text:
Les Blés d'or () est un film américain réalisé par Tod Browning, sorti en 1919.

Synopsis
Gudrun Trygavson est une belle jeune fille suédoise qui vit à la campagne américaine où elle est employée comme fille à louer par Mme Hawes. Charley Holt, un fils de bonne famille de Mullinsdale, s'occupe de Gudrun et l'invite à un bal. Lorsque Mme Hawes en informe la mère et la sœur de Charley, cette dernière intervient au cours du bal pour séparer Charley de Gudrun. Charley est déterminé à épouser Gudrun, mais après leur mariage, ses parents snobs les séparent. Charley obtient un emploi subalterne d'ouvrier dans une usine et Gudrun et lui essaient de s'en accommoder mais leur vie est misérable à cause de l'alcoolisme de Charley. Ils ont un enfant mais après cinq ans de consommation excessive d'alcool, Charley est mortellement blessé dans une bagarre de saloon. Gudrun s'installe dans une petite ferme avec une cabane et travaille dans les champs de blé pour subvenir à ses besoins et à ceux de son enfant. Un manœuvre de passage nommé Martin O'Neill vient à la ferme et Gudrun le nourrit. En retour, il l'aide à travailler et à faire la récolte et lorsque la grange prend feu, il sauve Gudrun et son enfant. Martin est soupçonné d'avoir déclenché l'incendie et survit de justesse à une tentative de lynchage par les habitants excités de la ville. On découvre alors que le feu a été allumé par un rival jaloux.

Gudrun et Martin finissent par se marier.

Fiche technique
 Titre :
 Titre français : Les Blés d'or
 Réalisation : Tod Browning
 Scénario : Waldemar Young et Allen G. Siegler d'après une histoire de Sinclair Lewis
 Photographie : Alfred Gosden et Allen G. Siegler
 Société de production : Universal Pictures
 Pays d'origine : États-Unis
 Format : Noir et blanc - 1,33:1 - Film muet
 Genre : drame
 Date de sortie :
  :
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Distribution
 Mary MacLaren : Gudrun Trygavson
 Thurston Hall : Martin O'Neill
 David Butler : Charley Holt
 Laura La Varnie : Mrs. Holt
 Fritzi Ridgeway : Edna
 Willard Louis : Helnie Lorber
 Carl Stockdale : Pliny
 Lydia Yeamans Titus : Mrs. Hawes

Notes et références

Liens externes

Film américain sorti en 1919
Film dramatique américain
Film réalisé par Tod Browning
Film muet américain
Film américain en noir et blanc
Film d'Universal Pictures

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text:
Connie Berube Binsfeld (April 18, 1924 – January 12, 2014) was an American Republican politician from the U.S. State of Michigan. She served as the 60th lieutenant governor of Michigan. Starting as an advocate for the environment in planning for the Sleeping Bear Dunes National Lakeshore, she also was known for protecting interests of women and children. She was the first woman to hold leadership posts in Michigan's House, Senate and executive branch, where she served four terms in the House, two in the Senate, and two as Lieutenant Governor.

Biography
Born Connie Berube in Munising, Michigan, in 1924, she attended local schools. After graduating from high school, Berube went to Siena Heights College. After she married in the 1940s, she and her husband settled near Detroit and had a family. She later taught high school history and politics.

Binsfeld became involved in local politics in Leelanau County, Michigan, where she and her family moved to Glen Lake from Detroit in 1968. She headed a citizens' council to participate in planning for the Sleeping Bear Dunes National Seashore. She served 10 years on the Great Lakes Commission.

Recognized for her speaking and leadership, Binsfeld was first elected to political office as county commissioner for Leelanau County, Michigan. In 1974, she was elected to the first of four successive terms in the Michigan House of Representatives. She would later serve two terms in the Michigan Senate. As a member of the Legislature, she was known for sponsoring some of the strongest legislation to address domestic violence, and was known as an advocate for women and children. She continued her interest in the environment. At the time of her death, Gov. Rick Snyder noted the importance of her sponsoring the Sand Dunes Protection Act and introducing the 1983 Quality of Life Bonding Bill for cleanup of areas.

In 1990, Binsfeld was selected to be the running mate of Republican gubernatorial candidate John Engler. She took office as the state's lieutenant governor in 1991 and served until early 1999. As lieutenant governor, she headed the Binsfeld Children's Commission. Its investigation of issues related to adoption and the child welfare system produced 197 proposed reforms, including for adoption and other laws. The state legislature passed 20 laws drafted by Binsfeld and her staff to make policy to implement these recommendations.

Binsfeld died at age 89 in Glen Lake, Michigan, on January 12, 2014, in hospice.

Personal life
She was married to John Binsfeld. They had five children together: John, Greg, Susan, Paul and Mike.

Legacy and honors
1977, named Michigan Mother of the Year
1990, Binsfeld received the Sister Ann Joachim Award from her alma mater, Siena Heights University.
In 1998, she was named to the Michigan Women's Hall of Fame.
She also received Honorary Doctorates of Humane Letters from University of Notre Dame, Northern Michigan University, Grand Valley State University, and other institutions of higher learning.

See also
List of female lieutenant governors in the United States

References

External links
Lt. Gov. Connie Binsfeld, State of Michigan profile]
 "Connie Binsfeld", Notable Women of NW Michigan
"Lt. Gov. Connie Binsfeld Obituary", Reynolds-Jonkhoff Funeral Home, January 2014

1924 births
2014 deaths
People from Munising, Michigan
People from Leelanau County, Michigan
Siena Heights University alumni
County commissioners in Michigan
Republican Party members of the Michigan House of Representatives
Republican Party Michigan state senators
Lieutenant Governors of Michigan
Women state constitutional officers of Michigan
Women state legislators in Michigan
20th-century American politicians
20th-century American women politicians
21st-century American women


text:
Martonfa ( (nagykozári), Mortona (erdősmároki)) község Baranya vármegyében, a Pécsváradi járásban.

Fekvése

Baranya vármegyében, Pécsváradtól délnyugatra, a 6-os főút közelében fekszik. Lakott területe vonatkozásában zsáktelepülésnek tekinthető, mivel közúton csak az 56 119-es számú mellékúton érhető el, a 6-os főút, illetve a 6544-es út felől.

Története

A falu és környéke már a bronzkorban lakott volt. Később kelták éltek e vidéken.

Martonfa nevét először 1015-ben említették a pécsváradi apátság alapítólevelében, Mortun néven.

A pécsváradi apátság alapítólevele szerint I. István király 1015-ben adta az apátságnak.

1158-ban II. Géza király visszaítéli az apátságnak Martonfalva tizedeit a pécsi püspökkel szemben.

1292-1297 körül az apátság idevaló jobbágyait említik.

A települést az Árpád-kortól folyamatosan magyarok lakták. A falu a török korban sem néptelenedett el.

Csak a 18. században telepedett itt le a környékre érkezett német telepesek közül néhány német család.

Közélete

Polgármesterei
 1990–1994: Mészáros Sándor (független)
 1994–1998: Mészáros Sándor (független)
 1998–1999: Mészáros Sándor (független)
 1999–2002: Marcsó Zoltán (független)
 2002–2004: Marcsó Zoltán (független)
 2004–2006: Borhy Sándor (független)
 2006–2010: Vörös Attila (független)
 2010–2013: Vörös Attila (független)
 2013–2014: Bosnyák András (független)
 2014–2019: Bosnyák Attila András (független)
 2019-től: Bosnyák András (független)

A településen 1999. szeptember 5-én időközi polgármester-választást tartottak, aminek oka még tisztázást igényel, de az előző polgármester nem indult el rajta (a lakosok egyetlen jelöltre szavazhattak).

2004. szeptember 12-én újabb időközi polgármester-választásra került sor,  ez alkalommal az előző polgármester lemondása miatt.

2013. május 12-én azért kellett Martonfán ismét időközi polgármester-választást tartani, mert Vörös Attila korábbi polgármester az év első hónapjaiban lemondott, tekintettel arra, hogy olyan köztisztviselői állásba került, ami összeférhetetlen volt a polgármesteri tisztséggel.

Népesség
A település népességének változása:

A 2011-es népszámlálás során a lakosok 98%-a magyarnak, 0,5% cigánynak, 2% németnek mondta magát (2% nem nyilatkozott; a kettős identitások miatt a végösszeg nagyobb lehet 100%-nál). A vallási megoszlás a következő volt: római katolikus 48,5%, református 4%, felekezeten kívüli 11,9% (34,2% nem nyilatkozott).

A település jelene

2015. július 31-én a kormány bejelentette, hogy a Magyarországra érkező menekültek nagy száma miatt két új menekülttábort kívánnak létesíteni, ezek egyike Martonfa külterületén kapna helyet. A bejelentés szerint a menekülttábor legfeljebb ezer fős befogadó-képességű, ideiglenes létesítmény lesz, és 2015 őszén már meg is nyílhat.

A helyi és a környékbeli lakosok nem értettek egyet a döntéssel és tiltakozó demonstrációkat szerveztek. Ezek oka, hogy a kijelölt területen semmiféle közművesítés nincs, illetve az akkori bejelentés szerint a falu teljes lakosságának többszörösét telepítenék a volt lőtérre, mely mindössze néhány száz méterre van a település első épületeitől.

Nevezetességei

 Római katolikus temploma - 1874-ben épült, Szent István tiszteletére szentelték fel.

Jegyzetek

Források
 Györffy György: Baranya vármegye.

További információk

 Martonfa honlapja

Baranya megye települései
Baranya vármegye települései


text:
The Core frame model is a model showing the urban structure of the Central Business District of a town or city. The model was first suggested by Ronald R. Boyce and Edgar M. Horwood in 1959.

The model includes an inner core where land is expensive and used intensively, resulting in vertical development.  This area is the focus of the transport system and has a concentrated daytime population.  The outer core and frame have lower land values and are less intensively developed.  The various land uses are linked to the bid rent theory.  The zone of assimilation and zone of discard are together called the zone of transition.

See also
Concentric zone model
Sector model
Multiple nuclei model

Notes

Further reading
 Waugh, David Geography: An Integrated Approach 1995

City layout models


text:
La rebelión de Münster, revuelta de Münster o Reino anabaptista de Munster, fue un movimiento cristiano anabaptista, sucedido en el marco histórico del cuestionamiento a la Iglesia católica realizado por la Reforma protestante, que estableció un gobierno propio en la ciudad alemana de Münster, desconociendo la ley del Sacro Imperio Romano Germánico, que prohibía rebautizar a los cristianos, y la autoridad del Obispado de Münster. La ciudad permaneció bajo control anabaptista desde febrero de 1534 hasta junio de 1535. El movimiento adoptó la visión teológica milenarista de Melchor Hoffman (melchorismo), que profetizaba una segunda venida de Jesucristo; sus seguidores fijaron las bases del movimiento, organizando la ciudad como una especie de «república cristiana» a imagen y semejanza de la comunidad de bienes de la cristianismo primitivo de Jerusalén, anulando los privilegios y derechos feudales de propiedad sobre las tierras, que defendía la iglesia feudal. La ciudad fue sitiada por una alianza de nobles y miembros del clero protestantes y católicos, bajo el mando del obispo de Münster, Franz von Waldeck, causando una hambruna generalizada y una situación de caos interno que evolucionó hacia una teocracia radical. Al caer la ciudad, prácticamente la totalidad de la población anabaptista fue asesinada y a sus tres líderes (Jan van Leiden, Bernd Krechting y Bernd Knipperdolling) fueron condenados a muerte.

Historia
La rebelión fue precedida por la acción de las prédicas de varios ministros luteranos, como Bernard Rothmann desde 1532. Después de las visiones del predicador anabaptista Melchor Hoffman, sobre que la Nueva Jerusalén y la segunda venida de Jesucristo acaecería en Münster, muchos ciudadanos se unieron a sus ideas y las adoptaron libremente. En febrero de 1534, Jan Matthys, autoproclamado Enoc, declaró que sería Münster la Nueva Jerusalén y, junto con sus seguidores Jan van Leiden, Bernd Knipperdolling, Bernard Krechting y Gert Tom Kloster, tomó el control de la ciudad con una tropa de seguidores armados. Entre las primeras medidas adoptadas se encuentran la abolición de la moneda y la comunalización de todos los bienes privados, suprimiendo así el poder efectivo de la aristocracia local.

En octubre de 1534 el ministro Rothmann publicó un panfleto en el que explicaba los fundamentos y el programa revolucionario del movimiento:

Conocida la noticia en el resto de Westfalia, el príncipe-obispo de Münster, Franz von Waldeck, puso sitio a la ciudad. Matthys inició un régimen de terror contra toda resistencia a su gobierno, por leve que fuera, imponiendo la iconoclasia en la ciudad al destruir y prohibir todas las imágenes religiosas, fijando la base de su régimen en la estricta interpretación anabaptista de la Biblia e instaurando una teocracia en los hechos.

Finalmente, el 5 de abril de 1534 Matthys y veinte hombres más atacaron una guarnición del ejército del obispo tras autoproclamarse como un "segundo Gedeón", pero resultó muerto en el combate. Fue sucedido en el gobierno de la comunidad por Jan van Leiden, un joven y carismático líder anabaptista que fue coronado "Rey de la Nueva Jerusalén" como un "nuevo David", continuando el gobierno teocrático. Leiden, notando que la población femenina de la ciudad excedía con mucho a la masculina, introdujo la poliginia a pesar de las protestas de algunos anabaptistas que fueron ejecutados. No obstante, se logró rechazar en setiembre de 1534 un ataque de los sitiadores, tras lo cual Leiden fue proclamado "Rey Juan I" por sus seguidores y envió "misioneros" a otras localidades cercanas en busca de extender el movimiento.

Tales "misiones" fueron interceptadas por las tropas del príncipe-obispo y solo en la pequeña ciudad de Warendorf lograron éxito en octubre de 1534 por una semana, antes de ser capturados y ejecutados los "misioneros" por las tropas de Franz von Waldeck. Los pedidos de ayuda hechos desde Münster a los anabaptistas de Países Bajos tampoco fueron atendidos.

Después de un año de gobierno revolucionario, el régimen teocrático de Münster se desgastaba por la hambruna, el nulo apoyo externo, y el despotismo de Juan de Leiden, quien insistió en mantener una pequeña y lujosa corte anabaptista pese a las penurias del resto de la población. Tras el invierno 1534-1535, el príncipe-obispo recibió refuerzos del resto de la región. Dos desertores de Münster se unieron a los sitiadores y dirigeron al ejército atacante para retomar el control de la ciudad al amanecer del 25 de mayo de 1535, tras una breve batalla donde perecieron 650 defensores, siendo poco después masacrados los anabaptistas sobrevivientes.

Leiden, Knipperdolling, y  Krechting lograron huir en la confusión, pero pronto fueron atrapados por las fuerzas del príncipe-obispo. No fue sino hasta el 22 de enero de 1536 que los tres líderes anabaptistas fueron condenados a muerte y brutalmente ejecutados en Münster: les arrancaron la lengua con pinzas incandescentes, los desmembraron vivos y finalmente apuñalaron hasta causarles la muerte. Sus cadáveres fueron colgados en jaulas de hierro en la Iglesia de San Lamberto «para que sirvieran de aviso y de espanto a todos los espíritus inquietos, para que no intentaran ni se atrevieran a nada parecido en el futuro». Las jaulas siguen colgadas en la iglesia hoy en día. El sistema económico y político adoptado por Münster ha sido considerado como una forma de protosocialismo.

Referencias

Bibliografía
 Earle E. Cairns, O Cristianismo Através dos Séculos, Edições Vida Nova.
 Carl Alfred Cornelius, Geschichte des Münsterischen Aufruhrs ("Historia de los Disturbios de Münster"), 1855.

Enlaces externos
 The Ana-Baptists of Münster

Reforma protestante
Anabaptismo
Münster
Utopías
Rebeliones del siglo XVI


text:
Johann Karl August Musäus (* 29. März 1735 in Jena; † 28. Oktober 1787 in Weimar) war ein deutscher Philologe, Schriftsteller und Literaturkritiker der Aufklärung, der vor allem als Märchensammler und als sowohl satirischer als auch volkstümlicher Erzähler bekannt wurde.

Leben
Johann Karl August Musäus wurde am 29. März 1735 als einziger Sohn des Amtskommissarius und Landrichters Johann Christoph Musäus (1697–1764) und dessen Ehefrau Wilhelmine Julia Streit (* 1712) in Jena geboren. Als Neunjähriger kam er zu seinem Onkel in Allstedt, der ihn streng nach christlichen Werten erzog. Beide zogen nach einigen Jahren nach Eisenach, weil Musäus'  Vater dort eine Stelle als Justiz- und Oberamtmann bekam. An der Universität von Jena studierte er zunächst von 1754 bis 1758 Theologie und wandte sich danach der klassischen Philologie zu, da er aufgrund gewisser kirchlicher Verfehlungen die ihm angebotene Pfarrstelle in Farnroda bei Eisenach nicht annehmen durfte.

1763 erhielt Musäus eine Stelle als Pagenhofmeister in Weimar und nahm drei Jahre später eine literaturkritische Tätigkeit als Mitarbeiter der von dem Aufklärer Friedrich Nicolai herausgegebenen Allgemeinen deutschen Bibliothek auf. Dort rezensierte er etwa 350 zeitgenössische Romane nach den Maßstäben einer aufklärerischen, an der antiken Redekunst orientierten Kunsttheorie. 1769 wurde er von Anna Amalie, der Herzogin Sachsen-Weimar-Eisenachs, zum Professor der klassischen Sprache und Geschichte am Weimarer Wilhelm-Ernst-Gymnasium ernannt. An dieser Schule unterrichtete er auch seinen Neffen August von Kotzebue, der später ebenfalls als Schriftsteller Berühmtheit erlangte.

Im darauffolgenden Jahr heiratete er Juliane Krüger (1743–1819), die Schwester von Christine Kotzebue, die ihm später zwei Söhne, Karl (1772–1831) und August († jung), schenkte. Seinen Lebensunterhalt hatte er durch die Professorenstelle und Autorentätigkeit gesichert. Fortan führte Musäus ein behagliches Leben abseits des Hofes und des Zentrums der Weimarer Klassik mit ihren Hauptdarstellern. Er war ein Kritiker des Geniekults und der Empfindsamkeit. Ab 1776 war er Freimaurer als Mitglied der Loge Anna Amalia zu den drei Rosen in Weimar. Viel Zeit verbrachte er in seinem Sommerhäuschen mit Garten, über seine dortigen Aufenthalte führte er in den letzten Lebensjahren Buch. Dort empfing und pflegte er freundschaftliche Beziehungen mit den Geistesgrößen seiner Zeit, darunter Herzog Karl August, Friedrich Justin Bertuch, Gottfried August Bürger, Johann Gottfried Herder, Johann Kaspar Lavater, Nicolai, Corona Schröter und nicht zuletzt Christoph Martin Wieland, der nach dem Tode von Musäus dessen erfolgreiche Märchensammlung "Volksmährchen der Deutschen", die viele Auflagen und auch Übersetzungen erlebte, neu herausgab. 1783 wurde er in den Illuminatenorden als sogenannter Presbyter unter dem Namen "Dante Alighieri/Priscillan" aufgenommen.

Er starb am 28. Oktober 1787 in Weimar an einem Polypen am Herzen. Johann Gottfried Herder hielt eine Gedenkrede am 30. Oktober 1787. Seine letzte Ruhestätte fand Musäus auf dem Jacobsfriedhof in Weimar. Musäus' Nachlass wurde 1791 von Kotzebue unter dem Titel "Nachgelassene Schriften" herausgegeben.

Das Wohnhaus von Musäus am Kegelplatz in Weimar wird von der Albert-Schweitzer-Stiftung genutzt, die dort ein Museum unterhält. Eine Regelschule in Weimar trug bis zu ihrer Auflösung im Jahr 2017 seinen Namen. Außerdem gibt es in Weimar die Musäusstraße.

Musäus besaß am Rothäuser Berg einen Garten, der 1804 in den Besitz der Erholungsgesellschaft überging.

Werke

 Grandison der Zweite, oder Geschichte des Herrn von N***. 1760–1762, dreibändiger Briefroman, der den sentimentalen Roman Geschichte des Sir Charles Grandison von Samuel Richardson parodiert (zunächst anonym erschienen). online
 Das Gärtnermädchen von Vincennes. 1771, Libretto, das u. a. von den Komponisten Franz Andreas Holly und Ernst Wilhelm Wolf (1774) in einer Oper umgesetzt wird
 Physiognomische Reisen. 1778/1779, Satirischer Roman, der sich gegen Johann Kaspar Lavater und seine physiognomischen Lehren, den Geniekult des Sturm und Drang, Aberglaube und Obskurantismus richtet. Bd.1 online, Bd.2, Bd.3, Bd.4
 Der deutsche Grandison, auch eine Familiengeschichte. 1781/1782, Zweibändige Umarbeitung seines 1762 veröffentlichten Grandison-Romans. Bd.1 online, Bd.2
 Volksmährchen der Deutschen. 1782–1786: Sammlung von Märchen (besser: Kunstmärchen), Legenden und Sagen in fünf Bänden, die volkstümliche (aber literarisch vermittelte!) und satirische Elemente miteinander verbindet
 Band 1: Die Bücher der Chronika der drei Schwestern, Richilde, Rolands Knappen
 Band 2: Legenden von Rübezahl, Die Nymphe des Brunnens
 Band 3: Libussa, Der geraubte Schleier, Liebestreue
 Band 4: Stumme Liebe, Ulrich mit dem Bühel, Dämon Amor
 Band 5: Melechsala, Der Schatzgräber, Die Entführung
 Volksmährchen der Deutschen. Mit Holzschnitten nach Originalzeichnungen. – Leipzig : Mayer und Wigand, 1842. Digitalisierte Ausgabe der Universitäts- und Landesbibliothek Düsseldorf
 Freund Hein's Erscheinungen in Holbein's Manier. Mit 25 Radierungen von Johann Rudolph Schellenberg. Winterthur, bey Heinrich Steiner und Comp. 1785. Moderner Totentanz in gereimten Versen. books.google
 Straußfedern. 1787, Der erste Band einer Novellensammlung, die aufgrund seines vorzeitigen Todes unvollendet bleibt. online
 Moralische Kinderklapper für Kinder und Nichtkinder. 1794, Belehrungsbuch für Kinder. Es handelt sich um eine freie Bearbeitung des 1782 erschienenen Werkes "Hochets moraux", geschrieben vom Franzosen Monget. Aufgrund von Musäus' Tod ein Fragment geblieben, stellt sein Freund Bertuch die Überreste des Buches zusammen und gibt sie heraus. online

Ehrungen
 Der 1989 entdeckte Hauptgürtelasteroid (10749) Musäus wurde nach ihm benannt.
 In der Weimarer Parkvorstadt gibt es die Musäusstraße.

Literatur

 Harlinda Lox: Musäus, Johann Karl August. In: Enzyklopädie des Märchens. Band 9. Berlin / New York 1999, ISBN 3-11-015453-6, Sp. 1025–1030.
 Rita Seifert: Johann Carl August Musäus – Schriftsteller und Pädagoge der Aufklärung. Weimarer Taschenbuch Verlag, Weimar 2008, ISBN 978-3-939964-06-3.
 Werner Wilhelm Schnabel: Von der hübschen Magd und dem Herrn im Hause. Zur poetologischen Bestimmung des 'Volksmärchens' bei Johann Carl August Musäus. In: Ernst Rohmer, Werner Wilhelm Schnabel, Gunther Witting (Hrsg.): Texte – Bilder – Kontexte. Interdisziplinäre Beiträge zu Literatur, Kunst und Ästhetik der Neuzeit. Heidelberg 2000 (Beihefte zum Euphorion 36), S. 149–179.
 Hannelore Henze, Doris-Annette Schmidt: Der Jakobskirchhof in Weimar. Königswinter 1998, Neuauflage Ilmenau: RhinoVerlag 2010, S. 92 ff. ISBN 978-3-939399-07-0

Einzelnachweise

Weblinks

 Musäus im Internet Archive
 Musäus: Vierte Legende von Rübezahl. Mit Illustration von Ludwig Richter
 Johann Karl August Musäus: Chronika der drei Schwestern. Text und Illustrationen
 J.R. Schellenberg und J.K. August Musäus: Freund Heins Erscheinungen in Holbeins Manier (Totentanz)
 Das Musäus-Grab Letzte Ruhe auf dem Jakobskirchhof

Autor
Literaturkritiker
Literatur der Aufklärung
Literatur (18. Jahrhundert)
Literatur (Deutsch)
!
Märchensammler
Roman, Epik
Satire
Freimaurer (18. Jahrhundert)
Freimaurer (Deutschland)
Illuminat
Rübezahl
Schriftsteller (Weimar)
Person als Namensgeber für einen Asteroiden
Deutscher
Geboren 1735
Gestorben 1787
Mann


text:
Dryops griseus är en skalbaggsart som först beskrevs av Wilhelm Ferdinand Erichson 1847.  Dryops griseus ingår i släktet Dryops, och familjen öronbaggar. Arten är reproducerande i Sverige.

Källor

Öronbaggar
griseus


text:
Кубок Чехії з футболу 1993–1994 — 1-й розіграш кубкового футбольного турніру в Чехії після здобуття країною незалежності. Титул здобула Вікторія Жижков.

1/8 фіналу

| colspan="3" style="background:#fcc;"|6 жовтня 1993

|-
| colspan="3" style="background:#fcc;"|31 березня 1994

|}

1/4 фіналу

| colspan="3" style="background:#fcc;"|27 квітня 1994

|}

1/2 фіналу

| colspan="3" style="background:#fcc;"|11 травня 1994

|}

Фінал

Посилання
 Кубок Чехії на rsssf
 Кубок Чехії на nv.fotbal
 Кубок Чехії на web.quick

1993–1994
Чехія
Чехія
1993 у чеському спорті
1994 у чеському спорті


text:
Forrai Attila (Bonyhád, 1973. augusztus 19. –) magyar labdarúgó. Első NB I-es mérkőzése 1993. Budapest Honvéd FC - Soproni VSE volt, ahol csapata szoros mérkőzésen 3-1-es győzelmet aratott a soproni csapat felett.

Sikerei, díjai
Magyar bajnokiság
 2.: 1993–94
 3.: 1996–97
 Magyar kupa
 győztes: 1996
 döntős: 1994, 2004

Források
 Futballévkönyv 1999, I. kötet, 78-82. o., Aréna 2000 kiadó, Budapest, 2000

Magyar labdarúgók
Labdarúgó-középpályások
A Budapest Honvéd labdarúgói
A Ferencváros labdarúgói
A BVSC labdarúgói
A Gázszer FC labdarúgói
A Lombard Pápa labdarúgói
1973-ban született személyek
Bonyhádiak
Élő személyek
A VSE St. Pölten labdarúgói
A Mosonmagyaróvári TE labdarúgói


text:
-{The Best of Cassandra}- (није преведено, мада се у Виртуелној библиотеци Србије среће и назив Најбоље од Касандре) компилација је немачких порнографских филмова, први пут објављена вероватно 2005. године. Дотична Касандра која глуми је Андреја Јелен, порнографска глумица словеначког порекла. На диску се налази и мађарски поклон-филм Сперма макарони.

DVD је у Србији издало новосадско предузеће Hexor 2008. године у тиражу од 2000 комада. Нема описа на омоту, интерна ознака српског издавача је -{DM32}-, а каталошки број COBISS.SR-ID 235512839.

Референце

Спољашње везе

 Андреја Јелен на Сисопедији
 Службена презентација Андреје Јелен

Немачки филмови
Филмови 2005.
Порнографски филмови


text:
EME2 () – білок, який кодується однойменним геном, розташованим у людей на 16-й хромосомі. Довжина поліпептидного ланцюга білка становить 379 амінокислот, а молекулярна маса — 41 178.

Кодований геном білок за функціями належить до гідролаз, нуклеаз, ендонуклеаз.
Задіяний у таких біологічних процесах, як пошкодження ДНК, репарація ДНК, рекомбінація ДНК, альтернативний сплайсинг.
Локалізований у ядрі.

Література

Примітки

Див. також
 Хромосома 16

Некатегоризовані білки


text:
Uri Brodsky (auch: Uri Brodski) alias Alexander Verin ist ein im Zusammenhang mit dem Mordanschlag auf den Hamas-Führer Mahmud al-Mabhuh in Dubai im Januar 2010 verdächtigter mutmaßlicher Agent des israelischen Geheimdienstes (Mossad).

Nach ihm war mit einem von Deutschland beantragten europäischen Haftbefehl gefahndet worden, weil er an der illegalen Beschaffung eines deutschen Reisepasses beteiligt gewesen sein soll. Mit dem auf den Namen Michael Bodenheimer ausgestellten Pass war einer der mutmaßlichen Mörder in Dubai kurz vor dem Anschlag im Januar ein- und kurz danach wieder ausgereist.

Uri Brodsky wurde Anfang Juni 2010 auf dem Warschauer Flughafen Okecie verhaftet, am 12. August 2010 nach Deutschland ausgeliefert und durfte zwei Tage später nach Israel ausreisen.

Weblinks
 Kurzbericht aus "Spiegel online"

Nachrichtendienstliche Person (Israel)
Nachrichtendienstliche Person im Nahostkonflikt
Agent (Nachrichtendienst)
Israeli
Geboren im 20. Jahrhundert
Mann


text:
Hans Thoma (* 12. Juli 1887 in Dorpat; † 1973) war ein deutscher Ingenieur und Hochschullehrer am Institut für Elektrotechnik der Universität Karlsruhe.

Leben
Hans Thoma war ein Sohn des Mediziners Richard Thoma, der an der Universität Dorpat lehrte, und Bruder von Dieter Thoma (1881–1942), Professor für Wasserkraftmaschinen an der Technischen Hochschule München.

Er studierte an den Technischen Hochschulen Braunschweig und München, wo er 1913 promovierte. Er beteiligte sich in leitender Position mit dem Ausbau der Wasserkraftwerke am Mittleren-Isar-Kanal, bis er am 1. Oktober 1924 zum ordentlichen Professor und Inhaber des Lehrstuhls für Elektroenergiesysteme und Hochspannungstechnik ernannt wurde und die Nachfolge von Anton Schwaiger antrat. 1945 legte er sein Amt nieder, Nachfolger wurde Guntram Lesch.

Mit seiner Erfindung der schnellen Radialkolbenmaschine 1922 und im Jahr 1929 zusammen mit Heinrich Kosel der Erfindung der Schrägachsenmaschine, einer Axialkolbenmaschine, war er auch ein Pionier der technischen Hydraulik.

Thoma war mit Else Föppl, Tochter des Ingenieurs, Erfinders und Hochschullehrers August Föppl verheiratet und lebte ab 1944 in Zollikon bei Zürich.

Auszeichnungen
Im Jahr 1965 erhielt er die Rudolf-Diesel-Medaille in Gold.

Einzelnachweise

Elektroingenieur
Hochschullehrer (Karlsruher Institut für Technologie)
Deutscher
Geboren 1887
Gestorben 1973
Mann


text:
Die Photorespiration ( "Licht",  "Atmung"), auch oxidativer photosynthetischer Kohlenstoffzyklus bzw. (oxidativer) C2-Zyklus, ist ein Stoffwechselweg in Organismen, die eine oxygene Photosynthese betreiben (Pflanzen, Algen, Cyanobakterien). Hierbei wird Kohlenstoffdioxid in einer lichtabhängigen Reaktion freigesetzt und Sauerstoff wie in der Atmung verbraucht. Daher bezeichnet man den Stoffwechselweg auch als "Lichtatmung". Diese Bezeichnung lehnt an die der Zellatmung ("Dunkelatmung") an, da dort ebenso Kohlenstoffdioxid entsteht und Sauerstoff verbraucht wird. Jedoch haben beide Vorgänge nichts miteinander zu tun.

Die Photorespiration kann im Zuge der Kohlenstoffdioxidfixierung im Calvin-Zyklus während der Photosynthese auftreten. Normalerweise nutzt das beteiligte Schlüsselenzym RuBisCO als Substrat Kohlenstoffdioxid, alternativ akzeptiert es aber auch Sauerstoff. Dadurch entsteht das toxische Stoffwechselprodukt 2-Phosphoglycolat, das nicht mehr im Calvin-Zyklus verwendet werden kann und daher durch andere biochemische Reaktionen umgewandelt werden muss. In höheren Pflanzen finden diese Reaktionen in drei eng benachbarten Zellkompartimenten statt: den Chloroplasten, den Peroxisomen und den Mitochondrien. Es handelt sich im Wesentlichen um einen Rückgewinnungsprozess.

Der photorespiratorische Stoffwechselweg gilt als einer der verschwenderischsten Prozesse auf der Erde.

Entdeckungsgeschichte

Die ersten Aufzeichnungen über die Auswirkung der Photorespiration stammen von Otto Warburg. Er beobachtete 1920 in der Süßwasseralge Chlorella, dass die Kohlenstoffdioxidaufnahme durch Sauerstoff gehemmt werden kann. Der Wissenschaftler John P. Decker konnte hierbei nachweisen, dass bei Anwesenheit von Licht und Sauerstoff vermehrt Kohlenstoffdioxid freigesetzt wird. Ohne die biochemischen Prozesse zu kennen, konnten die beiden Wissenschaftler damit auf die Bedeutung von Sauerstoff in der Photorespiration schließen.

Weitere Schritte in der Aufklärung beschäftigten sich mit der Rolle von Glycolat als einer der ersten Stoffwechselprodukte der Photorespiration und behandelten den Einfluss von Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid auf diesen Prozess.

So konnten Warburg und Günter Krippahl 1960 zeigen, dass hohe Sauerstoffkonzentrationen die Bildung von Glycolat verursachen. Dies wurde zwei Jahre später von James A. Bassham und Martha Kirk in Chlorella bestätigt, die ebenfalls einen sauerstoffabhängigen Anstieg an Glycolat bzw. 2-Phosphoglycolat messen konnten. Israel Zelitch vermutete 1964, dass Glycolat ein wichtiges Intermediat bei der Photorespiration darstelle. Außerdem beobachteten Bassham und Kirk, dass Sauerstoff die Photosynthese hemmen (inhibieren) kann.

Die durch Sauerstoff hervorgerufene Bildung von Glycolat wird durch hohe Kohlenstoffdioxidkonzentrationen umgekehrt, wie im Folgejahr durch Bermingham und Mitarbeiter demonstriert wurde. Das zeigt, dass Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid miteinander konkurrieren. Im Jahr 1966 wurden diese Ergebnisse durch die Arbeitsgruppe um Gleb Krotkov validiert: Die sauerstoffabhängige Inhibition der Photosynthese verringert sich durch steigende CO2-Konzentrationen.

Die erste Theorie über den photorespiratorischen Stoffwechselweg wurde 1971 von Nathan E. Tolbert vorgeschlagen.

Basierend auf den vorausgegangenen Beobachtungen und eigenen Untersuchungen konnten George E. Bowes und William L. Ogren im selben Jahr mit dem aus Sojabohnen isolierten Enzym RuBisCO (Ribulose 1,5-Bisphosphat Carboxylase/Oxygenase) demonstrieren, dass sowohl Kohlenstoffdioxid als auch Sauerstoff als Substrate für RuBisCO dienen. Zu diesem Zeitpunkt nannte man RuBisCO noch "Ribulosebisphosphatcarboxylase", da nur ihre carboxylierende, also kohlenstoffassimilierende Funktion bekannt war. Reagiert RuBisCO mit Sauerstoff anstatt mit Kohlenstoffdioxid, wird 2-Phosphoglycolat gebildet. Damit hat das Enzym sowohl eine Carboxylase-, als auch eine Oxygenasefunktion, wodurch der heute verwendete Name zustande kommt. Die Abkürzung RuBisCO für das Enzym wurde 1979 von David Eisenberg bei einem Seminar eingeführt.

Diese Schlussfolgerungen wurden zunächst nur zögerlich akzeptiert. Die Arbeitsgruppe um Tolbert konnte 1973 jedoch mit isotopenmarkierten Substraten (14C-Ribulose-1,5-bisphosphat und 18O2) den Nachweis für die Oxygenasereaktion von RuBisCO zweifelsfrei belegen. Aufgrund dieser Ergebnisse und der vorausgegangenen Arbeiten und Theorien wird in der Literatur Tolbert als der Entdecker der Photorespiration geführt.

Weitere Untersuchungen in den Folgejahren behandelten die Messungen der Reaktionskinetiken von RuBisCO, den Einfluss der Temperatur auf die Photorespiration sowie die Charakterisierung aller beteiligten Enzyme. Kenntnisse über die Translokatoren für den Austausch der Metabolite zwischen den Organellen sind dagegen noch begrenzt und bleiben weiterhin Gegenstand der Forschung.

Biochemie der Oxygenasefunktion

Grüne Pflanzen, Algen sowie Cyanobakterien ("Blaualgen") nehmen Kohlenstoffdioxid auf, um daraus im Calvin-Zyklus Kohlenhydrate aufzubauen. Der erste Schritt erfolgt durch das Enzym Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RuBisCO), das die Addition von CO2 an Ribulose-1,5-bisphosphat (1, vgl. Abbildung oberer Zweig) katalysiert. Dadurch werden zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3, obere Abbildung) gebildet und im Calvin-Zyklus weiter prozessiert.

Als Nebenreaktion akzeptiert RuBisCO auch Sauerstoff ("Oxygenasereaktion"), wodurch neben 3-Phosphoglycerat (3) das 2-Phosphoglycolat (4) entsteht (vgl. Abbildung unterer Zweig). 3-Phosphoglycerat fließt regulär in den Calvin-Zyklus ein. Jedoch kann 2-Phosphoglycolat weder direkt zu einem Kohlenhydrat aufgebaut werden, noch wird es für den Metabolismus in irgendeiner Form benötigt. Grünalgen beispielsweise scheiden dessen dephosphorylierte Form, Glycolat, bei guter CO2-Versorgung aus (photosynthetische Glycolatexkretion).

Die Photorespiration ist ein Stoffwechselweg, der 2-Phosphoglycolat durch eine Reihe von Reaktionen in 3-Phosphoglycerat überführt und damit dem Kohlenstoffverlust entgegenwirkt. Für diese Regeneration werden neun Enzyme benötigt; in höheren Pflanzen findet sie unter Beteiligung des Cytosols im Chloroplast, im Peroxisom sowie im Mitochondrium statt.

Die Bildung von 2-Phosphoglycolat im Chloroplasten erfolgt durch RuBisCO ausschließlich im Licht, da das Enzym im Dunkeln nicht aktiv ist. So erklärt sich der erste Teil im Namen Photorespiration. Damit läuft die Photorespiration immer parallel zum Calvin-Zyklus ab.

Ursache und Temperaturabhängigkeit
Die Nebenreaktion des Enzyms RuBisCO und das damit verbundene Auftreten des photorespiratorischen Stoffwechselweges liegt daran, dass RuBisCO sowohl CO2 wie auch O2 als Substrat umsetzt. Zwar ist die Affinität von RuBisCO zu CO2 höher als zu O2, der KM-Wert beträgt für CO2 9 µMol/l, für O2 350 µMol/l und damit wird CO2 gegenüber O2 bevorzugt, jedoch ist die Konzentration von Sauerstoff im Wasser 20-mal höher als die von CO2. Dadurch wird jedes vierte bis jedes zweite Molekül Ribulose-1,5-bisphosphat mit Sauerstoff anstatt Kohlenstoffdioxid umgesetzt.

Da RuBisCO sowohl Kohlenstoffdioxid als auch Sauerstoff als Substrat verwenden kann, tritt die Oxygenasereaktion von RuBisCO umso häufiger auf, je höher die Sauerstoffkonzentration im Verhältnis zur Kohlenstoffdioxidkonzentration ist. Dieses Verhältnis steigt mit der Temperatur. Die Löslichkeit eines Gases fällt mit steigender Temperatur, bei CO2 jedoch stärker als bei O2 (vgl. Tabelle). Bei gleichem Verhältnis der Partialdrucke beider Gase verringert sich deshalb das Verhältnis von gelöstem CO2 zu gelöstem O2 mit steigender Temperatur. Für eine CO2-Fixierung wird es damit ungünstiger. Außerdem werden bei höheren Temperaturen die Spaltöffnungen des Blattes geschlossen, um den Wasserverlust der Pflanze zu verringern. Dies bedeutet, dass auch weniger CO2 in die Zelle gelangt, während der lokale O2-Gehalt durch Photolyse ansteigt. Hohe Temperaturen begünstigen infolgedessen die Photorespiration.

Ablauf der Photorespiration

Der Glycolatweg

Das im Chloroplasten gebildete 2-Phosphoglycolat wird zunächst durch eine Phosphoglycolat-Phosphatase (PGP, ) zu Glycolat umgesetzt. Die Enzymaktivität ist für Pflanzen essentiell, falls das Enzym beispielsweise fehlt, können diese unter natürlichen CO2-Konzentrationen nicht wachsen. Obwohl Pflanzen auch über eine cytosolische PGP verfügen, spielt nur das plastidäre Isoenzym eine Rolle in der Photorespiration.

Glycolat wird durch einen Glycolat-Glycerat-Antiporter aus dem Chloroplasten transportiert und gelangt durch Porin-ähnliche Kanäle in das Peroxisom. In assimilierenden Blattzellen höherer Pflanzen liegt ein besonderer Typ von Peroxisom vor, weswegen es als Blattperoxisom bezeichnet wird.

Im Peroxisom wird Glycolat durch eine Flavinmononukleotid (FMN)-abhängige Glycolat-Oxidase () irreversibel zu Glyoxylat oxidiert. Das Enzym liegt als Tetra- oder Oktamer identischer Untereinheiten vor. Während Mais nur über eine Genkopie dieses Enzyms verfügt, wurden in der Ackerschmalwand fünf Kopien identifiziert. Falls diese Genkopien entfernt werden, können diese Pflanzen nur unter hohen CO2-Konzentrationen wachsen. Bei der Oxidation zu Glyoxylat wird Sauerstoff verbraucht, was auf den zweiten Teil des Begriffs Photorespiration hinweist: Wie allgemein in der aeroben Atmung wird Sauerstoff konsumiert, und später Kohlenstoffdioxid freigesetzt (siehe weiter unten).

Bei dem Schritt entsteht Wasserstoffperoxid (H2O2), welches für die Zelle giftig ist. Daher wird H2O2 durch eine Katalase zu Wasser und Sauerstoff (O2) abgebaut.

Das Glyoxylat wird durch zwei Enzyme umgesetzt:
 als α-Ketosäure wird Glyoxylat durch die Serin-Glyoxylat-Transaminase (), ein Homodimer, zu Glycin transaminiert; der Donor der NH2-Gruppe ist das erst nachfolgend entstehende L-Serin. Das Enzym bevorzugt als Stickstoffdonor L-Serin; für den photorespiratorischen Weg ist es essentiell.
 ein weiteres Molekül Glyoxylat wird durch eine Glutamat-Glyoxylat-Aminotransferase () zu Glycin umgesetzt, wobei als Aminogruppendonor L-Glutamat (Glu) dient. Dabei entsteht α-Ketoglutarat. Diese Aminotransferase kann neben L-Glutamat auch L-Alanin als N-Donor verwenden.

Die beiden erzeugten Moleküle Glycin werden schließlich ins Mitochondrium transportiert. Dort vereinigen sie sich in einer Tetrahydrofolsäure (THF)-abhängigen Reaktion zu einem Molekül L-Serin. Hierbei sind sowohl ein Glycin-Decarboxylase-Komplex (GDC) als auch eine Serin-Hydroxymethyltransferase (SHMT, ) beteiligt (vgl. Abbildung oben). GDC besteht funktionell aus drei Enzymen, einer decarboxylierenden Glycindehydrogenase (), einer Aminomethyltransferase () und einer Dihydrolipoyldehydrogenase (). GDC desaminiert und decarboxyliert Glycin unter Verbrauch von NAD+. Das bei diesem Schritt entstehende CO2 gelangt möglicherweise in Form von Bicarbonat aus dem Mitochondrium. In C3-Pflanzen werden 30–50 % des freigesetzten Kohlenstoffdioxids wieder durch RuBisCO refixiert, der Rest entweicht. SHMT verknüpft schließlich die Methylengruppe der ersten Glycins, Wasser und ein weiteres Molekül Glycin zu L-Serin.

Beide Enzymkomplexe, GDC und SHMT, liegen hochkonzentriert in der Matrix von Pflanzenzellenmitochondrien vor und sind oxidationsempfindlich. Das freigesetzte Ammonium (NH4+) geht nicht verloren und wird noch im photorespiratorischen Stickstoffkreislauf regeneriert (vgl. Abschnitt unten).

L-Serin wird nach Transport ins Peroxisom durch die oben beschriebene Serin-Glyoxylat-Transaminase zu Hydroxypyruvat desaminiert. Dieses wird unter Verbrauch von NADH zu D-Glycerat reduziert, was eine NAD+-abhängige Hydroxypyruvat-Reduktase () katalysiert. Zurück im Chloroplasten wird D-Glycerat zu 3-Phosphoglycerat durch eine Glyceratkinase (GKK, ) umgesetzt, dabei wird ein Molekül ATP investiert. 3-Phosphoglycerat tritt dann regulär in den Calvin-Zyklus ein. Interessanterweise ist die GKK das einzig bekannte Enzym, das 3-Phosphoglycerat bildet; Bakterien verwenden dagegen eine Kinase, bei der 2-Phosphoglycerat entsteht.

Der Austausch der beteiligten Metabolite erfolgt entweder durch Translokatoren oder durch Porine (in Peroxisomen).

Regeneration von Glutamat (photorespiratorischer Stickstoffkreislauf)

Im photorespiratorischen Weg wird Glutamat zu α-Ketoglutarat im Peroxisom umgesetzt. Die Aminogruppe wird aber später im Mitochondrium durch den Glycin-Decarboxylasekomplex in Form von NH4+ (Ammonium) abgespalten. Ammonium selbst wirkt in höheren Konzentrationen cytotoxisch, darf aber nicht einfach ausgeschieden werden. Denn das Pflanzenwachstum wird häufig durch die Verfügbarkeit an Stickstoff limitiert.

Damit Ammonium als wertvolle Stickstoffquelle nicht verloren geht und Glutamat regeneriert wird, folgen weitere Reaktionen im Chloroplasten. Dorthin gelangt NH4+ durch einen Ammoniumtransporter, möglicherweise auch durch einfache Diffusion. L-Glutamat (3, vgl. Abbildung) und NH4+ werden dann unter ATP-Verbrauch durch die Glutamin-Synthetase (GS, ) zu L-Glutamin (2) umgesetzt. Letzteres wird mit α-Ketoglutarat (1) durch eine Ferredoxin-abhängige Glutamin-Oxoglutarat-Aminotransferase (GOGAT, auch Glutamat-Synthase, ) zu zwei Molekülen L-Glutamat umgesetzt. Gleichzeitig werden zwei Moleküle Ferredoxin oxidiert (Fdox). α-Ketoglutarat gelangt im Austausch gegen Malat in den Chloroplasten (DiT1-Translokator), während Glutamat durch einen Malat-Glutamat-Translokator (DiT2) wieder zurück in das Peroxisom transportiert wird. Dort steht es wieder zur Transaminierung von Glyoxylat zur Verfügung.

Nahezu alles freigesetzte Ammonium wird durch diesen Zyklus refixiert, nur etwa 0,1 ‰ gehen verloren. Diese Regenerierung verbraucht insgesamt zwei Moleküle Ferredoxin und ein Molekül ATP:

Metabolismus in Cyanobakterien
Cyanobakterien (Blaugrünbakterien, veraltet "Blaualgen" genannt) sind die einzig bekannten Bakterien, die eine oxygene Photosynthese betreiben. Sie nutzen den Calvin-Zyklus zur Fixierung von Kohlenstoffdioxid. Lange Zeit wurde aus zwei Gründen angenommen, dass die Photorespiration in Cyanobakterien nicht auftritt. Erstens reichern Cyanobakterien Kohlenstoffdioxid aktiv durch Carboxysomen an, so dass RuBisCO kaum mit Sauerstoff reagiert und die Photorespiration daher ohnehin nicht in nennenswerten Ausmaß auftritt. Zweitens glaubte man, dass wenn sich geringe Mengen an Glycolat bilden sollten, dieses wie in Grünalgen ausgeschieden werde und nicht in irgendeiner Form regeneriert werden müsste.

Nun ist bekannt, dass Cyanobakterien ebenfalls über einen 2-Phosphoglycolat-Stoffwechselweg verfügen. Dieser beginnt analog wie bei Pflanzen mit der Umsetzung von 2-Phosphoglycolat über Glycolat zu Glyoxylat. Für den zweiten Schritt verwenden das filamentöse, stickstofffixierende Cyanobakterium Anabaena sowie der im Meer vorkommende Prochlorococcus marinus bei der Oxidation von Glycolat zu Glyoxylat eine pflanzenähnliche Glycolatoxidase. Dagegen nutzt Synechocystis eine Glycolatdehydrogenase, die NADH verbraucht und bei der kein Wasserstoffperoxid entsteht.

Glyoxylat kann – je nach Art des Cyanobakteriums – unterschiedlich verstoffwechselt werden; es wurden drei sich zum Teil überlappende Stoffwechselwege identifiziert. So wird es in manchen wenigen Cyanobakterien durch eine Glyoxylatoxidase unter Sauerstoffverbrauch zu Oxalat oxidiert. Oxalat wird anschließend durch eine Oxalatdecarboxylase und eine Formatdehydrogenase zu zwei Molekülen Kohlenstoffdioxid umgesetzt, dabei wird auch ein Molekül NADH gebildet (Decarboxylierungsweg). Dieser Weg dient damit nicht der Rückführung von Kohlenstoff, im Gegenteil, er wird hierdurch freigesetzt.

Andere Cyanobakterien bilden Hydroxypyruvat aus Glyoxylat. Dies erfolgt entweder über einen pflanzenähnlichen Mechanismus (pflanzenähnlicher Stoffwechselweg, vgl. Abschnitt oben). Alternativ können manche Cyanobakterien zwei Moleküle Glyoxylat durch eine Glyoxylatcarboligase und eine Tartronsäuresemialdehydreduktase unter NADH-Verbrauch zu Hydroxypyruvat umformen, dabei entsteht auch Kohlenstoffdioxid und als Zwischenprodukt Tartronatsemialdehyd (Glyceratweg).

In Synechocystis und Anabaena wird Hydroxypyruvat – wie auch in Pflanzen – durch eine pflanzenähnliche Glyceratkinase zu 3-Phosphoglycerat unter ATP-Verbrauch phosphoryliert. Andere Cyanobakterien bilden aber zuerst 2-Phosphoglycerat, das anschließend zu 3-Phosphoglycerat isomerisiert wird.

In Synechocystis treten diese drei sich überlappenden Stoffwechselwege sogar gemeinsam auf. Nur wenn alle drei Wege unterbrochen werden, benötigt Synechocystis hohe Kohlenstoffdioxidkonzentrationen zum Überleben – analog wie in Pflanzen, bei denen der photorespiratorische Weg unterbrochen wird.

Biologische Vermeidung
Die Photorespiration ist ein kostspieliger Prozess, in dem vermehrt ATP und Reduktionsmittel investiert werden. Ohne Photorespiration würden pro fixiertem mol CO2 3 mol ATP und 2 mol NADPH verstoffwechselt. Für den Fall, dass das Verhältnis von Carboxylierung zu Oxygenierung 1 zu 0,25 beträgt, erhöht sich der Verbrauch pro fixiertem mol CO2 auf 5,375 mol ATP und 3,5 mol NADPH.

Dieser Mehrverbrauch reduziert die Effizienz der Photosynthese. Nur unter ausreichend hohen CO2-Partialdrücken (z. B. 1 % CO2) findet keine Oxygenasereaktion und damit kein Effizienzverlust der Photosynthese statt. Somit stellt die Photorespiration per se eine energetisch ungünstige Mehrinvestition für die C3-Pflanze dar. Man schätzt, dass der Kohlenstoffgewinn im Calvin-Zyklus ohne Photorespiration um etwa 30 % höher sein könnte. Da RuBisCO das häufigste Protein auf der Erde ist, wird die Photorespiration sogar als einer der verschwenderischsten Prozesse auf der Erde eingestuft.

Im Laufe der Evolution haben sich verschiedene Mechanismen entwickelt, um die kostspielige Nebenreaktion von RuBisCO insbesondere in Hinblick auf gesunkene CO2-Konzentrationen zu vermeiden. So verfügen die im Wasser lebenden Grünalgen und Cyanobakterien über kohlenstoffdioxidkonzentrierende Mechanismen wie Pyrenoide bzw. Carboxysomen. Diese haben die Funktion, Kohlenstoffdioxid um das RuBisCO-Molekül herum anzureichern. Dadurch entsteht eine hohe lokale CO2-Konzentration, bei der RuBisCO kaum noch mit Sauerstoff reagiert.

In Landpflanzen entstanden aufgrund geänderter Klimabedingungen der C4− und CAM-Stoffwechsel. Diesen liegt eine ATP-getriebene CO2-Pumpe zu Grunde, mit der sie die CO2-Konzentration im Gewebe aktiv erhöhen und damit RuBisCO mit Kohlenstoffdioxid sättigen. Sie erleiden bei einer Temperaturerhöhung kaum Einbußen der Photosyntheseeffizienz, da die Photorespiration nur in geringen Maßen auftritt. Sie haben infolgedessen eine höhere Nettofixierungsrate als C3-Pflanzen. Zu C4-Pflanzen zählen beispielsweise Zuckerrohr, Sorghum, Mais und viele Unkräuter, welche an heißen Standorten anzutreffen sind.

Bedeutung
Durch den photorespiratorischen Weg verfügen alle Organismen, die eine oxygene Photosynthese betreiben (Pflanzen, Algen, Cyanobakterien), über einen Stoffwechselweg, um den Kohlenstoffverlust infolge der Oxygenasereaktion von RuBisCO so gering wie möglich zu halten.

In dem mehrstufigen Prozess werden aus zwei Molekülen 2-Phosphoglycolat drei C-Atome für den Calvin-Zyklus wieder bereitgestellt und ein Molekül CO2 freigesetzt. Falls dieses CO2-Molekül im Calvin-Zyklus nicht refixiert wird, liegt der Verlust an Kohlenstoffatomen durch die Photorespiration bei 25 %.

Damit liegt die Primärfunktion der Photorespiration in der Rückgewinnung des Kohlenstoffes. In den meisten grünen C3-Pflanzen, auch C4-Pflanzen wie Mais, sowie in Cyanobakterien ist der Stoffwechselweg sogar essentiell, also unverzichtbar.

C4-Pflanzen sowie Cyanobakterien reichern Kohlenstoffdioxid zwar aktiv an, so dass die Photorespiration nicht so stark auftritt wie in C3-Pflanzen. Dennoch kann man auch dort den photorespiratorischen Weg beobachten. Dies bedeutet, dass die Photorespiration im Laufe der Evolution trotz kohlenstoffdioxidkonzentrierender Mechanismen nicht verschwunden ist und daher einige weitere Vorteile bieten muss:

 Hohe Konzentrationen an 2-Phosphoglycolat, Glyoxylat oder Glycin wirken metabolisch toxisch. So hemmt 2-Phosphoglycolat die Triosephosphatisomerasen und Glyoxylat die RuBisCO. Landpflanzen können diese Metabolite nicht wie Grünalgen ausscheiden. Durch die Photorespiration bleiben die Konzentrationen aber unterhalb schädlicher Grenzwerte.
 Während der Photorespiration werden Aminosäuren wie Glycin und L-Serin gebildet, in höheren Pflanzen ist sie die Hauptquelle dieser Aminosäuren. Jedoch könnten diese Aminosäuren auch auf anderen Stoffwechselwegen synthetisiert werden, insbesondere wenn die Photorespiration unterdrückt wird.
 In Acker-Schmalwand und im Weichweizen wurde gezeigt, dass bei unterdrückter Photorespiration (2 % atmosphärische Sauerstoffkonzentration) auch die Nitratassimilation inhibiert wurde.
 Ein in der Literatur häufig diskutierter Vorteil liegt in der Bewältigung gewisser Stresssituationen. Bei hohen Lichtintensitäten, geringen bzw. hohen Temperaturen und insbesondere Wassermangel kommt es vermehrt zu photooxidativen Schäden des Photosyntheseapparates. Dies liegt daran, dass die photosynthetischen Reaktionszentren überlastet sind, weil die bereitgestellten Elektronen nicht schnell genug im Calvin-Zyklus (in der "Dunkelreaktion") verbraucht werden können – der Elektronentransport "stockt". Durch den Mehrverbrauch an Reduktantien während der Photorespiration, besonders unter niedrigen CO2-Partialdrücken, könnte dieser Stoffwechselweg als eine Art "Schutzventil" gedeutet werden. So dient der Decarboxylierungsweg weniger Cyanobakterien ausschließlich der Beseitigung überschüssiger Energie, da 2-Phosphoglycerat nicht wiederverwertet wird. Für Landpflanzen muss aber angemerkt werden, dass der Hauptteil dieser überschüssigen Energie (50–70 % aller absorbierten Photonen) im sogenannten Xanthophyllzyklus beseitigt wird.
 Bei einer seit kurzem diskutierten Möglichkeit nimmt man an, dass das während der Photorespiration erzeugte Wasserstoffperoxid (H2O2) für Signalprozesse wichtig ist. H2O2 wird als wichtiges Signalmolekül betrachtet, da es unter anderem andere Redoxsignale beeinflusst. Damit werden beispielsweise Prozesse des Pflanzenwachstums und Stressantworten (Schädlingsbefall) gesteuert. Da H2O2 in photosynthetisch aktiven Zellen durch Photorespiration am schnellsten gebildet wird, könnte das Molekül beispielsweise das pflanzliche Verteidigungssystem aktivieren.

Evolution

Vorläufer der heutigen Cyanobakterien waren die ersten Lebewesen mit einer oxygenen Photosynthese. Damit war bei ihnen RuBisCO auch Sauerstoff ausgesetzt. Wahrscheinlich wurde auch dort 2-Phosphoglycolat erzeugt, da die CO2-konzentrierenden Mechanismen, wie z. B. das Carboxysom, in der Evolution erst viel später auftraten (vermutlich vor 360–300 Millionen Jahren, als die Sauerstoffkonzentration in der Atmosphäre anstieg). Pflanzen haben im Laufe der Zeit Enzyme für den Glyceratweg verloren, der heute in vielen Cyanobakterien noch vorkommt. Die Photorespiration ist aber erhalten geblieben. Selbst in Picoplankton, dessen Genom stark verkleinert ist (z. B. Prochlorococcus oder Synechococcus), sind die Gene für die Photorespiration erhalten geblieben. Der C2-Zyklus der heutigen Cyanobakterien war entweder bereits zu Beginn vorhanden, oder entwickelte sich recht früh in den ersten Protocyanobakterien.

Nach der Endosymbiontentheorie gehen die Chloroplasten der heutigen Pflanzen und Algen auf Vorläufer der Cyanobakterien zurück, so dass auch RuBisCO in diese Organismen gelangt ist. RuBisCO aller Organismen (Bakterien, Algen, Pflanzen) ist gemeinsam, dass sie sowohl Kohlenstoffdioxid als auch Sauerstoff als Substrat akzeptieren. Durch eine Spezifitätskonstante kann man angeben, wie sehr RuBisCO CO2 als Substrat gegenüber O2 bevorzugt. Diese Konstante ist das Produkt aus zwei Verhältnissen: den Michaeliskonstanten KM und den maximalen Geschwindigkeitskonstanten vmax (vgl. Tabelle).

Im Laufe der Evolution wurde die Affinität der RuBisCO gegenüber CO2 nur etwas verbessert. Wahrscheinlich wurde das katalytische Zentrum des Enzyms in der Zeit optimiert, als die atmosphärische O2-Konzentration noch sehr gering war und damit keinen selektiven Druck ausüben konnte. Infolgedessen konnte RuBisCO durch den späteren Anstieg der Sauerstoffkonzentration nicht mehr signifikant verbessert werden.

Einfluss auf die Welternährung
In C3-Pflanzen tritt die Photorespiration besonders unter warmen und trockenen Umweltbedingungen auf, was die Ernteerträge in jenen Regionen – besonders in Hinblick auf die Klimaerwärmung und die wachsende Weltbevölkerung – mindert. Daher orientiert sich ein Teil der Forschung auf eine gentechnische Reduzierung der Photorespiration oder auf eine Einführung neuer Stoffwechselwege, wodurch die Ernteerträge gesteigert werden könnten. Hierbei konnte durch einen Abbau des 2-Phosphoglycolat direkt im Chloroplasten die Effizienz der Lichtausnutzung in Tabakpflanzen um 17 % gesteigert und Ernteerträge um mehr als 40 % gesteigert werden.

Verschiedene Versuche, um die Spezifität von RuBisCO gegenüber Kohlenstoffdioxid zu erhöhen, führten zu niedrigeren Umsatzraten. Damit verschlechterte sich die Photosyntheserate. Eine weitere Strategie verfolgt das Ziel, andere RuBisCO-Arten, wie das bakterielle Typ II-RuBisCO, in C3-Pflanzen einzubringen. Dies scheiterte aber deshalb, da sich das neueingebrachte RuBisCO nicht zu einem funktionellen Enzym zusammensetzt.

Ein anderer Teil der Forschung versucht daher, nicht die Photorespiration in C3-Pflanzen zu unterdrücken. Stattdessen folgt sie dem Ziel, C3-Pflanzen in C4-Pflanzen umzuwandeln, da dort die Photorespiration kaum auftritt und C4-Pflanzen bei Wasser- und Stickstoffmangel C3-Pflanzen übervorteilen, besonders bei steigenden Temperaturen. Eines dieser Projekte ist der sogenannte C4-Reis, bei dem in handelsüblichen Reis, eine C3-Pflanze, die C4-Photosynthese eingebracht werden soll.

Literatur
 H. Bauwe, M. Hagemann, A. R. Fernie: Photorespiration: players, partners and origin. In: Trends Plant Sci. Band 15, Nr. 6, 2010, S. 330–336. PMID 20403720; doi:10.1016/j.tplants.2010.03.006
 S. Reumann, A. P. Weber: Plant peroxisomes respire in the light: some gaps of the photorespiratory C2 cycle have become filled – others remain. In: Biochim Biophys Acta. Band 1763, Nr. 12, 2006, S. 1496–1510. PMID 17046077; doi:10.1016/j.bbamcr.2006.09.008
 C. H. Foyer et al.: Photorespiratory metabolism: genes, mutants, energetics, and redox signaling. In: Annu Rev Plant Biol. Band 60, 2009, S. 455–484. PMID 19575589; doi:10.1146/annurev.arplant.043008.091948
 H. Bauwe: Recent developments in photorespiration research. In: Biochem Soc Trans. Band 38, Nr. 2, 2010, S. 677–682. PMID 20298242; doi:10.1042/BST0380677
 Hans W. Heldt, Birgit Piechulla: Pflanzenbiochemie. 4. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1961-3.
 Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry. Garland Pub, New York 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5.
 David L. Nelson, Michael M. Cox, Albert L. Lehninger (Begr.): Lehninger Biochemie. 4., vollst. überarb. u. erw. Auflage. Springer, Berlin 2009, ISBN 978-3-540-68637-8.
 Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus, Uwe Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7.
 Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik. 5., vollst. überarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005, ISBN 3-527-31179-3.

Einzelnachweise

Stoffwechselweg


text:
Disorderlies è un film commedia del 1987, che vede la partecipazione del noto gruppo rap The Fat Boys e dell'attore Ralph Bellamy.

Ha incassato più di 10 milioni di dollari al box office.

Trama
Winslow Lowry, un cosiddetto "buono a nulla" pieno di debiti, cerca di accelerare la morte del ricco zio (al fine di entrare in possesso dell'eredità), assumendo i tre infermieri più incapaci che aveva trovato nei dintorni. Questi sono interpretati dai membri dei Fat Boys, che però sono all'oscuro del piano di Winslow, e che cercano seriamente di salvare la vita dello zio. Con le loro buffonate di buon carattere, alla fine riescono a salvare l'uomo, soprattutto dopo aver scoperto il piano del nipote e cercato di impedirlo a ogni costo.

Colonna sonora

Note

Collegamenti esterni

Film commedia


text:
Buffon kan syfta på:

 Buffons nål –  ett matematiskt problem

Personer
 Georges-Louis Leclerc de Buffon
 Gianluigi Buffon

Geografi

Antarktis

 Buffon (ö),
 Buffon (strömfåra),

Frankrike

 Buffon, Côte-d'Or, kommun i departementet Côte-d'Or,

Robotskapade Antarktisförgreningar