Epidendroideae
# Epidendroideae

As Epidendroideae, ou orquídeas epidendróides constituem uma subfamília da família Orchidaceae.
Esta é a maior subfamília das orquídeas (superior em número ao conjunto de espécies de todas as outras), proposta por Lindley, agrupa praticamente todas as orquídeas de interesse comercial e dos colecionadores. Compreende mais de 15 000 espécies em 576 géneros. Outras orquídeas normalmente encontradas em cultivo pertencem à subfamília Cypripedioideae, raramente vê-se alguma das pertencetes a outros grupos. Além destas só algumas espécies de Vanilla são cultivadas, mas por interesse econômico, já que são a fonte natural da baunilha.

## Descrição

Por sua própria quantidade e diversidade a definição desta família é bastante ampla. Deixando de lado as muitíssimas exceções as quais serão abordadas oportunamente, podemos afirmar que sua grande maioria é composta por orquídeas que vivem nos trópicos. A maior parte das espécies tem um modo de vida epífito, com pseudobulbos, existindo, contudo, algumas terrestres e mesmo algumas saprófitas. Muitas mantêm relações simbióticas com o fungo micorriza, que delas recebe glicose, fornecendo-lhes água e nutrientes em troca.
Caracterizam-se principalmente por apresentarem os três estames ancestrais fundidos em uma peça única, conhecida como coluna, na qual esta fixada sua única antera fértil, incumbente. A antera abriga polínias formadas por um agregado de massa cerosa e pólen ou apenas pelo pólen fortemente comprimido, apresentando ou não caudículo e viscídio.

## Taxonomia de Epidendroideae

Era nossa intenção trazer aqui a classificação proposta pelo Genera Orchidacearum, no entanto foi publicada apenas parcialmente. A alternativa que se apresenta seria a de seguirmos as divisões propostas por Dressler, no entanto as descobertas recentes oriundas da filogenia alteraram grande parte de suas propostas. Decidimos então não nos preocuparmos em demasia com as subdivisões por outro lado privilegiando as informações sobre as novas relações de parentesco recém descobertas. Alertamos porém que algumas das divisões aqui apresentadas ainda não estão bem esclarecidas e algumas correções podem ser necessárias no futuro. De modo geral baseamo-nos em ambos os sistemas e em trabalhos avulsos já publicados procurando uma posição de neutralidade quanto às opiniões conflitantes de classifcação.
Dressler divide esta subfamília em dois grupos, tribos primitivas e tribos avançadas. As tribos avançadas são também divididas em dois grupos, Cymbidioid e Epidendroid. O segundo grupo é dividido em tribos do velho e do novo mundo. As tribos do velho mundo incluem um ramo ao qual Dressler deu o nome de Dendrobioid. Diversos grupos que Dressler manteve em separado como anômalos, graças à filogenia, aqui encontram seu lugar em meio às outras divisões.
O método utilizado pela filogenia para a classificação dos outros grupos é bastante complexo, envolvendo até, em alguns casos, análise da estrutura celular das plantas. Por outro lado a classificação resultante a ser proposta nos parece, será muito mais simples e com menos subdivisões que a de Dressler. Procuramos aqui sintetizar apenas os aspéctos básicos de suas propostas.
Algumas das tribos de Epidendroideae segundo Dressler, foram para removidas para Vanilloideae assim tratamos a seguir de algumas mudanças sugeridas para o grupos restantes de Epidendroideae.
Antes, existia a subfamília Vandoideae que se tornou, nos novos sistemas taxonómicos, um clado definido de forma mais vasta nas Epidendroideae.
Esta subfamília provavelmente será dividida em apenas dois grupos. Cameron chama estes grupos de lower e higher que poderíamos traduzir livremente por tribos inferiores e superiores ou como em Dressler, primitivas e avançadas. Na realidade o estudo conserva mais ou menos esta divisão como está, com alterações menores. Afirma ainda que a divisão em velho e novo mundo não se justifica.
As tribos antigas incluem Neottieae, Palmorchideae, Triphoreae, e Nervilieae, além de Tropidieae e Diceratosteleae, que Dressler inclui em Spiranthoideae. Provavelmente Gastrodieae e o gênero anômalo Xerorchis também pertencem a este grupo, porém estudo mais profundo é necessário. Suas relações não estão bem esclarecidas.
Todas as tribos restantes comporiam o grupo de epidendroides recentes. A maioria das tribos de Dressler permanece, entretanto muitas sofreriam alterações. Muitas tribos terão sua ordem mudada e nesta nova classificação os gêneros não são mais apresentados em ordem alfabética dentro das tribos e subtribos, como faz Dressler, e sim por afinidade.
O gênero Cryptarrhena e o anômalo Eriopsis parecem residir na tribo Maxillarieae, na proximidade da subtribo Zygopetalinae ou mesmo incluídos nela caso sua definição seja ampliada. Além disso o estudo demonstra que os relacionamentos internos das subtribos e gêneros pertencentes à esta tribo devem ser redefinidos. O estudo mostra grande parentesco entre esta tribo e a tribo Cymbidieae.
A problemática tribo Arethuseae parece necessitar de grande reformulação, onde muitos de seus gêneros serão incluídos em outras tribos. Outro gênero anômalo, Arundina, parece residir na proximidade de Coelogyninae, Thunia e Glomera. Aqui também situa-se Bletilla, anteriormente perto de Bletia, e agora possivelmente perto de Pleione e Arundina.
Finalmente, as subtribos Pleurothallidinae e Laeliinae, que sempre foram consideradas irmãs, parecem estar muito mais distantes. O estudo mostra Laeliinae fortemente aliada a Vandeae, dentre as orquídeas cymbidioides mais avançadas.
Passamos então ao detalhamento das duas subdivisões de Epidendroideae, que chamamos inferiores e superiores (ou "baixas epidendróides" e "altas epidendróides"), não sem antes alertar mais uma vez que não seguimos nenhuma classificação em particurar, mas apenas divisões provisórias por afinidades presumidas segundo os estudos preliminares de filogenia a que tivemos acesso.

## Tribos Inferiores de Epidendroideae

Trata-se de um grupo parafilético, cujas relações ainda não estão muito bem resolvidas, e envolvem diversos grupos de orquideas que não existem no Brasil. As tribos inferiores, correspondem aproximadamente ao que Dressler chamava de Tribos Primitivas, às quais foram acrescentados algumas tribos de Spiranthoideae.
Caracterizam-se vagamente por apresentarem folhas dísticas ou dispostas espiralmente. Normalmente terrestres, rupicolas ou humícolas, raro saprófitas. Não apresentam pseudobulbos mas pseudocaules simples ou ramificados. Suas flores apresentam apenas uma antera incumbente mais ou menos persistente com polínias moles e granulosas, de estígma inteiro ou trilobado e algumas vezes com viscídio, quase sempre com rostelo, e o ovário tem apenas uma câmara. São sete tribos, seis presentes no Brasil.

### Tribo Xerorchideae P.J.Cribb

É uma exceção dentre estas tribos, pois como nas tribos avançadas, além de Sobralieae, apresenta oito polínias. Não tem subdivisões. É composta por um único gênero.
* Xerorchis Schlechter

### Tribo Sobralieae Schlechter

São plantas terrestres ou rupícolas, com raízes tuberosas ou carnosas, sem pseudobulbos, com pseudocaules delgados mais ou menos rijos e eretos, na base ou até pouco mais da metade apresentando folhas firmes multinervadas em arco dispostas espiralmente. As flores normalmente apresentam antera projetada sobre o estígma sob uma membrana inclinada e oito polínias. Não tem subdivisões. São três gêneros, todos presentes no Brasil.
* Elleanthus Presl
* Sertifera Lindley ex Rchb.f.
* Sobralia Ruiz & Pavón

### Tribo Tropidieae Dressler

O único grupo com viscídio apical. São plantas glabras terrestres meio reptantes, sem pseudobulbos, com raízes um tanto carnosas fibrosas e duras brotando das articulações perto da base dos pseudocaules, estes mais ou menos eretos e rijos, por vezes ramificados, com folhas firmes multinervadas dispostas espiralmente. Inflorescência paniculada de flores sem calcar ou esporão, com labelo inteiro, apresentando antera apical e rostelo. Esta tribo não tem subdivisõs e subordina apenas dois gêneros, um no Brasil.
* Corymborkis Thouars
* Tropidia Lindley

### Tribo Triphoreae Dressler

São plantas terrestres, saprófitas ou humícolas, algo reptantes, de pseudocaules eretos não escandentes, com raízes carnosas adventícias basais, que podem apresentar folhas bem desenvolvidas, atrofiadas ou ausentes. As flores são mais ou menos pequenas, axilares ou terminais, em grupos ou solitárias com polínias macias. As cápsulas desenvolvem sementes paleáceas. Está dividida em duas subtribos e quatro gêneros.

#### Subtribo Diceratostelinae (Dressler) Szlach

* Diceratostele Summerh.

#### Subtribo Triphorinae (Dressler) Szlach

* Monophyllorchis Schlechter
* Psilochilus Barbosa Rodrigues
* Triphora Nuttall

### Tribo Neottieae Lindley

Plantas terrestres de raízes mais ou menos carnosas, fibrosas e duras, que brotam do rizoma e nós basais dos pseudocaules, estes rijos, com folhas multinervadas. Flores sem esporão ou calcar, com labelo trilobado contendo duas quilhas de extremidade bifurcada no disco, e coluna com antera apical e rostelo, polínias macias. Não está dividido em subtribos. São sete gêneros, só um no Brasil.
* Palmorchis Barbosa Rodrigues
* Aphyllorchis Blume
* Cephalanthera Rich.
* Epipactis Zinn
* Limodorum Boehm.
* Neottia Guett.
* Thaia Seidenf.

### Tribo Gastrodieae Lindley

Plantas sem clorofila, glabras, saprófitas, com um tubérculo radicular de onde se originam as raízes, estas bastante carnosas ou tuberculadas; delgadas, sem folhas, que apresentam inflorescência racemosa terminal com brácteas florais plurinervadas e flores pequenas de sépalas quase inteiramente unidas formando um tubo. Não está dividida em subtribos mas apenas em seis gêneros, um no Brasil.
* Uleiorchis Hoehne
* Auxopus Schlechter
* Didymoplexiella Garay
* Didymoplexis Griff.
* Gastrodia R.Brown
* Neoclemensia Carr

### Tribo Nervilieae Dressler

Plantas onde nem sempre a clorofila está presente, com duas polínias. Divide-se em duas subtribos e quatro gêneros.

#### Subtribo Nerviliinae Schlechter

* Nervilia Comm. ex Gaudich.

#### Subtribo Epipogiinae Schlechter

* Epipogium S.G.Gmel. ex Ehrh.
* Silvorchis J.J.Sm.
* Stereosandra Blume

## Tribos Superiores de Epidendroideae

Os relacionamentos entre as tribos superiores de Epidendroideae também não se encontram bem esclarecidos. Algumas das tribos já foram mais estudades e seus relacionamentos internos são bem conhecidos, de outras os estudos encontram-se em fase inicial ou não foram publicados, desta forma podemos apenas estimar o número de tribos em cerca de dez. As tribos e subtribos brasileiras estão dentre as quais mais informações sobre relacionamentos internos foram publicadas, restando somente saber em que níveis serão propostas as divisões das tribos e que gêneros devem conter.
Caracterizam-se por serem plantas epífitas ou terrestres, que freqüentemente apresentam caules espessados em pseudobulbos, mas pseudocaules não espessados, ramicaules ou apenas nódulos de onde brotam as folhas também são comuns, com crescimento simpodial ou monopodial, com folhas articuladas, de flores com anteras decíduas e polínias duras, ceróides ou cartilaginosas.
A seguir apresentamos as divisões mais ou menos como em Dressler, porém adaptadas de acordo com a filogenia, por vezes em grupos extras de afinidades aos quais nomes ainda não foram atribuídos.

### Tribo Calypsoeae (Camus) Dressler

Esta tribo foi revisada recentemente e agora inclui também as antigas subtribos Goveniinae, e Wullschlaegeliinae porém consideradas apenas sinônimos de Calypsoeae. São plantas em regra terrestres de pseudobulbos tuberiformes semi ou totalmente enterrados, as vezes formados pelo rizoma, de folhas fortemente multinervuradas. Inflorescência racemosa lateral geralmente com poucas flores, comum em sucessão. Não está dividida em subtribos e são doze gêneros, dois no Brasil.
* Aplectrum Nutt.
* Calypso Salisb.
* Changnienia S.S.Chien
* Corallorhiza Gagnebin
* Cremastra Lindley
* Dactylostalix Rchb.f.
* Ephippianthus Rchb.f.
* Oreorchis Lindley
* Tipularia Nutt.
* Yoania Maxim.
Plantas humícolas com rizoma que forma pseudobulbos tuberiformes, de folhas largas com pseudopecíolo na base. A inflorescência apresenta flores de sépalas laterais as quais com o labelo formam pequeno mento. O labelo é inteiro e a coluna alada com antera uniloculada.
* Govenia Loddiges
Plantas levemente pubescentes, sem tubérculo radicular, que apresentam brácteas florais uninervadas e flores de sépalas laterais na base concrescidas e alongadas formando calcar oblícuo.
* Wullschlaegelia Reichenbach f.

### Tribo Malaxideae Lindley

É composta por espécies que normalmente apresentam pseudobulbos macios, curtos e arredondados, algumas vezes apenas rudimentares, noutras bem desenvolvidos, porém ocultos pelas bainhas das folhas; estas largas, pouco espessas, com destacadas nervuras em arco; flores pequenas, em umbelas terminais ou rácimos, com polínário em regra rudimentar de bordas imprecisas e retináculo no ápice das polínias. Quase sempre terrestres ou humícolas, quando rupícolas ou epífitas, somente em locais onde há muitos detritos vegetais acumulados. Treze gêneros, destes, dois pantropicais, ambos presentes no Brasil.
* Liparis L.C.Richard
* Malaxis Swartz
* Alatiliparis Marg. & Szlach.
* Crepidium Blume
* Crossoglossa Dressler & Dodson
* Dienia Lindley
* Hammarbya Kuntze
* Hippeophyllum Schlechter
* Oberonia Lindley
* Oberonioides Szlach.
* Orestias Ridl.
* Risleya King & Pantl.
* Stichorkis Thouars

### Tribo Collabieae Pfitzer

São plantas verdes, geralmente baixas, com bulbos ou pseudobulbos de folhas articuladas, duas polínias duras, estipe ausente, velame das raízes como em Coelogyne ou Calanthe. Sem subtribos, são dezoito gêneros, nenhum no Brasil.
* Acanthephippium Blume
* Ancistrochilus Rolfe
* Calanthe R.Brown
* Cephalantheropsis Guillaumin
* Chrysoglossum Blume
* Collabium Blume
* Diglyphosa Blume
* Eriodes Rolfe
* Gastrorchis Thouars
* Hancockia Rolfe
* Ipsea Lindley
* Nephelaphyllum Blume
* Pachystoma Blume
* Phaius Loureiro
* Pilophyllum Schlechter
* Plocoglottis Blume
* Spathoglottis Blume
* Tainia Blume

### Tribo Arethuseae Lindley

São plantas verdes, geralmente com pseudobulbos e folhas articuladas; raízes com velame; flores de coluna apoda, normalmente com margens alargadas no ápice, comportando caudículos massivos mas sem estipe. Tribo dividida em duas subtribos, 26 gêneros e 739 espécies. Não há espécies nativas do Brasil a despeito de muitas terem sido introduzidas e comumente cultivadas.

### Tribo Podochileae Pfitzer

São plantas verdes, geralmente com pseudobulbos e folhas articuladas; raízes com velame; flores cuja coluna apresenta prolongamento podiforme, sem margens alargadas no ápice nem estipe. Tribo dividida em duas subtribos e 28 gêneros, não há espécies nativas do Brasil apesar de muitas serem comuns em cultivo.

### Tribo Epidendreae Lindley

São plantas verdes do novo mundo, geralmente com pseudobulbos e folhas articuladas; raízes com velame e sementes diferenciados e flores de polinário sem estipe. Está dividida em seis subtribos, incluindo cerca de 120 gêneros e mais de 6000 espécies.

### Tribo Cymbidieae Pfitzer

São plantas verdes pantropicais, geralmente de crescimento simpodial com pseudobulbos e folhas articuladas; raízes com velame e sementes diferenciados, flores de polinário com estipe, apresentando duas ou quatro polínias. Sua divisão em subtribos e gêneros encontra-se em revisão neste momento.
As tribos restantes estão incompletas pois a revisão destes grupos está sendo atualizada e por ser publicada brevemente.

### Tribo Dendrobieae
#### Subtribo: Bulbophyllinae

* Bulbophyllum

### Tribo Vandeae
#### Subtribo Angraecinae

* Campylocentrum

#### Subtribo Sarcanthinae

* Christensonia

#### Subtribo Polystachyinae

* Polystachya