Basenpaar
# Basenpaar

Als Basenpaar (bp) bezeichnet man im Doppelstrang einer doppelsträngigen Nukleinsäure (DNA oder RNA, in diesem Fall nach englisch double stranded auch als dsDNA bzw. dsRNA bezeichnet) zwei gegenüberliegende Nukleobasen, die zueinander komplementär sind und durch Wasserstoffbrückenbindungen zusammengehalten werden.

## Basenpaare als Maßangabe

Die Größe von doppelsträngigen DNA-Abschnitten wird meist in Basenpaaren angegeben. Folgende Schreibweisen sind üblich:
* 1 bp = 1 Basenpaar
* 1 kb oder kbp (Kilo-Basenpaar) = 1000 (10$^3$) Basenpaare
* 1 Mb oder Mbp (Mega-Basenpaar) = 1.000.000 (10$^6$) Basenpaare
* 1 Gb oder Gbp (Giga-Basenpaar) = 1.000.000.000 (10$^9$) Basenpaare
Die Länge einzelsträngiger Nukleinsäuren (ssRNA oder ssDNA, ss = englisch single stranded) wird dagegen mit der Zahl der Nukleotide (nt) oder Basen (b) angegeben.

## Zahl der Basenpaare in Zellen

Das unverdoppelte haploide menschliche Genom im Zellkern einer Keimzelle umfasst über 3 Milliarden Basenpaare, etwa 3,2 Gbp, verteilt auf 23 Chromosomen (1n; 1c). Eine somatische Zelle des menschlichen Körpers enthält gewöhnlich einen diploiden (zweifachen) nukleären Chromosomensatz, also etwa 6,4 Gbp, auf 46 Chromosomen (2n; 2c). Dieser wird vor einer Zellteilung dupliziert (verdoppelt), so dass jedes der 46 Chromosomen aus zwei Chromatiden – einander gleiche Kopien mit derselben genetischen Information – besteht, bevor die Kernteilung als Mitose beginnt, mit ungefähr 13 Gbp (2n; 4c). Neben dieser nukleären DNA (Kern-DNA, nDNA) enthalten die meisten menschlichen Zellen wie bei allen Eukaryonten in jedem Mitochondrium noch ein weiteres Genom (Mitogenom), von je etwa 16,6 kbp (mitochondriale DNA, mtDNA). Eine Ausnahme sind die reifen roten Blutkörperchen, die wie bei allen Säugetieren weder Zellkern noch Mitochondrien aufweisen. Pflanzliche Zellen enthalten über dieses hinaus noch das Plastiden-Genom (Plastom) ihrer Chloroplasten (abgekürzt ctDNA oder cpDNA).

## Bedeutung der Basenpaarung

Die Basenpaarung spielt eine wesentliche Rolle für die DNA-Reduplikation, für die Transkription und die Translation im Zuge der Proteinbiosynthese sowie für vielfältige Ausgestaltungen der Sekundärstruktur und Tertiärstruktur von Nukleinsäuren.
* Bei der Replikation wird der DNA-Doppelstrang aufgetrennt und die beiden komplementären Einzelstränge werden durch Basenpaarung aus Desoxyribonukleotiden zu zwei DNA-Doppelsträngen ergänzt.
* Bei der Transkription wird ein codogener Strangabschnitt der DNA als Vorlage genutzt, um durch Basenpaarung aus Ribonukleotiden einen RNA-Einzelstrang mit komplementärer Basensequenz aufzubauen, wobei A mit U gepaart wird. Die gebildeten RNA-Stränge dienen als mRNA, als tRNA oder als rRNA verschiedenen Aufgaben.
* Bei der Translation wird die Basensequenz eines mRNA-Abschnitts in Dreierschritten abgelesen, indem sich jeweils die drei Basen des Anticodons von tRNAs mit den komplementären Basentripletts der mRNA paaren. Die in DNA gespeicherte und in mRNA umgeschriebene Basensequenz wird mit den von tRNA transportierten Aminosäuren so in eine Sequenz von Aminosäuren übersetzt und codiert also die Aminosäuresequenz als die Primärstruktur eines Proteins. Hierbei treten auch die Wobble-Paarungen bei der Paarung der 3. Base eines Codons der mRNA mit der 1. Base der tRNA auf.

## Paarungsregeln

Gebildet wird ein Basenpaar durch Wasserstoffbrückenbindung zwischen zwei Nukleobasen. Dabei wird eine der Purinbasen Guanin oder Adenin mit einer der Pyrimidinbasen Cytosin, Thymin oder Uracil zu einem Paar verbunden. Bei den komplementären Basenpaarungen zwischen zwei Strangabschnitten von Nukleinsäuren bildet Guanin mit Cytosin ein Paar sowie Adenin mit Thymin oder mit Uracil. Daraus können sich folgende Paarungen ergeben:
DNA/DNA
* Guanin mit Cytosin: G-C bzw. C-G
* Adenin mit Thymin: A-T bzw. T-A
DNA/RNA
* Guanin mit Cytosin: G-C bzw. C-G
* Adenin mit Thymin: T-A
* Adenin mit Uracil: A-U
RNA/RNA
* Guanin mit Cytosin: G-C bzw. C-G
* Adenin mit Uracil: A-U bzw. U-A

### Watson-Crick-Paarungen

Bereits 1949 stellte der österreichische Biochemiker Erwin Chargaff mit den Chargaff-Regeln fest, dass in der DNA die Anzahl der Basen Adenin (A) und Thymin (T) stets im Verhältnis 1 : 1 vorliegt, ebenso beträgt das Verhältnis der Basen Guanin (G) und Cytosin (C) 1 : 1. Dagegen variiert das Mengenverhältnis A : G beziehungsweise C : T stark.
Daraus schlossen James D. Watson und Francis Harry Compton Crick, dass A-T und G-C jeweils komplementäre Basenpaare bilden.
In der tRNA und rRNA treten ebenfalls Basenpaarungen auf, wenn der Nukleotid-Strang Schleifen bildet und sich dadurch komplementäre Basensequenzen gegenüberstehen. Da in der RNA statt Thymin nur Uracil eingebaut wird, sind die Paarungen A-U und G-C.

### Ungewöhnliche Paarungen

Ungewöhnliche Paarungen treten vor allem in tRNAs und in Tripelhelices auf. Sie folgen zwar dem Watson-Crick-Schema, bilden aber andere Wasserstoffbrückenbindungen aus: Beispiele sind Reverse-Watson-Crick-Paarungen, Hoogsteen-Paarungen (benannt nach Karst Hoogsteen, geboren 1923) und Reverse-Hoogsteen-Paarungen

#### Nicht-Watson-Crick-Basenpaare mit Watson-Crick-ähnlicher Geometrie

Bereits Ende des 20. Jahrhunderts zeigten verschiedene Studien Anhaltspunkte für die Existenz von Nicht-Watson-Crick-Basenpaaren mit Watson-Crick-ähnlicher Geometrie bei der Interaktion von tRNA und mRNA, wenn diese Pseudouridin(Ψ) oder Inosin(I) enthalten.
Der tRNA-Rest befindet sich bei dieser Darstellung dabei immer an Position 34, das mRNA-Gegenstück an der Position +3. Für die A-Ψ-Bindung weichen diese Werte ab und sind entsprechend gekennzeichnet.
„■“ indiziert die Verwendung der Hoogsteen-Seite (cis), „⬤“ die der Watson-Crick-Seite (cis). Eine Vermittlung der Basenpaarung durch Wasser wird durch ein „W“ in der Paarung signalisiert. Ein „~“ zeigt die Notwendigkeit einer tautomeren Base an. „*“ kennzeichnet modifizierte Basen.
Nicht-Watson-Crick-Basenpaare mit Watson-Crick-ähnlicher Geometrie :
| tRNA-Rest | mRNA-Rest | Art der Basenpaarung |
| Ψ$_{syn}$ | A | ■―⬤ |
| G$_{syn}$ | G | ■W⬤ |
| G$_{syn}$ | A$^+$ | ■―⬤ |
| G$_{syn}$ | A$^+$ | ■―⬤ |
| G | G$_{syn}$ | ■~⬤ |
| G | G$_{syn}$ | ⬤W■ |
| G | A$_{syn}$ | ⬤―■ |
| I | A$_{syn}$ | ⬤―■ |
| I | G$_{syn}$ | ⬤~■ |
| I | G$_{syn}$ | ⬤W■ |
| Ψ | A | Watson-Crick |
| U* | G | Watson-Crick (U~C) |
| C* | A | Watson-Crick (C~A) |
| A (36) | Ψ (+1) | Watson-Crick |
| A (36) | Ψ$_{syn}$ (+1) | ⬤―■ |
Damit die Bindungen U⬤―■A und C⬤―■G ausgebildet werden können, muss C entweder in der imino-Form vorliegen oder protoniert sein.

### Wobble-Paarungen

Die Bezeichnung bezieht sich auf die Wobble-Hypothese von Francis Crick (1966). Wobble-Paarungen sind die Nicht-Watson-Crick-Paarungen G-U oder G-T und A-C:

### Paarungen synthetischer Basen

In der synthetischen Biologie werden u. a. Nukleinsäuren mit synthetische Basen erzeugt und untersucht, teilweise auch mit dem Ziel von Paarungen dieser Basen. Ein Beispiel ist die Hachimoji-DNA.