La version de la théorie des superorganismes de Reeve et Holldobler approfondit ce modèle en considérant la concurrence et la coopération entre les groupes ainsi qu'au sein des groupes.
Proceedings of the National Academy of Sciences 104 : 9736-9740 Ils approfondissent ce modèle en examinant également la concurrence et la coopération entre les groupes ainsi qu'au sein des groupes.