text:
Грибы́ ( или ) — царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология, которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.

Понятие о грибах как об отдельном царстве сформировалось в науке к 1960-м годам, хотя выделить это царство предлагал ещё Э. Фрис в 1831 году, а Карл Линней высказывал сомнения, размещая грибы в царстве растений в своей «Системе природы». Во второй половине XX века окончательно сформировалось и представление о полифилетизме грибов. К концу XX века были накоплены данные по генетике, цитологии и биохимии, позволившие разделить эту группу организмов на несколько не родственных между собой ветвей и распределить их между различными царствами, оставив в царстве «настоящих», или собственно грибов, только одну из них. Таким образом, к началу XXI века научный термин «грибы» стал неоднозначным.

В узком смысле, с точки зрения биологической систематики, грибы — таксон, одно из царств живой природы. В старом же, более широком смысле, термин потерял значение таксона и обозначает эколого-трофическую группу, объединяющую гетеротрофных эукариот с осмотрофным типом питания. Такие организмы по традиции продолжает изучать микология.

Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллионов видов грибов. По состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8283 употребляемых родовых названий и 5101 родовой синоним, 97 861 вид.

Роль грибов в природе и в хозяйстве человека трудно переоценить. Грибы присутствуют во всех экологических нишах — в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах. Являясь редуцентами, они играют важную роль в экологии всей биосферы, разлагая всевозможные органические материалы и способствуя образованию плодородных почв. Велика роль грибов как участников взаимовыгодных симбиотических (мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями (микориза), с водорослями и цианобактериями (лишайники), с насекомыми, представители порядка неокаллимастиговых — обязательный компонент пищеварительной системы жвачных и некоторых других травоядных млекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи.

Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Блюда из съедобных грибов традиционно входят в национальные кухни многих народов мира. Во многих странах развито промышленное выращивание съедобных грибов, производство материалов для грибоводов-любителей. Микроскопические грибы используются в пищевой промышленности для приготовления напитков способом брожения, ферментации различных пищевых продуктов. Грибы — один из важнейших объектов биотехнологии, применяемых для производства антибиотиков и других лекарственных средств, некоторых химических веществ, используемых в пищевой промышленности и в технических целях.

С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред. Фитопатогенные грибы, в ненарушенных природных экосистемах обычно не наносящие вреда, могут вызывать эпифитотии в сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокие микозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравления ядовитыми грибами, а также микотоксикозы — отравления пищевыми продуктами, заражёнными токсинами микроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия).

Существуют также галлюциногенные грибы, содержащие в своём составе псилоцин и псилоцибин.

Этимология
Этимологию русского обиходного понятия и иноязычных аналогов см. в статье Гриб.

Международное название царства Fungi представляет собой множественное число от латинского слова fungus, известного из классической латыни и употреблявшегося Горацием и Плинием. Оно заимствовано из  «губка». Из латыни слово, в свою очередь, заимствовано современным английским языком ( , множ. ч. fungi  или ); также к нему восходят слова современных романских языков, например, и , .

Употребляющийся также синоним Mycota образован в новое время (новолатинский термин) от .

Характеристика

Царство грибов и грибоподобные организмы
Примерно до 1970—1980-х годов грибы считались отделом царства растений и характеризовались как низшие растения, не имеющие хлорофилла и питающиеся гетеротрофно. В методологии современной биологической науки существуют несколько критериев, позволяющих выделять определённые группы организмов, основные из таких критериев — филогенетический, структурно-морфологический и эколого-трофический. Грибы в старом научном понимании (бесхлорофилльные низшие растения) представляли собой очень разнородную группу организмов, выделить среди них по филогенетическому критерию единую кладу — царство настоящих грибов — удалось только с появлением и развитием молекулярной филогенетики и геносистематики. По третьему критерию современная наука разделяет весь живой мир на три крупные эколого-трофические группы, или экоморфы — растения, животные и грибы, не совпадающие с одноимёнными таксономическими группами (царствами). В эколого-трофическую группу грибов входит царство настоящих грибов и исключённые из этого царства таксоны, которые получили название «грибоподобные организмы», «псевдогрибы» или «микоиды». К ним относятся грибоподобные представители, относимые к группе хромистов (Chromista) или страменопил (Straminopila):
  — имеют хорошо развитый синцитий, клеточная стенка содержит целлюлозу, бесполое размножение двужгутиковыми (гладкий и перистый) зооспорами и конидиями, полового спороношения нет, половой процесс — оогамия, паразиты и сапрофиты;
 ;
 .
Существуют также так называемые грибоподобные протисты (Protista):
 Миксомицеты (Myxomycota);
 Плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycota).
Грибоподобные протисты не относятся ни к царству, ни к экоморфе грибов, поскольку отличаются способом питания. Для них характерно как осмотрофное питание (всасывание через клеточную мембрану), так и эндоцитоз — захват клетками пузырьков, содержащих питательный материал. Эти организмы рассматриваются вместе с грибами только благодаря исторической традиции. Всю группу организмов, называемых грибами в самом широком смысле, можно охарактеризовать фразой английского миколога Д. Хоуксворта (D. Hawksworth, 1990): «это организмы, которых изучают микологи».
Место грибов и грибоподобных организмов в системе живого мира
(по системе, принятой на сайтах «Энциклопедия жизни», «Каталог жизни»)

Эколого-трофическая группа грибов
Определение экоморфе грибов дал американский эколог Р. Уиттекер, согласно которому грибы — это гетеротрофные эукариотические организмы, обладающие исключительно осмотрофным, то есть всасывающим, типом питания. Такой способ питания обусловливает характерные особенности морфологии и физиологии грибов.
 Вегетативное тело их чаще всего представляет собой мицелий или одноклеточный таллом, полностью погружённый в субстрат — это обеспечивает максимально эффективное извлечение питательных веществ всей поверхностью тела, многократно разветвлённые гифы мицелиальных грибов стремятся пронизать весь доступный субстрат.
 Погружённость таллома вызывает трудности с распространением спор, поэтому спороносящие органы у большинства грибов выносятся над поверхностью субстрата, часто с образованием сложно устроенных структур — плодовых тел.
 Субстрат часто содержит питательные вещества в виде биополимеров (полисахаридов, белков), непригодных для непосредственного всасывания через клеточные оболочки. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты — гидролазы, или деполимеразы, выполняющие функцию пищеварительных ферментов.
 Для всасывания воды с питательными веществами из окружающей среды клетки грибов создают значительно более высокое тургорное давление, чем клетки других эукариот.

Царство настоящих грибов
Царство характеризуется сложным комплексом признаков морфологии, биохимии, физиологии, клеточных ультраструктур, строения и организации генома. Отдельные признаки могут быть общими у грибов и представителей других царств (и крупных таксонов протистов, которые не всеми исследователями рассматриваются в ранге царства), поэтому целиком охарактеризовать данное царство можно только всем комплексом.

Особенности генома
Грибы являются типичными эукариотами, тем не менее, размер генома у них значительно меньше, чем у подавляющего большинства остальных эукариот и приближается по этому признаку к прокариотному геному. Содержание повторяющихся последовательностей ДНК также ниже, чем в среднем у животных и растений. Подробнее см. раздел #Генетика и наследственность.

Морфология и жизненные формы
Вегетативное тело грибов — ризомицелий, неклеточный или клеточный мицелий — неподвижно, закреплено в субстрате и обладает неограниченным ростом, что характерно также и для растений и отличает оба эти царства от животных. Подвижные жизненные формы (жгутиковые клетки) характерны только для хитридиомицетов, бластокладиевых и неокаллимастиговых и отсутствуют у других отделов грибов. На основании этого признака некоторые исследователи в 1990-х годах относили хитридиомицетов к хромистам, но тогда же было показано, что по остальным признакам отнесение их к грибам вполне правомерно.

Цитология
 Средний диаметр грибной клетки составляет 10-100 мкм. Паразитические дрожжеподобные грибы обычно представляют собой неподвижные клетки овальной формы диаметром 2-10 мкм.
 Для растений и животных характерны одноядерные клетки, у грибов же в одной клетке или неклеточном талломе может быть одно, два (дикарион) или много ядер.
 Формирование новых клеток (цитокинез) происходит в мицелии грибов независимо от деления ядер (кариокинеза), это обусловливает возможность формирования многоядерных клеток. Рост клеток апикальный, то есть происходит только на концах гиф. Этим гиф отличается, например, от нитчатых водорослей, у которых деление клетки может происходить не только на конце нити.
 Митоз «закрытого» типа, при котором ядерная оболочка сохраняется до расхождения двух наборов хромосом. Закрытый митоз известен также у красных водорослей, некоторых окрашенных жгутиконосцев и части зелёных водорослей.
 Перегородки между соседними клетками гифы (септы) имеют поры, через которые может перетекать протопласт; ядра перемещаются между клетками в обход септы при помощи специальных механизмов. Кроме высших грибов, пористые септы встречаются у красных водорослей (Florideophyceae).
 Грибы имеют клеточную стенку — это признак, общий для них и растений, но не обнаруживаемый у животных.
 Центральная вакуоль у грибов и животных формируется только при старении клетки, в отличие от растений, у которых она имеется в фазе метаболической активности. Образование вакуоли происходит за счёт автолиза содержимого, что также характерно для животных, но не для растений.
 Кристы (складки внутренней мембраны) митохондрий у грибов пластинчатой формы, у грибоподобных хромистов — трубчатые.

Метаболизм
 Конечный продукт метаболизма азота — мочевина, как и у животных. У растений такими продуктами являются аспарагин и глутамин.
 В природе существует два пути биосинтеза аминокислоты лизина, промежуточными метаболитами в которых являются α-аминоадипиновая кислота и диаминопимелиновая кислота. Для настоящих грибов, эвгленовых водорослей, миксомицетов характерен первый путь — через α-аминоадипиновую кислоту, второй путь осуществляется у оомицетов, большинства водорослей и у высших растений; для животных лизин является незаменимой аминокислотой.
 Структурные углеводы клеточных стенок у грибов — хитин, маннан и хитозан, этим они отличаются от растений, хромистов и миксомицетов, у которых основной структурный углевод — целлюлоза.
 Синтез меланина у грибов и животных происходит в живых клетках, у растений — образуется после отмирания.
 Запасной углевод грибов — гликоген, у оомицетов и других хромистов — ламинарин.

Физиология
По типу питания и способу получения энергии грибы относятся к осмотрофным гетеротрофам. Осмотрофами являются и растения, всасывающие таким же способом воду и минеральные вещества, но гетеротрофия у них встречается только у отдельных представителей и жизненных форм (например, паразиты и симбиотрофы, утратившие хлорофилл, подземные гаметофиты некоторых папоротниковидных).

Факты
Профессор Университета Хоккайдо Тосиюки Накагаки в 2000 году в журнале Nature опубликовал результаты эксперимента, которые свидетельствуют, что мицелий (грибница) умеет собирать и систематизировать информацию об окружающей среде, понимает своё местоположение в пространстве и передаёт эту информацию своим потомкам — частям грибниц, которые были отделены от материнской грибницы.

Отличительные признаки
Долгое время грибы относили к растениям, с которыми их сближает способность к неограниченному росту, наличие клеточной стенки, адсорбтивное питание, для чего у них есть очень большая внешняя поверхность (а не фагоцитоз и пиноцитоз), и неспособность к передвижению. Но из-за отсутствия хлорофилла грибы лишены присущей растениям способности к фотосинтезу и обладают характерным для животных гетеротрофным типом питания, откладывают гликоген, а не крахмал в качестве запасающего вещества, основой клеточной стенки является хитин, а не целлюлоза (кроме оомицетов), используют в обмене мочевину — всё это сближает их с животными. И от животных, и от растений их отличает наличие у многих групп дикарионной фазы и перфораций в межклеточной перегородке.

В результате грибы были признаны отдельным самостоятельным царством, хотя они имеют полифилетическое происхождение от различных жгутиковых и безжгутиковых одноклеточных организмов. Последние дали зигомицетов, от которых выводят высшие грибы. Оомицеты произошли, возможно, от разножгутиковых водорослей. Формы, близкие современным, появились уже очень давно; споры, похожие на споры сапролегниевых, имеют возраст 185 млн лет.

Строение
У множества клеток грибов имеется клеточная стенка, отсутствует она лишь у зооспор и вегетативных клеток некоторых примитивных грибов. На 80—90 % она состоит из азотистых и безазотистых полисахаридов, у большинства основным полисахаридом является хитин, у оомицетов — целлюлоза. Также в состав клеточной стенки входят белки, липиды и полифосфаты. Внутри находится протопласт, окружённый цитоплазматической мембраной. Протопласт имеет строение, типичное для эукариот. Есть запасающие вакуоли, содержащие волютин, липиды, гликоген, жирные кислоты (в основном ненасыщенные) и другие вещества. Ядер одно или несколько. У различных групп преобладают различные стадии по плоидности.

Основа тела грибов — мицелий (грибница) — система тонких ветвящихся нитей — гиф. Грибница обычно имеет большую общую поверхность, так как через неё осмотическим путём всасывается пища. У низших грибов мицелий не имеет клеточных перегородок, то есть является синцитием. Гифы растут апикально и обильно ветвятся. При образовании органов спороношения, а иногда и вегетативных структур плотно переплетаются, образуя ложную ткань плектенхиму, иногда она может дифференцироваться на слои с различными функциями, обычно напоминает паренхиму, но в отличие от неё образуется не делением клеток, а переплетением гиф. Параллельное сплетение гиф образует мицелиальные тяжи, иногда достигающие больших размеров и называемые тогда ризоморфами (опёнок, домовый гриб). Особые видоизменения мицелия, служащие для перенесения тяжёлых условий, называются склероциями, из них развивается новый мицелий или органы плодоношения.

Генетика и наследственность

Геном

Геном грибов, как и у всех эукариот, состоит из ядерных и митохондриальных ДНК-содержащих структур. Кроме того, к элементам, отвечающим за наследственность, относят плазмиды и вирусы.

По размеру и строению ядерного генома настоящие грибы занимают как бы промежуточное положение между прокариотами и остальными эукариотами, в среднем размер генома грибов на 2 порядка меньше, чем у высших растений. Число хромосом колеблется от 2 до 28, у большинства видов — от 10 до 12. Размер хромосом у грибов также значительно меньше, чем у других эукариот. Так, у дрожжей Saccharomyces cerevisiae имеется 15 хромосом, но каждая из них примерно в 5 раз меньше, чем «хромосома» бактерии Escherichia coli и всего в 4 раза превышает размер ДНК бактериофагов группы T. Количество ДНК на гаплоидный геном составляет от 0,015 пг (у Saccharomyces cerevisiae) до 8,3 пг (у зигомицетов рода Entomophaga), то есть колеблется более, чем в 500 раз (у высших растений разница в содержании ДНК составляет менее 100 раз). По числу нуклеотидных пар (н. п.) наименьший геном (9,7 млн н. п.) имеет Eremothecium gossypii, поражающий хлопчатник. Среди эукариот меньший размер генома известен только у некоторых водорослей, не живущих свободно, а являющихся эндосимбионтами. Для базидиомицетов характерные размеры генома составляют от 0,023 пг (или 21 млн н. п.) у  до 0,1 пг (90 млн н. п.) у .

Характерной особенностью, обнаруженной у некоторых видов грибов, является наличие мелких, так называемых . В отличие от «нормальных» хромосом, число их непостоянно и может быть различным у штаммов одного и того же вида. Наличие B-хромосом не обязательно для обеспечения жизнедеятельности клетки, но они выполняют функцию адаптации к внешним условиям. Например, у фитопатогенных видов эти хромосомы контролируют факторы вирулентности и штаммы, лишённые их, способны только к сапротрофному питанию.

Промежуточное положение между бактериями и высшими эукариотами грибы занимают и по структуре ядерного генома. Для эукариот характерно наличие множества повторяющихся последовательностей ДНК, на долю которых приходится 10—50 и более процентов от всего генома, что отчасти и обусловливает большой размер эукариотического генома. У бактерий повторяющиеся последовательности почти отсутствуют, а у грибов составляют обычно 10—15 % генома. Известны лишь единичные исключения, например, зигомицет Phycomyces blackesleeanus, у которого геном состоит на 45 % из повторяющихся последовательностей. Грибоподобные организмы, не относящиеся к царству настоящих грибов, по размерам повторяющихся последовательностей сходны с высшими эукариотами (у оомицетов повторы составляют 15—65 %).

Структура грибных генов аналогична таковой у других эукариот — гены состоят из экзонов (участков, кодирующих аминокислотные последовательности белков) и интронов (некодирующих участков, вырезаемых из гена перед трансляцией), интроны однако у грибов также отличаются меньшими размерами. Средняя длина их составляет 85 н. п., а размах значений длины — от 36 до 250 н. п. Благодаря такой структуре генома и самих генов, у грибов больший процент ДНК (по сравнению с высшими эукариотами) участвует в кодировании белков.

Митохондриальный геном грибов представлен кольцевыми молекулами мтДНК, размер которых варьирует от приблизительно 20 000 н. п. до более, чем 100 000 н. п. Эта ДНК содержит как некодирующие участки, так и гены, кодирующие рибосомные (рРНК) и транспортные (тРНК) рибонуклеиновые кислоты, а также такие ферменты, как цитохромоксидазы, АТФазы, являющиеся необходимыми компонентами дыхательной цепи. Организмом с хорошо изученным митохондриальным геномом являются дрожжи Saccharomyces cerevisiae. У них имеется 20—70 молекул мтДНК, упакованных в один или несколько нуклеоидов, что составляет 5—30 % от всего генома. Размер мтДНК у этих дрожжей составляет 85 779 н. п., она содержит значительную долю некодирующих участков, 2 гена рРНК, 25 генов тРНК и 26 генов, кодирующих ферменты окислительного фосфорилирования. Мутации в митохондриальных генах часто оказываются летальными (см. также Летальные гены) или приводят к снижению скорости роста, дыхательной активности грибов.

Плазмиды у эукариот наиболее характерны для царства грибов. Предполагают, что наличие их связано со спецификой физиологии и среды обитания грибов и даёт им преимущества в прорастании и распространении.

Грибные плазмиды могут находиться в ядре, митохондриях или в цитоплазме и представляют собой линейные или кольцевые молекулы ДНК. Большинство плазмид принадлежат митохондриям, и обычно их наличие не проявляется в фенотипе, однако известны плазмиды, связанные с патогенностью штаммов, так называемые killer-плазмиды и плазмиды, вызывающие старение колонии. Killer-плазмиды отвечают за синтез определённых токсинов и одновременно за устойчивость к этим токсинам, то есть клетки, имеющие такие плазмиды, убивают клетки, не имеющие их.

Плазмиды грибов разделяют на три класса в зависимости от структуры молекулы и наличия гомологии с мтДНК:
 линейные, не имеющие гомологичных последовательностей с митохондриальным геномом;
 циклические, не имеющие гомологий с мтДНК — могут вызывать синдром старения;
 циклические, имеющие гомологии с мтДНК — вызывают синдром старения.

Плазмиды могут передаваться через анастомозы мицелия (горизонтально) и через конидии (вертикально), также могут являться не видоспецифичными, что делает их идеальными для использования в качестве векторов переноса в генетической инженерии.

Вирусы грибов содержат двухцепочечную молекулу РНК и вызывают различные симптомы: снижение или повышение вирулентности у патогенных видов, дегенерацию мицелия и плодовых тел, изменение окраски, подавление спороношения. Некапсидированные, то есть не покрытые белковыми оболочками (см. Капсид) вирусные РНК передаются через анастомозы независимо от митохондрий. Вирусные заболевания могут наносить ущерб грибоводческим предприятиям, например, вызывают побурение плодовых тел шампиньона, изменение окраски у зимнего опёнка, что снижает его коммерческую ценность. Вирусы, вызывающие гиповирулентность грибов-патогенов, могут использоваться для контроля над заболеваниями растений.

Особенности деления ядра
Митоз и мейоз у грибов отличаются рядом специфических особенностей. У большинства видов грибов деление ядра происходит по закрытому типу, то есть с сохранением ядерной оболочки. Центриоли имеются лишь у псевдогрибов и некоторых грибов, имеющих жгутиковые стадии, у остальных видов веретено деления формируется более просто устроенными белковыми структурами — полярными тельцами веретена (ПТВ). Фазы митоза чередуются быстро, а хромосомы имеют небольшие размеры; в сочетании эти факторы затрудняют микроскопическое исследование, поэтому ранее считалось, что деление ядер у грибов происходит амитотически. Телофаза митоза происходит несинхронно, в результате чего могут образовываться гетероплоидные дочерние ядра, то есть содержащие неравное число хромосом. Чаще всего при гетероплоидии наблюдается различное число B-хромосом. Митоз и образование новых клеток (цитокинез) у мицелиальных (не дрожжевых) грибов происходят независимо друг от друга — ядра перемещаются в дочернюю клетку уже после отделения её перегородкой (септой) от материнской (у грибов с неклеточным мицелием цитокинез вообще наблюдается редко, при регенерации повреждённых участков и при образовании репродуктивных органов).

Рекомбинации
Рекомбинация генетического материала у грибов может происходить не только в мейозе, но и в митозе.

При мейотической, или половой рекомбинации у высших грибов диплоидное (зиготическое) ядро без периода покоя делится редукционно с образованием тетрады — четырёх гаплоидных ядер, после чего может произойти ещё одно (митотическое) деление и образуется октада. Затем ядра тетрады или октады отделяются оболочками и образуют мейоспоры. Исследования фенотипа непосредственных продуктов мейоза называют тетрадным анализом. Этот метод позволяет определить истинное расщепление признаков, а не статистически достоверное, как в «обычных» генетических экспериментах, подобных опытам Г. Менделя (см. также Законы Менделя). Тетрадный анализ широко применяется на модельных аскомицетах, у которых споры в асках располагаются в строгом порядке, обусловленном постоянной ориентацией веретена деления при мейозе и последующем митозе (упорядоченные тетрады). Применение тетрадного анализа позволяет получить ценную информацию о сцеплении генов, механизме рекомбинации (наличии кроссинговеров) и др.

Митотическая рекомбинация происходит путём слияния гаплоидных ядер в многоядерных вегетативных клетках, при слиянии генетически разнородных ядер образуется гетерозиготный диплоид. В природных условиях вероятность образования такой гетерозиготы высока, поскольку мицелий вырастает из множества генетически неоднородных спор. Впоследствии при митотическом делении такого ядра происходит рекомбинация. Впервые это явление наблюдалось в 1952 году английским микологом Дж. Ропером, а итальянский генетик Г. Понтекорво назвал его парасексуальным (псевдополовым) процессом (или циклом). Особое значение парасексуальный процесс имеет для «несовершенных грибов», у которых половая рекомбинация отсутствует или образование совершённых (половых) стадий происходит очень редко.

Ядерные жизненные циклы

Царство грибов характеризуется разнообразием жизненных циклов и вариантов ядерного статуса (плоидность, количество ядер в клетке, их генетическая разнородность или однородность).

Ядерный статус определяется комбинацией признаков, представленных в данной таблице. Например, дикарион и мультикарион могут быть гомокарионом или гетерокарионом, ядра в моно- ди- и мультикарионе — иметь различную плоидность, ди- и полиплоидные ядра быть гомозиготными или гетерозиготными.

У различных таксономических групп грибов выделяют до 7 типов жизненного цикла (по Дж. Рэйперу [Raper]).
 Бесполый цикл характерен для нескольких десятков тысяч видов аскомицетов и базидиомицетов, утративших половую стадию — так называемых дейтеромицетов. Мейоз у этой группы отсутствует и плоидность неизвестна, рекомбинации происходят в парасексуальном цикле.
 Гаплоидный цикл известен у зигомицетов, многих хитридиомицетов. Мицелий содержит множество гаплоидных ядер (мультикариотический мицелий), которые делятся митотически по мере роста гиф. Диплоидная стадия представлена только зиготой (зигоспорой), которая после периода покоя делится мейотически и даёт начало новому гаплоидному поколению.
 Гаплоидный цикл с ограниченным дикарионом характерен для большинства аскомицетов, мицелий их также чаще всего бывает гаплоидный мультикариотический. Гаметы или гаметангии вначале сливаются цитоплазмами (происходит плазмогамия) без слияния ядер (кариогамии) и прорастают дикариотическими гифами, называемыми также аскогенными. На концах аскогенных гиф формируются сумки, в которых происходит кариогамия, затем без периода покоя диплоидное ядро делится мейозом и даёт гаплоидные аскоспоры. Скрытая изменчивость у этих грибов отсутствует, так как все рецессивные мутации сразу проявляются в фенотипе.
 Гаплоидно-дикариотический (гапло-дикариотический) цикл встречается у многих базидиомицетов — гименомицетов, гастеромицетов, ржавчинных грибов. Он сходен с предыдущим, но характеризуется длительной стадией дикариона, которая чаще всего бывает доминирующей. Стадия первичного гаплоидного мицелия также может быть длительной.
 Дикариотический цикл характерен для ограниченной группы базидиомицетов — головнёвых грибов. Гаплоидная фаза у них представлена базидиоспорами и прорастающими из них одноядерными споридиями, которые способны расти на питательной среде. Сливаясь попарно, споридии формируют дикариотический мицелий.
 Гаплоидно-диплоидный (гапло-диплоидный) цикл встречается у низших водных грибов — бластокладиевых, хитридиомицетов. Диплоидный спорофит образует зооспоры, прорастающие в такие же диплоидные спорофиты (бесполое размножение) и мейоспорангии, дающие начало гаплоидному половому поколению — гаметофитам. Такой тип жизненного цикла характерен для многих водорослей, а у грибов встречается редко.
 Диплоидный цикл известен у дрожжей Saccharomyces cerevisiae и других сахаромицетов, кроме настоящих грибов характерен также для оомицетов, например, Phytophthora infestans. Преобладает диплоидная стадия почкующихся клеток, ядра которых в определённых условиях (например, истощение питательной среды) делятся мейозом и формируют гаплоидные аскоспоры. Клетки гаплоидного поколения также способны почковаться, но чаще диплоидизируются слиянием (спариванием), то есть выполняют функцию гамет. Рецессивные мутации у этих грибов, как и у высших эукариот, могут сохраняться скрыто и появляться в потомстве после рекомбинаций.

Гетерокариоз и вегетативная несовместимость
Одна из характерных особенностей грибов — явление гетерокариоза, то есть наличие в одной клетке (или несептированном мицелии) двух и более генетически разнородных ядер. Это обусловлено 1) возможностью наличия в клетке более, чем одного ядра (ди- и мультикариотичность); 2) возможностью миграции ядер между клетками и 3) возможностью обмена ядрами через анастомозы гиф, принадлежащих разным штаммам. Гетерокариотическое состояние может возникать и в результате мутаций ядер исходного гомокариона. Выделяют два основных типа гетерокариоза (по Р. Пухалла):
 тип Neurospora — клетки мультикариотичны, ядра свободно мигрируют внутри них и между ними;
 тип Verticillum — клетки в норме монокариотичны, ядра не мигрируют между клетками, в результате образуются мозаичные колонии.
Гетерокариоз выполняет у гаплоидных организмов ту же функцию, что и гетерозиготность у диплоидных: маскировку рецессивных признаков доминантными. Однако, если у диплоидов соотношение аллелей всегда постоянно и равно 1:1 (у полиплоидов может быть иное), то при гетерокариозе это соотношение может легко варьировать путём изменения количества ядер в клетке и позволяет быстро адаптироваться к изменениям внешней среды.

Гетерокариоз — гибкий механизм физиологической адаптации, суть которого заключается в количественных изменениях качественно фиксированного множественного генома.

Широко распространено у различных таксономических групп грибов явление вегетативной, или гетрокарионной несовместимости — невозможности слияния мицелиев определённых штаммов, что препятствует образованию гетерокарионов. Несовместимость проявляется в том, что анастомозы не образуются или гифы погибают после слияния, в последнем случае на границе контакта между двумя колониями образуется полоса из вакуолизированных отмерших клеток — барраж. По механизму генного контроля вегетативная несовместимость является противоположной половой совместимости, для которой необходимо наличие гетероаллельности по генам совместимости. Вегетативная несовместимость, напротив, проявляется, если штаммы имеют различные гены, отвечающие за совместимость, поэтому немецкий генетик К. Эссер назвал вегетативную несовместимость гетерогенной, а половую — гомогенной. Гены, отвечающие за гетерокарионную совместимость называют het-генами. Природные штаммы часто различаются по нескольким het-генам, в результате чего может существовать большое число (десятки) взаимно несовместимых групп.

Предполагается, что вегетативная несовместимость выполняет важную экологическую роль — защищает колонии от заражения через анастомозы плазмидами и вирусами.

Питание
Все грибы являются гетеротрофными организмами. Минеральные вещества гриб способен усваивать из окружающей среды, однако органические он должен получать в готовом виде. В зависимости от потребности в веществах, тот или иной вид грибов заселяет определённый субстрат. Грибы не способны усваивать крупные частички пищи, поэтому всасывают исключительно жидкие вещества через всю поверхность тела, при этом огромная площадь поверхности мицелия оказывается весьма выгодной. Также грибы могут питаться, паразитируя на животных (как например кордицепс однобокий или аспергилл паразитический) и растениях (как например спорынья или целый порядок грибов — эрезифовые) и разлагая мёртвую биомассу (большинство известных грибов), выступая в качестве редуцентов или паразитов.

Внешнее пищеварение у грибов
Для грибов характерно внешнее пищеварение, то есть сначала в окружающую среду, содержащую пищевые вещества, выделяются ферменты, которые вне организма расщепляют полимеры до легкоусваиваемых мономеров, которые всасываются в цитоплазму. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов — протеазы, расщепляющие белки; липазы, расщепляющие жиры; карбогидразы, расщепляющие полисахариды, поэтому они способны поселяться практически на любом субстрате. Другие грибы выделяют лишь определённые классы ферментов и заселяют субстрат, содержащий соответствующие вещества.

Размножение
Большинство грибов способно к вегетативному, собственно бесполому и половому размножению. В отличие от довольно однообразного вегетативного строения грибов, формы их размножения очень разнообразны (на них основана классификация царства). Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового.

Вегетативное размножение
 Частями мицелия.
 Специализированными образованиями: артроспорами (оидиями) с тонкими стенками или хламидиоспорами с толстыми, образуются они, с некоторыми отличиями, при распаде мицелия на части, а затем дают начало новому.
 Почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

Бесполое размножение

Собственно бесполое размножение идёт посредством спор. В зависимости от способа образования различают эндогенные и экзогенные споры.
 Эндогенные споры (спорангиоспоры) характерны для низших грибов. Образуются внутри особых клеток, называемых спорангиями.
 Экзогенные споры обычно называют конидиями (от  — пыль,  — вид), они имеются у высших и у некоторых низших грибов. Образуются на вершинах или сбоку специальных гиф — конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными. Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. Могут подхватываться воздушными потоками или животными и переноситься на значительные расстояния. При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы.

У трубчатых и пластинчатых грибов споры формируются на стенках пластинок и трубочек.

У хитридиомицетов бесполое размножение идёт посредством зооспор, подвижных за счёт жгутиков. Развиваются они в зооспорангиях.

Половое размножение
Для низших грибов свойственно слияние гаплоидных гамет путём изогамии, анизогамии (гетерогамии) или оогамии. В случае оогамии развиваются половые органы — оогонии (женские) и антеридии (мужские). При оплодотворении происходит образование ооспоры — это зигота, которая покрывается толстой оболочкой, некоторое время проводит в состоянии покоя, после чего прорастает.

У зигомицетов (зигогамия) сливаются только клетки, расположенные на различных типах мицелия, обозначаемых как «+» или «-», причём внешнее строение у них одинаковое, но в пределах своих групп половой процесс невозможен. Такие грибы называются гетероталличными, а те, которые имеют только один тип мицелия — гомоталличными. Разные типы мицелия у гетероталличных грибов не следует связывать с каким-либо полом, то есть называть их мужскими или женскими.

У аскомицетов сливаются не отдельные клетки, а половые органы (гаметангиогамия): отросток мужского антеридия оплодотворяет женский архикарп, состоящий из трихогины и аскогона. Содержимое антеридия по трихогине переливается в аскогон. Оплодотворение также может осуществляться с помощью мелких клеток спермаций, такой процесс называется сперматизацией. Ядра при этом соединяются, но не сливаются — образуется дикарион. Аскогон даёт выросты — аскогенные гифы, на концах которых, после слияния ядер (кариогамии) образуются сумки (аски), а в них аскоспоры после мейоза. Сумки заключаются в плодовые тела (клейстотеции, перитеции, апотеции или псевдотеции). Процесс может идти по-другому, но его итогом всегда бывает образование сумок.

У базидиальных грибов половой процесс представляет собой слияние участков вегетативных гиф — соматогамию, в результате образуются базидии с базидиоспорами (две «+» и две «-»). Эти гаплоидные споры дают начало гаплоидному короткоживущему мицелию. Два гаплоидных мицелия, сливаясь, дают начало дикариотическому мицелию, на котором вновь образуются базидии.

Грибы, у которых половой процесс не обнаружен, относят к группе дейтеромицетов. Это объединение во многом является искусственным, и по мере обнаружения у того или иного вида полового процесса их относят к определённой систематической группе.

 Размножение зигомицетов
 Размножение аскомицетов
 Размножение базидиомицетов

Классификация

Общепринятой классификации грибов в настоящее время не существует, поэтому приведённые в литературе либо иных источниках сведения могут существенно различаться у разных авторов. За основу классификации берётся чаще всего способ размножения (см. выше).
  — гаплоидный многоядерный синцитий (плазмодий), клеточная стенка отсутствует, вегетативное размножение не обнаружено, одножгутиковые зооспоры, полового спороношения нет, гаметы подвижны, изо- или гетерогамия, все представители паразиты.
  — гаплоидный синцитий (иногда с небольшим количеством перегородок), у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы — амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами, помимо хитина в клеточной стенке много пектина, способность к почкованию, бесполое размножение спорангиоспорами, зигогамия.
  или Сумчатые грибы — хорошо развитый многоклеточный гаплоидный мицелий, способность к почкованию и образованию склероций, конидии, гаметангиогамия с образованием сумок с аскоспорами. Аскомицеты представляют собой одну из самых многочисленных групп грибов — более 32000 видов (~30 % всех известных науке видов грибов). Их отличает огромное разнообразие — от микроскопических почкующихся форм до обладающих очень крупными плодовыми телами грибов.
  — многоклеточный, как правило дикариотический мицелий, могут образовывать хламидоспоры, соматогамия или автогамия с образованием базидий с базидиоспорами. Группа включает подавляющее большинство грибов, употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых грибов и многих паразитов культурных и диких растений. Всего насчитывается свыше 30000 видов.
 Дейтеромицеты (Deuteromycota) или несовершенные грибы (Anamorphic fungi) — в эту гетерогенную группу объединены все грибы с развитым мицелием, размножающиеся частями мицелия и конидиями и с неизвестным до настоящего времени половым процессом. Насчитывается около 30000 видов.

Аско-, базидио- и дейтеромицеты объединяют в группу .

В 2000-х годах несколько таксонов зиго- и хитридиомицетов были выделены в самостоятельные отделы:
 ;
 ;
 ,
Положение ещё одного отдела не ясно: он либо относится к грибам, либо к их сестринской группе Opisthosporidia, хотя ранее его относили к простейшим (Protozoa):
 ? .
Данные группы объединяют клеточная стенка из хитина, строение внутриклеточных структур и другое.

Происхождение и эволюция

Данные палеомикологии являются необходимыми для понимания эволюции царства грибов и реконструкции филогенеза крупных таксонов. Длительное время, однако, при построении филогенетических систем они недооценивались или вовсе игнорировались, что авторы объясняли скудностью ископаемых материалов и беднотой палеонтологической летописи грибов по сравнению с другими макротаксонами живого мира. К тому же, точная идентификация таксономической принадлежности ископаемых остатков часто затруднена, поскольку в окаменелостях находят обычно вегетативные структуры грибов, а половые, позволяющие определить принадлежность к отделу, отсутствуют. Также есть вероятность принять за грибы остатки других организмов, главным образом водорослей или протистов, и даже деревьев. Например, наиболее древним трутовым грибом считался описанный в 1958 году образец, получивший название  и только почти через 40 лет было проведено исследование, показавшее что образцы являются окаменевшей корой дерева, предположительно из рода .

В окаменелостях докембрия обнаруживаются микроскопические структуры, которые часто трактуются как остатки грибов. Микрофоссилии из строматолитов возрастом 1,3 млрд лет сходны с дрожжевыми и мукоровыми грибами; в 1969 году были обнаружены продолговатые структуры возрастом 0,9—1,05 млрд лет, сходные с сумками аскомицетов; сообщалось даже о находках дрожжеподобных клеток в известняках возрастом 3,4—3,8 млрд лет. Против атрибуции докембрийских организмов как грибов высказываются аргументированные возражения и при повторных исследованиях их относят к протистам, актиномицетам, цианобактериям или выясняется, что они являются артефактами — абиогенными структурами или занесёнными в образец спорами современных грибов. Достоверно первые гифоподобные структуры, обладающие апикальным ростом, обнаружены в позднем докембрии: в неопротерозойских отложениях возрастом около 600 млн лет в ассоциациях с моллюсками; тот же возраст имеют трубчатые структуры и тёмноокрашенные клетки, обнаруженные в Намибии и Китае и интерпретируемые как остатки лишайников; в отложениях эдиакария из Ньюфаундленда известны многоклеточные или многоядерные неподвижные организмы, обитавшие в океане ниже световой зоны и относимые некоторыми исследователями к грибам.

В раннем палеозое (ордовик) обнаруживаются грибы или грибоподобные организмы, ассоциированные с мшанками, к этому же периоду относятся остатки гиф, спор и эндомикоризы, найденные в Северной Америке (Висконсин) и описанные в 2002 году как вид , близкий к современному порядку . Возраст этого гриба составляет 460 млн лет и примерно соответствует появлению первых наземных растений.

В силуре, одновременно с активным освоением суши растениями, происходит увеличение разнообразия грибов. Обнаружены формы, ассоциированные с морскими беспозвоночными; в 1970-х годах на острове Готланд (Швеция) обнаружены споры и фрагменты мицелия возрастом более 400 млн лет, относимые к аскомицетам. Последняя находка представляет особый интерес, поскольку прежде остатки аскомицетов были известны не ранее мелового периода, а шкала «молекулярных часов» М. Берби и Дж. Тейлора предполагает появление их на 120 млн лет позже, то есть в карбоне. Берби и Тейлор объясняют противоречие тем, что силурийские образцы могли быть заражены спорами современных грибов, либо эти остатки представляют гипотетическую группу «преаскомицетов», значительно отличавшихся от современных грибов.

К силуру и девону относятся находки крупнейших наземных организмов того времени — прототакситов. Прототакситы, открытые в середине XIX века, представляют собой ещё не решённую загадку — их не могут достоверно отнести к какому-либо царству живой природы. Согласно одной из гипотез, они являлись гигантскими плодовыми телами базидиомицетов.

Для девона становится характерным наличие окаменелых микоризных грибов, также в образцах встречается древесина, поражённая гнилью и содержащая гифы ксилотрофных грибов, известны хорошо сохранившиеся остатки хитридиомицетов, в частности, паразитов харовых водорослей. В залежах кремнистых пород в Абердине (Шотландия), известных как «райниевые черты», Р. Кидстоном и У. Лэнгом в 1921 году были описаны 15 форм грибов, обитавших в подземных частях раннедевонских риниофитов, эти формы были включены в сборный род . Возраст этих грибов оценивается в 380 млн лет. Кидстон и Лэнг заметили, что по наличию везикул, признакам спор и несептированного мицелия они близки к современным микоризообразователям с псилотовыми, считающимися наиболее близкими к риниофитам, позднее также отмечалась схожесть их с грибами рода  (Pirozynski, Taylor и др.). В 1995 году в соответствиями с правилами МКБН возбудитель эндомикоризы из райниевых чертов получил название . В конце XX века в материалах райниевых чертов была обнаружена сходная с современной арбускулярная эндомикориза, на подземных частях растения . Ранее считалось, что арбускулы не встречаются в отложениях, старше триасовых. В нижнедевонских отложениях из Сибири В. А. Красиловым на кутикуле растения  обнаружены структуры, интерпретированные как плодовые тела аскомицетов (тириотеции), содержащие угловатые сумки и гифы с аскогенными крючками, наподобие современных аскомицетов. Предполагается близость этого гриба с порядком . В 1999 году Тейлором описан гриб из райниевых чертов, ставший известным как «самый ранний аскомицет». Под запирающими клетками устьиц растения  обнаружены шаровидные с удлинённой шейкой плодовые тела (перитеции) размером около 400 мкм, состоящие из двух слоёв гиф. Внутри находятся однослойные сумки длиной до 50 мкм и стерильные гифы (парафизы). Аскоспоры продолговатые, длиной 5 мкм, некоторые из них двуклеточные, в одной сумке — 16 или 32 споры. Эта находка чётко показывает, что предсказанная геносистематикой датировка происхождения аскомицетов оказалась заниженной на 80—100 млн лет. В райниевых чертах найдены и наиболее ранние достоверные окаменелости лишайника, описанного в 1997 году как род . По признакам вегетативных структур гриб этого лишайника близок к зигомицетам, а фотобионтами выступали цианобактерии. О наличии в верхнем девоне базидиомицетов свидетельствуют находки септированных гиф с пряжками в окаменевшей древесине археоптериса.

В окаменелостях каменноугольного периода встречаются разнообразные споры, гифы с пряжками, плодовые тела закрытого типа, сходные с клейстотециями аскомицетов, хитридиомицеты. Из грибов, сходных с базидиомицетами, наиболее полно описан  из трахеид папоротника .

В каменноугольном, пермском и триасовом периодах неизвестны окаменелости лишайников, многочисленные остатки аскомицетов также встречаются только с середины мелового периода. Однако находки представителей этих групп грибов в девонских чертах указывают на то, что они должны были существовать и в эти геологические периоды. Из триасовых отложений известны немногочисленные по местам находок, но разнообразные остатки грибов: плодовые тела, сходные с клейстотециями и перитециями аскомицетов, гифы с пряжками, ассоциированные с гнилью древесины, арбускулярная эндомикориза.

Начиная с юры ископаемые грибы становятся очень похожими на современные формы. Для этого периода характерно появление эктомикоризы.

В отложениях из верхнего мелового периода обнаружен гриб , имеющий признаки как базидиомицетов, так и аскомицетов. О его таксономической принадлежности ведутся дискуссии. В 1994 году в туронских отложениях среднего мела (90—94 млн лет назад) найден агариковый (шляпочный) гриб , а в 2007 году в янтаре из нижнемеловых отложений альбского яруса Мьянмы (возраст около 100 млн лет) обнаружен ещё один шляпочный гриб . На грибе из Мьянмы присутствует паразитический грибок, на котором, в свою очередь, имеются признаки гриба-гиперпаразита. В альбских янтарях Мьянмы найден и древнейший представитель группы афиллофоральных грибов, близкий к семейству  — . Древнейший гастеромицет  найден в маастрихтских слоях из пустыни Гоби.

Только в кайнозое известны хорошо сохранившиеся остатки лишайников, в янтаре возрастом 20—55 млн лет обнаруживаются образцы, сходные с такими современными родами, как , , , . В янтаре хорошо сохранились и шляпочные грибы —  и  из миоценовых отложений с острова Гаити (Доминиканская республика). Во многих местностях в осадочных породах и янтаре обнаруживаются споры и другие остатки ржавчинных и головнёвых грибов, дейтеромицетов. Точная идентификация последних, однако, часто затруднена из-за недостатка морфологических признаков.

Роль в биоценозе

Грибы могут жить в различных средах — в почве, лесной подстилке, в воде, на разлагающихся и живых организмах. В зависимости от способа потребления органических веществ бывают:
 Симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы. При этом гриб получает от растения необходимые ему органические соединения (главным образом углеводы и аминокислоты), в свою очередь, снабжая растения неорганическими веществами. Характерными представителями группы микоризообразующих грибов являются базидиомицеты из семейств  и  (бо́льшая часть видов).
 Хозяевами паразитических грибов чаще всего являются высшие растения, но ими могут быть и животные, а также грибы других видов. Для высасывания веществ из клетки хозяина на гифах паразитических грибов часто образуются гаустории, которые представляют собой боковые ответвления гифы, проникающие внутрь клетки хозяина. Паразиты проникают в тело хозяина через мелкие повреждения в его покровах, паразиты растений для этого используют естественные отверстия в эпидерме — устьица. В ходе роста гриб выделяет ферменты, разрушающие срединные пластинки между растительными клетками (пектиназы), в результате чего ткани размягчаются. Некоторые паразиты ограничиваются тем, что постепенно высасывают вещества из хозяина, но не приводят его к гибели, другие же выделяют ферменты, расщепляющие целлюлозу клеточной стенки, что приводит к гибели клетки-хозяина, после чего паразит питается органическими остатками хозяина. Некоторые грибы становятся паразитами только в определённых случаях. Например, известны виды, являющиеся сапротрофными, но при этом способные поселяться на ослабленных организмах (обычно высших растениях), переходя на паразитический образ жизни. Когда хозяин погибает, они продолжают жить на нём как сапротрофы, поглощая органические вещества того организма, на котором они недавно паразитировали. Грибы, способные вести исключительно паразитический образ жизни, называют облигатными паразитами. Формы, которые способны периодически менять образ жизни с сапротрофного на паразитический, называют факультативными паразитами. При этом облигатные паразиты обычно не приводят к смерти хозяина, поскольку для них это тоже будет губительно, тогда как деятельность факультативных паразитов чаще всего убивает хозяина, но они в дальнейшем могут жить и на мёртвых остатках.
 Сапротрофы утилизируют органические фрагменты погибших организмов. Наряду с сапротрофными бактериями составляют блок редуцентов — необходимое звено в трофической цепи любого биоценоза. Примерами таких грибов являются пеницилл, мукор, дрожжи и многие другие виды.
 Хищные грибы едят почвенных животных, например нематод, могут жить и как сапротрофы.

Значение для человека

Пищевое применение

Съедобные грибы

Например, сыроежки, белые, грузди и др., после обработки употребляются в пищу. Для пищевых целей грибы выращивают как сельскохозяйственные культуры или собирают в естественных местах произрастания. Собирание грибов, или «грибная охота» является популярным во многих странах видом промысла, активного отдыха или хобби.

В пищевой промышленности находят применение различные микроскопические грибы: многочисленные дрожжевые культуры имеют важное значение для приготовления алкоголя и различных спиртных напитков: вина, водки, пива, кумыса, кефира, а также в хлебопечении. Плесневые культуры с давних пор применяются для изготовления сыров (рокфор, камамбер), а также некоторых вин (херес).

Ввиду того, что в грибах велико содержание хитина, их питательная ценность невелика и они трудно усваиваются организмом. Однако пищевая ценность грибов заключается не столько в их питательности, сколько в высоких ароматических и вкусовых качествах, поэтому их применяют для приправ, заправок, могут быть сушёные, солёные, маринованные грибы, а также грибы в виде порошков.

Ядовитые грибы

Например, многие мухоморы, обычно не применяются в пищевых целях, однако некоторые люди используют отдельные их виды после специальной обработки (преимущественно многократное вываривание). Однако такая обработка не всегда приводит к желаемому результату, всё зависит от размера дозы и характера поглощённых токсинов, а также от массы человека и его индивидуальной восприимчивости, возраста (в целом для детей грибы гораздо опаснее, нежели для взрослых).

Применение в медицине
Некоторые виды грибов продуцируют важные вещества (в том числе антибиотики) и антидепрессанты.

Грибы и препараты из них широко применяются в медицине. Например, в восточной медицине используют цельные грибы — рейши (ганодерма), шиитаке, кордицепс и др. В народной медицине используются препараты из белого гриба, весёлки, некоторых трутовиков и др. видов.

В списке официальных препаратов содержатся многочисленные препараты из грибов:
 из чаги, спорыньи;
 вещества, извлечённые из культуральной среды пеницилловых и других грибов (используют при производстве антибиотиков).

Применение в галлюциногенных целях

Некоторые виды грибов содержат психоактивные вещества и обладают психоделическим эффектом, поэтому у древних народов они применялись в различных обрядах и инициациях, в частности, мухоморы употребляли шаманы некоторых народов Сибири.

Американские индейцы издавна использовали эффекты псилоцибин-содержащих грибов наряду с психоактивными препаратами мескалина из кактусов.

Применение в качестве пестицидов
Многие грибы способны к взаимодействию с другими организмами посредством своих метаболитов, или прямо инфицируя их. Применение сельскохозяйственных пестицидных препаратов из некоторых таких грибов рассматривается как возможность управлять численностью вредителей сельского хозяйства, таких, как насекомые-вредители, нематоды,  или другие грибы, повреждающие растения. В качестве биопестицидов используют, например, энтомопатогенные грибы (например, препарат Боверин из Beauveria bassiana, другие препараты из Metarhizium anisopliae, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). Мухомор издавна использовался как инсектицид.

Техническое применение
Широкое распространение нашло производство лимонной кислоты на основе биотехнологии — микробиологического синтеза.

Болезни, вызываемые грибами

Известно много разнообразных патогенных грибов, вызывающих заболевания растений (ежегодно по их вине теряется до 1/3 урожая на корню и при хранении), животных и человека (дерматозы, болезни волос, ногтей, дыхательных и половых путей, заболевания ротовой полости). Кроме того, заражение кормов, которые контаминированы грибами может привести к отравлению животных микотоксинами — микотоксикозам.

Разрушение деревянных конструкций
Грибы-древоразрушители вызывают быструю деструкцию древесных материалов, строений и изделий, поэтому рассматриваются в лесной фитопатологии как патогенные.

См. также
 Гриб (плодовое тело)
 Ведьмины круги
 Радиостимуляция грибов
 Лишайники — симбиотические ассоциации грибов и фотосинтезирующих организмов
 Список угрожаемых видов грибов, водорослей и плауновидных растений

Комментарии

Примечания

Литература

Научно-популярные издания:

Популярные справочники:

Другое:

Ссылки

На русском языке
 Атлас распространения грибов и миксомицетов России. Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
 Лаборатория систематики и географии грибов: Полезные ссылки
 «Грибы Калужской области»

На английском языке
 The WWW Virtual Library: Mycology
 MykoWeb
 «Introduction to the Fungi», University of California, Museum of Paleontology
 Australian National Botanic Gardens Fungi Web Site
 Pacific Northwest Fungi, Online Journal
 North American Mycological Society
 Mycological Society of America
 British Mycological Society
 CABI Bioscience Databases
 A Guide to the World of Fungi on Stamps and other Postal Ephemera.

Царства (биология)


text:
Auro-3D is an immersive 3D audio format developed by the Belgium-based company Auro Technologies.

Technology

It is designed along three layers of sound (surround, height and overhead ceiling), building on the single horizontal layer used in the 5.1 or 7.1 sound format. Auro-3D creates a spatial sound field by adding a height layer around the audience on top of the traditional 2D surround sound system. This additional layer reveals both localized sounds and height reflections complementing the sounds that exist in the lower surround layer. The height information that is captured during recording is mixed into a standard 5.1 surround PCM carrier, and during playback the Auro-3D decoder extracts the originally recorded height channels from this stream.

AuroMax expands on the basic layout used by Auro 11.1 and Auro 13.1 by dividing the side, rear and ceiling channels into "zones", to allow for placement of sound at discrete points along the theatre wall or ceiling as well as within the theatre itself. The principle employed is similar to other object based formats such as Dolby Atmos or DTS:X.

The Auro-3D technology consists of the Auro-3D Engine and a Creative Tool Suite. The engine comprises the Auro-Codec and the Auro-Matic upmixing algorithm to convert legacy content into the Auro-3D format. The Creative Tool Suite is a set of plugins that can be used to create native immersive 3D audio content. Auro-3D is fully compatible with all existing production processes and theatre systems, and the format also offers a host of compatibility features such as Single Inventory Distribution (multiple formats are combined in one PCM carrier) and full DCI compliancy.

In 2019, Auro published the Auro-Cx format, which can be used for streaming applications.

Listening formats

Auro-3D comes in a variety of listening formats that are compliant with market standards:

Home Theater (Small Rooms): Auro 9.1, Auro 10.1 (with added Top Ceiling channel, the so-called "Voice Of God")

Cinema (Large Rooms): Auro 11.1 (with added Front Height Center channel), Auro 13.1 (with added Left Rear Surround & Right Rear Surround channel), AuroMax 22.1, AuroMax 26.1 (allowing placement of objects)

3D Over Headphones: A format designed to capture the spatial effect of Auro-3D in a portable environment for personal listening

History

The Auro-3D concept and formats were developed in 2005 by Wilfried Van Baelen, CEO and Founder of Galaxy Studios and Auro Technologies. The format was officially introduced to the public at the AES Convention 2006 in Paris (May 20–23) and San Francisco (October 6–8) during the workshop "Surround with Height Channels". The first speaker layouts presented here were Auro 9.1 and Auro 10.1 (which added an overhead top speaker).

In October 2010, at the Spatial Audio Convention in Tokyo, the cinematic formats Auro 11.1 and Auro 13.1 as well as the Auro-Codec and Creative Tool Suite were launched. In 2011 a partnership was struck with the Belgian display hardware manufacturer Barco to incorporate Auro-3D in their cinema hardware setup, and in the same year the first installations of Auro 11.1 were deployed. In October 2011, it was announced that Lucasfilm Ltd.'s Red Tails would be the first major motion picture released in the Auro 11.1 format. It was used in the Indian film Vishwaroopam (2013). On November 1, 2012, it was announced that DreamWorks Animation SKG will mix 15 of their upcoming features in the Auro 11.1 format. The first animated film in Auro 11.1 was Rise of the Guardians which was released in November 2012. Subsequently, also The Croods and Turbo were mixed and released in the format, as well as all subsequent DreamWorks Animation films.

Barco, Auro Technologies and audio technology developer DTS made the announcement that they would join forces to support an open standard for immersive object-based cinema sound at CinemaCon 2013. This statement was issued in response to the cinema exhibitor requirements for immersive sound technologies from the National Association of Theatre Owners and the International Union of Cinemas. In September 2013 an agreement was signed with Datasat Digital Entertainment to integrate the format in their range of high-end consumer audio processors. The Datasat LS10 audio processor featuring Auro-3D was presented to the public at ISE 2014.

In 2015, Barco and Auro Technologies debuted the AuroMax format, with 23 or 26 channels available. The increased number of channels allows for sounds to be encoded as "objects" and moved around the auditorium in a similar manner as Dolby Atmos and DTS:X.

References

External links
 Auro Technologies webpage
 Auro 11.1 By Barco webpage
 Auro Technologies webpage Russia

Sound technology
Surround sound

redpajama_set_name: RedPajamaWikipedia


text:
The Hindenburg Range is a mountain range in the remote North Fly District of the Western Province of Papua New Guinea, stretching from the Star Mountains to the east. The Hindenburg Wall escarpment leads up to the range.

References

Mountain ranges of Papua New Guinea


text:
Mario Suárez Mata (* 24. Februar 1987 in Alcobendas, Madrid) ist ein spanischer Fußballspieler.

Karriere
Mario Suárez stammt aus der Jugend von Atlético Madrid. Über die zweite Mannschaft gelang ihm in der Spielzeit 2004/05 der Sprung in die erste Mannschaft und er erhielt einen Profivertrag. Nach vier Kurzeinsätzen bei den Profis wurde er im darauffolgenden Jahr an Real Valladolid ausgeliehen. Mit seinem neuen Team gelang ihm als Tabellenerster der Aufstieg in die Primera División. Da Atlético Madrid für die Saison 2007/08 einige Neuzugänge für das Mittelfeld präsentierte, wurde er an Celta Vigo ausgeliehen, bei denen er im ersten Anlauf eine wichtige Rolle spielte. Im Sommer 2008 wechselte Mario Suárez schließlich zum spanischen Erstligisten RCD Mallorca. Die Saisons 2010/11 bis 2014/15 spielte er wieder für seinen Jugendverein Atlético Madrid, mit dem er 2012 die UEFA Europa League und 2013 den spanischen Vereinspokal gewann.

Zur Saison 2015/16 wechselte Suárez im Tausch mit Stefan Savić in die italienische Serie A zur AC Florenz. Nach einem halben Jahr schloss er sich dem FC Watford in der Premier League an. Im Sommer 2016 wurde er für eine Saison an den FC Valencia verliehen. Im Anschluss wechselte er nach China zu Guizhou Hengfeng. Seit 2019 spielt er wieder in Europa bei Rayo Vallecano.

Titel und Erfolge
 Spanischer Meister: 2014
 Spanischer Pokalsieger: 2013
 Europa-League-Sieger: 2012
 Spanischer Superpokalsieger: 2014

Weblinks

Einzelnachweise

Fußballnationalspieler (Spanien)
Fußballspieler (Atlético Madrid)
Fußballspieler (Real Valladolid)
Fußballspieler (Celta Vigo)
Fußballspieler (RCD Mallorca)
Fußballspieler (AC Florenz)
Fußballspieler (FC Watford)
Fußballspieler (FC Valencia)
Fußballspieler (Guizhou Hengfeng)
Fußballspieler (Rayo Vallecano)
Geboren 1987
Sportler (Madrid)
Spanier
Mann
UEFA-Europa-League-Sieger
Spanischer Meister (Fußball)


text:
3239 Мейжоу (3239 Meizhou) — астероїд головного поясу, відкритий 29 жовтня 1978 року.

Тіссеранів параметр щодо Юпітера — 3,644.

Примітки

Див. також
 Список астероїдів (3201-3300)

Посилання

 Інформація про малі планети на сайті minorplanetcenter.net

Астрономічні об'єкти, відкриті 1978
Головний пояс астероїдів


text:
Акация кручёная () — дерево с большой или средней кроной, произрастающее главным образом в саванне Сахель в Африке (особенно в Судане), но также встречающееся на Ближнем Востоке.

Описание
Акация крученая растет в районах, где температура колеблется от 0 °C до 50 °C и количество осадков — 100—1000 мм в год.

В крайне засушливых условиях может расти как маленький жилистый куст. Вырастает до 21 м в высоту. Листья дерева около 2,5 см в длину, состоят из 4—10 пар листочков, в которых до 15 пар листовок. Цветки мелкие, белые, очень ароматные, образуют плотные скопления. Семена образуются в плоских закрученных стручках.

Растение хорошо переносит высокую щелочность почвы, засуху, высокие температуры, пыльные бури, растет на песчаных и каменистых почвах и крутых склонах гор. Кроме того, растения старше 2-х лет являются морозостойкими.

Применение
Древесина деревьев данного вида используется для изготовления мебели, колес, столбов, клеток и карандашей. Древесина акации крученой упоминается в Ветхом Завете, она использовалась израильтянами для строения Скинии и изготовления её убранства, включая Ковчег Завета. Стручки и листья, растущие на дереве в изобилии, используются в качестве корма для пустынных травоядных животных. Кора часто используется в качестве материала для изготовления веревок в Республике Танганьика, а также является источником танинов. Смола дерева съедобна и может использоваться как гуммиарабик. Части дерева, включая корни, побеги и стручки также часто используются туземцами в разнообразных целях, например, для изготовления украшений, оружия, инструментов и медикаментов.

Акация крученая является важным растением в процессе озеленения пустынь, так как это одно из немногих деревьев, способных выживать в очень суровых, засушливых условиях.

Примечания

Акация
Флора Африки
Флора Ближнего Востока
Растения, впервые описанные в книге Flora Aegyptiaco-Arabica


text:
Thundervision è un DVD pubblicato dalla band heavy metal tedesca U.D.O. nel 2004.

La copertina è un omaggio del 1965  a    Agente 007 - Thunderball: Operazione tuono.

Le ultime quattro tracce sono in formato audio.

Tracce
Thunderball
The Arbiter
Trainride in Russia
Dancing with an Angel
Making of "Thundervision"
Exclusive UDO interview with Andreas Schöwe (Metal Hammer)
Multimedia section (including photo gallery and album preview)
Thunderball
The Arbiter
Free or Rebellion
Run!

Formazione
 Udo Dirkschneider: voce
 Stefan Kaufmann: chitarra
 Igor Gianola: chitarra
 Fitty Wienhold: basso
 Lorenzo Milani: batteria


text:
Derek Livingston (born January 5, 1991) is a Canadian snowboarder. He is a two-time Olympian in half-pipe representing Canada at the 2014 Winter Olympics in Sochi and the 2018 Winter Olympics in Pyongchang.

In January 2022, Livingston was named to his third Olympic team: Canada's 2022 Olympic team. However, after sustaining an injury in training, Livingston withdrew from the games.

References

External links

1991 births
Living people
Canadian male snowboarders
Olympic snowboarders of Canada
Snowboarders at the 2014 Winter Olympics
Snowboarders at the 2018 Winter Olympics
Sportspeople from Scarborough, Toronto


text:
Bisaschersonia clusiifolia är en tvåhjärtbladig växtart som först beskrevs av William Philip Hiern, och fick sitt nu gällande namn av Carl Ernst Otto Kuntze. Bisaschersonia clusiifolia ingår i släktet Bisaschersonia och familjen Ebenaceae. Inga underarter finns listade i Catalogue of Life.

Källor

Ljungordningen
clusiifolia


text:
Le  (WTI), également connu sous le nom de , est un type de pétrole brut utilisé comme standard dans la fixation du prix du brut et comme matière première pour les contrats à terme sur le pétrole auprès du New York Mercantile Exchange (bourse des matières premières).

Le WTI sert de référence sur le marché mondial du pétrole.

Caractéristiques

Le WTI est un brut léger, plus léger que le Brent. Il contient environ 0,24 % de soufre, ce qui en fait un brut doux. Il est extrait en Amérique du Nord. Ses propriétés et son site de production le rendent idéal pour être raffiné aux États-Unis, surtout dans le Midwest et les régions de la Côte du Golfe.

La densité API du WTI se situe autour de 39,6, et sa densité spécifique tourne autour de 0,827.

Cotation

Les données des prix historiques du WTI sont publiées sur le site de l'Energy Information Administration, Département de l'énergie, sous la référence « WTI, Cushing, Oklahoma ».

Plus léger que le Brent, donc plus facile à raffiner, le prix du baril de WTI était traditionnellement  plus élevé environ que celui du baril de Brent et  au-dessus du panier de l'OPEP. Cette règle générale tend à disparaître. Le prix du baril de WTI est passé sous celui du baril de Brent : une fois entre mai et , avec un écart de prix de l'ordre de 3 à  ; une deuxième fois à partir du tout début de l'année 2011, où l'écart de prix n'a cessé d'augmenter progressivement, pour atteindre  d'écart en , puis  d'écart en . Au , cet écart atteignait  (WTI à  le baril contre  pour le Brent). Cet écart grandissant s'explique par deux raisons. D'une part, une production américaine dopée par l'exploitation du gaz de schiste qui entraîne une surproduction, notamment dans l'ouest nord-américain. En outre, aucune infrastructure ne permet le transport du pétrole canadien vers l'est du Canada (Ontario et Québec) ou vers le sud des États-Unis (Texas) ce qui limite la demande pendant que l'offre est en croissance. Le projet de Keystone XL et de l'oléoduc Énergie Est permettraient de rééquilibrer le prix. D'autre part, le WTI subit une décote car les compagnies américaines ne pouvaient pas, jusqu'en 2015, exporter leurs productions en dehors des États-Unis.

Notes et références

Voir aussi

Articles connexes
 Seaway Pipeline

Lien externe
  Energy Information Administration
 Prix du baril WTI en direct

Brut de référence
Pétrole aux États-Unis


text:
A list of notable Polish mathematicians:

References

Mathematicians
Polish


text:
Havsjön kan syfta på ett antal insjöar i Sverige:

Lilla Havsjön, Blekinge, sjö i Karlskrona kommun,  (8,94 ha)
Stora Havsjön, Blekinge, sjö i Karlskrona kommun,  (88,1 ha)
Havsjön, Halland, sjö i Halmstads kommun,  (17,1 ha)
Havsjön, Västergötland, sjö i Borås kommun,  (8,88 ha)
Lille Havsjön, Västergötland, sjö i Tidaholms kommun,  (10,7 ha)
Stora Havsjön, Västergötland, sjö i Tidaholms kommun,  (21 ha)
Stora Havsjön, Västmanland, sjö i Hällefors kommun,  (73,9 ha)
Lilla Havsjön, Värmland, sjö i Filipstads kommun och Hagfors kommun,  (29,6 ha)
Norra Havsjön, sjö i Torsby kommun,  (38,7 ha)
Stora Havsjön, Värmland, sjö i Filipstads kommun och Hagfors kommun,  (74,1 ha)
Södra Havsjön, sjö i Torsby kommun,  (82,8 ha)
Havsjön, Jämtland, sjö i Bergs kommun,  (71,1 ha)

Se även
Havtjärnen
Havstjärn

Listor över Sveriges insjöar baserat på namn


text:
Thrypticus comosus är en tvåvingeart som beskrevs av Van Duzee 1915. Thrypticus comosus ingår i släktet Thrypticus och familjen styltflugor. Inga underarter finns listade i Catalogue of Life.

Källor

Styltflugor
comosus


text:
Johann Baptist Maas (* 1828 in Zell (Mosel); † 18. August 1899 in Marienbad) war ein deutscher Rechtsanwalt und Manager der Bergbau- und Metallhüttenindustrie.

Leben
Johann Maas studierte an der Ruprecht-Karls-Universität Heidelberg und der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn Rechtswissenschaften. 1848 wurde er Mitglied des Corps Suevia Heidelberg. 1849 schloss er sich dem Corps Rhenania Bonn an. Nach dem Studium ließ er sich in Aachen als Rechtsanwalt nieder, wurde Justizrat und war Generaldirektor der AG für Bergbau, Blei- und Zinkfabrikation in Stolberg (Rheinland).

Schriften
 Actenmäßiger Thatbestand in der Proceßsache der Actien-Gesellschaft für Bergbau, Blei- u. Zinkfabrication zu Stolberg und in Westphalen gegen die früheren Administratoren und den früheren Gen.-Director dieser Gesellschaft, Verlag Du Mont-Schauberg, 1863

Literatur
 479. † Maas, Johann. In: Matrikel der Bonner Rhenanen 1820 1970, 1970, S. 93–94, Band 4 der Blaubücher der Bonner Rhenania
 Armin Danco: Das Gelbbuch des Corps Suevia zu Heidelberg, 3. Auflage (Mitglieder 1810–1985), Heidelberg 1985, Nr. 378

Einzelnachweise

Rechtsanwalt (Deutschland)
Industrieller
Corpsstudent (19. Jahrhundert)
Manager (Montanindustrie)
Deutscher
Geboren 1828
Gestorben 1899
Mann
Wirtschaftsjurist


text:
Johannes "Johs" Espelund (* 20. Februar 1885 in Rakkestad; † 20. April 1952 in Oslo) war ein norwegischer Sportschütze.

Biografie
Johannes Espelund belegte bei den Olympischen Sommerspielen 1912 in Stockholm im Dreistellungskampf mit dem Armeegewehr den 81. Platz.

Weblinks

Sportschütze (Norwegen)
Teilnehmer der Olympischen Sommerspiele 1912
Olympiateilnehmer (Norwegen)
Norweger
Geboren 1885
Gestorben 1952
Mann


text:
El FAL (acrónimo de Fusil Automatique Léger, fusil automático ligero en francés) es un fusil de combate calibre 7,62 mm, de carga y disparo automático, de fuego selectivo, diseñado por Dieudonné Saive de la industria de armamentos belga FN Herstal (FN) a fines de los años 1940, y producido desde principios de los años 1950 hasta la actualidad.

Descripción
Es uno de los fusiles más conocidos y utilizados del mundo. Se trata de un fusil que marcó la historia del siglo XX: fue adquirido y ampliamente usado por las fuerzas de más de 90 países, siendo producido en al menos 10 de ellos.

Dado su gran uso, especialmente entre las fuerzas armadas, se le conoce como «la mano derecha del mundo libre». Cabe destacar que hay quien opina que este es un fusil de asalto, si bien no es así puesto que es un fusil de combate.

Desarrollo
La historia del FAL comenzó a finales de la Segunda Guerra Mundial, cuando la utilidad de los fusiles de asalto estaba siendo remarcada por muchos expertos. En el año 1946, la Fabrique Nationale d'Herstal —Fábrica Nacional de Herstal o FN Herstal— de Bélgica, comenzó el desarrollo del arma.

En un principio fue diseñado para usar el cartucho alemán de poder intermedio 7,92 x 33 Kurz, o 7,92 mm Kurz (Corto), que utilizó el MP44 o Sturmgewehr 44, el primer fusil de asalto del mundo, también de origen alemán. Este cartucho era un típico 7,92 «recortado» para lograr que el fuego en ráfaga fuera más controlable. El grupo de diseño estaba dirigido por Dieudonné Saive, quien también trabajaba en un fusil de combate que utilizaba el cartucho 7,92 x 57 Mauser (luego este diseño evolucionó en el FN-49). Por eso no es raro que ambos fusiles se asemejen en los aspectos mecánicos.

Igualmente, a fines de la década de 1940, Bélgica y Gran Bretaña pensaron en utilizar un cartucho más pequeño, el .280 British o 7 x 43, para seguir los desarrollos. En 1950, los prototipos belgas del FAL y los prototipos británicos del EM-2 (un fusil avanzado para la época, con diseño bullpup), fueron examinados por el Ejército de los Estados Unidos. El FAL impresionó a las autoridades militares, pero la idea de un cartucho de poder intermedio no les satisfacía, y de hecho tal vez no la entendieron. La idea del cartucho de poder intermedio, desarrollada por los alemanes, era para lograr un arma mucho más precisa al disparar en modo automático, ya que disparaba proyectiles con menor potencia.
Sin embargo, los estadounidenses pensaban utilizar un cartucho más potente, diseñado por ellos: el T65, el cual impulsaban como cartucho estándar de la OTAN en 1953-1954. El tiempo demostró su error: los fusiles de gran calibre (incluyendo al FAL y al M14) apenas podían controlarse en fuego automático y terminaban siendo utilizados como fusiles semiautomáticos. Una década más tarde cambiaron de idea e impusieron su cartucho 5,56 x 45 OTAN, pero esa es otra historia.

En definitiva, la FN Herstal veía que su fusil no podría competir si no cambiaba la munición que utilizaba, como pasó con el EM-2. Entonces los especialistas cambiaron ese detalle del arma, haciendo que disparara el cartucho 7,62 x 51 OTAN, que sería oficial para los países de la OTAN. Los primeros modelos que empleaban este cartucho estuvieron listos en 1953.

Producción
Rápidamente, el arma se fue convirtiendo en un éxito de ventas. Mas, Bélgica no fue el primer país en adoptar el FAL. Canadá lo adoptó en 1955, ligeramente modificado, como C1 (modelo de fusil) y C2 (modelo de ametralladora ligera con cañón pesado), e incluso se pusieron a fabricarlo en instalaciones nacionales. Al año siguiente, las fuerzas de seguridad belgas hicieron lo mismo.

Gran Bretaña fue uno de los países más asociados al FAL, el cual lo adoptó en 1957 como L1A1 SLR (Self Loading Rifle), añadiéndole a veces miras telescópicas de 4x aumentos. En este país el FAL también se produjo nacionalmente en dos fábricas, una de ellas de la Enfield, conocida por muchos grandes diseños británicos.
Austria adoptó el FAL un año más tarde, denominándolo StG 58, y en ese país fueron manufacturados por Steyr. Y para entonces, ya todos sabían que el FAL era una opción más que viable.

Configuración

El FAL es un arma automática con sistema accionado por los gases del disparo. Según los modelos, es totalmente automática o semiautomática. El cargador contiene 20 o 30 cartuchos, aunque estos últimos se suelen utilizar solamente para las versiones de ametralladora ligera.
El sistema de disparo utiliza un pistón de gas con recorrido corto, empleando en este sistema la inercia de los mecanismos para recargar el arma. Además, posee un regulador de gas que permite adaptar el arma a diferentes tipos de condiciones ambientales, que también se puede bloquear totalmente para permitir el uso de granadas de fusil.

Ha habido muchos cambios e innovaciones en diferentes partes del FAL. Por ejemplo, los cajones de mecanismos eran hechos al comienzo mediante mecanizado, pero en 1973 FN pasó a fabricarlos con procedimientos más modernos para reducir los costos de producción (chapa de acero estampada). Sin embargo, muchos fabricantes siguieron haciendo uso del mecanizado.
Como el muelle recuperador está alojado en la culata, al crear modelos con culata plegable tuvieron que reconfigurarse muchas otras piezas del sistema, usando un cajón de mecanismos diferente, entre otras cosas.

La palanca de carga está en la parte izquierda del cajón de mecanismos, y no se mueve mientras el arma es disparada. Dependiendo del país de origen, esta palanca puede o no ser plegable. Igualmente, el selector de disparo puede tener dos (seguro - semiautomático) o tres posiciones (seguro - semiautomático - automático). Todos los cañones están equipados con apagallamas que sirven también como lanzagranadas de fusil, pero el diseño de estos detalles del cañón difieren mucho, dependiendo del país de origen del arma.

Igualmente, los materiales de construcción del FAL cambiaron con el tiempo y los países. Al comienzo, se utilizaba madera para la culata y el guardamano. Para estas partes, luego se usaron metal o diferentes materiales plásticos. Por lo general, todas las versiones de ametralladoras ligeras fueron equipadas con bípodes, y en algunos países pasó lo mismo con la versión de fusil. Las miras también suelen ser muy parecidas, pero los detalles varían de país en país. Casi todos los modelos de FAL están equipados con rieles para bayonetas, y muchos tienen también manijas móviles para facilitar su transporte con una sola mano.

Variantes

Durante todos los años en que fue producido resultó obvio que un arma de tanta calidad tendría muchos desarrollos y versiones diferentes, modernizaciones y adaptaciones para otros usos. Es casi imposible contar todas estas versiones, sobre todo porque, al ser producido en muchos países, a veces la misma modificación tiene un nombre diferente.
Por ejemplo, los primeros modelos del FAL todavía tenían partes de madera, como la culata y el guardamanos, pero luego se derivó hacia el uso de chapa de metal estampada o materiales sintéticos. Esto es especialmente visible en el guardamanos, una de las partes externas en donde se ven mayores cambios.

Pero los cambios también tenían que ver con configuraciones, miras y largos de cañón. Hay cuatro configuraciones básicas del FAL, con pequeñas modificaciones:
 FAL 50.00, o simplemente FAL, con culata fija y un cañón de largo estándar, que es un fusil de combate convencional.
 FAL 50.63, pensado para tropas paracaidistas que necesitan una reducción en el tamaño del arma; este fusil tiene una culata plegable y hueca, además de un cañón más corto.
 FAL 50.64, con culata plegable pero con cañón estándar.
 FAL 50.41, también conocido como FAL HB (heavy barrel, cañón pesado) o como FALO (del francés "Fusil Automatique Lourd"), adaptado para cumplir el papel de ametralladora ligera. Esta configuración es la que en Argentina, Brasil, Perú y Venezuela se conoce como Fusil Automático Pesado FAP.
Otra forma de diferenciar a los diversos tipos de FAL es por la forma de fabricación. Hay dos grandes familias de FAL en todo el mundo: la métrica y la imperial. Mientras casi todos los países europeos (salvo Inglaterra) y casi todo el resto del mundo utiliza el sistema métrico decimal, Inglaterra (al menos hasta hace poco) y sobre todo Estados Unidos utilizan todavía el sistema imperial con pulgadas. Estos intercambios de medidas le han traído siempre muchos problemas a los fabricantes estadounidenses, ya que la pulgada es una medida demasiado grande para el trabajo preciso y milimétrico de la producción de armas. Un ejemplo es que no pudieron copiar la ametralladora alemana MG42, de la Segunda Guerra Mundial, porque la conversión de medidas nunca daba bien.
Es por eso que hay pequeñas diferencias de tamaño en ciertas piezas de los FAL de estas dos familias, incluyendo los cargadores, que no se pueden intercambiar. Los FAL de la familia imperial son los producidos en los países de la Commonwealth británica (Reino Unido, Canadá, Australia), y por lo general no tenían selectores de fuego automático como el L1A1 británico, salvo en las versiones de ametralladora ligera como la C2 canadiense; además tenían palancas de carga plegables. La familia métrica incluye a todos los demás países de Europa y los de América (exceptuando Estados Unidos). Estos FAL tienen palancas de carga rígidas, y pueden o no tener selectores de fuego automático, de manera que es usual encontrarse con una proporción más equilibrada de estos. Sin embargo, como pasa en todos los fusiles de asalto calibre 7,62 mm, el fuego automático es bastante difícil de controlar, dando como resultado una cortina de fuego muy disperso.

Sin embargo, a pesar de esto, el FAL se hizo rápidamente conocido como uno de los mejores fusiles de asalto del mundo, siendo probado en multitud de conflictos. Es confiable y preciso, y aunque es grande, no es incómodo. Tal vez su único defecto sea su sensibilidad a la arena fina y el polvo, debido a que no hay mayor espacio entre las partes movibles, como en el IMI Galil israelí, el AK-47 ruso y el Tipo 56 chino; pero es un detalle que, bien cuidado, puede ser obviado.

Historial operativo

Utilizado por muchos países en conflictos, el FAL acumuló una buena hoja de servicio, casi siempre muy buena. Fueron tantas las naciones que utilizaron el FAL, que los relatos de su uso en combate se harían muy largos sin duda alguna. Pero en todas las guerras u operaciones en las que combatió, siempre se reveló como una excelente y confiable arma de fuego.

India
India convocó en 1958 un concurso para elegir un fusil de asalto para equipar a su ejército. Aunque lo ganó el fusil AR-10 problemas políticos y la mediación del Reino Unido llevaron a la adopción del FAL.

Desde finales de la década de 1950, las Fuerzas Armadas de la India estuvieron equipadas con una copia rediseñada bajo licencia del fusil FN FAL. Esta copia es considerada un arma distinta ya que sus piezas no pueden ser intercambiadas con las versiones en sistema inglés o métrico del FAL.

Argentina
Las Fuerzas Armadas argentinas adoptaron al FN FAL en el año 1954, los primeros fusiles llegaron en 1958, los argentinos negociaron con los belgas y en 1960 Fabricaciones Militares (DGFM) comenzó a producirlo en varias versiones, entre ellas el FAL Standard (50.00) y Para (60.63 y 64). Se fabricó también el FAL 50.41, designado como FAP localmente (Fusil Automático Pesado), y también se creó una versión llamada FALMP III, la cual se diferencia en que dispara el cartucho 5,56 x 45 OTAN y utiliza cargadores STANAG.

En la década de 1980 se diseñó un fusil calibre 5,56 mm: el FARA 83, del cual se produjeron unas 2000 unidades y el proyecto fue abandonado por los problemas económicos de Argentina en las décadas de 1980 y 1990.

En la guerra de las Malvinas fue utilizado por las fuerzas argentinas y muchos fueron capturados por los británicos, los cuales fueron utilizados posteriormente por éstos.

La Infantería de Marina reemplazó al FAL por el M16A2 estadounidense en la década de 1990, aunque continúa en servicio.

En la década de 2010 se inició el Proyecto FAL Modelo Argentino o FAL M5, para repotenciar los FAL existentes, consiste en 3 variantes: FAMA (Fusil Argentino Modelo Asalto), FAMCa (Fusil Argentino Modelo Carabina) y FAMTD (Fusil Argentino Modelo Tirador Destacado).

 FAMA
 Se trata de un fusil de asalto que puede incorporar una empuñadura frontal táctica, miras holográficas y lanzagranadas acoplados.
 FAMCa
 Es una carabina, con cañón más corto, culata plegable, mira láser y/o holográficas y lanzagranadas acoplados.
 FAMTD
 Una variante del FAP o FAL 50.41, para desempeñarse como fusil de tirador designado, existen dos subvariantes: FAMTD-CP y FAMTD-CL, con cañón pesado y ligero respectivamente; utilizan cargadores de 20 o 10 cartuchos, miras telescópicas, bípodes y culatas modificadas.

El proyecto para el año 2015 se vio en avances notables, con la compra de 1220 miras holográficas para los FAMCa.

Nicaragua
En Nicaragua, el FAL fue usado por la guerrilla del Frente Sandinista de Liberación Nacional (FSLN) junto con el M16 estadounidense, el IMI Galil israelí (ambos de calibre 5,56 mm) y el Heckler & Koch G3 alemán (del mismo calibre del FAL, 7,62 mm), contra la Guardia Nacional GN y la dictadura de Anastasio Somoza Debayle, durante la insurrección de 1978 y 1979.

Los videos de los hechos, incluyendo el de La ofensiva final, muestran que el FSLN usó FAL, según Edén Pastora Gómez se usaron 20 000 FAL traídos de Cuba, Panamá y Venezuela en avión hacia Costa Rica, para abastecer de armas al FSLN en Nicaragua; fue tal su popularidad en la nación que hasta el cantautor Luis Enrique Mejía Godoy (hermano de Carlos Mejía Godoy), durante la insurrección, compuso la canción testimonial "¿Qué es el FAL?" (incluida en el disco Guitarra Armada), en la cual se describe como debe desarmarse el arma. En la capital Managua una avioneta procedente de Costa Rica, piloteada por Paul Atha Ramírez, aterrizaba de noche en la Pista Bypass Sur, actual Pista de La Resistencia, del Puente Larreynaga hacia el norte para abastecer con FAL al Frente Interno de Managua que operaba en los barrios orientales, según testigos presenciales.

En 1981 la Agencia Central de Inteligencia (CIA por sus siglas en inglés) de los Estados Unidos suministró fusiles FAL de fabricación argentina a un grupo de los Contras nicaragüenses, que usaron en la posterior guerra civil (1980-1990) contra el Ejército Popular Sandinista (EPS), sustituyéndolo más adelante los AK-47, AKM (ambos de origen soviético) y el Tipo 56 chino.

El Salvador
El FAL fue utilizado de forma muy reducida por la guerrilla del FMLN la mayoría procedentes de Nicaragua en donde anteriormente fue utilizado por el FSLN y el EPS, también hubo unidades procedentes de Cuba.

Venezuela
Actualmente en Venezuela, el FAL es utilizado por la Milicia Bolivariana de ese país, y esa ha visto operativo en manos de las Fuerzas de Acciones Especiales de la Policía Nacional Bolivariana. También hay una importante cantidad de estos fusiles todavía operativos en la Fuerza Armada Nacional Bolivariana y en algunos cuerpos policiales.

Uso actual
Aunque ya no se produzca a gran escala, muchos países todavía utilizan al FAL en todas sus versiones. Brasil todavía lo fabrica, conociéndose allí como LAR. En Argentina, la Infantería de Marina adoptó el M16, pero las restantes fuerzas armadas han decidido no cambiar de calibre, de manera que el FAL sigue siendo allí un arma tanto de entrenamiento como de primera línea, además este país creó la versión modernizada llamada FAMCA. En 2010, el inventario depositado en el Registro de armas clásicas de Naciones Unidas daba 111 759 FAL y 4899 FAP.

Usuarios
Alemania Occidental
Argentina
Australia
Bélgica
Bolivia
Brasil
Canadá
Chile
Colombia
Croacia
Cuba
Ecuador
Estados Unidos
India
Israel
Libia
México
Nicaragua
Nigeria
Paraguay
Perú
Portugal
Reino Unido
Rodesia
Sierra Leona
Sudáfrica
Uruguay
Venezuela

Véase también
 FN CAL
 L1A1

Notas

Bibliografía
 Afonso, Aniceto and Gomes, Carlos de Matos. Guerra Colonial, 2000.
 Chanoff, David; Doan Van Toai. Vietnam, A Portrait of its People at War. Londres: Taurus & Co, 1996. ISBN 1-86064-076-1.
 Ezell, Clinton. Small Arms of the World, Stackpole Books, 1983.
 Hellenic Army General Staff / Army History Directorate, .(Γενικό Επιτελείο Στρατού / Διεύθυνση Ιστορίας Στρατού), The armament of Greek Army 1868 - 2000 (Οπλισμός Ελληνικού Στρατού 1868 2000), Atenas, Grecia, 2000.
 Pikula, Maj. Sam. The Armalite AR-10, 1998.
 Sazanidis, Christos. Arms of the Greeks (Τα όπλα των Ελλήνων). Maiandros (Μαίανδρος), Thessaloniki, Grecia, 1995. ISBN 978-960-90213-0-2.
 Stevens, R. Blake. The FAL Rifle Classic Edition. Cobourg, Ontario, Canadá: Collector Grade Publications Incorporated, 1993. ISBN 0-88935-168-6.
 Stevens, R. Blake. More on the Fabled FAL: A Companion to the FAL Rifle. Cobourg, Ontario, Canadá: Collector Grade Publications Incorporated, 2011. ISBN 978-0-88935-534-7.
 Stevens, R. Blake, Jean E. Van Rutten. The FAL Series, obra de referencia en la materia en 3 v. Collector Grade Publications Inc.
  V1 - Fusiles FAL de Norteamérica
  V2 - Fusiles FAL del Reino Unido
  V3 - Fusiles FAL métricos

Enlaces externos

 Fusil FN FAL
 Fusil FN FAL (en inglés)
 FN FAL
 Informes adicionales, imágenes en at Modern Firearms
 FNH Firearms Blog
 Archivos de FAL
 The FN/FAL & L1A1 FAQ
 FAL Manual Collection
 Fotos de eyectores de FN FAL
Video

 FN FAL "Paratrooper" Presentación (.MPEG)

Fusiles de asalto
FN Herstal
Armas de fuego de 7,62 mm
Fusiles fabricados en Argentina
Armamento de la guerra de las Malvinas