text: дигибридті будандастыру моногибридті будандастыруға қарағанда күрделірек болады. бұл будандастыру қарама-қарсы екі жұп белгілердің бір уақытта тұқым қуалауын зерттейді. екі жұп қарама-қарсы белгілері бойынша айырмасы бар дараларды будандастыруды дигибридті будандастыру деп атайды. г. мендель өз тәжірибелерінде тұқымының түсі сары, пішіні тегіс және тұқымының түсі жасыл, пішіні бұдыр бұршақ өсімдіктерін қолдан будандастырған. бірінші ұрпақ (ғх) өсімдіктерінің барлығының тұқымының түстері сары, пішіні тегіс болған. сонымен екі жұп белгілерді анықтайтын гендерді белгілейік. тұқымның сары түсін анықтайтын генді (доминантты), жасыл түсті (рецессивті) тұқымның тегіс пішінін анықтайтын генді (доминантты), бұдыр пішінді (рецессивті). тұқымның түсін және пішінін анықтайтын гендер әр хромосомада орналасқан. тұқымы сары, тегіс бірінші ұрпақ будандарын (ғ1) өздігінен екінші ұрпақта (ғ2) мендельдің ажырау заңына сәйкес белгілердің ажырауы байқалады. бірінші ұрпақ буданы екі жұп аллельдер бойынша дигетерозигота болғандықтан (аавb), төрт типті гамета түзеді, себебі және гендер гомологті емес хромосомаларда орналасқан. ал хромосомалар мейоздық бөлінудің анафазасында полюстерге бір-бірінен тәуелсіз ажырайды. хромосомалардың тәуелсіз үйлесуіне сәйкес гаметалардың түзілуін мынадай әдіспен шешуге болады. жасушаның мейоздық бөлінуінде гені бар хромосома және аллелі бар хромосомамен сіңлілі жасушаға өтуінің ықтималдығы бірдей болғандықтан, үйлесуі ав және аb болады. осы сияқты гені бар хромосома және аллелі бар хромосомамен сіңлілі жасушаға өтуінің мүмкіндігі бірдей болғандықтан, ав және ab гаметалар түзіледі. сонымен түрлі гаметалар типі түзіледі. әр түрлі гаметалар типтерінің үйлесімділігін жеңіл анықтау үшін ағылшын генетигі р.пеннет тор жасауды ұсынды. кейіннен бұл пеннет торы деп аталды. тордың сол жағындағы тік сызық бойымен аналық, жоғары жағындағы көлденең сызық бойымен аталық гаметаларды орналастырады. ал тордың ұяларында аналық және аталық гаметалардың үйлесуінен пайда болған зиготалар жазылады. пеннет тордың көмегімен екінші ұрпақ дараларының фенотипі мен генотипін оңай анықтайды. ғ9 ұрпақта белгілердің фенотипі бойынша ажырауы мынадай 9:3:3:1 сандар қатынасында болған. сонда өсімдіктің тұқымы сары, тегіс; өсімдіктің тұқымы сары, бұдыр; өсімдіктің тұқымы жасыл, тегіс; өсімдіктің тұқымы жасыл, бұдыр болған. дигибридті ғ2 кезінде генотип бойынша ажырауы белгілердің екі жұбының әрқайсысының 1:2:1 қатынасында ажырауын көрсетеді. мендель грегор иоганн мендель дигибридті будандастыру кезіндегі екінші ұрпақта белгілердің 9:3:3:1 қатынасында ажырауын сараптай келе белгілердің тәуелсіз ажырау заңын тұжырымдады. бұл заңда "будандастыру жағдайында жұп қарама-қарсы белгілер бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды және әр жұп белгілердің ажырауы 3:1 қатынасында жүреді" делінген. екі және одан көп қарама-қарсы жұп белгілері бойынша гетерозиготалы екі дараларды гендер және олар анықтайтын белгілер бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды және мүмкін болғанша үйлесімдер түзе алады. енді әр жұп белгінің тұқым қуалау ерекшелігін көрейік. тұқымның түсі бойынша қарасақ, онда алынған 16 өсімдіктің ішінде сары тұқымды 12 бөлікті, ал жасыл тұқымды бөлікті құрайды. сонда сары тұқымды өсімдікпен жасыл тұқымды өсімдіктің ара қатынасы 12:4 немесе 3:1 тең болады. бұл моногибридті белгілердің ажырауын көрсетіп тұр. егер тұқымдардың пішіні бойынша алсақ, онда тегіс пішінділері 9+3=12 бөлікті, ал бұдыр пішінділері 3+1=4 бөлікті құрайды. тұқымның пішіні бойынша белгілер 12:4 немесе 3:1 қатынасында ажырайды. сонымен дигибридті будандастыруды екі моногибридті будандастырудың көбейтіндісі деп атауға болады. мысалы, (3 сары: жасыл) (3 тегіс: бұдыр) сары, тегіс сары, бұдыр жасыл, тегіс жасыл, бұдыр. мендель ашқан бұл құбылыс кейін белгілердің тәуелсіз тұқым қуалау заңы немесе мендельдің үшінші заңы деп аталды. бұл заңның орындалуы үшін екі жағдай болуы қажет. будандастыру кезінде бір белгі екінші белгіден толық басымдылық көрсетуі тиіс. екіншіден, тұқым қуалайтын гендер әр түрлі хромосомада орналасуы керек. осыған сәйкес екінші ұрпақта ата-аналарынан өзгеше жаңа белгілері бар өсімдіктер пайда болады. мысалы, тұқымы сары, бұдыр (aabb) және тұқымы жасыл, тегіс (аавb). белгілердің бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалау заңына сәйкес, бұл әр хромосомада орналасқан гендердің тәуелсіз алмасуының нәтижесінде түзіледі. мұның селекция үшін үлкен маңызы бар. г. мендель тұқым қуалаушылықтың заңдылықтарын ашқан уақытта ғылымда жасушаның бөлінуі де, гаметалардың түзілуі де, ұрықтану процесі де белгісіз еді. кейін келе, цитогенетикалық зерттеулердің нәтижесінде хромосомалар ашылып, дене жасушасында хромосоманың саны жұп болатындығы анықталды. белгілерді бақылайтын гендердің хромосомада орналасқаны дәлелденді. гендер жұп болады. жасушалардың пісіп жетілу кезеңінде мейоздық бөлінудің профазасында гомологтік хромосомалар жақындасып, хроматидтерінің арасында айқасу жүреді. мейоздың бөліну кезінде гомологті емес хромосомалардың бір-бірінен тәуелсіз ажырауы нәтижесінде адам жасушасында 223=8388604 гаметалар типі түзілуі мүмкін. анафазада гомологтік хромосома екіге бөлініп, екі полюске қарай жылжиды. гомологтік хромосомалар ажырап екі полюске жылжыған кезде біріне-бірі тәуелсіз еркін жаңа белгілер пайда болады. екі гаплоидті гаметалар қосылып, ұрықтану кезінде зиготада хромосомалардың диплоидті саны қалпына келеді. ұрықтану кезінде аналық және аталық гаметалардың қосылуы теорияға сәйкес теңдей жағдайда болады. ғ2-де зиготалардың мүмкін болатын барлық типтері түзіледі. олардың ара қатынасы будандастыруда көрсетілгендей (9:3:3:1) қатынаста болады. #дигибридтік будандастыру нәтижесінде әр түрлі хромосомада орналасқан гендер анықтайтын белгілер бір-бірінен тәуелсіз тұқым қуалайды. бұл мендельдің үшінші заңы. #екінші ұрпақта ата-аналарынан өзгеше жаңа белгілері бар даралар пайда болады. #полигибридті будандастыруда белгілердің ажырауын пеннет торы арқылы көрсету тиімді.