De quel type de feuilles se nourrit un koala ?
Eucalyptus
Généralement, une feuille est un organe mince, aplati dorsiventralement, porté au-dessus du sol et spécialisé pour la photosynthèse. Dans la plupart des feuilles, le tissu photosynthétique primaire, le (mésophylle palissade), est situé sur la face supérieure du limbe ou du limbe de la feuille, mais chez certaines espèces, y compris le feuillage mature de l'Eucalyptus, le mésophylle palissade est présent des deux côtés et des feuilles. sont dits isobilatéraux. La plupart des feuilles ont des surfaces supérieure (adaxiale) et inférieure (abaxiale) distinctes qui diffèrent par la couleur, la pilosité, le nombre de stomates (pores qui absorbent et évacuent les gaz), la quantité et la structure de la cire épicuticulaire et d'autres caractéristiques.
Une feuille est un organe d'une plante vasculaire et constitue le principal appendice latéral de la tige. Les feuilles et la tige forment ensemble la pousse. Le feuillage est un nom de masse qui fait référence aux feuilles collectivement. Mauseth, James D. (2008) Botanique : Une introduction à la biologie végétale. Jones et Bartlett. ISBN978-0-7637-5345-0
Généralement, une feuille est un organe mince, aplati dorsiventralement, porté au-dessus du sol et spécialisé pour la photosynthèse. Dans la plupart des feuilles, le tissu photosynthétique primaire, le (mésophylle palissade), est situé sur la face supérieure du limbe ou du limbe de la feuille, mais chez certaines espèces, y compris le feuillage mature de l'Eucalyptus, le mésophylle palissade est présent des deux côtés et des feuilles. sont dits isobilatéraux. La plupart des feuilles ont des surfaces supérieure (adaxiale) et inférieure (abaxiale) distinctes qui diffèrent par la couleur, la pilosité, le nombre de stomates (pores qui absorbent et évacuent les gaz), la quantité et la structure de la cire épicuticulaire et d'autres caractéristiques.
Les feuilles larges et plates à nervures complexes sont connues sous le nom de mégaphylles et les espèces qui les portent, en majorité, sous le nom de plantes à feuilles larges ou mégaphylles. Chez d'autres, comme les clubmoss, avec des origines évolutives différentes, les feuilles sont simples, avec une seule nervure et sont connues sous le nom de microphylles.
Certaines feuilles, comme les écailles des bulbes, ne sont pas au-dessus du sol et chez de nombreuses espèces aquatiques, les feuilles sont immergées dans l'eau. Les plantes succulentes ont souvent des feuilles épaisses et juteuses, mais certaines feuilles n'ont pas de fonction photosynthétique majeure et peuvent être mortes à maturité, comme dans certaines cataphylles et épines). De plus, plusieurs types de structures ressemblant à des feuilles trouvées dans les plantes vasculaires ne leur sont pas totalement homologues. Les exemples incluent les tiges de plantes aplaties appelées phylloclades et cladodes, et les tiges de feuilles aplaties appelées phyllodes qui diffèrent des feuilles à la fois par leur structure et leur origine. De nombreuses structures de plantes non vasculaires, comme les phyllides des mousses et des hépatiques et même de certains lichens foliacés, qui ne sont pas du tout des plantes (au sens où elles appartiennent au règne des Plantae), ressemblent et fonctionnent beaucoup comme des feuilles.
Caractéristiques générales
Généralement, les feuilles sont larges, plates et minces (aplaties dorsiventralement), au moins au début de leur développement, maximisant ainsi la surface directement exposée à la lumière et permettant à la lumière de pénétrer dans les tissus et d'atteindre les chloroplastes, favorisant ainsi la photosynthèse. Ils sont disposés sur la plante de manière à exposer leurs surfaces à la lumière le plus efficacement possible sans s'ombrer mutuellement, mais il existe de nombreuses exceptions et complications. Par exemple, les plantes adaptées aux conditions venteuses peuvent avoir des feuilles pendantes, comme c'est le cas de nombreux saules et eucalyptus. Également des conifères, dont les feuilles sont en forme d'aiguilles. La forme plate ou laminaire maximise également le contact thermique avec l’air ambiant. La forme des feuilles minimise également les dommages causés par le vent, en créant des turbulences plutôt que de la résistance. Sur le plan fonctionnel, outre la photosynthèse, la feuille est le principal site de transpiration et de guttation. Les feuilles servent également à stocker l’énergie chimique et l’eau (en particulier les plantes succulentes) et peuvent devenir des organes spécialisés remplissant d’autres fonctions.
L'organisation interne de la plupart des types de feuilles a évolué pour maximiser l'exposition des organites photosynthétiques, les chloroplastes, à la lumière et pour augmenter l'absorption du dioxyde de carbone. Leurs surfaces sont imperméabilisées par la cuticule végétale et les échanges gazeux entre les cellules du mésophylle et l'atmosphère sont contrôlés par de minuscules ouvertures appelées stomates, d'environ 10 μm qui s'ouvrent ou se ferment pour réguler le taux d'échange de dioxyde de carbone, d'oxygène et de vapeur d'eau entrant et sortant. du système spatial intercellulaire interne. L'ouverture stomatique est contrôlée par la pression de turgescence dans une paire de cellules de garde qui entourent l'ouverture stomatique. Dans chaque centimètre carré d'une feuille de plante, il peut y avoir de 1 000 à 100 000 stomates.
De nombreux gymnospermes ont de fines feuilles en forme d'aiguilles ou d'écailles qui peuvent être avantageuses dans les climats froids avec de la neige et du gel fréquents. Celles-ci sont interprétées comme étant réduites à partir des feuilles mégaphylles de leurs ancêtres du Dévonien. Certaines formes de feuilles sont adaptées pour moduler la quantité de lumière qu'elles absorbent afin d'éviter ou d'atténuer la chaleur excessive, les dommages causés par les ultraviolets ou la dessiccation, ou pour sacrifier l'efficacité de l'absorption de la lumière au profit de la protection contre les herbivores. Pour les xérophytes, la contrainte majeure n’est pas le flux ou l’intensité lumineuse, mais la sécheresse. Certaines plantes de fenêtre telles que les espèces de Fenestraria et certaines espèces de Haworthia telles que Haworthia tesselata et Haworthia truncata sont des exemples de xérophytes. et Bulbine mesembryanthemoides. Marloth, Rudolf. "La flore de l'Afrique du Sud" 1932 Pub. Le Cap : Darter Bros. Londres : Wheldon & Wesley.
La forme et la structure des feuilles varient considérablement d'une espèce à l'autre, en fonction en grande partie de leur adaptation au climat et à la lumière disponible, mais également d'autres facteurs tels que les animaux au pâturage (comme les cerfs), les nutriments disponibles et la compétition écologique d'autres plantes. . Des changements considérables dans le type de feuille se produisent également au sein des espèces, par exemple à mesure qu'une plante mûrit ; à titre d'exemple, les espèces d'eucalyptus ont généralement des feuilles isobilatérales et pendantes à maturité et dominant leurs voisines ; cependant, ces arbres ont tendance à avoir des feuilles dorsiventrales dressées ou horizontales en tant que semis, lorsque leur croissance est limitée par la lumière disponible. D’autres facteurs incluent la nécessité d’équilibrer la perte d’eau à haute température et à faible humidité avec la nécessité d’absorber le dioxyde de carbone atmosphérique. Chez la plupart des plantes, les feuilles sont également les principaux organes responsables de la transpiration et de la guttation (des perles de liquide se formant au bord des feuilles).
Les feuilles peuvent également stocker de la nourriture et de l'eau et sont modifiées en conséquence pour remplir ces fonctions, par exemple dans les feuilles des plantes succulentes et dans les écailles des bulbes. La concentration de structures photosynthétiques dans les feuilles nécessite qu'elles soient plus riches en protéines, minéraux et sucres que, par exemple, les tissus des tiges ligneuses. En conséquence, les feuilles occupent une place importante dans l’alimentation de nombreux animaux.
En conséquence, les feuilles représentent un investissement lourd de la part des plantes qui les portent, et leur conservation ou leur élimination font l'objet de stratégies élaborées pour faire face à la pression des ravageurs, aux conditions saisonnières et à des mesures de protection telles que la croissance d'épines et la production de phytolithes, lignines, tanins et poisons.
Les plantes à feuilles caduques des régions glaciales ou tempérées froides perdent généralement leurs feuilles en automne, tandis que dans les régions où la saison sèche est sévère, certaines plantes peuvent perdre leurs feuilles jusqu'à la fin de la saison sèche. Dans les deux cas, on peut s’attendre à ce que les feuilles perdues apportent les éléments nutritifs qu’elles ont retenus au sol où elles tombent.
En revanche, de nombreuses autres plantes non saisonnières, comme les palmiers et les conifères, conservent leurs feuilles pendant de longues périodes ; Welwitschia conserve ses deux feuilles principales tout au long d'une vie pouvant dépasser mille ans.
Les organes ressemblant à des feuilles des bryophytes (par exemple, les mousses et les hépatiques), connus sous le nom de phyllides, diffèrent morphologiquement des feuilles des plantes vasculaires en ce sens qu'ils sont dépourvus de tissu vasculaire, n'ont généralement qu'une seule cellule d'épaisseur et n'ont pas de stomates cuticulaires ou de système interne de espaces intercellulaires.
Les feuilles simples et vascularisées (microphylles) ont d'abord évolué sous forme d'énations, extensions de la tige, chez les clubmosses telles que Baragwanathia pendant la période silurienne. Les vraies feuilles ou euphylles de plus grande taille et avec des nervures plus complexes ne se sont répandues dans d'autres groupes qu'au Dévonien, époque à laquelle la concentration de dioxyde de carbone dans l'atmosphère avait chuté de manière significative. Cela s'est produit indépendamment dans plusieurs lignées distinctes de plantes vasculaires, chez les progymnospermes comme Archaeopteris, chez Sphenopsida, les fougères et plus tard chez les gymnospermes et les angiospermes. Les euphylles sont également appelées macrophylles ou mégaphylles (grandes feuilles).
Morphologie (caractéristiques à grande échelle)
Une feuille structurellement complète d'un angiosperme se compose d'un pétiole (tige de feuille), d'un limbe (lame de feuille) et de stipules (petites structures situées de chaque côté de la base du pétiole). Toutes les espèces ne produisent pas de feuilles possédant tous ces composants structurels. Chez certaines espèces, les stipules appariées ne sont pas évidentes ou sont totalement absentes. Un pétiole peut être absent ou le limbe peut ne pas être laminaire (aplati). L'énorme variété présentée dans la structure des feuilles (anatomie) d'une espèce à l'autre est présentée en détail ci-dessous sous la rubrique morphologie. Le pétiole relie mécaniquement la feuille à la plante et constitue la voie de transfert de l'eau et des sucres vers et depuis la feuille. Le limbe est généralement le lieu de la majorité de la photosynthèse. L’angle supérieur (adaxial) entre une feuille et une tige est appelé l’aisselle de la feuille. C'est souvent l'emplacement d'un bourgeon. Les structures qui s'y trouvent sont dites « axillaires ».
Les caractéristiques externes des feuilles, telles que la forme, la marge, les poils, le pétiole et la présence de stipules, sont importantes pour l'identification des espèces végétales, et les botanistes ont développé une terminologie riche pour décrire les caractéristiques des feuilles. Les feuilles ont une croissance déterminée. Ils grandissent jusqu'à atteindre un motif et une forme spécifiques, puis s'arrêtent. D’autres parties de la plante, comme les tiges ou les racines, ont une croissance indéterminée et continueront généralement à croître aussi longtemps qu’elles disposeront des ressources nécessaires pour le faire.
Le type de feuille est généralement caractéristique d'une espèce (monomorphe), bien que certaines espèces produisent plus d'un type de feuille (dimorphe ou polymorphe). Les feuilles les plus longues sont celles du palmier raphia, R. regalis, qui peuvent atteindre 25 m de long et 3 m de large. La terminologie associée à la description de la morphologie des feuilles est présentée, sous forme illustrée, sur [http://wikibooks.org/wiki/Botany/Leaves_(forms) Wikibooks].
Lorsque les feuilles sont basales et reposent sur le sol, elles sont dites prostrées.
Types de feuilles de base
* Les fougères ont des frondes
* Les feuilles de conifères sont généralement en forme d'aiguille, de poinçon ou d'écailles.
* Feuilles d'angiospermes (plantes à fleurs) : la forme standard comprend des stipules, un pétiole et un limbe
* Les Lycophytes ont des feuilles microphylles.
* Feuilles de gaine (type trouvé dans la plupart des graminées et de nombreuses autres monocotylédones)
* Autres feuilles spécialisées (comme celles de Nepenthes, une sarracénie)
Disposition sur la tige
Différents termes sont habituellement utilisés pour décrire la disposition des feuilles sur la tige (phyllotaxie) :
;Alternatif : Les attaches des feuilles sont singulières au niveau des nœuds et les feuilles ont une direction alternée, à un degré plus ou moins grand, le long de la tige.
;Basal : Issu de la base de la tige.
;Cauline : Issue de la tige aérienne.
;Opposé : Deux structures, une de chaque côté opposé de la tige, généralement des feuilles, des branches ou des parties de fleurs. Les attaches des feuilles sont appariées à chaque nœud et décussées si, comme d'habitude, chaque paire successive subit une rotation de 90° en progressant le long de la tige.
; Verticillée ou verticillée : Trois feuilles ou plus s'attachent à chaque point ou nœud de la tige. Comme pour les feuilles opposées, les verticilles successifs peuvent ou non être décussés, tournés de la moitié de l'angle entre les feuilles du verticille (c'est-à-dire des verticilles successifs de trois tournés à 60°, des verticilles de quatre tournés à 45°, etc.). Les feuilles opposées peuvent apparaître verticillées près de l’extrémité de la tige. Pseudoverticillate décrit un arrangement apparaissant uniquement en verticille, mais pas réellement.
;Rosulate : Les feuilles forment une rosette.
;Rangées : Le terme distique signifie littéralement deux lignes. Les feuilles de cet arrangement peuvent être alternes ou opposées dans leur fixation. Le terme, classé 2, est équivalent. Les termes tristichous et tétrastichous sont parfois rencontrés. Par exemple, les « feuilles » (en fait des microphylles) de la plupart des espèces de Selaginella sont tétrastiques, mais non décussées.
À mesure qu’une tige grandit, les feuilles ont tendance à apparaître disposées autour de la tige de manière à optimiser le rendement en lumière. Essentiellement, les feuilles forment un motif en hélice centré autour de la tige, dans le sens des aiguilles d'une montre ou dans le sens inverse, avec (selon l'espèce) le même angle de divergence. Il y a une régularité dans ces angles et ils suivent les nombres dans une séquence de Fibonacci : 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55. /89. Cette série tend vers l'angle d'or, qui est d'environ 360° × 34/89 ≈ 137,52° ≈ 137° 30′. Dans la série, le numérateur indique le nombre de tours complets ou « gyres » jusqu'à ce qu'un vantail arrive à la position initiale et le dénominateur indique le nombre de vantails dans l'agencement. Cela peut être démontré par ce qui suit :
* Les feuilles alternées ont un angle de 180° (ou 1/2)
* 120° (ou 1/3) : 3 feuilles en 1 cercle
* 144° (ou 2/5) : 5 vantaux en 2 gyres
* 135° (ou 3/8) : 8 vantaux en 3 gyres.
Divisions de la lame
Deux formes fondamentales de feuilles peuvent être décrites compte tenu de la façon dont le limbe (lamine) est divisé. Une feuille simple a un limbe indivis. Cependant, la forme des feuilles peut être formée de lobes, mais les espaces entre les lobes n'atteignent pas la nervure principale. Une feuille composée a un limbe entièrement subdivisé, chaque foliole du limbe étant séparée le long d'une nervure principale ou secondaire. Étant donné que chaque foliole peut ressembler à une simple feuille, il est important de reconnaître où se trouve le pétiole pour identifier une feuille composée. Les feuilles composées sont une caractéristique de certaines familles de plantes supérieures, comme les Fabacées. La nervure médiane d'une feuille composée ou d'une fronde, lorsqu'elle est présente, est appelée rachis.
;Composé palmé : Les feuilles ont des folioles rayonnant à partir de l'extrémité du pétiole, comme les doigts de la paume d'une main ; par exemple, Cannabis (chanvre) et Aesculus (buckeyes).
;Pennée composée : les feuilles ont des folioles disposées le long de la nervure principale ou médiane.
;Composé bipenné : Les feuilles sont divisées en deux : les folioles sont disposées le long d'une nervure secondaire qui est l'une des nombreuses ramifications du rachis. Chaque feuillet est appelé « pinnule ». Le groupe de pinnules sur chaque veine secondaire forme un « pavillon » ; par exemple, Albizia (arbre à soie).
;Trifoliée (ou trifoliolée) : Une feuille pennée avec seulement trois folioles ; par exemple, Trifolium (trèfle), Laburnum (cytise).
;Pinnatifide : penné disséqué jusqu'à la nervure centrale, mais avec les folioles pas entièrement séparées ; par exemple, Polypodium, certains Sorbus (poutres blanches). Dans les feuilles pennées, la nervure centrale est connue sous le nom de nervure médiane.
Caractéristiques du pétiole
Les feuilles pétiolées ont un pétiole (tige de la feuille) et sont dites pétiolées.
Les feuilles sessiles (épétiolées) n'ont pas de pétiole et le limbe s'attache directement à la tige. Les feuilles subpétiolées sont presque pétiolées ou ont un pétiole extrêmement court et peuvent sembler sessiles.
Dans les feuilles embrassantes ou décurrentes, le limbe entoure partiellement la tige.
Lorsque la base des feuilles entoure complètement la tige, on dit que les feuilles sont perfoliées, comme chez Claytonia perfoliata.
Dans les feuilles peltées, le pétiole s'attache au limbe à l'intérieur du bord du limbe.
Chez certaines espèces d'Acacia, comme le koa (Acacia koa), les pétioles sont élargis ou élargis et fonctionnent comme des limbes de feuilles ; ceux-ci sont appelés phyllodes. Il peut y avoir ou non des feuilles pennées normales à l'extrémité de la phyllode.
Une stipule, présente sur les feuilles de nombreuses dicotylédones, est un appendice de chaque côté à la base du pétiole, ressemblant à une petite feuille. Les stipules peuvent être durables et ne pas tomber (une feuille stipulée, comme dans les roses et les haricots), ou être perdues à mesure que la feuille se développe, laissant une cicatrice de stipule sur le rameau (une feuille exstipulée).
La situation, la disposition et la structure des stipules sont appelées « stipulation ».
;Libre, latéral : Comme chez Hibiscus.
; Adné : fusionné à la base du pétiole, comme chez Rosa.
;Ochrée : munie d'ochrée, ou de stipules en forme de gaine, comme chez les Polygonacées ; par exemple, la rhubarbe.
;Encerclant la base du pétiole :
Vénération
Il existe deux sous-types de nervures, à savoir les craspédodromes, où les nervures principales s'étendent jusqu'au bord de la feuille, et les camptodromes, lorsque les nervures principales s'étendent près de la marge, mais se courbent avant de se croiser avec la marge.
;Nervuré en plumes, réticulé (également appelé penné, penniribbed, penninerved ou penniveined) : Les veines naissent pennées d'une seule veine médiane et se subdivisent en veinules. Ceux-ci forment à leur tour un réseau complexe. Ce type de nervure est typique (mais sans s'y limiter) des dicotylédones.
;Plinervy : Trois nervures principales se ramifient à la base du limbe et sont ensuite essentiellement parallèles, comme chez Ceanothus et chez Celtis. Un motif similaire (avec 3 à 7 nervures) est particulièrement visible chez les Mélastomatacées.
;À filet palmé, à nervures palmées, à veines en éventail : Plusieurs nervures principales divergent à proximité de la base de la feuille, là où le pétiole s'attache, et rayonnent vers le bord de la feuille ; par exemple, la plupart des Acer (érables).
;Nervures parallèles, nervures parallèles, nervures parallèles, penniparallèles : les nervures sont parallèles sur toute la longueur de la feuille, de la base à l'apex. Les veines commissurales (petites veines) relient les principales veines parallèles. Typique pour la plupart des monocotylédones, comme les graminées.
;Dichotomique : Il n'y a pas de faisceaux dominants, les veines se bifurquant régulièrement par paires ; trouvé dans le Ginkgo et certains ptéridophytes.
Bien qu'il s'agisse du motif le plus complexe, les veines ramifiées semblent être plésiomorphes et étaient présentes sous une certaine forme dans les plantes à graines anciennes il y a 250 millions d'années. Une nervure pseudo-réticulée qui est en fait une nervure penniparallèle hautement modifiée est une autapomorphie de certaines Melanthiaceae, qui sont des monocotylédones ; par exemple, Paris quadrifolia (le nœud du véritable amoureux).
Changements morphologiques au sein d’une seule plante
;Homoblastie : Caractéristique dans laquelle une plante présente de petits changements dans la taille, la forme et le mode de croissance des feuilles entre les stades juvénile et adulte.
;Hétéroblastie : Caractéristique dans laquelle une plante présente des changements marqués dans la taille, la forme et le mode de croissance des feuilles entre les stades juvénile et adulte.
Terminologie
Forme
Bord (marge)
Conseil
;Acuminée : Longue pointe, prolongée en une pointe étroite et effilée de manière concave.
;Aigu : Se terminant par un point aigu, mais pas prolongé
;Cuspidé : Avec une pointe pointue, allongée et rigide ; terminé par une pointe.
;Émarginé : échancré, avec une encoche peu profonde à l'extrémité.
;Mucronate : brusquement incliné avec une petite pointe courte, dans le prolongement de la nervure médiane ; terminé par un mucro.
;Mucronulé : mucroné, mais avec une épine sensiblement réduite, une mucronule.
;Obcordé : Inversement en forme de cœur, profondément échancré au sommet.
;Obtus : Arrondi ou émoussé
;Tronquer : se terminant brusquement par une extrémité plate, qui semble coupée.
Base
;Acuminé : Arrive à un point pointu, étroit et prolongé.
;Aigu : Arrive à un point aigu, mais pas prolongé.
;Auriculé : En forme d'oreille.
;Cordé : En forme de cœur avec l'encoche vers la tige.
;Cuneate : En forme de coin.
;Hastate : En forme de hallebarde et avec les lobes basaux pointés vers l'extérieur.
;Oblique : incliné.
;Réniforme : En forme de rein mais plus rond et plus large que long.
;Arrondi : Forme incurvée.
;Sagitté : en forme de pointe de flèche et avec les lobes basaux aigus pointant vers le bas.
;Tronquer : se terminant brusquement par une extrémité plate, qui semble coupée.
Surface
;Coriacé : Coriacé ; rigide et résistant, mais quelque peu flexible.
;Farinose : portant de la farine ; farineux, recouvert d'une poudre cireuse et blanchâtre.
Glabre : lisse, non poilu.
; Glauque : Avec une floraison blanchâtre ; recouvert d'une très fine poudre blanc bleuté.
;Glutineux : Collant, visqueux.
;Lépidote : recouvert de petites écailles (donc élépidote, sans de telles écailles).
;Maculé : taché, tacheté, comparable à impeccable.
;Papillé, ou papilleux : Papilles portantes (minuscules protubérances en forme de mamelon).
;Pubescent : Couvert de poils dressés (surtout les plus mous et courts).
;Puncté : marqué de points ; parsemé de dépressions ou de glandes translucides ou de points colorés.
; Rugose : Profondément ridé ; avec des veines clairement visibles.
;Scurfy : recouvert de minuscules particules ressemblant à de larges écailles.
;Tuberculé : couvert de tubercules ; couvert de proéminences verruqueuses.
;Verrucose : verruqueuse, avec des excroissances verruqueuses.
; Visqueux ou visqueux : recouvert de sécrétions épaisses et collantes.
La surface des feuilles héberge également une grande variété de micro-organismes ; dans ce contexte, on l'appelle la phyllosphère.
Pilosité
Les « poils » des plantes sont appelés proprement trichomes. Les feuilles peuvent présenter plusieurs degrés de pilosité. La signification de plusieurs des termes suivants peut se chevaucher.
;Arachnoïde, ou arachnose : Avec de nombreux poils fins et emmêlés donnant un aspect de toile d'araignée.
;Barbellé : Avec des poils finement barbelés (barbelles).
;Barbu : Avec des poils longs et raides.
;Bristly : Avec des piquants raides ressemblant à des cheveux.
;Canescent : Chenu avec une pubescence dense blanc grisâtre.
;Cilié : Marginalement frangé de poils courts (cils).
;Ciliolé : Minutieusement cilié.
;Flocose : Avec des touffes de poils doux et laineux, qui ont tendance à déteindre.
;Glabrescent : Perte de poils avec l'âge.
; Glabre : Aucun poil d'aucune sorte n'est présent.
;Glandulaire : Avec une glande à l'extrémité du cheveu.
;Hirsute : Avec des poils plutôt rêches ou raides.
;Hispide : Avec des poils rigides et hérissés.
;Hispiduleux : Minutieusement hispide.
;Hoary : Avec une pubescence fine et serrée blanc grisâtre.
;Lanate, ou lanose : Avec des poils laineux.
;Pilose : Avec des poils doux et clairement séparés.
;Puberulent ou pubéruleux : Avec des poils fins et minuscules.
;Pubescent : À poils doux, courts et dressés.
;Scabreux, ou scabride : Rugueux au toucher.
;Sérieux : Aspect soyeux grâce à des poils fins, droits et apprimés (couchés serrés et plats).
;Soyeux : À pubescence enfoncée, douce et droite.
;Éstellé ou stelliforme : Avec des poils en forme d'étoile.
;Strigose : Avec des poils apprimés, pointus, droits et raides.
;Tomenteux : Densément pubescent avec des poils laineux blancs doux et emmêlés.
;Tomentulose : Minutieusement ou légèrement tomenteuse.
;Villeux : Avec des poils longs et doux, généralement recourbés.
;Laineux : Avec des poils longs, doux et tortueux ou emmêlés.
Horaire
;Hysteranthous (hysteranthy) : Se développant après les fleurs
;Synanthous (synanthy) : Se développant en même temps que les fleurs
Modelage veineux
; Canalisé : enfoncé sous la surface, ce qui donne un canal arrondi
Taille
Les termes mégaphylle, macrophylle, mésophylle, notophylle, microphylle, nanophylle et leptophylle sont utilisés pour décrire la taille des feuilles (par ordre décroissant), dans une classification conçue en 1934 par Christen C. Raunkiær et modifiée depuis par d'autres.
Anatomie (moyenne et petite échelle)
Caractéristiques à échelle moyenne
Les feuilles sont normalement largement vascularisées et possèdent généralement des réseaux de faisceaux vasculaires contenant du xylème, qui fournit de l'eau pour la photosynthèse, et du phloème, qui transporte les sucres produits par la photosynthèse. De nombreuses feuilles sont couvertes de trichomes (petits poils) qui ont des structures et des fonctions diverses.
Fonctionnalités à petite échelle
Les principaux systèmes tissulaires présents sont
# L'épiderme, qui recouvre les surfaces supérieures et inférieures
# Le tissu mésophylle à l'intérieur de la feuille, riche en chloroplastes (également appelés chlorenchyme)
# La disposition des veines (le tissu vasculaire)
Ces trois systèmes tissulaires forment typiquement une organisation régulière à l’échelle cellulaire. Les cellules spécialisées qui diffèrent nettement des cellules environnantes et qui synthétisent souvent des produits spécialisés tels que des cristaux sont appelées idioblastes.
Principaux tissus foliaires
Fichier : Coupe transversale d'une feuille bifaciale.jpg | Coupe transversale d'une feuille
Fichier:Épiderme des feuilles 2.jpg|Cellules épidermiques
Fichier:Mésophylle spongieux des feuilles.jpg|Cellules du mésophylle spongieux
Épiderme
L'épiderme est la couche externe de cellules recouvrant la feuille. Il est recouvert d'une cuticule cireuse imperméable à l'eau liquide et à la vapeur d'eau et constitue la frontière séparant les cellules internes de la plante du monde extérieur. La cuticule est dans certains cas plus fine sur l'épiderme inférieur que sur l'épiderme supérieur, et est généralement plus épaisse sur les feuilles des climats secs que sur celles des climats humides. L'épiderme remplit plusieurs fonctions : protection contre la perte d'eau par transpiration, régulation des échanges gazeux, sécrétion de composés métaboliques et (chez certaines espèces) absorption d'eau. La plupart des feuilles présentent une anatomie dorsoventrale : les surfaces supérieure (adaxiale) et inférieure (abaxiale) ont une construction quelque peu différente et peuvent remplir des fonctions différentes.
Le tissu épidermique comprend plusieurs types de cellules différenciées ; cellules épidermiques, cellules ciliées épidermiques (trichomes), cellules du complexe stomatique ; cellules de garde et cellules subsidiaires. Les cellules épidermiques sont les plus nombreuses, les plus grandes et les moins spécialisées et constituent la majorité de l'épiderme. Celles-ci sont généralement plus allongées dans les feuilles des monocotylédones que dans celles des dicotylédones.
Les chloroplastes sont généralement absents des cellules épidermiques, à l'exception des cellules de garde des stomates. Les pores stomatiques perforent l'épiderme et sont entourés de chaque côté par des cellules de garde contenant des chloroplastes et par deux à quatre cellules subsidiaires dépourvues de chloroplastes, formant un groupe cellulaire spécialisé connu sous le nom de complexe stomatique. L'ouverture et la fermeture de l'ouverture stomatique sont contrôlées par le complexe stomatique et régulent les échanges de gaz et de vapeur d'eau entre l'air extérieur et l'intérieur de la feuille. Les stomates jouent donc un rôle important en permettant la photosynthèse sans laisser la feuille se dessécher. Dans une feuille typique, les stomates sont plus nombreux sur l'épiderme abaxial (inférieur) que sur l'épiderme adaxial (supérieur) et sont plus nombreux chez les plantes des climats plus frais.
Mésophylle
La majeure partie de l'intérieur de la feuille, entre les couches supérieure et inférieure de l'épiderme, est constituée d'un parenchyme (tissu broyé) ou d'un tissu de chlorenchyme appelé mésophylle (en grec « feuille du milieu »). Ce tissu d'assimilation est le principal lieu de la photosynthèse dans la plante. Les produits de la photosynthèse sont appelés « assimilés ».
Chez les fougères et la plupart des plantes à fleurs, le mésophylle est divisé en deux couches :
*Une couche palissadique supérieure de cellules allongées verticalement, d'une à deux cellules d'épaisseur, directement sous l'épiderme adaxial, avec des espaces d'air intercellulaires entre elles. Ses cellules contiennent beaucoup plus de chloroplastes que la couche spongieuse. Ces longues cellules cylindriques sont régulièrement disposées sur une à cinq rangées. Les cellules cylindriques, dont les chloroplastes sont proches des parois de la cellule, peuvent profiter de manière optimale de la lumière. La légère séparation des cellules permet une absorption maximale du dioxyde de carbone. Cette séparation doit être minimale pour permettre une action capillaire pour la distribution de l'eau. Afin de s'adapter à leurs différents environnements (comme le soleil ou l'ombre), les plantes ont dû adapter cette structure pour obtenir un résultat optimal. Les feuilles du soleil ont une couche de palissade multicouche, tandis que les feuilles d'ombre ou les feuilles plus âgées plus proches du sol sont à une seule couche.
*Sous la couche palissade se trouve la couche spongieuse. Les cellules de la couche spongieuse sont plus ramifiées et moins serrées, de sorte qu'il existe entre elles de grands espaces d'air intercellulaires permettant à l'oxygène et au dioxyde de carbone de diffuser pendant la respiration et la photosynthèse. Ces cellules contiennent moins de chloroplastes que celles de la couche palissadique. Les pores ou stomates de l'épiderme s'ouvrent dans des chambres sous-stomatiques, qui sont reliées aux espaces d'air entre les cellules de la couche spongieuse.
Les feuilles sont normalement vertes, en raison de la chlorophylle présente dans les chloroplastes des cellules du chlorenchyme. Les plantes dépourvues de chlorophylle ne peuvent pas faire de photosynthèse.
Veines
Les nervures constituent le tissu vasculaire de la feuille et sont situées dans la couche spongieuse du mésophylle. Le motif des veines est appelé nervure. Chez les angiospermes, la nervure est généralement parallèle chez les monocotylédones et forme un réseau d'interconnexion chez les plantes à feuilles larges. On pensait autrefois qu'ils étaient des exemples typiques de formation de motifs par ramification, mais ils peuvent plutôt illustrer un motif formé dans un champ de tenseur de contraintes.
Une veine est constituée d'un faisceau vasculaire. Au cœur de chaque ensemble se trouvent des groupes de deux
types distincts de cellules conductrices :
* Xylème : cellules qui amènent l'eau et les minéraux des racines vers la feuille.
* Phloème : cellules qui déplacent habituellement la sève, avec le saccharose dissous, produite par la photosynthèse dans la feuille, hors de la feuille.
* Une gaine de tissu broyé constituée de lignine entourant le tissu vasculaire. Cette gaine a un rôle mécanique de renforcement de la rigidité du vantail.
Le xylème se trouve généralement du côté adaxial du faisceau vasculaire et le phloème se trouve généralement du côté abaxial. Les deux sont intégrés dans un tissu parenchymateux dense, appelé gaine, qui comprend généralement du tissu collenchymateux structurel.
Développement des feuilles
Selon la théorie des pousses partielles d'Agnes Arber sur la feuille, les feuilles sont des pousses partielles, dérivées des ébauches de feuilles de l'apex de la pousse. Les feuilles composées sont plus proches des pousses que les feuilles simples. Des études de développement ont montré que les feuilles composées, comme les pousses, peuvent se ramifier en trois dimensions. Sur la base de la génétique moléculaire, Eckardt et Baum (2010) ont conclu qu'« il est désormais généralement admis que les feuilles composées expriment à la fois les propriétés des feuilles et des pousses ».
Adaptations
Au cours de l'évolution, les feuilles se sont adaptées à différents environnements de la manière suivante :
* Une certaine structure de surface évite l'humidification par la pluie et la contamination (Voir effet Lotus).
* Les feuilles tranchées réduisent la résistance au vent.
* Les poils à la surface des feuilles retiennent l'humidité dans les climats secs et créent une couche limite réduisant la perte d'eau.
* Les surfaces cireuses des feuilles réduisent la perte d’eau.
* La grande surface offre une grande surface de lumière du soleil et d'ombre pour les plantes afin de minimiser le chauffage et de réduire la perte d'eau.
* Lors de niveaux d'ensoleillement nocifs, des feuilles spécialisées, opaques ou partiellement enfouies, laissent passer la lumière à travers une fenêtre translucide pour la photosynthèse au niveau de la surface interne des feuilles (par exemple Fenestraria).
* Les feuilles succulentes stockent de l'eau et des acides organiques pour une utilisation dans la photosynthèse CAM.
* Les huiles aromatiques, les poisons ou les phéromones produits par les glandes foliaires dissuadent les herbivores (par exemple les eucalyptus).
* Les inclusions de minéraux cristallins dissuadent les herbivores (par exemple, phytolithes de silice dans les graminées, raphides dans les Araceae).
* Les pétales attirent les pollinisateurs.
* Les épines protègent les plantes (par exemple les cactus).
* Les feuilles spéciales des plantes carnivores sont adaptées pour piéger la nourriture, principalement des proies invertébrées, bien que certaines espèces piègent également de petits vertébrés (voir plantes carnivores).
* Les bulbes stockent de la nourriture et de l'eau (par exemple les oignons).
* Les vrilles permettent à la plante de grimper (ex. pois).
* Les bractées et les pseudanthia (fausses fleurs) remplacent les structures florales normales lorsque les vraies fleurs sont fortement réduites (par exemple euphorbes).
* Spathe.
Perte saisonnière des feuilles
Les feuilles des zones tempérées, boréales et saisonnièrement sèches peuvent être caduques de façon saisonnière (tombant ou mourant pendant la saison défavorable). Ce mécanisme de chute des feuilles est appelé abscission. Lorsque la feuille tombe, elle laisse une cicatrice sur le rameau. Lors des automnes froids, ils changent parfois de couleur et deviennent jaunes, orange vif ou rouges, car divers pigments accessoires (caroténoïdes et xanthophylles) sont révélés lorsque l'arbre réagit au froid et à la réduction de la lumière du soleil en réduisant la production de chlorophylle. On pense maintenant que des pigments anthocyaniques rouges sont produits dans la feuille au fur et à mesure de sa mort, peut-être pour masquer la teinte jaune laissée lorsque la chlorophylle est perdue – les feuilles jaunes semblent attirer les herbivores tels que les pucerons. Le masquage optique de la chlorophylle par les anthocyanes réduit le risque de dommages photo-oxydatifs aux cellules des feuilles au cours de leur sénescence, ce qui pourrait autrement réduire l'efficacité de la récupération des nutriments à partir des feuilles d'automne sénescentes.
Interactions avec d'autres organismes
Bien qu’elles ne soient pas aussi nutritives que d’autres organes tels que les fruits, les feuilles constituent une source de nourriture pour de nombreux organismes. La feuille est une source vitale de production d'énergie pour la plante, et les plantes ont développé une protection contre les animaux qui consomment des feuilles, comme les tanins, des produits chimiques qui entravent la digestion des protéines et ont un goût désagréable. Les animaux spécialisés dans la consommation de feuilles sont appelés folivores.
Certaines espèces ont des adaptations cryptiques par lesquelles elles utilisent leurs feuilles pour éviter les prédateurs. Par exemple, les chenilles de certains enrouleurs de feuilles créeront une petite maison dans la feuille en la repliant sur elles-mêmes. De la même manière, certaines tenthrèdes roulent les feuilles de leurs plantes alimentaires dans des tubes. Les femelles des Attelabidae, appelées charançons enrouleurs de feuilles, pondent leurs œufs dans les feuilles qu'elles enroulent ensuite pour se protéger. D'autres herbivores et leurs prédateurs imitent l'apparence de la feuille. Les reptiles comme certains caméléons et les insectes comme certains katydidés imitent également les mouvements oscillants des feuilles dans le vent, se déplaçant d'un côté à l'autre ou d'avant en arrière tout en évitant une menace potentielle.