Le bourdon ou nez de porc est le plus petit mammifère du monde - qu'est-ce que c'est ?
Un
Un bourdon, également écrit bourdon, fait partie du genre d'abeille Bombus, de la famille des Apidae. Les bourdons parasites du couvain ou coucous ont parfois été classés comme un sous-genre ou un genre, Psithyrus, mais sont maintenant généralement traités comme des membres de Bombus. Ce genre est le seul groupe existant de la tribu Bombini, bien que quelques genres apparentés éteints (par exemple Calyptapis) soient connus à partir de fossiles. Plus de 250 espèces de bourdons sont connues. On les trouve principalement à des altitudes ou des latitudes plus élevées dans l'hémisphère nord, bien qu'on les trouve également en Amérique du Sud, où quelques espèces tropicales de plaine ont été identifiées. Des bourdons européens ont également été introduits en Nouvelle-Zélande et en Tasmanie. Selon l'Oxford English Dictionary (OED), le terme « bourdon » a été enregistré pour la première fois comme ayant été utilisé en langue anglaise dans l'ouvrage de 1530 Lesclarcissement de John Palsgrave, « I bomme, as a bombyll bee dothe ». Cependant, l'OED déclare également que le terme « colibri » est antérieur, ayant été utilisé pour la première fois en 1450 dans Fysshynge wyth Angle, « À Juyll, le greshop et le colibri dans la prairie ». Ce dernier terme a été utilisé dans Le Songe d'une nuit d'été (vers 1600) de William Shakespeare, « Les sacs de miel volent les humbles abeilles ». Un ancien nom provincial, "dumbledor", désignait également un insecte bourdonnant tel qu'un bourdon ou un hanneton, "dumble" imitant probablement le son de ces insectes, tandis que "dor" signifiait "coléoptère". Dans Sur l'origine des espèces (1859), Charles Darwin a spéculé sur les « abeilles » et leurs interactions avec d'autres espèces : Les bourdons ne présentent pas les « danses des abeilles » utilisées par les abeilles domestiques pour indiquer aux autres ouvrières l'emplacement des sources de nourriture. Au lieu de cela, lorsqu’ils reviennent d’une expédition de recherche de nourriture réussie, ils courent avec enthousiasme dans le nid pendant plusieurs minutes avant de sortir à nouveau pour se nourrir. Ces abeilles peuvent offrir une certaine forme de communication basée sur les bourdonnements émis par leurs ailes, ce qui peut inciter d'autres abeilles à commencer à butiner. Un autre stimulant de l'activité de recherche de nourriture est le niveau des réserves alimentaires de la colonie. Les abeilles surveillent la quantité de miel dans les pots de miel, et lorsqu’il en reste peu ou lorsqu’on ajoute de la nourriture de haute qualité, elles sont plus susceptibles d’aller chercher de la nourriture. Les bourdons forment des colonies d’environ 50 à 400 individus ; celles-ci sont petites par rapport aux ruches d’abeilles, qui contiennent environ 50 000 abeilles. De nombreuses espèces nichent sous terre, choisissant d'anciens terriers de rongeurs ou des endroits abrités, et évitant les endroits qui reçoivent la lumière directe du soleil, ce qui pourrait entraîner une surchauffe. D'autres espèces nichent au-dessus du sol, que ce soit dans l'herbe épaisse ou dans des trous dans les arbres. Un nid de bourdons n’est pas organisé en rayons hexagonaux comme celui d’une abeille ; les cellules sont plutôt regroupées en désordre. Les ouvrières retirent les abeilles mortes ou les larves du nid et les déposent à l’extérieur de l’entrée du nid, contribuant ainsi à prévenir les maladies. Les nids dans les régions tempérées ne durent qu’une seule saison et ne survivent pas à l’hiver. Chez les reines fécondées, les ovaires ne deviennent actifs que lorsque la reine commence à pondre. Un ovule passe le long de l'oviducte jusqu'au vagin où se trouve une chambre appelée spermathèque, dans laquelle sont stockés les spermatozoïdes issus de l'accouplement. En fonction des besoins, elle peut laisser son ovule être fécondé. Les œufs non fécondés deviennent des mâles haploïdes ; les œufs fécondés se transforment en femelles diploïdes et en reines. Les hormones qui stimulent le développement des ovaires sont supprimées chez les ouvrières, tandis que la reine reste dominante. Les bourdons utilisent une combinaison de couleurs et de relations spatiales pour apprendre à partir de quelles fleurs se nourrir. Ils peuvent également détecter à la fois la présence et la configuration des champs électriques sur les fleurs, qui se produisent en raison de l'électricité atmosphérique, et mettent un certain temps à s'infiltrer dans le sol. Ils utilisent ces informations pour savoir si une fleur a été récemment visitée par une autre abeille. Une fois arrivés à une fleur, ils extraient le nectar à l'aide de leurs longues langues (« glossae ») et le stockent dans leurs cultures. De nombreuses espèces de bourdons présentent également un « vol de nectar » : au lieu d'insérer normalement leurs pièces buccales dans la fleur, ces abeilles mordent directement à travers la base de la corolle pour extraire le nectar, évitant ainsi le transfert de pollen. Une fois qu'elles ont collecté le nectar et le pollen, les ouvrières retournent au nid et déposent la récolte dans des cellules de couvain ou dans des cellules de cire pour le stockage. Contrairement aux abeilles, les bourdons ne stockent que quelques jours de nourriture et sont donc beaucoup plus vulnérables aux pénuries alimentaires. Les bourdons mâles ne récoltent que du nectar et le font pour se nourrir. Ils peuvent visiter des fleurs très différentes de celles des ouvrières en raison de leurs besoins nutritionnels différents. Les bourdons du sous-genre Psithyrus (connus sous le nom de « bourdons coucous » et autrefois considérés comme un genre distinct) sont des parasites du couvain, parfois appelés kleptoparasites, dans les colonies d'autres bourdons, et ont perdu la capacité de collecter du pollen. Avant de trouver et d'envahir une colonie hôte, une femelle Psithyrus, comme celle de l'espèce Psithyrus de B. sylvestris, se nourrit directement des fleurs. Une fois qu'elle a infiltré une colonie hôte, la femelle Psithyrus tue ou soumet la reine de cette colonie, et utilise des phéromones et des attaques physiques pour forcer les ouvrières de cette colonie à la nourrir ainsi que ses petits. Habituellement, les bourdons coucous peuvent être décrits comme des inquilines intolérantes à la reine, car la reine hôte est souvent tuée pour permettre au parasite de produire plus de progéniture, bien que certaines espèces, comme B. bohemicus, connaissent en réalité un succès accru lorsqu'elles laissent la reine hôte en vie. . Les bourdons sont parasités par les acariens trachéaux, Locustacarus buchneri ; des protozoaires dont Crithidia bombi et Apicystis bombi ; et des microsporidies, notamment Nosema bombi et Nosema ceranae. Le bourdon arboricole B. hypnorum s'est propagé au Royaume-Uni malgré l'existence de niveaux élevés d'un nématode qui interfère normalement avec les tentatives des reines d'établir des colonies. Il a été constaté que le virus des ailes déformées affecte 11 % des bourdons en Grande-Bretagne. Les bourdons sont des animaux de l’hémisphère Nord. Lorsque le trèfle rouge a été introduit comme culture en Nouvelle-Zélande au XIXe siècle, il s'est avéré qu'il n'avait aucun pollinisateur local et les graines de trèfle ont donc dû être importées chaque année. Quatre espèces de bourdons du Royaume-Uni ont donc été importées comme pollinisateurs. En 1885 et 1886, la Canterbury Acclimatization Society a amené 442 reines, dont 93 ont survécu et se sont rapidement multipliées. Comme prévu, le trèfle rouge fut bientôt produit à partir de graines cultivées localement. Les bourdons sont également élevés commercialement pour polliniser les tomates cultivées en serre. La population néo-zélandaise de bourdons à queue chamois a naturellement colonisé la Tasmanie, à 2 400 kilomètres de là, en 1992. Les bourdons sont en danger dans de nombreux pays développés en raison de la destruction de leur habitat et des dommages collatéraux causés par les pesticides. L'Autorité européenne de sécurité des aliments a jugé que trois pesticides néonicotinoïdes (clothianidine, imidaclopride et thiaméthoxame) présentaient un risque élevé pour les abeilles. Alors que la plupart des travaux sur la toxicité des néonicotinoïdes ont porté sur les abeilles domestiques, une étude sur B. terrestris a montré que des niveaux « réalistes » d'imidaclopride réduisaient de manière significative le taux de croissance et réduisaient la production de nouvelles reines de 85 %, ce qui implique un « effet négatif considérable » sur les espèces sauvages. populations de bourdons dans tout le monde développé. De faibles niveaux de néonicotinoïdes peuvent réduire le nombre de bourdons dans une colonie jusqu'à 55 % et provoquer un dysfonctionnement du cerveau des bourdons. Le Bumblebee Conservation Trust considère cette preuve d'une fonction cérébrale réduite comme « particulièrement alarmante étant donné que les bourdons comptent sur leur intelligence pour vaquer à leurs tâches quotidiennes ». Une étude sur B. terrestris a donné des résultats suggérant que l'utilisation de pesticides néonicotinoïdes peut affecter la capacité des bourdons à se nourrir et à polliniser. Les colonies d’abeilles affectées par le pesticide ont libéré plus de butineuses et collecté plus de pollen que les abeilles qui n’avaient pas reçu de néonicotinoïde. Bien que les abeilles affectées par le pesticide aient pu collecter plus de pollen, elles ont mis plus de temps à le faire. Sur 19 espèces de bourdons indigènes nidificateurs et six espèces de bourdons coucous autrefois répandus en Grande-Bretagne, trois ont disparu, huit sont en grave déclin et six seulement restent répandues. Des déclins similaires ont été signalés en Irlande, avec quatre espèces désignées comme étant en voie de disparition et deux autres considérées comme vulnérables à l'extinction. Une diminution du nombre de bourdons pourrait entraîner des changements à grande échelle dans le paysage, résultant d'une pollinisation insuffisante de certaines plantes. En 2006, le chercheur sur les bourdons Dave Goulson a fondé une organisation caritative enregistrée, le Bumblebee Conservation Trust, pour empêcher l'extinction « de tous les bourdons du Royaume-Uni ». En 2009 et 2010, le Trust a tenté de réintroduire le bourdon à poil court, Bombus subterraneus, disparu en Grande-Bretagne, à partir des populations d'origine britannique ayant survécu en Nouvelle-Zélande depuis leur introduction là-bas un siècle plus tôt. Depuis 2011, le Trust, en partenariat avec Natural England, Hymettus et la RSPB, a réintroduit des reines de bourdons à poils courts de Skåne, dans le sud de la Suède, dans des prairies riches en fleurs restaurées à Dungeness, dans le Kent. Les reines ont été contrôlées pour détecter les acariens et la loque américaine. Des programmes agroenvironnementaux répartis dans la zone voisine du marais Romney ont été mis en place pour fournir aux abeilles plus de 800 hectares d'habitat supplémentaire riche en fleurs. À l'été 2013, les travailleurs du sp
Un bourdon, également écrit bourdon, fait partie du genre d'abeille Bombus, de la famille des Apidae. Les bourdons parasites du couvain ou coucous ont parfois été classés comme un sous-genre ou un genre, Psithyrus, mais sont maintenant généralement traités comme des membres de Bombus. Ce genre est le seul groupe existant de la tribu Bombini, bien que quelques genres apparentés éteints (par exemple Calyptapis) soient connus à partir de fossiles. Plus de 250 espèces de bourdons sont connues. On les trouve principalement à des altitudes ou des latitudes plus élevées dans l'hémisphère nord, bien qu'on les trouve également en Amérique du Sud, où quelques espèces tropicales de plaine ont été identifiées. Des bourdons européens ont également été introduits en Nouvelle-Zélande et en Tasmanie.
Les bourdons sont des insectes sociaux qui forment des colonies avec une seule reine. Les colonies sont plus petites que celles des abeilles domestiques et ne comptent que 50 individus par nid. Les bourdons femelles peuvent piquer à plusieurs reprises, mais ignorent généralement les humains et les autres animaux. Les bourdons coucous ne font pas de nids ; leurs reines envahissent de manière agressive les nids d'autres espèces de bourdons, tuent les reines résidentes puis pondent leurs propres œufs dont s'occupent les ouvrières résidentes.
Les bourdons ont un corps rond recouvert de poils doux (soies longues et ramifiées), appelés poils, qui les rendent flous. Ils ont une coloration aposématique (d'avertissement), souvent constituée de bandes de couleurs contrastées, et différentes espèces de bourdons dans une région se ressemblent souvent dans un mimétisme müllérien mutuellement protecteur. Les insectes inoffensifs tels que les syrphes tirent souvent leur protection du fait de ressembler à des bourdons, dans le mimétisme batesien, et peuvent être confondus avec eux. Les bourdons qui nichent peuvent être distingués des abeilles coucous duveteuses de même taille par la forme de la patte arrière de la femelle. Chez les bourdons nicheurs, elle est modifiée pour former une corbeille à pollen, une zone nue et brillante entourée d'une frange de poils utilisée pour transporter le pollen, tandis que chez les abeilles coucous, la patte postérieure est poilue sur tout son pourtour et les grains de pollen sont coincés entre les poils pendant une longue période. transport.
Comme leurs cousines les abeilles, les bourdons se nourrissent de nectar et utilisent leur longue langue velue pour laper le liquide ; la trompe est repliée sous la tête pendant le vol. Les bourdons récoltent du nectar pour enrichir les réserves du nid et du pollen pour nourrir leurs petits. Ils se nourrissent en utilisant la couleur et les relations spatiales pour identifier les fleurs dont se nourrir. Certains bourdons volent le nectar en creusant un trou près de la base d’une fleur pour accéder au nectar tout en évitant le transfert de pollen. Les bourdons sont d’importants pollinisateurs agricoles, leur déclin en Europe, en Amérique du Nord et en Asie est donc préoccupant. Ce déclin est dû à la perte d'habitat, à la mécanisation de l'agriculture et aux pesticides.
Étymologie et noms communs
Le mot "bourdon" est un composé de "bourdon" + "abeille" - "bourdon" signifiant fredonner, bourdonner, bourdonner ou bouger de manière maladroite ou patauger. Le nom générique Bombus, attribué par Pierre André Latreille en 1802, est dérivé du mot latin désignant un bourdonnement ou un bourdonnement.
Selon l'Oxford English Dictionary (OED), le terme « bourdon » a été enregistré pour la première fois comme ayant été utilisé en langue anglaise dans l'ouvrage de 1530 Lesclarcissement de John Palsgrave, « I bomme, as a bombyll bee dothe ». Cependant, l'OED déclare également que le terme « colibri » est antérieur, ayant été utilisé pour la première fois en 1450 dans Fysshynge wyth Angle, « À Juyll, le greshop et le colibri dans la prairie ». Ce dernier terme a été utilisé dans Le Songe d'une nuit d'été (vers 1600) de William Shakespeare, « Les sacs de miel volent les humbles abeilles ». Un ancien nom provincial, "dumbledor", désignait également un insecte bourdonnant tel qu'un bourdon ou un hanneton, "dumble" imitant probablement le son de ces insectes, tandis que "dor" signifiait "coléoptère". Dans Sur l'origine des espèces (1859), Charles Darwin a spéculé sur les « abeilles » et leurs interactions avec d'autres espèces :
Cependant, le terme « bourdon » est resté utilisé, par exemple dans The Tale of Mrs. Tittlemouse (1910) de Beatrix Potter : « Soudain, au détour d'un coin, elle rencontra Babbitty Bumble - « Zizz, Bizz, Bizzz ! » dit le bourdon. " Depuis la Seconde Guerre mondiale, le « bourdon » est tombé en désuétude quasi totale.
Phylogénie
La tribu des bourdons Bombini est l'un des quatre groupes d'abeilles corbiculées (celles avec des paniers à pollen) chez les Apidae, les autres étant les Apini (abeilles domestiques), les Euglossini (abeilles orchidées) et les Meliponini (abeilles sans dard). Les abeilles corbiculées forment un groupe monophylétique. Les comportements eusociaux avancés semblent avoir évolué à deux reprises dans le groupe, donnant lieu à des controverses, désormais largement réglées, quant aux origines phylogénétiques des quatre tribus ; on avait supposé que le comportement eusocial n'avait évolué qu'une seule fois, exigeant que les Apini soient proches des Meliponini, auxquels ils ne ressemblent pas. On pense maintenant que les Apini (avec des sociétés avancées) et les Euglossini sont étroitement liés, tandis que les Bombini primitivement eusociaux sont proches des Meliponini, qui ont un comportement eusocial un peu plus avancé. Sophie Cardinal et Bryan Danforth commentent que « bien que remarquable, l'hypothèse d'une double origine d'une eusocialité avancée est conforme aux premières études sur la morphologie corbiculaire et le comportement social. » Leur analyse, combinant des données moléculaires, morphologiques et comportementales, donne le cladogramme suivant :
Dans cette hypothèse, les données moléculaires suggèrent que les Bombini ont entre 25 et 40 millions d'années, tandis que les Meliponini (et donc le clade qui comprend les Bombini et les Meliponini) ont entre 81 et 96 millions d'années, soit à peu près le même âge que le groupe corbiculaire. .
Les archives fossiles des abeilles sont très incomplètes, mais en 2012, quelque 11 spécimens qui pourraient éventuellement être des Bombini, certains mal documentés, avaient été décrits ; certains (comme Calyptapis florissantensis de Florissant, USA, et Oligoapis beskonakensis de Beskonak, Turquie) dataient de l'Oligocène. En 2012, un bourdon fossile, Bombus (Bombus) randeckensis, a été découvert dans les roches du Miocène du Randeck Maar, dans le sud-ouest de l'Allemagne, et placé avec confiance dans le sous-genre Bombus.
En 2014, un nouveau bourdon, Bombus cerdanyensis, a été décrit dans les lits lacustres du Miocène supérieur de La Cerdagne, en Espagne, tandis qu'un autre, Oligobombus cuspidatus, a été décrit dans les marnes de Bembridge de l'Éocène supérieur de l'île de Wight.
Taxonomie
Le genre Bombus, le seul existant dans la tribu Bombini, comprend plus de 250 espèces ; pour un aperçu des différences entre les bourdons et les autres abeilles et guêpes, voir les caractéristiques des guêpes et des abeilles communes. Le genre a été divisé en 49 sous-genres, un degré de complexité critiqué par Williams (2008). Les bourdons coucous Psithyrus ont parfois été traités comme un genre distinct mais sont désormais considérés comme faisant partie de Bombus, dans un ou plusieurs sous-genres. Williams identifie 15 sous-genres qui sont considérés comme monophylétiques, moins nombreux, diagnostiquables à partir de la morphologie et qui correspondent au moins approximativement à des groupements comportementaux et écologiques : des exemples d'espèces de Bombus incluent Bombus atratus, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus lapidarius, Bombus ruderatus, et Bombus rupestris.
Description générale
Les bourdons ont une apparence variée, mais sont généralement dodus et densément poilus. Comparées aux abeilles, elles sont plus grandes et plus robustes. De nombreuses espèces présentent de larges bandes de couleur, les motifs aidant à distinguer les différentes espèces. Alors que les abeilles ont une langue courte et pollinisent donc principalement les fleurs ouvertes, certaines espèces de bourdons ont une langue longue et récoltent le nectar des fleurs fermées dans un tube. Comparé à une abeille, un bourdon a un corps plus large et une pointe plus arrondie au niveau de l'abdomen. Les bourdons ont moins de rayures (voire aucune) et ont généralement une partie du corps recouverte de fourrure noire, tandis que les abeilles domestiques ont de nombreuses rayures, dont plusieurs rayures grises sur l'abdomen. Les tailles sont très variables même au sein des espèces ; la plus grande espèce britannique, B. terrestris, a des reines mesurant jusqu'à 22 mm de long, des mâles jusqu'à 16 mm de long et des ouvrières mesurant entre 11 et 17 mm de long. La plus grande espèce de bourdon au monde est B. dahlbomii du Chili, mesurant jusqu'à environ 40 mm de long, et décrite comme des "souris volantes" et "une monstrueuse bête rousse et pelucheuse".
Distribution et habitat
Les bourdons se trouvent généralement dans les climats tempérés et se trouvent souvent à des latitudes et des altitudes plus élevées que les autres abeilles, bien qu'il existe quelques espèces tropicales de plaine. Quelques espèces (B. polaris et B. alpinus) vivent dans des climats très froids où d'autres abeilles pourraient ne pas être trouvées ; B. polaris est présent dans le nord de l'île d'Ellesmere, dans le Haut-Arctique, aux côtés d'un autre bourdon, B. hyperboreus, qui parasite son nid. Il s’agit de l’occurrence la plus septentrionale de tous les insectes eusociaux. L'une des raisons de leur présence dans les endroits froids est que les bourdons peuvent réguler leur température corporelle, via le rayonnement solaire, des mécanismes internes de « frissons » et de refroidissement radiatif de l'abdomen (appelé hétérothermie). D'autres abeilles ont une physiologie similaire, mais les mécanismes semblent les mieux développés et les plus étudiés chez les bourdons. Ils s'adaptent aux altitudes plus élevées en étendant l'amplitude de leur coup d'aile. Les bourdons ont une répartition largement cosmopolite mais sont absents d'Australie (sauf en Tasmanie où ils ont été introduits) et ne se trouvent en Afrique qu'au nord du Sahara.
La biologie
Alimentation
La langue du bourdon (la trompe) est une longue structure poilue qui s'étend à partir d'un maxillaire modifié en forme de gaine. L’action principale de la langue est le clapotis, c’est-à-dire le trempage répété de la langue dans un liquide.
Le bout de la langue agit probablement comme une ventouse et lors du rodage, du nectar peut être aspiré par la trompe par action capillaire. Au repos ou en vol, la trompe est maintenue repliée sous la tête. Plus la langue est longue, plus le bourdon peut sonder profondément une fleur et les abeilles apprennent probablement par expérience quelle source de fleur est la mieux adaptée à la longueur de leur langue. Les abeilles avec des trompes plus courtes, comme Bombus bifarius, ont plus de difficulté à chercher du nectar que les autres bourdons avec des trompes plus longues ; pour surmonter cet inconvénient, des ouvrières de B. bifarius ont été observées en train de lécher l'arrière des éperons sur le canal nectarifère, ce qui leur a valu une petite récompense.
Production de cire
L'exosquelette de l'abdomen est divisé en plaques appelées tergites dorsaux et sternites ventraux. La cire est sécrétée par les glandes de l'abdomen et extrudée entre les sternites où elle ressemble à des pellicules. Il est sécrété par la reine lorsqu'elle commence un nid et par les jeunes ouvrières. Il est gratté de l'abdomen par les pattes, moulé jusqu'à ce qu'il soit malléable et utilisé dans la construction de pots de miel, pour recouvrir les œufs, pour recouvrir les cocons vides destinés à être utilisés comme conteneurs de stockage et parfois pour recouvrir l'extérieur du nid.
Coloration
Le poil aux couleurs vives du bourdon est un signal aposématique (d'avertissement), étant donné que les femelles peuvent infliger une piqûre douloureuse. Selon l'espèce et la forme, les couleurs d'avertissement vont du noir complet au jaune vif, en passant par le rouge, l'orange, le blanc et le rose. Les diptères des familles Syrphidae (syrphes), Asilidae (voleurs), Tabanidae (taons), Oestridae (bots ou mouches) et Bombyliidae (abeilles) comprennent tous des imitateurs batesiens des bourdons, leur ressemblant suffisamment pour tromper au moins certains. prédateurs.
De nombreuses espèces de Bombus, y compris le groupe parfois appelé Psithyrus (bourdons coucous), ont développé un mimétisme müllérien, où les différents bourdons d'une région se ressemblent, de sorte qu'un jeune prédateur n'a besoin d'apprendre à éviter l'un d'entre eux qu'une seule fois. Par exemple, en Californie, un groupe de bourdons est composé en grande partie d'espèces noires, notamment B. californicus, B. caliginosus, B. vandykei, B. vosnesenskii, B. insularis et B. fernaldae. Les autres abeilles de Californie comprennent un groupe d'espèces toutes baguées de noir et de jaune. Dans chaque cas, le mimétisme müllérien confère aux abeilles du groupe un avantage sélectif. De plus, les bourdons parasites (coucous) ressemblent plus à leurs hôtes qu'on pourrait s'y attendre par hasard, du moins dans des régions comme l'Europe où la co-spéciation parasite-hôte est courante ; mais cela aussi peut être expliqué comme un mimétisme müllérien, plutôt que de nécessiter la coloration du parasite pour tromper l'hôte (mimétisme agressif).
Contrôle de la température
Les bourdons sont actifs dans des conditions où les abeilles domestiques restent à la maison et peuvent facilement absorber la chaleur d'un ensoleillement même faible. Le poil épais créé par les longues soies (poils) agit comme un isolant pour garder les bourdons au chaud par temps froid ; les espèces des climats froids ont des soies plus longues (et donc une isolation plus épaisse) que celles des tropiques. La température des muscles du vol, qui occupent une grande partie du thorax, doit être d'au moins 30 °C avant que le vol puisse avoir lieu. La température musculaire peut être augmentée par des frissons. Il faut environ cinq minutes aux muscles pour atteindre cette température à une température de l'air de 13 °C.
Température chill-coma
La température du chill-coma chez les insectes volants est la température à laquelle les muscles du vol ne peuvent pas être activés. Comparés aux abeilles mellifères et aux abeilles charpentières, les bourdons ont la température de coma froid la plus basse. Parmi les bourdons, Bombus bimaculatus a la température la plus basse à 7 °C. Cependant, on a vu des bourdons voler dans des températures ambiantes plus froides. Cet écart est probablement dû au fait que la température du refroidissement-coma a été déterminée par des tests effectués en laboratoire. Cependant, les bourdons vivent dans des abris isolés et peuvent frissonner pour se réchauffer avant de s'aventurer dans le froid.
Communication
Les bourdons n’ont pas d’oreilles et on ne sait pas s’ils peuvent entendre ni dans quelle mesure. Cependant, ils sont sensibles aux vibrations produites par le son traversant le bois ou d’autres matériaux.
Les bourdons ne présentent pas les « danses des abeilles » utilisées par les abeilles domestiques pour indiquer aux autres ouvrières l'emplacement des sources de nourriture. Au lieu de cela, lorsqu’ils reviennent d’une expédition de recherche de nourriture réussie, ils courent avec enthousiasme dans le nid pendant plusieurs minutes avant de sortir à nouveau pour se nourrir. Ces abeilles peuvent offrir une certaine forme de communication basée sur les bourdonnements émis par leurs ailes, ce qui peut inciter d'autres abeilles à commencer à butiner. Un autre stimulant de l'activité de recherche de nourriture est le niveau des réserves alimentaires de la colonie. Les abeilles surveillent la quantité de miel dans les pots de miel, et lorsqu’il en reste peu ou lorsqu’on ajoute de la nourriture de haute qualité, elles sont plus susceptibles d’aller chercher de la nourriture.
Reproduction et nidification
Les bourdons forment des colonies d’environ 50 à 400 individus ; celles-ci sont petites par rapport aux ruches d’abeilles, qui contiennent environ 50 000 abeilles. De nombreuses espèces nichent sous terre, choisissant d'anciens terriers de rongeurs ou des endroits abrités, et évitant les endroits qui reçoivent la lumière directe du soleil, ce qui pourrait entraîner une surchauffe. D'autres espèces nichent au-dessus du sol, que ce soit dans l'herbe épaisse ou dans des trous dans les arbres. Un nid de bourdons n’est pas organisé en rayons hexagonaux comme celui d’une abeille ; les cellules sont plutôt regroupées en désordre. Les ouvrières retirent les abeilles mortes ou les larves du nid et les déposent à l’extérieur de l’entrée du nid, contribuant ainsi à prévenir les maladies. Les nids dans les régions tempérées ne durent qu’une seule saison et ne survivent pas à l’hiver.
Au début du printemps, la reine sort de la diapause et trouve un endroit propice pour créer sa colonie. Elle construit ensuite des cellules de cire dans lesquelles elle pondra ses œufs fécondés l'année précédente. Les œufs qui éclosent se transforment en ouvrières et, avec le temps, la reine peuple la colonie, les ouvrières nourrissant les jeunes et accomplissant d'autres tâches similaires à celles des ouvrières des abeilles. Dans les zones tempérées, les jeunes reines (gynes) quittent le nid à l'automne et s'accouplent, souvent plus d'une fois, avec des mâles (bourdons) qui sont chassés de force de la colonie. Les drones et les ouvriers meurent à mesure que le temps se refroidit ; les jeunes reines se nourrissent intensément pour constituer des réserves de graisse pour l'hiver. Ils survivent dans un état de repos (diapause), généralement sous terre, jusqu'à ce que le temps se réchauffe au printemps, les premiers bourdons étant l'espèce qui est parmi les premières à émerger. De nombreuses espèces de bourdons suivent cette tendance générale au cours de l’année. Bombus pensylvanicus est une espèce qui suit ce type de cycle de colonie. Pour cette espèce, le cycle commence en février, la reproduction commence en juillet ou août et se termine pendant les mois d'hiver. La reine reste en hibernation jusqu'au printemps de l'année suivante afin d'optimiser les conditions de recherche d'un nid.
Chez les reines fécondées, les ovaires ne deviennent actifs que lorsque la reine commence à pondre. Un ovule passe le long de l'oviducte jusqu'au vagin où se trouve une chambre appelée spermathèque, dans laquelle sont stockés les spermatozoïdes issus de l'accouplement. En fonction des besoins, elle peut laisser son ovule être fécondé. Les œufs non fécondés deviennent des mâles haploïdes ; les œufs fécondés se transforment en femelles diploïdes et en reines. Les hormones qui stimulent le développement des ovaires sont supprimées chez les ouvrières, tandis que la reine reste dominante.
Pour se développer, les larves doivent être nourries à la fois de nectar pour les glucides et de pollen pour les protéines. Les bourdons nourrissent les larves de nectar en mâchant un petit trou dans la cellule du couvain dans lequel ils régurgitent le nectar. Les larves sont nourries de pollen de deux manières, selon l'espèce de bourdon. Les bourdons créateurs de poches créent des poches de pollen à la base de l'amas de cellules de couvain dont les larves se nourrissent. Les bourdons stockeurs de pollen conservent le pollen dans des pots de cire séparés et le donnent aux larves.
Après l'émergence du premier ou du deuxième groupe de progéniture, les ouvrières se chargent de la recherche de nourriture et la reine passe la plupart de son temps à pondre et à s'occuper des larves. La colonie s'agrandit progressivement et commence finalement à produire des mâles et de nouvelles reines. Goulson, 2013. pp. 16-24
Contrairement aux ouvrières d'insectes sociaux plus avancés tels que les abeilles, les ouvrières des bourdons sont fertiles et peuvent pondre des œufs haploïdes non fécondés (avec un seul ensemble de chromosomes) qui se transforment en bourdons mâles viables. Seules les reines fécondées peuvent pondre des œufs diploïdes (un ensemble de chromosomes provenant d'un faux-bourdon, un de la reine) qui deviennent des ouvrières et de nouvelles reines.
Dans une jeune colonie, la reine minimise la compétition reproductive des ouvrières en supprimant leur ponte par l'agression physique et l'utilisation de phéromones. La police des travailleurs conduit à ce que presque tous les œufs pondus par les travailleurs soient mangés. Ainsi, la reine est généralement la mère de tous les premiers mâles pondus. Les ouvrières commencent finalement à pondre des œufs mâles plus tard dans la saison, lorsque la capacité de la reine à supprimer leur reproduction diminue. En raison de la compétition reproductive entre les ouvrières et la reine, les bourdons sont considérés comme « primitivement eusociaux ».
Bien qu'une grande majorité de bourdons suivent des cycles de colonies monogynes qui n'impliquent qu'une seule reine, certaines espèces de Bombus (telles que Bombus atratus) passeront une partie de leur cycle de vie dans une phase polygame (avoir plusieurs reines dans un nid pendant ces périodes de polygamie). ).
Comportement de recherche de nourriture
Les bourdons visitent généralement les fleurs qui présentent le syndrome de pollinisation des abeilles et ces parcelles de fleurs peuvent se trouver jusqu'à 1 à 2 km de leur colonie. Ils ont tendance à visiter les mêmes parcelles de fleurs tous les jours, tant qu'ils continuent à y trouver du nectar et du pollen, une habitude connue sous le nom de pollinisateur ou de constance des fleurs. Lorsqu’ils se nourrissent, les bourdons peuvent atteindre des vitesses au sol allant jusqu’à 15 m/s.
Les bourdons utilisent une combinaison de couleurs et de relations spatiales pour apprendre à partir de quelles fleurs se nourrir. Ils peuvent également détecter à la fois la présence et la configuration des champs électriques sur les fleurs, qui se produisent en raison de l'électricité atmosphérique, et mettent un certain temps à s'infiltrer dans le sol. Ils utilisent ces informations pour savoir si une fleur a été récemment visitée par une autre abeille. Une fois arrivés à une fleur, ils extraient le nectar à l'aide de leurs longues langues (« glossae ») et le stockent dans leurs cultures. De nombreuses espèces de bourdons présentent également un « vol de nectar » : au lieu d'insérer normalement leurs pièces buccales dans la fleur, ces abeilles mordent directement à travers la base de la corolle pour extraire le nectar, évitant ainsi le transfert de pollen.
Le pollen est prélevé sur les fleurs, délibérément ou accidentellement, par les bourdons. L'enlèvement accidentel se produit lorsque les bourdons entrent en contact avec les anthères d'une fleur lors de la collecte du nectar. Lorsqu'il pénètre dans une fleur, les poils du bourdon reçoivent une couche de pollen provenant des anthères. Chez les reines et les ouvrières, cette substance est ensuite introduite dans les corbicules (paniers à pollen) sur les pattes postérieures, où elle peut être vue comme des masses renflées pouvant contenir jusqu'à un million de grains de pollen. Les bourdons mâles n’ont pas de corbicules et ne collectent pas de pollen à dessein. Les bourdons sont également capables de pollinisation par buzz, dans laquelle ils délogent le pollen des anthères en créant une vibration résonnante avec leurs muscles de vol.
Chez au moins certaines espèces, une fois qu’un bourdon a visité une fleur, il y laisse une marque odorante. Cette marque odorante dissuade les bourdons de visiter cette fleur jusqu'à ce que l'odeur se dégrade. Cette marque olfactive est un bouquet chimique général que les bourdons laissent derrière eux à différents endroits (par exemple, nids, sites neutres et sites de nourriture), et ils apprennent à utiliser ce bouquet pour identifier les fleurs gratifiantes et non gratifiantes. Les bourdons ont davantage recours à ce bouquet chimique lorsque la fleur a un temps de manipulation élevé, c'est-à-dire lorsqu'il faut plus de temps à l'abeille pour trouver le nectar une fois à l'intérieur de la fleur.
Une fois qu'elles ont collecté le nectar et le pollen, les ouvrières retournent au nid et déposent la récolte dans des cellules de couvain ou dans des cellules de cire pour le stockage. Contrairement aux abeilles, les bourdons ne stockent que quelques jours de nourriture et sont donc beaucoup plus vulnérables aux pénuries alimentaires. Les bourdons mâles ne récoltent que du nectar et le font pour se nourrir. Ils peuvent visiter des fleurs très différentes de celles des ouvrières en raison de leurs besoins nutritionnels différents.
Muscles de vol asynchrone
Les abeilles battent des ailes environ 200 fois par seconde. Leurs muscles du thorax ne se contractent pas à chaque activation nerveuse, mais vibrent plutôt comme un élastique pincé. Ceci est efficace, car cela permet au système composé du muscle et de l’aile de fonctionner à sa fréquence de résonance, ce qui entraîne une faible consommation d’énergie. De plus, cela est nécessaire, car les nerfs moteurs des insectes ne peuvent généralement pas se déclencher 200 fois par seconde. Ces types de muscles sont appelés muscles asynchrones et se trouvent dans les systèmes alaires des insectes dans des familles telles que les hyménoptères, les diptères, les coléoptères et les hémiptères. Les bourdons doivent réchauffer considérablement leur corps pour pouvoir voler à basse température ambiante. On sait que les bourdons atteignent une température thoracique interne de 30 ° C (86 °F) en utilisant cette méthode.
Bourdons coucous
Les bourdons du sous-genre Psithyrus (connus sous le nom de « bourdons coucous » et autrefois considérés comme un genre distinct) sont des parasites du couvain, parfois appelés kleptoparasites, dans les colonies d'autres bourdons, et ont perdu la capacité de collecter du pollen. Avant de trouver et d'envahir une colonie hôte, une femelle Psithyrus, comme celle de l'espèce Psithyrus de B. sylvestris, se nourrit directement des fleurs. Une fois qu'elle a infiltré une colonie hôte, la femelle Psithyrus tue ou soumet la reine de cette colonie, et utilise des phéromones et des attaques physiques pour forcer les ouvrières de cette colonie à la nourrir ainsi que ses petits. Habituellement, les bourdons coucous peuvent être décrits comme des inquilines intolérantes à la reine, car la reine hôte est souvent tuée pour permettre au parasite de produire plus de progéniture, bien que certaines espèces, comme B. bohemicus, connaissent en réalité un succès accru lorsqu'elles laissent la reine hôte en vie. .
La femelle Psithyrus possède un certain nombre d'adaptations morphologiques pour le combat, telles que des mandibules plus grandes, une cuticule résistante et un sac à venin plus grand qui augmentent ses chances de s'emparer d'un nid. En sortant de leurs cocons, les mâles et les femelles Psithyrus se dispersent et s'accouplent. Les mâles ne survivent pas à l'hiver mais, comme les reines des bourdons non parasites, les femelles Psithyrus trouvent des endroits appropriés pour passer l'hiver et entrent en diapause après l'accouplement. Ils sortent généralement de l’hibernation plus tard que leur espèce hôte. Chaque espèce de coucou a une espèce hôte spécifique, à laquelle elle peut ressembler physiquement. Dans le cas du parasitisme de B. terrestris par B. (Psithyrus) vestalis, l'analyse génétique d'individus capturés dans la nature a montré qu'environ 42 % des nids de l'espèce hôte en un seul endroit avaient « [perdu] leur lutte contre leur parasite".
Piquer
Les bourdons reines et ouvrières peuvent piquer. Contrairement aux abeilles, le dard d'un bourdon n'a pas de barbes, ce qui permet à l'abeille de piquer à plusieurs reprises sans se blesser ; du même coup, le dard ne reste pas dans la plaie. Les espèces de bourdons ne sont normalement pas agressives, mais peuvent piquer pour défendre leur nid ou s'ils sont blessés. Les bourdons coucous femelles attaquent agressivement les membres de la colonie hôte et piquent la reine hôte, mais ignorent les autres animaux à moins d'être dérangés.
Prédateurs, parasites et pathogènes
Les bourdons, malgré leur capacité à piquer, sont mangés par certains prédateurs. Les nids peuvent être déterrés par les blaireaux et mangés entiers, y compris les adultes présents. Les adultes sont la proie des mouches voleuses et des loups-abeilles en Amérique du Nord. En Europe, les oiseaux, notamment les guêpiers et les pies-grièches, capturent les bourdons adultes en vol ; des oiseaux plus petits, comme les mésanges charbonnières, apprennent aussi occasionnellement à capturer des bourdons, tandis que des araignées crabes camouflées les attrapent lorsqu'elles visitent les fleurs.
La pie-grièche grise est capable de détecter les bourdons volants jusqu'à 100 mètres ; une fois capturée, la piqûre est retirée en pressant à plusieurs reprises l'insecte avec les mandibules et en essuyant l'abdomen sur une branche. La buse mellifère européenne suit les abeilles en vol jusqu'à leur nid, creuse le nid avec ses pattes et mange les larves, les pupes et les adultes au fur et à mesure qu'elles les trouvent.
Les bourdons sont parasités par les acariens trachéaux, Locustacarus buchneri ; des protozoaires dont Crithidia bombi et Apicystis bombi ; et des microsporidies, notamment Nosema bombi et Nosema ceranae. Le bourdon arboricole B. hypnorum s'est propagé au Royaume-Uni malgré l'existence de niveaux élevés d'un nématode qui interfère normalement avec les tentatives des reines d'établir des colonies. Il a été constaté que le virus des ailes déformées affecte 11 % des bourdons en Grande-Bretagne.
Relation avec les humains
Utilisation agricole
Les bourdons sont d’importants pollinisateurs des cultures et des fleurs sauvages. Étant donné que les bourdons n’hivernent pas toute la colonie, ils ne stockent pas de miel et ne sont donc pas utiles en tant que producteurs de miel. Les bourdons sont de plus en plus cultivés à des fins agricoles en tant que pollinisateurs, entre autres raisons parce qu'ils peuvent polliniser des plantes telles que les tomates dans les serres par pollinisation par le buzz, alors que d'autres pollinisateurs ne le peuvent pas. La production commerciale a commencé en 1987, lorsque Roland De Jonghe a fondé la société Biobest ; en 1988, ils ont produit suffisamment de nids pour polliniser 40 hectares de tomates. L'industrie s'est développée rapidement, à commencer par d'autres entreprises aux Pays-Bas. Les nids de bourdons, principalement de bourdons à queue chamois, sont produits dans au moins 30 usines à travers le monde ; plus d'un million de nids sont cultivés chaque année en Europe ; La Turquie est un producteur majeur.
Les bourdons sont des animaux de l’hémisphère Nord. Lorsque le trèfle rouge a été introduit comme culture en Nouvelle-Zélande au XIXe siècle, il s'est avéré qu'il n'avait aucun pollinisateur local et les graines de trèfle ont donc dû être importées chaque année. Quatre espèces de bourdons du Royaume-Uni ont donc été importées comme pollinisateurs. En 1885 et 1886, la Canterbury Acclimatization Society a amené 442 reines, dont 93 ont survécu et se sont rapidement multipliées. Comme prévu, le trèfle rouge fut bientôt produit à partir de graines cultivées localement. Les bourdons sont également élevés commercialement pour polliniser les tomates cultivées en serre. La population néo-zélandaise de bourdons à queue chamois a naturellement colonisé la Tasmanie, à 2 400 kilomètres de là, en 1992.
Certaines inquiétudes existent quant à l’impact du commerce international sur les colonies de bourdons produites en masse. Des preuves provenant du Japon et d’Amérique du Sud indiquent que les bourdons peuvent s’échapper et se naturaliser dans de nouveaux environnements, causant ainsi des dommages aux pollinisateurs indigènes. En conséquence, une plus grande utilisation de pollinisateurs indigènes, tels que Bombus ignitus en Chine et au Japon, a eu lieu. En outre, de plus en plus de preuves indiquent que les bourdons produits en masse peuvent également être porteurs de maladies nocives pour les bourdons sauvages et les abeilles domestiques.
Déclin de la population
Les espèces de bourdons sont en déclin en Europe, en Amérique du Nord et en Asie en raison d'un certain nombre de facteurs, notamment le changement d'affectation des terres qui réduit leurs plantes alimentaires. En Amérique du Nord, les agents pathogènes pourraient avoir un effet négatif plus important, en particulier sur le sous-genre Bombus. La mécanisation de l’agriculture, accélérée par le besoin urgent d’augmenter la production alimentaire pendant la Seconde Guerre mondiale, a eu un impact majeur sur les bourdons. Les petites fermes dépendaient des chevaux pour tirer les outils et les charrettes. Les chevaux étaient nourris avec du trèfle et du foin, tous deux cultivés en permanence dans une ferme typique. Peu d’engrais artificiels ont été utilisés. Les fermes fournissaient ainsi des trèfles fleuris et des prairies riches en fleurs, favorisant les bourdons. La mécanisation a supprimé le besoin de chevaux et de la plupart des trèfles ; les engrais artificiels favorisaient la croissance d'herbes plus hautes, surpassant les fleurs des prés. La plupart des fleurs et les bourdons qui s’en nourrissaient ont disparu de Grande-Bretagne au début des années 1980. Le dernier bourdon britannique à poil court a été capturé près de Dungeness en 1988. Cette augmentation significative de l'utilisation de pesticides et d'engrais associée à l'industrialisation de l'agriculture a eu des effets néfastes sur le genre Bombus. Les abeilles sont directement exposées aux produits chimiques de deux manières : en consommant du nectar directement traité avec un pesticide ou par contact physique avec des plantes et des fleurs traitées. L'espèce Bombus hortorum en particulier s'est révélée être affectée par les pesticides ; le développement de leur couvain a été réduit et leur mémoire a été affectée négativement. De plus, les risques liés aux pesticides ont des conséquences sur le développement et la taille des colonies.
Les bourdons sont en danger dans de nombreux pays développés en raison de la destruction de leur habitat et des dommages collatéraux causés par les pesticides. L'Autorité européenne de sécurité des aliments a jugé que trois pesticides néonicotinoïdes (clothianidine, imidaclopride et thiaméthoxame) présentaient un risque élevé pour les abeilles. Alors que la plupart des travaux sur la toxicité des néonicotinoïdes ont porté sur les abeilles domestiques, une étude sur B. terrestris a montré que des niveaux « réalistes » d'imidaclopride réduisaient de manière significative le taux de croissance et réduisaient la production de nouvelles reines de 85 %, ce qui implique un « effet négatif considérable » sur les espèces sauvages. populations de bourdons dans tout le monde développé. De faibles niveaux de néonicotinoïdes peuvent réduire le nombre de bourdons dans une colonie jusqu'à 55 % et provoquer un dysfonctionnement du cerveau des bourdons. Le Bumblebee Conservation Trust considère cette preuve d'une fonction cérébrale réduite comme « particulièrement alarmante étant donné que les bourdons comptent sur leur intelligence pour vaquer à leurs tâches quotidiennes ». Une étude sur B. terrestris a donné des résultats suggérant que l'utilisation de pesticides néonicotinoïdes peut affecter la capacité des bourdons à se nourrir et à polliniser. Les colonies d’abeilles affectées par le pesticide ont libéré plus de butineuses et collecté plus de pollen que les abeilles qui n’avaient pas reçu de néonicotinoïde. Bien que les abeilles affectées par le pesticide aient pu collecter plus de pollen, elles ont mis plus de temps à le faire.
Sur 19 espèces de bourdons indigènes nidificateurs et six espèces de bourdons coucous autrefois répandus en Grande-Bretagne, trois ont disparu, huit sont en grave déclin et six seulement restent répandues. Des déclins similaires ont été signalés en Irlande, avec quatre espèces désignées comme étant en voie de disparition et deux autres considérées comme vulnérables à l'extinction. Une diminution du nombre de bourdons pourrait entraîner des changements à grande échelle dans le paysage, résultant d'une pollinisation insuffisante de certaines plantes.
Certains bourdons originaires d'Amérique du Nord sont également en train de disparaître, comme Bombus terricola, Bombus affinis et Bombus occidentalis, et l'un d'entre eux, Bombus franklini, pourrait être éteint. En Amérique du Sud, Bombus bellicosus a disparu de la limite nord de son aire de répartition, probablement en raison de l'utilisation intensive des terres et des effets du changement climatique.
Efforts de conservation
En 2006, le chercheur sur les bourdons Dave Goulson a fondé une organisation caritative enregistrée, le Bumblebee Conservation Trust, pour empêcher l'extinction « de tous les bourdons du Royaume-Uni ». En 2009 et 2010, le Trust a tenté de réintroduire le bourdon à poil court, Bombus subterraneus, disparu en Grande-Bretagne, à partir des populations d'origine britannique ayant survécu en Nouvelle-Zélande depuis leur introduction là-bas un siècle plus tôt. Depuis 2011, le Trust, en partenariat avec Natural England, Hymettus et la RSPB, a réintroduit des reines de bourdons à poils courts de Skåne, dans le sud de la Suède, dans des prairies riches en fleurs restaurées à Dungeness, dans le Kent. Les reines ont été contrôlées pour détecter les acariens et la loque américaine. Des programmes agroenvironnementaux répartis dans la zone voisine du marais Romney ont été mis en place pour fournir aux abeilles plus de 800 hectares d'habitat supplémentaire riche en fleurs. À l'été 2013, les travailleurs du sp