Artiodactyla Suidae est le nom scientifique de quel animal de ferme ?
Cochon
***Cochon sous-ordre
Les ongulés à doigts pairs (ordre des Artiodactyles) sont des ongulés (animaux à sabots) dont le poids est supporté à peu près également par les troisième et quatrième orteils, contrairement aux ongulés à doigts impairs, comme les chevaux, dont le poids est supporté principalement par le troisième orteil. Le nom Artiodactyla vient du grec ἄρτιος (ártios), « même », et δάκτυλος (dáktylos), « doigt/orteil » ; donc le nom « à bout égal » est une traduction du nom de la commande. Les cétacés aquatiques ont évolué à partir d'ancêtres ongulés aux doigts égaux, et la classification taxonomique moderne englobe donc les artiodactyles et les cétacés dans les cétiartiodactyles.
Les quelque 220 espèces d'artiodactyles comprennent des porcs, des pécaris, des hippopotames, des baleines, des chameaux, des lamas, des alpagas, des cerfs-souris, des cerfs, des girafes, des antilopes, des moutons, des chèvres et des bovins, dont beaucoup revêtent une grande importance alimentaire, économique et culturelle pour la planète. humains.
Taxonomie et phylogénie
La classification des artiodactyles a été vivement débattue parce que les cétacés océaniques ont évolué à partir d'ongulés égaux vivant sur terre, mais certains ongulés terrestres semi-aquatiques (hippopotames) sont plus étroitement liés aux cétacés océaniques qu'aux les autres ongulés terrestres à doigts égaux.
Cela fait des artiodactyles traditionnels un taxon paraphylétique, puisqu'ils descendent d'un ancêtre commun, mais n'incluent pas tous ses descendants. La classification phylogénétique ne reconnaît que les taxons monophylétiques, c'est-à-dire les groupes qui descendent d'un ancêtre commun et incluent tous ses descendants. L'ordre traditionnel des Artiodactyles et l'infra-ordre des Cétacés sont donc désormais intégrés au taxon Cetartiodactyla.
Classification
* Ordre des Artiodactyles/Clade Cetartiodactyles
** Sous-ordre Tylopoda
*** Famille †Anoplotheriidae ?
*** Famille †Cainotheriidae
*** Famille †Merycoidodontidae
*** Famille †Agriochoeridae
*** Famille des Camélidés : chameaux et lamas (six espèces)
*** Famille †Oromerycidae
*** Famille †Xiphodontidae
**Clade Artifabula
***Cochon sous-ordre
****Famille des Suidés : porcs (19 espèces)
****Famille des Tayassuidae : pécaris (quatre espèces)
****Famille †Sanitheriidae
***Clade Cetruminantia
****Clade Cetancodontamorpha
*****Genre †Andrewsarchus ?
*****Famille †Entelodontidae
*****Sous-ordre Whippomorpha
******Superfamille des Dichobunoidea - paraphylétique des cétacés et des Raoellidae
*******Famille †Dichobunidae
*******Famille †Helohyidae
*******Famille †Choeropotamidae
*******Famille †Cebochoeridae
*******Famille †Mixtotheriidae
******Cétacés Infra-Ordres : baleines (environ 90 espèces)
*******Parvordre †Archéocète
********Famille †Pakicetidae
********Famille †Ambulocetidae
********Famille †Remingtonocetidae
********Famille †Basilosauridae
*******Parvorder Mysticeti : baleines à fanons
********Superfamille Balaenoidea : Baleines noires
*********Famille des Balaenidae : grandes baleines noires (quatre espèces)
*********Famille des Neobalaenidae : baleine noire pygmée (une espèce)
********Superfamille Balaenopteroidea : Grandes baleines à fanons
*********Famille des Balaenopteridae : rorquals à dos grêle et baleine à bosse (huit espèces)
*********Famille des Eschrichtiidae : baleine grise (une espèce)
*******Parvorder Odontoceti : baleines à dents
********Superfamille Delphinoidea : dauphins océaniques, marsouins et autres
*********Famille des Delphinidae : vrais dauphins océaniques (38 espèces)
*********Famille des Monodontidae : baleines arctiques ; narval et béluga (deux espèces)
*********Famille des Phocoenidae : marsouins (six espèces)
********Superfamille des Physeteroidea : cachalots
*********Famille des Kogiidae : petits cachalots (deux espèces)
*********Famille des Physeteridae : cachalot (une espèce)
********Superfamille Platanistoidea : Dauphins de rivière
*********Famille des Iniidae : dauphins de rivière d'Amérique du Sud (deux espèces)
*********Famille des Lipotidae : dauphin de rivière chinois (zéro à une espèce, peut-être éteinte)
*********Famille des Platanistidae : dauphin de rivière d'Asie du Sud (une espèce)
*********Famille des Pontoporiidae : Dauphin de La Plata (une espèce)
********Superfamille des Ziphioidea
*********Famille des Ziphidae : baleines à bec (22 espèces)
******Famille †Raoellidae
******Infra-ordre Ancodonta
*******Famille †Anthracotheriidae - paraphylétique des Hippopotamidae
*******Famille des Hippopotamidés : hippopotames (deux espèces)
****Clade Ruminantiamorpha
*****Sous-ordre Ruminantia
******Tragulina Infra-Ordre
*******Famille †Amphimerycidae
*******Famille †Prodremotheriidae
*******Famille †Protoceratidae
*******Famille †Hypertragulidae
*******Famille †Praetragulidae
*******Famille des Tragulidae : chevrotains (six espèces)
*******Famille †Archaeomerycidae
*******Famille †Lophiomerycidae
******Infra-ordre Pecora
*******Famille †Gélocidés
*******Famille †Palaeomerycidae
*******Famille des Antilocapridae : pronghorn (une espèce)
*******Famille †Climacoceratidae
*******Famille des Giraffidés : girafe et okapi (deux espèces)
*******Famille †Hoplitomerycidae
*******Famille des Cervidés : cerfs (49 espèces)
*******Famille †Leptomerycidae
*******Famille des Moschidae : cerf porte-musc (sept espèces)
*******Famille des bovidés : bovins, buffles, antilopes caprines, antilopes et autres (135 espèces)
Historique de la recherche
Dans les années 1990, la systématique biologique s'est déroulée non seulement en fonction des aspects de la morphologie et des découvertes de fossiles, mais également en s'appuyant sur la biologie moléculaire. Celui-ci cherche, en séquençant l'ADN et l'ARN, à obtenir des informations génétiques et à les comparer avec les données d'autres êtres vivants pour obtenir le degré de relation en fonction du degré de similarité des notes. Cette méthode a été et est toujours utilisée dans la classification de nombreux êtres vivants et a considérablement modifié la classification de nombreux taxons. Ces méthodes ont été réalisées entre des ongulés à doigts égaux et des cétacés avec le résultat surprenant que le plus proche parent vivant des baleines et des hippopotames est le groupe paraphylétique des Artiodactyles.
Parmi les premiers à arriver à cette conclusion, Dan Graur et Desmond Higgins ont inclus une étude publiée en 1994. Cependant, ils n'ont pas reconnu les hippopotames et ont classé les ruminants comme le groupe frère des cétacés. Des études ultérieures sont ensuite arrivées à la conclusion que les hippopotames sont les plus proches parents vivants des cétacés ; ces études étaient basées sur les caséingènes, les SINE, les séquences de fibrinogène, les séquences de cytochromes et d'ARNr, les séquences des gènes IRBP et vWF, les récepteurs adrénergiques et les apolipoprotéines. Dans l'une de ces études, les noms scientifiques de Cetacea et Artiodactyla ont été établis en 1997 et pour la première fois, le nom "Cetartiodactyla", proposé par Claudine Montgelard, François M. Catzeflis et Emmanuel Douzery, a été composé.
Au Pakistan, en 2001, des parties du squelette d'une créature aussi grande qu'un loup, Pakicetus, et une autre aussi grande qu'un renard, Ichthyolestes, ont été découvertes ; il s'agissait de deux archéocètes de l'Éocène datant d'il y a environ 48 millions d'années. Ces découvertes ont non seulement montré que les archéocètes étaient plus terrestres qu'on ne le pensait auparavant, mais ont également montré la construction particulière de l'os de la cheville (astragale) avec une surface articulaire à double enroulement. Cette caractéristique a longtemps été considérée comme une caractéristique exclusive des ongulés à doigts égaux et, comme elle a maintenant été découverte même chez les premiers cétacés, la relation étroite entre les deux groupes pourrait être attribuée morphologiquement. Chez les cétacés plus modernes, il y avait une réduction complète des membres postérieurs qui rendait la construction des pattes postérieures de ces animaux peu concluante sur d'éventuelles lignées entre les deux. Les mésonychidés ne présentaient pas cette construction particulière du talus, une lignée partagée avec les cétacés était donc exclue.
Bien que la construction spécifique du talus soutienne une relation étroite entre les artiodactyles et les cétacés, la question de savoir si les ongulés aux doigts égaux sont paraphylétiques n'a pas été résolue. Par conséquent, des études morphologiques ont été menées pour étayer les conclusions de la biologie moléculaire entre celles des hippopotames et des cétacés. La disposition des cuspides des molaires, la construction des os métatarsiens et le crâne soutiennent une relation de groupe frère entre ces deux taxons, mais le point commun frappant, la perte de fourrure et de glandes sébacées, est controversé.
Le membre le plus ancien des cétacés remonte au début de l'Éocène (il y a 53 millions d'années), tandis que le plus ancien hippopotame connu ne remonte qu'au Miocène (il y a 15 millions d'années). En raison de l'écart de 40 millions d'années entre les cétacés et les hippopotames dans les archives fossiles, des doutes sont apparus. Étant donné le taux de ressources fossiles relativement bon des ongulés égaux, il semble peu probable qu'il n'y ait aucun reste des ancêtres des hippopotames. Certaines études suggèrent que l'émergence tardive des hippopotames est due au fait qu'ils sont apparentés aux pécaris et se sont récemment divisés, mais cela semble peu probable en raison des découvertes moléculaires. Les recherches se concentrent donc sur les Anthracotheriidae ; un datant de l'Éocène au Miocène a déjà été décrit lors de sa découverte au 19ème siècle comme étant « ressemblant à un hippopotame ». Une étude de 2005 a montré qu’ils ont une structure crânienne très similaire, mais que les hippopotames ont une conception de dents différente. On croyait néanmoins que les cétacés et les Anthracotheriidae descendaient d'un ancêtre commun, et que les hippopotames étaient issus des Anthracotheriidae. Une étude publiée en 2015 a pu le confirmer, mais a également révélé que les hippopotames, non pas comme on le soupçonnait, étaient phylogénétiquement beaucoup plus développés, mais pouvaient être dérivés de membres plus originaux des Anthracotheriens. Le genre Epirigenys, nouvellement introduit en Afrique de l’Est, est donc le groupe frère des hippopotames.
Classification morphologique des artiodactyles
Linnaeus a postulé une relation étroite entre les chameaux et les ruminants dès le milieu des années 1700. Henri de Blainville a reconnu l'anatomie similaire des membres des porcs et des hippopotames, et le zoologiste britannique Richard Owen a inventé le terme « ongulés à doigts égaux » et le nom scientifique Artiodactyla en 1848.
Depuis, la composition de ce groupe était claire et n’était pratiquement plus remise en question. La construction de la systématique interne (estomac et molaires) a servi à la classification. Les suinas et les hippopotames ont des molaires qui ont des racines bien développées qui se sont formées tôt et un estomac simple qui digère directement les aliments sans les ressasser. Ainsi, ils ont été regroupés sous le nom de non-ruminants, ou porcins. Tous les autres ongulés aux doigts égaux ont des molaires avec une construction sélénodonte (cuspides en forme de croissant) et ont la capacité de ruminer. Les différences dans la construction de l'estomac indiquent que la rumination a évolué indépendamment entre les tylopodes et les ruminants ; les tylopodes ont donc été exclus de Ruminantia.
D'un point de vue purement morphologique, les classifications suspectées, largement acceptées à la fin du XXe siècle, étaient :
Classification morphologique des cétacés
Les cétacés modernes sont des créatures marines hautement adaptées qui, sur le plan phénotypique, ont peu de points communs avec les mammifères terrestres ; ils sont similaires à d'autres mammifères marins, tels que les phoques et les vaches marines, en raison d'une évolution convergente. Cependant, ils ont probablement évolué à partir de mammifères terrestres. On a longtemps pensé que les ancêtres candidats les plus probables étaient les mésonychidés, de grands animaux carnivores du début du Cénozoïque (Paléocène et Éocène), qui avaient des sabots au lieu de griffes aux pieds. Leurs molaires ont été adaptées à un régime carnivore, ressemblant aux dents des baleines à dents modernes, qui sont alignées pour un régime à base de poisson et, contrairement à d'autres mammifères, ont une construction uniforme.
Les relations suspectées peuvent être les suivantes :
Systématique intérieure
Les découvertes moléculaires et les indications morphologiques suggèrent que les ongulés à doigts égaux sont paraphylétiques pour les cétacés et forment un taxon Cetartiodactyla ; la monophylie des Cetartiodactyla est bien protégée par un ensemble de références moléculaires et anatomiques. La nomenclature moderne partagée divise les Cetartiodactyla en cinq taxons subordonnés qui sont également monophylétiques : les camélidés (Tylopoda), les porcs et les pécaris (Suina), les ruminants (Ruminantia), les hippopotames (Ancodonta) et les baleines (Cétacés).
Les ruminants sont probablement plus étroitement apparentés aux baleines et aux hippopotames qu'aux autres ongulés à doigts égaux - cela n'a jusqu'à présent été exploré que par la biologie moléculaire, mais pas sur le plan morphologique, et est donc controversé. Les lignées présumées au sein des Cetartiodactyla peuvent être représentées dans le cladogramme suivant :
L'antilocapride est le seul représentant existant des antilocapridés.
Les quatre taxons Cetartiodactyla résumés sont divisés en dix familles existantes :
*Les camélidés (Tylopoda) ne comprennent qu'une seule famille, les Camelidae. Il s'agit d'un groupe d'animaux pauvres en espèces et bien adaptés aux habitats extrêmes : les chameaux des déserts et les lamas, vigognes et alpagas des régions de haute montagne.
Les créatures ressemblant à des cochons (Suina) sont composées de deux familles :
**Les porcs Suidae sont limités à l'ancien monde. Il s'agit notamment du sanglier et de sa forme domestiquée, le porc domestique.
**Les pécaris (Tayassuidae) portent le nom des glandes situées sur leur ventre et sont indigènes d'Amérique centrale et d'Amérique du Sud.
*Les ruminants (Ruminantia) sont constitués de six familles :
**Les cerfs souris (Tragulidae) sont les ruminants égaux les plus petits et les plus primitifs ; ils habitent les forêts d'Afrique et d'Asie.
**Les créatures ressemblant à des girafes (Giraffidae) sont composées de deux espèces extérieurement différentes : la girafe et l'okapi.
**Le cerf porte-musc (Moschidae) est une sorte de cerf indigène d'Asie de l'Est.
**Les antilocapridés (Antilocapridae) ne comprennent qu'une seule espèce : l'antilocapre.
**Les cerfs (Cervidés) sont constitués d'environ 45 espèces, qui se caractérisent par une paire de bois, généralement portés uniquement par les mâles. Ils sont répartis en Europe, en Asie et dans les Amériques. Ce groupe comprend, entre autres espèces, le cerf élaphe, l'orignal (ou wapiti), le wapiti et le renne.
**Les bovidés (Bovidae) sont les plus riches en espèces. Parmi eux se trouvent les bovins, les moutons, les caprins et d'autres groupes désignés comme antilopes.
*Les hippopotames (Hippopotamidae) comprennent deux types, l'hippopotame et l'hippopotame pygmée.
*Les baleines (Cétacés) comprennent 72 espèces et deux parvordres : les baleines à dents (Odontoceti) et les baleines à fanons (Mysticeti)
Le problème systématique le plus important au sein des taxons subordonnés concerne les ruminants. Il est généralement admis que le cerf souris est le groupe frère des cinq familles restantes, mais la systématique est confuse chez les ruminants à cornes. Bien que les cerfs, les cerfs porte-musc et les pronghorns aient traditionnellement été résumés comme des cervidés (Cervioidea), les études moléculaires fournissent des résultats différents - et incohérents -, de sorte que la question de la systématique phylogénétique de Pecora, pour le moment, ne peut pas trouver de réponse.
En décembre 2007, Hans Thewissen, professeur au département d'anatomie des facultés de médecine et de pharmacie des universités du nord-est de l'Ohio, a émis l'hypothèse d'un arbre généalogique alternatif. Selon ses études, les plus proches parents des premières baleines appartenaient à un groupe éteint appelé Raoellidae, et les deux taxons réunis forment le groupe frère des membres artiodactyles restants, y compris l'hippopotame.
Ses découvertes proviennent de l’étude d’un nouveau squelette découvert au Cachemire au Pakistan. C'était un membre du genre Indohyus, qui fait partie de la famille des Raoellidae. Cette relation étroite a été établie principalement en raison d'un anneau osseux sur l'os temporal (bulla), appelé involucrum, qui n'était auparavant associé qu'aux cétacés, ainsi que d'autres caractéristiques des prémolaires et de la structure osseuse.
Systématique externe
Cetartiodactyla est classé parmi les mammifères supérieurs à la supériorité des Laurasiatheria, un groupe de mammifères nommé d'après leurs origines putatives dans le continent éteint Laurasia. Les principaux groupes des Laurasiatheria et des Cetartiodactyla qui sont les plus étroitement liés ne sont toujours pas résolus ; cependant, l’ensemble d’ongulés proposé précédemment ne constitue pas un groupe naturel. Diverses études moléculaires peuvent reconnaître différentes lignées possibles : un taxon avec les périssodactyles et les ferae (pangolins et carnivores), ou un taxon commun, Fereuungulata, mais ce qui reste à déterminer est de savoir si les ongulés à doigts impairs sont plus étroitement liés aux Cetartiodactyla ou aux ferae. Une autre hypothèse récemment formulée attribue ensemble Perissodactyla, ferae et chauves-souris à un taxon, pegasoferae, et considère Cetartiodactyla comme son groupe frère.
Anatomie
Les artiodactyles ont des caractéristiques similaires entre eux, notamment la construction des membres. Une caractéristique commune (synapomorphies) est la construction particulière de l'os de la cheville avec deux roulettes (trochlée tali proximalis et distalis). Cependant, la découverte de cet os de cheville spécial chez les archéocètes a amené de nombreuses personnes, lors du débat sur la systématique de 2001, à retravailler leurs méthodes de chasse.
Les artiodactyles sont généralement des quadrupèdes de taille moyenne à grande. Il existe deux principaux types de corps, qui diffèrent considérablement par leurs aspects physiques. Les suinas et les hippopotames se caractérisent par un corps trapu, des pattes courtes et une grosse tête. Les chameaux et les ruminants, en revanche, ont une silhouette plus élancée et des pattes élancées. La taille varie considérablement, car le plus petit membre, le cerf souris, atteint souvent seulement 45 cm de longueur et un poids de , tandis que le plus grand membre, l'hippopotame, peut atteindre 5 m de longueur et de poids de tête, et la girafe peut devenir haut et long. Toutes les espèces présentent une certaine forme de dimorphisme sexuel : les mâles sont systématiquement plus grands et plus lourds que les femelles ; des différences entre les sexes existent également au niveau des armes frontales, comme chez les cerfs où seuls les mâles possèdent généralement des bois, et les cornes des bovins sont généralement petites ou absentes chez les femelles, et le pelage des Blackbucks diffère entre les sexes dans le sens où le pelage des mâles est beaucoup plus foncé que celui des femelles.
Presque tous les membres de cet ordre ont de la fourrure. Une exception est l'hippopotame presque glabre. La couverture de fourrure varie en longueur et en coloration en fonction de l'habitat. Les espèces des régions plus froides peuvent perdre leur pelage. Les manteaux camouflés sont disponibles dans des tons jaunes, gris, marron ou noirs.
Membres
Les ongulés aux doigts égaux portent leur nom ; car ils ont un nombre pair d'orteils (deux ou quatre) - chez certains pécaris, les pattes postérieures ont une réduction du nombre d'orteils à trois. L'axe central de la jambe se situe entre le troisième et le quatrième orteil. Le premier orteil est absent chez les artiodactyles modernes et ne peut être trouvé que dans des genres aujourd'hui disparus. Les deuxième et cinquième orteils sont conçus différemment selon les espèces : chez les hippopotames, ils sont dirigés vers l'avant et pleinement fonctionnels ; pour les autres ongulés à doigts égaux, ils sont disposés à l'envers ou complètement réduits. Pour les porcs et les cerfs, les orteils sont toujours en contact avec un sol meuble et boueux et augmentent la surface de contact. Mais dans la plupart des cas, ils ne touchent plus le sol. Dans certains groupes, comme les chameaux et les girafes, la régression a tellement progressé que le deuxième et le cinquième orteil ne sont même plus présents.
Fichier:Hippopotamus-foot.jpg|Les hippopotames ont les quatre orteils pointés vers l'extérieur
Fichier:Sow-foot.jpg|Pour les porcs et de nombreux autres biongulés, les deuxième et cinquième orteils sont dirigés vers l'arrière.
Fichier:Dromedar-Fuss.jpg|Lorsque les chameaux n'ont que deux orteils, les griffes se transforment en clous.
Lorsque les chameaux n’ont que deux orteils, les griffes se transforment en clous. Ces griffes sont constituées de kératine, tout comme les ongles humains, et se composent de trois parties : la plaque (haut et côtés), la semelle (bas) et la balle (arrière), qui peut ; cependant, ils croissent à des degrés divers. En général, les griffes des pattes antérieures sont plus larges et plus émoussées que celles des pattes postérieures et l'ouverture est plus écartée. À l’exception des chameaux, tous les ongulés aux doigts égaux ne posent au sol que le bout de la phalange la plus avancée. Chez les chameaux, les formations cornées sur les pieds réduisent les orteils qui reposent sur un coussinet élastique fait de tissu conjonctif, qui forme une large zone de semelle.
Chez les ongulés à doigts égaux, il existe une tendance à la coalescence des métapodes (métacarpiens et métatarsiens). Pour les Suinas et les hippopotames, ils sont encore isolés et couplés uniquement par un tissu conjonctif tendu.
Les os du stylopode (haut du bras ou os de la cuisse) et des zygopodes (tibia et péroné) sont généralement allongés. Les muscles des membres sont majoritairement localisés, ce qui fait que les artiodactyles ont souvent des jambes très fines. Une clavicule n'est jamais présente et l'omoplate est très agile et se balance d'avant en arrière pour plus de mobilité lors de la course.
La construction spéciale des jambes assure une position rigide des membres inférieurs. Les mouvements de rotation des jambes sont presque impossibles, mais l'immobilité entraîne une plus grande stabilité lors de la course à grande vitesse. De plus, de nombreux artiodactyles plus petits ont un corps très flexible, contribuant à leur vitesse en augmentant la longueur de leurs foulées. La pression de sélection pour obtenir des vitesses élevées avec le vol de la construction spécialisée des membres augmente l'énergie économisée lors de mouvements lents, comme lors de la prise de nourriture.
Tête et dents
De nombreux ongulés aux doigts égaux ont une tête relativement grosse. Le squelette facial est allongé et plutôt étroit, et les os nasaux s'étendent vers l'avant en un ou deux points. L'os frontal est élargi vers l'arrière et déplace l'os pariétal, qui ne forme qu'une partie du côté du crâne, notamment chez les ruminants.
Cornes et bois
Quatre familles d'ongulés à doigts égaux ont des appendices crâniens. Ces Pecora (à l'exception des Moschidae) possèdent l'un des quatre types d'appendices crâniens : cornes, bois, ossicones ou pronghorns.DeMiguel, D., B. Azanza, J. Morales. Innovations clés dans l'évolution des ruminants : une perspective paléontologique. Zoologie intégrative.
Les vraies cornes ont un noyau osseux recouvert d'une gaine permanente de kératine et ne se trouvent que chez les bovidés. Les bois sont des structures osseuses qui tombent et sont remplacées chaque année chez les membres de la famille des cervidés. Ils se développent à partir d’une excroissance permanente de l’os frontal appelée pédicule. et peut être ramifié, comme chez le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus), ou palmé, comme chez l'orignal (Alces alces). Les ossicones sont des structures osseuses permanentes qui fusionnent avec les os frontaux ou pariétaux au cours de la vie d'un animal et ne se trouvent que chez les Giraffidae. Les antilopes d'Amérique, bien que semblables aux cornes dans la mesure où elles ont des gaines kératiniques recouvrant les noyaux osseux permanents, sont caduques - et peuvent tomber comme des bois. Janis, C., K. Scott. Les interrelations des familles de ruminants supérieurs avec un accent particulier sur les membres des Cervoidea. Le Musée américain nove. 2893 : 1-85. 1987. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5180
Tous ces appendices crâniens peuvent servir à la posture, à la lutte pour le privilège d'accouplement et à la défense. Dans presque tous les cas, ils sont sexuellement dimorphes et ne se retrouvent souvent que chez les mâles.
Dents
La dentition des artiodactyles varie selon les espèces ; elle permet cependant de discerner deux tendances. Les Suina et les hippopotames ont un nombre de dents relativement important (certains porcs en ont 44). La dentition est plus adaptée à une mastication serrée, tendance chez les omnivores comme les porcs. Chez les chameaux et les ruminants, le nombre de dents est réduit ; il y a souvent un diastème béant, un espace désigné dans les dents où les molaires sont alignées sur un broyeur pour broyer la matière végétale.
Les incisives sont souvent réduites chez les ruminants, car elles sont totalement absentes de la mâchoire supérieure et pressent les incisives inférieures contre une plaque dentaire. Les canines se prononcent différemment : chez le Suina, elles sont élargies et ressemblent à des défenses, et sont utilisées pour creuser le sol et pour se défendre ; chez les ruminants, la canine supérieure des mâles d'espèces sans bras (cerf souris, cerf porte-musc, cerf d'eau...) est élargie et utilisée comme arme dans la bataille pour les privilèges d'accouplement ; les espèces dotées d'armes frontales n'ont généralement pas la canine supérieure. Les canines inférieures des ruminants ressemblent aux incisives, de sorte que ces animaux possèdent huit dents uniformes à l'avant de la mâchoire inférieure.
Les molaires du porc présentent quelques bosses. En revanche, les chameaux et les ruminants ont des bosses qui sont des cuspides en forme de croissant (sélénodonte).
Sens
Leur environnement sert avant tout l’odorat, très développé chez les artiodactyles, comme chez la plupart des mammifères. Leur sens de l'ouïe est également bien développé. Contrairement à de nombreux autres mammifères, ils ont un mauvais sens de la vue, qui est moins prononcé chez les ruminants et les chameaux. Surtout, la perception du mouvement est développée et les objets immobiles ne sont pas bien perçus. Semblables à de nombreux autres animaux, qui doivent constamment faire attention aux prédateurs dont les yeux sont attachés latéralement à la tête, ils ont une vue panoramique presque complète qui permet de détecter le plus tôt possible les menaces.
Système digestif
Les porcs ont un estomac simple en forme de sac, contrairement aux autres ongulés aux doigts égaux.
Les cerfs ont, comme tous les ruminants, un estomac à plusieurs chambres qui est utilisé pour une meilleure utilisation de la nourriture végétale.
En tant qu'adaptation à la nourriture végétale non digestible, les artiodactyles présentent certaines particularités du tube digestif développées, particulièrement fortes chez les ruminants. La bouche possède souvent des glandes salivaires supplémentaires et la muqueuse buccale est souvent fortement calleuse pour éviter les blessures causées par les parties dures de la plante et pour permettre un transport plus facile des aliments grossièrement mâchés.
L'estomac des ruminants est divisé en trois à quatre sections : le rumen, le réticulum, l'omasum et la caillette. La rumination se produit chez les ruminants (Ruminantia et Tylopoda), où la nourriture est régurgitée et remâchée puis décomposée par les microbes présents dans l'estomac. Après ingestion de matière végétale, elle se mélange à la salive dans le rumen et le réticulum et se sépare en couches de matière solide et liquide. Les solides se regroupent pour former un bolus (également connu sous le nom de cud), celui-ci est régurgité par des contractions réticulaires tandis que la glotte est fermée. Lorsque le bolus entre dans la bouche, le liquide est expulsé avec la langue et réavalé. Le bolus est mâché lentement pour le mélanger complètement à la salive et réduire la taille des particules. La nourriture ingérée passe vers la « chambre de fermentation » (rumen et réticulum) où elle est maintenue en mouvement continu par les contractions rythmiques de cet organe. Les microbes cellulytiques (bactéries, protozoaires et champignons) produisent de la cellulase, nécessaire à la décomposition de la cellulose présente dans les matières végétales. Sans cette symbiose mutuelle, les ruminants trouveraient le matériel végétal indigeste. Cette forme de digestion présente deux avantages : les plantes non digestibles sont mieux digérées et utilisées, et la durée de la consommation alimentaire réelle est - notamment en cas de perception défavorable de la posture environnementale avec la tête près du sol - raccourcie, ce qui est, en vu la menace des prédateurs, un avantage ; la rumination peut avoir lieu dans des endroits abrités.
Les Tylopoda (chameaux, lamas et alpagas) et les chevrotains ont un estomac à trois chambres, tandis que le reste des Ruminantia a un estomac à quatre chambres. Le handicap d'un système digestif lourd a accru la pression sélective sur les adaptations des os des membres pour échapper aux prédateurs. La plupart des espèces de Suina ont un estomac simple à deux chambres qui permet un régime omnivore, le babirusa, cependant, est un herbivore. Ils ont des dents maxillaires supplémentaires pour permettre une bonne mastication du matériel végétal. La majeure partie de la fermentation se produit à l’aide de micro-organismes cellulolytiques présents dans le caecum. Les pécaris ont cependant un estomac complexe qui contient quatre compartiments. Une fermentation microbienne avec formation de niveaux élevés d'acides gras volatils a été observée dans l'avant-estomac ; il a été proposé que leur avant-estomac complexe soit un moyen de ralentir le passage digestif et d'augmenter l'efficacité digestive. Les hippopotames ont un estomac à trois chambres et ne ruminent pas. Ils consomment environ 68 kg d’herbe et d’autres matières végétales chaque nuit. Ils peuvent parcourir de grandes distances (jusqu'à 20 miles) pour obtenir leur nourriture, qu'ils digèrent à l'aide de microbes qui produisent de la cellulase. Leurs plus proches parents vivants, les baleines, sont des carnivores obligatoires.
Système génito-urinaire
La construction des organes urinaires et sexuels des ongulés à doigts égaux présente également quelques particularités. Le pénis est courbé en forme de S au repos et repose dans une poche sous la peau sur le ventre. Les corps caverneux ne sont que peu développés et l'érection provoque principalement une extension de cette courbure et donc une extension, mais non un épaississement, du pénis. Cette construction du pénis se retrouve de manière similaire chez les cétacés. Les testicules sont situés dans le scrotum et donc à l'extérieur de la cavité abdominale. Les ovaires de nombreuses femelles effectuent une descente (ovaire prolapsus) - comparable à la descente des testicules de nombreux mammifères mâles - et sont proches de l'entrée pelvienne au niveau de la quatrième vertèbre lombaire. L'utérus possède deux cornes (uterus bicornis).
Le nombre de glandes mammaires est variable et est corrélé, comme chez tous les mammifères, à la taille de la portée. Chez les porcs, il y a deux rangées de trayons tapissés de l'aisselle à l'aine. Cela est dû à la grande taille de leur portée, la plus grande de tous les ongulés à doigts égaux. Cependant, dans la plupart des cas, en raison d'une réduction du nombre de jeunes ongulés, les ongulés aux doigts égaux n'ont qu'une ou deux paires de mamelles. Ceux-ci forment, chez certaines espèces, un pis dans la région de l'aine.
Les glandes sécrétoires de la peau sont présentes sous pratiquement tous les types et peuvent être situées à différents endroits, comme dans les yeux, derrière les cornes, le cou ou le dos, sur les pieds ou dans la région anale.
Distribution et habitat
Les artiodactyles sont originaires de presque toutes les régions du monde, à l'exception de l'Océanie - Australie, Nouvelle-Zélande et les nombreuses îles isolées du Pacifique - où les porcs sont sauvages, et de l'Antarctique. Aujourd'hui, ces derniers habitent l'Afrique et l'Asie. Dans les Amériques, ils sont relativement pauvres en espèces et ne se trouvent qu'en Amérique du Sud, où seuls les pécaris, les lamas, les vigognes et les capreolinae sont présents. Les humains ont introduit différents artiodactyles dans le monde entier comme animaux de chasse. Par exemple, les porcs, car ces animaux se trouvent aujourd'hui presque partout où il y a ou où il y avait des gens.
Les artiodactyles habitent presque tous les habitats, des forêts tropicales humides et des steppes aux zones désertiques et aux régions de haute montagne et aux océans (Cétacés). La plus grande biodiversité prévaut dans les habitats ouverts tels que les prairies et les forêts ouvertes. Ces animaux sont des habitants de fond et seules quelques espèces mènent une vie semi-aquatique, par exemple les hippopotames. Certaines espèces ont colonisé les hautes montagnes et savent très bien grimper.
Mode de vie
Comportement social
Les artiodactyles vivent souvent en groupe.
Le comportement social des ongulés égaux varie d'une espèce à l'autre. En général, cependant, il y a une tendance à se regrouper en groupes plus importants, mais il existe également des individus solitaires ou en couples. Les espèces vivant en groupe ont souvent une hiérarchie, tant parmi les mâles que parmi les femelles. Mais certaines espèces vivent également en groupes de harems, ce qui signifie qu'un seul mâle rassemble plusieurs femelles et leur progéniture commune et qu'aucun autre rival n'est toléré. Chez d'autres espèces, les femelles et les juvéniles vivent la plus grande partie de l'année dans leurs propres groupes, tandis que les mâles sont solitaires ou vivent en groupes de célibataires et ne recherchent les groupes de femelles que pendant la saison des amours. Beaucoup ont lieu pendant la saison des amours pour des combats acharnés autour du privilège d'accouplement entre les mâles, qui sont déchargés jusqu'au bout des armes.
De nombreux artiodactyles sont territoriaux et marquent leur territoire, par exemple avec des sécrétions glandulaires ou de l'urine. En plus des espèces sédentaires toute l'année, certains animaux effectuent des migrations saisonnières à la recherche de meilleurs pâturages.
Il existe des membres diurnes, crépusculaires et nocturnes ainsi que des espèces associées au schéma jour-nuit qui peuvent varier en fonction de la saison ou de l'habitat.
Reproduction et espérance de vie
Généralement, les ongulés aux doigts égaux ont tendance à avoir une longue période de gestation, une portée plus petite et un niveau de développement élevé du nouveau-né. Comme pour de nombreux autres mammifères, les espèces des régions tempérées ou polaires ont une saison de reproduction fixe, tandis que la reproduction peut avoir lieu toute l'année dans les régions plus tropicales. Ils ont un comportement d'accouplement polygame, ce qui signifie qu'un mâle s'accouple souvent avec plusieurs femelles et que la compétition ne sera pas tolérée. La copulation est généralement effectuée par les mammifères typiques du "montage". Chez les chameaux, exclusivement, elle s'effectue en position couchée.
La durée de la période de gestation varie de quatre à cinq mois pour les porcins, les cerfs et les cerfs porte-musc, de six à dix mois pour les hippopotames, les cerfs et les bovins, de dix à treize mois pour les chameaux et de quatorze à quinze mois pour les girafes. La plupart donnent naissance à un ou deux bébés, mais certains porcs peuvent en mettre au monde jusqu'à dix.
Les nouveau-nés sont précoces et viennent avec les yeux ouverts et, à l'exception des hippopotames généralement glabres, poilus au monde. Chez les cerfs et les porcs, le pelage rayé ou tacheté des juvéniles disparaît à mesure qu'ils grandissent. Les juvéniles de certaines espèces passent leurs premières semaines avec leur mère dans un lieu de stockage sûr, où d'autres peuvent courir après leur naissance et suivre le troupeau en quelques heures ou quelques jours.
L'espérance de vie est généralement de vingt à trente ans, car chez de nombreux mammifères, les espèces plus petites ont souvent une durée de vie plus courte que les espèces plus grandes. Les animaux les plus anciens comme les hippopotames, les vaches et les cam