Quel est le nom des mammifères nés incomplètement développés et portés et allaités dans une poche sur le ventre de la mère ?
marsupiaux
Le mot « mammifère » est moderne, issu du nom scientifique Mammalia, inventé par Carl Linnaeus en 1758, dérivé du latin mamma (« tétine, pap »). Toutes les femelles mammifères allaitent leurs petits avec du lait sécrété par des glandes spéciales, les glandes mammaires. Selon Mammal Species of the World, 5 416 espèces étaient connues en 2006. Celles-ci étaient regroupées en 1 229 genres, 153 familles et 29 ordres. En 2008, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a réalisé une évaluation mondiale des mammifères sur cinq ans, menée par 1 700 scientifiques, pour sa Liste rouge de l'UICN, qui comptait 5 488 espèces. Dans certaines classifications, les mammifères existants sont divisés en deux sous-classes : les Prototheria, c'est-à-dire l'ordre des Monotremata ; et la Theria, ou les infraclasses Metatheria et Eutheria. Les marsupiaux constituent le groupe couronne des Metatheria et comprennent tous les métathériens vivants ainsi que de nombreux métathériens éteints ; les placentaires constituent le groupe couronne de l'Eutheria. Alors que la classification des mammifères au niveau familial a été relativement stable, plusieurs classifications contradictoires concernant les niveaux supérieurs – sous-classe, infraclasse et ordre, en particulier des marsupiaux – apparaissent dans la littérature contemporaine. Une grande partie des changements reflètent les progrès de l’analyse cladistique et de la génétique moléculaire. Les découvertes de la génétique moléculaire, par exemple, ont incité à adopter de nouveaux groupes, comme les Afrotheria, et à abandonner des groupes traditionnels, comme les Insectivora. Le mot « mammifère » est moderne, issu du nom scientifique Mammalia inventé par Carl Linnaeus en 1758, dérivé du latin mamma (« tétine, pap »). Dans un article influent de 1988, Timothy Rowe a défini phylogénétiquement Mammalia comme le groupe couronne de mammifères, le clade composé de l'ancêtre commun le plus récent des monotrèmes vivants (échidnés et ornithorynques) et des mammifères thériens (marsupiaux et placentaires) et de tous les descendants de cet ancêtre. Puisque cet ancêtre a vécu pendant la période jurassique, la définition de Rowe exclut tous les animaux du Trias antérieur, malgré le fait que les fossiles du Trias de l'Haramiyida ont été référés aux Mammalia depuis le milieu du 19e siècle. Si Mammalia est considéré comme le groupe de la couronne, son origine peut être approximativement datée comme la première apparition connue d'animaux plus étroitement liés à certains mammifères existants qu'à d'autres. Ambondro est plus étroitement lié aux monotrèmes qu'aux mammifères thériens tandis qu'Amphilestes et Amphitherium sont plus étroitement liés aux thériens ; comme les fossiles des trois genres sont datés du Jurassique moyen, il s'agit d'une estimation raisonnable de l'apparence du groupe de la couronne. ****Cohorte Marsupialia : marsupiaux *****Magnorder Australidelphia : les marsupiaux australiens et le monito del monte *****Magnorder Ameridelphia : marsupiaux du Nouveau Monde. Maintenant considéré comme paraphylétique, les opossums musaraignes étant plus proches des australidelphiens. Le plus ancien fossile connu parmi les Eutheria (« vraies bêtes ») est la petite musaraigne Juramaia sinensis, ou « mère jurassique de Chine », datée d'il y a 160 millions d'années à la fin du Jurassique. Un euthérien plus récent, Eomaia, daté d'il y a 125 millions d'années au début du Crétacé, possédait certaines caractéristiques communes avec les marsupiaux mais pas avec les placentaires, preuve que ces caractéristiques étaient présentes chez le dernier ancêtre commun des deux groupes mais ont ensuite été perdues. dans la lignée placentaire. En particulier, les os épipubiens s'étendent vers l'avant du bassin. On ne les trouve dans aucun placentaire moderne, mais on les trouve chez les marsupiaux, les monotrèmes, les mammifères nonthériens et l'Ukhaatherium, un animal du Crétacé inférieur de l'ordre euthérien des Asioryctitheria. Ceci s'applique également aux multituberculés. Il s’agit apparemment d’un caractère ancestral, qui a ensuite disparu dans la lignée placentaire. Ces os épipubiens semblent fonctionner en raidissant les muscles pendant la locomotion, réduisant ainsi l'espace présenté dont les placentaires ont besoin pour contenir leur fœtus pendant les périodes de gestation. Un défilé pelvien étroit indique que les petits étaient très petits à la naissance et que la grossesse était donc courte, comme chez les marsupiaux modernes. Cela suggère que le placenta était un développement ultérieur. La date à laquelle l'endothermie est apparue pour la première fois dans l'évolution des mammifères est incertaine, bien qu'il soit généralement admis qu'elle a d'abord évolué chez des thérapsides non mammifères. Les monotrèmes modernes ont des températures corporelles plus basses et des taux métaboliques plus variables que les marsupiaux et les placentaires, mais il existe des preuves que certains de leurs ancêtres, y compris peut-être les ancêtres des therians, pourraient avoir eu des températures corporelles similaires à celles des therians modernes. De même, certains therians modernes comme les afrotheres et les xénarthrans ont secondairement développé une température corporelle plus basse. La majorité des mammifères possèdent sept vertèbres cervicales (os du cou), notamment les chauves-souris, les girafes, les baleines et les humains. Les exceptions sont le lamantin et le paresseux à deux doigts, qui n'en ont que six, et le paresseux à trois doigts, qui a neuf vertèbres cervicales. Tous les cerveaux de mammifères possèdent un néocortex, une région cérébrale unique aux mammifères. Les mammifères placentaires ont un corps calleux, contrairement aux monotrèmes et aux marsupiaux. Des études ont montré que dans certains cas, les différences dans la couleur du pelage des femelles et des mâles pourraient indiquer des informations sur la nutrition et les niveaux d'hormones, qui sont importants dans le processus de sélection du partenaire. Par exemple, certains primates et marsupiaux ont des nuances de peau violette, verte ou bleue sur certaines parties de leur corps, ce qui indique un avantage distinct dans leur habitat en grande partie arboricole en raison d'une évolution convergente. Les mammifères vivipares appartiennent à la sous-classe Theria ; ceux qui vivent aujourd'hui appartiennent aux infraclasses marsupiales et placentaires. Les marsupiaux ont une période de gestation courte, généralement plus courte que leur cycle œstral et donnent naissance à un nouveau-né non développé qui subit ensuite un développement ultérieur ; chez de nombreuses espèces, cela se produit dans un sac en forme de poche, le marsupium, situé à l'avant de l'abdomen de la mère. Il s'agit de la condition plésiomorphe chez les mammifères vivipares ; la présence d'os épipubiens chez tous les mammifères non placentaires empêche l'expansion du torse nécessaire à une grossesse complète. Même les euthériens non placentaires se sont probablement reproduits de cette façon. Les placentaires sont inhabituels chez les mammifères car ils donnent naissance à des petits complets et pleinement développés, généralement après de longues périodes de gestation.
Les mammifères (classe Mammalia du latin mamma « sein ») sont un clade d'amniotes endothermiques qui se distinguent des reptiles et des oiseaux par la possession d'un néocortex (une région du cerveau), de cheveux, de trois os de l'oreille moyenne et de glandes mammaires.
Les mammifères comprennent les plus gros animaux de la planète, les grandes baleines, ainsi que certains des plus intelligents, comme les éléphants, les primates et les cétacés. Le type corporel de base est un quadrupède terrestre, mais certains mammifères sont adaptés à la vie en mer, dans les airs, dans les arbres, sous terre ou sur deux pattes. Le plus grand groupe de mammifères, les placentaires, possèdent un placenta qui permet de nourrir le fœtus pendant la gestation.
La taille des mammifères varie de la chauve-souris bourdon de 30 m à la baleine bleue de 33 m. À l’exception des cinq espèces de monotrèmes (mammifères pondeurs), tous les mammifères modernes donnent naissance à des petits vivants. La plupart des mammifères, y compris les six ordres les plus riches en espèces, appartiennent au groupe placentaire. Les trois plus grands ordres en nombre d'espèces sont les Rodentia : souris, rats, porcs-épics, castors, capybaras et autres mammifères rongeurs ; Chiroptères : chauves-souris ; et Soricomorpha : musaraignes, taupes et solénodons. Les trois ordres suivants les plus importants, selon le système de classification biologique utilisé, sont les Primates, y compris les grands singes et les singes ; les Cetartiodactyla, y compris les baleines et les ongulés à doigts égaux ; et le Carnivora qui comprend les chats, les chiens, les belettes, les ours et les phoques.
Le mot « mammifère » est moderne, issu du nom scientifique Mammalia, inventé par Carl Linnaeus en 1758, dérivé du latin mamma (« tétine, pap »). Toutes les femelles mammifères allaitent leurs petits avec du lait sécrété par des glandes spéciales, les glandes mammaires. Selon Mammal Species of the World, 5 416 espèces étaient connues en 2006. Celles-ci étaient regroupées en 1 229 genres, 153 familles et 29 ordres. En 2008, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a réalisé une évaluation mondiale des mammifères sur cinq ans, menée par 1 700 scientifiques, pour sa Liste rouge de l'UICN, qui comptait 5 488 espèces. Dans certaines classifications, les mammifères existants sont divisés en deux sous-classes : les Prototheria, c'est-à-dire l'ordre des Monotremata ; et la Theria, ou les infraclasses Metatheria et Eutheria. Les marsupiaux constituent le groupe couronne des Metatheria et comprennent tous les métathériens vivants ainsi que de nombreux métathériens éteints ; les placentaires constituent le groupe couronne de l'Eutheria. Alors que la classification des mammifères au niveau familial a été relativement stable, plusieurs classifications contradictoires concernant les niveaux supérieurs – sous-classe, infraclasse et ordre, en particulier des marsupiaux – apparaissent dans la littérature contemporaine. Une grande partie des changements reflètent les progrès de l’analyse cladistique et de la génétique moléculaire. Les découvertes de la génétique moléculaire, par exemple, ont incité à adopter de nouveaux groupes, comme les Afrotheria, et à abandonner des groupes traditionnels, comme les Insectivora.
Les premiers ancêtres des mammifères synapsides étaient des pelycosaures sphénacodontes, un groupe qui a produit le Dimetrodon non mammifère. À la fin du Carbonifère, ce groupe s'est séparé de la lignée des sauropsides qui a conduit aux reptiles et aux oiseaux d'aujourd'hui. La lignée suivant le groupe souche Sphenacodontia a divisé plusieurs groupes divers de synapsides non mammifères, parfois appelés reptiles ressemblant à des mammifères, avant de donner naissance aux proto-mammifères (Therapsida) au début de l'ère mésozoïque. Les ordres de mammifères modernes sont apparus au cours des périodes paléogène et néogène de l'ère cénozoïque, après l'extinction des dinosaures non aviaires, et ont été parmi les groupes d'animaux terrestres dominants depuis 66 millions d'années jusqu'à nos jours.
Classification
La classification des mammifères a connu plusieurs itérations depuis que Carl Linnaeus a initialement défini la classe. Aucun système de classification n’est universellement accepté ; McKenna & Bell (1997) et Wilson & Reader (2005) fournissent des recueils récents et utiles. Les « Principes de classification et classification des mammifères » de George Gaylord Simpson (AMNH Bulletin v. 85, 1945) fournissent une systématique des origines et des relations entre les mammifères qui ont été universellement enseignées jusqu'à la fin du 20e siècle. Depuis la classification de Simpson, les archives paléontologiques ont été recalibrées et les années qui ont suivi ont vu de nombreux débats et progrès concernant les fondements théoriques de la systématisation elle-même, en partie grâce au nouveau concept de cladistique. Bien que les travaux de terrain aient progressivement rendu la classification de Simpson obsolète, elle restait ce qui se rapprochait le plus d'une classification officielle des mammifères.
Définitions
Le mot « mammifère » est moderne, issu du nom scientifique Mammalia inventé par Carl Linnaeus en 1758, dérivé du latin mamma (« tétine, pap »). Dans un article influent de 1988, Timothy Rowe a défini phylogénétiquement Mammalia comme le groupe couronne de mammifères, le clade composé de l'ancêtre commun le plus récent des monotrèmes vivants (échidnés et ornithorynques) et des mammifères thériens (marsupiaux et placentaires) et de tous les descendants de cet ancêtre. Puisque cet ancêtre a vécu pendant la période jurassique, la définition de Rowe exclut tous les animaux du Trias antérieur, malgré le fait que les fossiles du Trias de l'Haramiyida ont été référés aux Mammalia depuis le milieu du 19e siècle. Si Mammalia est considéré comme le groupe de la couronne, son origine peut être approximativement datée comme la première apparition connue d'animaux plus étroitement liés à certains mammifères existants qu'à d'autres. Ambondro est plus étroitement lié aux monotrèmes qu'aux mammifères thériens tandis qu'Amphilestes et Amphitherium sont plus étroitement liés aux thériens ; comme les fossiles des trois genres sont datés du Jurassique moyen, il s'agit d'une estimation raisonnable de l'apparence du groupe de la couronne.
T. S. Kemp a fourni une définition plus traditionnelle : « les synapsides qui possèdent une articulation de la mâchoire dentaire-squamosale et une occlusion entre les molaires supérieures et inférieures avec une composante transversale au mouvement » ou, de manière équivalente selon Kemp, le clade provenant du dernier ancêtre commun de Sinoconodon et mammifères vivants. La plus ancienne synapside connue satisfaisant aux définitions de Kemp est Tikitherium, datée de , donc l'apparition des mammifères dans ce sens plus large peut être attribuée à cette date du Trias supérieur.
Classement McKenna/Bell
En 1997, les mammifères ont été entièrement révisés par Malcolm C. McKenna et Susan K. Bell, ce qui a abouti à la classification McKenna/Bell. Leur livre de 1997, Classification of Mammals Above the Species Level, est un ouvrage complet sur la systématique, les relations et les occurrences de tous les taxons de mammifères, vivants et éteints, jusqu'au rang de genre, bien que les données de génétique moléculaire remettent en question plusieurs des groupements de niveau supérieur. . Les auteurs ont travaillé ensemble en tant que paléontologues au Musée américain d’histoire naturelle de New York. McKenna a hérité du projet de Simpson et, avec Bell, a construit un système hiérarchique complètement mis à jour, couvrant les taxons vivants et éteints qui reflète la généalogie historique des mammifères.
Les groupes disparus sont représentés par un poignard (†).
Classe Mammifères
*Sous-classe Prototheria : monotrèmes : échidnés et ornithorynques
*Sous-classe des Theriiformes : mammifères vivants et leurs parents préhistoriques
**Infraclasse †Allotheria : multituberculés
**Infraclasse †Eutriconodonta : eutriconodontes
**Infraclass Holotheria : mammifères vivants modernes et leurs parents préhistoriques
***Superlégion †Kuehneotheria
***Supercohorte Theria : mammifères vivants
****Cohorte Marsupialia : marsupiaux
*****Magnorder Australidelphia : les marsupiaux australiens et le monito del monte
*****Magnorder Ameridelphia : marsupiaux du Nouveau Monde. Maintenant considéré comme paraphylétique, les opossums musaraignes étant plus proches des australidelphiens.
****Cohorte placentaire : placentaires
*****Magnordre Xenarthra : xenarthrans
*****Magnorder Epitheria : épithères
******Superordre Anagalida : lagomorphes, rongeurs et musaraignes éléphants
******Super-ordre Ferae : carnivores, pangolins, †créodontes et parents
******Super-ordre Lipotyphla : insectivores
******Super-ordre Archonta : chauves-souris, primates, musaraignes et musaraignes
******Super-ordre Ungulata : ongulés
*******Ordre Tubulidentata siège incertain : oryctérope
*******Mirorder Eparctocyona : †condylarthes, baleines et artiodactyles (ongulés égaux)
*******Mirorder †Meridiungulata : ongulés sud-américains
*******Mirorder Altungulata : périssodactyles (ongulés aux doigts impairs), éléphants, lamantins et damans
Classification moléculaire des placentaires
Des études moléculaires basées sur l'analyse de l'ADN ont suggéré de nouvelles relations entre les familles de mammifères au cours des dernières années. La plupart de ces résultats ont été validés de manière indépendante par les données de présence/absence de rétrotransposons. Les systèmes de classification basés sur des études moléculaires révèlent trois grands groupes ou lignées de mammifères placentaires - Afrotheria, Xenarthra et Boreoeutheria - qui ont divergé au Crétacé. Les relations entre ces trois lignées sont controversées et les trois hypothèses différentes possibles ont été proposées quant au groupe basal. Ces hypothèses sont Atlantogenata (Boreeutheria basale), Epitheria (Xenarthra basale) et Exafroplacentalia (Afrotheria basale). Boreoeutheria contient à son tour deux lignées majeures : Euarchontoglires et Laurasiatheria.
Les estimations des temps de divergence entre ces trois groupes placentaires vont de 105 à 120 millions d'années, selon le type d'ADN (tel que nucléaire ou mitochondrial) et les différentes interprétations des données paléogéographiques.
Cladogramme basé sur Tarver et al. (2016)
Groupe I : Afrotheria
*Clade Afroinsectiphilie
**Ordre Macroscelidea : musaraignes éléphants (Afrique)
**Ordre Afrosoricida : tenrecs et taupes dorées (Afrique)
**Ordre Tubulidentata : oryctérope (Afrique au sud du Sahara)
*Clade Paenungulata
**Ordre des Hyracoidea : damans ou dassies (Afrique, Arabie)
**Ordre des Proboscidea : éléphants (Afrique, Asie du Sud-Est)
**Ordre Sirenia : dugong et lamantins (tropical cosmopolite)
Groupe II : Xénarthra
*Ordre Pilosa : paresseux et fourmiliers (néotropical)
*Ordre Cingulata : tatous et parents disparus (Amériques)
Groupe III : Boréoeuthérie
*Clade : Euarchontoglires (Supraprimates)
**Super-ordre Euarchonta
***Ordre Scandentia : musaraignes (Asie du Sud-Est).
***Ordre des Dermoptera : lémuriens volants ou colugos (Asie du Sud-Est)
***Ordre des primates : lémuriens, bushbabies, singes, singes, humains (cosmopolites)
**Super-ordre Glires
***Ordre Lagomorpha : pikas, lapins, lièvres (Eurasie, Afrique, Amériques)
***Ordre Rodentia : rongeurs (cosmopolites)
*Clade Laurasiatheria
**Ordre des Eulipotyphla : musaraignes, hérissons, taupes, solénodons
**Clade Ferungulata
***Clade Cetartiodactyla
****Ordre des Cétacés : baleines, dauphins et marsouins
****Ordre des Artiodactyles : ongulés aux doigts égaux, y compris les porcs, les hippopotames, les chameaux, les girafes, les cerfs, les antilopes, les bovins, les moutons et les chèvres (à noter que les artiodactyles sont paraphylétiques pour les cétacés)
***Clade Pegasoferae
****Ordre des Chiroptères : chauves-souris (cosmopolites)
****Clade Zooamata
*****Ordre des Perissodactyla : ongulés aux doigts impairs, dont les chevaux, les ânes, les zèbres, les tapirs et les rhinocéros
*****Clade Férae
******Ordre Pholidota : pangolins ou fourmiliers écailleux (Afrique, Asie du Sud)
******Ordre Carnivora : carnivores (cosmopolites), y compris les chats et les chiens
Statistiques
La plupart des mammifères, y compris les six ordres les plus riches en espèces, appartiennent au groupe placentaire. Les trois plus grands ordres en nombre d'espèces sont les Rodentia : souris, rats, porcs-épics, castors, capybaras et autres mammifères rongeurs ; Chiroptères : chauves-souris ; et Soricomorpha : musaraignes, taupes et solénodons. Les trois ordres suivants les plus importants, selon le système de classification biologique utilisé, sont les Primates, y compris les grands singes et les singes ; les Cetartiodactyla, y compris les baleines et les ongulés à doigts égaux ; et le Carnivora qui comprend les chats, les chiens, les belettes, les ours et les phoques. Selon Mammal Species of the World, 5 416 espèces étaient connues en 2006. Celles-ci étaient regroupées en 1 229 genres, 153 familles et 29 ordres. En 2008, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a réalisé une évaluation mondiale des mammifères sur cinq ans, menée par 1 700 scientifiques, pour sa Liste rouge de l'UICN, qui comptait 5 488 espèces.
Histoire évolutive
Synapsida, un clade qui contient des mammifères et leurs parents disparus, est né pendant la sous-période pennsylvanienne, lorsqu'ils se sont séparés des lignées reptiliennes et aviaires. Les mammifères du groupe de la couronne ont évolué à partir de formes de mammifères antérieures au Jurassique inférieur.
Le cladogramme suivant considère Mammalia comme le groupe couronne.
Evolution des amniotes
Les premiers vertébrés entièrement terrestres étaient les amniotes. Comme leurs prédécesseurs tétrapodes amphibies, ils avaient des poumons et des membres. Les œufs amniotiques, cependant, ont des membranes internes qui permettent à l'embryon en développement de respirer mais retiennent l'eau à l'intérieur. Par conséquent, les amniotes peuvent pondre sur la terre ferme, tandis que les amphibiens doivent généralement pondre leurs œufs dans l'eau.
Les premiers amniotes sont apparemment apparus au Carbonifère supérieur. Ils descendaient de tétrapodes amphibies reptiliomorphes antérieurs, qui vivaient sur des terres déjà habitées par des insectes et d'autres invertébrés ainsi que par des fougères, des mousses et d'autres plantes. En quelques millions d’années, deux lignées amniotes importantes se sont distinguées : les synapsides, qui incluront plus tard l’ancêtre commun des mammifères ; et les sauropsides, qui comprennent désormais des tortues, des lézards, des serpents, des crocodiliens, des dinosaures et des oiseaux. Les synapsides ont un seul trou (fenestra temporal) bas de chaque côté du crâne. Un groupe de synapsides, les pélycosaures, comprenait les animaux les plus grands et les plus féroces du début du Permien. Les synapsides non mammifères sont parfois appelées « reptiles ressemblant à des mammifères ».
Les thérapsides descendent des pélycosaures du Permien moyen, il y a environ 265 millions d'années, et sont devenus les vertébrés terrestres dominants. Ils diffèrent des eupélycosaures basaux par plusieurs caractéristiques du crâne et des mâchoires, notamment : des crânes et des incisives plus grands qui sont de taille égale chez les thérapsides, mais pas chez les eupélycosaures. La lignée thérapside menant aux mammifères a traversé une série d'étapes, commençant par des animaux très similaires à leurs ancêtres pélycosaures et se terminant par des cynodontes probainognathiens, dont certains pouvaient facilement être confondus avec des mammifères. Ces étapes étaient caractérisées par :
*Le développement progressif d’un palais secondaire osseux.
*Progression vers une posture du membre droit, qui permettrait d'augmenter l'endurance des animaux en évitant la contrainte de Carrier. Mais ce processus était lent et irrégulier : par exemple, tous les thérapsides herbivores non mammifères conservaient des membres tentaculaires (certaines formes tardives pouvaient avoir des membres postérieurs semi-dressés) ; Les thérapsides carnivores du Permien avaient des membres antérieurs tentaculaires, et certains de la fin du Permien avaient également des membres postérieurs semi-tentaculaires. En fait, les monotrèmes modernes ont encore des membres semi-tentaculaires.
*Le dentaire est progressivement devenu l'os principal de la mâchoire inférieure qui, au Trias, a progressé vers la mâchoire pleinement mammifère (la partie inférieure étant constituée uniquement du dentaire) et l'oreille moyenne (qui est construite par les os qui servaient auparavant à construire le dentaire). mâchoires de reptiles).
Premiers mammifères
L'événement d'extinction du Permien-Trias, qui était un événement prolongé en raison de l'accumulation de plusieurs impulsions d'extinction, a mis fin à la domination des thérapsides carnivores. Au début du Trias, la plupart des niches de carnivores terrestres de taille moyenne à grande ont été occupées par des archosaures qui, sur une période prolongée (35 millions d'années), en sont venus à inclure les crocodylomorphes, les ptérosaures et les dinosaures ; cependant, les grands cynodontes comme Trucidocynodon et les traversodontidés occupaient toujours respectivement des niches carnivores et herbivores de grande taille. Au Jurassique, les dinosaures en étaient également venus à dominer les grandes niches des herbivores terrestres.
Les premiers mammifères (au sens de Kemp) sont apparus à la fin du Trias (il y a environ 225 millions d'années), 40 millions d'années après les premiers thérapsides. Ils se sont développés hors de leur niche d'insectivore nocturne à partir du milieu du Jurassique ; Le Castorocauda du Jurassique, par exemple, avait des adaptations pour nager, creuser et attraper du poisson. On pense que la plupart, sinon la totalité, sont restées nocturnes (le goulot d'étranglement nocturne), ce qui explique une grande partie des traits typiques des mammifères. La majorité des espèces de mammifères qui existaient à l'ère mésozoïque étaient des multituberculés, des eutriconodontes et des spalacothériidés. Le plus ancien métathérien connu est Sinodelphys, trouvé dans des schistes du Crétacé inférieur vieux de 125 millions d'années dans la province du Liaoning, au nord-est de la Chine. Le fossile est presque complet et comprend des touffes de fourrure et des empreintes de tissus mous.
Le plus ancien fossile connu parmi les Eutheria (« vraies bêtes ») est la petite musaraigne Juramaia sinensis, ou « mère jurassique de Chine », datée d'il y a 160 millions d'années à la fin du Jurassique. Un euthérien plus récent, Eomaia, daté d'il y a 125 millions d'années au début du Crétacé, possédait certaines caractéristiques communes avec les marsupiaux mais pas avec les placentaires, preuve que ces caractéristiques étaient présentes chez le dernier ancêtre commun des deux groupes mais ont ensuite été perdues. dans la lignée placentaire. En particulier, les os épipubiens s'étendent vers l'avant du bassin. On ne les trouve dans aucun placentaire moderne, mais on les trouve chez les marsupiaux, les monotrèmes, les mammifères nonthériens et l'Ukhaatherium, un animal du Crétacé inférieur de l'ordre euthérien des Asioryctitheria. Ceci s'applique également aux multituberculés. Il s’agit apparemment d’un caractère ancestral, qui a ensuite disparu dans la lignée placentaire. Ces os épipubiens semblent fonctionner en raidissant les muscles pendant la locomotion, réduisant ainsi l'espace présenté dont les placentaires ont besoin pour contenir leur fœtus pendant les périodes de gestation. Un défilé pelvien étroit indique que les petits étaient très petits à la naissance et que la grossesse était donc courte, comme chez les marsupiaux modernes. Cela suggère que le placenta était un développement ultérieur.
Le premier monotrème connu était Teinolophos, qui vivait il y a environ 120 millions d'années en Australie. Les monotrèmes ont certaines caractéristiques qui peuvent être héritées des amniotes d'origine, comme le même orifice pour uriner, déféquer et se reproduire (cloaque) – comme le font également les lézards et les oiseaux – et ils pondent des œufs coriaces et non calcifiés.
Premières apparitions de fonctionnalités
Hadrocodium, dont les fossiles datent d'il y a environ 195 millions d'années, au début du Jurassique, fournit la première preuve claire d'une articulation de la mâchoire formée uniquement par les os squamosaux et dentaires ; il n'y a pas d'espace dans la mâchoire pour l'os articulaire, un os impliqué dans les mâchoires de toutes les premières synapsides.
Les premières preuves évidentes de poils ou de fourrure se trouvent dans des fossiles de Castorocauda, ​​datant d'il y a 164 millions d'années, au milieu du Jurassique. Dans les années 1950, il a été suggéré que les foramens (passages) dans les maxillaires et les prémaxillaires (os situés à l'avant de la mâchoire supérieure) des cynodontes étaient des canaux qui alimentaient les vaisseaux sanguins et les nerfs jusqu'aux vibrisses (moustaches) et constituaient donc des preuves de poils ou de poils. fourrure; cependant, on a rapidement souligné que les foramens ne montrent pas nécessairement qu'un animal avait des vibrisses, car le lézard moderne Tupinambis a des foramens presque identiques à ceux trouvés chez le cynodonte non mammifère Thrinaxodon. Bennett, A. F. et Ruben, J. A. (1986) « Le statut métabolique et thermorégulateur des thérapsides » ; pp. 207-218 dans N. Hotton III, P. D. MacLean, J. J. Roth et E. C. Roth (éd.), "L'écologie et la biologie des reptiles ressemblant à des mammifères", Smithsonian Institution Press, Washington. Des sources populaires continuent néanmoins d’attribuer des moustaches au Thrinaxodon. Des études sur les coprolites du Permien suggèrent que les synapsides non mammifères de l'époque avaient déjà de la fourrure, ce qui situe l'évolution des poils peut-être aussi loin que les dicynodontes.
La date à laquelle l'endothermie est apparue pour la première fois dans l'évolution des mammifères est incertaine, bien qu'il soit généralement admis qu'elle a d'abord évolué chez des thérapsides non mammifères. Les monotrèmes modernes ont des températures corporelles plus basses et des taux métaboliques plus variables que les marsupiaux et les placentaires, mais il existe des preuves que certains de leurs ancêtres, y compris peut-être les ancêtres des therians, pourraient avoir eu des températures corporelles similaires à celles des therians modernes. De même, certains therians modernes comme les afrotheres et les xénarthrans ont secondairement développé une température corporelle plus basse.
L’évolution des membres dressés chez les mammifères est incomplète : les monotrèmes vivants et fossiles ont des membres tentaculaires. La posture parasagittale (non tentaculaire) des membres est apparue à la fin du Jurassique ou au début du Crétacé ; on le trouve dans l'Eomaia euthérien et le Sinodelphys métathérien, tous deux datés d'il y a 125 millions d'années. Les os épipubiens, une caractéristique qui a fortement influencé la reproduction de la plupart des clades de mammifères, sont découverts pour la première fois chez les Tritylodontidae, ce qui suggère qu'il s'agit d'une synapomorphie entre eux et les mammifères. Ils sont omniprésents chez les mammifères non placentaires, bien que Megazostrodon et Erythrotherium semblent en manquer.
Il a été suggéré que la fonction originale de la lactation (production de lait) était de garder les œufs humides. Une grande partie de l’argumentation repose sur les monotrèmes, les mammifères pondeurs.
L'essor des mammifères
Les mammifères ont envahi les niches écologiques de taille moyenne à grande au Cénozoïque, après que l'extinction du Crétacé-Paléogène ait vidé l'espace écologique autrefois rempli par des dinosaures non aviaires et d'autres groupes de reptiles. Puis les mammifères se sont diversifiés très rapidement ; les oiseaux et les mammifères présentent une augmentation exponentielle de leur diversité. Par exemple, la première chauve-souris connue date d’il y a environ 50 millions d’années, soit seulement 16 millions d’années après l’extinction des dinosaures.
Des études phylogénétiques moléculaires suggèrent que la plupart des ordres placentaires ont divergé il y a environ 100 à 85 millions d'années et que les familles modernes sont apparues entre la fin de l'Éocène et le Miocène. Cependant, aucun fossile placentaire n'a été trouvé avant la fin du Crétacé. Les premiers fossiles incontestés de placentaires datent du début du Paléocène, après l’extinction des dinosaures. En particulier, les scientifiques ont identifié un animal du début du Paléocène nommé Protungulatum donnae comme l'un des premiers mammifères placentaires. Le premier ancêtre connu des primates est Archicebus achilles, datant d'il y a environ 55 millions d'années. Ce petit primate pesait 20 à 30 grammes (0,7 à 1,1 once) et pouvait tenir dans une paume humaine.
Anatomie et morphologie
Caractéristiques distinctives
Les espèces de mammifères vivants peuvent être identifiées par la présence de glandes sudoripares, y compris celles qui sont spécialisées dans la production de lait pour nourrir leurs petits. Cependant, lors de la classification des fossiles, d'autres caractéristiques doivent être utilisées, car les glandes des tissus mous et de nombreuses autres caractéristiques ne sont pas visibles dans les fossiles.
De nombreux traits partagés par tous les mammifères vivants sont apparus parmi les premiers membres du groupe :
* Articulation de la mâchoire - Le dentaire (l'os de la mâchoire inférieure, qui porte les dents) et le squamosal (un petit os crânien) se rencontrent pour former l'articulation. Chez la plupart des gnathostomes, y compris les premiers thérapsides, l'articulation est constituée de l'articulation (un petit os à l'arrière de la mâchoire inférieure) et du carré (un petit os à l'arrière de la mâchoire supérieure).
* Oreille moyenne - Chez les mammifères du groupe couronne, le son est transporté depuis le tympan par une chaîne de trois os, le marteau, l'enclume et l'étrier. Ancestralement, le marteau et l'enclume dérivent des os articulaires et carrés qui constituaient l'articulation de la mâchoire des premiers thérapsides.
* Remplacement des dents - Les dents sont remplacées une fois ou (comme chez les baleines à dents et les rongeurs muridés) pas du tout, plutôt que d'être remplacées continuellement tout au long de la vie.
* Émail prismatique – Le revêtement d'émail à la surface d'une dent est constitué de prismes, des structures solides en forme de tige s'étendant de la dentine à la surface de la dent.
* Condyles occipitaux – Deux boutons à la base du crâne s'insèrent dans la vertèbre cervicale la plus haute ; en revanche, la plupart des autres tétrapodes n'ont qu'un seul bouton de ce type.
Pour la plupart, ces caractéristiques n’étaient pas présentes chez les ancêtres des mammifères du Trias. Presque tous les groupes de mammifères possèdent un os épipubien, à l'exception des placentaires modernes.
Systèmes biologiques
La majorité des mammifères possèdent sept vertèbres cervicales (os du cou), notamment les chauves-souris, les girafes, les baleines et les humains. Les exceptions sont le lamantin et le paresseux à deux doigts, qui n'en ont que six, et le paresseux à trois doigts, qui a neuf vertèbres cervicales. Tous les cerveaux de mammifères possèdent un néocortex, une région cérébrale unique aux mammifères. Les mammifères placentaires ont un corps calleux, contrairement aux monotrèmes et aux marsupiaux.
Les poumons des mammifères sont spongieux et alvéolés. La respiration s'effectue principalement grâce au diaphragme, qui sépare le thorax de la cavité abdominale, formant un dôme convexe par rapport au thorax. La contraction du diaphragme aplatit le dôme, augmentant ainsi le volume de la cavité pulmonaire. L'air pénètre par les cavités buccale et nasale, traverse le larynx, la trachée et les bronches et dilate les alvéoles. Le relâchement du diaphragme a l'effet inverse, diminuant le volume de la cavité pulmonaire, provoquant l'expulsion de l'air hors des poumons. Pendant l’exercice, la paroi abdominale se contracte, augmentant la pression sur le diaphragme, ce qui expulse l’air plus rapidement et avec plus de force. La cage thoracique est capable de dilater et de contracter la cavité thoracique grâce à l'action d'autres muscles respiratoires. Par conséquent, l’air est aspiré ou expulsé des poumons, toujours en descendant son gradient de pression. Ce type de poumon est connu sous le nom de poumon à soufflet en raison de sa ressemblance avec un soufflet de forgeron.
Le système tégumentaire est constitué de trois couches : l'épiderme le plus externe, le derme et l'hypoderme. L'épiderme a généralement une épaisseur de 10 à 30 cellules ; sa fonction principale est de fournir une couche imperméable. Ses cellules les plus externes sont constamment perdues ; ses cellules les plus basses se divisent et poussent constamment vers le haut. La couche intermédiaire, le derme, est 15 à 40 fois plus épaisse que l'épiderme. Le derme est constitué de nombreux éléments, tels que les structures osseuses et les vaisseaux sanguins. L'hypoderme est constitué de tissu adipeux. Son rôle est de stocker les lipides et de fournir un rembourrage et une isolation. L'épaisseur de cette couche varie considérablement d'une espèce à l'autre. Bien que d’autres animaux présentent des caractéristiques telles que des moustaches, des plumes, des soies ou des cils qui leur ressemblent superficiellement, aucun animal autre que les mammifères n’a de poils. C'est une caractéristique définitive de la classe. Bien que certains mammifères en possèdent très peu, un examen attentif révèle cette caractéristique, souvent dans des parties obscures de leur corps.
Les herbivores ont développé une gamme diversifiée de structures physiques pour faciliter la consommation de matière végétale. Pour briser les tissus végétaux intacts, les mammifères ont développé des structures dentaires qui reflètent leurs préférences alimentaires. Par exemple, les frugivores (animaux qui se nourrissent principalement de fruits) et les herbivores qui se nourrissent de feuillage mou ont des dents à couronne basse spécialisées pour broyer le feuillage et les graines. Les animaux au pâturage qui ont tendance à manger des herbes dures et riches en silice ont des dents à couronne haute, capables de broyer les tissus végétaux durs et ne s'usent pas aussi rapidement que les dents à couronne basse. La plupart des mammifères carnivores ont des dents carnassialiformes (de longueur variable selon le régime alimentaire), de longues canines et des modèles de remplacement dentaire similaires.
L'estomac des Artiodactyles est divisé en quatre sections : le rumen, le réticulum, l'omasum et la caillette (seuls les ruminants ont un rumen). Une fois la matière végétale consommée, elle est mélangée à la salive dans le rumen et le réticulum et se sépare en matière solide et liquide. Les solides se regroupent pour former un bolus (ou cud) et sont régurgités. Lorsque le bolus entre dans la bouche, le liquide est expulsé avec la langue et avalé à nouveau. Les aliments ingérés passent dans le rumen et le réticulum où les microbes cellulytiques (bactéries, protozoaires et champignons) produisent de la cellulase, nécessaire à la dégradation de la cellulose des plantes. Les périssodactyles, contrairement aux ruminants, stockent les aliments digérés qui ont quitté l'estomac dans un caecum élargi, où ils sont fermentés par des bactéries. Les carnivores ont un estomac simple adapté pour digérer principalement la viande, contrairement au système digestif élaboré des animaux herbivores, qui est nécessaire pour décomposer les fibres végétales dures et complexes. Le caecum est soit absent, soit court et simple, et le gros intestin n'est pas sacculé ou beaucoup plus large que l'intestin grêle.
Le cœur des mammifères comporte quatre chambres, deux oreillettes supérieures, les chambres de réception, et deux ventricules inférieurs, les chambres de décharge. Le cœur possède quatre valvules qui séparent ses chambres et assurent la circulation du sang dans la bonne direction à travers le cœur (empêchant ainsi le reflux). Après un échange gazeux dans les capillaires pulmonaires (vaisseaux sanguins des poumons), le sang riche en oxygène retourne vers l'oreillette gauche via l'une des quatre veines pulmonaires. Le sang retourne presque continuellement dans l'oreillette, qui fait office de chambre de réception, et de là, par une ouverture, dans le ventricule gauche. La majeure partie du sang circule passivement dans le cœur pendant que les oreillettes et les ventricules sont détendus, mais vers la fin de la période de relaxation ventriculaire, l'oreillette gauche se contracte, pompant le sang dans le ventricule. Le cœur a également besoin de nutriments et d’oxygène présents dans le sang, comme les autres muscles, et sont fournis par les artères coronaires.
Variation de couleur
Les poils des mammifères, également appelés pelage, peuvent varier en couleur selon les populations, les organismes au sein d'une population et même d'un organisme à l'autre. La variation de couleur clair-foncé est courante chez les taxons de mammifères. Parfois, cette variation de couleur est déterminée par la variation de l’âge, mais dans d’autres cas, elle est déterminée par d’autres facteurs. Les pressions sélectives, telles que les interactions écologiques avec d'autres populations ou les conditions environnementales, conduisent souvent à une variation de la coloration des mammifères. Ces pressions sélectives favorisent certaines couleurs afin d'augmenter la survie. On pense que le camouflage est une pression de sélection majeure qui façonne la coloration chez les mammifères, bien qu'il existe également des preuves que la sélection sexuelle, la communication et les processus physiologiques peuvent également influencer son évolution.
Le camouflage est le mécanisme le plus prédominant de variation de couleur, car il contribue à dissimuler les organismes aux prédateurs ou à leurs proies. Les paresseux semblent parfois avoir une fourrure verte et se fondre dans leur environnement de jungle verte, mais cette couleur est causée par la croissance d'algues.
La couleur du pelage peut également servir à la communication intraspécifique, comme avertir les membres de leur espèce des prédateurs, indiquer la santé à des fins de reproduction, communiquer entre la mère et les jeunes et intimider les prédateurs.
Des études ont montré que dans certains cas, les différences dans la couleur du pelage des femelles et des mâles pourraient indiquer des informations sur la nutrition et les niveaux d'hormones, qui sont importants dans le processus de sélection du partenaire. Par exemple, certains primates et marsupiaux ont des nuances de peau violette, verte ou bleue sur certaines parties de leur corps, ce qui indique un avantage distinct dans leur habitat en grande partie arboricole en raison d'une évolution convergente.
Un autre mécanisme de variation de la couleur du pelage est la réponse physiologique, telle que la régulation de la température dans les environnements tropicaux ou arctiques. Bien que beaucoup ait été observé sur la variation de couleur, une grande partie de la génétique qui relie la couleur de la robe aux gènes est encore inconnue. On sait que les sites génétiques où se trouvent les gènes de pigmentation affectent le phénotype en modifiant la répartition spatiale de la pigmentation des cheveux et en modifiant la densité et la répartition des cheveux. Bien que les sites génétiques soient connus, la manière dont ces gènes sont exprimés est largement inconnue.
Système reproducteur
La plupart des mammifères sont vivipares et donnent naissance à des petits vivants. Cependant, les cinq espèces de monotrèmes, l’ornithorynque et les quatre espèces d’échidnés, pondent des œufs. Les monotrèmes ont un système de détermination du sexe différent de celui de la plupart des autres mammifères. En particulier, les chromosomes sexuels d’un ornithorynque ressemblent davantage à ceux d’un poulet qu’à ceux d’un mammifère thérien.
Les glandes mammaires des mammifères sont spécialisées dans la production de lait, principale source de nutrition des nouveau-nés. Les monotrèmes se sont ramifiés très tôt à partir d'autres mammifères et n'ont pas les mamelons observés chez la plupart des mammifères, mais ils ont des glandes mammaires. Les petits lèchent le lait d'une plaque mammaire située sur le ventre de la mère.
Les mammifères vivipares appartiennent à la sous-classe Theria ; ceux qui vivent aujourd'hui appartiennent aux infraclasses marsupiales et placentaires. Les marsupiaux ont une période de gestation courte, généralement plus courte que leur cycle œstral et donnent naissance à un nouveau-né non développé qui subit ensuite un développement ultérieur ; chez de nombreuses espèces, cela se produit dans un sac en forme de poche, le marsupium, situé à l'avant de l'abdomen de la mère. Il s'agit de la condition plésiomorphe chez les mammifères vivipares ; la présence d'os épipubiens chez tous les mammifères non placentaires empêche l'expansion du torse nécessaire à une grossesse complète. Même les euthériens non placentaires se sont probablement reproduits de cette façon. Les placentaires sont inhabituels chez les mammifères car ils donnent naissance à des petits complets et pleinement développés, généralement après de longues périodes de gestation.
Endothermie
Presque tous les mammifères sont endothermiques (« à sang chaud »). La plupart des mammifères ont également des poils pour les garder au chaud. Comme les oiseaux, les mammifères peuvent se nourrir ou chasser par temps et dans des climats trop froids pour les reptiles non aviaires.