Rhizobium
# Rhizobium

Rhizobium ist eine Gattung gramnegativer Bodenbakterien, die Stickstoff (Distickstoff N$_2$) fixieren. Rhizobium-Arten bilden eine endosymbiotische stickstofffixierende Assoziation mit Wurzeln von (hauptsächlich) Leguminosen (Hülsenfrüchtler), aber auch einigen anderen Blütenpflanzen.
Die Bakterien besiedeln Pflanzenzellen in Wurzelknöllchen (englisch nodules), wo sie mit Hilfe des Enzyms Nitrogenase Luftstickstoff in Ammoniak (NH$_3$) umwandeln und anschließend organische Stickstoffverbindungen wie Glutamin oder Ureide an die Pflanze abgeben. Die Pflanze wiederum versorgt die Bakterien mit organischen Verbindungen, die sie durch Photosynthese erzeugt. Diese für beide Seiten vorteilhafte Beziehung gilt für alle Rhizobien, von denen die Gattung Rhizobium ein typisches Beispiel (Typusgattung) ist. Rhizobium ist auch in der Lage, Phosphor (d. h. Phosphat) zu solubilisieren.

## Beschreibung

Rhizobium geht mit bestimmten Pflanzen wie Leguminosen (Hülsenfrüchtlern) eine symbiotische Beziehung ein und bindet Stickstoff aus der Luft (Distickstoff N$_2$) in Ammoniak (NH$_3$), der als natürlicher Dünger für die Pflanzen dient. Von Mikrobiologen des Agricultural Research Service (ARS) der USA werden Studien durchgeführt, um Wege zu finden, diese biologische Stickstofffixierung von Rhizobium zu nutzen. Diese Forschung umfasst die genetische Kartierung verschiedener Rhizobienarten mit ihren jeweiligen symbiotischen Pflanzenarten, wie Luzerne oder Soja. Ziel dieser Forschung ist es, ohne den Einsatz von Düngemitteln die Produktivität der Pflanzen zu steigern.
Je nach Pflanzen- und Rhizobium-Art kann sich die Symbiose zwischen mutualistisch (zum gegenseitigen Nutzen) und parasitär (zum Schaden des einen) bewegen. So gilt etwa ein Befall mit Rhizobium rhizogenes als Pflanzenkrankheit.
In der Molekularbiologie wurde Rhizobium (wie auch Bradyrhizobium) als Verunreinigung (Kontamination) von Reagenzien für DNA-Extraktionskits und Reinstwassersystemen identifiziert, was dazu führen kann, dass es fälschlicherweise in Mikrobiota- oder Metagenom-Datensätzen erscheint. Das Vorhandensein von stickstofffixierenden Bakterien als Verunreinigung kann auf die Verwendung von Stickstoffgas bei der Reinstwasserproduktion zurückzuführen sein, um das mikrobielle Wachstum in Lagertanks zu hemmen.
Rhizobien sind möglicherweise in der Lage, der Geruchsbildung in Waschmaschinen entgegenzuwirken. Befragungen, Messungen und weitere in-vitro-Untersuchungen der Hochschule Rhein-Waal deuten hierauf hin.

## Historie und Etymologie

Martinus Beijerinck war der erste, der 1888 einen Mikroorganismus aus den Knöllchen von Leguminosen isolierte und kultivierte. Er gab ihm den Namen Bacillus radicicola, der heute im Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology unter der Gattung Rhizobium geführt wird.
Rhizobium ist neulateinisch, abgeleitet aus einer Zusammensetzung von altgriechisch ρίζα rhiza, deutsch ‚Wurzel‘ und βίος bios, deutsch ‚Leben‘.

## Systematik

Die folgende Systematik der Gattung Rhizobium folgt der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) mit Stand 28. Mai 2021.

### Bestätigte Arten

Die Gattung umfasst die folgenden Arten nach LPSN die unten angeführten Arten:
Dattung Rhizobium Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Young et al. 2001, nom. approb.
* Rhizobium acidisoli Román-Ponce et al. 2016
* Rhizobium aegyptiacum Shamseldin et al. 2016
* Rhizobium aethiopicum Aserse et al. 2017
* Rhizobium aggregatum (Hirsch & Müller 1986) Kaur et al. 2011
* Rhizobium alamii Berge et al. 2009
* Rhizobium altiplani Baraúna et al. 2016
* Rhizobium alvei Sheu et al. 2015
* Rhizobium anhuiense Zhang et al. 2015
* Rhizobium aquaticum Máthé et al. 2019
* Rhizobium arenae Zhang et al. 2017
* Rhizobium arsenicireducens Mohapatra et al. 2020
* Rhizobium azibense Mnasri et al. 2014
* Rhizobium azooxidifex Behrendt et al. 2016
* Rhizobium bangladeshense Rashid et al. 2015
* Rhizobium binae Rashid et al. 2015
* Rhizobium calliandrae Rincón-Rosales et al. 2013
* Rhizobium capsici Lin et al. 2015
* Rhizobium cauense Liu et al. 2015
* Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007
* Rhizobium changzhiense Zhang et al. 2021
* Rhizobium chutanense Huo et al. 2019
* Rhizobium daejeonense Quan et al. 2005
* Rhizobium dioscoreae Ouyabe et al. 2020
* Rhizobium ecuadorense Ribeiro et al. 2015
* Rhizobium endolithicum Parag et al. 2014
* Rhizobium endophyticum López-López et al. 2010
* Rhizobium esperanzae Cordeiro et al. 2017
* Rhizobium etli Segovia et al. 1993
* Rhizobium fabae Tian et al. 2008
* Rhizobium favelukesii Torres Tejerizo et al. 2016
* Rhizobium flavum Gu et al. 2014
* Rhizobium freirei Dall’Agnol et al. 2013
* Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997
* Rhizobium gei Shi et al. 2016
* Rhizobium grahamii López-López et al. 2011
* Rhizobium hainanense Chen et al. 1997
* Rhizobium halophytocola Bibi et al. 2012
* Rhizobium helianthi Wei et al. 2015
* Rhizobium hidalgonense Yan et al. 2020
* Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002
* Rhizobium ipomoeae Sheu et al. 2016
* Rhizobium jaguaris Rincón-Rosales et al. 2013
* Rhizobium laguerreae Saïdi et al. 2014
* Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 — Typus
* Rhizobium lemnae Kittiwongwattana & Thawai 2014
* Rhizobium lentis Rashid et al. 2015
* Rhizobium leucaenae Ribeiro et al. 2011
* Rhizobium loessense Wei et al. 2003
* Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006
* Rhizobium marinum Liu et al. 2015
* Rhizobium mayense Rincón-Rosales et al. 2013
* Rhizobium mesoamericanum López-López et al. 2011
* Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009
* Rhizobium metallidurans Grison et al. 2015
* Rhizobium miluonense Gu et al. 2008
* Rhizobium mongolense van Berkum et al. 1998
* Rhizobium multihospitium Han et al. 2008
* Rhizobium naphthalenivorans Kaiya et al. 2012
* Rhizobium oryzicola Zhang et al. 2015
* Rhizobium pakistanense corrig. Khalid et al. 2015
* Rhizobium paranaense Dall’Agnol et al. 2014
* Rhizobium petrolearium Zhang et al. 2012
* Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980)
* Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008
* Rhizobium populi Rozahon et al. 2014
* Rhizobium puerariae Boonsnongcheep et al. 2016
* Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001
* Rhizobium rhizophilum Gao et al. 2020
* Rhizobium rhizoryzae Zhang et al. 2014
* Rhizobium rosettiformans Kaur et al. 2011
* Rhizobium ruizarguesonis Jorrin et al. 2020
* Rhizobium selenitireducens corrig. Hunter et al. 2008
* Rhizobium smilacinae Zhang et al. 2014
* Rhizobium soli Yoon et al. 2010
* Rhizobium sophorae Jiao et al. 2014
* Rhizobium sophoriradicis Jiao et al. 2014
* Rhizobium straminoryzae Lin et al. 2014
* Rhizobium sullae Squartini et al. 2002
* Rhizobium tarimense Turdahon et al. 2012
* Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009
* Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991
* Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011
* Rhizobium tumorigenes Kuzmanović et al. 2019
* Rhizobium vallis Wang et al. 2011
* Rhizobium viscosum (Gasdorf et al. 1965) Flores-Félix et al. 2017
* Rhizobium wenxiniae Gao et al. 2017
* Rhizobium wuzhouense Yuan et al. 2018
* Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001
* Rhizobium yantingense Chen et al. 2015
* Rhizobium zeae Celador-Lera et al. 2017

### Vorläufig zugewiesene Arten

Die folgenden Arten wurden zwar beschrieben, aber nicht nach dem International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB) validiert:
* „Rhizobium album“ Hang et al. 2019
* „Rhizobium albus“ Li et al. 2017
* „Rhizobium deserti“ Liu et al. 2020
* „Rhizobium flavescens“ Su et al. 2021
* „Rhizobium glycinendophyticum“ Wang et al. 2020
* „Rhizobium halotolerans“ Diange & Lee 2013
* „Rhizobium hedysari“ Xu et al. 2017
* „Rhizobium helanshanense“ Qin et al. 2012
* „Rhizobium indicum“ Rahi et al. 2020
* „Rhizobium kunmingense“ Shen et al. 2010
* „Candidatus Rhizobium massiliense“ Greub et al. 2004.
* „Rhizobium oryzihabitans“ Zhao et al. 2020
* „Rhizobium panacihumi“ Kang et al. 2019
* „Rhizobium phenanthrenilyticum“ Wen et al. 2011
* „Rhizobium pongamiae“ Kesari et al. 2013
* „Rhizobium qilianshanense“ Xu et al. 2013
* „Rhizobium rhizolycopersici“ Thin et al. 2021
* „Rhizobium rhizosphaerae“ Zhao et al. 2017
* „Rhizobium terrae“ Ruan et al. 2020

### Verschiebungen

Folgende Arten wurden anderen Gattungen zugeordnet:
* zu Agrobacterium:
   * Rhizobium larrymoorei ⇒ Agrobacterium larrymoorei
   * Rhizobium nepotum ⇒ Agrobacterium nepotum
   * Rhizobium pusense ⇒ Agrobacterium pusense
   * Rhizobium radiobacter ⇒ Agrobacterium radiobacter
   * Rhizobium rubi ⇒ Agrobacterium rubi
   * Rhizobium skierniewicense ⇒ Agrobacterium skierniewicense
* zu Allorhizobium:
   * Rhizobium borbori ⇒ Allorhizobium borbori
   * Rhizobium oryzae ⇒ Allorhizobium oryzae
   * Rhizobium oryziradicis ⇒ Allorhizobium oryziradicis
   * Rhizobium paknamense ⇒ Allorhizobium paknamense
   * Rhizobium pseudoryzae ⇒ Allorhizobium pseudoryzae
   * Rhizobium taibaishanense ⇒ Allorhizobium taibaishanense
   * Rhizobium undicola ⇒ Allorhizobium undicola
   * Rhizobium vitis ⇒ Allorhizobium vitis
* zu Bradyrhizobium:
   * Rhizobium japonicum ⇒ Bradyrhizobium japonicum
   * Rhizobium lupini ⇒ Bradyrhizobium lupini
* zu Ensifer:
   * Rhizobium fredii ⇒ Ensifer fredii
   * Rhizobium meliloti ⇒ Ensifer meliloti
* zu Mesorhizobium:
   * Rhizobium ciceri ⇒ Mesorhizobium ciceri
   * Rhizobium huakuii ⇒ Mesorhizobium huakuii
   * Rhizobium loti ⇒ Mesorhizobium loti
   * Rhizobium mediterraneum ⇒ Mesorhizobium mediterraneum
   * Rhizobium tianshanense ⇒ Mesorhizobium tianshanense
* zu Mycoplana:
   * Rhizobium subbaraonis ⇒ Mycoplana subbaraonis
* zu Neorhizobium:
   * Rhizobium alkalisoli ⇒ Neorhizobium alkalisoli
   * Rhizobium galegae ⇒ Neorhizobium galegae
   * Rhizobium huautlense ⇒ Neorhizobium huautlense
   * Rhizobium vignae ⇒ Neorhizobium vignae
* zu Pararhizobium:
   * Rhizobium giardinii ⇒ Pararhizobium giardinii
   * Rhizobium helanshanense ⇒ Pararhizobium helanshanense
   * Rhizobium herbae ⇒ Pararhizobium herbae
   * Rhizobium sphaerophysae ⇒ Pararhizobium sphaerophysae

## Phylogenie

Die gegenwärtig akzeptierte Taxonomie der Gattung Rhizobium basiert auf der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), die Phylogenie basiert auf der Analyse des gesamten Genoms: