Он распространил эту работу на популяции, вычислив количество инбридинга членов популяций в результате случайного генетического дрейфа, и он и Фишер впервые разработали методы вычисления распределения частот генов среди популяций в результате взаимодействия естественного отбора, мутации , миграция и генетический дрейф.
Он распространил эту работу на популяции, вычислив степень инбридинга членов популяций в результате случайного генетического дрейфа. Вместе с Фишером он разработал методы расчета распределения частот генов среди популяций в результате взаимодействия естественного отбора, мутации, миграции и генетического дрейфа.