Glucose-1,6-bisphosphat
# Glucose-1,6-bisphosphat

Glucose-1,6-bisphosphat ist ein Diester aus Glucose und zwei Molekülen Phosphorsäure. Es ist ein Zwischenprodukt im Kohlenhydratstoffwechsel. Physiologisch spielt nur das D-Isomer eine Rolle.

## Vorkommen

D-Glucose-1,6-bisphosphat wurde insbesondere in den Erythrozyten, Gehirn und Skelettmuskeln nachgewiesen. Entdeckt wurde es aber erstmals 1948 in Hefeextrakt.

## Bedeutung

Für Glucose-1,6-bisphosphat sind verschiedene Funktionen bekannt und in der Literatur beschrieben:
* Unter experimentellen Bedingungen wurde in Erythrozyten eine inhibierende Wirkung auf die Hexokinase beobachtet. Das Enzym katalysiert die Eingangsreaktion in der Glykolyse. Darüber hinaus wurde eine inhibierende Wirkung auf Fructose-1,6-bisphosphatase und die 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase nachgewiesen.
* G16bP kann die Phosphofructokinase 1 und Pyruvatkinase aktivieren.
* Es fungiert als Cofaktor für das Enzym Phosphoglucomutase (vgl. unten). Eine ähnliche Reaktion tritt auch bei der Phosphopentomutase (EC 5.4.2.7) auf, was zur Bildung von Ribose-5-phosphat / Ribose-1-phosphat führt.

## Reaktionen

Glucose-1,6-bisphosphat ist das essentielle Intermediat bei der wechselseitigen Umlagerung von α-D-Glucose-1-phosphat zu α-D-Glucose-6-phosphat. Die Reaktionen sind Teil des Glykogen- und Stärkeabbaus, der Glycogensynthese, des Uronsäuren-Stoffwechsels und des Galactose-Stoffwechsels.
Katalysiert wird die Umlagerung von der Phosphoglucomutase (PGM). Hierbei wird eine Phosphatgruppe des enzymgebundenen Moleküls α-D-Glucose-1,6-bisphosphat übertragen. Da bei der Reaktion ebenfalls G16bP als wieder regeneriertes Cofaktor entsteht, erscheint dieses nicht in der Bruttoreaktionsgleichung:
    $\mathrm {\alpha {\text{-D-Glc-1P}}\rightleftharpoons \ \alpha {\text{-D-Glc-6P}}}$
Alternativ entsteht α-D-G16bP zusammen mit D-3-Phosphoglycerat (3PG) aus D-1,3-Bisphosphoglycerat (1,3BPG) und α-D-Glucose-1-phosphat, was die Glucose-1,6-bisphosphat-Synthase katalysiert (EC 2.7.1.106):
    $\mathrm {{\text{1,3BPG}}+G1P\longrightarrow 3PG+G16bP}$
Bekannt ist auch die Darstellung von G16bP durch das Enzym Glucose-1-phosphatphosphodismutase (EC 2.7.1.41). Dieses katalysiert die Umsetzung zweier Moleküle Glucose-1-phosphat gemäß:
    $\mathrm {2\ {\text{Glucose-1-phosphat}}\rightleftharpoons \ G16bP+Glucose}$
Schließlich bildet sich G16bP durch Übertragung einer Phosphatgruppe auf Glucose-1-phosphat, was mittels einer Glucose-1-phosphatkinase (EC 2.7.1.10) unter ATP-Verbrauch geschieht:
    $\mathrm {{\text{Glucose-1-phosphat}}+ATP\longrightarrow \ G16bP+ADP}$