Помимо своей работы о том, как факторы окружающей среды влияют на эволюцию географически изолированных популяций и на эволюцию выше уровня видов, что способствовало современному синтезу, он также активно работал в области поведения животных (этология).
Его работа по эволюции географически изолированных популяций и эволюции выше уровня видов внесла свой вклад в современный синтез. Он также много работал над поведением животных (этологией).