Saccharibacteria
# Saccharibacteria

Saccharibacteria, auch Candidatus Saccharibacteria oder Cand. Saccharimonadia, ursprünglich bezeichnet als (Candidate division) TM7 (Torf, mittlere Schicht 7), ist eine wichtige Verwandtschaftsgruppe von Bakterien, gewöhnlich eingestuft im Rang einer Abteilung (Phylum, en. auch division). Sie wurde durch RNA-Sequenzierung von 16S rRNA (ein Teilstück ribosomaler RNA) entdeckt.
Ein wichtiger Vertreter, (Candidatus) Nanosynbacter lyticus (mit Referenzstamm TM7x, früher als Candidatus Saccharibacteria oral taxon TM7x bezeichnet), wurde aus der menschlichen Mundhöhle kultiviert. Es zeigte sich, dass TM7x eine extrem kleine Kokke (Durchmesser 200-300 nm) ist und eine besondere Lebensweise zeigt, die bis dato bei human­assoziierten (mit dem Menschen vergesellschafteten) Mikroben noch nicht beobachtet worden war. TM7x ist ein obligater Epibiont verschiedener Wirte, einschließlich des Actinomyces odontolyticus-Stammes XH001. TM7x hat aber auch eine parasitäre Lebensphase und tötet dann seinen Wirt. Die vollständige Genomsequenz von TM7x ergab ein stark reduziertes Genom von nur 705 kbp (Kilobasenpaaren) und ein völliges Fehlen der Fähigkeit zur Aminosäurebiosynthese. Bereits 2014 wurde über eine axenische Kultur von TM7 aus der Mundhöhle berichtet, aber es wurde keine Sequenz oder Kultur zur Verfügung gestellt.
Die vorläufige Benennung dieser Bakterienspezies als TM7x, des Bakterienphylums als TM7, sowie weiterer Kandidatenphyla wie etwa TM6 (Klade „Dependentiae“) erfolgte nach DNA-Sequenzen, die bereits 1994 in einer Umweltstudie an einer Bodenprobe eines Torfmoores in Deutschland gewonnen wurden. Damals wurden 262 PCR-amplifizierte Fragmente von 16S rDNA in einen Plasmidvektor kloniert und als „TM-Klone“ (Torf, Mittlere Schicht) bezeichnet. Seitdem wurden TM7-Kandidaten(d. h. mutmaßliche Vertreter der Saccharibacteria) in verschiedenen Umgebungen gefunden, z. B. in Belebt­schlämmen, Klärschlamm von Wasser­auf­berei­tungs­anlagen, Regenwald­boden, Gold­minen und in mit Acetat versetztem Sediment im Bereich von Grund­wasser­leitern (Aquifer). Saccharibacteria wurden gefunden in Assoziation mit Schwämmen und Schaben, sowie in menschlichem Speichel. Es zeigte sich, dass diese Gruppe ein sehr weit verbreitetes Phylum ist. Ribosomale DNA (rDNA) und ganze Zellen von Saccharibacteria wurden 2011 in Belebtschlamm nachgewiesen, diese hatten mehr als 99,7 % Sequenzähnlichkeit mit TM7 von der menschlichen Haut und 98,6 % mit der Kandidaten-Spezies TM7a aus der menschlichen Mundhöhle. Dies deutet darauf hin, dass TM7-Isolate aus der Umwelt als Modellorganismen zur Untersuchung der Rolle von TM7-Arten für die menschliche Gesundheit dienen könnten.

## Eigenschaften

TM7-spezifische FISH-Sonden zur Identifizierung von Arten aus einem Bioreaktorschlamm zeigten eine grampositive Zellhülle und verschiedener Morphotypen:
* ein ummanteltes Filament, d. h. eine fadenförmige Kolonie (häufig),
* ein in kurzen Ketten vorkommendes Stäbchen,
* ein dickes Filament und
* Kokken
Die ersteren könnten als Eikelboom-Typ 0041 die Ursache für Blähungsprobleme bei Belebtschlämmen sein.
Allgemein sind die meisten bakteriellen Phyla gram-negativ (englisch diderms, mit bakterieller Zellwand), während sonst nur noch die Firmicutes, die Actinobacteria und die Chloroflexi monodermen (d. h. grampositiv) sind.
Unter Verwendung einer Membran aus Polycarbonat als Wachstumsträger und eines Extrakst aus einer Bodenprobe als Substrat wurden nach 10 Tagen Inkubation Mikrokolonien dieser Klade gezüchtet, die aus langen (bis zu 15 μm), fadenförmigen Stäbchen mit weniger als 50 Zellen oder kurzen Stäbchen mit mehreren hundert Zellen pro Kolonie bestanden.
Dank eines Lab-on-a-Chips, der die Isolierung und Vervielfältigung des Genoms einer einzelnen Zelle ermöglicht, wurde das Genom von drei Zellen mit langer Fadenmorphologie und identischer 16S rRNA sequenziert. Der Sequenzentwurf des Genoms bestätigte einige zuvor ermittelte Eigenschaften und klärte einige der Stoffwechselfähigkeiten auf, offenbarte zudem neue Gene und lieferte Hinweise auf potenzielle pathogene Fähigkeiten liefert.
Insgesamt wurden bis 2003 über 50 verschiedene Phylotypen identifiziert. Die Sequenzdivergenz der 16S rDNA ist innerhalb der Abteilung (d. h. des Phylums) ist mit 17 % (13 bis 33 %) relativ gering. und reicht von 13 bis 33 %. Ein interaktiver phylogenetischer Baum von TM7 ermöglicht den schnellen Zugriff auf GenBank-Sequenzen und die Berechnung der Abstandsmatrix zwischen den Baumzweigen.
Untersuchungen per SIP (stable-isotope probing, deutsch etwa „Stabilisotopen-Sondierung“) haben ergeben, dass einige Mitglieder dieses Stammes Toluol abbauen können.

## Systematik

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) und dem National Center for Biotechnology Information (NCBI).
Die Taxonomie bei LPSN folgt zurzeit (Stand 10. September 2021) weitgehend Lemos et al. (2019, mit Korrektur 2020), die bei NCBI folgt im Wesentlichen McLean et al. (2020).
* Für die hier angegebene Konsens-Systematik werden (transparent) folgende Gleichsetzungen zu Grunde gelegt (diese Identifizierungen sind nötig, um die unten angegebenen Phylogenie-Entwürfe korrekt abzubilden):
    RangLPSN, Lemos et al.NCBI, McLean et al. Klasse„Saccharimonadia“„Saccharimonia“ Ordnung„Saccharimonadales“„Saccharimonales“ Familie„Saccharimonadaceae“„Sacchiramonaceae“
* Bei NCBI ist „Saccharimonadia“ abweichend synonymisiert mit dem Phylum „Saccharibacteria“.
* Die Schreibweise „Sacchiramonaceae“ bei McLean et al. und NCBI ist evtl. eine Verschreibung für „Saccharimonaceae“.
* Möglicherweise besteht ein Zusammenhang dazu, dass die Gattung „Saccharimonas“ bei NCBI (im Gegensatz zu LPSN) in den Saccharibacteria ohne nähere Zuordnung ist.
* Es ist nicht ganz klar, wie umfangreich die gelegentlich zu findenden Bezeichnung „TM7a-Gruppe“ (TM7a group, TM7a-like bacteria) gemeint ist, jedenfalls ein echter Teil der Saccharibacteria (TM7).
* Die alten Gruppenbezeichnungen finden sich, soweit hier angegeben bei McLean (2020).
* LPSN-gelistete Taxa sind mit hochgestelltem (L) markiert, NCBI-gelistete mit (N). Typustaxa (Typusspezies und höher) sind in Fettschrift wiedergegeben.
Phylum (Abteilung) „Saccharibacteria“ Albertsen et al. 2013$^{(L,N)}$ alias TM7
* Klasse „Nanoperiomorbia“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
   * Ordnung „Nanoperiomorbales“ McLean et al. 2020$^{(N)}$ (früher Saccharibacteria G5)
      * Familie „Nanoperiomorbaceae“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
         * Gattung „Ca. Nanoperiomorbus“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
            * Spezies „Ca. Nanoperiomorbus periodonticus“ McLean et al. 2020$^{(N)}$ alias EAM_G5_1_HOT_356,
* Klasse „Nanosyncoccalia“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
   * Ordnung „Nanogingivales“ McLean et al. 2020$^{(N)}$ (früher „Saccharibacteria G6“)
      * Familie „Nanogingivalaceae“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
         * Gattung „Ca. Nanogingivalis“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
            * Spezies „Ca. Nanogingivalis gingivitcus“ McLean et al. 2020$^{(N)}$ (auch „Ca. Nanogingivalis gingivalicus“) alias CMJM_G6_1_HOT_870
   * Ordnung „Nanosyncoccales“ McLean et al. 2020$^{(N)}$ (früher „Saccharibacteria G3“)
      * Familie „Nanosyncoccacae“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
         * Gattung „Ca. Nanosyncoccus“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
            * Spezies „Ca. Nanosyncoccus alces“ McLean et al. 2020$^{(N)}$ alias G3_2_Rum_HOT_351B
            * Spezies „Ca. Nanosyncoccus nanoralicus“ McLean et al. 2020$^{(N)}$ alias KMM_G3_1_HOT_351
* Klasse „Saccharimonadia“ Lemos et al. 2019$^{(L)}$ = „Saccharimonia“ McLean et al. 2020$^{(N)}$ (früher „Saccharibacteria G1“)
   * Ordnung „Nanosynbacterales“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
      * Familie „Nanosynbacteraceae“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
         * Gattung „Ca. Nanosynbacter“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
            * Spezies „Ca. Nanosynbacter featherlites“ Lamont et al. 2020$^{(N)}$
            ** Stamm 957$^{(N)}$ (Referenzstamm)
            * Spezies „Ca. Nanosynbacter lyticus“ McLean et al. 2020,$^{(N)}$ veraltet Candidatus Saccharibacteria oral taxon TM7x
            ** Stamm TM7x (Referenzstamm)
            ** Stamm ML1
   * Ordnung „Saccharimonadales“ Lemos et al. 2019$^{(L)}$ = „Saccharimonales“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
      * Familie „Saccharimonadaceae“ Lemos et al. 2019$^{(L)}$ = „Sacchiramonaceae“ McLean et al. 2020$^{(N)}$
         * Gattung „Ca. Chaera“ corrig. Lemos et al. 2019$^{(L)}$
            * Spezies „Ca. Chaera renei“ corrig. Lemos et al. 2019$^{(L)}$ (ursprünglich „Ca. Chaer renensis“)
            ** Stamm AMD01$^{(L)}$ (Referenzstamm)
         * Gattung „Ca. Microsaccharimonas“ corrig. Lemos et al. 2019$^{(L)}$
            * Spezies „Ca. Microsaccharimonas sossegonensis“ corrig. Lemos et al. 2019$^{(L)}$ (ursprünglich „Ca. Saccharibacter sossegus“)
            ** Stamm AMD02$^{(L)}$
         * Gattung „Ca. Nanosynsacchari“ McLean et al. 2020$^{(L,N)}$ alias „Ca. Nanosynsaccharibacterium“ corrig. McLean et al. 2020et al. 2020$^{(L)}$
            * Spezies „Ca. Nanosynsacchari sp. TM7_ANC_38.39_G1_1“$^{(N)}$
            * Spezies „Ca. Nanosynsacchari sp. TM7_G1_3_12Alb“$^{(N)}$
         * Gattung „Ca. Saccharimonas“ Albertsen et al. 2013$^{(L,N)}$
            * Spezies „Ca. Saccharimonas aalborgensis“ Albertsen et al. 2013$^{(L,N)}$
         * Gattung „Ca. Southlakia“
            * Spezies „Ca. Southlakia epibionticum“ (alias Ca. Saccharimonadaceae bacterium ML1)$^{(N)}$
            ** Stamm ML1$^{(N)}$
         * Gattung SZUA-359$^{(G)}$
            * Spezies SZUA-359 sp003246575 (alias Ca. Saccharibacteria bacterium isolate SZUA-359)$^{(N)}$
               * Stamm SZUA-359$^{(G)}$ (Referenzstamm)
         * Gattung „TM7a“
            * Spezies „Candidate division TM7 isolate TM7a“ (alias „Saccharibacteria sp. TM7a“)$^{(N)}$
      * Familie Nanoperiomorbaceae (GTDB)
      ** Gattung Nanoperiomorbus (GTDB)
      *** Spezies Nanoperiomorbus sp002313515 (GTDB) syn. „Ca. Saccharibacteria bacterium UBA1103“$^{(N)}$
      * Familie Nanosyncoccaceae (GTDB)
      ** Gattung Nanosyncoccus (GTDB)
      *** Spezies Nanosyncoccus sp002350545 (GTDB) syn. „Ca. Saccharibacteria bacterium UBA2866“$^{(N)}$
      * Familie UBA1547 (GTDB)
      ** Gattung UBA1547 (GTDB)
      *** Spezies UBA1547 sp001873625 (GTDB) syn. „Ca. Saccharibacteria bacterium UBA1547“$^{(N)}$
      *** Spezies UBA6175 sp002422915 (GTDB) syn. „Ca. Saccharibacteria bacterium UBA6175“$^{(N)}$
      * Familie UBA10212 (GTDB)
      ** Gattung UBA10212 (GTDB)
      *** Spezies UBA10212 sp001790525
      *** Spezies UBA10212 sp001790575
* Saccharibacteria ohne Klassen-, Ordnungs- oder Familienzuweisung:
   * Gattung „Ca. Mycosynbacter“ Batinovic et al. 2021$^{(L,N)}$
      * Spezies „Ca. Mycosynbacter amalyticus“ Batinovic et al. 2021$^{(L,N)}$ alias JR1
   * Klade „Saccharibacteria G2“
      * Spezies „TM7 G2 sp. HOT 350 clone BU080“ (alias „TM7 phylum sp. oral clone BU080“)$^{(N)}$
   * Klade „Saccharibacteria G4“
      * Spezies „TM7 G4 sp. HOT 355 clone F061“ (alias „uncultured bacterium F061“)$^{(N)}$
Die Genome Taxonomy Database (GTDB) ordnet allerdings alle Gattungen der Familie „Saccharimonadaceae“ zu, die Diskussion zwischen Lumpern und Splittern ist derzeit noch nicht abgeschlossen.

## Phylogenie

| Phylogenetische Stellung von TM7 nach Rappé & Giovannoni (2003) | Phylogenetische Stellung von TM7 nach McLean et al (2020) |
| $^​$  Chloroflexi  Patescibacteria (CPR)   $_​$   Parcubacteria-Gruppe (OD1)  OD1-ABY1 (ABY1)   BD1-5 (Gracilibacteria)  $^​$  OP11 (Microgenomates-Gruppe)   WS6 (Dojkabacteria)  $^​$  TM7 (Saccharibacteria)  $^​$  SC3  $^​$  WS5   Guaymas1 (Thermodesulfobacteria-verwandt) Vorlage:Klade/Wartung/Style | $^​$   $^​$  Parcubacteria  $^​$  PER (Peregrinibacteria)  $^​$  GN02 (Gracilibacteria)   SR1 (Absconditabacteria)  $^​$   $^​$  TM7 (Saccharibacteria)   ACD58 (Berkelbacteria)   Kazan Vorlage:Klade/Wartung/Style |
In der hier angegebenen äußeren Systematik nach McLean et al (2020) wurden abweichend fon den Autoren folgende Identifikationen vorgenommen:
* PER=„Peregrinibacteria“=„Perigrinibacteria“
* GN02=„Gracilibacteria“
Beide Studien zeigen übereinstimmend zwei Hauptkladen, eine mit den „Parcubacteria“ und eine mit den „Saccharibacteria“.
Innere Phylogenie:
| Phylogenie der Saccharibacteria (Lemos et al. 2019/2020, LPSN) | Phylogenie 16S rRNA (McLean et al. 2020) |
| $^​$  „Ca. Nanoperiomorbus“  $^​$   $^​$  „Ca. Microsaccharimonas“  $^​$  „Ca. Nanosynbacter“   „Ca. Saccharimonas“  $^​$  „Ca. Nanogingivalis“   „Ca. Nanosyncoccus“ Vorlage:Klade/Wartung/Style | $^​$  G5 („Nanoperiomorbales“)  $^​$   $^​$  G2 (mit HOT 350 clone BU080)  $^​$  G6 („Nanogingivales“)  $^​$  G4 (mit HOT 355 clone F061)   G3 („Nanosyncoccales“)  G1 („Saccharimonadia“)  „Nanosynbacterales“   „Saccharimonadales“ Vorlage:Klade/Wartung/Style |