Cupressaceae
# Cupressaceae

Cupressaceae (as cupressáceas) é uma família de plantas da ordem Pinales (coníferas) que inclui os ciprestes e árvores similares. A família tem distribuição cosmopolita nas regiões temperadas e subtropicais de ambos os hemisférios, agrupando 27-30 géneros (dos quais 17 são géneros monoespecíficos) com 130-142 espécies. Inclui um numeroso conjunto de árvores valiosas pelas suas madeiras, pela produção de gomas ou resinas e pelo seu valor ornamental.

## Descrição
### Morfologia

Os membros da familia Cupressaceae são espécies monoicas, subdioicas, raramente dioicas, de hábito arbóreo ou arbustivo, com até 116 m de altura. A casca (ou ritidoma) das árvores maduras é em geral de coloração alaranjada a castanho-avermelhada e textura fibrosa, frequentemente descamando ou descascando em tiras verticais, mas lisa, escamosa ou dura, que é reticulada em algumas espécies.
As folhas estão dispostas em espiral, em pares decussados (pares opostos, cada par a 90° em relação ao par anterior) ou em verticilos decussados de três ou quatro, dependendo do género. Em plantas jovens, as folhas são semelhantes a agulhas, tornando-se pequenas e semelhantes a escamas em plantas maduras de muitos géneros. Alguns géneros e espécies retêm folhas semelhantes a agulhas ao longo das suas vidas. As folhas velhas geralmente não são eliminadas individualmente, mas em pequenos ramos de folhagem por cladoptose. As exceções são as folhas dos rebentos que se transformam em ramos. Essas folhas eventualmente caem individualmente quando a casca começa a lascar. A maioria é perenifólia com as folhas persistindo por 2–10 anos, mas três géneros (Glyptostrobus, Metasequoia e Taxodium) são decíduas ou incluem espécies decíduas.
As pinhas (os cones com as sementes) são lenhosas, coriáceas ou (em Juniperus) carnudos e semelhantes a bagas, com um a vários óvulos por escama. A escama da bráctea e a escama ovulífera são fundidas, exceto no ápice, onde a escama da bráctea é frequentemente visível como um espinho curta (frequentemente chamada um umbo) na escama ovulífera. Tal como acontece com a folhagem, as escamas do cone estão dispostas em espiral, decussado (oposto) ou verticilado, dependendo do género.
As sementes são geralmente pequenas e um tanto achatadas, com duas asas estreitas, uma de cada lado da semente, embora raramente (como por exemplo em Actinostrobus) possam ter seção triangular e três asas. Em alguns géneros, como por exemplo Glyptostrobus e Libocedrus, uma das asas é significativamente maior do que a outra, e em alguns outros, como Juniperus, Microbiota, Platycladus e Taxodium, a semente é maior e sem asas. As plântulas geralmente têm dois cotilédones, mas em algumas espécies até seis.
Os cones de pólen são mais uniformes em estrutura em toda a família, com 1–20 mm de comprimento, com as escamas também dispostas em espiral, decussadas (opostas) ou espirais, dependendo do género. Estes cones podem ocorrer isoladamente no ápice de um rebento (o que ocorre na maioria dos géneros), nas axilas das folhas (em Cryptomeria), em aglomerados densos (em Cunninghamia e Juniperus drupacea), ou em longas panículas pêndulas isoladas semelhantes a brotos (Metasequoia e Taxodium).
Em resumo, são coníferas arbóreas ou arbustivas, sempre-verdes, monoicas ou dioicas, com folhas simples, opostas ou verticiladas, escamiformes ou aciculares, podendo coexistir ambos tipos, providas às vezes de uma glândula dorsal. Flores masculinas amentiformes. Flores femininas globosas. Cones maduros lenhosos ou carnosos, de maturação anual ou bienal, com as escamas providas às vezes de um apêndice dorsal. Brácteas e escamas totalmente ou quase totalmente concrescentes numa peça única, albergando de 1 a 20 óvulos. Sementes aladas ou ápteras.

### Distribuição

A família Cupressaceae é um agrupamento taxonómico de coníferas amplamente distribuído, presente em todos os continentes excepto na Antártica, estendendo-se dos 71° N nas costas árcticas da Noruega (com Juniperus communis) aos 55° S no extremo sul do Chile (com Pilgerodendron uviferum), enquanto Juniperus indica atinge os 5200 m de altitude no Tibete, a maior altitude relatada para qualquer planta lenhosa. A família ocorre na maioria dos habitats terrestres, com as exceções da tundra polar e das florestas tropicais de planície (embora várias espécies sejam componentes importantes da floresta tropical temperada das terras altas tropicais). A ocorrência de membros destas famílias é escassa em regiões muito áridas e desertos, com apenas algumas espécies capazes de tolerar secas severas, notavelmente Cupressus dupreziana no Saara central. Apesar da ampla distribuição geral, muitos géneros e espécies mostram distribuições relictuais muito restritas, e muitos são espécies ameaçadas.

## Filogenia e sistemática
### Filogenia

Os resultados de diversos estudos moleculares e morfológicos expandiram a circunscrição de Cupressaceae para incluir os géneros da antiga família Taxodiaceae, anteriormente tratados como um grupo distinto, mas que as aplicações das técnicas da filogenética permitiu demonstrar que diferia das Cupressaceae em quaisquer características consistentes. Os géneros membros foram colocados em cinco subfamílias distintas de Cupressaceae: Athrotaxidoideae, Cunninghamioideae, Sequoioideae, Taiwanioideae e Taxodioideae.
O género Sciadopitys, que tradicionalmente integrava as Taxodiaceae, foi movido para uma família monotípica separada, as Sciadopityaceae, devido a ser geneticamente distinto do resto das Cupressaceae. Em algumas classificações, a família Cupressaceae é elevado ao nível taxonómico de ordem, como Cupressales.
Na sua presente circunscrição, a família Cupressaceae é dividida, com base na análise das características genéticas e morfológicas, nas seguintes sete subfamílias:
* Subfamília Cunninghamioideae (Zucc. ex Endl.) Quinn
** Cunninghamia R.Br.
* Subfamília Taiwanioideae L.C.Li
** Taiwania Hayata
* Subfamília Athrotaxidoideae L.C.Li
** Athrotaxis D.Don – cedro-da-tasmânia
* Subfamília Sequoioideae Saxton
** Sequoia Endl. –
** Sequoiadendron J.Buchholz – sequoia-gigante
** Metasequoia Hu & W.C.Cheng –
* Subfamília Taxodioideae Endl. ex K.Koch
** Taxodium Rich. – cipreste-calvo
** Glyptostrobus Endl. – cipreste-dos-pântanos-chinês
** Cryptomeria D.Don – sugi
* Subfamília Callitroideae Saxton
** Callitris Vent. – pinheiro-cipreste
** Actinostrobus Miq. – pinheiro-cipreste
** Neocallitropsis Florin
** Widdringtonia Endl.
** Diselma Hook.f.
** Fitzroya Hook.f. ex Lindl. – alerce
** Austrocedrus Florin & Boutelje
** Libocedrus Endl.
** Pilgerodendron Florin
** Papuacedrus H.L.Li
* Subfamília Cupressoideae Rich. ex Sweet
** Thuja L. – tuia ou arborvitae
** Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. – hiba
** Chamaecyparis Spach – cipreste
** Fokienia A.Henry & H.H.Thomas – cipreste-de-fujian
** Calocedrus Kurz – cedro-incenso
** Tetraclinis Mast.
** Microbiota Kom.
** Platycladus Spach – arborvitae-chinês
** Xanthocyparis Farjon & T. H. Nguyên – cipreste
** Cupressus L. – cipreste
** Juniperus L. – junípero
Um estudo realizado em 2010 sobre os géneros Actinostrobus e Callitris colocoua as três espécies de Actinostrobus no seio de um género Callitris expandido com base na análise de 42 caracteres morfológicos e anatómicos. Também foi sugerida a segregação de várias espécies do género Cupressus em quatro géneros distintos. Considerando esses resultados, o cladograma seguinte, apresenta a filogenia do grupo com base em dados moleculares e morfológicos:

### Sistemática

A família Cupressaceae foi proposta em 1822 por John Edward Gray na sua obra A Natural Arrangement of British Plants, 2, pp. 222–225. Um homónimo é Cupressaceae Rich. et Bartling, nome que foi proposto em 1830 por Louis Claude Marie Richard e publicado na obra de Friedrich Gottlieb Bartling intitulada Ordines Naturales Plantarum eorumque characteres et affinitates adjecta generum enumeratione. O género tipo é Cupressus L.. São sinónimos de Cupressaceae Grey nom. cons. os seguintes: Actinostrobaceae Lotsy, Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Athrotaxidaceae Nakai nom. inval., Athrotaxidaceae Doweld, Callitridaceae Seward, Cryptomeriaceae Hayata, Cryptomeriaceae Gorozh., Cunninghamiaceae Zucc., Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Libocedraceae Doweld, Limnopityaceae Hayata, Metasequoiaceae Hu & W.C.Cheng, Metasequoiaceae Miki ex Hu & W.C.Cheng, Microbiotaceae Nakai, Neocallitropsidaceae Doweld, Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikyan, Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikyan, Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Taiwaniaceae Hayata, Taxodiaceae Saporta nom. cons., Tetraclinaceae Hayata, Thujaceae Burnett, Thujopsidaceae Bessey e Widdringtoniaceae Doweld.
A família Cupressaceae é um dos grupos mais antigos de plantas extantes, com fósseis identificados como pertencente a este agrupamento encontrados em depósitos datados do Jurássico. Dados de genética molecular que permitem aferir a distância genética puderam ser calibrados com alguns desses fósseis, podendo assim a história biogeográfica da família ser seguida com detalhe.
Na sua presente circunscrição, a família Cupressaceae inclui entre 5 e 7 subfamílias, com cerca de 29 géneros e cerca de 142 espécies. De entre os géneros considerados, 17 são considerados monotípicos. As subfamílias e géneros considerados são os seguintes:
* Subfamília Athrotaxidoideae Quinn — com apenas um género:
** Athrotaxis D.Don — com três espécies endémicas na Tasmânia.
* Subfamília Callitroideae Saxton — com 5-10 géneros (a circunscrição dos géneros não é consensual):
** Actinostrobus Miq. — alguns autores incluem este agrupamento no género Callitris; as três espécies são endémicas do estado australiano de Western Australia.
** Austrocedrus Florin & Boutelje — com apenas uma espécie:
*** Austrocedrus chilensis (D.Don) Pic.Serm. & Bizzarri — nativa das montanhas do centro e centro-sul do Chile e do sudoeste da Argentina.
** Callitris Vent. — as 15 a 19 espécies têm distribuição natural na Austrália e Nova Caledónia.
** Diselma Hook. f. — com apenas uma espécie:
*** Diselma archeri Hook. f. — um endemismo restrito a altitudes de 550 a 1400 m no oeste da Tasmânia.
** Fitzroya Hook. f. ex Lindl. — com apenas uma espécie:
*** Fitzroya cupressoides (Molina) I.M.Johnst. — nativa do sul do Chile (apenas na Región de los Lagos) e do sudoeste da Argentina e no norte da Patagónia.
** Libocedrus Endl. — as 6 espécies descritas desde 2012 ocorrem na Nova Zelândia (duas espécies endémicas), Nova Caledónia (desde 2012, três espécies endémicas), sul do Chile até ao sul da Argentina (uma espécie).
** Neocallitropsis Florin — com apenas uma espécie:
*** Neocallitropsis pancheri (Carrière) de Laub. (sin.: Neocallitropsis araucarioides (Compton) Florin) — considerada por alguns autores como Callitris pancheri (Carrière) Byng no género Callitris; ocorre em pequenas populações dispersas ao longo dos rios sobre solos de serpentinite, apenas na Nova Caledónia.
** Papuacedrus H.L.Li — com apenas uma espécie:
*** Papuacedrus papuana (F.Muell.) H.L.Li — desde 1995 com duas variedades descritas das Molucas e da Nova Guiné.
** Pilgerodendron Florin — com apenas uma espécie:
*** Pilgerodendron uviferum (D.Don) Florin — nativa do sul da Argentina e do sul do Chile; desde 2012 que o consenso tende para a sua inclusão em Libocedrus.
** Widdringtonia Endl. — com 4-7 espécies, nativas do sul das regiões tropicais da África e da África Austral (Malawi, Moçambique, Zimbabwe e África do Sul).
* Subfamília Cunninghamioideae (Sieb. & Zucc.) Quinn — com apenas um género com duas espécies:
** Cunninghamia R.Br. — com duas espécies, nativas do sul da China, Taiwan, Laos e Vietname.
* Subfamília Cupressoideae Rich. ex Sweet: com 10 géneros (desde a revisão publicada em 2011):
** Calocedrus Kurz — com 4 espécies, nativas do sul da China e Taiwan até ao norte da Indochina e desde o Oregon até ao noroeste do México.
** Chamaecyparis Spach — com 5 espécies, nativas do Japão, Taiwan e das regiões oeste e leste do Estados Unidos.
** Cupressus L. s. l. (sin.: Xanthocyparis Farjon & T.H.Nguyên, Hesperocyparis Bartel & R.A.Price, Neocupressus de Laub., Callitropsis Oerst.) — foi subdividido em 4 subgéneros; as 25 espécies estão distribuídas pelo Velho e Novo Mundo.
** Fokienia A.Henry & H.H.Thomas — com apenas uma espécie:
*** Fokienia hodginsii (Dunn) A.Henry & H.H.Thomas — nativa do Laos, Vietname e sul da China.
** Juniperus L. — com 67 a 75 espécies, nativas das regiões subárcticas e temperadas da Eurásia, das montnahas das regiões tropicais da África, das ilhas das Caraíbas, e da América do Norte, desde o Máxico à Guatemala.
** Microbiota Kom. — com apenas uma espécie:
*** Microbiota decussata Kom. — um endemismo do norte da região de Primorje (Sibéria).
** Platycladus Spach — com apenas uma espécie:
*** Platycladus orientalis (L.) Franco — nativa do Extremo Oriente Russo, China e Coreia.
** Tetraclinis Mast. — com apenas uma espécie:
*** Tetraclinis articulata (Vahl) Mast. — nativa de Marrocos, Argélia, Tunísia, Líbia, Malta e da região de Cartagena.
** Thuja L. — com 5 espécies, nativas da China, Japão, Coreia e do Alaska até a Canadá noroeste dos Estados Unidos.
** Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. — com apenas uma espécie:
*** Thujopsis dolabrata (L. f.) Siebold & Zucc. — com duas variedades no Japão.
* Subfamília Sequoioideae (Luerss.) Quinn — com três espécies em três géneros monoespecíficos:
** Sequoia Endl. — com apenas uma espécie:
*** Sequoia sempervirens (D.Don) Endl. — ocorre no oeste da América do Norte, do sudoeste de Oregon ao oeste da Califórnia.
** Sequoiadendron J.Buchholz — com apenas uma espécie:
*** Sequoiadendron giganteum (Lindl.) J.Buchholz — ocorre apenas na Sierra Nevada da Califórnia.
** Metasequoia Hu & W.C.Cheng — com apenas uma espécie:
*** Metasequoia glyptostroboides Hu & W.C.Cheng — nativa das províncias chinesas de Chongqing, Hubei e Hunan.
* Subfamília Taiwanioideae (Hayata) Quinn — com apenas um género:
** Taiwania Hayata — com apenas uma espécie:
*** Taiwania cryptomerioides Hayata — nativa de Taiwan, China, Vietname e Myanmar.
* Subfamília Taxodioideae Endl. ex K.Koch — com 3 géneros:
** Cryptomeria D.Don — com apenas uma espécie:
*** Cryptomeria japonica (Thunb. ex L. f.) D.Don — nativa do centro e sul do Japão; é espécie invasora em diversas regiões.
** Glyptostrobus Endl. — com apenas uma espécie:
*** Glyptostrobus pensilis (Staunton ex D.Don) K.Koch — ocorre no centro do Laos, Vietname e sul da China.
** Taxodium Rich. — contém apenas duas espécies, que alguns autores também consideram como duas variedades de uma mesma espécie; a área de distribuição vai desde o centro e sudeste dos Estados Unidos, passando pelo México até à Guatemala.

#### Lista de géneros

Na sua presente circunscrição taxonómica a família inclui os seguintes géneros:
* Actinostrobus
* Athrotaxis
* Austrocedrus
* Callitris
* Callitropsis * (Cupressus)
* Calocedrus
* Chamaecyparis
* Cryptomeria
* Cunninghamia
* Cupressus
* Diselma
* Fitzroya
* Fokienia
* Glyptostrobus
* Juniperus
* Libocedrus
* Metasequoia
* Microbiota
* Neocallitropsis
* Papuacedrus * (Libocedrus)
* Pilgerodendron * (Libocedrus)
* Platycladus
* Sequoia
* Sequoiadendron
* Taiwania
* Taxodium
* Tetraclinis
* Thuja
* Thujopsis
* Widdringtonia
* - nem sempre aceite como género distinto por alguns autores que o incluem no ramo taxonómico apresentado entre parêntesis.
Algumas das espécies mais notáveis são:
* Sequoia sempervirens (sequoia)
* Sequoiadendron giganteum (sequoia-gigante)

## Etnobotânica
### Usos

Muitas das espécies são importantes fontes de madeira e extensivamente cultivadas para fins silvícolas, especialmente espécies dos géneros Calocedrus, Chamaecyparis, Cryptomeria, Cunninghamia, Cupressus, Sequoia, Taxodium e Thuja. Esses e vários outros géneros também são importantes em paisagismo, especialmente como árvores ornamentais em ambientes urbanos e em jardins. Pertencem ao género Juniperus alguns dos arbustos e pequenas árvores perenes mais utilizados para cobertura do solo em jardins e em paisagismo, com centenas de cultivares selecionadas, incluindo plantas com folhagem azulada, cinza ou amarelada. Os géneros Chamaecyparis e Thuja também fornecem centenas de cultivares anões, bem como árvores de médio porte, incluindo Chamaecyparis lawsoniana (o cipreste-de-lawson) e o muito comum híbrido Cupressus × leylandii (o cipreste-de-leyland). A espécie Metasequoia glyptostroboides é amplamente plantada como árvore ornamental por causa das suas excelentes qualidades estéticas, crescimento rápido e estatuto como fóssil vivo. A sequoia-gigante (Sequoiadendron giganteum) é uma árvore ornamental popular, sendo ocasionalmente cultivada para obter madeira. A sequoia-gigante, o cipreste-de-leyland e o cipreste-do-arizona (Cupressus arizonica) são por vezes cultivados para venda como árvore de Natal.
A Cryptomeria japonica é a árvore nacional do Japão, onde é conhecida por sugi (杉, sugi lit. "árvore-cabelo"), e Taxodium mucronatum, o ahuehuete é a árvore nacional do México.
A sequoia-costeira (Sequoia sempervirens) e a sequoia-gigante (Sequoiadendron giganteum) foram designadas conjuntamente como a árvore do estado da Califórnia e são ali importantes atrações turísticas. O Redwood National and State Parks e vários parques mais pequenos, incluindo o Giant Sequoia National Monument, protegem quase a metade dos espécimes remanescentes de sequoia-costeira e de sequoia-gigante. O cipreste-de-monterey (Cupressus macrocarpa) é outra famosa árvore pitoresca, frequentemente procurada por turistas e fotógrafos.
O cipreste-calvo (Taxodium distichum) é a árvore do estado de Louisiana. Os ciprestes-calvos, frequentemente recobertos por musgo-espanhol, dos pântanos do sul dos Estados Unidos são outra atração turística. Podem ser vistos na Big Cypress National Preserve, na Flórida. Os ciprestes-calvos produzem estruturas radiculares que funcionam como suporte e pneumatóforo, conhecidas por joelho de cipreste, que são frequentemente vendidos como bugigangas, transformados em lâmpadas ou esculpidos para fazer arte popular.
Baton Rouge, na Louisiana, literalmente "bastão vermelho", foi assim chamada devido à madeira vermelha resistente à decomposição de Juniperus virginiana que era usada pelos nativos americanos na região para marcas de trilho. O cerne desta madeira é perfumado e usado em baús, gavetas e armários para repelir as traças dos tecidos. É uma fonte de óleo de zimbro usado em perfumes e medicamentos. A madeira também é usada como postes de longa duração e para a feitura de arcos.
Os cones carnudos de Juniperus communis são usados para dar sabor ao gin.
A madeira de Calocedrus decurrens é a mais utilizada na produção de lápis de pau, sendo também muito usada para confeccionar o interior de gavetas e outras partes leves de móveis.
Na China, a madeira de cipreste conhecida por baimu ou bomu, é esculpida para produção de mobiliário artístico, com destaque para a madeira de Cupressus funebris e, nas regiões subtropicais, para o cipreste-de-fujian (Fokienia hodginsii) e para a madeira aromática de Glyptostrobus pensilis.
Os nativos americanos e os primeiros exploradores europeus usavam as folhas de Thuja como cura para o escorbuto. No Vietname, a destilação de raízes de Fokienia produz um óleo essencial, chamado óleo de pemou, usado em medicamentos e cosméticos.
Progressos recentes no estudo da biologia do endófitos presentes nas Cupressaceae, conduzidos pelos grupos de Jalal Soltani (da Universidade Bu-Ali Sina) e Elizabeth Arnold (da Universidade do Arizona) revelaram simbioses prevalentes de endófitas e bactérias endofúngicas com espécies da família Cupressaceae. Além disso, os usos atuais e potenciais de endófitos das cupressáceas em agrossilvicultura e medicina foram demonstrados por ambos os grupos.

### Produção de alergénios

O pólen de muitos géneros de Cupressaceae é alergénico, causando grandes problemas de febre dos fenos em áreas onde essas plantas são abundantes. Uma das espécies alergénicas é Cryptomeria japonica (sugi), responsável pela maioria das alergias ao pólen no Japão. O conjunto dos géneros com espécies altamente alergénicas, com valores na escala de alergia OPALS de 8 ou superior, inclui Taxodium, Cupressus, Callitris, Chamaecyparis e as variantes masculina e monóica de Austrocedrus e Widdringtonia. No entanto, os exemplares femininos de algumas espécies têm um potencial muito baixo para causar alergias (valores de 2 ou menos na escala de alergia OPALS) incluindo Austrocedrus e Widdringtonia.
Vários géneros são hospedeiros alternativos de fungos do género Gymnosporangium, que causam a doença conhecida por ferrugem que danifica macieiras e outras árvores aparentadas da subfamília Maloideae.

### Fitoquímica

A madeira das árvores da família Cupressaceae contêm uma grande variedade de compostos voláteis que podem ser extraídos para uso industrial, especialmente terpenos e terpenóides, que possuem odores fortes e frequentemente agradáveis.
O cerne, a casca e as folhas são as partes da planta mais ricas em terpenos. Alguns desses compostos também estão amplamente distribuídos em outras famílias, mas alguns são típicos da família Cupressaceae. Os terpenoides mais conhecidos encontrados em coníferas são os sesquiterpenoides, diterpenos e tropolonas. Os diterpenos são comumente encontrados em diferentes grupos de coníferas e não são típicos desta família. Alguns sesquiterpenoides (como, por exemplo, os bisabolanos, cubenanos, guaianos, ylanganos, himachalanos, longifolanos, longibornanos, longipinanos, cedranos e thujopsanos) também estão presentes em espécies das famílias Pinaceae, Podocarpaceae e Taxodiaceae. Por outro lado, os chamigranos, cuparanos, widdranos e acoranos são mais específicos das Cupressaceae. Derivados de tropolona, como nootkatin, chanootin e hinokitiol são particularmente característicos das Cupressaceae.