Iguanodon
# Iguanodon

Iguanodon, do grego "dente de iguana", também conhecido como iguanodonte, é um gênero de dinossauro herbívoro e bípede que viveu no início do período Cretáceo Inferior. Media em torno de 9 metros de comprimento, pesava cerca de 4, 5 toneladas. Conhecem-se vestígios de Iguanodon do Reino Unido, França, Bélgica, Portugal, Estados Unidos, Brasil, República Checa e Macedônia do Norte.
O gênero foi nomeado em 1825 pelo geólogo inglês Gideon Mantell, com base em amostras fósseis que agora são atribuídas ao Mantellisaurus. O Iguanodon foi o segundo tipo de dinossauro formalmente nomeado com base em amostras fósseis, após o Megalosaurus. Juntamente com este e o Hylaeosaurus, foi um dos três gêneros originalmente usados para definir Dinosauria. O gênero Iguanodon pertence ao grupo maior Iguanodontia, juntamente com os hadrossauros bicos de pato. A taxonomia deste gênero continua a ser um tema de estudo, uma vez que novas espécies são nomeadas ou as antigas são reatribuídas a outros gêneros.

## História da descoberta
### Gideon Mantell, Sir Richard Owen, e a descoberta dos dinossauros

A descoberta do gênero Iguanodon há muito é acompanhada por uma lenda popular. A história conta que a esposa de Gideon Mantell, Mary Ann, descobriu os primeiros dentes de um Iguanodon nos estratos da Floresta Tilgate em Whitemans Green, Cuckfield, Sussex, Inglaterra, em 1822, enquanto seu marido visitava um paciente. No entanto, não há evidências de que Mantell tenha levado sua esposa consigo enquanto atendia pacientes. Além disso, ele admitiu em 1851 que ele próprio havia encontrado os dentes, embora já tivesse declarado em 1827 e 1833 que a Sra. Mantell havia de fato encontrado o primeiro dos dentes, mais tarde denominado Iguanodon. Outros autores posteriores concordam que a história não é certamente falsa.
Em maio de 1822, ele apresentou pela primeira vez os dentes herbívoros à Royal Society de Londres, mas os membros, entre eles William Buckland, os rejeitaram como dentes de peixe ou incisivos de um rinoceronte do estrato Terciário. Em 23 de junho de 1823, Charles Lyell mostrou alguns a Georges Cuvier, durante um sarau em Paris, mas o famoso naturalista francês imediatamente os rejeitou como sendo de um rinoceronte. Embora no dia seguinte Cuvier tenha se retratado, Lyell relatou apenas a demissão a Mantell, que ficou bastante tímido sobre o assunto. Em 1824, Buckland descreveu o Megalosaurus e nessa ocasião foi convidado a visitar a coleção de Mantell. Ao ver os ossos em 6 de março, ele concordou que eram de algum sáurio gigante – embora ainda negasse que fosse um herbívoro. Mesmo assim, encorajado, Mantell enviou novamente alguns dentes a Cuvier, que respondeu em 22 de junho de 1824 que havia determinado que eles eram reptilianos e muito possivelmente pertenciam a um herbívoro gigante. Numa nova edição daquele ano de suas Recherches sur les Ossemens Fossiles, Cuvier admitiu seu erro anterior, levando a uma aceitação imediata de Mantell, e de seu novo sáurio, nos círculos científicos. Mantell tentou corroborar ainda mais sua teoria, encontrando um paralelo moderno entre os répteis existentes. Em setembro de 1824, ele visitou a Faculdade Real de Cirurgiões da Inglaterra, mas a princípio não conseguiu encontrar dentes comparáveis. No entanto, o curador assistente Samuel Stutchbury reconheceu que eles se pareciam com os de uma iguana que ele havia preparado recentemente, embora vinte vezes mais longos.
Em reconhecimento à semelhança dos dentes com os da iguana, Mantell decidiu nomear seu novo animal como Iguanodon ou 'dente de iguana', combinando iguana com a palavra grega ὀδών (odon, odontos que significa "dente"). Com base na escala isométrica, ele estimou que a criatura poderia ter até 18 metros de comprimento, mais do que os 12 metros de comprimento do Megalosaurus. Sua ideia inicial para um nome era "Iguana-saurus" ('Lagarto Iguana'), mas seu amigo William Daniel Conybeare sugeriu que esse nome era mais aplicável à própria iguana, então um nome melhor seria Iguanoides ('Semelhante a Iguana') ou Iguanodon. Ele se esqueceu de adicionar um nome específico para formar um binômio adequado, mas um foi fornecido em 1829 por Friedrich Holl: I. anglicum, que mais tarde foi alterado para I. anglicus.
Mantell enviou uma carta detalhando sua descoberta à Sociedade Filosófica de Portsmouth local em dezembro de 1824, várias semanas depois de definir um nome para a criatura fóssil. A carta foi lida aos membros da Sociedade em uma reunião em 17 de dezembro, e um relatório foi publicado no Hampshire Telegraph na segunda-feira seguinte, 20 de dezembro, anunciando o nome, escrito incorretamente como "Iguanadon". Mantell publicou formalmente suas descobertas em 10 de fevereiro de 1825, quando apresentou um artigo sobre os restos mortais à Royal Society de Londres.
Um espécime mais completo de um animal semelhante foi descoberto em uma pedreira em Maidstone, Kent, em 1834 (parte inferior da Formação Lower Greensand), que Mantell logo adquiriu. Ele foi levado a identificá-lo como um Iguanodon com base em seus dentes distintos. A laje de Maidstone foi utilizada nas primeiras reconstruções esqueléticas e representações artísticas do Iguanodon, mas devido à sua incompletude, Mantell cometeu alguns erros, o mais famoso dos quais foi a colocação do que ele pensava ser um chifre no nariz. A descoberta de espécimes muito melhores em anos posteriores revelou que o chifre era na verdade um polegar modificado. Ainda envolto em rocha, o esqueleto de Maidstone está atualmente exposto no Museu de História Natural de Londres. O bairro de Maidstone comemorou esta descoberta adicionando um Iguanodon como apoiador ao seu brasão em 1949. Este espécime foi associado ao nome I. mantelli, uma espécie nomeada em 1832 por Christian Erich Hermann von Meyer no lugar de I. anglicus, mas na verdade vem de uma formação diferente do material original de I. mantelli/I. anglicus. O espécime de Maidstone, também conhecido como "peça de lareira" de Gideon Mantell, e formalmente rotulado como NHMUK 3741 foi posteriormente excluído do Iguanodon. É classificado como cf. Mantellisaurus por McDonald (2012); como cf. Mantellisaurus atherfieldensis por Norman (2012); e fez o holótipo de uma espécie separada Mantellodon carpenteri por Paul (2012), mas isso é considerado duvidoso e geralmente é considerado um espécime de Mantellisaurus.
Ao mesmo tempo, a tensão começou a aumentar entre Mantell e Richard Owen, um cientista ambicioso com muito melhor financiamento e ligações à sociedade nos mundos turbulentos da política e da ciência britânicas da era da Lei de Reforma. Owen, um criacionista convicto, se opôs às primeiras versões da ciência evolucionista ("transmutacionismo") então debatidas e usou o que ele logo chamaria de dinossauros como arma neste conflito. Com o artigo que descreve Dinosauria, ele reduziu dinossauros de comprimentos de mais de 61 metros, determinou que não eram simplesmente lagartos gigantes e afirmou que eram avançados e semelhantes a mamíferos, características que Deus lhes deu; de acordo com o entendimento da época, eles não poderiam ter sido "transmutados" de répteis em criaturas semelhantes a mamíferos.
Em 1849, alguns anos antes de sua morte em 1852, Mantell percebeu que os iguanodontes não eram animais pesados, parecidos com paquidermes, como Owen estava apresentando, mas tinham membros anteriores delgados. No entanto, desde que a sua morte o deixou incapaz de participar na criação das esculturas de dinossauros do Crystal Palace, a visão dos dinossauros de Owen tornou-se aquela vista pelo público durante décadas. Com Benjamin Waterhouse Hawkins, ele teve quase duas dúzias de esculturas em tamanho real de vários animais pré-históricos construídas em concreto esculpidas sobre uma estrutura de aço e tijolo; dois iguanodontes (baseados no espécime Maidstone), um em pé e outro apoiado na barriga, foram incluídos. Antes que a escultura do iguanodonte em pé fosse concluída, ele realizou um banquete para vinte pessoas dentro dela.

### Descobertas da mina de Bernissart e nova reconstituição por Dollo

A maior descoberta de Iguanodon até aquela data ocorreu em 28 de fevereiro de 1878 em uma mina de carvão em Bernissart, na Bélgica, a uma profundidade de 322 m, quando dois mineiros, Jules Créteur e Alphonse Blanchard, acidentalmente atingiram um esqueleto que inicialmente consideraram madeira petrificada. Com o incentivo de Alphonse Briart, supervisor de minas nas proximidades de Morlanwelz, Louis de Pauw em 15 de maio de 1878 começou a escavar os esqueletos e em 1882 Louis Dollo os reconstruiu. Pelo menos 38 indivíduos foram descobertos, a maioria dos quais eram adultos. Em 1882, o espécime holótipo de I. bernissartensis tornou-se um dos primeiros esqueletos de dinossauro montados para exibição. Foi montado em uma capela do Palácio de Carlos de Lorena usando uma série de cordas ajustáveis presas a um andaime para que uma pose realista pudesse ser alcançada durante o processo de montagem. Este exemplar, juntamente com vários outros, foi aberto ao público pela primeira vez num pátio interior do palácio em julho de 1883. Em 1891 foram transferidos para o Museu Real de História Natural, onde ainda estão em exposição; nove estão exibidos como montagens em pé e mais dezenove ainda estão no porão do Museu. A exposição faz uma exibição impressionante no Instituto Real Belga de Ciências Naturais, em Bruxelas. Uma réplica de um deles está em exibição no Museu de História Natural da Universidade de Oxford e no Museu Sedgwick, em Cambridge. A maioria dos restos mortais referia-se a uma nova espécie, I. bernissartensis, um animal maior e muito mais robusto do que os restos ingleses já haviam revelado. Um espécime, IRSNB 1551, foi inicialmente referido ao nebuloso e grácil I. mantelli, mas atualmente é referido ao Mantellisaurus atherfieldensis. Os esqueletos foram alguns dos primeiros esqueletos completos de dinossauros conhecidos. Junto com os esqueletos de dinossauros foram encontrados restos de plantas, peixes e outros répteis, incluindo o crocodiliforme Bernissartia.
A ciência da conservação de restos fósseis estava na sua infância e novas técnicas tiveram que ser improvisadas para lidar com o que logo ficou conhecido como "doença da pirita". A pirita cristalina nos ossos estava sendo oxidada em sulfato de ferro, acompanhada por um aumento de volume que fazia com que os restos quebrassem e se desintegrassem. Quando no solo, os ossos foram isolados por argila úmida anóxica que impediu que isso acontecesse, mas quando removidos para o ar livre mais seco, a conversão química natural começou a ocorrer. Para limitar este efeito, De Pauw imediatamente, na mina-galeria, recobriu os fósseis escavados com argila molhada, selando-os com papel e gesso reforçados por anéis de ferro, formando no total cerca de seiscentos blocos transportáveis com um peso combinado de cento e trinta toneladas. Em Bruxelas, depois de abrir o gesso, impregnou os ossos com gelatina fervente misturada com óleo de cravo como conservante. Removendo a maior parte da pirita visível, ele os endureceu com cola para couro, finalizando com uma camada final de papel alumínio. Os danos foram reparados com papel machê. Este tratamento teve o efeito não intencional de selar a umidade e prolongar o período de dano. Em 1932, o diretor do museu, Victor van Straelen, decidiu que os espécimes deveriam ser completamente restaurados novamente para salvaguardar sua preservação. De dezembro de 1935 a agosto de 1936, a equipe do museu de Bruxelas tratou o problema com uma combinação de álcool, arsênico e 390 quilos de goma-laca. Esta combinação pretendia simultaneamente penetrar nos fósseis (com álcool), prevenir o desenvolvimento de mofo (com arsénico) e endurecê-los (com goma-laca). Os fósseis entraram em uma terceira rodada de conservação de 2003 até maio de 2007, quando a goma-laca, a cola de couro e a gelatina foram removidas e impregnadas com acetato de polivinila e cianoacrilato e colas epóxi. Os tratamentos modernos deste problema normalmente envolvem o monitoramento da umidade do armazenamento de fósseis ou, para amostras frescas, a preparação de um revestimento especial de polietilenoglicol que é então aquecido em uma bomba de vácuo, de modo que a umidade seja imediatamente removida e os espaços porosos sejam infiltrados com polietilenoglicol para selar e fortalecer o fóssil.
Os espécimes de Dollo permitiram-lhe mostrar que os paquidermes pré-históricos de Owen não eram corretos para o Iguanodon. Em vez disso, ele modelou as montagens esqueléticas com base no casuar e no canguru, e colocou a ponta que estava no nariz firmemente no polegar. Sua reconstrução prevaleceria por um longo período de tempo, mas mais tarde seria desconsiderada.
As escavações na pedreira foram interrompidas em 1881, embora não estivesse esgotada de fósseis, como demonstraram recentes operações de perfuração. Durante a Primeira Guerra Mundial, quando a cidade foi ocupada pelas forças alemãs, foram feitos preparativos para reabrir a mina para paleontologia, e Otto Jaekel foi enviado de Berlim para supervisionar. Contudo, quando a primeira camada fossilífera estava prestes a ser descoberta, o exército alemão rendeu-se e teve de retirar-se. Outras tentativas de reabrir a mina foram prejudicadas por problemas financeiros e foram totalmente interrompidas em 1921, quando a mina inundou.

### Virada do século e a Renascimento dos Dinossauros

A pesquisa sobre o Iguanodon diminuiu durante o início do século XX, à medida que as guerras mundiais e a Grande Depressão envolveram a Europa. Uma nova espécie que se tornaria objeto de muito estudo e controvérsia taxonômica, I. atherfieldensis, foi nomeada em 1925 por R. W. Hooley, em homenagem a um espécime coletado em Atherfield Point, na Ilha de Wight.
O Iguanodon não fez parte do trabalho inicial do renascimento dos dinossauros que começou com a descrição do Deinonychus em 1969, mas não foi negligenciado por muito tempo. O trabalho de David B. Weishampel sobre mecanismos de alimentação de ornitópodes proporcionou uma melhor compreensão de como eles se alimentavam, e o trabalho de David B. Norman em vários aspectos do gênero o tornou um dos dinossauros mais conhecidos. Além disso, uma nova descoberta de numerosos ossos desarticulados de Iguanodon em Nehden, Renânia do Norte-Vestfália, Alemanha, forneceu evidências de comportamento gregário neste gênero, já que os animais nesta descoberta de área restrita parecem ter sido mortos por enchentes relâmpago. Pelo menos 15 indivíduos, de 2 a 8 metros de comprimento, foram encontrados aqui, a maioria dos indivíduos pertence ao relacionado Mantellisaurus (descrito como I. atherfieldensis, na época considerado ser outra espécie de Iguanodon).

### Pesquisa do século XXI e a divisão do gênero

No século XXI, o material do Iguanodon tem sido utilizado na busca por biomoléculas de dinossauros. Na pesquisa de Graham Embery et al., ossos de Iguanodon foram processados para procurar proteínas remanescentes. Nesta pesquisa, restos identificáveis de proteínas ósseas típicas, como fosfoproteínas e proteoglicanos, foram encontrados em uma costela. Em 2007, Gregory S. Paul dividiu I. atherfieldensis em um gênero novo e separado, Mantellisaurus, que foi geralmente aceito. Em 2009, material fragmentário de iguanodontídeos foi descrito em depósitos da Bacia de Paris do Barremiano superior em Auxerre, Borgonha. Embora não seja definitivamente diagnosticável em nível de gênero/espécie, o espécime compartilha "afinidades morfológicas e dimensionais óbvias" com I. bernissartensis.
Em 2010, David Norman dividiu as espécies Valanginianas I. dawsoni e I. fittoni em Barilium e Hypselospinus respectivamente. Depois de Norman 2010, mais de meia dúzia de novos gêneros foram nomeados a partir do material inglês "Iguanodon". Carpenter e Ishida em 2010 nomearam Proplanicoxa, Torilion e Sellacoxa enquanto Gregory S. Paul em 2012 nomeou Darwinsaurus, Huxleysaurus e Mantellodon e Macdonald et al. em 2012 chamada Kukufeldia. Estas espécies nomeadas em homenagem a Norman 2010 não são consideradas válidas e são consideradas vários sinônimos juniores de Mantellisaurus, Barilium e Hypselospinus.
Em 2011, um novo gênero Delapparentia foi nomeado em homenagem a um espécime na Espanha que originalmente se pensava pertencer a I. bernissartensis. A identificação anterior foi posteriormente reafirmada em uma nova análise da variação individual nos espécimes belgas, descobrindo que o espécime Delapparentia estava dentro da faixa de I. bernissartensis. Em 2015, uma nova espécie de Iguanodon, I. galvensis, foi nomeada com base em material incluindo 13 indivíduos juvenis encontrados na Formação Camarillas perto de Galve, Espanha. Em 2017, foi feito um novo estudo de I. galvensis, com mais evidências de distinção de I. bernissartensis, incluindo várias novas autapomorfias. Também foi descoberto que o holótipo Delapparentia (que também é da Formação Camarillas) não era distinguível de I. bernissartensis ou I. galvensis.

## Descrição

Iguanodon era um herbívoro volumoso que podia mudar do bipedismo para o quadrupedalismo. Estima-se que a única espécie bem sustentada, I. bernissartensis, tenha medido cerca de 9 metros de comprimento quando adulto, com alguns espécimes possivelmente chegando a 13 metros embora este seja provavelmente um superestimado, dado que o comprimento máximo do corpo de I. bernissartensis é relatado como sendo de 11 m. Embora Gregory S. Paul tenha sugerido uma massa corporal de 3,08 toneladas em média, construir um modelo matemático 3D e empregar estimativa baseada em aloméria sugere um I. bernissartensis perto de 8 m de comprimento ( menor que a média) pesa cerca de 3,8 toneladas em massa corporal. Espécimes de indivíduos relativamente grandes foram relatados na década de 2020: um espécime referido como I. cf. galvensis foi medido até 9–10 m de comprimento, enquanto um novo espécime de I. bernissartensis do alto Barremiano da Península Ibérica foi medido até 11 m de comprimento. Esses indivíduos grandes pesariam aproximadamente 4,5 toneladas.
Os braços de I. bernissartensis eram longos (até 75% do comprimento das pernas) e robustos, com mãos bastante inflexíveis construídas para que os três dedos centrais pudessem suportar peso. Os polegares eram garras cônicas que se projetavam dos três dígitos principais. Nas primeiras restaurações, a garra era colocada no nariz do animal, confundido com um chifre. Fósseis posteriores revelaram a verdadeira natureza como garras do polegar,, embora sua função exata ainda seja debatida. Eles poderiam ter sido usados para defesa ou para procurar comida. O dedo mínimo era alongado e hábil e poderia ter sido usado para manipular objetos. A fórmula falangeana é 2-3-3-2-4, o que significa que o dedo mais interno (falange) tem dois ossos, o próximo tem três, etc. As pernas eram poderosas, mas não construídas para correr, e cada pé tinha três dedos. A espinha dorsal e a cauda eram sustentadas e enrijecidas por tendões ossificados, que eram tendões que se transformavam em ossos durante a vida (esses ossos semelhantes a bastonetes são geralmente omitidos nas montagens e desenhos do esqueleto).
Esses animais tinham crânios grandes, altos, mas estreitos, com bicos desdentados, provavelmente cobertos de queratina, e dentes como os das iguanas, como o nome sugere, mas muito maiores e mais compactados.[28] Ao contrário dos hadrossaurídeos, que tinham colunas de dentes substitutos, o Iguanodon só tinha um dente substituto por vez para cada posição. A mandíbula superior continha até 29 dentes de cada lado, sem nenhum na frente da mandíbula, e a mandíbula inferior 25; os números diferem porque os dentes da mandíbula inferior são mais largos do que os da mandíbula superior. Como as fileiras de dentes estão profundamente inseridas na parte externa das mandíbulas e por causa de outros detalhes anatômicos, acredita-se que, como acontece com a maioria dos outros ornitísquios, o Iguanodon tinha algum tipo de estrutura semelhante a uma bochecha, muscular ou não muscular, para reter comida na boca.

## Classificação

Iguanodon dá nome ao clado não classificado Iguanodontia, um grupo muito populoso de ornitópodes com muitas espécies conhecidas desde o Jurássico Médio até o Cretáceo Superior. Além do Iguanodon, os membros mais conhecidos do clado incluem Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus e os bicos de pato, ou hadrossauros. Em fontes mais antigas, Iguanodontidae era mostrado como uma família distinta. Esta família tem sido tradicionalmente uma espécie de táxon da lixeira, incluindo ornitópodes que não eram hipsilofodontídeos nem hadrossaurídeos. Na prática, animais como Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus e Probactrosaurus eram geralmente atribuídos a esta família.
Com o advento das análises cladísticas, os Iguanodontidae, conforme tradicionalmente interpretados, mostraram-se parafiléticos, e reconhece-se que esses animais caem em pontos diferentes em relação aos hadrossauros em um cladograma, em vez de em um único clado distinto. Essencialmente, o conceito moderno de Iguanodontidae inclui atualmente apenas o Iguanodon. Grupos como Iguanodontoidea ainda são usados como clados não classificados na literatura científica, embora muitos iguanodontídeos tradicionais estejam agora incluídos na superfamília Hadrosauroidea. O Iguanodon fica entre o Camptosaurus e o Ouranosaurus nos cladogramas e provavelmente descende de um animal semelhante ao Camptosaurus. A certa altura, Jack Horner sugeriu, com base principalmente nas características do crânio, que os hadrossaurídeos na verdade formavam dois grupos mais distantemente relacionados, com o Iguanodon na linha dos hadrossaurídeos de cabeça chata, e o Ouranosaurus na linha dos lambeossauríneos com crista, mas sua proposta foi rejeitada.
O cladograma abaixo segue uma análise de Andrew McDonald, 2012.