Antennariidae
# Antennariidae

Die Antennariidae sind eine Familie meist relativ kleiner und gut getarnter, plumper Knochenfische aus der Ordnung der Armflosser (Lophiiformes). Im Deutschen werden die Tiere als Anglerfische oder Fühlerfische bezeichnet, was aber zu Verwechselungen mit den erst jüngst von den Antennariidae abgetrennten Familien Histiophrynidae, Rhycheridae und Tathicarpidae führen kann. Im Unterschied zu den verwandten Tiefsee-Anglerfischen (Ceratioidei) leben Anglerfische im flachen Wasser tropischer und subtropischer Meere. Sie sind schuppenlos und zeigen als typisches Merkmal eine aus dem ersten Hartstrahl der Rückenflosse gebildete „Angel“ (Illicium) mit anhängendem Köder (Esca).

## Verbreitung

Antennariidae leben in tropischen und subtropischen Regionen im Atlantik und Pazifik, im Indischen Ozean, im Roten Meer, nicht aber im Mittelmeer. Ihr Verbreitungsgebiet liegt zum großen Teil zwischen den 20-Grad-Isothermen, den Gebieten, in denen das Oberflächenwasser gewöhnlich eine Temperatur von mindestens 20 °C hat. Im Gebiet der Kanaren, den Azoren und Madeiras, an der Atlantikküste der USA, der Südküste Australiens, der Nordspitze Neuseelands, bei Japan, bei Durban in Südafrika und an der Baja California überschreiten sie allerdings die 20-Grad-Isothermen.
Die meisten Arten gibt es im Indopazifik, mit dem Verbreitungsschwerpunkt um die Inselwelt Indonesiens. Der Brackwasser-Anglerfisch (Antennarius biocellatus) ist in den Meeren um Indonesien, Neuguinea, den Philippinen, Taiwan und den Salomonen heimisch und geht auch in das Brack- und Süßwasser der Flussmündungen. Anglerfische leben – mit einer Ausnahme – auf dem Meeresgrund an Korallen- und Felsriffen maximal in Tiefen bis 100 Meter. Der Sargassum-Anglerfisch (Histrio histrio) ist in allen Weltmeeren pelagisch in treibenden Tangen anzutreffen und wird mit ihnen oft in kältere Gewässer bis zur Küste Norwegens verdriftet.

## Merkmale

Anglerfische haben ein völlig fischuntypisches, gedrungenes Aussehen. Der plumpe, hochrückige, nicht stromlinienförmige Körper ist schuppenlos und nackt oder mit gegabelten Hautauswüchsen, den Spinulae, versehen. Die Tiere sind oft prächtig bunt, weiß, gelb, rot, grün oder schwarz, aber auch verschiedenfarbig fleckig und somit in ihrem farbenprächtigen Riffbiotop getarnt. Die Färbung ist auch innerhalb einer Art sehr variabel und die Arten sind nur schwer zu unterscheiden. Der kurze Körper hat 18 bis 23 Wirbel. Das Maul ist groß und schräg gestellt. Anglerfische haben Gaumenzähne.
Von den drei Hartstrahlen der Rückenflosse wurde der erste zur Angel (Illicium) mit anhängendem Köder (Esca) umgebildet. Das Illicium hat oft eine Streifenzeichnung. Die Esca hat bei den einzelnen Anglerfischarten eine unterschiedliche Form und ist ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal zwischen den Arten. Sie ähnelt mal einem Fisch, einer Garnele, einem Borsten- oder Röhrenwurm, oder ist einfach ein unförmiges Büschel. Man konnte allerdings bei Magenuntersuchungen keine Spezialisierung auf bestimmte, z. B. nur Würmer fressende, Beutefische feststellen. Bei Verlust kann die Esca regeneriert werden. Bei vielen Arten können Illicium und Esca zum Schutz bei Nichtgebrauch in eine Vertiefung am zweiten und dritten Rückenflossenstrahl gelegt werden. Beide Rückenflossenstrahlen sind vergrößert und von Haut überzogen. Der weichstrahlige Teil der Rückenflosse hat 10 bis 16 Flossenstrahlen, die Afterflosse 6 bis 10. Brust- und Bauchflossen sind kurz, haben starke Flossenstrahlen und ähneln Händen. Die kehlständigen Bauchflossen befinden sich vor den Brustflossen. Die Brustflossen haben 6 bis 14 Flossenstrahlen. Die Brustflossenmuskeln, 8 Abduktoren und 5 Adduktoren, sind gut entwickelt. Hinter den Brustflossen liegen die kleinen, runden Kiemenöffnungen. Anglerfische werden 2,5 bis 38 Zentimeter groß. Alle Antennariidae haben eine Schwimmblase.
Autapomorphien, die die Antennariidae von den verwandten Familien aus der Unterordnung der Fühlerfischähnlichen (Antennarioidei) unterscheiden, sind der verkürzte Körper, die S-förmig gebogene Wirbelsäule und der vergrößerte dritte Rückenflossenstachel mit dem zugehörigen Pterygiophor. Im Unterschied zu den Histiophrynidae, haben die Antennariidae Eierstöcke, die wie eine Goldene Spirale geformt sind. Der Mesopterygoid, ein Knochen zwischen Pterygoid (Flügelbein) und Metapterygoid, sowie Epurale, längliche, freistehende Knochen im Schwanzflossenskelett, sind vorhanden.
Ein weiteres Merkmal der Unterfamilie ist das Fehlen eines Brutpflegeverhaltens, während die Histiophryninae verschiedene Formen von Brutpflege betreiben. Die Antennariinae sind Freilaicher und aus den Eiern schlüpfen pelagische Larven.

## Mimikry und Tarnung

Die absonderliche Gestalt der Antennariidae hat den Zweck, sie unsichtbar zu machen und einer potentiellen Beute eine Nahrungsquelle vorzugaukeln. In der Verhaltensforschung nennt man dies Peckhamsche oder Angriffsmimikry. Die Anglerfische sind durch eine unförmige Gestalt, Farbe und Hautanhängsel als bewachsener Stein, Korallen, Schwamm oder Seescheide getarnt. Letztere haben an den Stellen der Öffnungen der Schwämme oder Seescheiden Flecken. 2005 wurde eine schwarze Form des Gestreiften Anglerfischs (Antennarius striatus) entdeckt, die Seeigel nachahmt. Einige Anglerfische werden auch von Algen oder kleinen Hydroidpolypen bewachsen. Die Tarnung ist so perfekt, dass Nacktschnecken über die Tiere kriechen.
Die Tarnung scheint für die schuppen- und schutzlosen Anglerfische neben der Funktion als Angriffsmimikry aber auch als Schutz vor Fressfeinden wichtig zu sein. Aufgescheuchte und gut sichtbare Anglerfische wurden sowohl in Aquarien als auch in freier Natur sofort von Riffbarschen, Lippfischen und anderen Fischen angegriffen und zumindest im Aquarium auch getötet. Anglerfische können sich auch aufblasen, indem sie wie Kugelfische Wasser in ihren Magen aufnehmen.
Viele Antennariidae können die Farbe ihrer Haut wechseln und verfügen meist über eine helle und eine dunkle Färbung. Die helle ist meist gelb oder gelbbraun, die dunkle grün, schwarz oder dunkelrot. Die meisten Anglerfische zeigen sich mit heller Haut. Der Farbwechsel dauert einige Tage bis zu mehreren Wochen. Was den Farbwechsel auslöst, ist bisher unbekannt.
Eine besondere Anpassung hat der Sargassum-Anglerfisch entwickelt. Er lebt im Atlantik und Indopazifik zwischen Algenbeständen und treibenden Tangen der Gattung Sargassum, wo er sich mit seinen Flossen festhalten und herumklettern kann. Seine Färbung und zahlreiche Hautanhänge tarnen ihn in seinem Lebensraum, den er nie verlässt.

## Fortbewegung

Antennariidae sind standorttreu. Sie liegen den größten Teil der Zeit still auf dem Meeresgrund und warten auf Beute. Wenn sie eine erspähen, können sie sich mit Hilfe ihrer Brust- und Bauchflossen langsam der Beute nähern. Dabei stehen ihnen zwei „Gangarten“ zur Verfügung. Sie können die Brustflossen abwechselnd vorwärts bewegen und sie wie ein zweibeiniges Landwirbeltier einsetzen. Dabei spielen die Bauchflossen keine Rolle. Zum anderen können sie sich in einer Art von langsamem Galopp bewegen. Dabei bewegen sie beide Brustflossen gleichzeitig vor und zurück und stützen ihr Körpergewicht bei der Vorwärtsbewegung der Brustflossen vorübergehend auf die Bauchflossen. Beide Gangarten halten sie nur kurze Strecken durch.
Im freien Wasser schwimmen Antennariidae mit Schlägen der Schwanzflosse. Außerdem haben sie eine Art „Düsenantrieb“, der besonders oft von jungen Anglerfischen benutzt wird. Dazu pressen sie das mit dem Maul aufgenommene Atemwasser stoßartig im Rhythmus der Atmung aus den weit hinten in der Nähe der Brustflossenbasis liegenden engen Kiemenöffnungen aus.

## Beutefang

Antennariidae fressen Garnelen und Fische, darunter auch Artgenossen. Eine potentielle Beute wird zuerst beobachtet und mit den Augen verfolgt. Bei einer Annäherung von ungefähr der siebenfachen Körperlänge des Anglerfisches beginnt er die Angel nach Art des Bewegungsmusters des von der Esca dargestellten Tieres zu bewegen. Hat die Esca die Form eines Wurms, so wird sie sinusförmig, wie die Schwimmbewegungen von Borstenwürmern, bewegt. Dabei drückt sich der Anglerfisch flach auf den Untergrund. Ist das Opfer nur noch eine Körperlänge entfernt, dreht sich der Anglerfisch in eine für das Zuschnappen günstige Position. Der Beutefang geschieht durch plötzliches Aufreißen des Maules. Dabei wird das Volumen der Mundhöhle um das Sechsfache vergrößert und das Opfer mit Wasser in das Maul gerissen. Das Wasser strömt durch die Kiemen wieder ins Freie, während die Beute verschluckt wird und die Speiseröhre durch einen Ringmuskel verschlossen wird, um das Entkommen des Opfers zu verhindern.
Zeitlupenaufnahmen haben gezeigt, dass das Aufreißen des Mauls nur sechs Millisekunden dauert, eine Zeit, in der sich ein Muskel gar nicht zusammenziehen kann. Deshalb wird ein bisher unbekannter biomechanischer Vorgang im Kiefer vermutet, der Energie speichern und plötzlich freisetzen kann.
Die Beute der Antennariidae kann sogar etwas größer sein als sie selbst. Bisher ist zweimal fotografisch dokumentiert worden, wie Anglerfische Rotfeuerfische verschluckt haben. Das Gift in den harten Flossenstacheln dieser ungewöhnlichen Beute scheint ihnen nichts ausgemacht zu haben.

## Fortpflanzung

Das Fortpflanzungsverhalten der normalerweise einzelgängerisch lebenden Anglerfische ist noch nicht genügend erforscht. Es gibt wenige Beobachtungen an Tieren, die in Aquarien leben, und noch weniger aus dem Meer. Alle Antennariidae sind Freilaicher und betreiben im Unterschied zu den substratlaichenden Histiophrynidae keine Brutpflege. Einige Tage bis acht Stunden vor der Eiablage schwillt der Hinterleib des Weibchens an, weil die Eier Wasser aufnehmen. Das Männchen nähert sich dem Weibchen etwa zwei Tage vor dem Laichvorgang. Man weiß nicht, ob das Laichen durch einen externen Auslöser wie die Mondphasen ausgelöst wird oder ob das Männchen durch einen vom Weibchen abgegebenen Geruch angelockt wird. Bei allen bisher beobachteten Paaren war ein Partner deutlich größer, manchmal sogar um das Zehnfache. Konnte man die Geschlechter bestimmen, so war das große Individuum immer das Weibchen. Das Laichen findet immer nach Einbruch der Dunkelheit statt.
Bei der Balz schwimmt das Männchen zunächst hinter dem Weibchen her, berührt es mit dem Maul und hält sich immer in der Nähe der Kloake auf. Dann schwimmt es parallel zum Weibchen, berührt es mit einer Brustflosse und beginnt zu zittern, worauf auch das Weibchen mit Zittern reagiert. Kurz vor dem Ablaichen streckt das Weibchen alle Flossen von sich, beginnt über den Meeresboden zu schwimmen und hebt seinen stark angeschwollenen Hinterleib. Plötzlich schwimmen die Partner nach oben ins freie Wasser und stoßen am höchsten Punkt Eier und Spermien aus. Manchmal soll das Männchen auch mit dem Maul die Eier aus der Kloake ziehen. Beide Fische schwimmen zu Boden und trennen sich sofort, weil womöglich das kleinere Männchen sonst vom Weibchen verspeist werden kann.
Die Eier sind 0,5 bis einen Millimeter groß und hängen in einer gelatinösen Masse oder einem Band zusammen, das beim Sargassum-Anglerfisch bis drei Meter lang und 16 Zentimeter breit sein kann. Es können 48 000 bis 280 000 Eier sein. Bei den meisten Arten treibt der Eiballen an der Meeresoberfläche. Die nach zwei bis fünf Tagen schlüpfenden Larven sind zwischen 0,8 und 1,6 Millimeter lang und leben während der ersten vier Tage vom Dottersack. Sie haben lange Flossenfilamente und ähneln damit winzigen tentakeltragenden Quallen. Ein bis zwei Monate leben die Larven planktonisch. Danach, mit einer Länge von 15 bis 28 Millimeter, haben sie schon die Gestalt der erwachsenen Fische und gehen zum Leben am Meeresgrund über. Junge Anglerfische ahmen in der Farbe oft giftige Nacktschnecken und Plattwürmer nach. Sie leben zunächst in seichtem Wasser zwischen Algen, Seegras und Schwämmen.

## Stammesgeschichte

Fossile Überreste der Anglerfische gibt es kaum. In der norditalienischen Monte-Bolca-Formation, die aus Ablagerungen der Tethys im mittleren Eozän entstand, fand man den nur drei Zentimeter langen Histionotophorus bassani, der zunächst als Anglerfisch beschrieben wurde. Heute hält man Histionotophorus aber für ein Synonym der rezenten Gattung Brachionichthys, die zu der mit den Anglerfischen nah verwandten Familie Brachionichthyidae gehört. Das älteste sicher zu den Anglerfischen gehörende Fossil wurde 2009 als Eophryne barbutii beschrieben. 2005 wurde ein fossiler Anglerfisch aus dem oberen Miozän Algeriens beschrieben. Antennarius monodi soll zur Antennarius ocellatus-Gruppe (heute Gattung Fowlerichthys) gehören und dem rezenten Fowlerichthys senegalensis nahestehen.

## Systematik

Die wissenschaftliche Bezeichnung der Antennariidae wurde im Jahr 1822 durch den polnischen Zoologen Feliks Paweł Jarocki geprägt. Systematisch gehören die Anglerfische zu den Armflossern (Lophiiformes), einer Gruppe von Echten Knochenfischen (Teleostei), die sich als Lauerjäger dem Leben auf dem Meeresboden bzw. in der Tiefsee angepasst hat. Innerhalb der Armflosser bilden die Antennariidae mit sechs anderen, artenärmeren Familien zusammen das Taxon der Fühlerfischähnlichen (Antennarioidei). Diese bilden zusammen mit den Tiefsee-Anglerfischen, den Seekröten und den Seefledermäusen ein unbenanntes Taxon, das die Schwestergruppe der Seeteufel (Lophioidei) ist.
Das folgende Kladogramm zeigt die verwandtschaftliche Stellung der Antennariidae zu den anderen Familien der Anglerfische:

## Gattungen und Arten

Von den ehemals 165 in den letzten beiden Jahrhunderten beschriebenen Arten sind nach verschiedenen Revisionen der Familie 32 Arten übrig geblieben. In der Vergangenheit hatte man häufig verschiedene Farbformen einer Art als eigenständige Arten angesehen. Zwölf Arten gehören der Gattung Antennarius an, die weiter in Artengruppen unterteilt wird. Außerdem wurde die ehemalige Unterfamilie Histiophryninae als eigenständige Familie von den Antennariidae abgespalten, für die Gattung Rhycherus und ihre nahen Verwandten wurde die Familie Rhycheridae eingeführt und für Tathicarpus wurde 2022 eine monotypische Familien aufgestellt.
* Gattung Antennarius Daudin, 1816
** A pictus-Gruppe
*** Commersons Anglerfisch (Antennarius commerson (Latreille, 1804))
*** Warzen-Anglerfisch (Antennarius maculatus (Desjardins, 1840))
*** Vielfleck-Anglerfisch (Antennarius multiocellatus (Valenciennes, 1837))
*** Leoparden-Anglerfisch (Antennarius pardalis (Valenciennes 1837))
*** Gemalter Anglerfisch (Antennarius pictus (Valenciennes 1837))
** A striatus-Gruppe
*** Zottiger Anglerfisch (Antennarius hispidus (Bloch & Schneider, 1801))
*** Indischer Anglerfisch (Antennarius indicus Schultz, 1964)
*** Antennarius scaber (Cuvier, 1817)
*** Gestreifter Anglerfisch (Antennarius striatus (Shaw, 1794))
** A pauciradiatus-Gruppe
*** Zwerg-Anglerfisch (Antennarius pauciradiatus Schultz, 1957)
*** Randalls Anglerfisch (Antennarius randalli Allen, 1970)
** A biocellatus-Gruppe
*** Brackwasser-Anglerfisch (Antennarius biocellatus (Cuvier, 1817))
* Gattung Antennatus Schultz, 1957
** Peitschen-Anglerfisch (Antennatus flagellatus Ohnishi, Iwata & Hiramatsu, 1997)
** Linien-Anglerfisch (Antennatus linearis Randall & Holcom, 2001)
** Gebänderter Anglerfisch (Antennatus strigatus (Gill, 1863))
** Tuberkel-Anglerfisch (Antennatus tuberosus (Cuvier, 1817))
* Gattung Abantennarius Schultz, 1957
** Schwanzatemloch-Anglerfisch (Abantennarius analis (Schultz, 1957))
** Bermuda-Anglerfisch (Abantennarius bermudensis (Schultz, 1957))
** Sommersprossen-Anglerfisch (Abantennarius coccineus (Lesson, 1831))
** Neuguinea-Anglerfisch (Abantennarius dorehensis (Bleeker, 1859))
** Seitenatemloch-Anglerfisch (Abantennarius duescus (Snyder, 1904))
** Rückenfleck-Anglerfisch (Abantennarius nummifer (Cuvier, 1817))
** Rosa Anglerfisch (Abantennarius rosaceus (Smith & Radcliffe, 1912))
** Blutroter Anglerfisch (Abantennarius sanguineus (Gill, 1863))
* Gattung Fowlerichthys Barbour, 1941
** Rauer Anglerfisch, (Fowlerichthys avalonis (Jordan & Starks, 1907))
** Ozellen-Anglerfisch (Fowlerichthys ocellatus (Bloch & Schneider, 1801))
** Großaugen-Anglerfisch (Fowlerichthys radiosus Garman, 1896)
** Fowlerichthys scriptissimus (Jordan, 1902)
** Senegal-Anglerfisch (Fowlerichthys senegalensis Cadenat, 1959)
* Gattung Histrio Fischer, 1813
** Sargassum-Anglerfisch (Histrio histrio (Linnaeus, 1758))
* Gattung Nudiantennarius
** Nudiantennarius subteres (Smith & Radcliffe, 1912)

## Aquarienhaltung

Gelegentlich werden Anglerfische zur Haltung im Meerwasseraquarium im einschlägigen Fachhandel angeboten. Die Fische sind allerdings nicht sehr haltbar, verweigern oft das Futter oder verfetten, wenn sie doch Futter aufnehmen. Sie sterben in der Regel innerhalb eines Jahres, wobei die meisten sogar nicht länger als ein halbes Jahr überleben. Im Aquazoo Düsseldorf und im Vivarium Karlsruhe hatte man allerdings mehr Erfolg und pflegte Anglerfische über vier Jahre.