Научные достижения и заслуги Его работы по инбридингу, системам спаривания и генетическому дрейфу сделали его основным основателем теоретической популяционной генетики наряду с Р. А. Фишером и Дж. Б. С. Холдейном.
С Р. А. Фишером и Дж. Б.С. Холдейна, он был основоположником теоретической популяционной генетики.