Il a été le premier à estimer le lien génétique et la fréquence des gènes par les méthodes de vraisemblance maximale et a rédigé des articles préliminaires sur la vague de progrès des gènes avantageux et sur les clines de la fréquence des gènes.
Il a été le premier à estimer le lien génétique et la fréquence des gènes par les méthodes de vraisemblance maximale.