Allosauroidea
# Allosauroidea

Allosauroidea é uma superfamília ou clado de dinossauros terópodes que contém quatro famílias - Metriacanthosauridae, Allosauridae, Carcharodontosauridae e Neovenatoridae. Os alossauroides, junto com a família Megalosauroidea, estavam entre os predadores do ápice que estavam ativos durante os períodos Jurássico Médio até o Cretáceo Superior. O alossauroide mais famoso e mais bem compreendido é o gênero norte-americano Allosaurus.
O mais antigo alosauroide conhecido, Shidaisaurus jinae, apareceu no início do Jurássico Médio (provavelmente no estágio Bajociano) da China. Os últimos sobreviventes definitivos conhecidos do grupo morreram há cerca de 93 milhões de anos, na Ásia (Shaochilong) e na América do Sul (Mapusaurus), embora os megaraptoranos também possam pertencer ao grupo. Sugere-se que restos adicionais, mas altamente fragmentários, pertençam a carcarodontossaurídeos, desde o final do Maastrichtiano (há 70-66 milhões de anos) no Brasil, mas foram posteriormente interpretados como de abelisaurídeos.
Os alossauroides tinham crânios longos e estreitos, órbitas grandes, mãos com três dedos e geralmente tinham "chifres" ou cristas ornamentais em suas cabeças. Embora os alossauroides variassem em tamanho, o grupo manteve um centro de massa e posição do quadril semelhantes em seus corpos. Os alossauroides também exibem sistemas imunológicos de estilo reptiliano, secretando fibrina nos locais feridos para evitar que as infecções se espalhem pela corrente sanguínea. Essa característica foi observada examinando lesões e infecções nos ossos alossauroides. É possível que os alossauroides fossem animais sociais, já que muitos vestígios de alossauroides foram encontrados próximos uns dos outros. Os alossauroides eram provavelmente predadores ativos e, a partir do estudo das partes interiores dos crânios, provavelmente respondiam melhor a odores e ruídos altos de baixa frequência.

## Descrição

Os alossauroides compartilham certas características distintas, uma das quais é uma bota púbica de formato triangular. Os alossauroides têm três dedos por mão, com o segundo e o terceiro dedos aproximadamente iguais em comprimento. O fêmur é maior que a tíbia. Outra característica definidora dos alossauroides é que as bases em chevron em suas caudas apresentam crescimento ósseo anterior e posterior. O corpo dos alossauroides pode passar dos 10 metros de comprimento; o comprimento do corpo da cauda ao quadril está entre 54% e 62% do comprimento total do corpo, e o comprimento do corpo da cabeça ao quadril está entre 38% e 46% do comprimento total do corpo. Os alossauroides escalaram seus membros em relação ao corpo de uma forma semelhante a como outros grandes terópodes, como os tiranossaurídeos, fizeram. Durante o Cretáceo, alguns alossauroides cresceram até tamanhos semelhantes aos dos maiores tiranossaurídeos. Esses grandes alossauroides viveram no mesmo período que os outros grandes terópodes encontrados nas formações Morrison e Tendaguru superiores.
Os alossauroides mantiveram um centro de massa semelhante em todos os tamanhos, que se encontra entre 37% e 58% do comprimento femoral anterior ao quadril. Outras semelhanças entre todos os alossauroides incluem a estrutura de seus membros posteriores e pélvis. A pelve, em particular, foi projetada para reduzir o estresse, independentemente do tamanho do corpo. Em particular, a inclinação do fêmur reduz o estresse de flexão e torção. Além disso, como outros animais com cauda, os alossauroides possuem um músculo caudofemoral longo (CFL) que lhes permite flexionar os seus. Descobriu-se que alossauroides maiores têm uma proporção menor de massa muscular / corporal de CFL que os alossauroides menores.
Além das semelhanças corporais, os alossauroides também são unidos por certas características do crânio. Algumas das que definem incluem uma janela mandibular menor, um osso quadrático curto e uma conexão curta entre a caixa craniana e o palato. Os crânios alossauroides são cerca de 2,5 a 3 vezes mais longos que altos. Seu crânio estreito junto com seus dentes serrilhados permitem que os alossauroides cortem melhor a carne de suas presas. Os dentes alossauroides são planos e têm dentículos de tamanhos iguais em ambas as bordas. O lado plano do dente está voltado para os lados do crânio, enquanto as bordas se alinham no mesmo plano do crânio. Analisando o crânio de diferentes alossauroides, o volume da abóbada craniana varia entre 95 mililitros no Sinraptor e 250 mililitros no Giganotosaurus.

## Classificação

O clado Allosauroidea foi originalmente proposto por Phil Currie e Zhao (1993; p. 2079), e mais tarde usado como um táxon baseado em caule indefinido por Paul Sereno (1997). Em 1998, Sereno foi o primeiro a fornecer uma definição baseada no caule para o Allosauroidea, definindo o clado como "Todos os neotetanuranos mais próximos do Allosaurus do que dos Neornithes." Dos alossauroides, os sinraptorídeos constituem o grupo mais basal.
O cladograma apresentado aqui é simplificado após a análise de 2012 por Carrano, Benson e Sampson após a exclusão de três táxons "curinga" Poekilopleuron, Xuanhanosaurus e Streptospondylus.
Em 2019, Rauhut e Pol descreveram o Asfaltovenator vialidadi, um alosauroide basal exibindo um mosaico de características primitivas e derivadas vistas dentro de Tetanurae. Sua análise filogenética descobriu que Megalosauroidea tradicional representa um grau basal de carnossauros, parafilético em relação a Allosauroidea. Como os autores alteraram a definição de Allosauroidea para incluir todos os terópodes que estão mais próximos de Allosaurus fragilis do que de Megalosaurus bucklandii ou Neornithes, considerou-se que Piatnitzkysauridae se enquadrava em Allosauroidea. Um cladograma exibindo as relações que eles consideraram é mostrado abaixo:

## Paleobiologia e comportamento

Vários ferimentos graves foram encontrados em restos de alossauroides, o que implica que os alossauroides estavam frequentemente em situações perigosas e apóia a hipótese de um estilo de vida ativo e predatório. Apesar da grande quantidade de ferimentos, apenas alguns deles mostram sinais de infecção. Para as lesões que infectaram, as infecções geralmente eram locais no local da lesão, o que implica que a resposta imune alossauroide foi capaz de impedir rapidamente que qualquer infecção se propagasse para o resto do corpo. Este tipo de resposta imune é semelhante às modernas respostas imunes dos répteis; os répteis secretam fibrina próximo às áreas infectadas e localizam a infecção antes que ela se espalhe pela corrente sanguínea.
Os ferimentos também estavam quase totalmente curados. Essa cura pode indicar que os alossauroides tinham uma taxa metabólica intermediária, semelhante aos répteis não avianos, o que significa que requerem menos nutrientes para sobreviver. Uma necessidade menor de nutrientes significa que os alossauroides não precisam realizar caças frequentes, o que diminui o risco de sofrer lesões traumáticas.
Embora os restos mortais de outros grandes terópodes, como os tiranossaurídeos, apresentem evidências de lutas dentro de sua espécie e com outros predadores, os restos mortais de alossauroides não apresentam muitas evidências de ferimentos no combate dos terópodes. Mais notavelmente, apesar de um bom registro fóssil, os crânios alossauroides não possuem as feridas de mordida na face, que são características comuns em crânios de tiranossaurídeos, deixando em aberto a questão de se os alossauroides estariam envolvidos em lutas ou se evitavam combates. Restos alossauroides também são freqüentemente encontrados em grupos, o que implica em comportamento social. Embora existam explicações alternativas para os agrupamentos, como armadilhas para predadores ou redução do habitat devido à seca, a frequência de encontrar restos de alossauroides em grupos apoia a teoria de que fossem animais gregários. Como tal, os alossauroides compartilhariam o fardo da caça, permitindo que os membros feridos da matilha se recuperassem mais rápido.

## Paleogeografia

A história paleobiogeográfica dos alossauroides segue de perto a ordem em que Pangeia se separou nos continentes modernos. No período Jurássico Médio, os tetanuranos se espalharam por todos os continentes e divergiram nos alossauroides e nos celurossauros. Os alossauroides apareceram pela primeira vez no período Jurássico Médio e foram os primeiros táxons gigantes (pesando mais de 2 toneladas) na história dos terópodes. Junto com os membros da superfamília Megalosauroidea, os alossauroides foram os predadores do ápice que ocuparam o Jurássico Médio até o início do Cretáceo Superior. Os alossauroides foram encontrados na América do Norte, América do Sul, Europa, África e Ásia. Especificamente, uma dispersão mundial de carcharodontosaurids provavelmente aconteceu no início do Cretáceo. Foi hipotetizado que a dispersão envolvia a região italiana da Apúlia (o “calcanhar” da península italiana), que estava conectada à África por uma ponte de terra durante o período do Cretáceo Inferior; várias pegadas de dinossauros encontradas na Apúlia apóiam essa teoria.
Os alossauroides estavam presentes nos continentes norte e sul durante o Jurássico e o Cretáceo Inferior, mas foram posteriormente deslocados pelos tiranossauroides na América do Norte e na Ásia durante o Cretáceo Superior. Isso é provavelmente devido a eventos de extinção regional, que, junto com o aumento do isolamento das espécies por meio do corte das conexões terrestres entre os continentes, diferenciou muitos dinossauros no final do último período do Mesozóico.