Selon les anciens, quel amphibien pouvait vivre dans le feu ?
salamandre
Les amphibiens sont des vertébrés tétrapodes ectothermes de la classe des amphibiens. Les amphibiens modernes sont tous des Lissamphibiens. Ils habitent une grande variété d'habitats, la plupart des espèces vivant dans des écosystèmes aquatiques terrestres, fouisseurs, arboricoles ou d'eau douce. Les amphibiens commencent généralement sous forme de larves vivant dans l’eau, mais certaines espèces ont développé des adaptations comportementales pour contourner ce phénomène. Les jeunes subissent généralement une métamorphose de larve dotée de branchies à une forme adulte respirant l'air et dotée de poumons. Les amphibiens utilisent leur peau comme surface respiratoire secondaire et certaines petites salamandres et grenouilles terrestres n'ont pas de poumons et dépendent entièrement de leur peau. Ils ressemblent superficiellement aux reptiles mais, avec les mammifères et les oiseaux, les reptiles sont des amniotes et n'ont pas besoin de plans d'eau pour se reproduire. Avec leurs besoins reproductifs complexes et leur peau perméable, les amphibiens sont souvent des indicateurs écologiques ; Au cours des dernières décennies, les populations d’amphibiens de nombreuses espèces ont connu un déclin spectaculaire à travers le monde. Les premiers amphibiens ont évolué au Dévonien à partir de poissons sarcoptérygiens dotés de poumons et de nageoires osseuses, caractéristiques utiles pour s'adapter à la terre ferme. Ils se sont diversifiés et sont devenus dominants au cours des périodes du Carbonifère et du Permien, mais ont ensuite été remplacés par des reptiles et d'autres vertébrés. Au fil du temps, la taille et la diversité des amphibiens ont diminué, ne laissant que la sous-classe moderne Lissamphibia. Les trois ordres modernes d'amphibiens sont Anura (les grenouilles et les crapauds), les Urodela (les salamandres) et les Apoda (les céciliens). Le nombre d’espèces d’amphibiens connues est d’environ 7 000, dont près de 90 % sont des grenouilles. Le plus petit amphibien (et vertébré) au monde est une grenouille de Nouvelle-Guinée (Paedophryne amauensis) d'une longueur d'à peine 300 mm. Le plus grand amphibien vivant est la salamandre géante chinoise (Andrias davidianus), mais elle est éclipsée par le Prionosuchus éteint de 9 m du Permien moyen du Brésil. L'étude des amphibiens s'appelle la batrachologie, tandis que l'étude des reptiles et des amphibiens s'appelle l'herpétologie. * Sous-classe Lissamphibia (tous les amphibiens modernes, y compris les grenouilles, les crapauds, les salamandres, les tritons et les céciliens) ** Caudata (salamandres, tritons et apparentés) : Jurassique à présenter – 652 espèces actuelles réparties en 9 familles Avec la classification phylogénétique, le taxon Labyrinthodontia a été écarté car il s'agit d'un groupe polyparaphylétique sans caractéristiques uniques en dehors des caractéristiques primitives partagées. La classification varie selon la phylogénie préférée de l'auteur et selon qu'il utilise une classification basée sur les tiges ou sur les nœuds. Traditionnellement, les amphibiens en tant que classe sont définis comme tous les tétrapodes ayant un stade larvaire, tandis que le groupe qui comprend les ancêtres communs de tous les amphibiens vivants (grenouilles, salamandres et céciliens) et tous leurs descendants est appelé Lissamphibia. La phylogénie des amphibiens du Paléozoïque est incertaine et les Lissamphibia pourraient éventuellement appartenir à des groupes éteints, comme les Temnospondyli (traditionnellement placés dans la sous-classe des Labyrinthodontia) ou les Lepospondyli, et dans certaines analyses même parmi les amniotes. Cela signifie que les partisans de la nomenclature phylogénétique ont supprimé un grand nombre de groupes de tétrapodes basaux du Dévonien et du Carbonifère qui étaient autrefois placés dans les amphibiens dans la taxonomie linnéenne, et les ont inclus ailleurs sous la taxonomie cladistique. Si l’ancêtre commun des amphibiens et des amniotes est inclus dans Amphibia, celui-ci devient un groupe paraphylétique. Tous les amphibiens modernes sont inclus dans la sous-classe Lissamphibia, qui est généralement considérée comme un clade, un groupe d'espèces ayant évolué à partir d'un ancêtre commun. Les trois ordres modernes sont Anura (les grenouilles et les crapauds), Caudata (ou Urodela, les salamandres) et Gymnophiona (ou Apoda, les céciliens). Il a été suggéré que les salamandres sont apparues séparément d'un ancêtre de type Temnospondyle, et même que les céciliens sont le groupe frère des amphibiens reptiliomorphes avancés, et donc des amniotes. Bien que les fossiles de plusieurs proto-grenouilles plus anciennes présentant des caractéristiques primitives soient connus, la plus ancienne « vraie grenouille » est Prosalirus bitis, de la formation Kayenta du Jurassique inférieur de l'Arizona. Elle est anatomiquement très similaire aux grenouilles modernes. Le cécilien le plus ancien connu est une autre espèce du Jurassique inférieur, Eocaecilia micropodia, également originaire d'Arizona. La première salamandre est Beiyanerpeton jianpingensis du Jurassique supérieur du nord-est de la Chine. Les autorités ne sont pas d'accord quant à savoir si Salientia est un super-ordre qui inclut l'ordre Anura, ou si Anura est un sous-ordre de l'ordre Salientia. Les Lissamphibia sont traditionnellement divisées en trois ordres, mais une famille disparue ressemblant à des salamandres, les Albanerpetontidae, est désormais considérée comme faisant partie des Lissamphibia aux côtés du super-ordre Salientia. De plus, Salientia comprend les trois commandes récentes ainsi que la proto-grenouille du Trias, Triadobatrachus. Les origines et les relations évolutives entre les trois principaux groupes d'amphibiens sont un sujet de débat. Une phylogénie moléculaire de 2005, basée sur l'analyse de l'ADNr, suggère que les salamandres et les cécilies sont plus étroitement liées les unes aux autres qu'aux grenouilles. Il semble également que la divergence des trois groupes a eu lieu au Paléozoïque ou au début du Mésozoïque (il y a environ 250 millions d'années), avant l'éclatement du supercontinent Pangée et peu de temps après leur divergence des poissons à nageoires lobes. La brièveté de cette période et la rapidité avec laquelle les radiations ont eu lieu pourraient expliquer la relative rareté des fossiles d’amphibiens primitifs. Il existe de grandes lacunes dans les archives fossiles, mais la découverte d'une proto-grenouille du Permien inférieur au Texas en 2008 a fourni un chaînon manquant avec de nombreuses caractéristiques des grenouilles modernes. L'analyse moléculaire suggère que la divergence grenouille-salamandre a eu lieu considérablement plus tôt que ne l'indiquent les preuves paléontologiques. Le plus petit amphibien (et vertébré) au monde est une grenouille microhylide de Nouvelle-Guinée (Paedophryne amauensis) découverte pour la première fois en 2012. Elle a une longueur moyenne de et fait partie d'un genre qui contient quatre des dix plus petites espèces de grenouilles au monde. Le plus grand amphibien vivant est la salamandre géante chinoise (Andrias davidianus), mais elle est beaucoup plus petite que le plus grand amphibien qui ait jamais existé : le Prionosuchus éteint de 9 m, un temnospondyle ressemblant à un crocodile datant d'il y a 270 millions d'années du Permien moyen de Brésil. La plus grande grenouille est la grenouille Goliath africaine (Conraua goliath), qui peut atteindre 32 cm et peser 3 kg. L'ordre Caudata (du latin cauda signifiant « queue ») comprend les salamandres, des animaux allongés et bas qui ressemblent principalement à des lézards par leur forme. Il s'agit d'un trait symplesiomorphique et ils ne sont pas plus étroitement liés aux lézards qu'aux mammifères. Les salamandres sont dépourvues de griffes, ont une peau sans écailles, lisse ou couverte de tubercules, et une queue généralement aplatie d'un côté à l'autre et souvent dotée de nageoires. Leur taille varie de la salamandre géante chinoise (Andrias davidianus), dont on a signalé qu'elle atteint une longueur de , au minuscule Thorius pennatulus du Mexique qui dépasse rarement 20 mm de longueur. Les salamandres ont une répartition principalement laurasienne et sont présentes dans une grande partie de la région holarctique de l'hémisphère nord. La famille des Plethodontidae se trouve également en Amérique centrale et en Amérique du Sud, au nord du bassin amazonien ; L'Amérique du Sud a apparemment été envahie depuis l'Amérique centrale vers le début du Miocène, il y a 23 millions d'années. Urodela est un nom parfois utilisé pour toutes les espèces existantes de salamandres. Les membres de plusieurs familles de salamandres sont devenus pédomorphes et ne parviennent pas à achever leur métamorphose ou conservent certaines caractéristiques larvaires à l'âge adulte. La plupart des salamandres mesurent moins de 15 cm de long. Ils peuvent être terrestres ou aquatiques et beaucoup passent une partie de l'année dans chaque habitat. Lorsqu'ils sont sur terre, ils passent la plupart du temps cachés sous des pierres ou des rondins ou dans une végétation dense, émergeant le soir et la nuit pour chercher des vers, des insectes et d'autres invertébrés. Le sous-ordre Cryptobranchoidea contient les salamandres primitives. Un certain nombre de cryptobranchidés fossiles ont été trouvés, mais il n'existe que trois espèces vivantes, la salamandre géante de Chine (Andrias davidianus), la salamandre géante du Japon (Andrias japonicus) et le maître de l'enfer (Cryptobranchus alleganiensis) d'Amérique du Nord. Ces grands amphibiens conservent plusieurs caractéristiques larvaires à l'état adulte ; des fentes branchiales sont présentes et les yeux ne sont pas fermés. Une caractéristique unique est leur capacité à se nourrir par aspiration, en déprimant soit le côté gauche de la mâchoire inférieure, soit le côté droit. Les mâles creusent les nids, persuadent les femelles d’y déposer leurs œufs et les gardent. En plus de respirer avec les poumons, ils respirent à travers les nombreux plis de leur peau fine, qui possède des capillaires proches de la surface. Le sous-ordre Salamandroidea contient les salamandres avancées. Ils diffèrent des cryptobranchidés par la fusion des os préarticulaires de la mâchoire inférieure et par la fécondation interne. Chez les salamandres, le mâle dépose un paquet de spermatozoïdes, le spermatophore, et la femelle le récupère et l'insère dans son cloaque où le sperme est stocké jusqu'à la ponte des œufs. La plus grande famille de ce groupe est celle des Plethodontidae, les salamandres sans poumons, qui comprennent 60 % de toutes les espèces de salamandres. La famille des Salamandridae comprend les vraies salamandres et le nom « triton » est donné aux membres de sa sous-famille des Pleurodelinae. Le troisième sous-ordre, Sirenoidea, contient les quatre espèces de sirènes, qui appartiennent à une seule famille, les Sirenidae. Les membres de cet ordre sont des salamandres aquatiques ressemblant à des anguilles, avec des membres antérieurs très réduits et sans membres postérieurs. Certaines de leurs caractéristiques sont primitives tandis que d’autres sont dérivées. La fécondation est probablement externe car les sirénidés n'ont pas les glandes cloacales utilisées par les salamandres mâles pour produire des spermatophores et les femelles n'ont pas de spermathèques pour le stockage du sperme. Malgré cela, les œufs sont pondus seuls, un comportement peu propice à la fécondation externe. La peau des amphibiens est perméable à l'eau. Les échanges gazeux peuvent s'effectuer à travers la peau (respiration cutanée) et cela permet aux amphibiens adultes de respirer sans remonter à la surface de l'eau et d'hiberner au fond des étangs. Pour compenser leur peau fine et délicate, les amphibiens ont développé des glandes muqueuses, principalement sur la tête, le dos et la queue. Les sécrétions produites par ceux-ci aident à garder la peau humide. De plus, la plupart des espèces d’amphibiens possèdent des glandes granuleuses qui sécrètent des substances désagréables ou toxiques. Certaines toxines des amphibiens peuvent être mortelles pour les humains, tandis que d’autres ont peu d’effet. Les principales glandes productrices de venin, les paratoïdes, produisent la neurotoxine bufotoxine et sont situées derrière les oreilles des crapauds, le long du dos des grenouilles, derrière les yeux des salamandres et sur la face supérieure des céciliens. Les amphibiens ont un système squelettique structurellement homologue aux autres tétrapodes, mais avec un certain nombre de variations. Ils ont tous quatre membres, à l'exception des céciliens apodes et de quelques espèces de salamandres avec des membres réduits ou inexistants. Les os sont creux et légers. Le système musculo-squelettique est solide pour lui permettre de soutenir la tête et le corps. Les os sont entièrement ossifiés et les vertèbres s'emboîtent les unes dans les autres au moyen de processus qui se chevauchent. La ceinture pectorale est soutenue par des muscles et la ceinture pelvienne bien développée est attachée à la colonne vertébrale par une paire de côtes sacrées. L'ilium est incliné vers l'avant et le corps est tenu plus près du sol que ce n'est le cas chez les mammifères. Chez la plupart des amphibiens, il y a quatre doigts sur la patte antérieure et cinq sur la patte arrière, mais pas de griffes non plus. Certaines salamandres ont moins de doigts et les amphiuma ressemblent à des anguilles avec de minuscules pattes tronquées. Les sirènes sont des salamandres aquatiques avec des membres antérieurs trapus et sans membres postérieurs. Les céciliens sont dépourvus de membres. Ils creusent à la manière des vers de terre avec des zones de contractions musculaires se déplaçant le long du corps. À la surface du sol ou dans l'eau, ils se déplacent en ondulant leur corps d'un côté à l'autre. Chez les grenouilles, les pattes postérieures sont plus grandes que les pattes antérieures, en particulier chez les espèces qui se déplacent principalement en sautant ou en nageant. Chez les marcheurs et les coureurs, les membres postérieurs ne sont pas si grands et les fouisseurs ont pour la plupart des membres courts et un corps large. Les pieds sont adaptés au mode de vie, avec des sangles entre les orteils pour nager, de larges coussinets adhésifs pour grimper et des tubercules kératinisés sur les pattes postérieures pour creuser (les grenouilles creusent généralement vers l'arrière dans le sol). Chez la plupart des salamandres, les membres sont courts et plus ou moins de la même longueur et font saillie à angle droit par rapport au corps. La locomotion sur terre se fait en marchant et la queue se balance souvent d'un côté à l'autre ou est utilisée comme accessoire, en particulier lors de l'escalade. Dans leur démarche normale, une seule patte est avancée à la fois, à la manière adoptée par leurs ancêtres, les poissons à nageoires lobes. Certaines salamandres du genre Aneides et certains pléthodontidés grimpent aux arbres et ont de longs membres, de grands orteils et une queue préhensile. Chez les salamandres aquatiques et chez les têtards de grenouilles, la queue possède des nageoires dorsale et ventrale et se déplace d'un côté à l'autre comme moyen de propulsion. Les grenouilles adultes n'ont pas de queue et les céciliens n'en ont que des très courtes. Les salamandres utilisent leur queue pour se défendre et certaines sont prêtes à les larguer pour sauver leur vie dans le cadre d'un processus appelé autotomie. Certaines espèces des Plethodontidae ont une zone faible à la base de la queue et utilisent facilement cette stratégie. La queue continue souvent de se contracter après la séparation, ce qui peut distraire l'attaquant et permettre à la salamandre de s'échapper. Les queues et les membres peuvent être régénérés. Les grenouilles adultes sont incapables de repousser leurs membres, mais les têtards peuvent le faire. Les têtards conservent le système de lignes latérales de leurs poissons ancestraux, mais celui-ci est perdu chez les amphibiens adultes terrestres. Certains céciliens possèdent des électrorécepteurs qui leur permettent de localiser les objets autour d'eux lorsqu'ils sont immergés dans l'eau. Les oreilles sont bien développées chez les grenouilles. Il n’y a pas d’oreille externe, mais le grand tympan circulaire se trouve à la surface de la tête, juste derrière l’œil. Celui-ci vibre et le son est transmis par un seul os, l'étrier, jusqu'à l'oreille interne. Seuls les sons à haute fréquence, comme les cris d'accouplement, sont entendus de cette manière, mais les bruits à basse fréquence peuvent être détectés par un autre mécanisme. Il existe dans l’oreille interne une zone de cellules ciliées spécialisées, appelées papille amphibiorum, capables de détecter les sons plus profonds. Une autre caractéristique, propre aux grenouilles et aux salamandres, est le complexe columelle-opercule adjacent à la capsule auditive qui est impliqué dans la transmission des signaux aériens et sismiques. Les oreilles des salamandres et des cécilies sont moins développées que celles des grenouilles car elles ne communiquent normalement pas entre elles par le biais du son. Les amphibiens possèdent un pancréas, un foie et une vésicule biliaire. Le foie est généralement gros et comporte deux lobes. Sa taille est déterminée par sa fonction d'unité de stockage de glycogène et de graisse et peut changer au fil des saisons, à mesure que ces réserves se construisent ou s'épuisent. Le tissu adipeux est un autre moyen important de stockage d'énergie et cela se produit dans l'abdomen, sous la peau et, chez certaines salamandres, dans la queue.
Les amphibiens sont des vertébrés tétrapodes ectothermes de la classe des amphibiens. Les amphibiens modernes sont tous des Lissamphibiens. Ils habitent une grande variété d'habitats, la plupart des espèces vivant dans des écosystèmes aquatiques terrestres, fouisseurs, arboricoles ou d'eau douce. Les amphibiens commencent généralement sous forme de larves vivant dans l’eau, mais certaines espèces ont développé des adaptations comportementales pour contourner ce phénomène. Les jeunes subissent généralement une métamorphose de larve dotée de branchies à une forme adulte respirant l'air et dotée de poumons. Les amphibiens utilisent leur peau comme surface respiratoire secondaire et certaines petites salamandres et grenouilles terrestres n'ont pas de poumons et dépendent entièrement de leur peau. Ils ressemblent superficiellement aux reptiles mais, avec les mammifères et les oiseaux, les reptiles sont des amniotes et n'ont pas besoin de plans d'eau pour se reproduire. Avec leurs besoins reproductifs complexes et leur peau perméable, les amphibiens sont souvent des indicateurs écologiques ; Au cours des dernières décennies, les populations d’amphibiens de nombreuses espèces ont connu un déclin spectaculaire à travers le monde.
Les premiers amphibiens ont évolué au Dévonien à partir de poissons sarcoptérygiens dotés de poumons et de nageoires osseuses, caractéristiques utiles pour s'adapter à la terre ferme. Ils se sont diversifiés et sont devenus dominants au cours des périodes du Carbonifère et du Permien, mais ont ensuite été remplacés par des reptiles et d'autres vertébrés. Au fil du temps, la taille et la diversité des amphibiens ont diminué, ne laissant que la sous-classe moderne Lissamphibia. Les trois ordres modernes d'amphibiens sont Anura (les grenouilles et les crapauds), les Urodela (les salamandres) et les Apoda (les céciliens). Le nombre d’espèces d’amphibiens connues est d’environ 7 000, dont près de 90 % sont des grenouilles. Le plus petit amphibien (et vertébré) au monde est une grenouille de Nouvelle-Guinée (Paedophryne amauensis) d'une longueur d'à peine 300 mm. Le plus grand amphibien vivant est la salamandre géante chinoise (Andrias davidianus), mais elle est éclipsée par le Prionosuchus éteint de 9 m du Permien moyen du Brésil. L'étude des amphibiens s'appelle la batrachologie, tandis que l'étude des reptiles et des amphibiens s'appelle l'herpétologie.
Classification
Le mot « amphibien » est dérivé du terme grec ancien ἀμφίβιος (amphíbios), qui signifie « les deux types de vie », ἀμφί signifiant « des deux types » et βιος signifiant « vie ». Le terme était initialement utilisé comme adjectif général pour désigner les animaux pouvant vivre sur terre ou dans l’eau, notamment les phoques et les loutres. Traditionnellement, la classe des amphibiens comprend tous les vertébrés tétrapodes qui ne sont pas des amniotes. Les amphibiens dans son sens le plus large (sensu lato) étaient divisés en trois sous-classes, dont deux sont éteintes :
*Sous-classe des Lepospondyli† (petit groupe paléozoïque, qui peut en fait être plus étroitement lié aux amniotes qu'aux Lissamphibia)
* Sous-classe Temnospondyli† (diverses qualités paléozoïques et mésozoïques précoces)
* Sous-classe Lissamphibia (tous les amphibiens modernes, y compris les grenouilles, les crapauds, les salamandres, les tritons et les céciliens)
** Salientia (grenouilles, crapauds et espèces apparentées) : Jurassique à présenter – 6 200 espèces actuelles réparties dans 53 familles
** Caudata (salamandres, tritons et apparentés) : Jurassique à présenter – 652 espèces actuelles réparties en 9 familles
** Gymnophiona (céciliens et apparentés) : Jurassique à présenter – 192 espèces actuelles réparties en 10 familles
Le nombre réel d'espèces dans chaque groupe dépend de la classification taxonomique suivie. Les deux systèmes les plus courants sont la classification adoptée par le site AmphibiaWeb, Université de Californie, Berkeley et la classification de l'herpétologue Darrel Frost et de l'American Museum of Natural History, disponible dans la base de données de référence en ligne "Amphibian Species of the World". Le nombre d'espèces citées ci-dessus suit celui de Frost et le nombre total d'espèces d'amphibiens connues dépasse les 7 000, dont près de 90 % sont des grenouilles.
Avec la classification phylogénétique, le taxon Labyrinthodontia a été écarté car il s'agit d'un groupe polyparaphylétique sans caractéristiques uniques en dehors des caractéristiques primitives partagées. La classification varie selon la phylogénie préférée de l'auteur et selon qu'il utilise une classification basée sur les tiges ou sur les nœuds. Traditionnellement, les amphibiens en tant que classe sont définis comme tous les tétrapodes ayant un stade larvaire, tandis que le groupe qui comprend les ancêtres communs de tous les amphibiens vivants (grenouilles, salamandres et céciliens) et tous leurs descendants est appelé Lissamphibia. La phylogénie des amphibiens du Paléozoïque est incertaine et les Lissamphibia pourraient éventuellement appartenir à des groupes éteints, comme les Temnospondyli (traditionnellement placés dans la sous-classe des Labyrinthodontia) ou les Lepospondyli, et dans certaines analyses même parmi les amniotes. Cela signifie que les partisans de la nomenclature phylogénétique ont supprimé un grand nombre de groupes de tétrapodes basaux du Dévonien et du Carbonifère qui étaient autrefois placés dans les amphibiens dans la taxonomie linnéenne, et les ont inclus ailleurs sous la taxonomie cladistique. Si l’ancêtre commun des amphibiens et des amniotes est inclus dans Amphibia, celui-ci devient un groupe paraphylétique.
Tous les amphibiens modernes sont inclus dans la sous-classe Lissamphibia, qui est généralement considérée comme un clade, un groupe d'espèces ayant évolué à partir d'un ancêtre commun. Les trois ordres modernes sont Anura (les grenouilles et les crapauds), Caudata (ou Urodela, les salamandres) et Gymnophiona (ou Apoda, les céciliens). Il a été suggéré que les salamandres sont apparues séparément d'un ancêtre de type Temnospondyle, et même que les céciliens sont le groupe frère des amphibiens reptiliomorphes avancés, et donc des amniotes. Bien que les fossiles de plusieurs proto-grenouilles plus anciennes présentant des caractéristiques primitives soient connus, la plus ancienne « vraie grenouille » est Prosalirus bitis, de la formation Kayenta du Jurassique inférieur de l'Arizona. Elle est anatomiquement très similaire aux grenouilles modernes. Le cécilien le plus ancien connu est une autre espèce du Jurassique inférieur, Eocaecilia micropodia, également originaire d'Arizona. La première salamandre est Beiyanerpeton jianpingensis du Jurassique supérieur du nord-est de la Chine.
Les autorités ne sont pas d'accord quant à savoir si Salientia est un super-ordre qui inclut l'ordre Anura, ou si Anura est un sous-ordre de l'ordre Salientia. Les Lissamphibia sont traditionnellement divisées en trois ordres, mais une famille disparue ressemblant à des salamandres, les Albanerpetontidae, est désormais considérée comme faisant partie des Lissamphibia aux côtés du super-ordre Salientia. De plus, Salientia comprend les trois commandes récentes ainsi que la proto-grenouille du Trias, Triadobatrachus.
Histoire évolutive
Les premiers grands groupes d'amphibiens se sont développés au Dévonien, il y a environ 370 millions d'années, à partir de poissons à nageoires lobées qui ressemblaient au cœlacanthe et au poisson-poumon modernes. Ces anciens poissons à nageoires lobes avaient développé des nageoires en forme de pattes multi-articulées avec des doigts qui leur permettaient de ramper le long du fond marin. Certains poissons avaient développé des poumons primitifs pour les aider à respirer de l'air lorsque les mares stagnantes des marais du Dévonien étaient pauvres en oxygène. Ils pouvaient également utiliser leurs solides nageoires pour se hisser hors de l'eau et sur la terre ferme si les circonstances l'exigeaient. Finalement, leurs nageoires osseuses évolueraient en membres et ils deviendraient les ancêtres de tous les tétrapodes, y compris les amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères modernes. Bien qu’ils soient capables de ramper sur terre, bon nombre de ces poissons tétrapodomorphes préhistoriques passaient encore la plupart de leur temps dans l’eau. Ils avaient commencé à développer des poumons, mais respiraient toujours principalement avec des branchies.
De nombreux exemples d'espèces présentant des caractéristiques de transition ont été découverts. Ichthyostega fut l'un des premiers amphibiens primitifs, doté de narines et de poumons plus efficaces. Il avait quatre membres robustes, un cou, une queue avec des nageoires et un crâne très semblable à celui du poisson à nageoires lobes, Eusthenopteron. Les amphibiens ont développé des adaptations qui leur ont permis de rester hors de l'eau pendant de plus longues périodes. Leurs poumons se sont améliorés et leurs squelettes sont devenus plus lourds et plus forts, mieux capables de supporter le poids de leur corps sur terre. Ils ont développé des « mains » et des « pieds » comportant cinq chiffres ou plus ; la peau est devenue plus capable de retenir les fluides corporels et de résister au dessèchement. L'os hyomandibula du poisson dans la région hyoïde derrière les branchies a diminué de taille et est devenu l'étrier de l'oreille des amphibiens, une adaptation nécessaire pour entendre sur la terre ferme. Une affinité entre les amphibiens et les poissons téléostéens réside dans la structure multipliée des dents et des os supra-occipitaux appariés à l'arrière de la tête, aucune de ces caractéristiques ne se trouvant ailleurs dans le règne animal.
À la fin du Dévonien (il y a 360 millions d'années), les mers, les rivières et les lacs regorgeaient de vie tandis que la terre était le royaume des premières plantes et dépourvue de vertébrés, même si certains, comme Ichthyostega, se sont parfois transportés hors de l'eau. On pense qu’ils se sont peut-être propulsés avec leurs membres antérieurs, traînant leur arrière-train d’une manière similaire à celle utilisée par l’éléphant de mer. Au début du Carbonifère (il y a 360 à 345 millions d'années), le climat est devenu humide et chaud. De vastes marécages développés avec des mousses, des fougères, des prêles et des calamites. Les arthropodes respirant l'air ont évolué et ont envahi les terres où ils ont fourni de la nourriture aux amphibiens carnivores qui ont commencé à s'adapter à l'environnement terrestre. Il n’y avait aucun autre tétrapode sur terre et les amphibiens se trouvaient au sommet de la chaîne alimentaire, occupant la position écologique actuellement occupée par le crocodile. Bien qu'équipés de membres et de la capacité de respirer de l'air, la plupart avaient toujours un corps long et effilé et une queue solide. C'étaient les principaux prédateurs terrestres, atteignant parfois plusieurs mètres de long, s'attaquant aux gros insectes de l'époque et aux nombreuses espèces de poissons présents dans l'eau. Ils devaient encore retourner à l’eau pour pondre leurs œufs sans coquille, et même la plupart des amphibiens modernes ont un stade larvaire entièrement aquatique avec des branchies comme leurs ancêtres poissons. C'est le développement de l'œuf amniotique, qui empêche l'embryon en développement de se dessécher, qui a permis aux reptiles de se reproduire sur terre et qui a conduit à leur domination dans la période qui a suivi.
Après l'effondrement de la forêt tropicale carbonifère, la dominance des amphibiens a cédé la place aux reptiles, et les amphibiens ont été encore plus dévastés par l'événement d'extinction du Permien-Trias. Au cours de la période du Trias (il y a 250 à 200 millions d'années), les reptiles ont continué à supplanter les amphibiens, entraînant une réduction à la fois de la taille des amphibiens et de leur importance dans la biosphère. Selon les archives fossiles, Lissamphibia, qui comprend tous les amphibiens modernes et est la seule lignée survivante, pourrait s'être issue des groupes éteints Temnospondyli et Lepospondyli à une certaine période entre le Carbonifère supérieur et le Trias précoce. La relative rareté des preuves fossiles exclut une datation précise, mais l'étude moléculaire la plus récente, basée sur le typage de séquences multilocus, suggère une origine du Carbonifère supérieur/Permien inférieur pour les amphibiens existants.
Les origines et les relations évolutives entre les trois principaux groupes d'amphibiens sont un sujet de débat. Une phylogénie moléculaire de 2005, basée sur l'analyse de l'ADNr, suggère que les salamandres et les cécilies sont plus étroitement liées les unes aux autres qu'aux grenouilles. Il semble également que la divergence des trois groupes a eu lieu au Paléozoïque ou au début du Mésozoïque (il y a environ 250 millions d'années), avant l'éclatement du supercontinent Pangée et peu de temps après leur divergence des poissons à nageoires lobes. La brièveté de cette période et la rapidité avec laquelle les radiations ont eu lieu pourraient expliquer la relative rareté des fossiles d’amphibiens primitifs. Il existe de grandes lacunes dans les archives fossiles, mais la découverte d'une proto-grenouille du Permien inférieur au Texas en 2008 a fourni un chaînon manquant avec de nombreuses caractéristiques des grenouilles modernes. L'analyse moléculaire suggère que la divergence grenouille-salamandre a eu lieu considérablement plus tôt que ne l'indiquent les preuves paléontologiques.
En évoluant à partir de poissons lancés, les amphibiens ont dû faire certaines adaptations pour vivre sur terre, notamment la nécessité de développer de nouveaux moyens de locomotion. Dans l'eau, les poussées latérales de leur queue les avaient propulsés vers l'avant, mais sur terre, des mécanismes tout à fait différents étaient nécessaires. Leurs colonnes vertébrales, leurs membres, leurs ceintures et leur musculature devaient être suffisamment forts pour les soulever du sol pour se déplacer et se nourrir. Les adultes terrestres ont abandonné leurs systèmes de lignes latérales et ont adapté leurs systèmes sensoriels pour recevoir des stimuli via l'air. Ils devaient développer de nouvelles méthodes pour réguler leur chaleur corporelle afin de faire face aux fluctuations de la température ambiante. Ils ont développé des comportements adaptés à la reproduction en milieu terrestre. Leur peau était exposée aux rayons ultraviolets nocifs préalablement absorbés par l’eau. La peau a changé pour devenir plus protectrice et éviter une perte excessive d’eau.
Caractéristiques
La superclasse Tetrapoda est divisée en quatre classes d'animaux vertébrés à quatre membres. Les reptiles, les oiseaux et les mammifères sont des amniotes dont les œufs sont soit pondus, soit portés par la femelle et sont entourés de plusieurs membranes dont certaines sont imperméables. Fautes de ces membranes, les amphibiens ont besoin de plans d’eau pour se reproduire, bien que certaines espèces aient développé diverses stratégies pour protéger ou contourner le stade larvaire aquatique vulnérable. On ne les trouve pas dans la mer à l'exception d'une ou deux grenouilles qui vivent dans les eaux saumâtres des mangroves. Sur terre, les amphibiens sont limités aux habitats humides en raison de la nécessité de garder leur peau humide.
Le plus petit amphibien (et vertébré) au monde est une grenouille microhylide de Nouvelle-Guinée (Paedophryne amauensis) découverte pour la première fois en 2012. Elle a une longueur moyenne de et fait partie d'un genre qui contient quatre des dix plus petites espèces de grenouilles au monde. Le plus grand amphibien vivant est la salamandre géante chinoise (Andrias davidianus), mais elle est beaucoup plus petite que le plus grand amphibien qui ait jamais existé : le Prionosuchus éteint de 9 m, un temnospondyle ressemblant à un crocodile datant d'il y a 270 millions d'années du Permien moyen de Brésil. La plus grande grenouille est la grenouille Goliath africaine (Conraua goliath), qui peut atteindre 32 cm et peser 3 kg.
Les amphibiens sont des vertébrés ectothermiques (à sang froid) qui ne maintiennent pas leur température corporelle par des processus physiologiques internes. Leur taux métabolique est faible et, par conséquent, leurs besoins alimentaires et énergétiques sont limités. À l’état adulte, ils possèdent des canaux lacrymaux et des paupières mobiles, et la plupart des espèces ont des oreilles capables de détecter les vibrations aériennes ou terrestres. Ils ont des langues musclées qui, chez de nombreuses espèces, peuvent être saillantes. Les amphibiens modernes ont des vertèbres entièrement ossifiées avec des processus articulaires. Leurs côtes sont généralement courtes et peuvent être fusionnées aux vertèbres. Leurs crânes sont pour la plupart larges et courts et sont souvent incomplètement ossifiés. Leur peau contient peu de kératine et est dépourvue d'écailles, hormis quelques écailles ressemblant à des poissons chez certains céciliens. La peau contient de nombreuses glandes muqueuses et, chez certaines espèces, des glandes à venin. Le cœur des amphibiens possède trois chambres, deux oreillettes et un ventricule. Ils ont une vessie et les déchets azotés sont excrétés principalement sous forme d'urée. La plupart des amphibiens pondent leurs œufs dans l'eau et ont des larves aquatiques qui subissent une métamorphose pour devenir des adultes terrestres. Les amphibiens respirent au moyen d'une pompe dans laquelle l'air est d'abord aspiré dans la région buccopharyngée par les narines. Ceux-ci sont ensuite fermés et l'air est forcé dans les poumons par contraction de la gorge. Ils complètent cela par des échanges gazeux à travers la peau.
Anoura
L'ordre Anura (du grec ancien a(n)- signifiant « sans » et oura signifiant « queue ») comprend les grenouilles et les crapauds. Ils ont généralement de longs membres postérieurs qui se replient sous eux, des membres antérieurs plus courts, des orteils palmés sans griffes ni queue, de grands yeux et une peau glandulaire humide. Les membres de cet ordre à la peau lisse sont communément appelés grenouilles, tandis que ceux à la peau verruqueuse sont appelés crapauds. La différence n’est pas formelle sur le plan taxonomique et il existe de nombreuses exceptions à cette règle. Les membres de la famille des Bufonidae sont connus sous le nom de « vrais crapauds ». La taille des grenouilles varie de la grenouille Goliath (Conraua goliath) d'Afrique de l'Ouest de 30 cm à la Paedophryne amauensis, décrite pour la première fois en Papouasie-Nouvelle-Guinée en 2012, qui est également le plus petit vertébré connu. Bien que la plupart des espèces soient associées à des habitats aquatiques et humides, certaines sont spécialisées dans la vie dans les arbres ou dans les déserts. On les trouve partout dans le monde, à l'exception des zones polaires.
Anura est divisé en trois sous-ordres largement acceptés par la communauté scientifique, mais les relations entre certaines familles restent floues. Les futures études moléculaires devraient fournir de plus amples informations sur leurs relations évolutives. Le sous-ordre Archaeobatrachia contient quatre familles de grenouilles primitives. Il s'agit des Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae et Leiopelmatidae qui présentent peu de traits dérivés et sont probablement paraphylétiques par rapport aux autres lignées de grenouilles. Les six familles du sous-ordre les plus avancés sur le plan évolutif des Mesobatrachia sont les Megophryidae fouisseurs, les Pelobatidae, les Pelodytidae, les Scaphiopodidae et les Rhinophrynidae et les Pipidae obligatoirement aquatiques. Ceux-ci présentent certaines caractéristiques intermédiaires entre les deux autres sous-ordres. Les néobatrachies sont de loin le sous-ordre le plus important et comprennent les autres familles de grenouilles modernes, y compris les espèces les plus communes. 96 % des plus de 5 000 espèces de grenouilles existantes sont des néobatraciens.
Caudata
L'ordre Caudata (du latin cauda signifiant « queue ») comprend les salamandres, des animaux allongés et bas qui ressemblent principalement à des lézards par leur forme. Il s'agit d'un trait symplesiomorphique et ils ne sont pas plus étroitement liés aux lézards qu'aux mammifères. Les salamandres sont dépourvues de griffes, ont une peau sans écailles, lisse ou couverte de tubercules, et une queue généralement aplatie d'un côté à l'autre et souvent dotée de nageoires. Leur taille varie de la salamandre géante chinoise (Andrias davidianus), dont on a signalé qu'elle atteint une longueur de , au minuscule Thorius pennatulus du Mexique qui dépasse rarement 20 mm de longueur. Les salamandres ont une répartition principalement laurasienne et sont présentes dans une grande partie de la région holarctique de l'hémisphère nord. La famille des Plethodontidae se trouve également en Amérique centrale et en Amérique du Sud, au nord du bassin amazonien ; L'Amérique du Sud a apparemment été envahie depuis l'Amérique centrale vers le début du Miocène, il y a 23 millions d'années. Urodela est un nom parfois utilisé pour toutes les espèces existantes de salamandres. Les membres de plusieurs familles de salamandres sont devenus pédomorphes et ne parviennent pas à achever leur métamorphose ou conservent certaines caractéristiques larvaires à l'âge adulte. La plupart des salamandres mesurent moins de 15 cm de long. Ils peuvent être terrestres ou aquatiques et beaucoup passent une partie de l'année dans chaque habitat. Lorsqu'ils sont sur terre, ils passent la plupart du temps cachés sous des pierres ou des rondins ou dans une végétation dense, émergeant le soir et la nuit pour chercher des vers, des insectes et d'autres invertébrés.
Le sous-ordre Cryptobranchoidea contient les salamandres primitives. Un certain nombre de cryptobranchidés fossiles ont été trouvés, mais il n'existe que trois espèces vivantes, la salamandre géante de Chine (Andrias davidianus), la salamandre géante du Japon (Andrias japonicus) et le maître de l'enfer (Cryptobranchus alleganiensis) d'Amérique du Nord. Ces grands amphibiens conservent plusieurs caractéristiques larvaires à l'état adulte ; des fentes branchiales sont présentes et les yeux ne sont pas fermés. Une caractéristique unique est leur capacité à se nourrir par aspiration, en déprimant soit le côté gauche de la mâchoire inférieure, soit le côté droit. Les mâles creusent les nids, persuadent les femelles d’y déposer leurs œufs et les gardent. En plus de respirer avec les poumons, ils respirent à travers les nombreux plis de leur peau fine, qui possède des capillaires proches de la surface.
Le sous-ordre Salamandroidea contient les salamandres avancées. Ils diffèrent des cryptobranchidés par la fusion des os préarticulaires de la mâchoire inférieure et par la fécondation interne. Chez les salamandres, le mâle dépose un paquet de spermatozoïdes, le spermatophore, et la femelle le récupère et l'insère dans son cloaque où le sperme est stocké jusqu'à la ponte des œufs. La plus grande famille de ce groupe est celle des Plethodontidae, les salamandres sans poumons, qui comprennent 60 % de toutes les espèces de salamandres. La famille des Salamandridae comprend les vraies salamandres et le nom « triton » est donné aux membres de sa sous-famille des Pleurodelinae.
Le troisième sous-ordre, Sirenoidea, contient les quatre espèces de sirènes, qui appartiennent à une seule famille, les Sirenidae. Les membres de cet ordre sont des salamandres aquatiques ressemblant à des anguilles, avec des membres antérieurs très réduits et sans membres postérieurs. Certaines de leurs caractéristiques sont primitives tandis que d’autres sont dérivées. La fécondation est probablement externe car les sirénidés n'ont pas les glandes cloacales utilisées par les salamandres mâles pour produire des spermatophores et les femelles n'ont pas de spermathèques pour le stockage du sperme. Malgré cela, les œufs sont pondus seuls, un comportement peu propice à la fécondation externe.
Gymnophiona
L'ordre Gymnophiona (du grec gymnos signifiant « nu » et ophis signifiant « serpent ») ou Apoda (du latin an- signifiant « sans » et du grec poda signifiant « jambes ») comprend les céciliens. Ce sont des animaux longs, cylindriques et sans membres, ressemblant à un serpent ou à un ver. La longueur des adultes varie de 8 à 75 centimètres (3 à 30 pouces), à l'exception de la cécilie de Thomson (Caecilia thompsoni), qui peut atteindre 150 cm. La peau d'un cécilien présente un grand nombre de plis transversaux et, chez certaines espèces, de minuscules écailles dermiques incrustées. Il a des yeux rudimentaires recouverts de peau, qui se limitent probablement à discerner les différences d'intensité lumineuse. Il possède également une paire de tentacules courts près de l’œil qui peuvent être étendus et qui ont des fonctions tactiles et olfactives. La plupart des céciliens vivent sous terre dans des terriers dans un sol humide, dans du bois pourri et sous des débris végétaux, mais certains sont aquatiques. La plupart des espèces pondent leurs œufs sous terre et, lorsque les larves éclosent, elles se dirigent vers les plans d'eau adjacents. D'autres couvent leurs œufs et les larves subissent une métamorphose avant l'éclosion des œufs. Quelques espèces donnent naissance à des petits vivants, les nourrissant de sécrétions glandulaires pendant qu'ils sont dans l'oviducte. Les céciliens ont une répartition principalement gondwanienne et se trouvent dans les régions tropicales d'Afrique, d'Asie et d'Amérique centrale et du Sud.
Anatomie et physiologie
Peau
La structure tégumentaire contient certaines caractéristiques typiques communes aux vertébrés terrestres, telles que la présence de couches externes hautement cornifiées, renouvelées périodiquement par un processus de mue contrôlé par l'hypophyse et la thyroïde. Les épaississements locaux (souvent appelés verrues) sont fréquents, comme ceux que l'on trouve sur les crapauds. L'extérieur de la peau est périodiquement perdu plus ou moins en un seul morceau, contrairement aux mammifères et aux oiseaux où il est perdu en flocons. Les amphibiens mangent souvent la peau desquamée. Les céciliens sont les seuls parmi les amphibiens à avoir des écailles dermiques minéralisées incrustées dans le derme entre les sillons de la peau. Leur similitude avec les écailles des poissons osseux est largement superficielle. Les lézards et certaines grenouilles ont des ostéodermes quelque peu similaires formant des dépôts osseux dans le derme, mais il s'agit d'un exemple d'évolution convergente avec des structures similaires apparues indépendamment dans diverses lignées de vertébrés.
La peau des amphibiens est perméable à l'eau. Les échanges gazeux peuvent s'effectuer à travers la peau (respiration cutanée) et cela permet aux amphibiens adultes de respirer sans remonter à la surface de l'eau et d'hiberner au fond des étangs. Pour compenser leur peau fine et délicate, les amphibiens ont développé des glandes muqueuses, principalement sur la tête, le dos et la queue. Les sécrétions produites par ceux-ci aident à garder la peau humide. De plus, la plupart des espèces d’amphibiens possèdent des glandes granuleuses qui sécrètent des substances désagréables ou toxiques. Certaines toxines des amphibiens peuvent être mortelles pour les humains, tandis que d’autres ont peu d’effet. Les principales glandes productrices de venin, les paratoïdes, produisent la neurotoxine bufotoxine et sont situées derrière les oreilles des crapauds, le long du dos des grenouilles, derrière les yeux des salamandres et sur la face supérieure des céciliens.
La couleur de la peau des amphibiens est produite par trois couches de cellules pigmentaires appelées chromatophores. Ces trois couches cellulaires sont constituées des mélanophores (occupant la couche la plus profonde), des guanophores (formant une couche intermédiaire et contenant de nombreux granules, produisant une couleur bleu-vert) et des lipophores (jaune, la couche la plus superficielle). Le changement de couleur affiché par de nombreuses espèces est initié par les hormones sécrétées par l'hypophyse. Contrairement aux poissons osseux, le système nerveux ne contrôle pas directement les cellules pigmentaires, ce qui entraîne un changement de couleur plus lent que chez les poissons. Une peau de couleur vive indique généralement que l'espèce est toxique et constitue un signe d'avertissement pour les prédateurs.
Système squelettique et locomotion
Les amphibiens ont un système squelettique structurellement homologue aux autres tétrapodes, mais avec un certain nombre de variations. Ils ont tous quatre membres, à l'exception des céciliens apodes et de quelques espèces de salamandres avec des membres réduits ou inexistants. Les os sont creux et légers. Le système musculo-squelettique est solide pour lui permettre de soutenir la tête et le corps. Les os sont entièrement ossifiés et les vertèbres s'emboîtent les unes dans les autres au moyen de processus qui se chevauchent. La ceinture pectorale est soutenue par des muscles et la ceinture pelvienne bien développée est attachée à la colonne vertébrale par une paire de côtes sacrées. L'ilium est incliné vers l'avant et le corps est tenu plus près du sol que ce n'est le cas chez les mammifères.
Chez la plupart des amphibiens, il y a quatre doigts sur la patte antérieure et cinq sur la patte arrière, mais pas de griffes non plus. Certaines salamandres ont moins de doigts et les amphiuma ressemblent à des anguilles avec de minuscules pattes tronquées. Les sirènes sont des salamandres aquatiques avec des membres antérieurs trapus et sans membres postérieurs. Les céciliens sont dépourvus de membres. Ils creusent à la manière des vers de terre avec des zones de contractions musculaires se déplaçant le long du corps. À la surface du sol ou dans l'eau, ils se déplacent en ondulant leur corps d'un côté à l'autre.
Chez les grenouilles, les pattes postérieures sont plus grandes que les pattes antérieures, en particulier chez les espèces qui se déplacent principalement en sautant ou en nageant. Chez les marcheurs et les coureurs, les membres postérieurs ne sont pas si grands et les fouisseurs ont pour la plupart des membres courts et un corps large. Les pieds sont adaptés au mode de vie, avec des sangles entre les orteils pour nager, de larges coussinets adhésifs pour grimper et des tubercules kératinisés sur les pattes postérieures pour creuser (les grenouilles creusent généralement vers l'arrière dans le sol). Chez la plupart des salamandres, les membres sont courts et plus ou moins de la même longueur et font saillie à angle droit par rapport au corps. La locomotion sur terre se fait en marchant et la queue se balance souvent d'un côté à l'autre ou est utilisée comme accessoire, en particulier lors de l'escalade. Dans leur démarche normale, une seule patte est avancée à la fois, à la manière adoptée par leurs ancêtres, les poissons à nageoires lobes. Certaines salamandres du genre Aneides et certains pléthodontidés grimpent aux arbres et ont de longs membres, de grands orteils et une queue préhensile. Chez les salamandres aquatiques et chez les têtards de grenouilles, la queue possède des nageoires dorsale et ventrale et se déplace d'un côté à l'autre comme moyen de propulsion. Les grenouilles adultes n'ont pas de queue et les céciliens n'en ont que des très courtes.
Les salamandres utilisent leur queue pour se défendre et certaines sont prêtes à les larguer pour sauver leur vie dans le cadre d'un processus appelé autotomie. Certaines espèces des Plethodontidae ont une zone faible à la base de la queue et utilisent facilement cette stratégie. La queue continue souvent de se contracter après la séparation, ce qui peut distraire l'attaquant et permettre à la salamandre de s'échapper. Les queues et les membres peuvent être régénérés. Les grenouilles adultes sont incapables de repousser leurs membres, mais les têtards peuvent le faire.
Système circulatoire
Les amphibiens ont un stade juvénile et un stade adulte, et les systèmes circulatoires des deux sont distincts. Au stade juvénile (ou têtard), la circulation est similaire à celle d'un poisson ; le cœur à deux chambres pompe le sang à travers les branchies où il est oxygéné, et se propage dans tout le corps et retourne au cœur en une seule boucle. Au stade adulte, les amphibiens (en particulier les grenouilles) perdent leurs branchies et développent des poumons. Ils ont un cœur composé d’un seul ventricule et de deux oreillettes. Lorsque le ventricule commence à se contracter, le sang désoxygéné est pompé via l’artère pulmonaire jusqu’aux poumons. Une contraction continue pompe ensuite le sang oxygéné dans le reste du corps. Le mélange des deux circulations sanguines est minimisé par l'anatomie des chambres.
Systèmes nerveux et sensoriel
Le système nerveux est fondamentalement le même que celui des autres vertébrés, avec un cerveau central, une moelle épinière et des nerfs dans tout le corps. Le cerveau des amphibiens est moins bien développé que celui des reptiles, des oiseaux et des mammifères, mais sa morphologie et sa fonction sont similaires à celles d'un poisson. On pense que les amphibiens sont capables de percevoir la douleur. Le cerveau est constitué de parties égales : le cerveau, le mésencéphale et le cervelet. Diverses parties du cerveau traitent les entrées sensorielles, telles que l’odorat dans le lobe olfactif et la vue dans le lobe optique, et constituent en outre le centre du comportement et de l’apprentissage. Le cervelet est le centre de la coordination musculaire et la moelle allongée contrôle certaines fonctions organiques, notamment le rythme cardiaque et la respiration. Le cerveau envoie des signaux à travers la moelle épinière et les nerfs pour réguler l'activité du reste du corps. On pense que le corps pinéal, connu pour réguler les habitudes de sommeil chez l’homme, produit les hormones impliquées dans l’hibernation et l’estivation chez les amphibiens.
Les têtards conservent le système de lignes latérales de leurs poissons ancestraux, mais celui-ci est perdu chez les amphibiens adultes terrestres. Certains céciliens possèdent des électrorécepteurs qui leur permettent de localiser les objets autour d'eux lorsqu'ils sont immergés dans l'eau. Les oreilles sont bien développées chez les grenouilles. Il n’y a pas d’oreille externe, mais le grand tympan circulaire se trouve à la surface de la tête, juste derrière l’œil. Celui-ci vibre et le son est transmis par un seul os, l'étrier, jusqu'à l'oreille interne. Seuls les sons à haute fréquence, comme les cris d'accouplement, sont entendus de cette manière, mais les bruits à basse fréquence peuvent être détectés par un autre mécanisme. Il existe dans l’oreille interne une zone de cellules ciliées spécialisées, appelées papille amphibiorum, capables de détecter les sons plus profonds. Une autre caractéristique, propre aux grenouilles et aux salamandres, est le complexe columelle-opercule adjacent à la capsule auditive qui est impliqué dans la transmission des signaux aériens et sismiques. Les oreilles des salamandres et des cécilies sont moins développées que celles des grenouilles car elles ne communiquent normalement pas entre elles par le biais du son.
Les yeux des têtards sont dépourvus de paupières, mais lors de la métamorphose, la cornée prend une forme plus bombée, le cristallin devient plus plat et les paupières ainsi que les glandes et conduits associés se développent. Les yeux adultes constituent une amélioration par rapport aux yeux des invertébrés et constituent une première étape dans le développement d’yeux de vertébrés plus avancés. Ils permettent la vision des couleurs et la profondeur de champ. Dans la rétine se trouvent des bâtonnets verts réceptifs à une large gamme de longueurs d’onde.
Systèmes digestif et excréteur
De nombreux amphibiens attrapent leurs proies en sortant une langue allongée avec une pointe collante et en la ramenant dans la bouche avant de saisir l'objet avec leurs mâchoires. Certains utilisent une alimentation inertielle pour les aider à avaler la proie, en poussant brusquement la tête vers l'avant à plusieurs reprises, ce qui fait reculer la nourriture dans leur bouche par inertie. La plupart des amphibiens avalent leurs proies entières sans trop les mâcher et possèdent donc un estomac volumineux. L'œsophage court est tapissé de cils qui aident à déplacer la nourriture vers l'estomac et le mucus produit par les glandes de la bouche et du pharynx facilite son passage. L'enzyme chitinase produite dans l'estomac aide à digérer la cuticule chitineuse des proies arthropodes.
Les amphibiens possèdent un pancréas, un foie et une vésicule biliaire. Le foie est généralement gros et comporte deux lobes. Sa taille est déterminée par sa fonction d'unité de stockage de glycogène et de graisse et peut changer au fil des saisons, à mesure que ces réserves se construisent ou s'épuisent. Le tissu adipeux est un autre moyen important de stockage d'énergie et cela se produit dans l'abdomen, sous la peau et, chez certaines salamandres, dans la queue.
Il y a deux reins situés dorsalement, près du toit de la cavité corporelle. Leur travail consiste à filtrer le sang des déchets métaboliques et à transporter l'urine via les uretères jusqu'à la vessie où elle est stockée avant d'être évacuée périodiquement par l'évent cloacal. Les larves et la plupart des amphibiens adultes aquatiques excrètent l'azote sous forme d'ammoniac dans de grandes quantités d'urine diluée, tandis que les espèces terrestres, ayant un plus grand besoin de conserver l'eau, excrètent l'urée, un produit moins toxique. Certaines rainettes ayant un accès limité à l’eau excrètent la plupart de leurs déchets métaboliques sous forme d’acide urique.
Système respiratoire
Les poumons en ampli