Ruderfußkrebse
# Ruderfußkrebse

Ruderfußkrebse (Copepoda) sind kleine Krebse (Crustacea), die marine und limnische Gewässer besiedeln. Sie bilden mit rund 13.000 Morphospezies eine der artenreichsten Gruppen der Crustaceen und stellen den größten Anteil des marinen Zooplanktons dar. Sie sind daher ein sehr wichtiges Element der marinen Nahrungskette. Sie leben als Filtrierer, Räuber oder Parasiten. Bei Letzteren kann aufgrund der Lebensweise eine stark modifizierte Morphologie auftreten.

## Morphologie

Die Körperlänge beträgt überwiegend zwischen 0,2 und 2 mm. Die kleinste Art, Sphaeronellopsis monothrix (Männchen 0,11 mm), lebt im Brutraum von Muschelkrebsen (Ostracoda). Die größte Art, Pennella balaenoptera, ein Parasit an Bartenwalen, erreicht eine Körperlänge von 320 mm. Die ursprüngliche Körpergestalt ist langgestreckt bis tropfenförmig, ist jedoch innerhalb der Gruppe je nach Lebensweise stark abgewandelt. Pelagische Arten entsprechen noch dem ursprünglichen Bauplan. Bodenbewohner sind mehr abgeflacht und im Substrat wühlende Arten eher zylindrisch gebaut. Am meisten modifiziert sind parasitische Arten, bei denen die adulten Weibchen kaum mehr als Copepoda zu erkennen sind und deren Zugehörigkeit zu den Ruderfußkrebsen nur aufgrund der Entwicklungsstadien ermittelt werden kann.
Der Körper setzt sich aus dem Kopf, zehn Rumpfsegmenten und dem Telson zusammen. Kopf und 1. Thorakalsegment sind stets verschmolzen. Ein Carapax fehlt. Der Rumpf gliedert sich in sechs Thoraxsegmente mit Gliedmaßen und vier Abdominalsegmente, die über das Hauptkörpergelenk verbunden sind. Die 1. Thorakopoden sind zu einästigen Maxillipeden umgewandelt. Die folgenden 4 Paare sind zweiästige Schwimmbeine. Das sechste und letzte Paar ist oft reduziert oder einästig. Die Geschlechtsöffnung befindet sich am 1. Abdominalsegment, wo beim Weibchen ein oder zwei Eisäcke befestigt sind. Entsprechend der Lebensweise ist auch die Antennula gestaltet. Bei den Calanoida ist sie bedeutend länger als, bei Cyclopoida hingegen kürzer als halbe Körperlänge. Die am Telson stehenden Furcaläste dienen als Schwebefortsätze bzw. Steuerorgane. Die Gestalt der Mandibeln und des Mundvorraums spiegeln die Lebensweise wider und sind wichtige taxonomische Merkmale. So ist bei den Siphonostomatoida Labrum und Labium zu einem Kegel verschmolzen und manchmal in ein langes Saugrohr ausgezogen. Die Färbung der Copepoda beruht auf eingelagerten Öltröpfchen, die als Reservefett dienen. Nur selten spielen eigene Hautpigmente eine Rolle.

## Verbreitung und Vorkommen

Die Copepoda sind kosmopolitisch verbreitet und besiedeln sämtliche Gewässertypen der Erde, von den Ozeanen bis zum Kleinstgewässer. Sie fehlen nur in den von Dauereis bedeckten und in den wasserlosen Gebieten. Ihr Verbreitungsschwerpunkt liegt mit rund 80 % der rezenten Spezies im Meer, wo sie mit der größten Individuen- und Artenzahl in den oberen Schichten und im Litoral vorkommen. Copepoda wurden bis in eine Tiefe von 5000 m nachgewiesen. Die besiedelten Lebensräume sind äußerst vielfältig. Prinzipiell kann zwischen frei schwimmenden, am Boden lebenden, im Substrat wühlenden und parasitären Arten unterschieden werden. An Land werden auch feuchte Moose und Blattachseln besiedelt. Einige Arten sind auch ins Grundwasser eingedrungen.
Insbesondere sehr alte Seen sind Hotspots der Biodiversität. Von den 120 im Baikalsee vorkommenden Spezies sind die meisten endemisch. Ähnliches gilt für den Tanganjikasee.

## Lebensweise
### Entwicklung

Die Furchung der Eier ist in der Regel holoblastisch zu gleichen Teilen (total-adäqual), manchmal auch zu ungleichen Teilen (inadäqual). Einige Parasiten scheinen rein superfiziell zu furchen. Aus dem Ei schlüpft fast stets eine Naupliuslarve. Verschiedene Parasiten bilden eine Ausnahme, da sie einen verkürzten Entwicklungszyklus aufweisen und bereits eine Larve im Copepoditstadium schlüpft. Die Jungtiere durchleben in der Regel sechs Stadien als Naupliuslarven, wobei es in jedem Stadium zur Häutung kommt. Auch in den sechs Copepoditstadien häuten sich die Tiere weiter, wobei sich die Zahl der Segmente und Beinpaare vermehrt. Das 12. Stadium, also das sechste Copepoditstadium, ist der Adultus, der sich nicht mehr häutet. Die Lebensdauer ist stark von der Temperatur abhängig. Die Lebensdauer des Muschelparasiten Mytilicola intestinalis beträgt im Mittelmeer 3–6 Monate, wobei sich innerhalb eines Jahres mehrere überlappende Generationen bilden. In den kühleren Gewässern der englischen Südwestküste treten nur zwei Generationen während des Sommers auf. Die Individuen hier erreichen ein Lebensalter von 9–12 Monaten. Für größere Arten wie Eudiaptomus vulgaris werden 10–13 Monate, für Megacyclops viridis 8–14 Monate angegeben. Als Überlebensstrategie während ungünstiger Jahreszeiten, vor allem im Winter, bilden viele Arten Dauereier. Wenige Arten bilden als Adulte jedoch Zysten und sind vor allem im Winter aktiv. Sie überdauern den Sommer in den Zysten.

### Fortpflanzung

Alle Copepoda sind getrennt geschlechtig und weisen einen ausgeprägten Sexualdimorphismus auf. Die Männchen sind stets kleiner als die Weibchen und die Antennula ist als Greiforgan ausgebildet. Auch die übrigen Kopfgliedmaßen und Thorakopoden können unterschiedlich ausgeprägt sein. Das Geschlechterverhältnis ist bei vielen Arten deutlich zu Gunsten der Weibchen verschoben. Bei manchen Arten konnten bis heute überhaupt keine Männchen gefunden werden, was vermutlich an dem raschen Absterben nach der Befruchtung liegt. Parthenogenese tritt nur bei wenigen Arten auf. Die Begattung ist bei den Calanoida gut untersucht. Das Männchen greift mit seiner geknieten Antenne (meist die rechte) das Weibchen an den Furcalästen. Das Männchen dreht sich herum, so dass die Köpfe in entgegengesetzte Richtungen weisen. Mit dem rechten 6. Thorakopoden wird das Abdomen des Weibchens ergriffen und mit dem linken 6. Thorakopoden eine Spermatophore an das Abdomen angeheftet. Bei der Eiablage entstehen Eisäcke, die dem Genitalsegment anhängen. Dort verbleiben die Eier bis zum Schlupf der Naupliuslarve.

### Ernährung

Die Copepoda ernähren sich ausgesprochen vielseitig, entsprechend den einzelnen Lebensweisen. Alle Ernährungsweisen lassen sich jedoch von einer räuberischen ableiten. Es existieren etwa Filtrierer oder Arten, die auch einzelne, kleine Nahrungspartikel aktiv ergreifen können. Viele Arten beherrschen jedoch beides. Herbivore Arten können Algen herab zu einer Größe von 5 µm filtrieren. Carnivore Arten filtern Tiere von weniger als 30–50 µm, größere werden aktiv ergriffen. Bei Kommensalen und Parasiten reicht die Bandbreite vom einfachen Abfallverwerter bis zum stationären Blutsauger. Als Nahrung dient den Filtrierern Detritus und das gesamte Spektrum an Phytoplankton, wobei gewisse Arten, je nach ökologischen Bedingungen, ganz spezifisch die Nahrung auswählen. Die Räuber nehmen sämtliche Beute zu sich, die sie überwältigen können. Dies sind etwa gehäuselose Protozoa, andere Copepoda bis hin zu Fischbrut. Ecto- bzw. Endoparasiten ernähren sich von Hautfetzen und Schleim bzw. von der aufgenommenen Blutflüssigkeit.

## Ökologie

Die Copepoda sind vermutlich die individuenreichste Gruppe der Metazoa auf der Erde. In den oberen Schichten fast aller Meeresoberflächen stellen sie 90 % des gesamten Zooplanktons. Da sie manchmal in dichten Schwärmen (etwa 10.000 Individuen pro m³ bei Pseudocalanus-Arten) auftreten, spielen sie für die Ernährung vieler wirtschaftlich genutzter Fische eine entscheidende Rolle. Auch im Süßwasser sind Copepoden die wichtigste Nahrungsquelle für Fische. Andererseits können carnivore Copepoda im Süßwasser auch an der Fischbrut Schaden anrichten. Die Nahrungskette ist sehr kurz, da viele Copepoda sich vom Phytoplankton ernähren und dann direkt von Fischen verzehrt werden. Tote Copepoda werden sehr schnell zersetzt. Bei 22 °C Wassertemperatur geschieht dies in drei Tagen.

## Systematik

Für das Taxon gelten folgende Autapomorphien
* Fehlen von Komplexaugen während aller Stadien der Entwicklung
* Cephalothorax (Verschmelzung von Cephalon und 1. Thorakalsegment)
* Intercoxale Platte (Mediane Verbindung zwischen den Coxae eines Segments)
* Antenna 1 bei den Männchen als Greiforgan ausgebildet
* Bildung von Spermatophoren
* Samentasche
* Bildung von Eiersäcken durch Drüsensektrete der Eileiter

### Innere Systematik

Die Copepoden stellen eine Unterklasse in der Klassifikation der Krebstiere (Crustacea) dar. Huys & Boxshall unterscheiden ursprünglich 10 Ordnungen, wobei die Einteilung in Taxa gleichen Ranges auf Ordnungsebene problematisch ist. Die Einbeziehung der Ordnung Poecilostomatoida in die Cyclopoida, die 2004 vorgeschlagen worden war, hat sich nicht durchgesetzt. Somit ergeben sich für die innere Systematik folgende 10 Ordnungen:
* Platycopioida
* Calanoida
* Mormonilloida
* Siphonostomatoida
* Misophrioida
* Cyclopoida
* Poecilostomatoida
* Monstrilloida
* Harpacticoida
* Gelyelloida
Nach Huys & Boxshall ergibt sich aus den Verwandtschaftsverhältnissen folgendes Kladogramm: