Pachycephalosaurus
# Pachycephalosaurus

Pachycephalosaurus ("lagarto de cabeça grossa", do grego pachys-/παχύς- "grosso", kephale/κεφαλή "cabeça" e sauros/σαῦρος "lagarto") foi um gênero de dinossauro ornitísquio paquicefalossaurídeo. A espécie-tipo, denominada Pachycephalosaurus wyomingensis é a única espécie conhecida, mas alguns pesquisadores argumentam que o gênero Stygimoloch pode ser uma segunda espécie, P. spinifer ou um espécime juvenil de P. wyomingensis. Ele viveu durante a idade Maastrichtiana do período Cretáceo Superior, no que hoje é o oeste da América do Norte. Restos foram escavados em Montana, Dakota do Sul, Wyoming e Alberta. Foi descoberto no início da década de 1940 e nomeado por Barnum Brown e Erich M. Schlaikjer em 1943. É conhecido principalmente por um único crânio, além de alguns tetos cranianos extremamente grossos (com 22 cm/9” de espessura). Fósseis mais completos foram encontrados nos anos seguintes.
Como outros paquicefalossaurídeos, o Pachycephalosaurus era um herbívoro bípede com um teto craniano extremamente espesso. Há divergências sobre o seu tamanho real, com autores defendendo uma variação entre 4 e 7 metros de comprimento, com um peso entre 227 e 424 kg enquanto outros autores dão um comprimento de cerca de 4,5 metros e 450 kg de peso. Possuía longos membros posteriores e pequenos membros anteriores. Era o maior paquicefalossaurídeo conhecido. As cúpulas de crânio espessas de Pachycephalosaurus e gêneros relacionados deram origem à hipótese de que estes animais usavam seus crânios em combate intra-espécies. Embora esta hipótese tenha sido contestada em anos recentes, o consenso científico segue reforçando a mesma.

## Descoberta

Restos atribuíveis ao Pachycephalosaurus podem ter sido encontrados já na década de 1850. Conforme determinado por Donald Baird, em 1859 ou 1860 Ferdinand Vandeveer Hayden, um antigo colecionador de fósseis no oeste norte-americano, coletou um fragmento de osso nas proximidades da cabeceira do rio Missouri, do que hoje é conhecido como a Formação Lance em sudeste de Montana. Este espécime, agora ANSP 8568, foi descrito por Joseph Leidy em 1872 como pertencente à armadura dérmica de um réptil ou animal semelhante a um tatu. Ficou conhecido como Tylosteus. Sua natureza real não foi encontrada até que Baird o estudou novamente mais de um século depois e o identificou como um esquamosal (osso da parte de trás do crânio) de Pachycephalosaurus, incluindo um conjunto de botões ósseos correspondentes aos encontrados em outros espécimes de Pachycephalosaurus. Como o nome Tylosteus é anterior ao Pachycephalosaurus, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, Tylosteus normalmente seria o preferido. Em 1985, Baird solicitou com sucesso que o Pachycephalosaurus fosse usado em vez de Tylosteus porque o último nome não era usado há mais de cinquenta anos, era baseado em materiais não diagnósticados e tinha informações geográficas e estratigráficas pobres. Este pode não ser o fim da história; Robert Sullivan sugeriu em 2006 que o ANSP 8568 é mais parecido com o osso correspondente do Dracorex do que o do Pachycephalosaurus. A questão é de importância incerta, porém, se Dracorex realmente representa um Pachycephalosaurus juvenil, como foi proposto recentemente.
Em 1890, durante a Guerra dos Ossos entre os paleontólogos Othniel Charles Marsh e Edward Drinker Cope, um dos colecionadores de Marsh, John Bell Hatcher, coletou um esquamosal esquerdo parcial (YPM VP 335) posteriormente referido a Stygimoloch spinifer perto de Lance Creek, Wyoming na Formação Lance. Marsh descreveu o esquamosal junto com a armadura dérmica do Denversaurus como a armadura corporal do Triceratops em 1892, acreditando que o osso esquamosal era um espigão semelhante às placas do ornistíquio Stegosaurus. A espiga escamosa foi até apresentada na pintura de Charles R. Knight do ceratopsídeo Agathaumas de Cope, provavelmente baseado na hipótese de Marsh. Marsh também nomeou uma espécie do agora duvidoso anquilossauro Palaeoscincus em 1892 com base em um único dente (YPM 4810), também coletado por Hatcher na Formação Lance. O dente foi nomeado Palaeoscinus latus, mas em 1990, Coombs descobriu que o dente era de um paquicefalossauro, possivelmente até mesmo do próprio Pachycephalosaurus. Hatcher também coletou vários dentes adicionais e fragmentos de crânio enquanto trabalhava para Marsh, embora estes ainda não tenham sido descritos.
P. wyomingensis, o tipo e atualmente a única espécie válida de Pachycephalosaurus, foi nomeada por Charles W. Gilmore em 1931. Ele o cunhou para o crânio parcial USNM 12031, da Formação Lance de Niobrara County, Wyoming. Gilmore atribuiu sua nova espécie ao Troodon como T. wyomingensis. Na época, os paleontólogos pensavam que Troodon, então conhecido apenas pelos dentes, era o mesmo que Stegoceras, que tinha dentes semelhantes. Assim, o que hoje é conhecido como paquicefalossaurídeos foi atribuído à família Troodontidae, um equívoco não corrigido até 1945, por Charles M. Sternberg.
Em 1943, Barnum Brown e Erich Maren Schlaikjer, com material mais recente e mais completo, estabeleceram o gênero Pachycephalosaurus. Eles nomearam duas espécies: Pachycephalosaurus grangeri, a espécie-tipo do gênero Pachycephalosaurus, e Pachycephalosaurus reinheimeri. P. grangeri foi baseado em AMNH 1696, um crânio quase completo da Formação Hell Creek de Ekalaka, Condado de Carter, Montana. P. reinheimeri foi baseado no que é agora DMNS 469, uma cúpula e alguns elementos associados da Formação Lance de Condado de Corson, Dakota do Sul. Eles também referiram as espécies mais antigas "Troodon" wyomingensis ao seu novo gênero. Suas duas espécies mais novas são consideradas sinônimo de P. wyomingensis desde 1983.

## Descrição

A anatomia do Pachycephalosaurus é pouco conhecida, pois apenas restos de crânio foram descritos. Ainda assim, ele é famoso por ter uma grande cúpula óssea no topo do crânio, com até 25 cm de espessura, que amortecia com segurança seu minúsculo cérebro. O aspecto traseiro da cúpula era afiado com botões ósseos e pontas ósseas curtas projetadas para cima a partir do focinho. As pontas provavelmente eram rombas, não afiadas.
O crânio era curto e possuía grandes órbitas oculares arredondadas voltadas para a frente, sugerindo que o animal tinha boa visão e era capaz de visão binocular. O Pachycephalosaurus tinha um focinho pequeno que terminava em um bico pontudo. Os dentes eram minúsculos, com coroas em forma de folha. A cabeça era apoiada por um pescoço em forma de "S" ou "U". Indivíduos mais jovens talvez tenham crânios mais achatados, com chifres maiores projetando-se da parte de trás do crânio. À medida que o animal crescia, os chifres encolhiam e arredondavam, à medida que a cúpula crescia.
O Pachycephalosaurus era provavelmente bípede e era o maior dos dinossauros paquicefalossaurídeos (com cabeça de osso). Thomas Holtz estimou um tamanho de até 7 metros de comprimento e quase meia tonelada de peso.Outros autores estimaram algo mais moderado, cerca de 4,5 metros de comprimento e peso de cerca de 450 kg. Com base em outros paquicefalossaurídeos, ele provavelmente tinha um pescoço bastante curto e grosso, membros anteriores curtos, um corpo volumoso, pernas traseiras longas e uma cauda pesada, que provavelmente era mantida rígida por tendões ossificados.

## Classificação

Este dinossauro nomeou sua própria família, a Pachycephalosauria, um grupo de dinossauros que viveram no final do período Cretáceo, tanto no que hoje é a América do Norte quando na atual Ásia. Apesar de sua postura bípede, eles provavelmente estavam mais relacionados aos ceratopsianos do que aos ornitópodes.
Pachycephalosaurus é o membro mais famoso do Pachycephalosauria (embora não seja o membro mais bem preservado). O clado também inclui dinossauros como Homalocephale, Prenocephale e o Stygimoloch. Todavia, o Pachycephalosaurus também está dentro da subfamília Pachycephalosauridae, cujas características são o domo craniano espesso, por exemplo.
Abaixo está um cladograma modificado de Evans et al., 2013.

## Palebiologia
### Crescimento

Além do próprio Pachycephalosaurus, dois outros paquicefalossaurídeos foram descritos do Cretáceo Superior do noroeste dos Estados Unidos: Stygimoloch spinifer ("espinhoso Moloch do Estige") e Dracorex hogwartsia ("rei dragão de Hogwarts"). O primeiro só é conhecido por um crânio juvenil com cúpula reduzida e pontas grandes, enquanto o último, também conhecido apenas por um crânio juvenil, tinha uma cabeça aparentemente plana com chifres curtos. Devido à sua ornamentação única na cabeça, eles foram vistos como espécies separadas por vários anos. No entanto, em 2007, foram propostas como morfologias juvenis ou femininas do Pachycephalosaurus. Na reunião daquele ano da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados, Jack Horner, da Universidade Estadual de Montana, apresentou evidências, a partir da análise do crânio do espécime Dracorex, de que pode ser uma forma juvenil de Stygimoloch. Além disso, apresentou dados que indicam que tanto o Stygimoloch quanto o Dracorex podem ser formas juvenis de Pachycephalosaurus. Horner e M.B. Goodwin publicou suas descobertas em 2009, mostrando que os ossos da ponta e da cúpula do crânio de todas as três "espécies" exibem extrema plasticidade e que tanto o Dracorex quanto o Stygimoloch são conhecidos apenas em espécimes juvenis, enquanto o Pachycephalosaurus é conhecido apenas em espécimes adultos. Estas observações, além do fato de que todas as três formas viveram na mesma época e local, levaram-nos a concluir que Dracorex e Stygimoloch eram simplesmente Pachycephalosaurus juvenis, que perdiam pontas e cresciam em cúpulas à medida que envelheciam. Um estudo de 2010 realizado por Nick Longrich e colegas também apoiou a hipótese de que todas as espécies de Pachycephalosaurus de crânio chato eram juvenis de adultos com cabeça de cúpula, como Goyocephale e Homalocephale.
A descoberta de crânios de bebês atribuídos ao Pachycephalosaurus, descritos em 2016 em dois leitos ósseos diferentes na Formação Hell Creek, foi apresentada como mais uma evidência para esta hipótese. Os fósseis, conforme descritos por David Evans e Mark Goodwin et al, são idênticos a todos os três supostos gêneros na colocação das protuberâncias rugosas em seus crânios, e as características únicas de Stygimoloch e Dracorex são, portanto, características morfologicamente consistentes em uma curva de crescimento do Pachycephalosaurus.
Foi notado que as diferenças morfológicas entre o Stygimoloch e o Pachycephalosaurus também podem ser parcialmente devidas a pequenas diferenças estratigráficas. Os poucos espécimes de Stygimoloch que possuem dados estratigráficos confiáveis foram todos coletados na parte superior da Formação Hell Creek, enquanto os morfos do Pachycephalosaurus foram todos coletados na parte inferior. Isto também levou a sugestões de que Stygimoloch poderia representar sua própria espécie, P. spinifer. Em sua redescrição de Sinocephale bexelli de 2021, Evans e seus colegas trataram Stygimoloch (mas não Dracorex) como um táxon separado com base em sua análise filogenética. No entanto, o próprio Evans observou que ele e os seus colegas apoiam a ideia de P. spinifer.

### Uso do domo

Quando descoberto, o domo sobre o crânio do Pachycephalosaurus foi considerado como uma arma usada em ferozes disputas entre machos rivais, ou pelo domínio do grupo ou pelo direito do acasalamento, dando violentas cabeçadas uns nos outros, como fazem algumas espécies de cabras selvagens hoje em dia. Entretanto, alguns paleontólogos discordaram dessa visão, e criaram teorias sobre o uso da mais famosa característica deste dinossauro (e a dos outros relacionados a esta família). Segundo eles, o domo não poderia ser usado para dar cabeçadas uns nos outros pois a superfície de contato (a parte mais alta) é muito pequena e, se por algum acaso a cabeça de um destes animais desviasse e atingisse o outro, o dano poderia ser devastador (e não seria nada bom ficar gravemente ferido quando há um predador volto pelas redondezas). O crânio seria uma forma de cortejo e, se dois machos fossem disputar uma fêmea, eles usariam a já descrita cauda para chicotear o adversário.
Por outro lado, descobertas recentes reforçam a concepção inicial: Em 2012, um estudo mostrou que as patologias cranianas em um espécime de P. wyomingensis provavelmente se deviam a comportamento agonístico. Também foi proposto que danos semelhantes em outros espécimes de paquicefalossauros (anteriormente explicados como artefatos tafonômicos e absorções ósseas) podem ter sido causados por tal comportamento. Peterson e outros. (2013) estudaram patologias cranianas entre os Pachycephalosauridae e descobriram que 22% de todas as cúpulas examinadas apresentavam lesões consistentes com osteomielite, uma infecção do osso resultante de trauma penetrante ou trauma no tecido sobrejacente ao crânio que leva a uma infecção do osso tecido. Essa alta taxa de patologia dá mais suporte à hipótese de que cúpulas de paquicefalossaurídeos foram empregadas em combate intraespecífico. Observou-se que o espécime Pachycephalosaurus wyomingensis BMR P2001.4.5 tinha 23 lesões em seu osso frontal e o espécime DMNS 469 de P. wyomingensis apresentava 5 lesões. A frequência de trauma foi comparável entre os diferentes gêneros da família dos paquicefalossaurídeos, apesar do fato de que esses gêneros variam em relação ao tamanho e arquitetura de suas cúpulas e ao fato de terem existido durante vários períodos geológicos. Essas descobertas contrastavam fortemente com os resultados da análise dos paquicefalossaurídeos de cabeça relativamente achatada, onde havia ausência de patologia. Isso apoiaria a hipótese de que esses indivíduos representam fêmeas ou filhotes, onde o comportamento de combate intraespecífico não é esperado.
Um exame histológico revelou que as cúpulas de paquicefalossaurídeos são compostas por uma forma única de osso fibrolamelar que contém fibroblastos, que desempenham um papel crítico na cicatrização de feridas e são capazes de depositar osso rapidamente durante a remodelação. Peterson e equipe (2013) concluíram que, em conjunto, a frequência da distribuição da lesão e a estrutura óssea das cúpulas frontoparietais dão forte suporte à hipótese de que os paquicefalossaurídeos usavam suas estruturas cranianas únicas para comportamento agonístico. Comparações de tomografias computadorizadas dos crânios de Stegoceras validum, Prenocephale prenes e vários artiodáctilos que atacam com a cabeça também apoiaram os paquicefalossaurídeos como sendo bem equipados para cabeçadas.

### Dieta

Os cientistas ainda não sabem o que esses dinossauros comiam. Tendo dentes muito pequenos e estriados, eles não poderiam mastigar plantas duras e fibrosas, como arbustos floridos, com a mesma eficácia que outros dinossauros do mesmo período. Supõe-se que os paquicefalossauros viviam com uma dieta mista de folhas, sementes e frutos. Os dentes afiados e serrilhados teriam sido muito eficazes para triturar plantas. Também se suspeita, até certo ponto, que possa ter incluído carne na sua dieta. A mandíbula fóssil mais completa mostra que tinha dentes frontais serrilhados em forma de lâmina, que lembram os dos terópodes carnívoros.

## Paleoecologia

Quase todos os fósseis de Pachycephalosaurus foram recuperados da Formação Lance e da Formação Hell Creek, no noroeste dos Estados Unidos. O Pachycephalosaurus possivelmente coexistiu com espécies adicionais de paquicefalossauros dos gêneros Sphaerotholus, bem como Dracorex e Stygimoloch, embora estes dois últimos gêneros possam representar diferentes estágios de crescimento do próprio Pachycephalosaurus. Outros dinossauros que compartilharam seu tempo e lugar incluem Thescelosaurus, o hadrossaurídeo Edmontosaurus e uma possível espécie de Parasaurolophus, ceratopsianos como Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops, Tatankaceratops e Leptoceratops, o anquilossaurídeo Ankylosaurus, os nodosaurídeos Denversaurus e Edmontonia, e os terópodes como os dromeossaurídeos Acheroraptor e Dakotaraptor , os ornitomimossauros Ornithomimus e Struthiomimus, os caenagnatídeos Anzu e Leptorhynchos, os troodontídeos Pectinodon e Paronychodon, o morfogênero Richardoestesia e o tiranossaurídeo Tyrannosaurus.