Arctometatarsalia
# Arctometatarsalia

Die Arctometatarsalia sind ein Taxon innerhalb der Dinosaurier­großgruppe Theropoda. Der Name wurde 1994 vom US-amerikanischen Paläontologen Thomas Holtz geprägt für eine Klade, die alle „höheren“ Theropoden (Coelurosauria) mit Ausnahme der engeren Verwandtschaft der Vögel einschloss. Er ist gebildet aus dem lateinischen Wort arctus, das so viel wie ‚schmal‘ oder ‚eng‘ bedeutet, und dem Plural des Wortes Metatarsale, dem anatomischen Fachausdruck für einen Mittelfußknochen. Rund zehn Jahre nach seiner Errichtung wurde das Taxon hinsichtlich seines Umfanges identisch mit dem 1976 errichteten Taxon Ornithomimosauria. Damit wurde der Name „Arctometatarsalia“ taxonomisch überflüssig.

## Arctometatarsus

Namensgebendes Kennzeichen des Taxons Arctometatarsalia ist der arctometatarsale Zustand des Mittelfußes (Arctometatarsus): der mittlere der drei großen Mittelfußknochen (Metatarsale III) besitzt in seiner distalen (zu den Zehen hin liegenden) Partie einen dreieckigen Querschnitt, wobei die Basis des Dreiecks zum „Fußrücken“ hin zeigt. Proximad (zum Unterschenkel bzw. zur Fußwurzel hin) verjüngt sich das Metatarsale III relativ stark und sein Anteil am Fußrücken nimmt ab. Bei einigen Vertretern mit sehr langgestrecktem Mittelfuß keilt das Metatarsale proximad sogar ganz aus und erreicht nicht die Fußwurzel. Hingegen sind beim „primitiven“ Mittelfuß vieler anderer Theropoden die Metatarsalia II, III und IV annähernd zylindrisch und haben proximal wie distal den gleichen Umfang – oft hat das Metatarsale III sogar einen geringfügig größeren Anteil an der Kontaktfläche zur Fußwurzel als die Metatarsalia II und IV.
Auffällig ist, dass bei den Vertretern mit Arctometatarsus das Längenverhältnis zwischen Mittelfuß und Beinknochen im Vergleich zu „primitiveren“ Theropoden generell zugunsten der Länge des Mittelfußes verschoben ist. Ähnliche Längenverhältnisse finden sich rezent vor allem bei Amnioten, die sehr schnell laufen können. Der evolutive Erwerb des Arctometatarsus ging deshalb wahrscheinlich mit einer Erhöhung der läuferischen Fähigkeiten der „höheren“ Theropoden einher. Die genaue Funktionsweise ist allerdings umstritten.
Ein Arctometatarsus war zum Zeitpunkt der Errichtung des Taxons Arctometatarsalia nachgewiesen bei Tyrannosauroiden, Ornithomimosauriern, Troodontiden und einigen Oviraptorosauriern (Caenagnathiden, Avimimus). Noch im gleichen Jahr wurde ein Arctometatarsus beim Alvarezsauriden Mononykus beschrieben. Seit dem Jahr 2000 sind Arctometatarsi auch von mehreren unterkretazischen Dromaeosauriden bekannt.
Bei einigen Vertretern außerhalb der Coelurosaurier, insbesondere bei den Abelisauroiden, vollzog sich ein genau entgegengesetzter Entwicklungstrend, mit einer deutlichen proximaten Zunahme der Querschnittsfläche des Metatarsale III und Reduktion der Metatarsalia II und IV. Für einen derartig gebauten Mittelfuß wurde von Holtz der Begriff Antarctometatarsus geprägt, jedoch nicht selbst erstpubliziert.

## Ursprüngliche Definition

Holtz (1994) definierte die Arctometatarsalia apomorphie­basiert als „erster Theropode mit Arctometatarsus und alle dessen Nachfahren“. In den Ergebnissen der zugrundeliegenden Analyse (siehe untenstehendes Kladogramm) umfasste diese Gruppe die Troodontiden, die Ornithomimosaurier, die Tyrannosauriden, die „Elmisauriden“ sowie die Gattung Avimimus.

## Revision und aktueller Status

Nachfolgend räumte Holtz ein, dass sich dieses Merkmal bei allen höheren Theropodengruppen, bei denen es vorkommt, nicht zwangsläufig von einem letzten gemeinsamen Vorfahr ableiteten muss. Daher definierte er 1996 die Arctometatarsalia neu als stammbasiertes Taxon, das alle Theropoden umfasst, die näher mit Ornithomimus verwandt sind als mit den Vögeln. In einer nachfolgenden Analyse beschränkte dies den Begriff auf eine Klade, die die Tyrannosauridae, die Ornithomimosauria und – unter Vorbehalt – die Troodontidae in sich vereinte, andere Formen mit Arctometatarsus (Caenagnathidae, Alvarezsauridae) jedoch ausschloss. Daraus folgte, dass sich der arctometatarsale Zustand des Mittelfußes wahrscheinlich mehrmals konvergent innerhalb der Coelurosauria entwickelt hat. Schon vor 1994 vertraten mehrere Autoren diese Ansicht, die heute allgemein akzeptiert ist. Allerdings haben wiederum jüngere Analysen bestätigt, dass die Troodontiden näher mit den Vögeln als mit Ornithomimus verwandt sind und deshalb nunmehr als Untergruppe der Maniraptora geführt werden. Zudem haben diese Untersuchungen ergeben, dass sich offenbar auch die Arctometatarsi der Tyrannosauriden und Ornithomimosauria unabhängig voneinander entwickelt haben (siehe untenstehendes Kladogramm). Damit wurden die Arctometatarsalia, gemäß ihrer Definition, zu einem jüngeren Synonym der Ornithomimosauria.
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