Des pattes du plus grand groupe d’espèces sur terre ?
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Le mot « insecte » vient du mot latin ', signifiant « avec un corps entaillé ou divisé », ou littéralement « coupé en », du participe passif parfait neutre singulier de , « couper en, découper », de en - "dans" et secare "couper" ; car les insectes apparaissent « coupés » en trois sections. Pline l'Ancien a introduit la désignation latine comme une traduction empruntée du mot grec (éntomos) ou « insecte » (comme en entomologie), qui était le terme utilisé par Aristote pour désigner cette classe de vie, également en référence à leurs corps « entaillés ». Le terme « insecte » apparaît pour la première fois en anglais en 1601 dans la traduction hollandaise de Pline. Les traductions du terme d'Aristote forment également le mot habituel pour « insecte » en gallois (, de ' « couper » et mil, « animal »), en serbo-croate (zareznik, de rezati, « couper »), en russe ( nasekomoje, de seč'/-sekat, "couper"), etc. La phylogénie de niveau supérieur des arthropodes continue de faire l'objet de débats et de recherches. En 2008, des chercheurs de l'Université Tufts ont découvert ce qu'ils pensent être la plus ancienne empreinte corporelle connue au monde d'un insecte volant primitif, un spécimen vieux de 300 millions d'années de la période carbonifère. Le plus ancien fossile d'insecte définitif est le Rhyniognatha hirsti du Dévonien, du chert Rhynie vieux de 396 millions d'années. Il ressemblait peut-être superficiellement à un insecte poisson d'argent des temps modernes. Cette espèce possédait déjà des mandibules dicondyliques (deux articulations dans la mandibule), une caractéristique associée aux insectes ailés, suggérant que les ailes pourraient déjà avoir évolué à cette époque. Ainsi, les premiers insectes sont probablement apparus plus tôt, au Silurien. Les Hyménoptères, remarquablement prospères, sont apparus il y a déjà 146 millions d'années au Crétacé, mais ont atteint leur grande diversité plus récemment au cours de l'ère Cénozoïque, qui a commencé il y a 66 millions d'années. Un certain nombre de groupes d’insectes très performants ont évolué en conjonction avec des plantes à fleurs, une puissante illustration de la coévolution. Bien que les véritables dimensions de la diversité des espèces restent incertaines, les estimations varient entre 2,6 et 7,8 millions d’espèces, avec une moyenne de 5,5 millions. Cela représente probablement moins de 20 % de toutes les espèces sur Terre, et avec seulement environ 20 000 nouvelles espèces de tous les organismes décrites chaque année, la plupart des espèces resteront probablement non décrites pendant de nombreuses années à moins que les descriptions d'espèces n'augmentent. Environ 850 000 à 1 000 000 de toutes les espèces décrites sont des insectes. Sur les 24 ordres d'insectes, quatre dominent en termes de nombre d'espèces décrites, avec au moins 3 millions d'espèces comprenant les coléoptères, les diptères, les hyménoptères et les lépidoptères. Une étude récente a estimé le nombre de coléoptères entre 0,9 et 2,1 millions, avec une moyenne de 1,5 million. L'abdomen est le plus grand tagma de l'insecte, qui se compose généralement de 11 à 12 segments et est moins fortement sclérifié que la tête ou le thorax. Chaque segment de l'abdomen est représenté par un tergum et un sternum sclérifiés. Les terges sont séparés les uns des autres et de la sterna ou de la plèvre adjacente par des membranes. Les spirales sont situées dans la région pleurale. La variation de ce plan au sol comprend la fusion de terga ou terga et sterna pour former des boucliers dorsaux ou ventraux continus ou un tube conique. Certains insectes portent un sclérite dans la zone pleurale appelé latérotergite. Les sclérites ventraux sont parfois appelés latérosternites. Au stade embryonnaire de nombreux insectes et au stade postembryonnaire des insectes primitifs, 11 segments abdominaux sont présents. Chez les insectes modernes, il existe une tendance à la réduction du nombre de segments abdominaux, mais le nombre primitif de 11 est maintenu au cours de l'embryogenèse. La variation du nombre de segments abdominaux est considérable. Si les Apterygota sont considérés comme révélateurs du plan au sol des ptérygotes, la confusion règne : les Protura adultes ont 12 segments, les Collembola en ont 6. La famille des orthoptères Acrididae a 11 segments, et un spécimen fossile de Zoraptera a un abdomen à 10 segments. Dans l'intestin postérieur (élément 16 du diagramme numéroté), ou proctodaeum, les particules alimentaires non digérées sont jointes à l'acide urique pour former des boulettes fécales. Le rectum absorbe 90 % de l’eau contenue dans ces boulettes fécales, et la boulette sèche est ensuite éliminée par l’anus (élément 17), complétant ainsi le processus de digestion. L'acide urique est formé à partir des déchets hémolymphaux diffusés par les tubules de Malpighi (élément 20). Il est ensuite déversé directement dans le tube digestif, à la jonction entre l'intestin moyen et l'intestin postérieur. Le nombre de tubules de Malpighi possédés par un insecte donné varie selon les espèces, allant de seulement deux tubules chez certains insectes à plus de 100 tubules chez d'autres.
Les insectes (du latin ', un calque du grec ['], « coupé en sections ») sont une classe d'invertébrés au sein du phylum des arthropodes qui possèdent un exosquelette chitineux, un corps en trois parties (tête, thorax et abdomen), trois paires de pattes articulées, d'yeux composés et d'une paire d'antennes. Ils constituent le groupe d’animaux le plus diversifié de la planète, comprenant plus d’un million d’espèces décrites et représentant plus de la moitié de tous les organismes vivants connus. Le nombre d’espèces existantes est estimé entre six et dix millions et représente potentiellement plus de 90 % des différentes formes de vie animale sur Terre. Les insectes peuvent être trouvés dans presque tous les environnements, même si seul un petit nombre d’espèces résident dans les océans, un habitat dominé par un autre groupe d’arthropodes, les crustacés.
Les cycles de vie des insectes varient, mais la plupart éclosent à partir d'œufs. La croissance des insectes est limitée par l’exosquelette inélastique et leur développement implique une série de mues. Les stades immatures peuvent différer des adultes par leur structure, leurs habitudes et leur habitat, et peuvent inclure un stade de pupe passive dans les groupes qui subissent une métamorphose en 4 étapes (voir holométabolisme). Les insectes qui subissent une métamorphose en 3 étapes n'ont pas de stade nymphal et les adultes se développent à travers une série de stades nymphaux. La relation de niveau supérieur entre les Hexapodes n'est pas claire. Des insectes fossilisés de taille énorme ont été découverts dès l'ère paléozoïque, notamment des libellules géantes d'une envergure de 55 à 70 cm (22 à 28 po). Les groupes d’insectes les plus divers semblent avoir coévolué avec les plantes à fleurs.
Les insectes adultes se déplacent généralement en marchant, en volant ou parfois en nageant (voir ci-dessous, Locomotion). Comme cela permet un mouvement rapide mais stable, de nombreux insectes adoptent une démarche tripidique dans laquelle ils marchent avec leurs jambes touchant le sol en triangles alternés. Les insectes sont les seuls invertébrés à avoir évolué en vol. De nombreux insectes passent au moins une partie de leur vie sous l’eau, avec des adaptations larvaires comprenant des branchies, et certains insectes adultes sont aquatiques et possèdent des adaptations pour nager. Certaines espèces, comme les marcheurs aquatiques, sont capables de marcher à la surface de l’eau. Les insectes sont pour la plupart solitaires, mais certains, comme certaines abeilles, fourmis et termites, sont sociaux et vivent en grandes colonies bien organisées. Certains insectes, comme les perce-oreilles, font preuve de soins maternels, gardant leurs œufs et leurs petits. Les insectes peuvent communiquer entre eux de différentes manières. Les papillons mâles peuvent détecter les phéromones des papillons femelles sur de grandes distances. D'autres espèces communiquent par des sons : les grillons stridulent ou frottent leurs ailes l'une contre l'autre pour attirer un partenaire et repousser les autres mâles. Les Lampyridae de l'ordre des coléoptères communiquent avec la lumière.
Les humains considèrent certains insectes comme nuisibles et tentent de les contrôler à l’aide d’insecticides et d’une foule d’autres techniques. Certains insectes endommagent les cultures en se nourrissant de sève, de feuilles ou de fruits. Quelques espèces parasitaires sont pathogènes. Certains insectes remplissent des rôles écologiques complexes ; les mouches à viande, par exemple, aident à consommer des charognes mais propagent également des maladies. Les insectes pollinisateurs sont essentiels au cycle de vie de nombreuses espèces de plantes à fleurs dont dépendent au moins en partie la plupart des organismes, y compris les humains ; sans eux, la partie terrestre de la biosphère (y compris les humains) serait dévastée. De nombreux autres insectes sont considérés comme des prédateurs écologiquement bénéfiques et quelques-uns apportent des avantages économiques directs. Les vers à soie et les abeilles ont été largement utilisés par les humains pour la production de soie et de miel, respectivement. Dans certaines cultures, les humains mangent les larves ou les adultes de certains insectes.
Étymologie
Le mot « insecte » vient du mot latin ', signifiant « avec un corps entaillé ou divisé », ou littéralement « coupé en », du participe passif parfait neutre singulier de , « couper en, découper », de en - "dans" et secare "couper" ; car les insectes apparaissent « coupés » en trois sections. Pline l'Ancien a introduit la désignation latine comme une traduction empruntée du mot grec (éntomos) ou « insecte » (comme en entomologie), qui était le terme utilisé par Aristote pour désigner cette classe de vie, également en référence à leurs corps « entaillés ». Le terme « insecte » apparaît pour la première fois en anglais en 1601 dans la traduction hollandaise de Pline. Les traductions du terme d'Aristote forment également le mot habituel pour « insecte » en gallois (, de ' « couper » et mil, « animal »), en serbo-croate (zareznik, de rezati, « couper »), en russe ( nasekomoje, de seč'/-sekat, "couper"), etc.
Phylogénie et évolution
La relation évolutive des insectes avec d'autres groupes d'animaux reste floue.
Bien que traditionnellement regroupés avec les mille-pattes et les mille-pattes – peut-être sur la base d’adaptations convergentes à la terrestresation – des preuves ont émergé en faveur de liens évolutifs plus étroits avec les crustacés. Dans la théorie des Pancrustacea, les insectes, avec Entognatha, Remipedia et Cephalocarida, constituent un clade naturel appelé Miracrustacea.
Un rapport de novembre 2014 place sans ambiguïté les insectes dans un clade, avec les crustacés et les myriapodes, comme clades frères les plus proches. Cette étude a résolu la phylogénie des insectes de tous les ordres d’insectes existants et fournit « un arbre principal phylogénétique robuste et des estimations temporelles fiables de l’évolution des insectes ».
D'autres arthropodes terrestres, tels que les mille-pattes, les mille-pattes, les scorpions et les araignées, sont parfois confondus avec les insectes car leurs plans corporels peuvent sembler similaires, partageant (comme tous les arthropodes) un exosquelette articulé. Cependant, en y regardant de plus près, leurs caractéristiques diffèrent considérablement ; plus remarquable encore, ils n’ont pas la caractéristique à six pattes des insectes adultes.
La phylogénie de niveau supérieur des arthropodes continue de faire l'objet de débats et de recherches. En 2008, des chercheurs de l'Université Tufts ont découvert ce qu'ils pensent être la plus ancienne empreinte corporelle connue au monde d'un insecte volant primitif, un spécimen vieux de 300 millions d'années de la période carbonifère. Le plus ancien fossile d'insecte définitif est le Rhyniognatha hirsti du Dévonien, du chert Rhynie vieux de 396 millions d'années. Il ressemblait peut-être superficiellement à un insecte poisson d'argent des temps modernes. Cette espèce possédait déjà des mandibules dicondyliques (deux articulations dans la mandibule), une caractéristique associée aux insectes ailés, suggérant que les ailes pourraient déjà avoir évolué à cette époque. Ainsi, les premiers insectes sont probablement apparus plus tôt, au Silurien.
Quatre super radiations d'insectes se sont produites : les coléoptères (évolués il y a environ 300 millions d'années), les mouches (évoluées il y a environ 250 millions d'années) et les papillons de nuit et les guêpes (évolués il y a environ 150 millions d'années). Ces quatre groupes représentent la majorité des espèces décrites. Les mouches et les papillons ainsi que les puces ont évolué à partir des mécoptères.
Les origines du vol des insectes restent obscures, puisque les premiers insectes ailés actuellement connus semblent avoir été capables de voler. Certains insectes disparus avaient une paire supplémentaire d'ailettes attachées au premier segment du thorax, pour un total de trois paires. En 2009, aucune preuve ne suggère que les insectes constituaient un groupe d'animaux particulièrement prospère avant d'évoluer pour avoir des ailes.
Les ordres d'insectes du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur comprennent à la fois les groupes existants, leurs groupes souches et un certain nombre de groupes paléozoïques, aujourd'hui éteints. À cette époque, certaines formes géantes ressemblant à des libellules atteignaient une envergure de 55 à 55 cm, ce qui les rendait bien plus grandes que n'importe quel insecte vivant. Ce gigantisme pourrait être dû à des niveaux d’oxygène atmosphérique plus élevés qui ont permis une efficacité respiratoire accrue par rapport à aujourd’hui. Le manque de vertébrés volants aurait pu être un autre facteur. La plupart des ordres d'insectes éteints se sont développés au cours de la période du Permien, qui a commencé il y a environ 270 millions d'années. Bon nombre des premiers groupes ont disparu lors de l’extinction du Permien-Trias, la plus grande extinction de masse de l’histoire de la Terre, il y a environ 252 millions d’années.
Les Hyménoptères, remarquablement prospères, sont apparus il y a déjà 146 millions d'années au Crétacé, mais ont atteint leur grande diversité plus récemment au cours de l'ère Cénozoïque, qui a commencé il y a 66 millions d'années. Un certain nombre de groupes d’insectes très performants ont évolué en conjonction avec des plantes à fleurs, une puissante illustration de la coévolution.
De nombreux genres d’insectes modernes se sont développés au Cénozoïque. Les insectes de cette époque se retrouvent souvent conservés dans l'ambre, souvent en parfait état. Le plan corporel, ou morphologie, de ces spécimens est ainsi facilement comparé à celui des espèces modernes. L'étude des insectes fossilisés s'appelle la paléoentomologie.
Relations évolutives
Les insectes sont la proie de divers organismes, notamment des vertébrés terrestres. Les premiers vertébrés terrestres existaient il y a 400 millions d’années et étaient de grands piscivores amphibies. Grâce à un changement évolutif progressif, l’insectivorie a été le prochain type de régime à évoluer.
Les insectes faisaient partie des premiers herbivores terrestres et agissaient comme agents de sélection majeurs sur les plantes. Les plantes ont développé des défenses chimiques contre cet herbivore et les insectes, à leur tour, ont développé des mécanismes pour lutter contre les toxines végétales. De nombreux insectes utilisent ces toxines pour se protéger de leurs prédateurs. Ces insectes annoncent souvent leur toxicité en utilisant des couleurs d'avertissement. Ce modèle évolutif réussi a également été utilisé par les imitateurs. Au fil du temps, cela a conduit à des groupes complexes d’espèces coévoluées. À l’inverse, certaines interactions entre plantes et insectes, comme la pollinisation, sont bénéfiques aux deux organismes. La coévolution a conduit au développement de mutualismes très spécifiques dans de tels systèmes.
Taxonomie
La systématique traditionnelle basée sur la morphologie ou l'apparence a généralement donné aux Hexapoda le rang de superclasse et a identifié quatre groupes en son sein : les insectes (Ectognatha), les collemboles (Colembola), les Protura et les Diplura, ces trois derniers étant regroupés sous le nom d'Entognatha. sur la base de pièces buccales intériorisées. Les relations supraordinales ont subi de nombreux changements avec l'avènement de méthodes basées sur l'histoire évolutive et les données génétiques. Une théorie récente est que les Hexapodes sont polyphylétiques (où le dernier ancêtre commun n'était pas membre du groupe), les classes d'entognathes ayant des histoires évolutives distinctes de celles des Insectes. De nombreux taxons traditionnels basés sur l'apparence se sont révélés paraphylétiques. Ainsi, plutôt que d'utiliser des rangs tels que sous-classe, super-ordre et infra-ordre, il s'est avéré préférable d'utiliser des groupements monophylétiques (dans lesquels le dernier ancêtre commun est membre du groupe). . Ce qui suit représente les groupements monophylétiques les mieux pris en charge pour les Insecta.
Les insectes peuvent être divisés en deux groupes historiquement traités comme des sous-classes : les insectes sans ailes, appelés Apterygota, et les insectes ailés, appelés Pterygota. Les Aptérygotes appartiennent à l'ordre primitif des poissons d'argent (Thysanura). Les Archaeognatha constituent les Monocondylia en fonction de la forme de leurs mandibules, tandis que Thysanura et Pterygota sont regroupés sous le nom de Dicondylia. Les Thysanura eux-mêmes ne sont peut-être pas monophylétiques, la famille des Lepidotrichidae étant un groupe frère des Dicondylia (Pterygota et les Thysanura restants).
Les Paléoptères et les Néoptères sont des ordres ailés d'insectes différenciés par la présence de parties du corps durcies appelées sclérites, et chez les Néoptères, de muscles qui permettent à leurs ailes de se replier à plat sur l'abdomen. Les néoptères peuvent en outre être divisés en groupes basés sur la métamorphose incomplète (Polynéoptères et Paranéoptères) et en groupes basés sur la métamorphose complète. Il s'est avéré difficile de clarifier les relations entre les ordres des polynéoptères en raison de nouvelles découvertes constantes appelant à une révision des taxons. Par exemple, les Paraneoptera se sont révélés être plus étroitement liés aux Endopterygota qu’au reste des Exopterygota. La récente découverte moléculaire selon laquelle les ordres traditionnels de poux Mallophaga et Anoplura dérivent des Psocoptera a conduit à la création du nouveau taxon Psocodea. Il a été suggéré que Phasmatodea et Embiidina forment les Eukinolabia. On pense que les Mantodea, les Blattodea et les Isoptera forment un groupe monophylétique appelé Dictyoptera.
Les Exopterygota sont probablement paraphylétiques par rapport aux Endopterygota. Les sujets controversés incluent les Strepsiptères et les Diptères regroupés sous le nom de Halteria sur la base d'une réduction de l'une des paires d'ailes – une position peu soutenue dans la communauté entomologique. Les Neuroptéridés sont souvent regroupés ou divisés selon les caprices du taxonomiste. On pense maintenant que les puces sont étroitement liées aux mécoptères boréidés. De nombreuses questions demeurent concernant les relations basales entre les ordres d'endoptérygotes, en particulier les hyménoptères.
L'étude de la classification ou de la taxonomie de tout insecte est appelée entomologie systématique. Si l'on travaille avec un ordre plus spécifique ou même une famille, le terme peut également être rendu spécifique à cet ordre ou à cette famille, par exemple la diptérologie systématique.
Diversité
Bien que les véritables dimensions de la diversité des espèces restent incertaines, les estimations varient entre 2,6 et 7,8 millions d’espèces, avec une moyenne de 5,5 millions. Cela représente probablement moins de 20 % de toutes les espèces sur Terre, et avec seulement environ 20 000 nouvelles espèces de tous les organismes décrites chaque année, la plupart des espèces resteront probablement non décrites pendant de nombreuses années à moins que les descriptions d'espèces n'augmentent. Environ 850 000 à 1 000 000 de toutes les espèces décrites sont des insectes. Sur les 24 ordres d'insectes, quatre dominent en termes de nombre d'espèces décrites, avec au moins 3 millions d'espèces comprenant les coléoptères, les diptères, les hyménoptères et les lépidoptères. Une étude récente a estimé le nombre de coléoptères entre 0,9 et 2,1 millions, avec une moyenne de 1,5 million.
Morphologie et physiologie
Externe
Les insectes ont un corps segmenté soutenu par des exosquelettes, l'enveloppe extérieure dure constituée principalement de chitine. Les segments du corps sont organisés en trois unités distinctes mais interconnectées, ou tagmata : une tête, un thorax et un abdomen. La tête supporte une paire d'antennes sensorielles, une paire d'yeux composés et, le cas échéant, un à trois yeux simples (ou ocelles) et trois ensembles d'appendices diversement modifiés qui forment les pièces buccales. Le thorax a six pattes segmentées - une paire chacune pour les segments du prothorax, du mésothorax et du métathorax constituant le thorax - et aucune, deux ou quatre ailes. L'abdomen se compose de onze segments, bien que chez quelques espèces d'insectes, ces segments puissent être fusionnés ou de taille réduite. L'abdomen contient également la plupart des structures internes digestives, respiratoires, excrétrices et reproductives. Des variations considérables et de nombreuses adaptations se produisent dans les parties du corps des insectes, en particulier les ailes, les pattes, les antennes et les pièces buccales.
Segmentation
La tête est enfermée dans une capsule céphalique exosquelettique, ou épicrâne, dure, fortement sclérifiée, non segmentée, qui contient la plupart des organes de détection, y compris les antennes, l'ocelle ou les yeux, et les pièces buccales. De tous les ordres d'insectes, les orthoptères présentent le plus de caractéristiques trouvées chez d'autres insectes, notamment les sutures et les sclérites. Ici, le sommet, ou apex (région dorsale), est situé entre les yeux composés pour les insectes à tête hypognathe et opisthognathe. Chez les insectes prognathes, le sommet ne se trouve pas entre les yeux composés, mais plutôt là où se trouvent normalement les ocelles. En effet, l’axe principal de la tête pivote de 90° pour devenir parallèle à l’axe principal du corps. Chez certaines espèces, cette région est modifiée et prend un nom différent.
Le thorax est un tagma composé de trois sections, le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Le segment antérieur, le plus proche de la tête, est le prothorax, dont les principales caractéristiques sont la première paire de pattes et le pronotum. Le segment médian est le mésothorax, dont les principales caractéristiques sont la deuxième paire de pattes et les ailes antérieures. Le troisième segment, le plus postérieur, jouxtant l'abdomen, est le métathorax, qui comporte la troisième paire de pattes et les ailes postérieures. Chaque segment est délimité par une suture intersegmentaire. Chaque segment comporte quatre régions de base. La surface dorsale est appelée tergum (ou notum) pour la distinguer du terga abdominal. Les deux régions latérales sont appelées plèvre (singulier : pleuron) et la face ventrale est appelée sternum. À son tour, le notum du prothorax est appelé pronotum, le notum du mésothorax est appelé mésonotum et le notum du métathorax est appelé métanotum. Poursuivant cette logique, la mésopleura et la métapleure, ainsi que le mésosternum et le métasternum, sont utilisés.
L'abdomen est le plus grand tagma de l'insecte, qui se compose généralement de 11 à 12 segments et est moins fortement sclérifié que la tête ou le thorax. Chaque segment de l'abdomen est représenté par un tergum et un sternum sclérifiés. Les terges sont séparés les uns des autres et de la sterna ou de la plèvre adjacente par des membranes. Les spirales sont situées dans la région pleurale. La variation de ce plan au sol comprend la fusion de terga ou terga et sterna pour former des boucliers dorsaux ou ventraux continus ou un tube conique. Certains insectes portent un sclérite dans la zone pleurale appelé latérotergite. Les sclérites ventraux sont parfois appelés latérosternites. Au stade embryonnaire de nombreux insectes et au stade postembryonnaire des insectes primitifs, 11 segments abdominaux sont présents. Chez les insectes modernes, il existe une tendance à la réduction du nombre de segments abdominaux, mais le nombre primitif de 11 est maintenu au cours de l'embryogenèse. La variation du nombre de segments abdominaux est considérable. Si les Apterygota sont considérés comme révélateurs du plan au sol des ptérygotes, la confusion règne : les Protura adultes ont 12 segments, les Collembola en ont 6. La famille des orthoptères Acrididae a 11 segments, et un spécimen fossile de Zoraptera a un abdomen à 10 segments.
Exosquelette
Le squelette externe de l'insecte, la cuticule, est composé de deux couches : l'épicuticule, qui est une couche externe fine et cireuse résistante à l'eau et ne contient pas de chitine, et une couche inférieure appelée procuticule. La procuticule est chitineuse et beaucoup plus épaisse que l'épicuticule et comporte deux couches : une couche externe connue sous le nom d'exocuticule et une couche interne connue sous le nom d'endocuticule. L'endocuticule résistante et flexible est constituée de nombreuses couches de chitine fibreuse et de protéines, s'entrecroisant selon un motif en sandwich, tandis que l'exocuticule est rigide et durcie. L'exocuticule est considérablement réduite chez de nombreux insectes à corps mou (par exemple les chenilles), en particulier au cours de leurs stades larvaires.
Les insectes sont les seuls invertébrés à avoir développé une capacité de vol actif, ce qui a joué un rôle important dans leur succès. Leurs muscles sont capables de se contracter plusieurs fois pour chaque impulsion nerveuse, permettant aux ailes de battre plus vite qu'il ne serait normalement possible. Avoir leurs muscles attachés à leurs exosquelettes est plus efficace et permet plus de connexions musculaires ; les crustacés utilisent également la même méthode, bien que toutes les araignées utilisent la pression hydraulique pour étendre leurs pattes, un système hérité de leurs ancêtres pré-arthropodes. Contrairement aux insectes, la plupart des crustacés aquatiques sont biominéralisés avec du carbonate de calcium extrait de l’eau.
Interne
Système nerveux
Le système nerveux d’un insecte peut être divisé en un cerveau et une corde nerveuse ventrale. La capsule céphalique est constituée de six segments fusionnés, chacun comportant soit une paire de ganglions, soit un groupe de cellules nerveuses situées à l'extérieur du cerveau. Les trois premières paires de ganglions sont fusionnées dans le cerveau, tandis que les trois paires suivantes sont fusionnées en une structure de trois paires de ganglions sous l'œsophage de l'insecte, appelée ganglion sous-œsophagien.
Les segments thoraciques ont un ganglion de chaque côté, qui sont reliés en paire, une paire par segment. Cette disposition est également visible dans l'abdomen mais seulement dans les huit premiers segments. De nombreuses espèces d'insectes ont un nombre réduit de ganglions en raison de la fusion ou de la réduction. Certaines blattes n'ont que six ganglions dans l'abdomen, tandis que la guêpe Vespa crabro n'en a que deux dans le thorax et trois dans l'abdomen. Certains insectes, comme la mouche domestique Musca domestica, ont tous les ganglions du corps fusionnés en un seul grand ganglion thoracique.
Au moins quelques insectes possèdent des nocicepteurs, des cellules qui détectent et transmettent les signaux responsables de la sensation de douleur. Cela a été découvert en 2003 en étudiant la variation des réactions des larves de la mouche commune des fruits, la drosophile, au contact d'une sonde chauffée et d'une sonde non chauffée. Les larves ont réagi au contact de la sonde chauffée avec un comportement de roulement stéréotypé qui n'était pas présenté lorsque les larves étaient touchées par la sonde non chauffée. Bien que la nociception ait été démontrée chez les insectes, il n’existe pas de consensus sur le fait que les insectes ressentent consciemment la douleur.
Les insectes sont capables d'apprendre.
Système digestif
Un insecte utilise son système digestif pour extraire les nutriments et autres substances des aliments qu’il consomme. La plupart de ces aliments sont ingérés sous forme de macromolécules et d’autres substances complexes comme les protéines, les polysaccharides, les graisses et les acides nucléiques. Ces macromolécules doivent être décomposées par des réactions cataboliques en molécules plus petites comme les acides aminés et les sucres simples avant d'être utilisées par les cellules du corps pour l'énergie, la croissance ou la reproduction. Ce processus de dégradation est appelé digestion.
La structure principale du système digestif d'un insecte est un long tube fermé appelé canal alimentaire, qui traverse le corps dans le sens de la longueur. Le tube digestif dirige les aliments de manière unidirectionnelle de la bouche vers l'anus. Il comporte trois sections, chacune effectuant un processus de digestion différent. En plus du tube digestif, les insectes possèdent également des glandes salivaires et des réservoirs salivaires appariés. Ces structures résident généralement dans le thorax, à côté de l’intestin antérieur.
Les glandes salivaires (élément 30 dans le diagramme numéroté) situées dans la bouche d'un insecte produisent de la salive. Les canaux salivaires mènent des glandes aux réservoirs, puis traversent la tête jusqu'à une ouverture appelée salivaire, située derrière l'hypopharynx. En déplaçant ses pièces buccales (élément 32 du schéma numéroté) l'insecte peut mélanger sa nourriture avec de la salive. Le mélange de salive et de nourriture traverse ensuite les tubes salivaires jusqu’à la bouche, où il commence à se décomposer. Certains insectes, comme les mouches, ont une digestion extra-orale. Les insectes utilisant la digestion extra-orale expulsent des enzymes digestives sur leur nourriture pour la décomposer. Cette stratégie permet aux insectes d'extraire une proportion importante des nutriments disponibles de la source de nourriture. L’intestin est l’endroit où se déroule la quasi-totalité de la digestion des insectes. Il peut être divisé en intestin antérieur, intestin moyen et intestin postérieur.
Intestin antérieur
La première section du tube digestif est l'intestin antérieur (élément 27 du diagramme numéroté), ou stomodaeum. L'intestin antérieur est tapissé d'une couche cuticulaire composée de chitine et de protéines qui le protège des aliments durs. L'intestin antérieur comprend la cavité buccale (bouche), le pharynx, l'œsophage, le jabot et le proventricule (n'importe quelle partie peut être fortement modifiée) qui stockent la nourriture et indiquent quand continuer à passer vers l'intestin moyen.
La digestion commence dans la cavité buccale (bouche) lorsque les aliments partiellement mâchés sont décomposés par la salive des glandes salivaires. Alors que les glandes salivaires produisent des enzymes digérant les liquides et les glucides (principalement des amylases), des muscles puissants du pharynx pompent le liquide dans la cavité buccale, lubrifiant la nourriture comme le fait le salivaire et aidant les nourrisseurs de sang, ainsi que les nourrisseurs de xylème et de phloème.
De là, le pharynx transmet la nourriture à l’œsophage, qui pourrait n’être qu’un simple tube la transmettant au jabot et au proventricule, puis à l’intestin moyen, comme chez la plupart des insectes. Alternativement, l'intestin antérieur peut se développer en un jabot et un proventricule très élargis, ou le jabot peut simplement être un diverticule ou une structure remplie de liquide, comme chez certaines espèces de diptères.
Intestin moyen
Une fois que la nourriture quitte la récolte, elle passe dans l’intestin moyen (élément 13 du diagramme numéroté), également connu sous le nom de mésentéron, où a lieu la majeure partie de la digestion. Les projections microscopiques de la paroi de l'intestin moyen, appelées microvillosités, augmentent la surface de la paroi et permettent d'absorber davantage de nutriments ; ils ont tendance à être proches de l’origine de l’intestin moyen. Chez certains insectes, le rôle des microvillosités et leur emplacement peuvent varier. Par exemple, les microvillosités spécialisées produisant des enzymes digestives peuvent plus probablement se trouver près de l’extrémité de l’intestin moyen et leur absorption près de l’origine ou du début de l’intestin moyen.
Intestin postérieur
Dans l'intestin postérieur (élément 16 du diagramme numéroté), ou proctodaeum, les particules alimentaires non digérées sont jointes à l'acide urique pour former des boulettes fécales. Le rectum absorbe 90 % de l’eau contenue dans ces boulettes fécales, et la boulette sèche est ensuite éliminée par l’anus (élément 17), complétant ainsi le processus de digestion. L'acide urique est formé à partir des déchets hémolymphaux diffusés par les tubules de Malpighi (élément 20). Il est ensuite déversé directement dans le tube digestif, à la jonction entre l'intestin moyen et l'intestin postérieur. Le nombre de tubules de Malpighi possédés par un insecte donné varie selon les espèces, allant de seulement deux tubules chez certains insectes à plus de 100 tubules chez d'autres.
Système reproducteur
Le système reproducteur des insectes femelles se compose d'une paire d'ovaires, de glandes accessoires, d'une ou plusieurs spermathèques et de canaux reliant ces parties. Les ovaires sont constitués d'un certain nombre de tubes d'ovules, appelés ovarioles, dont la taille et le nombre varient selon les espèces. Le nombre d'œufs que l'insecte est capable de produire varie en fonction du nombre d'ovarioles, la vitesse à laquelle les œufs peuvent se développer étant également influencée par la conception des ovarioles. Les insectes femelles sont capables de fabriquer des œufs, de recevoir et de stocker du sperme, de manipuler le sperme de différents mâles et de pondre des œufs. Les glandes accessoires ou parties glandulaires des oviductes produisent diverses substances destinées au maintien, au transport et à la fécondation des spermatozoïdes, ainsi qu'à la protection des ovules. Ils peuvent produire de la colle et des substances protectrices pour enrober les œufs ou des revêtements résistants pour un lot d’œufs appelés oothèques. Les spermathèques sont des tubes ou des sacs dans lesquels les spermatozoïdes peuvent être stockés entre le moment de l'accouplement et le moment où un ovule est fécondé.
Pour les hommes, le système reproducteur est le testicule, suspendu dans la cavité corporelle par les trachées et le corps adipeux. La plupart des insectes mâles ont une paire de testicules, à l'intérieur desquels se trouvent des tubes de spermatozoïdes ou des follicules enfermés dans un sac membraneux. Les follicules se connectent aux canaux déférents par les canaux efférents, et les deux canaux déférents tubulaires se connectent à un canal éjaculateur médian qui mène à l'extérieur. Une partie du canal déférent est souvent élargie pour former la vésicule séminale, qui stocke les spermatozoïdes avant qu'ils ne soient évacués vers la femelle. Les vésicules séminales ont des doublures glandulaires qui sécrètent des nutriments pour nourrir et entretenir les spermatozoïdes. Le canal éjaculateur est issu d'une invagination des cellules épidermiques au cours du développement et possède par conséquent une doublure cuticulaire. La partie terminale du canal éjaculateur peut être sclérifiée pour former l'organe d'intromission, l'édéage. Le reste du système reproducteur masculin dérive du mésoderme embryonnaire, à l'exception des cellules germinales, ou spermatogonies, qui descendent des cellules polaires primordiales très tôt au cours de l'embryogenèse.
Système respiratoire
La respiration des insectes s'effectue sans poumons. Au lieu de cela, le système respiratoire des insectes utilise un système de tubes et de sacs internes à travers lesquels les gaz se diffusent ou sont activement pompés, fournissant de l'oxygène directement aux tissus qui en ont besoin via leur trachée (élément 8 du diagramme numéroté). Puisque l’oxygène est délivré directement, le système circulatoire n’est pas utilisé pour transporter l’oxygène et est donc considérablement réduit. Le système circulatoire de l'insecte n'a ni veines ni artères, mais se compose plutôt d'un seul tube dorsal perforé qui pulse de manière péristaltique. Vers le thorax, le tube dorsal (élément 14) se divise en chambres et agit comme le cœur de l'insecte. L'extrémité opposée du tube dorsal est comme l'aorte de l'insecte qui fait circuler l'hémolymphe, l'analogue fluide du sang des arthropodes, à l'intérieur de la cavité corporelle. L'air est aspiré par des ouvertures sur les côtés de l'abdomen appelées stigmates.
Le système respiratoire est un facteur important qui limite la taille des insectes. À mesure que les insectes grossissent, ce type de transport d’oxygène devient moins efficace et l’insecte le plus lourd pèse donc actuellement moins de 100 g. Cependant, avec l'augmentation des niveaux d'oxygène atmosphérique, comme cela s'est produit à la fin du Paléozoïque, des insectes plus gros étaient possibles, comme des libellules avec une envergure de plus de deux pieds.
Il existe de nombreux modèles différents d’échanges gazeux démontrés par différents groupes d’insectes. Les modèles d’échange gazeux chez les insectes peuvent aller de la ventilation continue et diffusive à l’échange gazeux discontinu. Lors d'un échange gazeux continu, l'oxygène est absorbé et le dioxyde de carbone est libéré dans un cycle continu. Cependant, dans les échanges gazeux discontinus, l'insecte absorbe de l'oxygène lorsqu'il est actif et de petites quantités de dioxyde de carbone sont libérées lorsque l'insecte est au repos. La ventilation diffuse est simplement une forme d’échange gazeux continu qui se produit par diffusion plutôt que par absorption physique de l’oxygène. Certaines espèces d’insectes submergées possèdent également des adaptations pour faciliter la respiration. En tant que larves, de nombreux insectes possèdent des branchies qui peuvent extraire l'oxygène dissous dans l'eau, tandis que d'autres doivent remonter à la surface de l'eau pour reconstituer les réserves d'air qui peuvent être retenues ou piégées dans des structures spéciales.
Système circulatoire
Le système circulatoire de l'insecte utilise l'hémolymphe, un tissu analogue au sang qui circule à l'intérieur du corps de l'insecte, tout en restant en contact direct avec les tissus de l'animal. Il est composé de plasma dans lequel sont en suspension les hémocytes. En plus des hémocytes, le plasma contient également de nombreux produits chimiques. C'est également le principal type de tissu du système circulatoire ouvert des arthropodes, caractéristique des araignées, des crustacés et des insectes.
Reproduction et développement
La majorité des insectes éclosent à partir d'œufs. La fécondation et le développement ont lieu à l'intérieur de l'œuf, entouré d'une coquille (chorion) constituée de tissu maternel. Contrairement aux œufs d’autres arthropodes, la plupart des œufs d’insectes résistent à la sécheresse. En effet, à l'intérieur du chorion, deux membranes supplémentaires se développent à partir du tissu embryonnaire, l'amnios et la séreuse. Cette séreuse sécrète une cuticule riche en chitine qui protège l'embryon du dessèchement. Chez Schizophora cependant, la séreuse ne se développe pas, mais ces mouches pondent leurs œufs dans des endroits humides, comme dans des matières en décomposition. Certaines espèces d'insectes, comme la blatte Blaptica dubia, ainsi que les pucerons juvéniles et les mouches tsé-tsé, sont ovovivipares. Les œufs des animaux ovovivipares se développent entièrement à l’intérieur de la femelle et éclosent immédiatement après leur ponte. Certaines autres espèces, comme celles du genre de blattes connues sous le nom de Diploptera, sont vivipares et gestent donc à l'intérieur de la mère et naissent vivantes. Certains insectes, comme les guêpes parasites, présentent une polyembryonie, dans laquelle un seul œuf fécondé se divise en plusieurs, voire en milliers d'embryons distincts. Les insectes peuvent être univoltins, bivoltins ou multivoltins, c'est-à-dire qu'ils peuvent avoir une, deux ou plusieurs couvées (générations) par an.
D'autres variations développementales et reproductives comprennent l'haplodiploïdie, le polymorphisme, la pédomorphose ou la peramorphose, le dimorphisme sexuel, la parthénogenèse et plus rarement l'hermaphrodisme. Dans l'haplodiploïdie, qui est un type de système de détermination du sexe, le sexe de la progéniture est déterminé par le nombre d'ensembles de chromosomes qu'un individu reçoit. Ce système est typique chez les abeilles et les guêpes. Le polymorphisme est le cas où une espèce peut avoir différentes formes ou formes, comme dans le cas du katydid à ailes oblongues, qui a quatre variétés différentes : vert, rose et jaune ou beige. Certains insectes peuvent conserver des phénotypes qui ne sont normalement observés que chez les juvéniles ; c'est ce qu'on appelle la pédomorphose. Dans la peramorphose, un phénomène inverse, les insectes acquièrent des traits inédits une fois devenus adultes. De nombreux insectes présentent un dimorphisme sexuel, dans lequel les mâles et les femelles ont des apparences sensiblement différentes, comme le papillon Orgyia recens comme exemple de dimorphisme sexuel chez les insectes.
Certains insectes utilisent la parthénogenèse, un processus dans lequel la femelle peut se reproduire et mettre bas sans que les œufs soient fécondés par un mâle. De nombreux pucerons subissent une forme de parthénogenèse, appelée parthénogenèse cyclique, dans laquelle ils alternent entre une ou plusieurs générations de reproduction asexuée et sexuée. En été, les pucerons sont généralement femelles et parthénogénétiques ; en automne, des mâles peuvent être produits pour la reproduction sexuée. Les autres insectes produits par la parthénogenèse sont les abeilles, les guêpes et les fourmis, chez lesquelles elles engendrent des mâles. Cependant, dans l’ensemble, la plupart des individus sont des femelles, produites par fécondation. Les mâles sont haploïdes et les femelles diploïdes. Plus rarement, certains insectes présentent un hermaphrodisme, dans lequel un individu donné possède à la fois des organes reproducteurs mâles et femelles.
Les histoires de vie des insectes montrent des adaptations à