mojo e o nome específico significa "orgulho conspícuo" em grego, ambos se referindo ao babado do crânio. A espécie é baseada em fósseis considerados por outros pesquisadores como pertencentes ao Chasmosaurus.
A espécie Chasmosaurus kaiseni, conhecida do espécime AMNH 5401, um crânio quase completo (mas parcialmente restaurado) em exposição no Museu Americano de História Natural, foi considerada como compartilhando características em comum com Mojoceratops perifania e, portanto, foi considerada um possível sinônimo. No entanto, o parietal (margem posterior do babado) não é preservado e foi restaurado com gesso com base em espécimes de Chasmosaurus, o que causou confusão entre os cientistas nas décadas anteriores, porque o osso parietal é crítico para determinar diferenças entre espécies em ceratopsídeos. Chasmosaurus kaiseni foi então considerado por Longrich como um nomen dubium, em vez de sinônimo sênior de M. perifania. Longrich também considerou o holótipo de Eoceratops como provavelmente sendo um exemplar de Mojoceratops. Ele considerou-o muito mal preservado para uma determinação confiável, especialmente porque pertencia a um indivíduo jovem, e também o considerou um nomen dubium, em vez de sinônimo sênior de M. perifania. Uma visão geral de 2016 do Chasmosaurus descobriu que C. kaiseni e Eoceratops eram referíveis a Chasmosaurus sp. devido à falta de um parietal preservado nos holótipos de ambos.

## Descrição

Chasmosaurus era um ceratopsídeo de tamanho médio. Em 2010, Gregory S. Paul estimou o comprimento de C. belli em 4,8 metros, seu peso em duas toneladas; as espécies inferiores da Formação Dinosaur Park teriam 4,3 metros de comprimento e pesavam 1,5 toneladas. As diferenças conhecidas entre as duas espécies dizem respeito principalmente ao formato do chifre e do folho, já que os referidos pós-cranianos de C. russelli são pouco conhecidos. Como muitos ceratopsianos, o Chasmosaurus tinha três chifres faciais principais - um no nariz e dois na testa. Em ambas as espécies, esses chifres são bastante curtos, mas com as espécies inferiores da Dinosaur Park são um pouco mais longos, especialmente os chifres da testa, e mais curvados para trás. O folho do Chasmosaurus é muito alongado e mais largo na parte traseira do que na frente. Dificilmente se eleva do plano do focinho. Com C. belli a parte de trás do babado é em forma de V e seus lados são retos. Com as espécies da Formação inferior, a borda traseira tem a forma de um U raso e os lados são mais convexos.
O pós-crânio de C. belli é mais bem preservado no espécime conhecido como NHMUK 4948. As três primeiras vértebras cervicais são fundidas em uma unidade conhecida como sincervical, como em outros neoceratopsianos. Existem outros cinco cervicais preservados neste espécime, para um total de oito, o que provavelmente representa um pescoço completo. Cervicais de quatro a oito são anfiplatianos, mais largos do que longos e aproximadamente iguais em comprimento. As vértebras dorsais também são anfiplatianas. C. belli possuía um sinsacro, uma unidade composta composta de vértebras sacrais, dorsais e às vezes caudais, dependendo do espécime.
O espécime Chasmosaurus NMC 2245 recuperado por C.M. Sternberg foi acompanhado por impressões de pele. A área conservada, da região do quadril direito, media cerca de um por 0,5 metro. A pele parece ter grandes escamas em fileiras horizontais uniformemente espaçadas entre escamas menores. As escamas maiores tinham um diâmetro de até cinquenta e cinco milímetros e estavam distanciadas umas das outras de cinco a dez centímetros. Eles eram hexagonais ou pentagonais, portanto, com cinco ou seis lados. Cada um desses lados tocava escamas um pouco menores, formando uma roseta. Pequenas escamas convexas não sobrepostas de cerca de um centímetro de diâmetro cercavam o todo. As escamas maiores eram enrugadas devido aos sulcos retos orientados perpendicularmente às suas bordas. De cima para baixo, as fileiras de grande escala diminuíram gradualmente de tamanho.

## Classificação

Chasmosaurus foi classificado em 1915 por Lambe dentro da Ceratopsia, sendo o gênero tipo de sua própria subfamília, Chasmosaurinae. Estes geralmente têm babados longos, como o próprio Chasmosaurus, enquanto seu grupo-irmão, os Centrosaurinae, normalmente têm babados mais curtos. A maioria das análises cladísticas mostra que Chasmosaurus tem uma posição basal em seu clado.
O seguinte cladograma mostra a filogenia de Chasmosaurus de acordo com um estudo de Scott Sampson e colegas em 2010.

## Paleobiologia
### Função do folho e chifres

A função do folho e dos chifres é problemática. Estes últimos são bastante curtos e o babado tinha fenestras tão grandes que não poderia ter oferecido muita defesa funcional. Paul sugeriu que o bico era a principal arma defensiva. É possível que o babado fosse usado simplesmente para intimidação ou concebivelmente para termorregulação. O babado também pode ter sido colorido, para chamar a atenção para seu tamanho ou como parte de uma exibição de acasalamento. No entanto, é difícil provar qualquer dimorfismo sexual. Em 1933, Lull sugeriu que C. kaiseni, que tinha chifres longos na testa, era na verdade o macho de C. belli, do qual as fêmeas teriam chifres curtos. Em 1927, C.M. Sternberg concluiu que dos dois esqueletos que ele havia montado no Museu Canadense de Natureza, o menor, NMC 2245, era o macho e o maior, NMC 2280, a fêmea.

### Cuidado parental e ontogenia

Um Chasmosaurus belli juvenil encontrado em Alberta, Canadá, por Philip J. Currie e equipe, revela que o Chasmosaurus pode ter cuidado de seus filhotes, como seu parente, o Triceratops, que também teria tal comportamento hipotético. O juvenil media 1,5 de comprimento e foi estimado em três anos de idade e tinha proporções de membros semelhantes às do Chasmosaurus adulto. Isso indica que o mesmo não era rápido, e que os juvenis também não precisavam de agilidade para acompanhar o ritmo dos adultos. O fóssil estava completo, exceto por seus membros dianteiros ausentes, que caíram em um buraco antes que o espécime fosse descoberto. Impressões de pele também foram descobertas sob o esqueleto e evidências da matriz em que ele estava enterrado indicaram que o ceratopsiano juvenil se afogou durante uma possível travessia de rio. Estudos posteriores do espécime revelaram que os Chasmosaurus juvenis tinham um folho mais estreito nas costas do que o dos adultos, além de ser proporcionalmente mais curto em relação ao crânio.

## Paleoambiente

Chasmosaurus viveu na América do Norte, com ambas espécies tendo seus restos fósseis encontrados na Formação Dinosaur Park. Durante o Cretáceo Superior, o cenário hipotético da formação era composto por rios e planícies aluviais que foi se tornando mais pantanoso ao longo do tempo. Isso se deveu a influencia da formação de costas litorâneas adjacentes, conforme o Mar Interior Ocidental transgrediu em direção oeste, separando o continente em duas massas de terras, Laramidia e Appalachia. O clima era mais quente do que a atual Alberta, sem geadas, mas com estações mais úmidas e secas. As coníferas eram aparentemente as plantas que compunham o dossel florestal, com um sub-bosque de samambaias, fetos arbóreos e angiospermas.
Neste cenário, Chasmosaurus conviveu com ceratosídeos centrossauríneos como Centrosaurus e Styracosaurus, anquilossaurídeos como Edmontonia e Euoplocephalus, hadrossaurídeos como Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus e Parasaurolophus, e por fim terópodes como os tiranossaurídeos Gorgosaurus e Daspletosaurus.