Vrai ou faux, un oiseau avait plus d'os du cou qu'une girafe
vrai
Les archives fossiles indiquent que les oiseaux sont le dernier groupe de dinosaures survivant, ayant évolué à partir d'ancêtres à plumes au sein du groupe théropode des dinosaures saurischiens. Les vrais oiseaux sont apparus pour la première fois au Crétacé, vers . Des preuves basées sur l'ADN révèlent que les oiseaux se sont considérablement diversifiés à l'époque de l'extinction du Crétacé-Paléogène qui a tué tous les autres dinosaures. Les oiseaux, notamment ceux des continents du sud, ont survécu à cet événement puis ont migré vers d’autres parties du monde tout en se diversifiant lors des périodes de refroidissement global. Des dinosaures primitifs ressemblant à des oiseaux qui se trouvent en dehors de la classe Aves proprement dite, dans le groupe plus large des Avialae, ont été découverts remontant à la période du Jurassique moyen. Beaucoup de ces premiers « oiseaux-tiges », comme l'Archaeopteryx, n'étaient pas encore capables de voler à pleine puissance, et beaucoup conservaient des caractéristiques primitives comme des mâchoires dentées à la place des becs et de longues queues osseuses. De nombreuses espèces de la deuxième grande lignée aviaire à se diversifier, les Euornithes (qui signifient « vrais oiseaux », car ils incluent les ancêtres des oiseaux modernes), étaient semi-aquatiques et spécialisées dans la consommation de poisson et d'autres petits organismes aquatiques. Contrairement aux énantiornithes, qui dominaient les habitats terrestres et arboricoles, la plupart des premiers euornithes manquaient d'adaptations pour se percher et semblent avoir inclus des espèces ressemblant à des oiseaux de rivage, des échassiers et des espèces nageant et plongeant. Ces derniers comprenaient les Ichthyornis superficiellement ressemblant à des mouettes, les Hesperornithiformes, qui sont devenus si bien adaptés à la chasse aux poissons dans les environnements marins qu'ils ont perdu la capacité de voler et sont devenus principalement aquatiques. Les premiers euornithes ont également vu le développement de nombreux traits associés aux oiseaux modernes, comme des sternums fortement carénés, des parties édentées et becquées de leurs mâchoires (bien que la plupart des euornithes non aviaires aient conservé des dents dans d'autres parties des mâchoires). Euornithes comprenait également les premiers avialiens à développer un véritable pygostyle et un éventail entièrement mobile de plumes de queue, qui pourraient avoir remplacé « l'aile postérieure » comme principal mode de maniabilité aérienne et de freinage en vol. La première divergence au sein des Néognathes était celle des Galloanserae, le super-ordre contenant les Ansériformes (canards, oies, cygnes et hurleurs) et les Galliformes (les faisans, les tétras et leurs alliés, ainsi que les bâtisseurs de monticules et les guans et leurs alliés). ). Les premiers restes fossiles de vrais oiseaux proviennent du possible galliforme Austinornis lentus, daté d'il y a environ 85 millions d'années, mais les dates des divisions réelles sont très débattues par les scientifiques. Il est admis que les Aves ont évolué au Crétacé et que la séparation entre les Galloanseri et les autres Néognathes s'est produite avant l'événement d'extinction Crétacé-Paléogène, mais les opinions divergent quant à savoir si le rayonnement des Néognathes restants s'est produit avant ou après l'extinction du Crétacé. d'autres dinosaures. Ce désaccord est en partie dû à une divergence dans les preuves ; la datation moléculaire suggère un rayonnement du Crétacé, tandis que les preuves fossiles soutiennent un rayonnement du Cénozoïque. Les tentatives visant à concilier les preuves moléculaires et fossiles se sont révélées controversées, mais des résultats récents montrent que tous les groupes d'oiseaux existants proviennent seulement d'une petite poignée d'espèces qui ont survécu à l'extinction du Crétacé-Paléogène. Les plumes sont une caractéristique des oiseaux (bien qu'elles soient également présentes chez certains dinosaures qui ne sont actuellement pas considérés comme de vrais oiseaux). Ils facilitent le vol, fournissent une isolation qui facilite la thermorégulation et sont utilisés pour l'affichage, le camouflage et la signalisation. Il existe plusieurs types de plumes, chacune ayant son propre objectif. Les plumes sont des excroissances épidermiques attachées à la peau et apparaissent uniquement dans des zones spécifiques de la peau appelées ptérylles. Le modèle de distribution de ces bandes de plumes (ptérylose) est utilisé en taxonomie et en systématique. La disposition et l'apparence des plumes sur le corps, appelées plumage, peuvent varier au sein des espèces selon l'âge, le statut social et le sexe.
Les oiseaux (Aves) sont un groupe de vertébrés endothermiques, caractérisés par des plumes, des mâchoires édentées, la ponte d'œufs à coquille dure, un taux métabolique élevé, un cœur à quatre chambres et un squelette léger mais solide. Les oiseaux vivent dans le monde entier et leur taille varie du colibri abeille de 5 cm à l'autruche. Ils constituent la classe de tétrapodes comptant le plus grand nombre d'espèces vivantes, soit environ dix mille, dont plus de la moitié sont des passereaux, parfois appelés oiseaux percheurs ou, moins précisément, oiseaux chanteurs.
Les archives fossiles indiquent que les oiseaux sont le dernier groupe de dinosaures survivant, ayant évolué à partir d'ancêtres à plumes au sein du groupe théropode des dinosaures saurischiens. Les vrais oiseaux sont apparus pour la première fois au Crétacé, vers . Des preuves basées sur l'ADN révèlent que les oiseaux se sont considérablement diversifiés à l'époque de l'extinction du Crétacé-Paléogène qui a tué tous les autres dinosaures. Les oiseaux, notamment ceux des continents du sud, ont survécu à cet événement puis ont migré vers d’autres parties du monde tout en se diversifiant lors des périodes de refroidissement global. Des dinosaures primitifs ressemblant à des oiseaux qui se trouvent en dehors de la classe Aves proprement dite, dans le groupe plus large des Avialae, ont été découverts remontant à la période du Jurassique moyen. Beaucoup de ces premiers « oiseaux-tiges », comme l'Archaeopteryx, n'étaient pas encore capables de voler à pleine puissance, et beaucoup conservaient des caractéristiques primitives comme des mâchoires dentées à la place des becs et de longues queues osseuses.
Les oiseaux ont des ailes plus ou moins développées selon les espèces ; les seuls groupes connus sans ailes sont les moas et les éléphants disparus. Les ailes, qui ont évolué à partir des membres antérieurs, donnent à la plupart des oiseaux la capacité de voler, bien que d'autres spéciations aient conduit à certains oiseaux incapables de voler, notamment des ratites, des manchots et diverses espèces d'oiseaux endémiques des îles. Les systèmes digestif et respiratoire des oiseaux sont également particulièrement adaptés au vol. Certaines espèces d'oiseaux des milieux aquatiques, notamment les manchots incapables de voler susmentionnés, ainsi que des membres de la famille des canards, ont également évolué pour nager. Les oiseaux, en particulier les pinsons de Darwin, ont joué un rôle important dans la création de la théorie darwinienne de l'évolution par sélection naturelle.
Certains oiseaux, notamment les corvidés et les perroquets, comptent parmi les animaux les plus intelligents ; plusieurs espèces d'oiseaux fabriquent et utilisent des outils, et de nombreuses espèces sociales transmettent des connaissances entre générations, ce qui est considéré comme une forme de culture. De nombreuses espèces migrent chaque année sur de grandes distances. Les oiseaux sont sociaux, communiquant avec des signaux visuels, des cris et des chants d'oiseaux, et participant à des comportements sociaux tels que la reproduction et la chasse coopératives, le rassemblement et le harcèlement des prédateurs. La grande majorité des espèces d'oiseaux sont socialement monogames, généralement pour une saison de reproduction à la fois, parfois pendant des années, mais rarement pour la vie. D'autres espèces ont des systèmes de reproduction polygames (« beaucoup de femelles ») ou, rarement, polyandres (« de nombreux mâles »). Les oiseaux produisent une progéniture en pondant des œufs qui sont fécondés par reproduction sexuée. Ils sont généralement pondus dans un nid et couvés par les parents. La plupart des oiseaux bénéficient d'une période prolongée de soins parentaux après l'éclosion. Certains oiseaux, comme les poules, pondent même lorsqu'ils ne sont pas fécondés, bien que les œufs non fécondés ne produisent pas de progéniture.
De nombreuses espèces d’oiseaux sont économiquement importantes. Les oiseaux domestiques et non domestiqués (volaille et gibier) sont d'importantes sources d'œufs, de viande et de plumes. Les oiseaux chanteurs, les perroquets et d’autres espèces sont populaires comme animaux de compagnie. Le guano (excréments d'oiseaux) est récolté pour être utilisé comme engrais. Les oiseaux occupent une place importante dans toute la culture humaine. Environ 120 à 130 espèces ont disparu à cause de l’activité humaine depuis le XVIIe siècle, et des centaines d’autres avant cette date. L'activité humaine menace d'extinction environ 1 200 espèces d'oiseaux, même si des efforts sont en cours pour les protéger. L'observation récréative des oiseaux est une partie importante de l'industrie de l'écotourisme.
Evolution et classement
La première classification des oiseaux a été développée par Francis Willughby et John Ray dans leur volume Ornithologiae de 1676.
Carl Linnaeus a modifié ces travaux en 1758 pour concevoir le système de classification taxonomique actuellement utilisé. Les oiseaux sont classés dans la classe biologique Aves dans la taxonomie linnéenne. La taxonomie phylogénétique place Aves dans le clade des dinosaures Theropoda.
Définition
Aves et un groupe frère, le clade Crocodilia, contiennent les seuls représentants vivants du clade de reptiles Archosauria. À la fin des années 1990, Aves était le plus souvent défini phylogénétiquement comme tous les descendants de l'ancêtre commun le plus récent des oiseaux modernes et d'Archeopteryx lithographica. Cependant, une définition antérieure proposée par Jacques Gauthier a gagné en popularité au 21e siècle et est utilisée par de nombreux scientifiques, y compris les adeptes du système Phylocode. Gauthier a défini les Aves pour inclure uniquement le groupe de la couronne de l'ensemble des oiseaux modernes. Cela a été fait en excluant la plupart des groupes connus uniquement à partir de fossiles et en les attribuant à la place aux Avialae, en partie pour éviter les incertitudes quant au placement de l'Archaeopteryx par rapport aux animaux traditionnellement considérés comme des dinosaures théropodes.
Gauthier a identifié quatre façons contradictoires de définir le terme « Aves », ce qui pose problème car le même nom biologique est utilisé de quatre manières différentes. Gauthier a proposé une solution, numéro 4 ci-dessous, qui est de réserver le terme Aves uniquement au groupe couronne, dernier ancêtre commun de tous les oiseaux vivants et de tous ses descendants. Il a attribué d'autres noms aux autres groupes.
# Aves peut désigner ces archosaures avancés avec des plumes (alternativement Avifilopluma)
# Aves peut signifier ceux qui volent (alternativement Avialae)
# Aves peut désigner tous les reptiles plus proches des oiseaux que des crocodiles (alternativement Avemetatarsalia [=Panaves])
# Aves peut désigner le dernier ancêtre commun de tous les oiseaux vivant actuellement et de tous ses descendants (un « groupe couronne »). (alternativement Néornithes)
Selon la quatrième définition, Archaeopteryx est un avialien et non un membre des Aves. Les propositions de Gauthier ont été adoptées par de nombreux chercheurs dans le domaine de la paléontologie et de l'évolution des oiseaux, bien que les définitions exactes appliquées soient incohérentes. Avialae, initialement proposé pour remplacer le contenu fossile traditionnel des Aves, est souvent utilisé comme synonyme du terme vernaculaire « oiseau » par ces chercheurs.
La plupart des chercheurs définissent Avialae comme un clade basé sur des branches, bien que les définitions varient. De nombreux auteurs ont utilisé une définition similaire à « tous les théropodes plus proches des oiseaux que de Deinonychus ». Avialae est également parfois défini comme un clade basé sur l'apomorphie (c'est-à-dire basé sur des caractéristiques physiques). Jacques Gauthier, qui l'a nommé Avialae en 1986, l'a redéfini en 2001 comme tous les dinosaures possédant des ailes à plumes utilisées pour le vol battu, ainsi que les oiseaux qui en descendent.
Les dinosaures et l'origine des oiseaux
Sur la base de preuves fossiles et biologiques, la plupart des scientifiques acceptent que les oiseaux constituent un sous-groupe spécialisé de dinosaures théropodes et, plus précisément, qu'ils sont membres des Maniraptora, un groupe de théropodes qui comprend, entre autres, les dromaeosaures et les oviraptoridés. À mesure que les scientifiques ont découvert davantage de théropodes étroitement liés aux oiseaux, la distinction auparavant claire entre les non-oiseaux et les oiseaux est devenue floue. Des découvertes récentes dans la province du Liaoning, dans le nord-est de la Chine, qui mettent en évidence de nombreux petits dinosaures théropodes à plumes, contribuent à cette ambiguïté.
L'opinion consensuelle en paléontologie contemporaine est que les théropodes volants, ou avialans, sont les plus proches parents des déinonychosaures, qui comprennent les dromaeosauridés et les troodontidés. Ensemble, ceux-ci forment un groupe appelé Paraves. Certains membres basaux de ce groupe, comme le Microraptor, possèdent des caractéristiques qui pourraient leur avoir permis de planer ou de voler. Les déinonychosaures les plus basaux étaient très petits. Cette preuve soulève la possibilité que l'ancêtre de tous les paraviens aurait pu être arboricole, avoir été capable de planer, ou les deux. Contrairement à l'Archéoptéryx et aux dinosaures à plumes non-aviaires, qui se nourrissaient principalement de viande, des études récentes suggèrent que les premiers oiseaux étaient omnivores.
L'Archéoptéryx du Jurassique supérieur est bien connu comme l'un des premiers fossiles de transition découverts et il a soutenu la théorie de l'évolution à la fin du 19e siècle. L'Archéoptéryx a été le premier fossile à présenter à la fois des caractéristiques reptiliennes clairement traditionnelles : des dents, des doigts griffus et une longue queue semblable à celle d'un lézard, ainsi que des ailes avec des rémiges similaires à celles des oiseaux modernes. Il n’est pas considéré comme un ancêtre direct des oiseaux, bien qu’il soit peut-être étroitement lié au véritable ancêtre.
Première évolution
Les premiers fossiles d'avialiens connus proviennent de la formation Tiaojishan de Chine, datée de la fin du Jurassique (stade Oxfordien), il y a environ 160 millions d'années. Les espèces aviaires de cette période comprennent Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi et Aurornis xui. L'avialan ancien bien connu, Archaeopteryx, date de roches jurassiques légèrement plus récentes (âgées d'environ 155 millions d'années) d'Allemagne. Beaucoup de ces premiers avialiens partageaient des caractéristiques anatomiques inhabituelles qui pourraient être ancestrales aux oiseaux modernes, mais qui ont ensuite été perdues au cours de l'évolution des oiseaux. Ces caractéristiques comprennent des griffes élargies sur le deuxième orteil qui peuvent avoir été maintenues à l'écart du sol au cours de la vie, et de longues plumes ou « ailes postérieures » couvrant les membres postérieurs et les pieds, qui peuvent avoir été utilisées lors de manœuvres aériennes.
Les Avialiens se sont diversifiés sous une grande variété de formes au cours de la période du Crétacé. De nombreux groupes ont conservé des caractéristiques primitives, telles que des ailes et des dents griffues, bien que ces dernières aient été perdues indépendamment dans un certain nombre de groupes d'avialiens, y compris les oiseaux modernes (Aves). Alors que les formes les plus anciennes, telles que Archaeopteryx et Jeholornis, ont conservé les longues queues osseuses de leurs ancêtres, les queues des avialiens plus avancés ont été raccourcies avec l'avènement de l'os pygostyle dans le groupe des Pygostylia. À la fin du Crétacé, il y a environ 95 millions d’années, l’ancêtre de tous les oiseaux modernes a également développé un meilleur odorat.
Première diversité des ancêtres des oiseaux
La première lignée grande et diversifiée d'avialiens à queue courte à évoluer fut les énantiornithes, ou « oiseaux opposés », ainsi nommés parce que la construction de leurs os de l'épaule était inversée par rapport à celle des oiseaux modernes. Les énantiornithes occupaient un large éventail de niches écologiques, allant des oiseaux de rivage et des mangeurs de poissons aux formes arboricoles et aux mangeurs de graines. Alors qu'ils constituaient le groupe dominant d'avialiens au cours de la période du Crétacé, les énantiornithes ont disparu avec de nombreux autres groupes de dinosaures à la fin de l'ère mésozoïque.
De nombreuses espèces de la deuxième grande lignée aviaire à se diversifier, les Euornithes (qui signifient « vrais oiseaux », car ils incluent les ancêtres des oiseaux modernes), étaient semi-aquatiques et spécialisées dans la consommation de poisson et d'autres petits organismes aquatiques. Contrairement aux énantiornithes, qui dominaient les habitats terrestres et arboricoles, la plupart des premiers euornithes manquaient d'adaptations pour se percher et semblent avoir inclus des espèces ressemblant à des oiseaux de rivage, des échassiers et des espèces nageant et plongeant. Ces derniers comprenaient les Ichthyornis superficiellement ressemblant à des mouettes, les Hesperornithiformes, qui sont devenus si bien adaptés à la chasse aux poissons dans les environnements marins qu'ils ont perdu la capacité de voler et sont devenus principalement aquatiques. Les premiers euornithes ont également vu le développement de nombreux traits associés aux oiseaux modernes, comme des sternums fortement carénés, des parties édentées et becquées de leurs mâchoires (bien que la plupart des euornithes non aviaires aient conservé des dents dans d'autres parties des mâchoires). Euornithes comprenait également les premiers avialiens à développer un véritable pygostyle et un éventail entièrement mobile de plumes de queue, qui pourraient avoir remplacé « l'aile postérieure » comme principal mode de maniabilité aérienne et de freinage en vol.
Diversification des oiseaux modernes
Tous les oiseaux modernes appartiennent au groupe de la couronne Aves (alternativement Neornithes), qui comprend deux subdivisions : les Palaeognathae, qui comprennent les ratites incapables de voler (comme les autruches) et les tinamous au vol faible, et les Neognathae, extrêmement diversifiés, contenant tous les autres oiseaux. . Ces deux subdivisions reçoivent souvent le rang de super-ordre, bien que Livezey et Zusi leur aient attribué le rang de « cohorte ». Selon le point de vue taxonomique, le nombre d'espèces d'oiseaux vivants connues varie entre 9 800 et 10 050.
En grande partie grâce à la découverte de Vegavis, un néognathe de la fin du Crétacé membre de la lignée des canards, Aves est connu pour s'être divisé en plusieurs lignées modernes à la fin de l'ère mésozoïque. Des études utilisant une analyse de « l'horloge morphologique » ont estimé que l'origine réelle des oiseaux modernes s'est probablement produite légèrement plus tôt que les premiers fossiles connus, au milieu du Crétacé.
La première divergence au sein des Néognathes était celle des Galloanserae, le super-ordre contenant les Ansériformes (canards, oies, cygnes et hurleurs) et les Galliformes (les faisans, les tétras et leurs alliés, ainsi que les bâtisseurs de monticules et les guans et leurs alliés). ). Les premiers restes fossiles de vrais oiseaux proviennent du possible galliforme Austinornis lentus, daté d'il y a environ 85 millions d'années, mais les dates des divisions réelles sont très débattues par les scientifiques. Il est admis que les Aves ont évolué au Crétacé et que la séparation entre les Galloanseri et les autres Néognathes s'est produite avant l'événement d'extinction Crétacé-Paléogène, mais les opinions divergent quant à savoir si le rayonnement des Néognathes restants s'est produit avant ou après l'extinction du Crétacé. d'autres dinosaures. Ce désaccord est en partie dû à une divergence dans les preuves ; la datation moléculaire suggère un rayonnement du Crétacé, tandis que les preuves fossiles soutiennent un rayonnement du Cénozoïque. Les tentatives visant à concilier les preuves moléculaires et fossiles se sont révélées controversées, mais des résultats récents montrent que tous les groupes d'oiseaux existants proviennent seulement d'une petite poignée d'espèces qui ont survécu à l'extinction du Crétacé-Paléogène.
Classification des commandes d'oiseaux
Cladogramme des relations modernes avec les oiseaux basé sur Jarvis, E.D. et coll. (2014) avec quelques noms de clades d'après Yury, T. et al. (2013).
La classification des oiseaux est une question controversée. L'ouvrage Phylogénie et classification des oiseaux (1990) de Sibley et Ahlquist est un ouvrage historique sur la classification des oiseaux, bien qu'il soit fréquemment débattu et constamment révisé. La plupart des preuves semblent suggérer que l'attribution des ordres est exacte, mais les scientifiques ne sont pas d'accord sur les relations entre les ordres eux-mêmes ; Des preuves issues de l'anatomie moderne des oiseaux, des fossiles et de l'ADN ont toutes été utilisées pour résoudre le problème, mais aucun consensus fort n'a émergé. Plus récemment, de nouvelles preuves fossiles et moléculaires fournissent une image de plus en plus claire de l’évolution des ordres d’oiseaux modernes. L'effort le plus récent est illustré ci-dessus et repose sur le séquençage du génome entier de 48 espèces représentatives.
Distribution
Les oiseaux vivent et se reproduisent dans la plupart des habitats terrestres et sur les sept continents, atteignant leur extrême sud dans les colonies de reproduction du pétrel des neiges jusqu'à 440 km à l'intérieur des terres de l'Antarctique. La plus grande diversité d'oiseaux se trouve dans les régions tropicales. On pensait auparavant que cette grande diversité était le résultat de taux de spéciation plus élevés sous les tropiques, mais des études récentes ont révélé des taux de spéciation plus élevés dans les hautes latitudes, compensés par des taux d'extinction plus élevés que sous les tropiques. Plusieurs familles d'oiseaux se sont adaptées à la vie sur les océans du monde et dans ceux-ci, certaines espèces d'oiseaux marins ne venant à terre que pour se reproduire et certains manchots ont été observés plongeant jusqu'à 300 m.
De nombreuses espèces d'oiseaux ont établi des populations reproductrices dans des zones où elles ont été introduites par l'homme. Certaines de ces introductions ont été délibérées ; le faisan de Colchide, par exemple, a été introduit dans le monde entier comme gibier à plumes. D’autres ont été accidentelles, comme l’établissement de perruches moines sauvages dans plusieurs villes nord-américaines après leur évasion de captivité. Certaines espèces, notamment le héron garde-bœufs, le caracara à tête jaune et le galah, se sont propagées naturellement bien au-delà de leur aire de répartition d'origine, les pratiques agricoles ayant créé un nouvel habitat approprié.
Anatomie et physiologie
Comparés aux autres vertébrés, les oiseaux ont un plan corporel qui présente de nombreuses adaptations inhabituelles, principalement pour faciliter le vol.
Système squelettique
Le squelette est constitué d'os très légers. Ils possèdent de grandes cavités remplies d’air (appelées cavités pneumatiques) qui se connectent au système respiratoire. Les os du crâne chez les adultes sont fusionnés et ne présentent pas de sutures crâniennes. Les orbites sont grandes et séparées par une cloison osseuse. La colonne vertébrale comporte des régions cervicales, thoraciques, lombaires et caudales avec un nombre de vertèbres cervicales (cou) très variable et particulièrement flexibles, mais le mouvement est réduit dans les vertèbres thoraciques antérieures et absent dans les vertèbres postérieures. Ces derniers fusionnent avec le bassin pour former le synsacrum. Les côtes sont aplaties et le sternum est caréné pour la fixation des muscles du vol, sauf chez les oiseaux incapables de voler. Les membres antérieurs sont transformés en ailes.
Système excréteur
Comme les reptiles, les oiseaux sont principalement uricotéliques, c'est-à-dire que leurs reins extraient les déchets azotés de leur circulation sanguine et les excrètent sous forme d'acide urique au lieu d'urée ou d'ammoniac par les uretères dans l'intestin. Les oiseaux n'ont pas de vessie ni d'ouverture urétrale externe et (à l'exception de l'autruche) l'acide urique est excrété avec les excréments sous forme de déchet semi-solide. Cependant, les oiseaux tels que les colibris peuvent être facultativement ammonotéliques, excrétant la plupart des déchets azotés sous forme d'ammoniac. Ils excrètent également de la créatine, plutôt que de la créatinine comme les mammifères. Cette matière, ainsi que les excréments des intestins, émergent du cloaque de l'oiseau. Le cloaque est une ouverture polyvalente : les déchets y sont expulsés, la plupart des oiseaux s'accouplent en rejoignant le cloaque et les femelles y pondent leurs œufs. De plus, de nombreuses espèces d’oiseaux régurgitent des pellets. Les mâles des Paléognathes (à l'exception des kiwis), des Ansériformes (à l'exception des hurleurs) et sous des formes rudimentaires chez les Galliformes (mais pleinement développés chez les Cracidae) possèdent un pénis, qui n'est jamais présent chez les Néoaves. On pense que la longueur est liée à la compétition des spermatozoïdes. Lorsqu'il ne copule pas, il est caché dans le compartiment du proctodeum du cloaque, juste à l'intérieur de l'évent. Le système digestif des oiseaux est unique, avec un jabot pour le stockage et un gésier qui contient des pierres avalées pour broyer la nourriture pour compenser le manque de dents. La plupart des oiseaux sont hautement adaptés à une digestion rapide pour faciliter le vol. Certains oiseaux migrateurs se sont adaptés pour utiliser les protéines de nombreuses parties de leur corps, y compris les protéines des intestins, comme énergie supplémentaire pendant la migration. (Erratum dans les Actes de la Royal Society B 267(1461):2567.)
Systèmes respiratoire et circulatoire
Les oiseaux possèdent l’un des systèmes respiratoires les plus complexes de tous les groupes d’animaux. Lors de l'inhalation, 75 % de l'air frais contourne les poumons et s'écoule directement dans un sac aérien postérieur qui s'étend des poumons et se connecte aux espaces aériens des os et les remplit d'air. Les 25 % restants de l’air vont directement dans les poumons. Lorsque l’oiseau expire, l’air utilisé s’écoule hors des poumons et l’air frais stocké dans le sac aérien postérieur est simultanément forcé dans les poumons. Ainsi, les poumons d'un oiseau reçoivent un apport constant d'air frais pendant l'inspiration et l'expiration. La production sonore est obtenue à l'aide du syrinx, une chambre musculaire intégrant plusieurs membranes tympaniques qui divergent de l'extrémité inférieure de la trachée ; PMID 15313772 la trachée étant allongée chez certaines espèces, augmentant le volume des vocalisations et la perception de la taille de l'oiseau.
Chez les oiseaux, les principales artères qui évacuent le sang du cœur proviennent de la crosse aortique droite (ou crosse pharyngée), contrairement aux mammifères où la crosse aortique gauche forme cette partie de l'aorte. Le postcava reçoit le sang des membres via le système porte rénal. Contrairement aux mammifères, les globules rouges circulants chez les oiseaux conservent leur noyau.
Type de cœur et caractéristiques
Le système circulatoire aviaire est piloté par un cœur myogénique à quatre chambres contenu dans un sac péricardique fibreux. Ce sac péricardique est rempli d'un liquide séreux pour la lubrification. Whittow, G. (2000). Physiologie aviaire de Sturkie/ édité par G. Causey Whittow. San Diego : Academic Press, 2000. Le cœur lui-même est divisé en une moitié droite et une moitié gauche, chacune dotée d'une oreillette et d'un ventricule. L'oreillette et les ventricules de chaque côté sont séparés par des valves auriculo-ventriculaires qui empêchent le reflux d'une chambre à l'autre pendant la contraction. Étant myogénique, le rythme cardiaque est maintenu par les cellules stimulateurs cardiaques situées dans le nœud sino-auriculaire, situé dans l'oreillette droite. Le nœud sino-auriculaire utilise le calcium pour provoquer une voie de transduction du signal dépolarisant de l'oreillette à travers les faisceaux auriculo-ventriculaires droit et gauche qui communique la contraction aux ventricules. Le cœur aviaire est également constitué d’arcs musculaires constitués d’épais faisceaux de couches musculaires. Tout comme le cœur d’un mammifère, le cœur aviaire est composé de couches endocardiques, myocardiques et épicardiques. Les parois des oreillettes ont tendance à être plus fines que les parois des ventricules, en raison de la contraction ventriculaire intense utilisée pour pomper le sang oxygéné dans tout le corps. Les cœurs des oiseaux sont généralement plus gros que ceux des mammifères par rapport à la masse corporelle. Cette adaptation permet de pomper davantage de sang pour répondre aux besoins métaboliques élevés associés au vol.
Organisation
Les oiseaux disposent d’un système très efficace pour diffuser l’oxygène dans le sang ; les oiseaux ont une surface d'échange gazeuse dix fois plus grande que les mammifères. En conséquence, les oiseaux ont plus de sang dans leurs capillaires par unité de volume pulmonaire que les mammifères. Les artères sont composées d'épais muscles élastiques pour résister à la pression de la constriction ventriculaire et deviennent plus rigides à mesure qu'elles s'éloignent du cœur. Le sang circule dans les artères, qui subissent une vasoconstriction, et dans les artérioles qui agissent comme un système de transport pour distribuer principalement l'oxygène ainsi que les nutriments à tous les tissus du corps. Hill, Richard W. (2012) Animal Physiology/ Richard W. Hill, Gordon A. Wyse, Margaret Anderson. Troisième édition pp 647-678. Sinauer Associates, 23 Plumtree Road, Sunderland, MA 01375 États-Unis À mesure que les artérioles s'éloignent du cœur et pénètrent dans des organes et des tissus individuels, elles se divisent davantage pour augmenter la surface et ralentir le flux sanguin. En voyageant à travers les artérioles, le sang se dirige vers les capillaires où des échanges gazeux peuvent avoir lieu. Les capillaires sont organisés en lits capillaires dans les tissus, c'est ici que le sang échange de l'oxygène contre des déchets de dioxyde de carbone. Dans les lits capillaires, le flux sanguin est ralenti pour permettre une diffusion maximale de l'oxygène dans les tissus. Une fois désoxygéné, le sang circule dans les veinules puis dans les veines et retourne vers le cœur. Les veines, contrairement aux artères, sont fines et rigides car elles n’ont pas besoin de résister à une pression extrême. Lorsque le sang circule à travers les veinules jusqu'aux veines, un entonnoir se produit, appelé vasodilatation, ramenant le sang vers le cœur. Une fois que le sang atteint le cœur, il se déplace d'abord dans l'oreillette droite, puis dans le ventricule droit pour être pompé à travers les poumons pour un échange gazeux ultérieur de dioxyde de carbone contre de l'oxygène. Le sang oxygéné s'écoule ensuite des poumons via l'oreillette gauche jusqu'au ventricule gauche où il est pompé vers le corps.
Système nerveux
Le système nerveux est volumineux par rapport à la taille de l’oiseau. La partie la plus développée du cerveau est celle qui contrôle les fonctions liées au vol, tandis que le cervelet coordonne les mouvements et le cerveau contrôle les modèles de comportement, la navigation, l'accouplement et la construction du nid. La plupart des oiseaux ont un mauvais odorat, à l'exception notable des kiwis, des vautours du Nouveau Monde et des tubéreux. Le système visuel aviaire est généralement très développé. Les oiseaux aquatiques ont des lentilles flexibles spéciales, permettant une vision dans l'air et dans l'eau. Certaines espèces ont également une double fovéa. Les oiseaux sont tétrachromatiques et possèdent des cellules coniques sensibles aux ultraviolets (UV) dans l'œil ainsi que des cellules vertes, rouges et bleues. Cela leur permet de percevoir la lumière ultraviolette, impliquée dans la parade nuptiale. Les oiseaux possèdent des [https://birdsnews.com/2014/scientists-document-light-sensitive-eye-within-brain-birds/#.U8ArB_ldWCl cellules spécialisées détectant la lumière au plus profond de leur cerveau] qui réagissent à la lumière sans intervention des yeux. ou d'autres neurones sensoriels. Ces cellules photoréceptrices de l'hypothalamus sont impliquées dans la détection des journées plus longues du printemps et régulent ainsi les activités de reproduction.
De nombreux oiseaux présentent des motifs de plumage en ultraviolet qui sont invisibles à l'œil humain ; certains oiseaux dont les sexes semblent similaires à l'œil nu se distinguent par la présence de taches réfléchissant les ultraviolets sur leurs plumes. Les mésanges bleues mâles ont une tache sur la couronne réfléchissant les ultraviolets qui est affichée lors de la parade nuptiale en postant et en soulevant les plumes de leur nuque. La lumière ultraviolette est également utilisée pour la recherche de nourriture : il a été démontré que les crécerelles recherchent des proies en détectant les traces d'urine réfléchissant les UV laissées sur le sol par les rongeurs. Les paupières d’un oiseau ne servent pas à cligner des yeux. Au lieu de cela, l’œil est lubrifié par la membrane nictitante, une troisième paupière qui se déplace horizontalement. La membrane nictitante recouvre également l’œil et fait office de lentille de contact chez de nombreux oiseaux aquatiques. La rétine de l'oiseau possède un système d'approvisionnement en sang en forme d'éventail appelé pecten. La plupart des oiseaux ne peuvent pas bouger les yeux, à quelques exceptions près, comme le grand cormoran. Les oiseaux avec des yeux sur les côtés de la tête ont un champ visuel large, tandis que les oiseaux avec des yeux sur le devant de la tête, comme les hiboux, ont une vision binoculaire et peuvent estimer la profondeur de champ. L'oreille aviaire est dépourvue de pennes externes mais est recouverte de plumes, bien que chez certains oiseaux, comme les chouettes Asio, Bubo et Otus, ces plumes forment des touffes qui ressemblent à des oreilles. L'oreille interne possède une cochlée, mais elle n'est pas en spirale comme chez les mammifères.
Défense et combat intraspécifique
Quelques espèces sont capables d'utiliser des défenses chimiques contre les prédateurs ; certains Procellariiformes peuvent éjecter une huile désagréable contre un agresseur, et certaines espèces de pitohuis de Nouvelle-Guinée possèdent une puissante neurotoxine dans leur peau et leurs plumes.
Le manque d’observations sur le terrain limite nos connaissances, mais on sait que les conflits intraspécifiques entraînent parfois des blessures ou la mort. Les hurleurs (Anhimidae), certains jacanas (Jacana, Hydrophasianus), l'oie à ailes courtes (Plectropterus), le canard torrent (Merganetta) et neuf espèces de vanneaux (Vanellus) utilisent un éperon pointu sur l'aile comme arme. Les canards vapeur (Tachyeres), les oies et les cygnes (Anserinae), le solitaire (Pezophaps), les becs-en-gaine (Chionis), certains guans (Crax) et les courlis pierreux (Burhinus) utilisent un bouton osseux sur le métacarpien alulaire pour frapper et marteler leurs adversaires. Les jacanas Actophilornis et Irediparra ont un rayon élargi en forme de lame. Le Xenicibis, aujourd'hui disparu, était unique en ce sens qu'il possédait un membre antérieur allongé et une main massive qui fonctionnait probablement au combat ou en défense comme une massue ou un fléau articulé. Les cygnes, par exemple, peuvent frapper avec leurs éperons osseux et mordre lorsqu'ils défendent leurs œufs ou leurs petits.
Chromosomes
Les oiseaux ont deux sexes : soit femelle, soit mâle. Le sexe des oiseaux est déterminé par les chromosomes sexuels Z et W, plutôt que par les chromosomes X et Y présents chez les mammifères. Les oiseaux mâles ont deux chromosomes Z (ZZ) et les femelles ont un chromosome W et un chromosome Z (WZ).
Chez presque toutes les espèces d'oiseaux, le sexe d'un individu est déterminé lors de la fécondation. Cependant, une étude récente a démontré une détermination du sexe dépendante de la température chez le dindon australien, pour lequel des températures plus élevées pendant l'incubation entraînaient un sex-ratio femelle/mâle plus élevé. Cependant, il s’est avéré plus tard que ce n’était pas le cas. Ces oiseaux ne présentent pas une détermination sexuelle dépendante de la température, mais une mortalité sexuelle dépendante de la température.
Plumes, plumage et écailles
Les plumes sont une caractéristique des oiseaux (bien qu'elles soient également présentes chez certains dinosaures qui ne sont actuellement pas considérés comme de vrais oiseaux). Ils facilitent le vol, fournissent une isolation qui facilite la thermorégulation et sont utilisés pour l'affichage, le camouflage et la signalisation. Il existe plusieurs types de plumes, chacune ayant son propre objectif. Les plumes sont des excroissances épidermiques attachées à la peau et apparaissent uniquement dans des zones spécifiques de la peau appelées ptérylles. Le modèle de distribution de ces bandes de plumes (ptérylose) est utilisé en taxonomie et en systématique. La disposition et l'apparence des plumes sur le corps, appelées plumage, peuvent varier au sein des espèces selon l'âge, le statut social et le sexe.
Le plumage mue régulièrement ; le plumage standard d'un oiseau qui a mué après la reproduction est connu sous le nom de plumage « de non-reproduction » ou, dans la terminologie de Humphrey-Parkes, de plumage « de base » ; les plumages nuptiaux ou les variations du plumage de base sont connus sous le système Humphrey-Parkes sous le nom de plumages « alternatifs ». La mue est annuelle chez la plupart des espèces, bien que certaines puissent avoir deux mues par an, et que les grands oiseaux de proie ne muent qu'une fois toutes les quelques années. Les schémas de mue varient selon les espèces. Chez les passereaux, les rémiges sont remplacées une à la fois, la primaire la plus interne étant la première. Lorsque le cinquième du sixième primaire est remplacé, les tertiaires les plus extérieurs commencent à baisser. Après la mue des tertiaires les plus internes, les secondaires commençant par les plus internes commencent à tomber et cela se poursuit jusqu'aux plumes externes (mue centrifuge). Les grandes couvertures primaires muent en synchronisation avec les primaires qu'elles chevauchent. Un petit nombre d'espèces, comme les canards et les oies, perdent toutes leurs rémiges d'un seul coup, devenant temporairement incapables de voler. En règle générale, les rectrices muent et sont remplacées en commençant par la paire la plus interne. Des mues centripètes des rectrices sont cependant observées chez les Phasianidae. La mue centrifuge est modifiée dans les plumes de la queue des pics et des grimpereaux, en ce sens qu'elle commence par la deuxième paire de plumes la plus interne et se termine par la paire de plumes centrale afin que l'oiseau conserve une queue grimpante fonctionnelle. Le schéma général observé chez les passereaux est que les primaires sont remplacées vers l'extérieur, les secondaires vers l'intérieur et la queue du centre vers l'extérieur. Avant la nidification, les femelles de la plupart des espèces d’oiseaux gagnent une zone de couvain nue en perdant leurs plumes près du ventre. La peau y est bien approvisionnée en vaisseaux sanguins et aide l'oiseau à incuber.
Les plumes nécessitent un entretien et les oiseaux les lissent ou les toilettent quotidiennement, y consacrant en moyenne environ 9 % de leur temps quotidien. Le bec est utilisé pour éliminer les particules étrangères et pour appliquer les sécrétions cireuses de la glande uropygiale ; ces sécrétions protègent la flexibilité des plumes et agissent comme un agent antimicrobien, inhibant la croissance des bactéries dégradant les plumes. Cela peut être complété par les sécrétions d'acide formique des fourmis, que les oiseaux reçoivent par un comportement connu sous le nom de fourmi, pour éliminer les parasites des plumes.
Les écailles des oiseaux sont composées de la même kératine que les becs, les griffes et les éperons. On les trouve principalement sur les orteils et le métatarse, mais on peut les trouver plus haut sur la cheville chez certains oiseaux. La plupart des écailles des oiseaux ne se chevauchent pas de manière significative, sauf dans le cas des martins-pêcheurs et des pics.
On pense que les écailles des oiseaux sont homologues à celles des reptiles et des mammifères.
Vol
La plupart des oiseaux peuvent voler, ce qui les distingue de presque toutes les autres classes de vertébrés. Le vol est le principal moyen de locomotion pour la plupart des espèces d'oiseaux et est utilisé pour la reproduction, l'alimentation, ainsi que pour éviter et s'échapper des prédateurs. Les oiseaux ont diverses adaptations pour le vol, notamment un squelette léger, deux gros muscles de vol, le pectoral (qui représente 15 % de la masse totale de l'oiseau) et le supracoracoïdeus, ainsi qu'un membre antérieur (aile) modifié qui sert de support. voilure. La forme et la taille des ailes déterminent généralement le type de vol d'une espèce d'oiseau ; de nombreux oiseaux combinent un vol propulsé et battu avec un vol en flèche moins énergivore. Environ 60 espèces d’oiseaux existantes sont incapables de voler, tout comme de nombreux oiseaux disparus. L'incapacité de voler survient souvent chez les oiseaux vivant sur des îles isolées, probablement en raison de ressources limitées et de l'absence de prédateurs terrestres. Bien qu'incapables de voler, les manchots utilisent une musculature et des mouvements similaires pour « voler » dans l'eau, tout comme les pingouins, les puffins et les plongeurs.
Comportement
La plupart des oiseaux sont diurnes, mais certains oiseaux, comme de nombreuses espèces de hiboux et d'engoulevent, sont nocturnes ou crépusculaires (actifs au crépuscule), et de nombreux échassiers côtiers se nourrissent lorsque les marées sont appropriées, de jour comme de nuit.
Régime et alimentation
Le régime alimentaire des oiseaux est varié et comprend souvent du nectar, des fruits, des plantes, des graines, des charognes et divers petits animaux, y compris d'autres oiseaux. Comme les oiseaux n’ont pas de dents, leur système digestif est adapté pour traiter les aliments non mastiqués qui sont avalés entiers.
Des oiseaux qui emploient de nombreuses stratégies