Conventionnellement traité comme comprenant un seul ordre, quel ordre de mammifères pond des œufs ?
monotrèmes
Les monotrèmes sont des mammifères qui pondent des œufs (Prototheria) au lieu de donner naissance à des petits vivants comme les marsupiaux (Metatheria) et les mammifères placentaires (Eutheria). Les seuls exemples survivants de monotrèmes sont tous indigènes d'Australie et de Nouvelle-Guinée, bien qu'il existe des preuves qu'ils étaient autrefois plus répandus. Les espèces monotrèmes existantes sont l'ornithorynque et quatre espèces d'échidnés. Il y a actuellement un débat concernant la taxonomie des monotrèmes. Comme les autres mammifères, les monotrèmes ont le sang chaud et ont un taux métabolique élevé (mais pas aussi élevé que celui des autres mammifères ; voir ci-dessous) ; avoir des poils sur le corps ; produire du lait par les glandes mammaires pour nourrir leurs petits ; avoir un seul os dans la mâchoire inférieure ; et ont trois os de l'oreille moyenne. Comme les reptiles et les marsupiaux, les monotrèmes n'ont pas la structure conjonctive (corps calleux) qui, chez les mammifères placentaires, constitue la principale voie de communication entre les hémisphères cérébraux droit et gauche. La commissure antérieure fournit cependant une voie de communication alternative entre les deux hémisphères et, chez les monotrèmes et les marsupiaux, elle transporte toutes les fibres commissurales issues du néocortex, alors que chez les mammifères placentaires, la commissure antérieure ne transporte que certaines de ces fibres. Les monotrèmes existants manquent de dents à l'âge adulte. Les formes fossiles et les jeunes ornithorynques modernes ont une forme de molaires « tribosphéniques » (avec la surface occlusale formée de trois cuspides disposées en triangle), qui est l'une des caractéristiques des mammifères existants. Certains travaux récents suggèrent que les monotrèmes ont acquis cette forme de molaire indépendamment des mammifères placentaires et des marsupiaux, bien que cela ne soit pas bien établi. Les mâchoires monotrèmes sont construites quelque peu différemment de celles des autres mammifères, et le muscle d'ouverture de la mâchoire est différent. Comme chez tous les vrais mammifères, les minuscules os qui conduisent le son vers l'oreille interne sont entièrement incorporés dans le crâne, plutôt que de se trouver dans la mâchoire comme chez les cynodontes et autres synapsides prémammifères ; on prétend maintenant que cette caractéristique a également évolué indépendamment chez les monotrèmes et les thériens, bien que, comme pour l'évolution analogue de la molaire tribosphénique, cela soit contesté. Néanmoins, les découvertes sur l'espèce éteinte Teinolophos confirment que les os de l'oreille suspendus ont évolué indépendamment parmi les monotrèmes et les thérians. L'ouverture externe de l'oreille se trouve toujours à la base de la mâchoire. Le séquençage du génome de l'ornithorynque a également permis de mieux comprendre l'évolution d'un certain nombre de traits monotrèmes, tels que le venin et l'électroréception, ainsi que de montrer de nouvelles caractéristiques uniques, comme le fait que les monotrèmes possèdent 10 chromosomes sexuels et que leur chromosome X ressemble au chromosome sexuel des oiseaux, ce qui suggère que les deux chromosomes sexuels des mammifères marsupiaux et placentaires ont évolué plus récemment que la séparation de la lignée monotrème. Cette caractéristique, ainsi que d'autres similitudes génétiques avec les oiseaux, telles que les gènes partagés liés à la ponte, devraient fournir un aperçu de l'ancêtre commun le plus récent de la lignée des synapsides menant aux mammifères et de la lignée des sauropsides menant aux oiseaux et aux espèces modernes. reptiles, dont on pense qu'ils se sont divisés il y a environ 315 millions d'années au Carbonifère. La présence de gènes de vitellogénine (une protéine nécessaire à la formation de la coquille des œufs) est partagée avec les oiseaux, ce qui suggère que lorsque l'ancêtre commun des mammifères d'il y a environ 225 millions d'années s'est divisé en monotrèmes, marsupiaux et mammifères placentaires, la ponte a été retenue dans les monotrèmes et perdu chez tous les autres mammifères. L'ADN suggère que même si ce trait est partagé et synapomorphe avec les oiseaux, les ornithorynques sont toujours des mammifères et ont évolué en lactation avec d'autres mammifères. L'acide L-ascorbique est synthétisé uniquement dans les reins. Les monotrèmes ont également des os supplémentaires dans la ceinture scapulaire, notamment un interclavicule et une coracoïde, que l'on ne trouve pas chez les autres mammifères. Les monotrèmes conservent une démarche semblable à celle d'un reptile, avec des pattes sur les côtés plutôt que sous leur corps. La jambe monotrème porte un éperon au niveau de la cheville ; l'éperon n'est pas fonctionnel chez les échidnés, mais contient un venin puissant chez l'ornithorynque mâle. Ce venin est dérivé des b-défensines, des protéines présentes chez les mammifères qui créent des trous dans les agents pathogènes viraux et bactériens. Certains venins de reptiles sont également composés de différents types de b-défensines, un autre trait commun aux reptiles. On pense qu'il s'agit d'une ancienne caractéristique des mammifères, car de nombreux groupes de mammifères archaïques non monotrèmes possèdent également des éperons venimeux. La principale différence anatomique entre les monotrèmes et les autres mammifères est ce qui donne leur nom aux animaux ; monotrème signifie « ouverture unique » en grec, dérivé du fait que leurs systèmes urinaire, défécatoire et reproducteur s'ouvrent tous dans un seul canal, appelé cloaque ; et cette structure anatomique est très similaire à celle trouvée chez les reptiles. Les monotrèmes et les marsupiaux ont un seul cloaque (bien que les systèmes reproducteurs marsupiaux aient également un tractus génital séparé), tandis que la plupart des femelles mammifères placentaires ont des ouvertures séparées pour la reproduction, la miction et la défécation, à savoir respectivement le vagin, l'urètre et l'anus. Le pénis ne transporte que du sperme, l'urine est excrétée par le cloaque. Les monotrèmes pondent des œufs. Cependant, l'œuf est retenu pendant un certain temps chez la mère, qui lui fournit activement des nutriments, et éclot généralement peu de temps après la naissance, en l'espace de 10 jours (contrairement aux œufs de sauropsides, qui prennent généralement beaucoup plus de temps à incuber). . Les monotrèmes nouveau-nés ressemblent à des larves et à des fœtus, un peu comme ceux des marsupiaux (et peut-être même de tous les mammifères non placentaires), et comme eux, ils portent également des membres antérieurs relativement bien développés pour ramper. Les monotrèmes, comme tous les mammifères, lactent, mais n'ont pas de mamelons définis, excrétant le lait de leurs glandes mammaires via des ouvertures dans leur peau. Toutes les espèces vivent longtemps, avec de faibles taux de reproduction et des soins parentaux relativement prolongés envers les nourrissons. Un autre trait remarquable des monotrèmes concerne leurs caractéristiques de développement, telles que le développement zygotique des ornithorynques : la plupart des zygotes de mammifères subissent un clivage holoblastique, ce qui signifie qu'après la fécondation, l'ovule est divisé en raison des divisions cellulaires en plusieurs cellules filles divisibles. Les zygotes des monotrèmes subissent cependant une division méroplasique (comme chez les oiseaux et les reptiles), ce qui provoque la division de l'ovule, mais pas complètement. Cela signifie que les cellules situées au bord du jaune sont en continuité cytoplasmique avec le cytoplasme de l'œuf, permettant ainsi au jaune, qui contient l'embryon, d'échanger des déchets et des nutriments avec le cytoplasme. Le taux métabolique des monotrèmes est remarquablement faible par rapport aux normes des mammifères. L'ornithorynque a une température corporelle moyenne d'environ 31 °C plutôt que les moyennes de 35 °C pour les marsupiaux et de 37 °C pour les mammifères placentaires. Les recherches suggèrent qu'il s'agit d'une adaptation progressive aux conditions environnementales difficiles de la part du petit nombre d'espèces monotrèmes survivantes plutôt que d'une caractéristique historique des monotrèmes. Les monotrèmes peuvent avoir une thermorégulation moins développée que les autres mammifères, mais des recherches récentes montrent qu'ils maintiennent sans difficulté une température corporelle constante dans une grande variété de circonstances (par exemple, l'ornithorynque lorsqu'il vit dans un ruisseau de montagne glacé). Les premiers chercheurs ont été induits en erreur par deux facteurs : premièrement, les monotrèmes maintiennent une température moyenne inférieure à celle de la plupart des mammifères ; deuxièmement, l'échidné à nez court (beaucoup plus facile à étudier que l'ornithorynque solitaire) ne maintient une température normale que lorsqu'il est actif ; par temps froid, il économise de l'énergie en « éteignant » sa régulation de température. Une perspective supplémentaire est venue lorsqu’une régulation thermique réduite a été observée chez les damans, qui sont des mammifères placentaires. Les monotrèmes sont conventionnellement traités comme comprenant un seul ordre des Monotremata, bien qu'une classification récente propose de les diviser en ordres Platypoda (l'ornithorynque avec ses parents fossiles) et Tachyglossa (les échidnés ou fourmiliers épineux). L'ensemble du groupe est également traditionnellement placé dans une sous-classe des Prototheria, qui a été étendue pour inclure plusieurs ordres fossiles, mais ceux-ci ne sont plus considérés comme constituant un groupe allié à une ascendance monotrème. Une hypothèse controversée relie désormais les monotrèmes à un assemblage différent de mammifères fossiles dans un clade appelé Australosphenida. L'hypothèse traditionnelle de Theria stipule que la divergence de la lignée monotrème des lignées Metatheria (marsupial) et Eutheria (mammifère placentaire) s'est produite avant la divergence entre les marsupiaux et les mammifères placentaires, ce qui explique pourquoi les monotrèmes conservent un certain nombre de traits primitifs présumés. avoir été présent dans les ancêtres synapsides des mammifères ultérieurs, comme la ponte. La plupart des preuves morphologiques soutiennent l'hypothèse de theria, mais une exception possible est un schéma similaire de remplacement dentaire observé chez les monotrèmes et les marsupiaux, qui a initialement fourni la base de l'« hypothèse des marsupionata » concurrente dans laquelle la divergence entre les monotrèmes et les marsupiaux s'est produite plus tard que la divergence. entre ces lignées et les mammifères placentaires. Une analyse réalisée par Van Rheede en 2005 a conclu que les preuves génétiques favorisent l'hypothèse de la théria, et cette hypothèse continue d'être la plus largement acceptée. L'époque à laquelle la lignée monotrème a divergé des autres lignées de mammifères est incertaine, mais une étude génétique donne une estimation d'il y a environ 220 millions d'années. Des fossiles d'un fragment de mâchoire vieux de 110 millions d'années ont été découverts à Lightning Ridge, en Nouvelle-Galles du Sud. Ces fragments, issus de l'espèce Steropodon galmani, sont les plus anciens fossiles connus de monotrèmes. Des fossiles des genres Kollikodon, Teinolophos et Obdurodon ont également été découverts. En 1991, une dent fossile d'un ornithorynque vieux de 61 millions d'années a été découverte dans le sud de l'Argentine (appelée depuis Monotrematum, bien qu'elle soit désormais considérée comme une espèce d'Obdurodon). (Voir les monotrèmes fossiles ci-dessous.) L'horloge moléculaire et la datation des fossiles donnent un large éventail de dates pour la séparation entre les échidnés et les ornithorynques, une enquête situant la séparation entre 19 et 48 millions d'années, mais une autre entre 17 et 89 millions d'années. il y a. Toutes ces dates sont plus récentes que les plus anciens fossiles d’ornithorynques connus, ce qui suggère que les espèces d’échidnés à bec court et à long bec dérivent d’un ancêtre semblable à un ornithorynque. Le plus ancien échidné découvert à ce jour date d’environ 13 millions d’années. Les relations précises entre les groupes disparus de mammifères et les groupes modernes, tels que les monotrèmes, sont quelque peu incertaines, mais les analyses cladistiques placent généralement le dernier ancêtre commun (LCA) des placentaires et des monotrèmes proches du LCA des placentaires et des multituberculés, avec un certain nombre d'analyses donnant une ACV plus récente pour les placentaires et les monotrèmes, mais certains suggèrent également que l'ACV des placentaires et des multituberculés était plus récente. Les archives fossiles de monotrèmes sont relativement rares. Le premier monotrème mésozoïque découvert était Steropodon galmani de Lightning Ridge, en Nouvelle-Galles du Sud. Bien que des preuves biochimiques et anatomiques suggèrent que les monotrèmes ont divergé de la lignée des mammifères avant l'apparition des marsupiaux et des mammifères placentaires, seule une poignée de fossiles de monotrèmes sont connus avant l'époque du Miocène. Les monotrèmes mésozoïques connus sont Steropodon, Kollikodon et Teinolophos, tous issus de gisements australiens du Crétacé, ce qui suggère que les monotrèmes s'étaient déjà diversifiés à cette époque. Une dent d'ornithorynque a été trouvée au Paléocène de l'Argentine, ainsi Michael Benton suggère dans Vertebrate Paleontology que des monotrèmes sont apparus en Australie à la fin du Jurassique ou au début du Crétacé, et certains ont ensuite migré à travers l'Antarctique pour atteindre l'Amérique du Sud, qui étaient toutes deux encore unies à l'Australie. à ce moment-là. Cependant, un certain nombre d'études génétiques suggèrent une origine beaucoup plus antérieure au Trias.
Les monotrèmes sont des mammifères qui pondent des œufs (Prototheria) au lieu de donner naissance à des petits vivants comme les marsupiaux (Metatheria) et les mammifères placentaires (Eutheria). Les seuls exemples survivants de monotrèmes sont tous indigènes d'Australie et de Nouvelle-Guinée, bien qu'il existe des preuves qu'ils étaient autrefois plus répandus. Les espèces monotrèmes existantes sont l'ornithorynque et quatre espèces d'échidnés. Il y a actuellement un débat concernant la taxonomie des monotrèmes.

Le mot monotrème vient du grec μονός, monos (« unique ») et τρῆμα, trema (« trou »), faisant référence au cloaque.

Caractéristiques générales

Comme les autres mammifères, les monotrèmes ont le sang chaud et ont un taux métabolique élevé (mais pas aussi élevé que celui des autres mammifères ; voir ci-dessous) ; avoir des poils sur le corps ; produire du lait par les glandes mammaires pour nourrir leurs petits ; avoir un seul os dans la mâchoire inférieure ; et ont trois os de l'oreille moyenne.

Comme les reptiles et les marsupiaux, les monotrèmes n'ont pas la structure conjonctive (corps calleux) qui, chez les mammifères placentaires, constitue la principale voie de communication entre les hémisphères cérébraux droit et gauche. La commissure antérieure fournit cependant une voie de communication alternative entre les deux hémisphères et, chez les monotrèmes et les marsupiaux, elle transporte toutes les fibres commissurales issues du néocortex, alors que chez les mammifères placentaires, la commissure antérieure ne transporte que certaines de ces fibres.

Les monotrèmes existants manquent de dents à l'âge adulte. Les formes fossiles et les jeunes ornithorynques modernes ont une forme de molaires « tribosphéniques » (avec la surface occlusale formée de trois cuspides disposées en triangle), qui est l'une des caractéristiques des mammifères existants. Certains travaux récents suggèrent que les monotrèmes ont acquis cette forme de molaire indépendamment des mammifères placentaires et des marsupiaux, bien que cela ne soit pas bien établi. Les mâchoires monotrèmes sont construites quelque peu différemment de celles des autres mammifères, et le muscle d'ouverture de la mâchoire est différent. Comme chez tous les vrais mammifères, les minuscules os qui conduisent le son vers l'oreille interne sont entièrement incorporés dans le crâne, plutôt que de se trouver dans la mâchoire comme chez les cynodontes et autres synapsides prémammifères ; on prétend maintenant que cette caractéristique a également évolué indépendamment chez les monotrèmes et les thériens, bien que, comme pour l'évolution analogue de la molaire tribosphénique, cela soit contesté. Néanmoins, les découvertes sur l'espèce éteinte Teinolophos confirment que les os de l'oreille suspendus ont évolué indépendamment parmi les monotrèmes et les thérians. L'ouverture externe de l'oreille se trouve toujours à la base de la mâchoire.

Le séquençage du génome de l'ornithorynque a également permis de mieux comprendre l'évolution d'un certain nombre de traits monotrèmes, tels que le venin et l'électroréception, ainsi que de montrer de nouvelles caractéristiques uniques, comme le fait que les monotrèmes possèdent 10 chromosomes sexuels et que leur chromosome X ressemble au chromosome sexuel des oiseaux, ce qui suggère que les deux chromosomes sexuels des mammifères marsupiaux et placentaires ont évolué plus récemment que la séparation de la lignée monotrème. Cette caractéristique, ainsi que d'autres similitudes génétiques avec les oiseaux, telles que les gènes partagés liés à la ponte, devraient fournir un aperçu de l'ancêtre commun le plus récent de la lignée des synapsides menant aux mammifères et de la lignée des sauropsides menant aux oiseaux et aux espèces modernes. reptiles, dont on pense qu'ils se sont divisés il y a environ 315 millions d'années au Carbonifère. La présence de gènes de vitellogénine (une protéine nécessaire à la formation de la coquille des œufs) est partagée avec les oiseaux, ce qui suggère que lorsque l'ancêtre commun des mammifères d'il y a environ 225 millions d'années s'est divisé en monotrèmes, marsupiaux et mammifères placentaires, la ponte a été retenue dans les monotrèmes et perdu chez tous les autres mammifères. L'ADN suggère que même si ce trait est partagé et synapomorphe avec les oiseaux, les ornithorynques sont toujours des mammifères et ont évolué en lactation avec d'autres mammifères. L'acide L-ascorbique est synthétisé uniquement dans les reins.

Les monotrèmes ont également des os supplémentaires dans la ceinture scapulaire, notamment un interclavicule et une coracoïde, que l'on ne trouve pas chez les autres mammifères. Les monotrèmes conservent une démarche semblable à celle d'un reptile, avec des pattes sur les côtés plutôt que sous leur corps. La jambe monotrème porte un éperon au niveau de la cheville ; l'éperon n'est pas fonctionnel chez les échidnés, mais contient un venin puissant chez l'ornithorynque mâle. Ce venin est dérivé des b-défensines, des protéines présentes chez les mammifères qui créent des trous dans les agents pathogènes viraux et bactériens. Certains venins de reptiles sont également composés de différents types de b-défensines, un autre trait commun aux reptiles. On pense qu'il s'agit d'une ancienne caractéristique des mammifères, car de nombreux groupes de mammifères archaïques non monotrèmes possèdent également des éperons venimeux.

Système reproducteur

La principale différence anatomique entre les monotrèmes et les autres mammifères est ce qui donne leur nom aux animaux ; monotrème signifie « ouverture unique » en grec, dérivé du fait que leurs systèmes urinaire, défécatoire et reproducteur s'ouvrent tous dans un seul canal, appelé cloaque ; et cette structure anatomique est très similaire à celle trouvée chez les reptiles. Les monotrèmes et les marsupiaux ont un seul cloaque (bien que les systèmes reproducteurs marsupiaux aient également un tractus génital séparé), tandis que la plupart des femelles mammifères placentaires ont des ouvertures séparées pour la reproduction, la miction et la défécation, à savoir respectivement le vagin, l'urètre et l'anus. Le pénis ne transporte que du sperme, l'urine est excrétée par le cloaque.

Les monotrèmes pondent des œufs. Cependant, l'œuf est retenu pendant un certain temps chez la mère, qui lui fournit activement des nutriments, et éclot généralement peu de temps après la naissance, en l'espace de 10 jours (contrairement aux œufs de sauropsides, qui prennent généralement beaucoup plus de temps à incuber). . Les monotrèmes nouveau-nés ressemblent à des larves et à des fœtus, un peu comme ceux des marsupiaux (et peut-être même de tous les mammifères non placentaires), et comme eux, ils portent également des membres antérieurs relativement bien développés pour ramper.

Les monotrèmes, comme tous les mammifères, lactent, mais n'ont pas de mamelons définis, excrétant le lait de leurs glandes mammaires via des ouvertures dans leur peau. Toutes les espèces vivent longtemps, avec de faibles taux de reproduction et des soins parentaux relativement prolongés envers les nourrissons.

Un autre trait remarquable des monotrèmes concerne leurs caractéristiques de développement, telles que le développement zygotique des ornithorynques : la plupart des zygotes de mammifères subissent un clivage holoblastique, ce qui signifie qu'après la fécondation, l'ovule est divisé en raison des divisions cellulaires en plusieurs cellules filles divisibles. Les zygotes des monotrèmes subissent cependant une division méroplasique (comme chez les oiseaux et les reptiles), ce qui provoque la division de l'ovule, mais pas complètement. Cela signifie que les cellules situées au bord du jaune sont en continuité cytoplasmique avec le cytoplasme de l'œuf, permettant ainsi au jaune, qui contient l'embryon, d'échanger des déchets et des nutriments avec le cytoplasme.

Physiologie

Le taux métabolique des monotrèmes est remarquablement faible par rapport aux normes des mammifères. L'ornithorynque a une température corporelle moyenne d'environ 31 °C plutôt que les moyennes de 35 °C pour les marsupiaux et de 37 °C pour les mammifères placentaires. Les recherches suggèrent qu'il s'agit d'une adaptation progressive aux conditions environnementales difficiles de la part du petit nombre d'espèces monotrèmes survivantes plutôt que d'une caractéristique historique des monotrèmes.

Les monotrèmes peuvent avoir une thermorégulation moins développée que les autres mammifères, mais des recherches récentes montrent qu'ils maintiennent sans difficulté une température corporelle constante dans une grande variété de circonstances (par exemple, l'ornithorynque lorsqu'il vit dans un ruisseau de montagne glacé). Les premiers chercheurs ont été induits en erreur par deux facteurs : premièrement, les monotrèmes maintiennent une température moyenne inférieure à celle de la plupart des mammifères ; deuxièmement, l'échidné à nez court (beaucoup plus facile à étudier que l'ornithorynque solitaire) ne maintient une température normale que lorsqu'il est actif ; par temps froid, il économise de l'énergie en « éteignant » sa régulation de température. Une perspective supplémentaire est venue lorsqu’une régulation thermique réduite a été observée chez les damans, qui sont des mammifères placentaires.

On pensait à l’origine que l’échidné n’entrait pas dans le sommeil à mouvements oculaires rapides. Cependant, une étude plus récente a montré que le sommeil paradoxal représentait environ 15 % de la durée totale de sommeil observée chez des sujets à une température ambiante de 25 °C (77 °F). En étudiant une gamme de températures environnementales, l'étude a observé très peu de REM à des températures réduites de 15 °C (59 °F) et 20 °C (68 °F), ainsi qu'une réduction substantielle à une température élevée de 28 °C (82 °F).

Le lait monotrème contient une protéine antibactérienne hautement exprimée que l'on ne trouve pas chez les autres mammifères, peut-être pour compenser la consommation de lait moins stérile associée à l'absence de mamelons.

Taxonomie

Les monotrèmes sont conventionnellement traités comme comprenant un seul ordre des Monotremata, bien qu'une classification récente propose de les diviser en ordres Platypoda (l'ornithorynque avec ses parents fossiles) et Tachyglossa (les échidnés ou fourmiliers épineux). L'ensemble du groupe est également traditionnellement placé dans une sous-classe des Prototheria, qui a été étendue pour inclure plusieurs ordres fossiles, mais ceux-ci ne sont plus considérés comme constituant un groupe allié à une ascendance monotrème. Une hypothèse controversée relie désormais les monotrèmes à un assemblage différent de mammifères fossiles dans un clade appelé Australosphenida.

L'hypothèse traditionnelle de Theria stipule que la divergence de la lignée monotrème des lignées Metatheria (marsupial) et Eutheria (mammifère placentaire) s'est produite avant la divergence entre les marsupiaux et les mammifères placentaires, ce qui explique pourquoi les monotrèmes conservent un certain nombre de traits primitifs présumés. avoir été présent dans les ancêtres synapsides des mammifères ultérieurs, comme la ponte. La plupart des preuves morphologiques soutiennent l'hypothèse de theria, mais une exception possible est un schéma similaire de remplacement dentaire observé chez les monotrèmes et les marsupiaux, qui a initialement fourni la base de l'« hypothèse des marsupionata » concurrente dans laquelle la divergence entre les monotrèmes et les marsupiaux s'est produite plus tard que la divergence. entre ces lignées et les mammifères placentaires. Une analyse réalisée par Van Rheede en 2005 a conclu que les preuves génétiques favorisent l'hypothèse de la théria, et cette hypothèse continue d'être la plus largement acceptée.

L'époque à laquelle la lignée monotrème a divergé des autres lignées de mammifères est incertaine, mais une étude génétique donne une estimation d'il y a environ 220 millions d'années. Des fossiles d'un fragment de mâchoire vieux de 110 millions d'années ont été découverts à Lightning Ridge, en Nouvelle-Galles du Sud. Ces fragments, issus de l'espèce Steropodon galmani, sont les plus anciens fossiles connus de monotrèmes. Des fossiles des genres Kollikodon, Teinolophos et Obdurodon ont également été découverts. En 1991, une dent fossile d'un ornithorynque vieux de 61 millions d'années a été découverte dans le sud de l'Argentine (appelée depuis Monotrematum, bien qu'elle soit désormais considérée comme une espèce d'Obdurodon). (Voir les monotrèmes fossiles ci-dessous.) L'horloge moléculaire et la datation des fossiles donnent un large éventail de dates pour la séparation entre les échidnés et les ornithorynques, une enquête situant la séparation entre 19 et 48 millions d'années, mais une autre entre 17 et 89 millions d'années. il y a. Toutes ces dates sont plus récentes que les plus anciens fossiles d’ornithorynques connus, ce qui suggère que les espèces d’échidnés à bec court et à long bec dérivent d’un ancêtre semblable à un ornithorynque. Le plus ancien échidné découvert à ce jour date d’environ 13 millions d’années.

Les relations précises entre les groupes disparus de mammifères et les groupes modernes, tels que les monotrèmes, sont quelque peu incertaines, mais les analyses cladistiques placent généralement le dernier ancêtre commun (LCA) des placentaires et des monotrèmes proches du LCA des placentaires et des multituberculés, avec un certain nombre d'analyses donnant une ACV plus récente pour les placentaires et les monotrèmes, mais certains suggèrent également que l'ACV des placentaires et des multituberculés était plus récente.

* COMMANDE MONOTREMATA
** Sous-ordre Platypoda
*** Famille des Ornithorhynchidae : ornithorynque
**** Genre Ornithorhynchus
***** Ornithorynque, O. anatinus
** Sous-ordre Tachyglossa
*** Famille des Tachyglossidae : échidnés
**** Genre Tachyglossus
***** Échidné à bec court, T. aculeatus
****** T.a. aculeatus
****** T.a. acanthion
****** T.a. loisi
****** T.a. multiaculéatus
****** T.a. sétosus
**** Genre Zaglossus
***** Échidné à long bec de Sir David, Z. attenboroughi
***** Échidné à long bec de l'Est, Z. bartoni
****** Z.b. bartoni
****** Z.b. Clunius
****** Z.b. diamanti
****** Z.b. smeenki
***** Échidné occidental à long bec, Z. bruijni

Monotrèmes fossiles

Les archives fossiles de monotrèmes sont relativement rares. Le premier monotrème mésozoïque découvert était Steropodon galmani de Lightning Ridge, en Nouvelle-Galles du Sud. Bien que des preuves biochimiques et anatomiques suggèrent que les monotrèmes ont divergé de la lignée des mammifères avant l'apparition des marsupiaux et des mammifères placentaires, seule une poignée de fossiles de monotrèmes sont connus avant l'époque du Miocène. Les monotrèmes mésozoïques connus sont Steropodon, Kollikodon et Teinolophos, tous issus de gisements australiens du Crétacé, ce qui suggère que les monotrèmes s'étaient déjà diversifiés à cette époque. Une dent d'ornithorynque a été trouvée au Paléocène de l'Argentine, ainsi Michael Benton suggère dans Vertebrate Paleontology que des monotrèmes sont apparus en Australie à la fin du Jurassique ou au début du Crétacé, et certains ont ensuite migré à travers l'Antarctique pour atteindre l'Amérique du Sud, qui étaient toutes deux encore unies à l'Australie. à ce moment-là. Cependant, un certain nombre d'études génétiques suggèrent une origine beaucoup plus antérieure au Trias.

Espèces fossiles

À l'exception d'Ornithorhynchus anatinus, tous les animaux répertoriés dans cette section ne sont connus qu'à partir de fossiles.

**Genre Kryoryctes
***Espèce Kryoryctes cadburyi
*Famille des Kollikodontidés
**Genre Kollikodon
***Espèce Kollikodon ritchiei – ancien monotrème, vieux de 100 à 105 millions d'années
*Famille des Steropodontidae – peut faire partie des Ornithorhynchidae, étroitement liés à l'ornithorynque moderne
**Genre Stéropodon
***Espèce Steropodon galmani
**Genre Teinolophos
***Espèce Teinolophos trusleri – 123 millions d'années, spécimen monotrème le plus ancien
*Famille des Ornithorhynchidés
**Genre Ornithorhynchus – le plus ancien spécimen d'Ornithorhynchus âgé de 9 millions d'années
***Espèce Ornithorhynchus anatinus (ornithorynque) – spécimen le plus ancien âgé de 10 000 ans
** Genre Obdurodon – comprend un certain nombre d'ornithorynques du Miocène (il y a 5 à 24 millions d'années).
***Espèce Obdurodon dicksoni (Ornithorynque de Riversleigh)
***Espèce Obdurodon insignis
***Espèce Obdurodon tharalkooschild – Miocène moyen et supérieur (15 à 5 millions d'années)
***Espèce Monotrematum sudamericanum – vieille de 61 millions d'années, initialement placée dans un genre distinct, maintenant considérée comme un Obdurodon
*Famille des Tachyglossidés
**Genre Zaglossus Pléistocène supérieur (il y a 0,1 à 1,8 million d'années)
***Espèce Zaglossus hacketti
***Espèce Zaglossus Robustus
**Genre Megalibgwilia
*** Megalibgwilia ramsayi Pléistocène supérieur
*** Megalibgwilia Robusta Miocène