Quel est le nom donné à la plus grosse abeille d’une ruche ?
reine
Chez les espèces haplodiploïdes, les femelles se développent à partir d’œufs fécondés et les mâles à partir d’œufs non fécondés. Parce qu'un homme est haploïde (il ne possède qu'une seule copie de chaque gène), ses filles (qui sont diploïdes, avec deux copies de chaque gène) partagent 100 % de ses gènes et 50 % de ceux de leur mère. Ils partagent donc 75 % de leurs gènes. Ce mécanisme de détermination du sexe donne naissance à ce que W. D. Hamilton appelle des « supersœurs », plus étroitement liées à leurs sœurs qu'à leur propre progéniture. Souvent, les ouvrières ne se reproduisent pas, mais elles peuvent transmettre davantage de leurs gènes en aidant à élever leurs sœurs (en tant que reines) qu'elles ne le feraient en ayant leur propre progéniture (dont chacune ne possèderait que 50 % de ses gènes). Cette situation inhabituelle a été proposée comme explication des multiples évolutions indépendantes de l’eusocialité (survenant au moins neuf fois) au sein des Hyménoptères. Cependant, certaines espèces eusociales comme les termites ne sont pas haplodiploïdes. À l’inverse, de nombreuses abeilles sont haplodiploïdes mais ne sont pas eusociales, et parmi les espèces eusociales, de nombreuses reines s’accouplent avec plusieurs mâles, créant ainsi des demi-sœurs qui ne partagent que 25 % de leurs gènes. L’haplodiploïdie n’est donc ni nécessaire ni suffisante pour l’eusocialité. Mais la monogamie (les reines s'accouplent seules) est l'état ancestral de toutes les espèces eusociales étudiées jusqu'à présent, il est donc probable que l'haplodiploïdie ait contribué à l'évolution de l'eusocialité chez les abeilles. Les abeilles peuvent être solitaires ou vivre en différents types de communautés. Les plus avancées d'entre elles sont les colonies eusociales trouvées parmi les abeilles mellifères, les bourdons et les abeilles sans dard ; ceux-ci se caractérisent par des soins coopératifs au couvain et une division du travail entre adultes reproducteurs et non reproducteurs. On pense que la socialité, de plusieurs types différents, a évolué séparément à plusieurs reprises au sein des abeilles. Chez certaines espèces, des groupes de femelles cohabitant peuvent être sœurs, et s'il existe une division du travail au sein du groupe, elles sont considérées comme semi-sociales. Le groupe est dit eusocial si, en plus, le groupe est constitué d'une mère (la reine) et de ses filles (ouvrières), avec des faux-bourdons mâles à certaines étapes. Lorsque les castes sont des alternatives purement comportementales, le système est considéré primitivement eusocial comme dans de nombreuses guêpes à papier ; lorsque les castes sont morphologiquement discrètes, le système est considéré comme hautement eusocial. Il existe beaucoup plus d’espèces d’abeilles primitivement eusociales que d’abeilles hautement eusociales, mais elles ont rarement été étudiées. La plupart appartiennent à la famille des Halictidae, ou « abeilles à sueur ». Les colonies sont généralement petites, avec en moyenne une douzaine d’ouvrières ou moins. Les reines et les ouvrières ne diffèrent que par la taille, voire pas du tout. La plupart des espèces ont un cycle de colonie à une seule saison, même sous les tropiques, et seules les femelles accouplées hibernent. Quelques espèces ont de longues saisons actives et atteignent des colonies de plusieurs centaines. Les abeilles orchidées comprennent certaines espèces primitivement eusociales avec une biologie similaire. Certaines abeilles allodapines sont des colonies primitivement eusociales, à approvisionnement progressif : la nourriture d'une larve est fournie au fur et à mesure de son développement, comme c'est le cas chez les abeilles mellifères et certains bourdons. Les bourdons sont eusociaux, comme les Vespidae eusociaux comme les frelons. La reine initie elle-même un nid. Les colonies de bourdons comptent généralement entre 50 et 200 abeilles au pic de population, qui se produit entre le milieu et la fin de l'été. L'architecture du nid est simple, limitée par la taille de la cavité du nid préexistante, et les colonies durent rarement plus d'un an. En 2011, l'Union internationale pour la conservation de la nature a créé le Groupe de spécialistes des bourdons pour examiner le statut de menace de toutes les espèces de bourdons dans le monde en utilisant les critères de la Liste rouge de l'UICN. La plupart des autres abeilles, y compris les insectes familiers tels que les abeilles charpentières, les abeilles coupeuses de feuilles et les abeilles maçonnes, sont solitaires dans le sens où chaque femelle est fertile et habite généralement un nid qu'elle construit elle-même. Il n’y a pas de division du travail, donc ces nids manquent de reines et d’abeilles ouvrières pour ces espèces. Les abeilles solitaires ne produisent généralement ni miel ni cire d’abeille. Les représentations d'humains récoltant le miel d'abeilles sauvages datent d'il y a 15 000 ans ; les efforts visant à les domestiquer sont illustrés dans l’art égyptien il y a environ 4 500 ans. De simples ruches et de la fumée ont été utilisées ; des pots de miel ont été trouvés dans les tombes de pharaons comme Toutankhamon. À partir du XVIIIe siècle, la compréhension européenne des colonies et de la biologie des abeilles a permis la construction de ruches à rayons mobiles afin de pouvoir récolter le miel sans détruire la colonie. Parmi les auteurs de l’ère classique, l’apiculture utilisant la fumée est décrite dans le livre 9 de l’Histoire des animaux (un livre non écrit par Aristote lui-même). Le récit mentionne que les abeilles meurent après avoir piqué ; que les ouvriers retirent les cadavres de la ruche et la gardent ; des castes comprenant des ouvriers et des faux-bourdons inactifs, mais des « rois » plutôt que des reines ; les prédateurs, notamment les crapauds et les guêpiers ; et la danse frétillante, avec la « suggestion irrésistible » de άpοσειονται (aroseiontai, ça remue) et παρακολουθούσιν (parakolouthousin, ils regardent).
Les abeilles sont des insectes volants étroitement liés aux guêpes et aux fourmis, connus pour leur rôle dans la pollinisation et, dans le cas de l'espèce d'abeille la plus connue, l'abeille domestique européenne, pour la production de miel et de cire d'abeille. Les abeilles forment une lignée monophylétique au sein de la superfamille des Apoidea, actuellement considérée comme un clade Anthophila. Il existe près de 20 000 espèces d'abeilles connues réparties dans sept à neuf familles reconnues, bien que beaucoup ne soient pas décrites et que le nombre réel soit probablement plus élevé. On les trouve sur tous les continents, à l'exception de l'Antarctique, dans tous les habitats de la planète contenant des plantes à fleurs pollinisées par les insectes.
Certaines espèces, notamment les abeilles mellifères, les bourdons et les abeilles sans dard, vivent socialement en colonies. Les abeilles sont adaptées pour se nourrir de nectar et de pollen, le premier principalement comme source d’énergie et le second principalement comme source de protéines et d’autres nutriments. La plupart du pollen est utilisé comme nourriture pour les larves. La pollinisation des abeilles est importante à la fois écologiquement et commercialement ; le déclin des abeilles sauvages a accru la valeur de la pollinisation par les ruches d'abeilles mellifères gérées commercialement.
La taille des abeilles varie de minuscules espèces d'abeilles sans dard dont les ouvrières mesurent moins de 2 mm de long, à Megachile pluton, la plus grande espèce d'abeille coupeuse de feuilles, dont les femelles peuvent atteindre une longueur de 39 mm. Les abeilles les plus communes dans l’hémisphère nord sont les Halictidae, ou abeilles sudoripares, mais elles sont petites et souvent confondues avec des guêpes ou des mouches. Les prédateurs vertébrés des abeilles comprennent des oiseaux tels que les guêpiers ; les insectes prédateurs comprennent les loups d’abeille et les libellules.
L’apiculture humaine ou apiculture est pratiquée depuis des millénaires, depuis au moins l’époque de l’Égypte ancienne et de la Grèce antique. Outre le miel et la pollinisation, les abeilles domestiques produisent de la cire d'abeille, de la gelée royale et de la propolis. Les abeilles sont apparues dans la mythologie et le folklore, toujours depuis l'Antiquité, et elles figurent dans des œuvres littéraires aussi variées que les Géorgiques de Virgile, Le Conte de Mme Tittlemouse de Beatrix Potter et le poème de W. B. Yeats L'Île du Lac d'Innisfree. Les larves d'abeilles sont incluses dans le plat javanais botok tawon, où elles sont consommées cuites à la vapeur avec de la noix de coco râpée.
Évolution
Les ancêtres des abeilles étaient des guêpes de la famille des Crabronidae, qui étaient des prédateurs d'autres insectes. Le passage des insectes proies au pollen peut résulter de la consommation d'insectes proies qui visitaient les fleurs et étaient partiellement recouverts de pollen lorsqu'ils étaient nourris aux larves de guêpes. Ce même scénario évolutif peut s'être produit chez les guêpes vespoïdes, où les guêpes polliniques ont évolué à partir d'ancêtres prédateurs. Jusqu'à récemment, le plus ancien fossile d'abeille sans compression avait été trouvé dans l'ambre du New Jersey, Cretotrigona prisca du Crétacé, une abeille corbiculaire. Un fossile d'abeille du Crétacé inférieur (~ 100 millions d'années), Melittosphex burmensis, est considéré comme « une lignée éteinte d'Apoidea collectrices de pollen, sœur des abeilles modernes ». Les caractéristiques dérivées de sa morphologie (apomorphies) le placent clairement parmi les abeilles, mais il conserve deux traits ancestraux non modifiés (plésiomorphies) des pattes (deux éperons tibiaux moyens et un basitarsus postérieur élancé), montrant son statut de transition. À l'Éocène (~ 45 millions d'années), il existait déjà une diversité considérable parmi les lignées d'abeilles eusociales.
Les Apidae corbiculés hautement eusociaux sont apparus vers 87 Mya, et les Allodapini (au sein des Apidae) vers 53 Mya.
Les Colletidae apparaissent sous forme de fossiles uniquement de la fin de l'Oligocène (~ 25 Mya) au début du Miocène.
Les Melittidae sont connus de Palaeomacropis eocenicus au début de l'Éocène.
Les Megachilidae sont connus à partir de traces de fossiles (coupures de feuilles caractéristiques) de l'Éocène moyen.
Les Andrenidae sont connus de la limite Éocène-Oligocène, vers 34 Mya, des schistes de Florissant.
Les Halictidae apparaissent pour la première fois au début de l'Éocène avec des espèces trouvées dans l'ambre. Les Stenotritidae sont connus à partir de cellules de couvain fossiles de l'âge du Pléistocène.
Coévolution
Les premières fleurs pollinisées par les animaux étaient des fleurs peu profondes en forme de coupe, pollinisées par des insectes tels que les coléoptères, de sorte que le syndrome de pollinisation par les insectes était bien établi avant la première apparition des abeilles. La nouveauté est que les abeilles sont spécialisées comme agents de pollinisation, avec des modifications comportementales et physiques qui améliorent spécifiquement la pollinisation, et sont les insectes pollinisateurs les plus efficaces. Dans un processus de coévolution, les fleurs ont développé des récompenses florales telles que du nectar et des tubes plus longs, et les abeilles ont développé des langues plus longues pour extraire le nectar. Les abeilles ont également développé des structures appelées poils scopaux et paniers à pollen pour collecter et transporter le pollen. L'emplacement et le type diffèrent selon les groupes d'abeilles. La plupart des abeilles ont des poils scopaux situés sur leurs pattes postérieures ou sur la face inférieure de leur abdomen. Certaines abeilles de la famille des Apidae possèdent des paniers à pollen sur leurs pattes postérieures, tandis que très peu d'espèces en sont totalement dépourvues et collectent plutôt du pollen dans leurs cultures. Cela a entraîné le rayonnement adaptatif des angiospermes et, par conséquent, des abeilles elles-mêmes. Les abeilles ont non seulement coévolué avec les fleurs, mais on pense que certaines abeilles ont coévolué avec les acariens. Certaines abeilles fournissent des touffes de poils appelées acarinaires qui semblent abriter les acariens ; en retour, on pense que les acariens mangent des champignons qui attaquent le pollen, la relation dans ce cas pourrait donc être mutualiste.
Phylogénie
Externe
Ce cladogramme est basé sur Debevic et al. 2012, qui a utilisé la phylogénie moléculaire pour démontrer que les abeilles sont issues du plus profond des Crabronidae, qui sont donc paraphylétiques. Les Heterogynaidae sont également divisés.
Interne
Ce cladogramme des familles d'abeilles est basé sur Hedtke et al., 2013, qui place les anciennes familles Dasypodaidae et Meganomiidae comme sous-familles au sein des Melittidae.
Les noms anglais, lorsqu'ils sont disponibles, sont indiqués entre parenthèses.
Description
Il est généralement facile de reconnaître qu’un insecte particulier est une abeille. Ils diffèrent de groupes étroitement apparentés tels que les guêpes par leurs soies (soies) ramifiées ou en forme de panache, leurs peignes sur les membres antérieurs pour nettoyer leurs antennes, de petites différences anatomiques dans la structure des membres et la nervure des ailes postérieures, et chez les femelles, par ayant la septième plaque abdominale dorsale divisée en deux demi-plaques.
Sur le plan comportemental, l’une des caractéristiques les plus évidentes des abeilles est qu’elles collectent du pollen pour nourrir leurs petits et qu’elles disposent des adaptations nécessaires pour ce faire. Cependant, certaines espèces de guêpes, comme les guêpes à pollen, ont des comportements similaires, et quelques espèces d'abeilles récupèrent les carcasses pour nourrir leur progéniture. On pense que la plus grande espèce d'abeille au monde est l'abeille résineuse indonésienne Megachile pluton, dont les femelles peuvent atteindre une longueur de 39 mm. La plus petite espèce peut être des abeilles naines sans dard de la tribu Meliponini dont les ouvrières mesurent moins de 2 mm de longueur.
Une abeille possède une paire de grands yeux composés qui couvrent une grande partie de la surface de la tête. Entre et au-dessus se trouvent trois petits yeux simples (ocelles) qui fournissent des informations à l'abeille sur l'intensité lumineuse. Les antennes ont généralement treize segments chez les mâles et douze chez les femelles et sont genouillées, avec une articulation coudée à mi-chemin. Ils abritent un grand nombre d'organes sensoriels capables de détecter le toucher (mécanorécepteurs), l'odorat et le goût, ainsi que de petits mécanorécepteurs ressemblant à des cheveux, capables de détecter le mouvement de l'air afin d'« entendre » les sons. Les pièces buccales sont adaptées à la fois à la mastication et à la succion grâce à une paire de mandibules et une longue trompe pour aspirer le nectar.
Le thorax a trois segments, chacun avec une paire de pattes robustes et une paire d'ailes membraneuses sur les deux segments postérieurs. Les pattes avant des abeilles corbiculées portent des peignes pour nettoyer les antennes, et chez de nombreuses espèces, les pattes postérieures portent des paniers à pollen, des sections aplaties avec des poils recourbés pour retenir le pollen collecté. Les ailes sont synchronisées en vol et les ailes postérieures, un peu plus petites, sont reliées aux ailes antérieures par une rangée de crochets le long de leur marge qui se connectent à une rainure dans l'aile antérieure. L'abdomen comporte neuf segments, les trois plus postérieurs étant transformés en dard.
Socialité
Système de reproduction haplodiploïde
Selon la théorie inclusive de la condition physique, les organismes peuvent acquérir une forme physique non seulement en augmentant leur propre capacité de reproduction, mais également celle de leurs proches. En termes d'évolution, les individus devraient aider leurs proches lorsque le coût
Chez les espèces haplodiploïdes, les femelles se développent à partir d’œufs fécondés et les mâles à partir d’œufs non fécondés. Parce qu'un homme est haploïde (il ne possède qu'une seule copie de chaque gène), ses filles (qui sont diploïdes, avec deux copies de chaque gène) partagent 100 % de ses gènes et 50 % de ceux de leur mère. Ils partagent donc 75 % de leurs gènes. Ce mécanisme de détermination du sexe donne naissance à ce que W. D. Hamilton appelle des « supersœurs », plus étroitement liées à leurs sœurs qu'à leur propre progéniture. Souvent, les ouvrières ne se reproduisent pas, mais elles peuvent transmettre davantage de leurs gènes en aidant à élever leurs sœurs (en tant que reines) qu'elles ne le feraient en ayant leur propre progéniture (dont chacune ne possèderait que 50 % de ses gènes). Cette situation inhabituelle a été proposée comme explication des multiples évolutions indépendantes de l’eusocialité (survenant au moins neuf fois) au sein des Hyménoptères.
Cependant, certaines espèces eusociales comme les termites ne sont pas haplodiploïdes. À l’inverse, de nombreuses abeilles sont haplodiploïdes mais ne sont pas eusociales, et parmi les espèces eusociales, de nombreuses reines s’accouplent avec plusieurs mâles, créant ainsi des demi-sœurs qui ne partagent que 25 % de leurs gènes. L’haplodiploïdie n’est donc ni nécessaire ni suffisante pour l’eusocialité. Mais la monogamie (les reines s'accouplent seules) est l'état ancestral de toutes les espèces eusociales étudiées jusqu'à présent, il est donc probable que l'haplodiploïdie ait contribué à l'évolution de l'eusocialité chez les abeilles.
Eusocialité
Les abeilles peuvent être solitaires ou vivre en différents types de communautés. Les plus avancées d'entre elles sont les colonies eusociales trouvées parmi les abeilles mellifères, les bourdons et les abeilles sans dard ; ceux-ci se caractérisent par des soins coopératifs au couvain et une division du travail entre adultes reproducteurs et non reproducteurs. On pense que la socialité, de plusieurs types différents, a évolué séparément à plusieurs reprises au sein des abeilles. Chez certaines espèces, des groupes de femelles cohabitant peuvent être sœurs, et s'il existe une division du travail au sein du groupe, elles sont considérées comme semi-sociales. Le groupe est dit eusocial si, en plus, le groupe est constitué d'une mère (la reine) et de ses filles (ouvrières), avec des faux-bourdons mâles à certaines étapes. Lorsque les castes sont des alternatives purement comportementales, le système est considéré primitivement eusocial comme dans de nombreuses guêpes à papier ; lorsque les castes sont morphologiquement discrètes, le système est considéré comme hautement eusocial.
Il existe beaucoup plus d’espèces d’abeilles primitivement eusociales que d’abeilles hautement eusociales, mais elles ont rarement été étudiées. La plupart appartiennent à la famille des Halictidae, ou « abeilles à sueur ». Les colonies sont généralement petites, avec en moyenne une douzaine d’ouvrières ou moins. Les reines et les ouvrières ne diffèrent que par la taille, voire pas du tout. La plupart des espèces ont un cycle de colonie à une seule saison, même sous les tropiques, et seules les femelles accouplées hibernent. Quelques espèces ont de longues saisons actives et atteignent des colonies de plusieurs centaines. Les abeilles orchidées comprennent certaines espèces primitivement eusociales avec une biologie similaire. Certaines abeilles allodapines sont des colonies primitivement eusociales, à approvisionnement progressif : la nourriture d'une larve est fournie au fur et à mesure de son développement, comme c'est le cas chez les abeilles mellifères et certains bourdons.
Les bourdons sont eusociaux, comme les Vespidae eusociaux comme les frelons. La reine initie elle-même un nid. Les colonies de bourdons comptent généralement entre 50 et 200 abeilles au pic de population, qui se produit entre le milieu et la fin de l'été. L'architecture du nid est simple, limitée par la taille de la cavité du nid préexistante, et les colonies durent rarement plus d'un an. En 2011, l'Union internationale pour la conservation de la nature a créé le Groupe de spécialistes des bourdons pour examiner le statut de menace de toutes les espèces de bourdons dans le monde en utilisant les critères de la Liste rouge de l'UICN.
Les abeilles sans dard sont hautement eusociales. Ils pratiquent un approvisionnement massif, avec une architecture de nidification complexe et des colonies pérennes.
Les véritables abeilles mellifères (genre Apis) sont hautement eusociales et comptent parmi les insectes les plus connus. Il existe 29 sous-espèces d'Apis mellifera, originaires d'Europe, du Moyen-Orient et d'Afrique. Les abeilles africanisées sont une souche hybride d'A. mellifera qui a échappé à des expériences de croisement de sous-espèces européennes et africaines ; ils sont exceptionnellement défensifs.
Abeilles solitaires et communautaires
La plupart des autres abeilles, y compris les insectes familiers tels que les abeilles charpentières, les abeilles coupeuses de feuilles et les abeilles maçonnes, sont solitaires dans le sens où chaque femelle est fertile et habite généralement un nid qu'elle construit elle-même. Il n’y a pas de division du travail, donc ces nids manquent de reines et d’abeilles ouvrières pour ces espèces. Les abeilles solitaires ne produisent généralement ni miel ni cire d’abeille.
Les abeilles solitaires sont d’importants pollinisateurs ; ils récoltent du pollen pour approvisionner leurs nids en nourriture pour leur couvée. Il est souvent mélangé avec du nectar pour former une consistance pâteuse. Certaines abeilles solitaires possèdent des types avancés de structures porteuses de pollen sur leur corps. Très peu d’espèces d’abeilles solitaires sont cultivées à des fins de pollinisation commerciale. La plupart de ces espèces appartiennent à un ensemble distinct de genres communément connus par leur comportement ou leurs préférences en matière de nidification, à savoir : les abeilles charpentières, les abeilles sudoripares, les abeilles maçonnes, les abeilles polyester, les abeilles courges, les abeilles charpentières naines, les abeilles coupeuses de feuilles, les abeilles alcalines et les abeilles fouisseuses. les abeilles.
La plupart des abeilles solitaires nichent dans le sol dans diverses textures et conditions, tandis que d'autres créent des nids dans des roseaux ou des brindilles creuses ou dans des trous dans le bois. La femelle crée généralement un compartiment (une « cellule ») avec un œuf et quelques provisions pour la larve qui en résulte, puis le scelle. Un nid peut être constitué de nombreuses cellules. Lorsque le nid est en bois, généralement les derniers (ceux les plus proches de l'entrée) contiennent des œufs qui deviendront des mâles. L'adulte ne s'occupe pas du couvain une fois l'œuf pondu et meurt généralement après avoir construit un ou plusieurs nids. Les mâles émergent généralement en premier et sont prêts à s'accoupler lorsque les femelles émergent. Les abeilles solitaires sont soit sans dard, soit très peu susceptibles de piquer (uniquement en cas de légitime défense, le cas échéant).
Alors que les femelles solitaires font chacune des nids individuels, certaines espèces. comme l'abeille maçonne européenne Hoplitis anthocopoides et l'abeille fouisseuse de Dawson, Amegilla dawsoni, sont grégaires, préférant faire des nids à proximité d'autres de la même espèce et donnant l'apparence d'être sociales. Les grands groupes de nids d’abeilles solitaires sont appelés agrégations pour les distinguer des colonies. Chez certaines espèces, plusieurs femelles partagent un nid commun, mais chacune fabrique et approvisionne ses propres cellules de manière indépendante. Ce type de groupe est appelé « communautaire » et n'est pas rare. Le principal avantage semble être qu’une entrée de nid est plus facile à défendre contre les prédateurs et les parasites lorsque plusieurs femelles utilisent régulièrement cette même entrée.
La biologie
Cycle de vie
Le cycle de vie d'une abeille, qu'elle soit solitaire ou sociale, comprend la ponte d'un œuf, le développement en plusieurs mues d'une larve apode, une phase de nymphose au cours de laquelle l'insecte subit une métamorphose complète, suivie de l'émergence d'une abeille ailée. adulte. La plupart des abeilles solitaires et des bourdons des climats tempérés hivernent à l’état adulte ou sous forme de pupe et émergent au printemps lorsqu’un nombre croissant de plantes à fleurs fleurissent. Les mâles émergent généralement en premier et recherchent des femelles avec lesquelles s'accoupler. Le sexe d’une abeille est déterminé par le fait que l’œuf soit fécondé ou non ; après l'accouplement, une femelle stocke le sperme et détermine quel sexe est requis au moment où chaque œuf est pondu, les œufs fécondés produisant une progéniture femelle et des œufs non fécondés, des mâles. Les abeilles tropicales peuvent avoir plusieurs générations par an et aucun stade de diapause.
L'œuf est généralement oblong, légèrement courbé et effilé à une extrémité. Dans le cas des abeilles solitaires, chacune est pondue dans une cellule avec à côté un mélange de pollen et de nectar. Celui-ci peut être roulé sous forme de granulés ou placé en tas et est connu sous le nom d'approvisionnement en masse. Chez les espèces sociales d'abeilles, l'approvisionnement est progressif, la larve étant nourrie régulièrement au cours de sa croissance. Le nid varie d'un trou dans le sol ou dans le bois, chez les abeilles solitaires, à une structure substantielle avec des rayons de cire chez les bourdons et les abeilles domestiques.
Les larves sont généralement des vers blanchâtres, à peu près ovales et pointus aux deux extrémités. Ils ont quinze segments et stigmates dans chaque segment pour respirer. Ils n'ont pas de jambes mais sont capables de se déplacer dans les limites de la cellule, aidés par des tubercules sur les côtés. Ils ont des cornes courtes sur la tête, des mâchoires pour mâcher leur nourriture et un appendice de chaque côté de la bouche terminé par une soie. Il y a une glande sous la bouche qui sécrète un liquide visqueux qui se solidifie dans la soie qu'ils utilisent pour produire leurs cocons. La chrysalide est visible à travers le cocon semi-transparent et en quelques jours, l'insecte se métamorphose pour prendre la forme d'une abeille adulte. Lorsqu'il est prêt à émerger, il fend sa peau dorsalement et sort des exuvies comme un adulte ailé et sort de la cellule.
Vol
Dans le livre Le vol des insectes d'Antoine Magnan de 1934, il écrit que lui et André Sainte-Laguë avaient appliqué les équations de résistance de l'air aux insectes et découvert que leur vol ne pouvait pas être expliqué par des calculs à voilure fixe, mais que « on ne devrait pas soyez surpris que les résultats des calculs ne correspondent pas à la réalité". Cela a conduit à une idée fausse répandue selon laquelle les abeilles « violent la théorie aérodynamique », mais en fait cela confirme simplement que les abeilles ne volent pas à voilure fixe et que leur vol est expliqué par d'autres mécanismes, tels que ceux utilisés par les hélicoptères. En 1996, il a été démontré que les tourbillons créés par les ailes de nombreux insectes contribuaient à assurer la portance. Une cinématographie à grande vitesse et une maquette robotique d'une aile d'abeille ont montré que la portance était générée par « la combinaison non conventionnelle de coups d'aile courts et saccadés, d'une rotation rapide de l'aile lorsqu'elle se retourne et change de direction, et d'un mouvement d'aile très rapide. fréquence de battement". La fréquence des battements d'ailes augmente normalement à mesure que la taille diminue, mais comme le battement d'aile de l'abeille couvre un arc si petit, elle bat environ 230 fois par seconde, soit plus vite qu'une mouche des fruits (200 fois par seconde) qui est 80 fois plus petite.
Navigation, communication et recherche de nourriture
L'éthologue Karl von Frisch a étudié la navigation chez l'abeille domestique. Il a montré que les abeilles domestiques communiquent par la danse frétillante, dans laquelle une ouvrière indique l'emplacement d'une source de nourriture aux autres ouvrières de la ruche. Il a démontré que les abeilles peuvent reconnaître la direction souhaitée de la boussole de trois manières différentes : par le soleil, par le modèle de polarisation du ciel bleu et par le champ magnétique terrestre. Il a montré que le soleil est la boussole préférée ou principale ; les autres mécanismes sont utilisés sous un ciel nuageux ou à l’intérieur d’une ruche sombre. Les abeilles naviguent en utilisant la mémoire spatiale avec une « organisation riche, semblable à une carte ».
Écologie
Relations florales
La plupart des abeilles sont polylectiques (généralistes), ce qui signifie qu'elles collectent le pollen d'une gamme de plantes à fleurs. Cependant, certaines sont des oligoléges (spécialistes), dans le sens où elles ne collectent le pollen que d'une ou de quelques espèces ou genres de plantes étroitement apparentées. Les pollinisateurs spécialisés comprennent également des espèces d'abeilles qui récoltent des huiles florales au lieu du pollen, et des abeilles orchidées mâles, qui récoltent des composés aromatiques provenant d'orchidées (l'un des rares cas où les abeilles mâles sont des pollinisateurs efficaces). Les abeilles sont capables de détecter la présence de fleurs désirables grâce aux motifs ultraviolets sur les fleurs, aux odeurs florales et même aux champs électromagnétiques. Une fois débarquée, une abeille utilise ensuite la qualité du nectar et le goût du pollen pour déterminer si elle doit continuer à visiter des fleurs similaires.
Dans de rares cas, une espèce végétale ne peut être efficacement pollinisée que par une seule espèce d’abeille, et certaines plantes sont menacées, au moins en partie, parce que leur pollinisateur est également menacé. Il existe cependant une tendance prononcée pour les abeilles oligolectiques à être associées à des plantes communes et répandues qui sont visitées par de multiples pollinisateurs. Il existe par exemple une quarantaine d’oligoléges associés au buisson de créosote dans les régions arides du sud-ouest des États-Unis.
Comme mimiques et modèles
De nombreuses abeilles sont de couleur aposématique, généralement orange et noire, avertissant de leur capacité à se défendre avec une puissante piqûre. En tant que tels, ils sont des modèles de mimétisme batésien par des insectes non piqueurs tels que les mouches abeilles, les mouches voleuses et les syrphes, qui bénéficient tous d'une certaine protection en ressemblant et en se comportant superficiellement comme des abeilles.
Les abeilles sont elles-mêmes des imitations müllériennes d'autres insectes aposématiques avec la même palette de couleurs, notamment les guêpes, les lycides et autres coléoptères, ainsi que de nombreux papillons et mites (lépidoptères) qui sont eux-mêmes désagréables, souvent en acquérant des produits chimiques amers et toxiques provenant de leur nourriture végétale. Tous les imitateurs müllériens, y compris les abeilles, bénéficient du risque réduit de prédation résultant de leur coloration d'avertissement facilement reconnaissable.
Les abeilles sont également imitées par des plantes telles que l'orchidée abeille qui imite à la fois l'apparence et le parfum d'une abeille femelle ; les abeilles mâles tentent de s'accoupler (pseudocopulation) avec la lèvre poilue de la fleur, la pollinisant ainsi.
En tant que parasites du couvain
Les parasites du couvain sont présents dans plusieurs familles d'abeilles, y compris la sous-famille des apidés Nomadinae. Les femelles de ces abeilles ne disposent pas de structures de collecte de pollen (la scopa) et ne construisent pas leurs propres nids. Ils pénètrent généralement dans les nids des espèces collectrices de pollen et pondent leurs œufs dans les cellules fournies par l’abeille hôte. Lorsque la larve du coucou éclot, elle consomme la boule de pollen de la larve hôte, et souvent également l'œuf de l'hôte. L'espèce d'abeille arctique, Bombus hyperboreus, en particulier, est une espèce agressive qui attaque et asservit d'autres abeilles du même sous-genre. Cependant, contrairement à de nombreux autres parasites du couvain d’abeilles, ils possèdent des paniers à pollen et collectent souvent du pollen.
Dans le sud de l’Afrique, les ruches d’abeilles africaines (A. mellifera scutellata) sont détruites par les ouvrières parasites de l’abeille du Cap, A. m. capensis. Ceux-ci pondent des œufs diploïdes (« thelytoky »), échappant à la police normale des ouvriers, conduisant à la destruction de la colonie ; les parasites peuvent alors se déplacer vers d’autres ruches.
Les abeilles coucous du sous-genre Bombus Psithyrus sont étroitement liées à leurs hôtes et leur ressemblent en termes d'apparence et de taille. Ce schéma commun a donné naissance au principe écologique de la « règle d'Emery ». D'autres parasitent les abeilles de différentes familles, comme Townsendiella, un apidé nomade dont deux espèces sont des cleptoparasites du genre dasypodaid Hesperapis, tandis que les autres espèces du même genre s'attaquent aux abeilles halictides.
Abeilles nocturnes
Quatre familles d'abeilles (Andrenidae, Colletidae, Halictidae et Apidae) contiennent certaines espèces crépusculaires. La plupart sont tropicales ou subtropicales, mais certaines vivent dans des régions arides situées à des latitudes plus élevées. Ces abeilles ont des ocelles très agrandis, extrêmement sensibles à la lumière et à l’obscurité, bien qu’incapables de former des images. Certains ont des yeux composés à superposition réfractante : ceux-ci combinent la sortie de nombreux éléments de leurs yeux composés pour fournir suffisamment de lumière pour chaque photorécepteur rétinien. Leur capacité à voler de nuit leur permet d'éviter de nombreux prédateurs, et d'exploiter des fleurs qui produisent du nectar uniquement ou également la nuit.
Prédateurs, parasites et pathogènes
Les prédateurs vertébrés des abeilles comprennent les guêpiers, les pies-grièches et les moucherolles, qui font de courtes sorties pour attraper les insectes en vol. Les martinets et les hirondelles volent presque continuellement, attrapant des insectes au fur et à mesure. La buse mellifère attaque les nids d’abeilles et mange les larves. Le grand guide de miel interagit avec les humains en les guidant vers les nids d'abeilles sauvages. Les humains ouvrent les nids et prennent le miel et l'oiseau se nourrit des larves et de la cire. Parmi les mammifères, des prédateurs comme le blaireau déterrent les nids de bourdons et mangent à la fois les larves et toute nourriture stockée.
Les prédateurs spécialisés en embuscade des visiteurs des fleurs comprennent les araignées crabes, qui attendent les insectes pollinisateurs sur les plantes à fleurs ; des insectes prédateurs et des mantes religieuses, dont certaines (les mantes fleuries des tropiques) attendent des imitations immobiles et agressives camouflées en fleurs. Les loups-abeilles sont de grosses guêpes qui attaquent habituellement les abeilles ; l'éthologue Niko Tinbergen a estimé qu'une seule colonie de loups-abeilles Philanthus triangulum pouvait tuer plusieurs milliers d'abeilles en une journée : toutes les proies qu'il observait étaient des abeilles. Parmi les autres insectes prédateurs qui attrapent parfois les abeilles figurent les mouches voleuses et les libellules.
Les abeilles mellifères sont affectées par des parasites, notamment les acariens et les acariens Varroa. Cependant, on pense que certaines abeilles entretiennent une relation mutualiste avec les acariens.
Les abeilles et les humains
Dans la mythologie et le folklore
Trois jeunes filles abeilles dotées du pouvoir de divination et donc parlant la vérité sont décrites dans l'Hymne d'Homère à Hermès, et la nourriture des dieux est « identifiée comme du miel » ; les jeunes filles abeilles étaient à l'origine associées à Apollon et ne sont probablement pas correctement identifiées avec les Thriae. Le miel, selon un mythe grec, a été découvert par une nymphe appelée Melissa (« Abeille ») ; et le miel était offert aux dieux grecs dès l'époque mycénienne. Les abeilles étaient également associées à l'oracle de Delphes et la prophétesse était parfois appelée abeille.
L'image d'une communauté d'abeilles mellifères a été utilisée depuis l'Antiquité jusqu'aux temps modernes, chez Aristote et Platon ; chez Virgile et Sénèque ; chez Erasmus et Shakespeare ; Tolstoï et par des théoriciens politiques et sociaux tels que Bernard Mandeville et Karl Marx comme modèle de société humaine. Dans le folklore anglais, les abeilles étaient informées des événements importants de la maison, selon une coutume connue sous le nom de « Telling the bees ».
Dans la littérature
Le livre illustré de Beatrix Potter, The Tale of Mrs Tittlemouse (1910), présente Babbity Bumble et sa progéniture (photo).
Le poème de W. B. Yeats The Lake Isle of Innisfree (1888) contient le couplet « J'aurai neuf rangées de haricots là-bas, une ruche pour l'abeille domestique, / Et je vivrai seul dans la clairière bruyante des abeilles. » A l’époque, il vivait à Bedford Park, à l’ouest de Londres.
Le livre de chasse au trésor de Kit Williams, The Bee on the Comb (1984), utilise les abeilles et l'apiculture dans le cadre de son histoire et de son puzzle.
La vie secrète des abeilles (2004) de Sue Monk Kidd et le film de 2009 avec Dakota Fanning raconte l'histoire d'une fille qui s'échappe de son foyer violent et trouve le moyen de vivre avec une famille d'apiculteurs, les Boatwrights.
A Sting in the Tale (2014) de Dave Goulson décrit ses efforts pour sauver les bourdons en Grande-Bretagne, ainsi que beaucoup d'informations sur leur biologie.
La fantaisie de la dramaturge Laline Paull, Les Abeilles (2015), raconte l'histoire d'une abeille de ruche nommée Flora 717 depuis son éclosion.
Le film d'animation humoristique de 2007 Bee Movie a utilisé le premier scénario de Jerry Seinfeld et a été sa première œuvre pour enfants ; il a joué le rôle d'une abeille nommée Barry B. Benson, aux côtés de Renée Zellweger. Les critiques ont trouvé sa prémisse maladroite et sa prestation apprivoisée.
Apiculture
Les humains entretiennent des colonies d’abeilles mellifères, généralement dans des ruches, depuis des millénaires. Les apiculteurs collectent le miel, la cire d'abeille, la propolis, le pollen et la gelée royale dans les ruches ; les abeilles sont également élevées pour polliniser les cultures et produire des abeilles destinées à la vente à d'autres apiculteurs.
Les représentations d'humains récoltant le miel d'abeilles sauvages datent d'il y a 15 000 ans ; les efforts visant à les domestiquer sont illustrés dans l’art égyptien il y a environ 4 500 ans. De simples ruches et de la fumée ont été utilisées ; des pots de miel ont été trouvés dans les tombes de pharaons comme Toutankhamon. À partir du XVIIIe siècle, la compréhension européenne des colonies et de la biologie des abeilles a permis la construction de ruches à rayons mobiles afin de pouvoir récolter le miel sans détruire la colonie. Parmi les auteurs de l’ère classique, l’apiculture utilisant la fumée est décrite dans le livre 9 de l’Histoire des animaux (un livre non écrit par Aristote lui-même). Le récit mentionne que les abeilles meurent après avoir piqué ; que les ouvriers retirent les cadavres de la ruche et la gardent ; des castes comprenant des ouvriers et des faux-bourdons inactifs, mais des « rois » plutôt que des reines ; les prédateurs, notamment les crapauds et les guêpiers ; et la danse frétillante, avec la « suggestion irrésistible » de άpοσειονται (aroseiontai, ça remue) et παρακολουθούσιν (parakolouthousin, ils regardent).
L'apiculture est décrite en détail par Virgile dans ses Élogues ; il est également mentionné dans son Enéide et dans l'Histoire naturelle de Pline.
En tant que pollinisateurs commerciaux
Les abeilles jouent un rôle important dans la pollinisation des plantes à fleurs et constituent le principal type de pollinisateur dans de nombreux écosystèmes contenant des plantes à fleurs. On estime qu’un tiers de l’approvisionnement alimentaire humain dépend de la pollinisation par les insectes, les oiseaux et les chauves-souris, dont la majeure partie est réalisée par les abeilles, en particulier l’abeille domestique européenne.
La pollinisation contractuelle a supplanté le rôle de la production de miel pour les apiculteurs dans de nombreux pays. De 1972 à 2006, le nombre d’abeilles domestiques sauvages a considérablement diminué aux États-Unis, et elles sont désormais presque absentes. Le nombre de colonies détenues par les apiculteurs a légèrement diminué, en raison de l'urbanisation, de l'utilisation systématique de pesticides, des acariens trachéaux et Varroa et de la fermeture des entreprises apicoles. En 2006 et 2007, le taux d'attrition a augmenté et a été décrit comme un trouble d'effondrement des colonies. En 2010, il a été démontré que le virus irisé des invertébrés et le champignon Nosema ceranae étaient présents dans chaque colonie tuée et qu'ils étaient mortels en combinaison. Les pertes hivernales ont augmenté jusqu'à environ 1/3. On pensait que les acariens Varroa étaient responsables d’environ la moitié des pertes.
Outre le syndrome d'effondrement des colonies, les pertes en dehors des États-Unis ont été attribuées à des causes telles que l'application de pesticides sur les semences, tels que la Clothianidine, l'Imidaclopride et le Thiaméthoxame. Depuis 2013, l’Union européenne a restreint certains pesticides pour empêcher le déclin des populations d’abeilles. En 2014, le rapport du Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat avertissait que les abeilles étaient confrontées à un risque accru d’extinction en raison du réchauffement climatique.
Cependant, les agriculteurs se sont concentrés sur des solutions alternatives afin d'atténuer ces problèmes. En élevant des plantes indigènes, ils fournissent de la nourriture aux pollinisateurs d'abeilles indigènes comme L. vierecki et L. leucozonium, ce qui conduit à une moindre dépendance à l'égard des populations d'abeilles mellifères.
Comme nourriture
Le miel est un produit naturel produit par les abeilles et stocké pour leur propre usage, mais sa douceur a toujours séduit les humains. Avant même que la domestication des abeilles ne soit tentée, les humains pillaient leurs nids pour leur miel. La fumée était souvent utilisée pour maîtriser les abeilles et de telles activités sont représentées dans des peintures rupestres espagnoles datées de 15 000 avant JC. Dans de nombreux pays, les peuples autochtones se nourrissent d’insectes, notamment des larves et des pupes d’abeilles, principalement des abeilles sans dard. Ils rassemblent également du « couvain d’abeilles » (les larves, les pupes et les cellules environnantes) pour la consommation. Dans le plat indonésien botok tawon du centre et de l'est de Java, les larves d'abeilles sont consommées en accompagnement du riz, après avoir été mélangées à de la noix de coco râpée, enveloppées dans des feuilles de bananier et cuites à la vapeur.
Les abeilles mellifères sont utilisées commercialement pour produire du miel. Ils produisent également certaines substances utilisées comme compléments alimentaires et potentiellement bénéfiques pour la santé, comme le pollen, la propolis et la gelée royale, bien que toutes ces substances puissent également provoquer des réactions allergiques.
Piqûres
Les piqûres douloureuses des abeilles sont principalement associées à la glande à venin et à la glande de Dufour qui sont des glandes exocrines abdominales contenant divers produits chimiques. Dans Lasioglossum leucozonium, la glande de Dufour contient principalement de l'octadécanolide ainsi qu'un peu d'eicosanolide. Il existe également des preuves de n-triscosane, de n-heptacosane et de 22-docosanolide. Cependant, les sécrétions de ces glandes pourraient également être utilisées pour la construction de nids.