Combien de plumes, traditionnellement, forment le cône d'un volant de badminton ?
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Auparavant, un paradoxe temporel existait dans l'évolution des plumes : les théropodes dotés de caractéristiques semblables à celles des oiseaux étaient apparus plus tard que l'Archaeopteryx, ce qui suggère que les descendants des oiseaux sont apparus avant l'ancêtre. Cependant, la découverte d'Anchiornis huxleyi dans la formation Tiaojishan du Jurassique supérieur (160 MYA) dans l'ouest du Liaoning en 2009
Les plumes sont des excroissances épidermiques qui forment l’enveloppe extérieure distinctive, ou plumage, des dinosaures coelurosauriens. Ils sont considérés comme les structures tégumentaires les plus complexes trouvées chez les vertébrés et constituent en fait un premier exemple d’une nouveauté évolutive complexe. Ils font partie des caractéristiques qui distinguent les Aves existants des autres groupes vivants.
Bien que les plumes couvrent la plupart des parties du corps des oiseaux, elles proviennent uniquement de certaines zones bien définies de la peau. Ils facilitent le vol, l’isolation thermique et l’imperméabilisation. De plus, la coloration aide à la communication et à la protection. La plumologie (ou science du plumage) est le nom de la science associée à l'étude des plumes.
Structures et caractéristiques
Les plumes font partie des appendices tégumentaires les plus complexes trouvés chez les vertébrés et sont formées dans de minuscules follicules de l'épiderme, ou couche externe de la peau, qui produisent des protéines kératiniques. Les β-kératines des plumes, des becs et des griffes - ainsi que des griffes, des écailles et des carapaces des reptiles - sont composées de brins de protéines liés par des liaisons hydrogène en feuilles plissées β, qui sont ensuite tordues et réticulées par des ponts disulfure pour former des structures encore plus résistantes que celles des reptiles. les α-kératines des poils, des cornes et des sabots des mammifères. Les signaux exacts qui induisent la croissance des plumes sur la peau ne sont pas connus, mais il a été constaté que le facteur de transcription cDermo-1 induit la croissance des plumes sur la peau et des écailles sur la jambe.
Classification
Il existe deux types de plumes de base : les plumes à ailettes qui recouvrent l'extérieur du corps et les plumes à plumes qui se trouvent sous les plumes à ailettes. Les plumes pennacées sont des plumes pennées. Également appelées plumes de contour, les plumes pennacées proviennent de bandes et couvrent tout le corps. Un troisième type de plumes plus rare, le filoplume, ressemble à des poils et (s'il est présent chez un oiseau ; ils sont totalement absents chez les ratites) pousse le long des plumes duveteuses. Chez certains passereaux, les filoplumes apparaissent au-delà du contour des plumes du cou. Les rémiges, ou rémiges de l'aile, et les rectrices, les rémiges de la queue, sont les plumes les plus importantes pour le vol. Une plume à ailettes typique comporte une tige principale, appelée rachis. Fusionnées au rachis se trouvent une série de branches ou de barbes ; les barbes elles-mêmes sont également ramifiées et forment les barbules. Ces barbules ont de minuscules crochets appelés barbicelles pour la fixation croisée. Les plumes du duvet sont moelleuses car elles sont dépourvues de barbicelles, de sorte que les barbules flottent librement les unes sur les autres, permettant au duvet d'emprisonner l'air et de fournir une excellente isolation thermique. À la base de la plume, le rachis se dilate pour former le calamus tubulaire creux (ou plume) qui s'insère dans un follicule de la peau. La partie basale du calamus est dépourvue d'aubes. Cette partie est encastrée dans le follicule cutané et présente une ouverture à la base (ombilic proximal) et une petite ouverture sur le côté (ombilic distal).
Les nouveau-nés de certaines espèces possèdent un type particulier de plumes natales (néossoptiles) qui sont poussées vers l'extérieur lorsque les plumes normales (téléoptiles) émergent.
Les rémiges sont raidies de manière à travailler contre l'air lors de la descente mais cèdent dans d'autres directions. Il a été observé que le schéma d'orientation des fibres β-kératiniques dans les plumes des oiseaux volants diffère de celui des oiseaux incapables de voler : les fibres sont mieux alignées au milieu de la plume et moins alignées vers les pointes.
Les fonctions
Les plumes isolent les oiseaux de l'eau et du froid. Ils peuvent également être plumés pour tapisser le nid et fournir une isolation aux œufs et aux petits. Les plumes individuelles des ailes et de la queue jouent un rôle important dans le contrôle du vol. Certaines espèces ont une crête de plumes sur la tête. Bien que les plumes soient légères, le plumage d'un oiseau pèse deux à trois fois plus que son squelette, car de nombreux os sont creux et contiennent des sacs aériens. Les motifs de couleur servent de camouflage contre les prédateurs pour les oiseaux dans leurs habitats et servent de camouflage aux prédateurs à la recherche d'un repas. Comme pour les poissons, les couleurs du haut et du bas peuvent être différentes, afin d'assurer un camouflage pendant le vol. Des différences frappantes dans les motifs et les couleurs des plumes font partie du dimorphisme sexuel de nombreuses espèces d’oiseaux et sont particulièrement importantes dans la sélection des couples reproducteurs. Dans certains cas, il existe des différences dans la réflectivité UV des plumes selon le sexe, même si aucune différence de couleur n'est notée dans la plage visible. Les plumes des ailes des manakins mâles à ailes en club Machaeropterus deliciosus ont des structures spéciales qui sont utilisées pour produire des sons par stridulation.
Certains oiseaux disposent de plumes en poudre qui poussent continuellement, avec de petites particules se détachant régulièrement des extrémités des barbules. Ces particules produisent une poudre qui tamise les plumes du corps de l'oiseau et agit comme un agent imperméabilisant et un conditionneur de plumes. Le duvet en poudre a évolué indépendamment chez plusieurs taxons et peut être trouvé aussi bien dans le duvet que dans les plumes pennacées. Ils peuvent être dispersés dans le plumage comme chez les pigeons et les perroquets ou en taches localisées sur la poitrine, le ventre ou les flancs, comme chez les hérons et les gueules de grenouille. Les hérons utilisent leur bec pour briser la poudre sur leurs plumes et les étaler, tandis que les cacatoès peuvent utiliser leur tête comme houppette pour appliquer la poudre. L'imperméabilisation peut être perdue par exposition à des agents émulsifiants dus à la pollution humaine. Les plumes peuvent alors se gorger d’eau, provoquant le naufrage de l’oiseau. Il est également très difficile de nettoyer et de sauver les oiseaux dont les plumes ont été souillées par des marées noires. Les plumes des cormorans absorbent l’eau et contribuent à réduire la flottabilité, permettant ainsi aux oiseaux de nager immergés.
Les poils sont des plumes rigides et effilées avec un grand rachis mais peu de barbes. Des soies rictales se trouvent autour des yeux et du bec. Ils peuvent avoir un objectif similaire à celui des cils et des vibrisses chez les mammifères. Bien qu’il n’existe pas encore de preuves claires, il a été suggéré que les poils rictals auraient des fonctions sensorielles et pourraient aider les oiseaux insectivores à capturer leurs proies. Dans une étude, il a été constaté que les moucherolles des saules (Empidonax traillii) attrapaient les insectes aussi bien avant qu'après le retrait des soies rictales.
Les grèbes ont la particularité d'ingérer leurs propres plumes et de les donner à manger à leurs petits. Les observations sur leur régime alimentaire à base de poissons et la fréquence de consommation de plumes suggèrent que l'ingestion de plumes, en particulier du duvet de leurs flancs, aide à former des boulettes facilement éjectables.
Distribution
Les plumes de contour ne sont pas uniformément réparties sur la peau de l'oiseau, sauf dans certains groupes comme les manchots, les ratites et les hurleurs. Chez la plupart des oiseaux, les plumes poussent à partir de zones spécifiques de la peau appelées ptéryles ; entre les ptérylles se trouvent des régions exemptes de plumes appelées apteryles. Des filoplumes et du duvet peuvent provenir des apteryles. La disposition de ces bandes de plumes, ptérylose ou ptérylographie, varie selon les familles d'oiseaux et a été utilisée dans le passé comme moyen de déterminer les relations évolutives des familles d'oiseaux.
Coloration
Les couleurs des plumes sont produites par des pigments, par des structures microscopiques capables de réfracter, de réfléchir ou de diffuser des longueurs d'onde de lumière sélectionnées, ou par une combinaison des deux.
La plupart des pigments des plumes sont des mélanines (phéomélanines brunes et beiges, eumélanines noires et grises) et des caroténoïdes (rouge, jaune, orange) ; d'autres pigments ne sont présents que dans certains taxons - les psittacofulvines jaunes à rouges (trouvées chez certains perroquets) et la turacine rouge et la turacoverdine verte (pigments porphyrines trouvés uniquement dans les touracos).
La coloration structurelle est impliquée dans la production des couleurs bleues, de l'irisation, de la plupart des réflectances ultraviolettes et dans l'amélioration des couleurs pigmentaires. Une irisation structurelle a été signalée dans des plumes fossiles datant de 40 millions d'années. Les plumes blanches manquent de pigment et diffusent la lumière de manière diffuse ; L'albinisme chez les oiseaux est causé par une production défectueuse de pigments, même si la coloration structurelle ne sera pas affectée (comme on peut le voir, par exemple, chez les perruches bleues et blanches).
Les bleus et les verts vifs de nombreux perroquets sont produits par une interférence constructive de la lumière réfléchie par différentes couches de structures dans les plumes. Dans le cas du plumage vert, en plus du jaune, la structure spécifique des plumes impliquée est appelée par certains la texture Dyck. La mélanine est souvent impliquée dans l’absorption de la lumière ; en combinaison avec un pigment jaune, il produit un vert olive terne.
Chez certains oiseaux, la couleur des plumes peut être créée ou modifiée par les sécrétions de la glande uropygiale, également appelée glande lissante. Les couleurs jaunes du bec de nombreux calaos sont produites par ces sécrétions. Il a été suggéré qu'il existe d'autres différences de couleur qui pourraient être visibles uniquement dans la région ultraviolette, mais les études n'ont pas réussi à trouver de preuves. La sécrétion d'huile de la glande uropygiale peut également avoir un effet inhibiteur sur les bactéries des plumes.
Le plus intéressant peut-être est que les couleurs rouges, orange et jaunes de nombreuses plumes sont causées par divers caroténoïdes. Les pigments à base de caroténoïdes pourraient être des signaux honnêtes de forme physique, car ils proviennent de régimes alimentaires spéciaux et peuvent donc être difficiles à obtenir, et/ou parce que les caroténoïdes sont nécessaires à la fonction immunitaire et que les manifestations sexuelles se font donc au détriment de la santé.
Les plumes d'un oiseau subissent une usure et sont remplacées périodiquement au cours de la vie de l'oiseau par mue. De nouvelles plumes, connues lors de leur développement sous le nom de plumes de sang ou d'épingles, selon le stade de croissance, se forment à travers les mêmes follicules à partir desquels les anciens ont pris leur envol. La présence de mélanine dans les plumes augmente leur résistance à l'abrasion. Une étude note que les plumes à base de mélanine se dégradent plus rapidement sous l'action bactérienne, même par rapport aux plumes non pigmentées de la même espèce, que celles non pigmentées ou contenant des pigments caroténoïdes. Cependant, une autre étude de la même année a comparé l'action des bactéries sur la pigmentation de deux espèces de bruants chanteurs et a observé que les plumes pigmentées les plus foncées étaient plus résistantes ; les auteurs ont cité d'autres recherches également publiées en 2004 selon lesquelles une augmentation de la mélanine offrait une plus grande résistance. Ils ont observé que la plus grande résistance des oiseaux les plus foncés confirmait la règle de Gloger.
Bien que la sélection sexuelle joue un rôle majeur dans le développement des plumes, en particulier dans la couleur des plumes, ce n'est pas la seule conclusion disponible. De nouvelles études suggèrent que les plumes uniques des oiseaux ont également une grande influence sur de nombreux aspects importants du comportement aviaire, tels que la hauteur à laquelle différentes espèces construisent leurs nids. Étant donné que les femelles sont les principales dispensatrices de soins, l'évolution a aidé à sélectionner les femelles pour qu'elles arborent un duvet de couleur plus terne afin qu'elles puissent se fondre dans leur environnement de nidification. La position du nid et le fait qu'il ait plus de chances d'être sous prédation ont exercé des contraintes sur les femelles. le plumage de l'oiseau. Une espèce d'oiseau qui fait son nid au sol, contrairement à la canopée des arbres, devra avoir des couleurs beaucoup plus ternes afin de ne pas attirer l'attention sur le nid. Étant donné que la femelle est la principale dispensatrice de soins chez certaines espèces d'oiseaux, l'évolution a aidé à sélectionner des traits qui rendent ses plumes ternes et lui permettent souvent de se fondre dans l'environnement. L'étude sur la hauteur a révélé que les oiseaux qui nichent dans la canopée des arbres subissent souvent beaucoup plus d'attaques de prédateurs en raison de la couleur plus vive des plumes que la femelle affiche. Une autre influence de l’évolution qui pourrait expliquer pourquoi les plumes des oiseaux sont si colorées et affichent autant de motifs pourrait être due au fait que les oiseaux ont développé leurs couleurs vives à partir de la végétation et des fleurs qui prospèrent autour d’eux. Les oiseaux développent leurs couleurs vives en vivant autour de certaines couleurs. La plupart des espèces d'oiseaux se fondent souvent dans leur environnement, en raison d'un certain degré de camouflage. Ainsi, si l'habitat de l'espèce est plein de couleurs et de motifs, l'espèce finira par évoluer pour se fondre dans la masse et éviter d'être mangée. Les plumes des oiseaux présentent une large gamme de couleurs, dépassant même la variété de nombreuses plantes, couleurs de feuilles et de fleurs.
Parasites
La surface des plumes abrite certains ectoparasites, notamment les poux des plumes (Phthiraptera) et les acariens des plumes. Les poux des plumes vivent généralement sur un seul hôte et ne peuvent se déplacer que des parents aux poussins, entre les oiseaux en phase d'accouplement et, occasionnellement, par phorésie. Ce cycle biologique a pour conséquence que la plupart des espèces de parasites sont spécifiques à l'hôte et coévoluent avec celui-ci, ce qui les rend intéressantes pour les études phylogénétiques.
Les trous dans les plumes sont des traces de poux (très probablement des poux Brueelia spp.) sur les plumes des ailes et de la queue. Ils ont été décrits sur des hirondelles rustiques et, en raison de leur facilité de dénombrement, de nombreuses publications évolutives, écologiques et comportementales les utilisent pour quantifier l'intensité de l'infestation.
Il est intéressant de noter que les coucous parasites qui grandissent dans les nids d’autres espèces ont également des poux de plumes spécifiques à leur hôte et que ceux-ci semblent se transmettre seulement après que les jeunes coucous ont quitté le nid hôte.
Les oiseaux maintiennent l’état de leurs plumes en se baignant dans l’eau, en se baignant dans la poussière et en se lissant. Il a été suggéré qu'un comportement particulier des oiseaux, la fourmilière, dans lequel les fourmis sont introduites dans le plumage, contribue à réduire les parasites, mais aucune preuve à l'appui n'a été trouvée.
Utilisation humaine
Les plumes ont de nombreuses utilisations utilitaires, culturelles et religieuses.
Fonctions utilitaires
Les plumes sont à la fois douces et excellentes pour retenir la chaleur ; ainsi, ils sont parfois utilisés dans la literie haut de gamme, notamment les oreillers, les couvertures et les matelas. Ils sont également utilisés comme rembourrage pour les vêtements d’hiver et la literie d’extérieur, comme les manteaux matelassés et les sacs de couchage. Le duvet d'oie et d'eider a un grand volume, la capacité de se dilater à partir d'un état comprimé et stocké pour piéger de grandes quantités d'air compartimenté et isolant.
Les plumes d’oiseaux sont utilisées depuis longtemps pour empenner les flèches. Des plumes colorées comme celles des faisans ont été utilisées pour décorer les leurres de pêche.
Les plumes de grands oiseaux (le plus souvent des oies) ont été et sont utilisées pour fabriquer des plumes d'oie. Le mot stylo lui-même est dérivé du latin penna, qui signifie plume. Le mot français panache peut signifier plume ou stylo.
Les plumes sont également utiles pour faciliter l'identification des espèces dans les études médico-légales, en particulier lors des collisions d'oiseaux avec des avions. Les ratios d’isotopes d’hydrogène dans les plumes aident à déterminer les origines géographiques des oiseaux. Les plumes peuvent également être utiles pour l’échantillonnage non destructif des polluants.
L’industrie avicole produit une grande quantité de plumes comme déchets et, comme d’autres formes de kératine, elles se décomposent lentement. Les déchets de plumes ont été utilisés dans un certain nombre d’applications industrielles comme milieu de culture de microbes, de polymères biodégradables et de production d’enzymes. Les protéines de plumes ont été essayées comme adhésifs pour les planches de bois.
Certains groupes d'Autochtones d'Alaska utilisent les plumes de lagopède comme trempe (additifs non plastiques) dans la fabrication de poterie depuis le premier millénaire avant JC afin de promouvoir la résistance et la solidité aux chocs thermiques.
La chasse aux oiseaux pour leurs plumes décoratives et ornementales (y compris à la mode victorienne) a mis certaines espèces en danger. Par exemple, les plumes de colibris d’Amérique du Sud étaient utilisées dans le passé pour habiller certains des oiseaux miniatures présentés dans les nichoirs à oiseaux chanteurs.
Dans la religion et la culture
Les plumes d'aigle ont une grande valeur culturelle et spirituelle pour les Indiens d'Amérique aux États-Unis et pour les peuples des Premières Nations du Canada en tant qu'objets religieux. Aux États-Unis, l'usage religieux des plumes d'aigle et de faucon est régi par la loi sur les plumes d'aigle, une loi fédérale limitant la possession de plumes d'aigle aux membres certifiés et inscrits des tribus amérindiennes reconnues par le gouvernement fédéral.
En Amérique du Sud, les infusions à base de plumes de condors sont utilisées dans les médicaments traditionnels. En Inde, les plumes du paon indien ont été utilisées en médecine traditionnelle contre les morsures de serpent, l'infertilité et la toux.
Aux XVIIIe, XIXe et début du XXe siècles, le commerce international des plumes destiné aux chapeaux et autres couvre-chefs extravagants pour femmes était en plein essor. Frank Chapman a noté en 1886 que les plumes de 40 espèces d'oiseaux étaient utilisées dans environ les trois quarts des 700 chapeaux de femmes qu'il a observés à New York. Ce commerce a causé de graves pertes dans les populations d'oiseaux (par exemple, les aigrettes et les grues blanches). Les défenseurs de l'environnement ont mené une grande campagne contre l'utilisation de plumes dans les chapeaux. Cela a contribué à l'adoption de la loi Lacey en 1900 et aux changements de mode. Le marché des plumes ornementales s’effondre alors en grande partie.
Plus récemment, le plumage du coq est devenu une tendance populaire en tant qu'accessoire de coiffure, les plumes autrefois utilisées comme leurres de pêche étant désormais utilisées pour donner de la couleur et du style aux cheveux. Aujourd'hui, les plumes utilisées dans la mode et dans les coiffures et vêtements militaires sont obtenues comme déchet de l'élevage de volailles, notamment de poulets, d'oies, de dindes, de faisans et d'autruches. Ces plumes sont teintes et manipulées pour améliorer leur apparence, car les plumes de volaille sont naturellement souvent ternes par rapport aux plumes des oiseaux sauvages.
La fabrication de produits en plumes en Europe a décliné au cours des 60 dernières années, principalement en raison de la concurrence asiatique.
Les plumes ornent les chapeaux lors de nombreux événements prestigieux tels que les mariages et la Ladies Day sur les hippodromes (Royal Ascot).
Évolution
La vision fonctionnelle de l’évolution des plumes s’est traditionnellement concentrée sur l’isolation, le vol et l’exposition. Les découvertes de dinosaures à plumes non volants du Crétacé supérieur en Chine suggèrent cependant que le vol n'aurait pas pu être la fonction principale d'origine, car les plumes n'auraient tout simplement pas été capables de fournir une quelconque forme de portance. Certains suggèrent que les plumes pourraient avoir eu leur fonction initiale de thermorégulation, d'imperméabilisation ou même de puits pour les déchets métaboliques tels que le soufre. Des découvertes récentes soutiendraient une fonction de thermorégulation, du moins chez les petits dinosaures. Bien qu'il ait été suggéré que les plumes aient évolué à partir d'écailles reptiliennes, il existe de nombreuses objections à cette idée, et des explications plus récentes ont émergé du paradigme de la biologie évolutive du développement. Les théories sur les origines des plumes basées sur les écailles suggèrent que la structure planaire des écailles a été modifiée pour se développer en plumes en se divisant pour former la sangle ; cependant, ce processus de développement implique une structure tubulaire issue d’un follicule et le tube se fendant longitudinalement pour former la sangle. Le nombre de plumes par unité de surface de peau est plus élevé chez les oiseaux plus petits que chez les oiseaux plus grands, et cette tendance souligne leur rôle important dans l'isolation thermique, puisque les oiseaux plus petits perdent plus de chaleur en raison de leur surface relativement plus grande proportionnellement à leur poids corporel. . La miniaturisation des oiseaux a également joué un rôle dans l’évolution du vol propulsé. On pense que la coloration des plumes a évolué principalement en réponse à la sélection sexuelle. Dans un spécimen fossile du Parave Anchiornis huxleyi, les caractéristiques sont si bien préservées que la structure des mélanosomes (cellules pigmentaires) peut être observée. En comparant la forme des mélanosomes fossiles à celle des mélanosomes des oiseaux existants, la couleur et le motif des plumes d'Anchiornis ont pu être déterminés. Anchiornis s'est avéré avoir des plumes à motifs noirs et blancs sur les membres antérieurs et postérieurs, avec une crête brun rougeâtre. Ce motif est similaire à la coloration de nombreuses espèces d'oiseaux existantes, qui utilisent la coloration du plumage pour l'affichage et la communication, y compris la sélection sexuelle et le camouflage. Il est probable que les espèces de dinosaures non aviaires utilisaient des modèles de plumage pour des fonctions similaires à celles des oiseaux modernes avant l'origine du vol. Dans de nombreux cas, l'état physiologique des oiseaux (en particulier des mâles) est indiqué par la qualité de leurs plumes, et celle-ci est utilisée (par les femelles) dans le choix du partenaire.
Les plumes et les écailles sont constituées de deux formes distinctes de kératine, et on a longtemps pensé que chaque type de kératine était exclusif à chaque structure cutanée (plumes et écailles). Cependant, une étude publiée en 2006 a confirmé la présence de kératine de plumes dans les premiers stades de développement des écailles d'alligator américain. Ce type de kératine, que l'on pensait auparavant spécifique aux plumes, est supprimé au cours du développement embryonnaire de l'alligator et n'est donc pas présent dans les écailles des alligators matures. La présence de cette kératine homologue chez les oiseaux et les crocodiliens indique qu'elle a été héritée d'un ancêtre commun. Cela peut suggérer que les écailles de crocodiliens, les plumes d'oiseaux et de dinosaures et les pycnofibres de ptérosaures sont toutes des expressions développementales des mêmes structures cutanées primitives d'archosaure ; suggérant que les plumes et les pycnofibres pourraient être homologues.
Dinosaures à plumes
Plusieurs dinosaures non aviaires avaient des plumes sur leurs membres qui n'auraient pas fonctionné pour voler. Une théorie suggère que les plumes ont évolué à l’origine sur les dinosaures en raison de leurs propriétés isolantes ; les petites espèces de dinosaures qui avaient des plumes plus longues pourraient les avoir trouvées utiles pour le vol à voile, conduisant à l'évolution de proto-oiseaux comme l'Archeopteryx et le Microraptor zhaoianus. Une autre théorie postule que l'avantage adaptatif initial des premières plumes était leur pigmentation ou leur irisation, contribuant à la préférence sexuelle dans la sélection du partenaire. Les dinosaures qui avaient des plumes ou des protoplumes comprennent Pedopenna daohugouensis et Dilong paradoxus, un tyrannosaure qui a 60 à 70 millions d'années de plus que le Tyrannosaurus rex.
La majorité des dinosaures connus pour avoir eu des plumes ou des protoplumes sont des saurischiens, mais des « structures tégumentaires filamenteuses » ressemblant à des plumes sont également connues chez les ornithischiens Tianyulong et Psittacosaurus. La nature exacte de ces structures est encore à l'étude. Cependant, on pense que les plumes de stade 1 (voir la section Stades évolutifs ci-dessous), telles que celles observées chez ces deux ornithischiens, ont probablement fonctionné en exposition. En 2014, l'ornithischien Kulindadromeus aurait des structures ressemblant à des plumes de stade 3.
Depuis les années 1990, des dizaines de dinosaures à plumes ont été découverts dans le clade Maniraptora, qui comprend le clade Avialae et les récents ancêtres communs des oiseaux, Oviraptorosauria et Deinonychosauria. En 1998, la découverte d'un oviraptorosaurien à plumes, Caudipteryx zoui, a remis en question la notion de plumes en tant que structure exclusive aux Avialae. Enterré dans la formation Yixian dans le Liaoning, en Chine, C. zoui a vécu au début du Crétacé. Présente sur les membres antérieurs et la queue, leur structure tégumentaire a été acceptée comme des plumes pennacées basées sur le rachis et le motif à chevrons des barbes. Dans le clade Deinonychosauria, la divergence continue des plumes est également apparente dans les familles Troodontidae et Dromaeosauridae. Des plumes ramifiées avec des rachis, des barbes et des barbules ont été découvertes chez de nombreux membres, dont Sinornithosaurus millenii, un dromaeosauridé trouvé dans la formation Yixian (124,6 MYA).
Auparavant, un paradoxe temporel existait dans l'évolution des plumes : les théropodes dotés de caractéristiques semblables à celles des oiseaux étaient apparus plus tard que l'Archaeopteryx, ce qui suggère que les descendants des oiseaux sont apparus avant l'ancêtre. Cependant, la découverte d'Anchiornis huxleyi dans la formation Tiaojishan du Jurassique supérieur (160 MYA) dans l'ouest du Liaoning en 2009
résolu ce paradoxe. En précédant Archaeopteryx, Anchiornis prouve l'existence d'un ancêtre théropode à plumes moderne, donnant un aperçu de la transition dinosaure-oiseau. Le spécimen montre la distribution de grandes plumes pennacées sur les membres antérieurs et la queue, ce qui implique que les plumes pennacées se sont propagées au reste du corps à un stade antérieur de l'évolution des théropodes. La découverte, en 2011, de plumes conservées dans l'ambre, dans des échantillons datant de 80 millions d'années, suggère la coexistence de théropodes et d'oiseaux, avec des types de plumes de théropodes et d'oiseaux mélangés dans les échantillons.
Deux centaines de millions d'ailes piégées dans un plumage ambre montrent qu'elles existaient chez certains oiseaux prédécesseurs, les ailes provenaient probablement d'énantiornithes.
Étapes évolutives
Plusieurs études sur le développement des plumes chez les embryons d'oiseaux modernes, associées à la répartition des types de plumes parmi divers précurseurs d'oiseaux préhistoriques, ont permis aux scientifiques de tenter de reconstituer la séquence dans laquelle les plumes ont d'abord évolué et se sont développées pour devenir les types trouvés sur les oiseaux modernes.
L'évolution des plumes a été décomposée en étapes suivantes par Xu et Guo en 2009 :
# Filament unique
# Plusieurs filaments réunis à leur base
# Plusieurs filaments réunis à leur base à un filament central
# Plusieurs filaments sur la longueur d'un filament central
# Filaments multiples issus du bord d'une structure membraneuse
# Plume penacée avec girouette de barbes et de barbules et rachis central
# Plume penacée à rachis asymétrique
# Girouette indifférenciée à rachis central
Cependant, Foth (2011) a montré que certaines de ces prétendues étapes (les étapes 2 et 5 en particulier) sont probablement simplement des artefacts de préservation causés par la manière dont les plumes fossiles sont écrasées et les restes ou empreintes de plumes sont préservés. Foth a réinterprété les plumes du stade 2 comme des plumes écrasées ou mal identifiées d'au moins le stade 3, et les plumes du stade 5 comme des plumes écrasées du stade 6.
Le diagramme simplifié suivant des relations entre les dinosaures suit ces résultats et montre la répartition probable des plumes plumées (duveteuses) et pennacées (à ailettes) parmi les dinosaures et les oiseaux préhistoriques. Le diagramme suit celui présenté par Xu et Guo (2009) modifié avec les conclusions de Foth (2011). Les numéros accompagnant chaque nom font référence à la présence de stades de plumes spécifiques. Notez que « s » indique la présence connue d’écailles sur le corps.