Hynobius fossigenus
# Hynobius fossigenus

Hynobius fossigenus (jap. ヒガシヒダサンショウウオ, Higashihida-sanshōuo) ist eine Schwanzlurchart der Gattung Hynobius, die in Japan auf der Hauptinsel Honshū verbreitet ist. Im englischen Sprachraum wird die Art als Japanese Rift Salamander bezeichnet. Wie alle Arten der Gattung Hynobius hat diese Schwanzlurchart eine Lunge, ihr Schwanz ist kleiner als ihr Körper und sie hat keine Krallen an den Fingerspitzen. Merkmale wie die violette Färbung mit goldenen Flecken, die Größe und die Verwendung von fließenden Gewässern zur Fortpflanzung unterscheiden diese Art jedoch von anderen.
Die Individuen vermehren sich zwischen Dezember und April in Gebirgsbächen, die von immergrünen Wäldern aus Sicheltannen umgeben sind. Nach der Paarung legen die Weibchen ihre Eier in dicken, transparenten und widerstandsfähigen Umschlägen ab, in denen sie sechzig Tage bleiben, während die vollständige Entwicklung des Embryos im Ei erfolgt. Nach dem Schlüpfen verlassen die Molchlarven den Eiersack und leben unter Felsen oder am Grund von Bächen. Innerhalb eines Jahres ist ihre Metamorphose abgeschlossen. Männchen werden nach etwa fünf Jahren fortpflanzungsreif, Weibchen nach sieben Jahren.
Die Art ist als gefährdet eingestuft.

## Etymologie

Das artspezifische Epitheton „fossigenus“ ist eine Agglutination der lateinischen Wörter „fossa“, welches „Graben/Grube“ bedeutet, und „genus“, welches „Geburt/Gattung“ bedeutet. Zusammengesetzt ist die freie Übersetzung somit „das, was am/im Graben geboren wird“. Die Bezeichnung ist ein Hinweis darauf, dass die Art neben einer geologischen Verwerfung zwischen der nordamerikanischen und der eurasischen Platte gefunden wurde. Dies ist nicht ungewöhnlich: Eine Reihe Arbeiten über Süßwasserfische zeigte beispielsweise eine signifikante Strukturierung innerhalb Artenkomplexe, die auf der japanischen Insel Honshū verteilt sind, und auf das Vorhandensein einer Trennlinie zwischen dem Nordosten und Südwesten der Hauptinsel hinweisen. Diese Linie entspricht der Fossa Magna – die tektonische Verwerfungszone durchquert das Zentrum der heutigen Honshū-Insel, die in der Vergangenheit die südwestlichen und nordöstlichen paläo-japanischen Landmassen unterteilt hat (siehe Bild 1).

## Verbreitungsgebiet und Gefährdung

Hynobius fossigenus ist in Japan auf der Hauptinsel Honshū in den Regionen Chūbu und Kantō endemisch. Die erst 2018 beschriebene Art wird von der IUCN als gefährdet („vulnerable“) eingestuft und ebenso auf der nationalen Roten Liste gefährdeter Amphibien von 2020 des Japanischen Umweltministeriums.

## Merkmale

Als Art der Gattung Hynobius, weist Hynobius fossigenus die typischen Merkmale auf, wie z. B.: Das Vorhandensein von Lungen mit einem Schwanz, der kleiner als der Körper ist, das Vorhandensein von Fingern ohne Krallen und das Fehlen einer deutlichen Linie im Rückenbereich. Die spezifische Art kann andererseits durch ihre Größe bestimmt werden, durch ihre Eiablage in fließenden Gewässern, durch die Dicke ihres Eiersacks, durch einen kleinen Kopf und einen schlanken Körper sowie durch ihre Farbe.
Die Lurche weisen im Larvenstadium, das sie im Wasser verbringen, Kiemenbüschel auf (siehe Bild 3). Die durchschnittliche Länge adulter Tiere variiert zwischen 66 und 82,5 Millimetern. Der Körper ist schlank und zylindrisch mit einer schmalen Brust. Die Haut auf dem Bauch und Rücken ist glatt, mit mikroskopisch kleinen Drüsen, die über den ganzen Körper verteilt sind. Die Kloake ist leicht angeschwollen, vom ventralen oder lateralen Standpunkt aus nicht sichtbar und in Längsrichtung kreuzförmig mit hervorstehenden Rändern geöffnet. Der Schwanz ist lang, aber kleiner als der Körper, wobei die Form zwischen zylindrisch und oval variiert und im Bereich nahe dem Schwanzansatz dicker ist. Die Zunge ist breit, elliptisch und konvex und wird durch den Mittelteil am unteren Teil des Mundes befestigt. Die Schnauze ist breit, kurz und gerundet, mit kleinen, runden Nasenlöchern, die zur Seite zeigen. Die Augen sind groß und das obere Augenlid ist gut entwickelt. Die Art hat markante und geschwollene Ohrspeicheldrüsen, die sich im Bereich zwischen Unterkiefer und Kehlfalte erstrecken. Die Zahnreihe besteht aus im Allgemeinen 56 langen, breiten und U-förmigen Zähnen. Die Farbe des Rückens variiert von bräunlich-lila bis blass schwarz, wobei unregelmäßig geformte Flecken am ganzen Körper verteilt sind, die goldgelb oder goldorange sein können. Die Menge variiert. Die Beine haben im Vergleich zum Rest des Körpers eine gräulichere Farbe. Männchen sind kleiner als Weibchen. Während der Fortpflanzungszeit ragt die Kloake des Männchens normalerweise stärker hervor und der Körper der Weibchen schwillt an.

## Lebensweise

Die Art vermehrt sich normalerweise in Quellen kleiner Gebirgsbäche, wobei die Temperatur 20 °C nie überschreitet. Bevorzugt werden solche, die weniger als anderthalb Meter breit und zwischen zwanzig und dreißig Zentimeter tief sind und sich in immergrünen Bergwäldern aus Sicheltannen oder Mischwäldern befinden. Ausgewachsene Tiere suchen ab November nach solchen Orten (siehe Bild 4), wobei die Fortpflanzungszeit zwischen Dezember und April liegt. Die Paarung erfolgt aus dem Wasser heraus, in Höhlen unter Felsen und Steinen. Danach legen die Weibchen ihre Eier in dicken, widerstandsfähigen und transparenten Säcken ab (siehe Bild 4), die an Felsen in Bächen oder Wasserfällen befestigt werden, in denen die Wassertemperatur normalerweise zwischen 5,5 und 6,5 °C liegt. Bald darauf verlässt das Weibchen den Ort, wohingegen das Männchen oft eine Weile in der Region bleibt, in der die Eiablage stattgefunden hat.
Die Entwicklung der Embryos in den Eiern dauert üblicherweise etwa sechzig Tage. Danach schlüpfen die Molchlarven und verlassen den Eiersack. Außerhalb ernähren sie sich von Flohkrebsen, Köcherfliegen und Eintagsfliegen. Es gibt auch Berichte über Kannibalismus, bei denen sich die älteren Tiere von den jüngeren ernähren. Die Larven sind leicht unter Felsen und Laub oder im tiefsten Teil von Bächen zu finden. Die Metamorphose dauert ungefähr ein Jahr. Danach ernähren sich die Tiere von Spinnen, Insekten und Regenwürmern. Männchen brauchen mindestens fünf Jahre, um fortpflanzungsreif zu werden, während Weibchen mit mindestens sieben Jahren etwas länger brauchen.

## Systematik

Seit den 2000er Jahren wurde eine Unterteilung der Art Hynobius kimurae in eine westliche und östliche Gruppe festgestellt. 2018 wurde die Art daraufhin nach Unterschieden in Morphologie und DNA analysiert und aus den Resultaten die östliche Gruppe als separate Art Hynobius fossigenus abgespalten und am 21. Juni 2018 in der Fachzeitschrift PeerJ von den Forschern Hisanori Okamiya, Hirotaka Sugawara, Masahiro Nagano und Nikolay A. Poyarkov beschrieben.
Der Holotyp (siehe Bild 2) wurde am 1. März 2018 am Osthang des Hinode-yama auf 679 m gefunden, in der Nähe der Stadt Hinode in der Präfektur Tokio. Für die Beschreibung der Art wurden auch 25 Paratypen verwendet – 17 Männchen und acht Weibchen – die während der Fortpflanzungszeit in den Regionen rund um die Stadt Hinode gesammelt wurden in der auch der Holotyp gefunden wurde.
Hynobius fossigenus wird mit Hynobius kimurae und Hynobius boulengeri gruppiert. Von den Arten ihres spezifischen Komplexes kann H. fossigenus von H. boulengeri unterschieden werden, weil letztere eine völlig gleichmäßige bläulich-schwarze Färbung des Rückens aufweist und von H. kimurae, einer Art, die phylogenetisch näher ist, weil H. fossigenus größer ist als diese und auch eine andere Färbung jedoch ein ähnliches Punktmuster aufweist.
Bild 5 zeigt einen Vergleich der Morphologie der drei Arten:
Obere Reihe – Eiersack:
* (A) H. boulengeri
* (B) H. kimurae
* (C) H. fossigenus.
Mittelreihe – typisches dorsales Farbmuster ausgewachsener Tiere:
* (D) männlicher H. boulengeri
* (E) männlicher H. kimurae
* (F) männlicher Paratyp von H. fossigenus.
Untere Reihe – offene Mundhöhlen:
* (G) männlicher H. boulengeri
* (H) männlicher H. kimurae
* (I) männlicher Holotyp von H. fossigenus
Hynobius fossigenus kann von weiteren ähnlichen Arten in Taiwan, wie Hynobius formosanus und Hynobius glacialis, durch ihre Farbe und Größe unterschieden werden, da diese nicht größer als 69 Millimeter werden. Außerdem kann die Art H. fossigenus von allen in fließendem Wasser laichenden Arten seiner Gattung dadurch unterschieden werden, dass ihr Eiersack widerstandsfähiger und faltiger ist und zusätzlich eine violett fluoreszierende Farbe aufweist. Hynobius katoi, eine sympatrische Art, kann dadurch unterschieden werden, dass sie kleiner ist (Länge 60 Millimeter) und mit insgesamt 39 statt 56 deutlich weniger Zähne hat.
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