Caudoviricetes
# Caudoviricetes

Caudoviricetes (von lateinisch cauda ‚Schwanz‘) ist eine Klasse von Viren, die Bakterien und Archaeen als Wirte nutzen und eine Kopf-Schwanz-Struktur besitzen, weshalb die Mitglieder der Caudoviricetes einerseits als Bakteriophagen klassifiziert, andererseits gelegentlich informell als Schwanzviren bezeichnet werden. Die Klasse umfasste bis zum März 2022 nur eine einzige vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) bestätigte Ordnung, Caudovirales. Diese Ordnung war 1998 von Hans-Wolfgang Ackermann aufgrund von EM-Aufnahmen der Virionen als Supergruppe aller geschwänzten Bakteriophagen vorgeschlagen worden, was in der Folge vom ICTV bestätigt wurde. Die klassische Unterteilung dieser Gruppe in Familien erfolgte ebenfalls hauptsächlich aufgrund der genauen Morphologie des am Kapsid sitzenden Schwanzstückes:
* Myoviren (englisch myoviruses, ehemalige Familie Myoviridae): Morphotyp A: langes kontraktiles Schwanzstück
* Siphoviren (en. siphoviruses, ehemalige Familie Siphoviridae): Morphotyp B: langes nicht-kontraktiles Schwanzstück
* Podoviren (en. podoviruses, ehemalige Familie Podoviridae): Morphotyp C: kurzes nicht-kontraktiles Schwanzstück.
In zunehmendem Maße erlangen aber Gen- und Genom- bzw. Proteom-Vergleiche für die Taxonomie an Bedeutung. Es zeigte sich dabei, dass diese drei traditionellen morphologisch begründeten Familien nicht monophyletisch waren. Dies hatte zur Folge, dass Genomsequenzen (sog. Contigs) aus der Metagenomik im bestehenden System – mit fehlender Information über die Morphologie – nicht zugeordnet werden konnten.
Um dieses Problem zu lösen, hatte das ICTV zunächst verschiedene Gruppen aus diesen herkömmlichen Familien – zunächst formell noch innerhalb der damaligen Ordnung Caudovirales – in neue geschaffene Familien verschoben, darunter die Ackermannviridae, Autographiviridae, Chaseviridae, Demerecviridae und Herelleviridae.
Im März 2021 resultierten diese Bestrebungen in dem Vorschlag einer kompletten Reorganisation der Klasse unter Abschaffung der bisherigen Ordnung Caudovirales; sowie der Auflösung der damaligen polphyletischen Familien (Myoviridae, Podoviridae und Siphoviridae), wobei diese durch neue monophyletische Familien ersetzt werden und nur noch informall als nicht-taxonomische Gruppen zur morphologischen Klassifizierung (Morphotypen) bestehen bleiben.
Diesen Vorschlag hat das ICTV dann im März 2022 vollständig umgesetzt. Die Ordnung Caudovirales wurde aufgelöst. Der Klade der aus der Metagenomik identifizierten crAss-like phages wurde dabei gemäß Vorschlag der Rang einer Ordnung Crassvirales gegeben und noch weitere Ordnungen eingerichtet. Neben den oben genannten bereits aus den herkömmlichen drei Familien (Morphotypen) ausgegliederten Familien wurden dabei weitere Familien definiert, etliche Unterfamilien verblieben aber zunächst noch ohne Familienzuordnung.

## Genom

Das Genom der Caudoviricetes ist unsegmentiert (monopartit), d. h. es besteht aus einem einzigen Molekül einer (gewöhnlich) doppelsträngigen DNA mit einer Größe von 18 bis 500 kBp (Kilobasenpaare). Es ist bei den klassischen Myo-, Sipho- und Podoviren linear, kann aber (wie bei den Crassvirales, en. crAss-like phages) auch als eine ringförmig geschlossene (zirkuläre) DNA vorliegen.
Neben den üblichen Nukleotiden des genetischen Codes besitzen die Caudoviricetes auch modifizierte, z. B. glykosylierte Basen (d. h. mit angehängten zusätzlichen Zuckerresten) oder 5-Hydroxymethylcytosin an Stelle von Cytosin. Die DNA befindet sich in einem 45 bis 170 nm im Durchmesser großen ikosaedrischen Kapsid aus meist 72 Kapsomeren; das Schwanzstück kann bis zu 230 nm lang sein.
Das Genom kodiert für 27 bis über 600 Gene, deren Anordnung stark variiert. Das Genom kann von einzelsträngigen Lücken durchbrochen sein und im linearen Fall kovalent gebundene terminale Proteine besitzen. Im Bakterium können diese Caudoviricetes in das Nukleoid integrieren (Prophage) oder als lineares bzw. zirkuläres Plasmid in der Zelle verbleiben. Die Anzahl der isolierten Genome ist verhältnismäßig hoch, da die Caudoviricetes einem ständigen genetischen Austausch zwischen viralem und bakteriellem Genom wie auch dem horizontalen Austausch als Plasmid zwischen Bakterien unterliegen (siehe horizontaler Gentransfer). Es entsteht so eine Vielzahl von so genannten „Mosaiktypen“.

## Verbreitung

Die Caudoviricetes sind stammesgeschichtlich sehr alte Viren mit großen Populationsvarianten und weltweiter Verbreitung. Man schätzt, dass sich etwa 10$^{31}$ Virionen der Caudoviricetes in der Biosphäre befinden, die aneinandergelegt einer Strecke von 2×10$^8$ Lichtjahren entsprächen. Die Caudoviricetes machen den überwiegenden Anteil des Virioplanktons in den Meeren und Gewässern aus.

## Systematik

Mit Stand Ende April 2023 kennt das International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) die folgende Familien und Unterfamilien (ergänzt um einige Vorschläge in doppelten Anführungszeichen), wobei etliche Gattungen, Unterfamilien und Familien noch ohne Zuordnung sind:
Klasse Caudoviricetes
* Ordnung Crassvirales – Klade crAss-like phages mit zirkulärem Genom, ursprünglich als Mitglieder der ehemaligen Familie Podoviridae vorgeschlagen; inklusive Gubaphagen.
** Familie Crevaviridae
*** Unterfamilie Coarsevirinae
*** Unterfamilie Doltivirinae
** Familie Intestiviridae
*** Unterfamilie Churivirinae
*** Unterfamilie Crudevirinae mit Gattung Carjivirus (Prototyp-Spezies Carjivirus communis, früher Carjivirus crAssphage mit Phage cr5_ERR589774 und Spezies C. hominis)
*** Unterfamilie Obtuvirinae
** Familie Steigviridae
*** Unterfamilie Asinivirinae
** Familie Suoliviridae
*** Unterfamilie Bearivirinae
*** Unterfamilie Boorivirinae
*** Unterfamilie Loutivirinae
*** Unterfamilie Oafivirinae
*** Unterfamilie Uncouvirinae
* Ordnung Juravirales (marin, Wirte: Ammoniak-oxidierende marine Archaeen der Klasse Nitrososphaeria: Mathaviren)
** Familie Yangangviridae
** Familie Yanlukaviridae
* Ordnung Kirjokansivirales (Archaeen-Viren der Halobacteria mit Kopf-Schwanz-Struktur)
** Familie Graaviviridae (früher Flexireviridae)
** Familie Haloferuviridae
** Familie Pyrstoviridae
** Familie Shortaselviridae
* Ordnung Magrovirales (marin, Wirte: Euryarcheaota der Ordnung Poseidoniales alias marine group II: Magroviren)
** Familie Aoguangviridae
* Ordnung Methanobavirales (Archaeen-Viren der Methanbildner mit Kopf-Schwanz-Struktur, Siphoviren)
** Familie Anaerodiviridae
** Familie Leisingerviridae (früher zu Siphoviridae)
* Ordnung Nakonvirales (Archaeenviren)
** Ahpuchviridae
** Ekchuahviridae
* Ordnung Thumleimavirales (Archaeen-Viren mit Kopf-Schwanz-Struktur)
** Familie Druskaviridae (veraltet Queuoviridae, Siphoviren)
** Familie Hafunaviridae (Myoviren, ehem. Myoviridae)
** Familie Halomagnusviridae (Myoviren)
** Familie Soleiviridae (Myoviren)
* ohne Ordnungszuweisung (Stand Ende 2022):
** Morphotyp A: Myoviren (englisch myoviruses)
*** Familie Ackermannviridae
**** Unterfamilie Aglimvirinae
**** Unterfamilie Cvivirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (7 Gattungen)
*** Familie Arenbergviridae (neu 2023)
*** Familie Chaseviridae
**** Unterfamilie Cleopatravirinae
**** Unterfamilie Nefertitivirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (0 Gattungen)
*** Familie Kyanoviridae (45 Gattungen)
*** Familie Peduoviridae (ehemalige Myoviridae-Unterfamilie Peduovirinae)
*** Familie Straboviridae
**** Unterfamilie Emmerichvirinae
**** Unterfamilie Tevenvirinae
**** Unterfamilie Twarogvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (15 Gattungen)
*** Familie Vertoviridae (Archaeenviren, 2 Gattungen)
*** Familie Winoviridae (2 Gattungen)
*** keiner Familie zugeordnet
**** Unterfamilie Ceeclamvirinae
**** Unterfamilie Eucampyvirinae
**** Unterfamilie Gorgonvirinae
**** Unterfamilie Kantovirinae
**** Unterfamilie Ounavirinae
**** Unterfamilie Stephanstirmvirinae
**** Unterfamilie Vequintavirinae
** Morphotyp B: Siphoviren (englisch siphoviruses)
*** Familie Aliceevansviridae (3 Gattungen)
*** Familie Assiduviridae (3 Gattungen)
*** Familie Casjensviridae
*** Familie Demerecviridae
**** Unterfamilie Ermolyevavirinae
**** Unterfamilie Markadamsvirinae
**** Unterfamilie Mccorquodalevirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (5 Gattungen)
*** Familie Drexlerviridae
**** Unterfamilie Braunvirinae
**** Unterfamilie Rogunavirinae
**** Unterfamilie Tempevirinae
**** Unterfamilie Tunavirinae
*** Familie Duneviridae
*** Familie Forsetiviridae, ehemalige Unterfamilie Bclasvirinae
*** Familie Fervensviridae
*** Familie Herelleviridae
**** Unterfamilie Bastillevirinae
**** Unterfamilie Brockvirinae
**** Unterfamilie Jasinkavirinae
**** Unterfamilie Spounavirinae
**** Unterfamilie Twortvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (8 Gattungen)
*** Familie Madisaviridae (Archaeenviren)
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (1 Gattung)
*** Familie Mesyanzhinovviridae
**** Unterfamilie Bradleyvirinae
**** Unterfamilie Rabinowitzvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (1 Gattung)
*** Familie Naomviridae (1 Gattung)
*** Familie Orlajensenviridae
**** Unterfamilie Pelczarvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (0 Gattungen)
*** Familie Pungoviridae (Archaeenviren)
*** Familie Saparoviridae (Archaeenviren)
*** Familie Speroviridae (Archaeenviren)
*** Familie Suolaviridae (Archaeenviren)
*** Familie Verdandiviridae (Archaeenviren)
**** Gattung Tonitrusvirus mit Spezies T. shimokitaense (Stamm Thorarchaeia virus VerdaV2)
*** Virion des Mycobacterium-Phagen Rey (Gattung Reyvirus, Familie Vilmaviridae).Familie Vilmaviridae
**** Unterfamilie Lclasvirinae
**** Unterfamilie Mclasvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (2 Gattungen)
*** Familie Zierdtviridae
**** Unterfamilie Emilbogenvirinae
**** Unterfamilie Toshachvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (0 Gattungen)
*** „Suviridae“
***   * ohne zugewiesene Unterfamilie oder Gattung
***   ** Spezies „Halomonas phage vB_HmeY_H4907“
*** keiner Familie zugeordnet
**** Unterfamilie Andrewesvirinae
**** Unterfamilie Arquatrovirinae
**** Unterfamilie Azeredovirinae
**** Unterfamilie Bclasvirinae
**** Unterfamilie Boydwoodruffvirinae
**** Unterfamilie Bronfenbrennervirinae
**** Unterfamilie Chebruvirinae
**** Unterfamilie Dclasvirinae
**** Unterfamilie Deejayvirinae
**** Unterfamilie Dolichocephalovirinae
**** Unterfamilie Gclasvirinae
**** Unterfamilie Gochnauervirinae
**** Unterfamilie Gracegardnervirinae
**** Unterfamilie Guernseyvirinae
**** Unterfamilie Gutmannvirinae
**** Unterfamilie Hendrixvirinae
**** Unterfamilie Langleyhallvirinae
**** Unterfamilie Mccleskeyvirinae
**** Unterfamilie Nclasvirinae
**** Unterfamilie Nymbaxtervirinae
**** Unterfamilie Pclasvirinae
**** Unterfamilie Queuovirinae
**** Unterfamilie Ruthgordonvirinae
**** Unterfamilie Skryabinvirinae
**** Unterfamilie Trabyvirinae
**** Unterfamilie Tybeckvirinae
**** Unterfamilie Weiservirinae
** Morphotyp C: Podoviren (englisch podoviruses)
*** Familie Autographiviridae
**** Unterfamilie Beijerinckvirinae
**** Unterfamilie Colwellvirinae
**** Unterfamilie Corkvirinae
**** Unterfamilie Krylovirinae
**** Unterfamilie Melnykvirinae
**** Unterfamilie Molineuxvirinae
**** Unterfamilie Okabevirinae
**** Unterfamilie Slopekvirinae
**** Unterfamilie Studiervirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (70 Gattungen)
*** Familie Guelinviridae
**** Unterfamilie Denniswatsonvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (2 Gattungen)
*** Familie Pachyviridae (3 Gattungen)
*** Familie Pervagoviridae
*** Familie Rountreeviridae
**** Unterfamilie Rakietenvirinae
**** Unterfamilie Sarlesvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (2 Gattungen)
*** Familie Salasmaviridae
**** Unterfamilie Northropvirinae
**** Unterfamilie Picovirinae
**** Unterfamilie Tatarstanvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (5 Gattungen)
*** Familie Schitoviridae
**** Unterfamilie Enquatrovirinae
**** Unterfamilie Erskinevirinae
**** Unterfamilie Fuhrmanvirinae
**** Unterfamilie Humphriesvirinae
**** Unterfamilie Migulavirinae
**** Unterfamilie Pontosvirinae
**** Unterfamilie Rhodovirinae
**** Unterfamilie Rothmandenesvirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (22 Gattungen)
*** Familie Zobellviridae
**** Unterfamilie Cobavirinae
**** ohne zugewiesene Unterfamilie (6 Gattungen)
*** keiner Familie zugeordnet
**** Unterfamilie Beephvirinae
**** Unterfamilie Eekayvirinae
**** Unterfamilie Sepvirinae
*** Vorschläge ohne zugewiesene Familien- oder Unterfamilienzuordnung
***   * Gattung „Alteavirus“ (mögliche Schwesterklade der Schitoviridae)
** für die ehemalige Ordnung Caudovirales vorgeschlagene Familien von prokaryotischen dsDNA-Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau ohne zugewiesenen Morphotyp
*** Familie Aggregaviridae
*** Familie „Flandersviridae“
*** Familie „Gratiaviridae“
*** Familie „Quimbyviridae“
*** Familie „Saltoviridae“
*** Klade/Klade „Lambda-Supergruppe“ (en. „λ supergroup“, vorgeschlagen)
**** Gattung Backyardiganvirus
**** Gattung Eagleeyevirus
**** Gattung Fromanvirus
**** Gattung Gladiatorvirus
**** Gattung Lambdavirus (früher Lambdalikevirus, λ‐like phages, Lambda-ähnliche Viren)
**** Gattung Lomovskayavirus
**** Gattung Skunavirus (früher Sk1virus, Skunalikevirus, Sk1likevirus, Sk1-like phages)
**** Gattung Turbidovirus
**** Gattung Veracruzvirus
*** Gattungen ohne Familienzuordnung
**** Gattung Lilyvirus
**** Gattung „Chungbukvirus“ – war früher den Siphoviridae zugeordnet, weicht laut ICTV erheblich von diesen ab und hat Gemeinsamkeiten mit den Myoviridae; sie wird mit ihren Spezies vom ICTV aktuell nicht gelistet (wg. unvollständiger Genom-Daten).
***** Spezies „Pseudomonas-Virus Ptobp6g“ (Typus) (mit „Pseudomonas-Phage phi_Pto-bp6g“)
**** Spezies ohne Gattungszuordnung
***** Spezies „Streptococcus-Phage ω1“ (alias „Pneumococcus phage ω1“, auch „ω-1“)
* ohne Zuordnung zu einer Ordnung oder einer der drei obigen Morphotypen:
** Familie Helgolandviridae
*** Gattung Leefvirus
**** Spezies Polaribacter-Virus Leef (wiss. Leefvirus Leef)
** Familie Molycolviridae
*** Gattung Mollyvirus – zu unterscheiden von der vorgeschlagenen Gattung „Mollivirus“ (Mimiviridae)
**** Spezies Maribacter-Virus Colly (wiss. Mollyvirus colly)
**** Spezies Maribacter-Virus Molly (wiss. Mollyvirus molly)
** Gattung „Pyrovirus“ – Wirte: Bakterien der Aquificae
*** Spezies „Thermocrinis Octopus Spring virus“ (TOSV), Isolat OS3173 – Wirt: Thermocrinis (Aquificae), Fundort: Octopus Spring (Yellowstone-Nationalpark), nicht zu verwechseln mit Toskana-Virus (TOSV)
*** Spezies „Thermocrinis Great Boiling Spring virus“ (TGBSV), Isolat GBS41 – Wirt: Thermocrinis (Aquificae), Fundort: Great Boiling Spring (GBS), Nevada
*** Spezies „Aquificae Joseph’s Coat Spring Virus“ (AJCSV), Isolat JC39 – Fundort: Joseph’s Coat Spring und Calcite Spring
*** Spezies „Aquificae Conch Spring Virus“ (ACSV), Isolat Conch37 – Fundort: [Iron] Conch Spring im Shoshone Geyser Basin (Yellowstone-Nationalpark)
** ohne Zuordnung zu einem Taxon oder einer (oben genannten) Klade:
*** „Hydrogenobaculum phage HP1“ naher verwandt mit der vorgeschlagenen Gattung „Pyrovirus“
*** „Escherichia-Phage P4“ ist ein Satellitenvirus, das Phagen der Gattung Peduovirus (früher P2likevirus, Familie Peduoviridae, Morphotyp Myoviren) als Helfervirus benötigt, d. h. ein Satellitenphage.

## Galerie

* Clostridium-Phage CPS2, Guelinviridae
* Lederbergvirus, Podoviren
* Bruynoghevirus, Podoviren
* Roseovarius-Virus RPP1, Schitoviridae