Quel est le nom le plus courant de l’ordre des Coléoptères, qui contient plus d’espèces que tout autre ordre du règne animal ?
Coléoptères
Les coléoptères sont un groupe d'insectes qui forment l'ordre des Coléoptères. Le mot « coléoptères » vient du grec koleos, qui signifie « gaine » ; et , pteron, signifiant « aile », donc « aile gainée », car la plupart des coléoptères ont deux paires d'ailes, la paire avant, les « élytres », étant durcie et épaissie pour former une protection en forme de coquille pour la paire arrière et les ailes du coléoptère. abdomen. Cet ordre contient plus d'espèces que tout autre ordre, constituant près de 25 % de toutes les formes de vie connues. Environ 40 % de toutes les espèces d'insectes décrites sont des coléoptères (environ 400 000 espèces), et de nouvelles espèces sont fréquemment découvertes. La plus grande famille taxonomique, les Curculionidae (les charançons ou coléoptères du museau), appartient également à cet ordre. Les espèces de l'ordre des Coléoptères sont généralement caractérisées par un exosquelette particulièrement dur et des ailes antérieures dures (élytres, élytre singulier). Ces élytres distinguent les coléoptères de la plupart des autres espèces d'insectes, à l'exception de quelques espèces d'hémiptères. L'exosquelette du coléoptère est constitué de nombreuses plaques appelées sclérites, séparées par de fines sutures. Cette conception crée les défenses blindées du scarabée tout en conservant sa flexibilité. L'anatomie générale d'un coléoptère est assez uniforme, bien que les organes et appendices spécifiques puissent varier considérablement en apparence et en fonction entre les nombreuses familles de l'ordre. Comme tous les insectes, le corps des coléoptères est divisé en trois sections : la tête, le thorax et l'abdomen. La morphologie interne des coléoptères est similaire à celle des autres insectes, bien qu'il existe plusieurs exemples de nouveauté. De tels exemples incluent des espèces de coléoptères aquatiques qui utilisent des bulles d’air pour plonger sous l’eau et peuvent rester immergées grâce à la diffusion passive lorsque l’oxygène se déplace de l’eau vers la bulle. Coléoptères vient du grec koleopteros, littéralement « aile-gaine », de koleos signifiant « gaine » et ptéron, signifiant « aile ». Le nom a été donné au groupe par Aristote pour leurs élytres, ailes antérieures durcies en forme de bouclier. Le nom anglais « scarabée » vient du vieil anglais bitela, qui signifie littéralement petit mordeur, dérivé du mot bitel, qui signifie mordre. Ce mot est lié au mot bitan (mordre). Le nom dérive également du mot moyen anglais betylle du vieil anglais bitula (signifiant également mordre). Un autre nom en vieil anglais pour le coléoptère est ceafor, chafer, utilisé dans des noms tels que cockchafer, du proto-germanique *kabraz- (comparez l'allemand Käfer). Ces termes sont utilisés depuis le XIIe siècle. En plus des noms incluant les mots « coléoptère » ou « hanneton », de nombreux groupes de coléoptères ont des noms communs tels que lucioles, punaises de juin, coccinelles et charançons. Les Coléoptères comprennent plus d'espèces que tout autre ordre, constituant près de 25 % de tous les types connus de formes de vie animale. Powell (2009) Il existe environ 450 000 espèces de coléoptères, ce qui représente environ 40 % de tous les insectes connus. Un si grand nombre d'espèces pose des problèmes particuliers de classification, certaines familles comprenant des milliers d'espèces et nécessitant une division plus poussée en sous-familles et tribus. Ce nombre immense d'espèces aurait amené le biologiste évolutionniste J. B. S. Haldane à plaisanter, lorsque certains théologiens lui demandaient ce que l'on pouvait déduire sur l'esprit du Créateur à partir des œuvres de sa création, que Dieu montrait « un penchant démesuré pour les coléoptères ». La cohérence superficielle de la morphologie de la plupart des coléoptères, en particulier leur possession d'élytres, a longtemps suggéré que les Coléoptères constituent un groupe monophylétique. De plus en plus de preuves indiquent que cela est injustifié, il existe par exemple des arguments en faveur de l'attribution au sous-ordre actuel des Adephaga de son propre ordre, ou très probablement même de plusieurs. Les sous-ordres ont divergé au Permien et au Trias. Leur relation phylogénétique est incertaine, l'hypothèse la plus populaire étant que Polyphaga et Myxophaga sont les plus étroitement liés, avec Adephaga comme groupe frère de ces deux-là, et Archostemata comme sœur des trois autres collectivement. Bien que six autres hypothèses concurrentes soient notées, l'autre la plus largement discutée considère Myxophaga comme le groupe frère de tous les coléoptères restants plutôt que simplement celui de Polyphaga. Les preuves d'une relation étroite entre les deux sous-ordres, Polyphaga et Myxophaga, incluent la réduction partagée du nombre d'articles sur les pattes larvaires. Adephaga est en outre considérée comme la sœur de Myxophaga et Polyphaga, sur la base de leurs élytres complètement sclérifiés, du nombre réduit de veines transversales dans les ailes postérieures et des ailes postérieures repliées (par opposition à roulées) de ces trois sous-ordres. Une analyse cladistique récente de certaines des caractéristiques structurelles soutient l'hypothèse de Polyphaga et Myxophaga. L'appartenance au clade des Coléoptères n'est pas contestée, à l'exception des parasites aux ailes torsadées, les Strepsiptères. Ces insectes étranges ont été considérés comme apparentés aux familles de coléoptères Rhipiphoridae et Meloidae, avec lesquelles ils partagent des larves de premier stade qui sont des triungulines actives à la recherche d'hôtes et des larves de stade ultérieur qui sont des endoparasites d'autres insectes, ou le groupe frère des coléoptères. , ou plus lointainement lié aux insectes. Des analyses génétiques moléculaires récentes soutiennent fortement l'hypothèse selon laquelle les Strepsiptera sont le groupe frère des coléoptères.
Les coléoptères sont un groupe d'insectes qui forment l'ordre des Coléoptères. Le mot « coléoptères » vient du grec koleos, qui signifie « gaine » ; et , pteron, signifiant « aile », donc « aile gainée », car la plupart des coléoptères ont deux paires d'ailes, la paire avant, les « élytres », étant durcie et épaissie pour former une protection en forme de coquille pour la paire arrière et les ailes du coléoptère. abdomen. Cet ordre contient plus d'espèces que tout autre ordre, constituant près de 25 % de toutes les formes de vie connues. Environ 40 % de toutes les espèces d'insectes décrites sont des coléoptères (environ 400 000 espèces), et de nouvelles espèces sont fréquemment découvertes. La plus grande famille taxonomique, les Curculionidae (les charançons ou coléoptères du museau), appartient également à cet ordre.
La diversité des coléoptères est très vaste. On les trouve dans presque tous les types d’habitats, mais on ne sait pas qu’ils soient présents dans la mer ou dans les régions polaires. Ils interagissent avec leurs écosystèmes de plusieurs manières. Ils se nourrissent souvent de plantes et de champignons, décomposent les débris animaux et végétaux et mangent d'autres invertébrés. Certaines espèces sont la proie de divers animaux, notamment des oiseaux et des mammifères. Certaines espèces sont des ravageurs agricoles, comme le doryphore de la pomme de terre Leptinotarsa ​​decemlineata, le charançon de la capsule Anthonomus grandis, le coléoptère rouge de la farine Tribolium castaneum et le coléoptère du haricot mungo ou du niébé Callosobruchus maculatus, tandis que d'autres espèces de coléoptères sont d'importants contrôles des ravageurs agricoles. Par exemple, les coléoptères de la famille des Coccinellidae (« coccinelles » ou « coccinelles ») consomment des pucerons, des cochenilles, des thrips et d'autres insectes suceurs de plantes qui endommagent les cultures.
Les espèces de l'ordre des Coléoptères sont généralement caractérisées par un exosquelette particulièrement dur et des ailes antérieures dures (élytres, élytre singulier). Ces élytres distinguent les coléoptères de la plupart des autres espèces d'insectes, à l'exception de quelques espèces d'hémiptères. L'exosquelette du coléoptère est constitué de nombreuses plaques appelées sclérites, séparées par de fines sutures. Cette conception crée les défenses blindées du scarabée tout en conservant sa flexibilité. L'anatomie générale d'un coléoptère est assez uniforme, bien que les organes et appendices spécifiques puissent varier considérablement en apparence et en fonction entre les nombreuses familles de l'ordre. Comme tous les insectes, le corps des coléoptères est divisé en trois sections : la tête, le thorax et l'abdomen. La morphologie interne des coléoptères est similaire à celle des autres insectes, bien qu'il existe plusieurs exemples de nouveauté. De tels exemples incluent des espèces de coléoptères aquatiques qui utilisent des bulles d’air pour plonger sous l’eau et peuvent rester immergées grâce à la diffusion passive lorsque l’oxygène se déplace de l’eau vers la bulle.
Les coléoptères sont des endoptérygotes, ce qui signifie qu'ils subissent une métamorphose complète, un processus biologique par lequel un animal se développe physiquement après la naissance ou l'éclosion, subissant une série de changements visibles et relativement brusques dans la structure de son corps. Les espèces de coléoptères ont un comportement extrêmement complexe lors de l'accouplement, utilisant des méthodes telles que les phéromones pour communiquer afin de localiser des partenaires potentiels. Les mâles peuvent se battre pour les femelles en utilisant des mandibules très allongées, provoquant une forte divergence entre mâles et femelles en termes de dimorphisme sexuel.
Étymologie
Coléoptères vient du grec koleopteros, littéralement « aile-gaine », de koleos signifiant « gaine » et ptéron, signifiant « aile ». Le nom a été donné au groupe par Aristote pour leurs élytres, ailes antérieures durcies en forme de bouclier. Le nom anglais « scarabée » vient du vieil anglais bitela, qui signifie littéralement petit mordeur, dérivé du mot bitel, qui signifie mordre. Ce mot est lié au mot bitan (mordre). Le nom dérive également du mot moyen anglais betylle du vieil anglais bitula (signifiant également mordre). Un autre nom en vieil anglais pour le coléoptère est ceafor, chafer, utilisé dans des noms tels que cockchafer, du proto-germanique *kabraz- (comparez l'allemand Käfer). Ces termes sont utilisés depuis le XIIe siècle. En plus des noms incluant les mots « coléoptère » ou « hanneton », de nombreux groupes de coléoptères ont des noms communs tels que lucioles, punaises de juin, coccinelles et charançons.
Taxonomie
Les Coléoptères comprennent plus d'espèces que tout autre ordre, constituant près de 25 % de tous les types connus de formes de vie animale. Powell (2009) Il existe environ 450 000 espèces de coléoptères, ce qui représente environ 40 % de tous les insectes connus. Un si grand nombre d'espèces pose des problèmes particuliers de classification, certaines familles comprenant des milliers d'espèces et nécessitant une division plus poussée en sous-familles et tribus. Ce nombre immense d'espèces aurait amené le biologiste évolutionniste J. B. S. Haldane à plaisanter, lorsque certains théologiens lui demandaient ce que l'on pouvait déduire sur l'esprit du Créateur à partir des œuvres de sa création, que Dieu montrait « un penchant démesuré pour les coléoptères ».
Polyphaga est le plus grand sous-ordre, contenant plus de 300 000 espèces décrites dans plus de 170 familles, y compris les staphylins (Staphylinidae), les scarabées (Scarabaeidae), les coléoptères (Meloidae), les coléoptères (Lucanidae) et les vrais charançons (Curculionidae). Ces coléoptères peuvent être identifiés par la présence de sclérites cervicaux (parties durcies de la tête utilisées comme points d'attache pour les muscles) absents dans les autres sous-ordres.
Le sous-ordre des Adephaga contient environ 10 familles de coléoptères en grande partie prédateurs, notamment les coléoptères terrestres (Carabidae), les Dytiscidae et les coléoptères tourbillonnants (Gyrinidae). Chez ces coléoptères, les testicules sont tubulaires et le premier sternum abdominal (une plaque de l'exosquelette) est divisé par les coxae postérieures (les articulations basales des pattes du coléoptère).
Archostemata contient quatre familles de coléoptères principalement xylophages, dont les coléoptères réticulés (Cupedidae) et le coléoptère du téléphone.
Myxophaga contient environ 100 espèces décrites réparties en quatre familles, pour la plupart très petites, dont les Hydroscaphidae et le genre Sphaerius.
Évolution
Le plus ancien insecte connu qui ressemble sans équivoque à des espèces de coléoptères remonte au Permien inférieur (270 millions d'années), bien qu'il ait des antennes à 13 segments, des élytres avec une nervure plus développée et des nervures longitudinales plus irrégulières, ainsi qu'un abdomen et un ovipositeur s'étendant au-delà du sommet des élytres. À la fin du Permien, la plus grande extinction de masse de l’histoire a eu lieu, collectivement appelée événement d’extinction Permien-Trias (P-Tr) : 30 % de toutes les espèces d’insectes ont disparu ; cependant, il s’agit de la seule extinction massive d’insectes dans l’histoire de la Terre jusqu’à aujourd’hui.
En raison de l'extinction du P-Tr, les archives fossiles d'insectes ne comprennent que les coléoptères du Trias inférieur (). À cette époque, au Trias supérieur, des espèces mycétophages ou se nourrissant de champignons (par exemple les Cupedidae) apparaissent dans les archives fossiles. Aux stades du Trias supérieur, des représentants des espèces algophages ou se nourrissant d'algues (par exemple Triaplidae et Hydrophilidae) commencent à apparaître, ainsi que des coléoptères prédateurs. Les premiers charançons primitifs apparaissent (par exemple les Obrienidae), ainsi que les premiers représentants des staphylins (par exemple les Staphylinidae), qui ne présentent pas de différence morphologique marquée par rapport aux espèces récentes.
Au cours du Jurassique (), une augmentation spectaculaire de la diversité connue des coléoptères au niveau familial s'est produite, y compris le développement et la croissance d'espèces carnivores et herbivores. On pense que les espèces de la superfamille des Chrysomeloidea se sont développées à peu près à la même époque, et comprennent un large éventail de plantes hôtes allant des cycadales et des conifères aux angiospermes. À proximité du Jurassique supérieur, la part des Cupédidés a diminué, mais en même temps la diversité des premières espèces phytophages ou phytophages a augmenté. La plupart des espèces phytophages récentes de coléoptères se nourrissent de plantes à fleurs ou d'angiospermes. On pense également que l’augmentation de la diversité des angiospermes a influencé la diversité des espèces phytophages, qui a doublé au cours du Jurassique moyen. Cependant, des doutes ont été soulevés récemment, car l'augmentation du nombre de familles de coléoptères au cours du Crétacé n'est pas corrélée à l'augmentation du nombre d'espèces d'angiospermes. À peu près à la même époque, de nombreux charançons primitifs (par exemple Curculionoidea) et des taupins (par exemple Elateroidea) sont apparus. De plus, les premiers coléoptères bijoux (par exemple les Buprestidae) sont présents, mais ils étaient plutôt rares jusqu'au Crétacé. Les premiers scarabées sont apparus à cette époque, mais ils n'étaient pas coprophages (se nourrissant de matières fécales), mais se nourrissaient probablement du bois en décomposition à l'aide de champignons ; ils constituent un premier exemple de relation mutualiste.
Le Crétacé a marqué le début du cycle le plus récent de fragmentation de la masse continentale du sud, via l’ouverture de l’océan Atlantique sud et l’isolement de la Nouvelle-Zélande, tandis que l’Amérique du Sud, l’Antarctique et l’Australie se sont éloignés. Au cours du Crétacé, la diversité des Cupedidae et des Archostemata a considérablement diminué. Les carabes prédateurs (Carabidae) et les staphylins (Staphylinidae) ont commencé à se répartir selon différents modèles ; alors que les Carabidae étaient principalement présents dans les régions chaudes, les Staphylinidae et les taupins (Elateridae) préféraient de nombreuses régions aux climats tempérés. De même, les espèces prédatrices de Cleroidea et de Cucujoidea chassaient leurs proies sous l'écorce des arbres avec les coléoptères (Buprestidae). La diversité des coléoptères joyaux a augmenté rapidement au cours du Crétacé, car ils étaient les principaux consommateurs de bois, tandis que les longicornes (Cerambycidae) étaient plutôt rares et leur diversité n'a augmenté que vers la fin du Crétacé supérieur. Les premiers coléoptères coprophages ont été observés au Crétacé supérieur et auraient vécu d'excréments de dinosaures herbivores, mais des discussions sont toujours en cours pour savoir si les coléoptères ont toujours été liés aux mammifères au cours de leur développement. On trouve également les premières espèces avec une adaptation des larves et des adultes au mode de vie aquatique. Les coléoptères Whirligig (Gyrinidae) étaient modérément diversifiés, bien que les autres premiers coléoptères (par exemple les Dytiscidae) l'étaient moins, la plus répandue étant l'espèce de Coptoclavidae, qui se nourrissait de larves de mouches aquatiques.
C'est entre le Paléogène et le Néogène que se sont développés les coléoptères d'aujourd'hui. À cette époque, les continents ont commencé à se rapprocher de leur emplacement actuel. Vers , le pont terrestre entre l'Amérique du Sud et l'Amérique du Nord s'est formé et les échanges de faune entre l'Asie et l'Amérique du Nord ont commencé. Bien que de nombreux genres et espèces récents existaient déjà au Miocène, leur répartition différait considérablement de celle d'aujourd'hui.
Registre fossile
Une étude de 2007 basée sur l'ADN de coléoptères vivants et des cartes de l'évolution probable des coléoptères a indiqué que les coléoptères pourraient être originaires du Permien inférieur, il y a jusqu'à 285 millions d'années. En 2009, un coléoptère fossile a été décrit dans le Pennsylvanien de Mazon Creek, dans l'Illinois, repoussant l'origine des coléoptères à une date antérieure. Des fossiles de cette époque ont été découverts en Asie et en Europe, par exemple dans les gisements de fossiles d'ardoise rouge de Niedermoschel près de Mayence, en Allemagne. D'autres fossiles ont été trouvés à Obora, en République tchèque et à Tshekarda, dans les montagnes de l'Oural, en Russie. Cependant, il n'existe que quelques fossiles d'Amérique du Nord datant d'avant le Permien moyen, bien que l'Asie et l'Amérique du Nord aient été réunies à l'Euramérique. Les premières découvertes nord-américaines réalisées dans la formation Wellington de l'Oklahoma ont été publiées en 2005 et 2008.
En raison de l'extinction du Permien-Trias, les archives fossiles d'insectes sont rares, y compris les coléoptères du Trias inférieur. On note cependant quelques exceptions, comme en Europe de l'Est ; sur le site de Babiy Kamen dans le bassin de Kuznetsk, de nombreux fossiles de coléoptères ont été découverts, même des spécimens entiers des infra-ordres Archostemata (par exemple Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (par exemple Triaplidae, Trachypachidae) et Polyphaga (par exemple Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea) et dans un état presque parfaitement conservé. Cependant, les espèces des familles Cupedidae et Schizophoroidae ne sont pas présentes sur ce site, alors qu'elles dominent sur d'autres sites fossilifères du Trias inférieur. D'autres mentions sont connues à Khey-Yaga, en Russie, dans le bassin de Korotaikha. Il existe de nombreux sites importants du Jurassique, avec plus de 150 sites importants contenant des fossiles de coléoptères, la majorité étant situés en Europe de l'Est et en Asie du Nord. En Amérique du Nord, et particulièrement en Amérique du Sud et en Afrique, le nombre de sites datant de cette période est plus restreint et ces sites n'ont pas encore fait l'objet d'études exhaustives. Les sites fossilifères remarquables comprennent Solnhofen en Haute-Bavière, en Allemagne, Karatau au sud du Kazakhstan, la formation Yixian au Liaoning, dans le nord de la Chine, ainsi que la formation Jiulongshan et d'autres sites fossilifères en Mongolie. En Amérique du Nord, il n'existe que quelques sites contenant des traces fossiles d'insectes du Jurassique, à savoir les dépôts de calcaire coquillier du bassin de Hartford, du bassin de Deerfield et du bassin de Newark.
Un grand nombre de sites fossilifères importants dans le monde contiennent des coléoptères du Crétacé. La plupart sont situés en Europe et en Asie et appartiennent à la zone climatique tempérée du Crétacé. Quelques-uns des sites fossilifères mentionnés dans le chapitre Jurassique apportent également un certain éclairage sur la faune de coléoptères du Crétacé inférieur (par exemple, la formation Yixian au Liaoning, dans le nord de la Chine). D'autres sites importants du Crétacé inférieur comprennent les lits de fossiles de Crato dans le bassin d'Araripe dans le Ceará, au nord du Brésil, ainsi que la formation sus-jacente de Santana, cette dernière étant située près du paléoéquateur, ou la position de l'équateur terrestre dans le passé géologique. tel que défini pour une période géologique spécifique. En Espagne, des sites importants se situent à proximité de Montsec et de Las Hoyas. En Australie, les gisements de fossiles de Koonwarra du groupe Korumburra, South Gippsland, Victoria, sont remarquables. Les sites fossilifères importants du Crétacé supérieur comprennent Kzyl-Dzhar au sud du Kazakhstan et Arkagala en Russie.
Phylogénie
La cohérence superficielle de la morphologie de la plupart des coléoptères, en particulier leur possession d'élytres, a longtemps suggéré que les Coléoptères constituent un groupe monophylétique. De plus en plus de preuves indiquent que cela est injustifié, il existe par exemple des arguments en faveur de l'attribution au sous-ordre actuel des Adephaga de son propre ordre, ou très probablement même de plusieurs. Les sous-ordres ont divergé au Permien et au Trias. Leur relation phylogénétique est incertaine, l'hypothèse la plus populaire étant que Polyphaga et Myxophaga sont les plus étroitement liés, avec Adephaga comme groupe frère de ces deux-là, et Archostemata comme sœur des trois autres collectivement. Bien que six autres hypothèses concurrentes soient notées, l'autre la plus largement discutée considère Myxophaga comme le groupe frère de tous les coléoptères restants plutôt que simplement celui de Polyphaga. Les preuves d'une relation étroite entre les deux sous-ordres, Polyphaga et Myxophaga, incluent la réduction partagée du nombre d'articles sur les pattes larvaires. Adephaga est en outre considérée comme la sœur de Myxophaga et Polyphaga, sur la base de leurs élytres complètement sclérifiés, du nombre réduit de veines transversales dans les ailes postérieures et des ailes postérieures repliées (par opposition à roulées) de ces trois sous-ordres.
Une analyse cladistique récente de certaines des caractéristiques structurelles soutient l'hypothèse de Polyphaga et Myxophaga. L'appartenance au clade des Coléoptères n'est pas contestée, à l'exception des parasites aux ailes torsadées, les Strepsiptères. Ces insectes étranges ont été considérés comme apparentés aux familles de coléoptères Rhipiphoridae et Meloidae, avec lesquelles ils partagent des larves de premier stade qui sont des triungulines actives à la recherche d'hôtes et des larves de stade ultérieur qui sont des endoparasites d'autres insectes, ou le groupe frère des coléoptères. , ou plus lointainement lié aux insectes. Des analyses génétiques moléculaires récentes soutiennent fortement l'hypothèse selon laquelle les Strepsiptera sont le groupe frère des coléoptères.
Répartition et diversité
Les coléoptères constituent de loin le plus grand ordre d'insectes, avec 350 000 à 400 000 espèces réparties en quatre sous-ordres (Adephaga, Archostemata, Myxophaga et Polyphaga), représentant environ 40 % de toutes les espèces d'insectes décrites et environ 30 % de tous les animaux. Bien que la classification au niveau familial soit un peu instable, environ 500 familles et sous-familles sont reconnues. L'une des premières estimations proposées du nombre total d'espèces de coléoptères sur la planète est basée sur des données de terrain plutôt que sur des numéros de catalogue. La technique utilisée pour cette estimation initiale, probablement jusqu'à 12 millions d'espèces, a été critiquée, puis révisée, avec des estimations de 850 000 à 4 000 000 d'espèces proposées. Selon les estimations, environ 70 à 95 % de toutes les espèces de coléoptères restent non décrites. La faune des coléoptères n’est pas également connue dans toutes les régions du monde. Par exemple, la diversité connue des coléoptères en Australie est estimée à 23 000 espèces réparties dans 3 265 genres et 121 familles. Ce chiffre est légèrement inférieur à celui signalé pour l’Amérique du Nord, une masse terrestre de taille similaire avec 25 160 espèces réparties en 3 526 genres et 129 familles. Alors que d'autres prévisions montrent qu'il pourrait y avoir jusqu'à 28 000 espèces en Amérique du Nord, y compris celles actuellement non décrites, une estimation réaliste de la véritable diversité de la faune australienne peu étudiée des coléoptères pourrait varier de 80 000 à 100 000.
Les coléoptères se trouvent dans presque tous les habitats naturels, y compris les habitats d'eau douce et marins, partout où se trouve le feuillage végétatif, des arbres et leur écorce aux fleurs, feuilles et sous terre près des racines - même à l'intérieur des plantes dans les galles, dans tous les tissus végétaux, y compris les plantes mortes ou mortes. ceux en décomposition.
Morphologie externe
Les coléoptères se caractérisent généralement par un exosquelette particulièrement dur et des ailes antérieures (élytres) dures. L'exosquelette du coléoptère est constitué de nombreuses plaques, appelées sclérites, séparées par de fines sutures. Cette conception offre des défenses blindées tout en conservant la flexibilité. L'anatomie générale d'un coléoptère est assez uniforme, bien que les organes et appendices spécifiques puissent varier considérablement en apparence et en fonction entre les nombreuses familles de l'ordre. Comme tous les insectes, le corps des coléoptères est divisé en trois sections : la tête, le thorax et l'abdomen.
Tête
La tête, dont les pièces buccales font saillie vers l'avant ou parfois vers le bas, est généralement fortement sclérifiée et de taille variable. Les yeux sont composés et peuvent faire preuve d'une adaptabilité remarquable, comme dans le cas des coléoptères tourbillonnants (famille des Gyrinidae), où ils sont divisés pour permettre une vue au-dessus et au-dessous de la ligne de flottaison. D’autres espèces ont également des yeux divisés – certains longicornes (famille des Cerambycidae) et des charançons – tandis que beaucoup ont des yeux plus ou moins échancrés. Quelques genres de coléoptères possèdent également des ocelles, qui sont de petits yeux simples généralement situés plus en arrière sur la tête (sur le sommet).
Les antennes des coléoptères sont principalement des organes odorants, mais peuvent également être utilisées pour ressentir physiquement l'environnement d'un coléoptère. Ils peuvent également être utilisés dans certaines familles lors de l'accouplement, ou parmi quelques espèces de coléoptères pour se défendre. La forme des antennes varie considérablement au sein des coléoptères, mais est souvent similaire au sein d'une famille donnée. Les mâles et les femelles ont parfois des formes antennes différentes. Les antennes peuvent être clavées (flabellées et lamellées sont des sous-formes d'antennes clavées ou matraquées), filiformes, genouillées, moniliformes, pectinées ou dentelées.
Les coléoptères ont des pièces buccales semblables à celles des sauterelles. Parmi ces parties, les plus connues sont probablement les mandibules, qui apparaissent comme de grosses pinces sur le devant de certains coléoptères. Les mandibules sont une paire de structures dures, souvent semblables à des dents, qui se déplacent horizontalement pour saisir, écraser ou couper la nourriture ou les ennemis (voir défense ci-dessous). Deux paires d'appendices en forme de doigts, les palpes maxillaires et labiaux, se trouvent autour de la bouche chez la plupart des coléoptères, servant à déplacer la nourriture dans la bouche. Chez de nombreuses espèces, les mandibules sont sexuellement dimorphes, les mâles étant énormément agrandis par rapport à ceux des femelles de la même espèce.
Thorax
Le thorax est segmenté en deux parties discernables, le pro- et le ptérathorax. Le ptérathorax est le méso- et le métathorax fusionnés, qui sont communément séparés chez d'autres espèces d'insectes, bien qu'ils soient articulés de manière flexible à partir du prothorax. Vu de dessous, le thorax est la partie d’où proviennent les trois paires de pattes et les deux paires d’ailes. L'abdomen est tout ce qui est postérieur au thorax. Vu de dessus, la plupart des coléoptères semblent avoir trois sections claires, mais cela est trompeur : sur la surface supérieure du coléoptère, la « section » centrale est une plaque dure appelée pronotum, qui n'est que la partie avant du thorax ; la partie arrière du thorax est masquée par les ailes du coléoptère. Cette segmentation supplémentaire est généralement mieux visible sur l'abdomen.
Extrémités
Les pattes multisegmentées se terminent par deux à cinq petits segments appelés tarses. Comme beaucoup d’autres ordres d’insectes, les coléoptères portent des griffes, généralement une paire, à l’extrémité du dernier segment tarsien de chaque patte. Alors que la plupart des coléoptères utilisent leurs pattes pour marcher, les pattes peuvent être modifiées et adaptées de diverses manières à d’autres usages. Parmi les familles aquatiques – Dytiscidae, Haliplidae, de nombreuses espèces d’Hydrophilidae et autres – les pattes, notamment la dernière paire, sont modifiées pour nager et portent souvent des rangées de poils longs à cette fin. D'autres coléoptères ont des pattes fouisseuses élargies et souvent épinées pour creuser. Les espèces dotées de telles adaptations se trouvent parmi les scarabées, les coléoptères terrestres et les coléoptères clowns (famille des Histeridae). Les pattes postérieures de certains coléoptères, comme les altises (au sein des Chrysomelidae) et les charançons aux puces (au sein des Curculionidae), sont agrandies et conçues pour sauter.
Ailes
Les élytres sont reliés au ptérathorax, ainsi nommé parce que c'est là que les ailes sont reliées (ptéron signifiant « aile » en grec). Les élytres ne servent pas au vol, mais tendent à recouvrir la partie postérieure du corps et à protéger la deuxième paire d'ailes (alae). Ils doivent être relevés pour déplacer les ailes postérieures. Les ailes de vol d'un coléoptère sont traversées de nervures et sont repliées après l'atterrissage, souvent le long de ces nervures, et stockées sous les élytres. Un pli (jugum) de la membrane à la base de chaque aile est un trait caractéristique. Chez certains coléoptères, la capacité de voler a été perdue. Il s'agit notamment de certains coléoptères terrestres (famille des Carabidae) et de certains « vrais charançons » (famille des Curculionidae), mais également d'espèces désertiques et troglodytes d'autres familles. Beaucoup ont les deux élytres fusionnés, formant un bouclier solide sur l’abdomen. Dans quelques familles, la capacité de voler et les élytres ont été perdus, l'exemple le plus connu étant celui des vers luisants de la famille des Phhengodidae, dans lesquels les femelles sont larviformes tout au long de leur vie.
Abdomen
L'abdomen est la section située derrière le métathorax, constituée d'une série d'anneaux, chacun doté d'un trou pour la respiration et la respiration, appelé spiracle, composant trois sclérites segmentés différents : le tergum, la plèvre et le sternum. Le tergum de presque toutes les espèces est membraneux, ou généralement mou et caché par les ailes et les élytres lorsqu'il n'est pas en vol. La plèvre est généralement petite ou cachée chez certaines espèces, chaque pleuron ayant un seul stigmate. Le sternum est la partie la plus visible de l’abdomen, étant un segment plus ou moins sclérifié. L'abdomen lui-même n'a pas d'appendices, mais certains (par exemple les Mordellidae) ont des lobes sternals articulés.
Morphologie interne
Système digestif
Le système digestif des coléoptères est principalement basé sur les plantes, dont ils se nourrissent pour la plupart, l'intestin moyen antérieur effectuant principalement la digestion, bien que chez les espèces prédatrices (par exemple les Carabidae), la majeure partie de la digestion se fasse dans la culture au moyen de l'intestin moyen. enzymes. Chez les espèces Elateridae, les larves prédatrices défèquent des enzymes sur leurs proies, la digestion étant extra-orale. Le tube digestif se compose essentiellement d'un pharynx court et étroit, d'une expansion élargie, du jabot et d'un gésier peu développé. Après se trouve l'intestin moyen, dont les dimensions varient selon les espèces, avec une grande quantité de caecum, avec un intestin postérieur, de longueurs variables. En règle générale, quatre à six tubules de Malpighi sont présents.
Système nerveux
Le système nerveux des coléoptères contient tous les types trouvés chez les insectes, variant selon les espèces, depuis trois ganglions thoraciques et sept ou huit ganglions abdominaux qui peuvent être distingués jusqu'à celui dans lequel tous les ganglions thoraciques et abdominaux sont fusionnés pour former une structure composite.
Système respiratoire
Comme la plupart des insectes, les coléoptères inhalent de l’oxygène et expirent du dioxyde de carbone via un système trachéal. L'air pénètre dans le corps par les stigmates et circule dans l'hémocèle dans un système de trachées et de trachéoles, à travers les parois desquelles les gaz concernés peuvent se diffuser de manière appropriée.
Les coléoptères plongeurs, comme les Dytiscidae, transportent avec eux une bulle d'air lorsqu'ils plongent. Une telle bulle peut être contenue sous les élytres ou contre le corps par des poils hydrophobes spécialisés. La bulle recouvre au moins certains des stigmates, permettant ainsi à l'oxygène de pénétrer dans la trachée.
La fonction de la bulle n’est pas tant de contenir une réserve d’air, mais d’agir comme une branchie physique. L'air qu'il emprisonne est en contact avec de l'eau oxygénée, de sorte que, à mesure que la consommation de l'animal épuise l'oxygène de la bulle, davantage d'oxygène peut y diffuser pour la reconstituer. Le dioxyde de carbone est plus soluble dans l'eau que l'oxygène ou l'azote, il se diffuse donc facilement plus rapidement que l'intérieur. L'azote est le gaz le plus abondant dans la bulle et le moins soluble, il constitue donc un composant relativement statique de la bulle et agit comme un milieu stable dans lequel les gaz respiratoires peuvent s’accumuler et traverser. Des visites occasionnelles à la surface suffisent au coléoptère pour rétablir la constitution de la bulle.
Système circulatoire
Comme les autres insectes, les coléoptères ont un système circulatoire ouvert, basé sur l’hémolymphe plutôt que sur le sang. Comme chez d'autres insectes, un cœur segmenté en forme de tube est attaché à la paroi dorsale de l'hémocèle. Il comporte des entrées ou ostiums appariés à intervalles réguliers sur toute sa longueur et fait circuler l'hémolymphe depuis la cavité principale de l'hémocèle vers l'extérieur à travers la cavité antérieure de la tête.
Organes spécialisés
Différentes glandes se spécialisent pour différentes phéromones produites pour trouver des partenaires. Les phéromones des espèces de Rutelinea sont produites à partir de cellules épithéliales tapissant la surface interne des segments abdominaux apicaux ; Les phéromones de Melolonthinae à base d'acides aminés sont produites à partir de glandes réversibles situées au sommet de l'abdomen. D'autres espèces produisent différents types de phéromones. Les dermestidés produisent des esters et les espèces d'Elateridae produisent des aldéhydes et des acétates dérivés d'acides gras. Pour trouver également un partenaire, les lucioles (Lampyridae) utilisent des cellules adipeuses modifiées avec des surfaces transparentes soutenues par des cristaux d'acide urique réfléchissants pour produire par biosynthèse de la lumière ou de la bioluminescence. Le produit léger est très efficace, car il est produit par oxydation de la luciférine par des enzymes (luciférases) en présence d'adénosine triphosphate (ATP) et d'oxygène, produisant de l'oxyluciférine, du dioxyde de carbone et de la lumière.
Un nombre notable d'espèces ont développé des glandes spéciales pour produire des produits chimiques destinés à dissuader les prédateurs (voir Défense et prédation). Les glandes défensives du carabine (des Carabidae), situées à l'arrière, produisent une variété d'hydrocarbures, d'aldéhydes, de phénols, de quinones, d'esters et d'acides libérés par une ouverture à l'extrémité de l'abdomen. Les carabes africains (par exemple Anthia et Thermophilum – Thermophilum généralement inclus dans Anthia) utilisent les mêmes produits chimiques que les fourmis : l’acide formique. Les coléoptères Bombardier ont des glandes pygidiales bien développées, comme les autres carabes, qui se vident à partir des bords latéraux des membranes intersegmentaires entre les septième et huitième segments abdominaux. La glande est constituée de deux chambres contenantes. Le premier contient des hydroquinones et du peroxyde d’hydrogène, le second contenant uniquement du peroxyde d’hydrogène et des catalases. Ces produits chimiques se mélangent et provoquent une éjection explosive, formant des températures d'environ 100 °C, avec décomposition de l'hydroquinone en H2 + O2 + quinone, l'O2 propulsant l'excrétion.
Les organes tympanaux ou organes auditifs, qui sont une membrane (tympan) tendue sur un cadre soutenu par un sac aérien et des neurones sensoriels associés, sont décrits en deux familles. Plusieurs espèces du genre Cicindela (Cicindelidae) ont des oreilles sur la face dorsale de leurs premiers segments abdominaux sous les ailes ; deux tribus de la sous-famille des Dynastinae (Scarabaeidae) ont des oreilles juste sous leurs boucliers pronotaux ou leurs membranes cervicales. Les oreilles des deux familles sont sensibles aux fréquences ultrasonores, avec des preuves solides indiquant qu'elles fonctionnent pour détecter la présence de chauves-souris par leur écholocation ultrasonique. Bien que les coléoptères constituent un ordre important et vivent dans une variété de niches, les exemples d’audition font étonnamment défaut parmi les espèces, même s’ils restent probablement tout simplement inconnus.
Reproduction et développement
Les coléoptères font partie du super-ordre Endopterygota et, par conséquent, la plupart d’entre eux subissent une métamorphose complète. La forme typique de métamorphose chez les coléoptères passe par quatre étapes principales : l'œuf, la larve, la pupe et l'imago ou adulte. Les larves sont communément appelées larves et la pupe est parfois appelée chrysalide. Chez certaines espèces, la chrysalide peut être enfermée dans un cocon construit par la larve vers la fin de son dernier stade. Cependant, au-delà de la « métamorphose complète », certains coléoptères, comme les membres typiques des familles Meloidae et Rhipiphoridae, subissent une hypermétamorphose dans laquelle le premier stade prend la forme d'une triunguline.
Accouplement
Les coléoptères peuvent afficher un comportement extrêmement complexe lors de l'accouplement. La communication par phéromones est probablement importante pour localiser un partenaire.
Différentes espèces utilisent différents produits chimiques pour leurs phéromones. Certains scarabées (par exemple, Rutelinae) utilisent des phéromones dérivées de la synthèse des acides gras, tandis que d'autres scarabées utilisent des acides aminés et des composés terpénoïdes (par exemple, Melolonthinae). Une autre façon pour les espèces de coléoptères de trouver des partenaires est l'utilisation de la lumière biosynthétisée, ou bioluminescence. Cette forme particulière d'appel d'accouplement est confinée aux lucioles (Lampyridae) par l'utilisation d'organes abdominaux producteurs de lumière. Les mâles et les femelles s'engagent dans un dialogue complexe avant l'accouplement, identifiant les différentes espèces par leurs différences de durée, de schémas de vol, de composition et d'intensité.
Avant l’accouplement, les mâles et les femelles peuvent adopter diverses formes de comportement. Ils peuvent striduler ou faire vibrer les objets sur lesquels ils se trouvent. Chez certaines espèces (par exemple Meloidae), le mâle grimpe sur le dos de la femelle et lui caresse la tête, les palpes et les antennes avec ses antennes. Dans le genre Eupompha de cette famille, le mâle dessine les antennes le long de son sommet longitudinal. Ils peuvent ne pas s'accoupler du tout s'ils n'accomplissent pas le rituel précopulatoire.
Les conflits peuvent jouer un rôle dans les rituels d'accouplement d'espèces telles que les coléoptères funéraires (genre Nicrophorus), où les conflits entre mâles et femelles font rage jusqu'à ce qu'il n'en reste plus qu'un de chaque, assurant ainsi la reproduction par les plus forts et les plus aptes. De nombreux coléoptères mâles sont territoriaux et défendent farouchement leurs petites parcelles de territoire contre les mâles intrus. Chez ces espèces, le mâle a souvent des cornes sur la tête ou sur le thorax, ce qui rend son corps plus long que celui de la femelle. L’appairage est généralement rapide, mais dure dans certains cas plusieurs heures. Lors de l'accouplement, les spermatozoïdes sont transférés à la femelle pour féconder l'ovule.
Cycle de vie
Œuf
Une seule femelle peut pondre de plusieurs dizaines à plusieurs milliers d’œufs au cours de sa vie. Les œufs sont généralement pondus en fonction du substrat sur lequel les larves se nourrissent à l'éclosion. Entre autres, ils peuvent être déposés en vrac dans le substrat (par exemple, le coléoptère de la farine), déposés en touffes sur les feuilles (par exemple, le doryphore de la pomme de terre), attachés individuellement (par exemple, le coléoptère mungo et autres foreurs de graines) ou enterrés dans le milieu (par exemple, charançon de la carotte).
Les soins parentaux varient selon les espèces, allant de la simple ponte d'œufs sous une feuille à certains scarabées, qui construisent des structures souterraines dotées d'une réserve de fumier pour abriter et nourrir leurs petits. D'autres coléoptères sont des enrouleuses qui mordent des sections de feuilles pour les faire s'enrouler vers l'intérieur, puis pondent leurs œufs, ainsi protégés, à l'intérieur.
Larve
La larve constitue généralement la principale étape d’alimentation du cycle de vie du coléoptère. Les larves ont tendance à se nourrir avec voracité une fois sorties de leurs œufs. Certains se nourrissent de plantes à l’extérieur, comme celles de certains chrysomèles, tandis que d’autres se nourrissent de leurs sources de nourriture. Des exemples de mangeurs internes sont la plupart des Buprestidae et des longicornes. Les larves de nombreuses familles de coléoptères sont prédatrices comme les adultes (carabes, coccinelles, staphylins). La période larvaire varie selon les espèces, mais peut durer plusieurs années. Les larves sont très variées selon les espèces, avec des têtes bien développées et sclérifiées, et des segments thoraciques et abdominaux distinctifs (généralement le dixième, mais parfois le huitième ou le neuvième).
Les larves de coléoptères peuvent être différenciées des autres